Wikipedia bswiki https://bs.wikipedia.org/wiki/Po%C4%8Detna_strana MediaWiki 1.44.0-wmf.6 first-letter Mediji Posebno Razgovor Korisnik Razgovor s korisnikom Wikipedia Razgovor o Wikipediji Datoteka Razgovor o datoteci MediaWiki Razgovor o MediaWikiju Šablon Razgovor o šablonu Pomoć Razgovor o pomoći Kategorija Razgovor o kategoriji Portal Razgovor o portalu TimedText TimedText talk Modul Razgovor o modulu Topic Atom 0 893 3673131 3656330 2024-12-13T09:52:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673131 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija | above = Atom | abovestyle = background-color:gray; | headerstyle = background-color:gray; | image = [[Datoteka:Helium atom QM.svg|300px|desno|Osnovno stanje atoma helija.]] | caption = Ilustracija atoma helija, ružičasto je naznačeno jezgro a distribucija elektronskog oblaka crno. Gore desno prikazano je jezgro helija-4. Radi usporedbe, prikazana je crna pruga dužine jednog [[ongstrem]]a ({{val|e=-10|u=m}} ili {{val|100|ul=pm}}). | header1 = Klasifikacija | data2 = Najmanji dio [[hemijski element|hemijskog elementa]] | header3 = Osobine | label4 = Raspon mase | data4 = {{val|1.67|e=-27}} do {{val|4.52|e=-25|u=kg}} | label5 = Naelektrisanje | data5 = nula (neutralno), ili [[ion]]ski naboj | label6 = Raspon prečnika | data6 = 62&nbsp;pm ([[Helij|He]]) do 520&nbsp;pm ([[Cezij|Cs]]) | label7 = Komponente | data7 = [[Elektron]]i i kompaktno jezgro sastavljeno iz [[proton]]a i [[neutron]]a }} '''Atom''' je najmanja gradivna čestica obične [[materija|materije]] koja zadržava osobine nekog [[hemijski element|hemijskog elementa]]. Svako čvrsto tijelo, tečnost, plin i plazma sastavljeni su iz neutralnih ili [[ion]]iziranih atoma. Atomi su veličinom ekstremno mali, obično se njihova veličina kreće oko 100&nbsp;pikometara (deset-milijarditi dio metra). Atomi su dovoljno mali tako da pokušaji da se pretpostavi njihovo ponašanje korištenjem postulata klasične [[fizika|fizike]], naprimjer prikazujući ih u obliku [[bilijar]]skih kugli i slično, daju izrazito netačna predviđanja i rezultate, a uzrok toga su [[kvantna mehanika|kvantni efekti]]. Tokom razvoja teoretske atomske fizike, u modele atoma uključeni su kvantni principi za bolje objašnjavanje i predviđanje ponašanja atoma. Svaki atom sastavljen je iz atomskog jezgra i jednog ili više [[elektron]]a vezanih za to jezgro. Atomsko jezgro sastavljeno je iz jednog ili više [[proton]]a i često istog ili približno istog broja [[neutron]]a. Protoni i neutroni nazivaju se i ''nukleoni''. Više od 99,94% mase atoma otpada na njegovo jezgro. Protoni imaju pozitivan električni naboj, elektroni negativan naboj, dok neutroni nemaju električnog naboja. Ako u atomu postoji jednak broj protona i elektrona, takav atom je električno neutralan. Ako atom ima više ili manje elektrona od protona, tada je on općenitno negativno ili pozitivno naelektrisan, te se naziva [[ion]]. [[Elektromagnetna sila]] privlači elektrone protonima u atomskoj jezgri. Unutar jezgre, protoni i neutroni se međusobno privlače [[Jaka interakcija|nuklearnim silama]], koja je obično mnogo snažnija od elektromagnetnih sila koji odbija pozitivno naelektrisane protone jedne od drugih. Pod određenim okolnostima, odbijajuća elektromagnetna sila postane jača od nuklearnih sila, te se nukleoni izbacuju iz jezgra, a atom tog elementa pretvara se u atom drugog elementa, što predstavlja nuklearni raspad, čiji je krajnji rezultat nuklearna transmutacija. Broj protona u jezgru definira kojem hemijskom elementu taj atom pripada; naprimjer, svi atomi [[bakar|bakra]] imaju 29 protona. Broj neutrona u jezgru definira [[izotop]] tog elementa. Broj elektrona utječe na elektromagnetske osobine atoma. Atom se može spojiti sa jednim ili više drugih atoma putem [[hemijska veza|hemijskih veza]] gradeći [[hemijski spoj|hemijske spojeve]] u vidu [[molekula]]. Sposobnost atoma da se međusobno spajaju i razdvajaju odgovorna je za većinu fizičkih promjena koje se mogu zapaziti u prirodi i predmet je izučavanja [[hemija|hemijskih nauka]]. == Historija atomske teorije == {{Glavni|Atomska teorija}} === U filozofiji === Ideja da je sva materija sastavljena iz sitnih čestica je vrlo stara ideja, koja se pojavljuje u mnogim drevnim kulturama poput grčke i indijske. Riječ "atom" ({{lang-el|ἄτομος}}'', atomos''), što znači "nedjeljiv", "koji se ne može rezati", prvi je spomenuo [[Antička filozofija|antički grčki filozof]] [[Leukip]] i njegov učenik [[Demokrit]].<ref name="Pullman"/><ref name="Kenny2004"/><ref name="GraftonMostSettis2010"/><ref name="CohenLefebvre2017"/> Demokrit je smatrao da je broj atoma beskonačan, da ne mogu nastati niti nestati, da su vječni te da su osobine nekog predmeta rezultat toga od koje vrste atoma je sastavljen.<ref name="Kenny2004"/><ref name="GraftonMostSettis2010"/><ref name="CohenLefebvre2017"/> Demokritov [[atomizam]] razradio je i usavršio kasniji filozof [[Epikur]].<ref name="GraftonMostSettis2010"/><ref name="CohenLefebvre2017"/> Tokom ranog [[Srednji vijek|Srednjeg vijeka]], na atomizam se gotovo zaboravilo u zapadnoevropskoj filozofiji, ali je "preživio" u radovima nekih [[Islamska filozofija|islamskih filozofa]].<ref name="GraftonMostSettis2010"/> Tokom 12. vijeka, u zapadnoj Evropi ponovno se javljaju ideje atomizma, koga su tadašnji evropski filozofi spoznali kroz iznova "otkrivene" [[Aristotel]]ove radove.<ref name="GraftonMostSettis2010"/> U 14. vijeku, ponovna "otkrića" velikih dijela antičkih atomista, uključujući djela [[Lukrecije|Lukrecija]] ''De rerum natura'' i [[Diogen Laertije|Diogena Laertija]] ''Životi i mišljenja eminentnih filozofa'', dovela su do povećanja interesovanja za ovu temu.<ref name="GraftonMostSettis2010"/> Ipak, pošto je atomizam bio vezan sa filozofijom [[Epikur]]a, što je bilo u suprotnosti sa ortodoksnim kršćanskim učenjem, vjerovanje u postojanje atoma nije bilo prihvatljivo.<ref name="GraftonMostSettis2010"/> Francuski katolički sveštenik Pierre Gassendi (1592–1655) oživio je Epikurov atomizam uz određena prilagođavanja, tako da je tvrdio da je atome kreirao [[Bog]], pa iako ih ima u nezamislivo ogromnom broju, taj broj nije beskonačan.<ref name="GraftonMostSettis2010"/><ref name="CohenLefebvre2017"/> Gassendijeva izmijenjena atomska teorija bila je široko prihvaćena u Francuskoj, a zagovarao ju je i fizičar [[François Bernier]] (1620–1688), kao i u Engleskoj gdje se njome bavio filozof [[Walter Charleton]] (1619–1707).<ref name="GraftonMostSettis2010"/> Hemičar [[Robert Boyle]] i fizičar [[Isaac Newton]] (1642–1727) branili su postulate atomizma te je on krajem 17. vijeka postao prihvaćena teorija u naučnim krugovima.<ref name="GraftonMostSettis2010"/> === Teorije na osnovu dokaza === Početkom 19. vijeka, [[John Dalton]] je koristio koncept atoma u objašnjavanju teorija zašto [[hemijski element|elementi]] uvijek [[Hemijska reakcija|reagiraju]] u odnosima malih cijelih brojeva (zakon višestrukih proporcija). Naprimjer, postoje dvije vrste oksida [[kalaj]]a: jedan sa 88,1% kalaja i 11,9% kisika a drugi sa 78,7% kalaja i 21,3% kisika ([[kalaj(II)-oksid]] i [[kalaj-dioksid]]). To znači da se 100 grama kalaja može spojiti sa 13,5 g ili 27 g kisika. Odnos 13,5 i 27 stoji u proporciji 1:2, tj. proporciji malih cijelih brojeva. Ova općenita šema u hemiji dala je ideju Daltonu da elementi reagiraju višestrukim konačnim jednicama, drugim riječima, atomima. U navedenom primjeru oksida kalaja, jedan atom kalaja spaja se bilo sa jednim ili sa dva atoma [[kisik]]a.<ref name="From AtomosToAtom"/> Dalton je također vjerovao da atomska teorija može objasniti zašto [[voda]] [[Apsorpcija (hemija)|apsorbira]] različite plinove u različitim proporcijama. Naprimjer, on je otkrio da voda apsorbira [[ugljik-dioksid]] mnogo bolje nego što apsorbira [[dušik]].<ref name = "Dalton_1803_paper"/> Dalton je pretpostavio da je razlog tome razlika između masa i konfiguracija čestica plina, jer su molekule ugljik-dioksida (CO<sub>2</sub>) teže i veće od molekula dušika (N<sub>2</sub>). === Brownovo kretanje === Godine 1827, botaničar [[Robert Brown (botaničar)|Robert Brown]] je pomoću [[mikroskop]]a posmatrao čestice prašine koje su plutale u vodi i otkrio da su one kretale haotično i bez reda, a taj fenomen je kasnije nazvan "[[Brownovo kretanje]]". U to vrijeme smatralo se da molekule vode udaraju u čestice prašine i tako ih pomjeraju. Godine 1905. [[Albert Einstein]] je dokazao stvarnost ovih molekula i njihovog kretanja praveći prvu statističku fizikalnu analizu Brownovog kretanja.<ref name=adp322_8_549/><ref name="mazorobert2002"/><ref name=lee_hoon1995/> Na osnovu Einsteinovog rada, francuski fizičar [[Jean Perrin]] je eksperimentalno odredio masu i dimenzije atoma, te time nedvosmisleno dokazao Daltonovu atomsku teoriju.<ref name=e31_2_50/> === Otkriće elektrona === Fizičar [[Joseph John Thomson|J.J. Thomson]] je mjerio masu katodnih zraka, te dokazao da su one sastavljene iz čestica, ali su one bile oko 1800 puta lakše od najlakšeg poznatog atoma, [[vodik]]a. Iz toga je zaključeno da to nisu bili atomi nego nove čestice, odnosno prve otkrivene subatomske čestice koje su najprije nazvane ''korpuskule'', da bi kasnije dobile ime [[elektron]]i, prema nazivu kojeg je predložio George Johnstone Stoney u svojim radovima iz 1874. godine. Thomson je također dokazao da su to identične čestice onima koje emitiraju [[Fotoelektrični efekt|fotoelektrični]] i [[radioaktivnost|radioaktivni]] materijali.<ref name="Thomson"/> Vrlo brzo došlo se do shvatanja da su to čestice koje "prenose" [[električna struja|električnu struju]] u metalnim provodnicima, te unutar atoma nose negativni električni naboj. Thomsonu je 1906. godine za svoj rad dodijeljena [[Nobelova nagrada za fiziku]]. Time je on oborio vjerovanje su atomi nedjeljive, gradivne čestice materije.<ref name=nobel1096/> Međutim, Thomson je postavio pogrešnu teoriju da su negativno naelektrisani elektroni, vrlo male mase, ravnomjerno raspoređeni po atomu kao jednolični sloj negativnog naelektrisanja. Ovaj model atoma postao je poznat pod nazivom "[[Thomsonov model atoma|model pudinga od šljiva]]". ===Otkriće atomske jezgre=== {{Glavni|Geiger–Marsdenov eksperiment}} Godine 1909. [[Hans Geiger]] i [[Ernest Marsden]], prema savjetima [[Ernest Rutherford|Ernesta Rutherforda]], izvršili su eksperiment bombardiranja metalne folije [[Alfa-zraci|alfa česticama]] i mjerili kako se one ponašaju pri sudaru s njom. Prema njihovim pretpostavkama, sve alfa čestice trebale su proći ravno kroz foliju uz nimalo ili vrlo malo rasipanje ili odbijanje, jer je Thomsonov model atoma pretpostavljao da su naelektrisanja u atomu toliko raštrkana da njihova [[Električno polje|električna polja]] ne mogu mnogo utjecati na alfa čestice. Međutim, Geiger i Mardsen su uočili da su se neke alfa čestice odbijale od atoma pod uglovima većim od 90°, za šta Thomsonov model nije mogao pružiti nikakvo objašnjenje. Da bi takvu pojavu objasnio, Rutherford je postavio teoriju da su pozitivna naelektrisanja u atomu koncentrirana u malom jezgru u središtu atoma.<ref name=pm21_669/> ===Otkriće izotopa=== Dok je eksperimentirao sa proizvodima [[radioaktivni raspad|radioaktivnog raspada]] 1913. godine, hemičar [[Frederick Soddy]] otkrio je da se u [[periodni sistem elemenata|periodnom sistemu]] javlja više od jedne vrste atoma na svakom mjestu u PSE.<ref name=npc1921/> Pojam ''[[izotop]]'' skovala je Margaret Todd kao pogodno ime za različite vrste atoma koji pripadaju istom hemijskom elementu. J.J. Thomson izumio je tehniku separacije izotopa tokom svog rada na proučavanju ioniziranih plinova, što je u konačnici dovelo do otkrića stabilnih izotopa.<ref name=prsA_89_1_1913/> === Bohrov model === [[Datoteka:Bohr atom animation 2.gif|desno|thumb|Bohrov model atoma, danas prevaziđen]] {{Glavni|Bohrov model atoma}} Godine 1913. fizičar [[Niels Bohr]] predložio je model atoma u kojem njegovi elektroni orbitiraju oko jezgra, ali po strogo određenom broju orbita, te da mogu prelaziti između orbita samo uz tačno određenu promjenu energije koja odgovara apsorpciji ili emitiraju fotona.<ref name=stern20050516/> Ova kvantizacija se koristila za objašnjavanje zašto su orbite elektrona stabilne (tj. da nema promjena u ubrzanju njihovog kretanja, uključujući kružno kretanje i gubitak kinetičke energije koja se emitira kao elektromagnetno zračenje) i zašto hemijski elementi apsorbiraju i emitiraju elektromagnetno zračenje u tačno određenom spektru.<ref name=bohr19221211/> Kasnije iste godine [[Henry Moseley]] dao je dodatne eksperimentalne dokaze koji su podržali Bohrovu teoriju. Ove rezultate poboljšali su Rutherfordov i Van den Broekov model atoma, koji su predviđali da atom u svom jezgru sadrži određen broj pozitivnih nuklearnih naboja koji su jednaki atomskom broju tog elementa u periodnom sistemu. U vremenu prije tih eksperimenata, za [[atomski broj]] se nije smatralo da je fizička ili eksperimentalna količina. Činjenica da nuklearni naboj atoma odgovara atomskom broj, ostala je važeća i kod današnjih teorija modela atoma.<ref name="Pais"/> ===Teorija hemijskih veza=== Godine 1916. [[Gilbert Newton Lewis]] postavio je teoriju o [[hemijska veza|hemijskim vezama]] između atoma, prema kojoj su one zapravo interakcije između elektrona u tim atomima.<ref name=jacs38_4_762/> Pošto su hemijske osobine elemenata većinom bile poznate i da su se one pretežno ponavljale u skladu periodičnih zakona,<ref name="scerri"/> tako je 1919. američki hemičar [[Irving Langmuir]] postavio teoriju da bi se taj pojava mogla objasniti ako su elektroni u atomu povezani ili na neki način grupisani. Takve grupe elektrona koje "zauzimaju" tačno određeno područje oko jezgra nazvane su elektronske ljuske.<ref name=jacs41_6_868/> ===Razvoj kvantne fizike=== [[Stern–Gerlachov eksperiment]] iz 1922. dao je daljnje dokaze o kvantnoj prirodi atomskih osobina. Tokom tog eksperimenta, snop atoma [[srebro|srebra]] usmjeren je kroz posebno oblikovano [[magnetno polje]], te se on razdvojio na način koji odgovara smjeru ugaonog momenta atoma odnosno [[spin]]u. Kako je smjer spina isprva bio nasumičan, očekivalo se da će se snop odbiti u nasumičnom smjeru. Umjesto toga, snop se razdvojio u dvije usmjerene komponente koje odgovaraju stanju da li je atomski spin usmjeren prema dolje ili gore u odnosu na magnetno polje.<ref name=fop17_6_575/> Godine 1925. [[Werner Heisenberg]] je objavio prvu konzistentnu [[Matematička formulacija kvantne mehanike|matematičku formulaciju kvantne mehanike]] (''[[matrična kvantna mehanika]]'').<ref name="Pais"/> Godinu ranije, 1924, [[Louis de Broglie]] je postavio teoriju da se sve čestice ponašaju i kreću u obliku talasa, pa je tako 1926. [[Erwin Schrödinger]] upotrijebio tu ideju za razvoj matematičkog modela atoma (''talasna mehanika'') kojim je opisao elektrone u obliku trodimenzionalnog talasa umjesto kao do tada u obliku tačkaste čestice. Kao posljedica postojanja talasnog oblika kojim se opisuju čestice, matematički je nemoguće dobiti neke tačne vrijednosti ni za geometrijsku poziciju ni za moment čestice u bilo kojem vremenskom trenutku. Taj princip postao je poznat kao [[Heisenbergov princip neodređenosti|princip neodređenosti]] a formulirao ga je [[Werner Heisenberg]] 1927. godine.<ref name="Pais"/> Prema tom konceptu, uz određenu tačnost pri mjerenju mjesta nekog elektrona moguće je dobiti samo raspon mogućih vrijednosti momenta i obrnuto.<ref name="chad"/> Takav model mogao je objasniti mjerenja i posmatranja atomskih osobina što prethodni modeli nisu mogli, poput određenih strukturnih i spektralnih osobina atoma težih od vodika. Prema tome, planetarni modeli atoma su prevaziđeni modelom koji je opisao moguće zone atomskih orbitala oko jezgra gdje postoji najveća vjerovatnoća da bi se određeni elektron mogao nalaziti u određenom vremenu.<ref name=brown2007/><ref name=harrison2000/> ===Otkriće neutrona=== Otkriće [[Masena spektrometrija|masene spektrometrije]] omogućilo je mjerenje mase atoma mnogo preciznije nego što je to bilo ranije moguće. Uređaj je koristio magnet koji je služio za skretanje pravca kretanja snopa iona, te se na osnovu količine odbijanja snopa može odrediti odnos u promjeni [[masa]] atoma prije i nakon toga. Hemičar [[Francis William Aston]] koristio je ovaj instrument kako bi pokazao da izotopi imaju različite mase. [[Atomska masa|Atomske mase]] tih izotopa varirale su i razlikovale međusobno u cijelim iznosima, što je nazvano ''pravilo cijelih brojeva''.<ref name=pm39_6_449/> Objašnjenje tih različitih izotopa čekalo je do otkrića [[neutron]]a, nenabijene čestice mase sličnoj [[proton]]u, što je 1932. uspjelo fizičaru [[James Chadwick|Jamesu Chadwicku]]. Na taj način, otkriveno je da su izotopi hemijski elementi sa istim brojem protona, ali različitim brojem neutrona u svom jezgru.<ref name=chadwick1935/> ===Fisija i novija otkrića=== Godine 1938, njemački hemičar [[Otto Hahn]], student Ernesta Rutherforda, vršio je eksperiment tako što je usmjerio snop neutrona u atome [[uranij]]a, očekujući da će dobiti neki transuranijski element. Umjesto toga, rezultati njegovog eksperimenta pokazali su da je dobio [[barij]].<ref name=Bowden/><ref name=CHF/> Godinu kasnije, [[Lise Meitner]] i njen sestrić [[Otto Robert Frisch]] potvrdili su Hahnove rezultate kao prvu eksperimentalno izvedenu [[Nuklearna fisija|nuklearnu fisiju]].<ref name=nature143_3615_239/><ref name=schroeder/> Hahn je 1944. za svoje otkriće fisije dobio [[Nobelova nagrada za hemiju|Nobelovu nagradu za hemiju]]. Međutim, i pored Hahnovog zalaganja, doprinosi Meitner i Frischa ovom otkriću nisu priznati.<ref name=pt50_9_26/> Tokom 1950ih, razvoj naprednih uređaja ubrzivača (akceleratora) čestica i uređaja za njihovu detekciju omogućio je naučnicima izučavanje procesa sudaranja atoma koji se kreću s vrlo visokim kinetičkim energijama.<ref name=kullander2001/> Za neutrone i protone utvrđeno je da su to zapravo [[hadron]]i, odnosno sastavljeni iz još manjih čestica nazvanih [[kvark]]ovi. Time je razvijen standardni model fizike čestica koji je do danas uspješno predstavio osobine jezgra atoma u smislu da tih subatomskih čestica kao i sila koje određuju njihova međudjelovanja.<ref name=npp1990/> ==Struktura== ===Subatomske čestice=== {{Glavni|Subatomske čestice}} Iako je pojam ''atom'' prvobitno označavao česticu koja se ne može razbiti u manje čestice, u modernom naučnom žargonu, smatra se da je atom sastavljen iz više subatomskih čestica. Gradivne čestice atoma su [[elektron]]i, [[proton]]i i [[neutron]]i. Sve tri vrste čestice spadaju u [[fermion]]e. Međutim, atom vodika (izotop H-1) nema neutrona, dok [[hidron]]-ion (<sup>1</sup>H<sup>+</sup>) nema elektrona. Elektroni su ubjedljivo najlakše među ovim česticama, mase {{val|9.11|e=-31|u=kg}}, sa negativnim električnim nabojem i veličine tako male da ga je nemoguće izmjeriti pomoću danas dostupnih tehnika.<ref name="Demtröder"/> On je bio najlakša čestica sa pozitivnom masom u mirovanju, sve do otkrića [[neutrino|neutrina]] i određivanja njegove mase. U uobičajenim okolnostima, elektroni su vezani sa pozitivno naelektrisanim jezgrom putem sile privlačenja suprotno naelektrisanog naboja. Ukoliko atom ima jedan više ili manje elektrona od svog atomskog broja, tada postaje negativno ili pozitivno naelektrisan, respektivno, a nabijeni (naelektrisani) atom naziva se [[ion]]. Elektroni su otkriveni krajem 19. vijeka, uglavnom zahvaljujući radovima [[Joseph John Thomson|J.J. Thomsona]]. Protoni imaju pozitivni naboj i masu 1.836 puta veću od elektron, oko {{val|1.6726|e=-27|u=kg}}. Broj protona u atomu naziva se [[atomski broj]]. [[Ernest Rutherford]] (1919) proučavao je [[dušik]] i bombardirao ga alfa-česticama, pri čemu je zapazio da dušik pri tom emitira nešto što izgleda kao jezgro vodika. Naredne godine, preformulirao je otkriće tako da je zaključio da je jezgro vodika posebna čestica unutar atoma koju je nazvao [[proton]]. Neutroni nemaju električni naboj te imaju slobodnu masu 1.839 puta veću od mase elektrona ili oko {{val|1.6749|e=-27|u=kg}}.<ref name="Woan"/><ref name="2014 CODATA"/> Neutroni su najteži od tri osnovne gradivne čestice atoma, ali se njihova masa može reducirati nuklearnom energijom vezanja. Neutroni i protoni (zajednički nazvani nukleoni) imaju približno iste dimenzije, veličine reda {{val|2.5|e=-15|u=m}}, mada "površina" ovih čestica nije jasno definirana.<ref name="MacGregor"/> Neutrone je 1932. otkrio engleski fizičar [[James Chadwick]]. U [[Standardni model|standardnom modelu]] fizike, elektroni su prave elementarne čestice bez unutrašnje strukture. Međutim, i protoni i neutroni su složene čestice sastavljene iz elementarnih čestica nazvanih [[kvark]]ovi. Postoji dvije vrste kvarkova u atomu, svaki sa djelimičnim električnim nabojem. Protoni su sastavljeni iz dva [[gornji kvark|gornja kvarka]] (''up''-kvark) (svaki sa nabojem +{{Su|p=2|b=3}}) i jednog [[donji kvark|donjeg kvarka]] (sa nabojem -{{Su|p=1|b=3}}). Neutroni su sastavljeni iz jednog gornjeg i dva donja kvarka. Ova razlika "odgovorna" je i za razliku u masama i nabojima između ove dvije čestice.<ref name=pdg2002/><ref name=schombert2006/> Kvarkovi se drže na okupu djelovanjem jake interakcije (tj. jake sile), koju reguliraju [[gluon]]i. Protone i neutrone u jezgru međusobno veže djelovanje nuklearnih sila, koja je "ostatak" jakih sila koje donekle imaju različite osobine u pogledu udaljenosti na kojoj djeluju. Gluoni su članovi porodice [[Baždarni bozoni|baždarnih bozona]], koje su elementarne čestice preko kojih se ispoljavaju fizičke sile.<ref name=pdg2002/><ref name=schombert2006/> ===Jezgro=== {{Glavni|Atomsko jezgro}} [[Datoteka:Binding energy curve - common isotopes.svg|thumb|Energija vezivanja potrebna da bi nukleon "pobjegao" iz jezgra, podaci se odnose na razne izotope]] Svi vezani protoni i neutroni u atomu sačinjavaju relativno malo [[atomsko jezgro]], te se kolektivno nazivaju [[nukleon]]i. Prečnik atomskog jezgra približno je jednak 1,07&nbsp;<span class="nowrap"><sup style="margin-right: -0.5em; vertical-align: 0.8em;">3</sup>&radic;<span style="border-top:1px solid; padding:0 0.1em;">A</span></span>&nbsp;femtometara, gdje je ''A'' ukupni broj nukleona u njemu.<ref name="Jevremovic"/> To je znatno manje od prečnika cijelog atoma, koji je reda veličine 10<sup>5</sup>&nbsp;fm. Nukleoni se drže zajedno vezani privlačnim potencijalom koji djeluje na kratkoj udaljenosti, a naziva se [[rezidualna jaka nuklearna sila]]. Na udaljenostima kraćim od 2,5 fm ova sila je znatno snažnije od elektrostatičke sile koja uzrokuje da se pozitivno nabijeni protoni odbijaju jedan od drugog.<ref name="Pfeffer"/> Atomi istog [[hemijski element|elementa]] imaju isti broj protona u jezgru, a taj broj odgovara [[atomski broj|atomskom broju]] elementa. Za svaki hemijski element, postoje atomi kod kojih broj neutrona varira, a taj broj određuje [[izotop]] tog elementa. Ukupan broj protona i neutrona određuje o kojem [[nuklid]]u se radi. Broj neutrona u odnosu na broj protona određuje koliko je to jezgro stabilno, jer se određeni izotopi raspadaju nekim od [[Radioaktivnost|radioaktivnih]] načina raspada.<ref name=wenner2007/> Proton, elektron i neutron svrstani su u grupu [[fermion]]skih čestica. Za fermione važni [[Paulijev princip isključenja]], koji zabranjuje ''identičnim'' fermionima, kao što je više od jednog protona, da zauzimaju isto kvantno stanje u isto vrijeme. Stoga, svaki proton u jezgru mora zauzimati kvantno stanje različito od svih drugih protona, a isti princip se primjenjuje i na sve neutrone u jezgru i sve elektrone u elektronskom oblaku.<ref name="raymond"/> Atomska jezgra koja imaju različit broj protona i neutrona imaju potencijal da pređu u niže energetsko stanje putem radioaktivnog raspada čije posljedice se ogledaju u tome da se broj neutrona približi broju protona. Rezultat tog procesa je da nastaju atomi koji imaju podjednak broj protona i neutrona i koji su mnogo "otporniji" na raspad. Ipak, povećanjem atomskog broja, međusobno odbijanje protona zahtijeva povećanje odnosa broja neutrona u odnosu na broj protona kako bi se održavala stabilnost jezgra, što neznatno mijenja ovaj trend jednakog broja protona i neutrona kod atoma sa nižim atomskim brojevima.<ref name="raymond"/> [[Datoteka:Wpdms physics proton proton chain 1.svg|lijevo|thumb|Ilustracija procesa nuklearne fuzije kojom od dva protona nastaje jezgro [[deuterij]]a, a koje se sastoji iz protona i neutrona. [[Pozitron]] (e<sup>+</sup>), antimaterijski elektron, emitira se zajedno sa elektron-[[neutrino]]om.]] [[Datoteka:Potential energy well.svg|desno|thumb|Jama potencijala, prema klasičnoj mehanici, pokazuje minimum energije ''V''(''x'') potrebne da se dosegne svaka pozicija ''x''. Prema klasičnom tumačenju, čestica energije ''E'' ograničena je na raspon pozicija između ''x''<sub>1</sub> i ''x''<sub>2</sub>.]] Broj protona i neutrona u atomskom jezgru može se promijeniti, ali je za to potrebna veoma velika energija zbog vrlo snažnih sila koje djeluju unutar jezgra. [[Nuklearna fuzija]] se dešava kada se veći broj lakših atomskih čestica međusobno spoje i izgrade teže atomsko jezgro, poput energetskih sudara dva atomska jezgra. Naprimjer, u središtu [[Sunce|Sunca]] protonima je potrebno približno 3–10 keV energije da bi svladali sile njihovog međusobnog odbijanja, te spojili se u jednu atomsko jezgru. Ta energetska granica nazvana je [[Coulombova barijera]].<ref name=mihos2002/> [[Nuklearna fisija]] je proces suprotan fuziji, pri kojoj se atomsko jezgro raspada na dva manja jezgra, obično praćeno radioaktivnim raspadom. Jegra se mogu izmijeniti i bombardiranjem subatomskim česticama ili [[foton]]ima visoke energije. Ako se u tom procesu promijeni broj protona u jezgru, atom prelazi u drugi hemijski element.<ref name=lbnl20070330/><ref name=makhijani_saleska2001/> Ako je masa jezgra nastalog nakon reakcije fuzije manja od masa polaznih čestica koje su učestvovale u reakciji, tada se razlika između ove dvije vrijednosti može emitirati u vidu neke korisne energije (poput gama zraka) ili [[kinetička energija|kinetičke energije]] u vidu beta čestica, kako je opisano poznatom [[Albert Einstein|Einsteinovom]] formulom ekvivalencije mase i energije, <math>E=mc^2</math>, gdje je <math>m</math> razlika u gubitku mase a <math>c</math> [[brzina svjetlosti]]. Ovaj deficit mase je dio energije vezivanja novonastalog jezgra, i to je nepovratni gubitak energije koji uzrokuje da spojene čestice ostanu zajedno u stanju koje zahtijeva ovu energije da bi se razdvojile.<ref name="Shultis"/> Fuzija dva jezgra kojom nastaje veće i teže jegro sa atomskim masama manjim od [[željezo|Fe]] i [[Nikl|Ni]], gdje je ukupni broj nukleona oko 60, obično je [[egzotermička reakcija]], kojom se otpušta više enegije nego što je potrebno da bi se ona spojila.<ref name=ajp63_7_653/> Ovaj proces kojim se otpušta energija omogućava da se nuklearna fuzija u [[zvijezda]]ma neprekidno odvija. Kod težih jezgara, energija vezivanja po jednom nukleonu u jezgru počinje opadati. To znači da su procesi fuzije, kojima nastaju atomi atomskih brojeva viših od 26 i atomskim masama višim od 60, endotermičke rekacije. Zbog toga masivnije jezge ne mogu održavati reakcije fuzije kojima nastaje "višak" energije niti mogu održavati hidrostatičku ravnotežu zvijezde.<ref name="raymond"/> ===Elektronski oblak=== Elektrone u atomu privlače protoni iz njegovog jezgra [[Elektromagnetna sila|elektromagnetnim silama]]. Ove sile vežu elektrone unutar elektrostatičke [[jama potencijala|jame potencijala]] okružujući malo atomsko jezgro, što znači da je elektronu za "bijeg" iz atoma potreban vanjski izvor energije. Što god je elektron bliži jezgru, veća je njegova privlačna sila. Prema tome, elektroni vezani bliže centru jame potencijala zahtijevaju više energije kako bi bili izbijeni iz atoma, od onih elektrona koji se nalaze dalje od jezgra. Kao i druge čestice, elektroni imaju i čestične i talasne osobine. Elektronski oblak je područje unutar jame potencijala gdje svaki elektron gradi neku vrstu trodimenzionalnog stacionarnog talasa, tj. oblika talasa koji se ne kreće u odnosu na jezgro. Ovo ponašanje definira atomsku orbitalu u obliku [[matematika|matematičke]] funkcije koju karakterizira [[vjerovatnoća]] da će se elektron nalaziti na određenom položaju u trenutku kada se njegov položaj mjeri.<ref name=science157_3784_13/> Postoji samo diskretno kvantizirani set takvih orbitala oko atomskog jezgra, jer se druge moguće talasne pozicije vrlo brzo raspadnu na neku od stabilnijih formi.<ref name=Brucat2008/> Orbitale mogu imati jednu ili više prstenastih ili tačkastih struktura te se jedna od druge razlikuju u veličini, obliku i usmjerenju (orjentaciji).<ref name=manthey2001/> Svaka atomska orbitala odgovara određenom nivou energije elektrona. Elektroni mogu promijeniti svoje stanje na viši energetski nivo putem apsorpcije [[foton]]a koji nosi dovoljnu količinu energije kojom je moguće pobuditi elektron do novog višeg kvantnog stanja. Na sličan način, putem spontane emisije, elektron na višem energetskom nivou može preći na niži energetski nivo istovremeno emitirajući višak energije u vidu fotona. Takve karakteristične vrijednosti energije, definirane kao razlike između energija određenih kvantnih stanja, odgovorne su za pojavu [[Atomska spektrometrija|atomskih spektralnih linija]].<ref name=Brucat2008/> Iznos energije potrebne da se doda ili ukloni elektron, tj. energije vezivanja elektrona, daleko je manji od energije vezivanja nukleona. Naprimjer, potrebno je "samo" 13,6&nbsp;eV da se ukloni elektron u osnovnom stanju iz atoma [[vodik]]a,<ref name=herter_8/> u odnosu na 2,23&nbsp;''miliona'' eV potrebnih da bi se razbilo jezgro [[deuterij]]a.<ref name=pr79_2_282/> Atomi su u električno neutralnom stanju ako imaju isti broj protona i neutrona. Atomi koji imaju višak ili manjak elektrona nazivaju se [[ion]]i. Elektroni koji se nalaze najdalje od jezgra mogu preći na druge susjedne atome ili ih dva atoma mogu dijeliti kao zajedničke. Tim mehanizmom, atomi mogu graditi [[hemijska veza|hemijske veze]] te se međusobno vezati u [[molekula|molekule]] i druge vrste [[hemijski spoj|hemijskih spojeva]] poput ionskog i [[kovalentna veza|kovalentnog]] sistema [[kristalizacija|kristala]].<ref name="Smirnov"/> ==Osobine== ===Nuklearne osobine=== {{Glavni|Izotop}} Po definiciji, bilo koja dva atoma sa identičnim brojem ''protona'' u njihovim jezgrima, pripadaju istom [[hemijski element|hemijskom elementu]]. Atomi sa istim brojem protona, ali različitim brojem ''neutrona'' predstavljaju različite [[izotop]]e istog elementa. Naprimjer, svi atomi vodika imaju po jedan proton u jezgru, ali postoji razni izotopi među kojim je izotop bez [[neutron]]a u jezgru (vodik-1, kojeg ima ubjedljivo najviše,<ref name=matis2000/> zvani protij), sa jednim ([[deuterij]]), dva ([[tricij]]) ili više neutrona. Svi poznati elementi čine set atomskih brojeva, počev od elementa sa jednim ([[vodik]]) do elementa sa 118 protona ([[oganeson]]).<ref name=weiss20061017/> Svi poznati izotopi elemenata koji imaju atomske brojeve veće od 82 su [[radioaktivnost|radioaktivni]], mada je radioaktivnost elementa 83 ([[bizmut]]) tako slaba da se praktično može smatrati da je nema.<ref name=s131/><ref name=dume20030423/> Na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]] je otkriveno približno 339 nuklida,<ref name=lidsay20000730/> a kod 254 od njih (oko 75%) nije opažen raspad, te se oni definiraju kao "stabilni izotopi". Ipak, samo 90 tih nuklida su stabilni u odnosu na sve vrste radioaktivnog raspada, čak i u teoriji. Za ostalih 164 (što čini ukupno 254 nuklida) nisu opaženi raspadi, mada je prema njihovoj strukturi u teoriji moguć njihov raspad. Ovi nuklidi se formalno smatraju "stabilnim". Dodatna 34 radioaktivna nuklida imaju vremena poluraspada duža od 80 miliona godina, te su dovoljno dugoživući da bi se na Zemlji mogli nalaziti još iz perioda nastanka Sunčevog sistema. Ova "kolekcija" od 288 nuklida poznati su i kao ''primordijalni nuklidi''. Najzad, poznat je još i 51 kratkoživući nuklid za koje se zna da se prirodno javljaju na Zemlji, kao proizvodi raspada primordijalnih nuklida (poput [[radij]]a iz [[uranij]]a) ili neki drugi način u vidu proizvoda prirodnih energetskih procesa na Zemlji, naprimjer bombardiranjem kosmičkih zraka (poput nastanka ugljika-14).<ref name=tuli2005/><ref group=note>Za najnovija ažuriranja pogledajte [http://www.nndc.bnl.gov/chart interaktivnu kartu nuklida (Nacionalna laboratorija Brookhaven)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200725182342/https://www.nndc.bnl.gov/nudat2/ |date=25. 7. 2020 }}.</ref> Od svih hemijskih elemenata, njih 80 ima barem jedan stabilni izotop. Mnogi hemijski elementi imaju nekoliko stabilnih izotopa, prosječno postoji 3,2 stabilna izotopa po svakom hemijskom elementu. Dvadeset šest elemenata ima samo jedan stabilni izotop, dok najveći broj stabilnih izotopa od svih elemenata ima [[kalaj]] sa deset stabilnih izotopa. Elementi [[tehnecij|43]], [[prometij|61]], i svi elementi sa atomskim brojevima [[bizmut|83]] i većim nemaju niti jedan stabilan izotop.<ref name=CRC/> Na stabilnost izotopa primarno utiče odnos broja protona i neutrona, ali također i prisustvo određenih "magičnih brojeva" neutrona i protona koji predstavljaju zatvorene i u potpunosti popunjene kvantne ljuske. Te kvantne ljuske odgovaraju i tačno definisanim setovima nivoa energije unutar modela ljusaka jezgra; popunjene ljuske, kao što je naprimjer popunjena ljuska sa 50 protona kod kalaja, daje neuobičajenu stabilnost tom nuklidu. Od 254 poznata stabilna nuklida, samo njih četiri imaju i neparan broj protona ''i'' neparan broj neutrona: izotop vodika-2 ([[deuterij]]), [[litij]]-6, bor-10 i [[dušik]]-14. Osim toga, samo četiri nuklida koji se javljaju u prirodi, a koji su radioaktivni, imaju neparne brojeve protona i neutrona u jezgru: [[kalij]]-40, [[vanadij]]-50, [[lantan]]-138 i [[tantal]]-180m. Ovi nuklidi imaju vrijeme poluraspada duže od milijardu godina. Većina jezgara sa neparnim brojem i protona i neutrona su veoma nestabilna u odnosu na beta raspad, jer proizvodi raspada imaju parne brojeve i protona i neutrona, pa su stoga mnogo snažnije vezani zbog nuklearnih efekata sparivanja.<ref name=CRC/> ===Masa=== {{Glavni|Atomska masa|Maseni broj}} Velika većina mase atoma sadržana je u protonima i neutronima u njegovom jezgru. Ukupan broj ovih čestica (nazvanih "nukleoni") u nekom atomu naziva se [[maseni broj]]. To je pozitivan, cijeli broj, bez jedinice mjere (iako ima masenu dimenziju) jer označava broj čestica. Primjer korištenja masenog broja je [[ugljik]]-12, što znači da u jezgru ovog izotopa ima 12 nukleona (šest protona i šest neutrona). Stvarna masa atoma u mirovanju često se izražava pomoću unificirane [[Jedinica atomske mase|jedinice atomske mase]] (''u''), također zvane i ''dalton'' (Da). Ova jedinica definirana je kao dvanaestina mase slobodnog neutralnog atoma izotopa ugljika-12, a približno izraženo u [[kilogram]]ima ona iznosi {{val|1.66|e=-27|u=kg}}.<ref name=iupac/> Vodik-1 ([[protij]]) (najlakši izotop vodika, a također i nuklid sa najnižom masom) ima atomsku težinu 1,007825&nbsp;''u''.<ref name=chieh2001/> Vrijednost ovog broja naziva se [[atomska masa]]. Određeni atom ima atomsku masu koja je približno jednaka (uz razliku do 1%) njegovom masenom broju pomnoženom sa jedinicom atomske mase (naprimjer masa atoma dušika-14 je približno 14&nbsp;''u''). Međutim, ovaj broj neće uvijek biti cijeli broj osim kod ugljika-12.<ref name=nist_wc/> Najteži stabilni atom, [[olovo]]-208,<ref name=s131/> ima masu {{val|207.9766521|u=u}}.<ref name=audi2003/> Pošto su i najteži atomi isuviše lahki da bi se s njima moglo direktno raditi i mjeriti, hemičari dogovorno upotrebljavaju jedinicu [[mol (jedinica)|mol]]. Jedan atoma (ili bilo kojih drugih čestica) bilo kojeg elementa uvijek ima isti broj atoma (čestica), oko {{val|6.022|e=23}}. Taj broj naziva se [[Avogadrova konstanta]]. On je odabran tako da ako element ima atomsku masu 1&nbsp;''u'', jedan mol tog elementa imat će masu približno jedan gram. Zbog definicije unificirane jedinice atomske mase, svaki atom ugljika-12 ima atomsku masu tačno 12&nbsp;''u'', pa jedan mol atoma ugljika-12 ima masu tačno 0,012&nbsp;kg.<ref name=iupac/> === Oblik i veličina === {{Glavni|Atomski radijus}} Atomima nedostaje strogo definirana vanjska granica, pa se njihove dimenzije obično opisivaju pojmom [[Atomski radijus|atomskog radijusa]]. On mjeri razdaljinu koliko se elektronski oblak udaljava od jezgra.<ref name=Ghosh02/> Međutim, time se eksplicitno pretpostavlja da atom ima [[sfera|loptast]] oblik, što je moguće ako se atomi posmatraju u [[vakuum]]u ili slobodnom prostoru. Atomski radijusi se mogu izračunati iz udaljenosti između dva jezgra u slučaju kada se dva atoma spoje pomoću neke od [[hemijska veza|hemijskih veza]]. Radijusi su dosta varijabilni u zavisnosti od položaja atoma u periodnom sistemu, vrste hemijske veze koju grade sa drugim atomima, broja susjednih atoma ([[koordinacijski broj]]) i kvantno-mehaničkih osobina poput spina.<ref name=aca32_5_751/> Na [[Periodni sistem elemenata|periodnom sistemu elemenata]], atomi teže povećanju atomskog radijusa idući kroz periode prema dolje, te smanjivanju idući s lijeva na desno kroz grupe hemijskih elemenata.<ref name=dong1998/> Kao posljedica toga, najmanji atom po atomskim radijusima jeste [[helij]] sa radijusom od 32&nbsp;pikometra, dok je jedan od najvećih [[cezij]] sa 225&nbsp;pikometara.<ref name="Zumdahl"/> Kada na njega djeluju vanjske sile poput električnog polja, oblika atoma može značajno odstupiti od loptaste simetrije. Deformacija zavisi od snage električnog polja i vrste orbite krajnje vanjske elektronske ljuske, kako to predviđaju [[Teorija grupa|teorije grupa]]. Asferične (neloptaste) devijacije mogu biti izazvane naprimjer u [[kristal]]ima, gdje se velika kristalno-električna polja mogu javiti na mjestima rešetke s [[Kristalna struktura|niskom simetrijom]].<ref name=Bethe1929/><ref name=ZPB1995a/> Značajne [[elipsoid]]ne deformacije mogu se javiti kod iona [[sumpor]]a<ref name=pssb2008/> i [[Halkogeni elementi|halkogenih]] iona<ref name=mdpi2014/> u spojevima sličnih [[Pirit (mineral)|piritu]]. Veličina atoma je reda veličine oko hiljadu puta manja talasne dužine vidljive svjetlosti (400–700&nbsp;[[Nanometar|nm]]) tako da se oni ne mogu vidjeti pod [[optički mikroskop|optičkim mikroskopom]]. Međutim, pomoću [[Skenirajući tunelski mikroskop|skenirajućeg tunelskog mikroskopa]] moguće je vidjeti pojedinačne atome. Da bi se lakše predstavila veličina atoma, smatra se da je debljina obične ljudske dlake u prečniku reda oko milion atoma ugljika.<ref name=osu2007/> Jedna kap [[voda|vode]] sadrži približno 2 x 10{{su|p=21}} atoma kisika i dvostruko veći broj atoma vodika.<ref name="Padillaa"/> [[Dijamant]] od jednog karata, mase {{val|2|e=-4|u=kg}}, sadrži oko 10<sup>22</sup> atoma ugljika.<ref group=note>Karat ima 200&nbsp;miligrama. [[Jedinica atomske mase|Po definiciji]], izotop ugljik-12 ima masu 0,012&nbsp;kg po molu. [[Avogadrova konstanta]] definira da u jednom molu ima {{val|6|e=23}} atoma.</ref> Kada bi se [[jabuka]] povećala do veličine planete Zemlje, tada bi atomi te jabuke bili približno veličine prvobitne jabuke.<ref name="rey"/> ===Radioaktivni raspad=== {{Glavni|Radioaktivnost}} [[Datoteka:Isotopes and half-life.svg|desno|thumb|Dijagram prikazuje [[vrijeme poluraspada]] (T<sub>½</sub>) nekih izotopa sa Z protona i N neutrona.]] Svaki element ima jedan ili više izotopa koji imaju nestabilno jezgro i koje se raspada nekim od radioaktivnih načina raspada, pri čemu jezgro emitira čestice ili elektromagnetsku radijaciju. [[Radioaktivnost]] se može javiti kada je radijus atomskog jezgra dosta veći u odnosu na radijus jake sile, koja može djelovati samo na udaljenostima reda veličine 1&nbsp;fm.<ref name=splung/> Neki od najčešćih načina radioaktivnog raspada su:<ref name="Annunziata"/><ref name=firestone20000522/> * [[Alfa raspad]]: ovaj proces dešava se kada jezgro emitira alfa-česticu, koja je zapravo jezgro atoma helija sa dva protona i dva neutrona. Rezultat ove emisije je novi element sa nižim [[atomski broj|atomskim brojem]]. * [[Beta raspad]] (i [[elektronski zahvat]]): ove procese regulira slaba sila a njihov rezultat je transformacija jednog neutrona u proton ili obrnuto. Prijelaz iz neutrona u proton dešava se istovremeno sa emisijom elektrona i [[antineutrino|antineutrina]], dok prijelaz iz protona u neutron (osim kod elektronskog zahvata) uzrokuje emisiju [[pozitron]]a i [[neutrino|neutrina]]. Emisije elektrona ili pozitrona nazivaju se beta čestice. Pri beta raspadu dešava se ili povećanje ili smanjenje atomskog broja jezgra za jedan. Elektronski zahvat je mnogo češći od emisije pozitrona jer je za njega potrebno mnogo manje energije. Kod ove vrste raspada, jezgro apsorbira jedan elektron umjesto da se iz njega emitira pozitron. U tom procesu se i dalje emitira neutrino a proton prelazi u neutron. * [[Gama raspad]]: u ovom procesu dolazi do promjene energetskih nivoa jezgra u niže stanje, što dovodi do emisije elektromagnetskog zračenja. Pobuđeno stanje jezgra rezultira gama zračenjem nakon čega dolazi do emisije alfa ili beta čestice. Prema tome, nakon gama raspada najčešće slijedi alfa ili beta raspad. Postoje i neki rijetki tipovi radioaktivnog raspada koji, između ostalog, uključuju izbacivanje neutrona ili protona ili grupe nukleona iz jezgra, ili više od jedne beta čestice. Analogno gama zračenju koje omogućava pobuđenom jezgru da izgubi energiju na jedan od načina, postoji i proces ''interne konverzije'' kojim nastaju izuzetno brzi elektroni a koji ne spadaju u beta zrake, dok istovremeno nastaju visokoenergetski [[foton]]i koji nisu gama zraci. Također, moguće je da nekoliko velikih atomskih jezgara eksplodira dajući dva ili više nabijenih fragmenata raznih masa te nekoliko neutrona u procesu koji se naziva spontana [[nuklearna fisija]]. Svaki radioaktivni izotop ima karakteristično vrijeme raspada koje se naziva [[vrijeme poluraspada]]. Ono je definirano kao vremenski period potreban da se raspadne polovina uzorka tog izotopa. To je proces eksponencijalnog raspada kojim se stalno smanjuje preostali udio nekog izotopa za 50% za svaki period vremena poluraspada. Prema tome, nakon dva perioda vremena poluraspada preostaje samo 25% prvobitne količine izotopa i tako dalje.<ref name=splung/> ===Magnetni moment=== Elementarne čestice imaju vlastitu kvantno-mehaničku osobinu poznatu kao [[spin]]. On je analogan [[Ugaona količina kretanja|ugaonom momentu]] nekog predmeta koji se okreće oko svog centra mase, mada ako se uzme prema definiciji, ove čestice se smatraju tačkama i pa se ne može reći da rotiraju. Spin se mjeri u jedinicama reducirane [[Planckova konstanta|Planckove konstante]] (ħ), pri čemu elektroni, protoni i neutroni imaju spin ½&nbsp;ħ, ili "spin-½". U atomu, elektroni koji se kreću oko jezgra, pored spina, imaju i orbitalni ugaoni moment, dok samo jezgro ima vlastiti ugaoni moment zbog svog nuklearnog spina.<ref name=hornak2006/> Atom proizvodi [[magnetno polje]], odnosno magnetni moment, koji se određuje prema tim raznim oblicima ugaonog momenta, slično kao svaki rotirajući naelektrisani objekat koji proizvodi magnetno polje. Ipak, najznačajniji doprinos nastanku ovog polja dolazi od spina elektrona. Zbog prirode elektrona da se ponašaju prema [[Paulijev princip isključenja|Paulijevom principu isključenja]], prema kojem se dva elektrona ne mogu nalaziti u istom kvantnom stanju, vezani elektroni se uparuju međusobno, pri čemu jedan član svakog elektronskog para ima stanje spina ''up'' dok drugi član ima suprotno stanje spina, ''down''. Prema tome, ova dva stanja spina se međusobno poništavaju, smanjujući ukupni magnetni dipol moment na nulu kod nekih atoma koji imaju paran broj elektrona.<ref name=schroeder2/> Kod feromagnetnih elemenata poput [[Željezo|željeza]], [[kobalt]]a i [[nikl]]a, neparan broj elektrona dovodi do postojanja nesparenog elektrona i pojavu određenog ukupnog magnetnog momenta. Orbitale susjednih atoma se preklapaju te se dostiže stanje niže energije kada se spinovi nesparenih elektrona spontano "poravnaju" jedan s drugim, što se naziva interakcija izmjene. Kada se poravnaju magnetni momenti feromagnetnih atoma, tada predmet ili materijal može proizvesti mjerljivo makroskopsko magnetno polje. Paramagnetni materijali imaju atome sa magnetnim momentima koji se poravnavaju u nasumičnim pravcima kada nije prisutno magnetno polje, ali se u prisustvu takvog polja poravnaju (usmjere u istom pravcu).<ref name=schroeder2/><ref name=goebel20070901/> Jezgro atoma neće imati nikakav spin kada u sebi sadrži paran broj i neutrona i protona, međutim u slučajevima kada su neparni brojevi nukleona, onda i jezgro može imati spin. Obično su jezgra sa spinom poravnati u nasumičnim pravcima zbog termalne ravnoteže. Međutim, kod određenih elemenata (poput [[ksenon]]a-129) moguće je da se polariziraju značajni udjeli stanja nuklearnog spina tako da su onda jezgra poravnata u istom pravu. Takvo stanje u fizici naziva se [[hiperpolarizacija]]. Ona ima vrlo važne oblasti primjene naprimjer pri snimanju [[Magnetna rezonanca|magnetnom rezonancom]].<ref name=yarris1997/><ref name="Liang"/> ===Energetski nivoi=== [[Datoteka:Atomic orbital energy levels.svg|thumb|desno|Prikazani su energetski nivoi elektrona (nisu u skali) koji su dovoljni za stabilna stanja atoma do [[kadmij]]a (5s<sup>2</sup> 4d<sup>10</sup>) (uključujući). Treba zapaziti da je čak i vrh dijagrama znatno niži od energetskih stanja nevezanih elektrona.]] [[Potencijalna energija]] elektrona u atomu je [[Negativan broj|negativna]], a zavisnost njegove pozicije doseže minimum (najvišu [[Apsolutna vrijednost|apsolutnu vrijednost]]) unutar jezgra, te potpuno nestaje kada udaljenost od jezgra dosegne beskonačnost, ugrubo računajući obrnutno proporcionalno udaljenosti. Prema kvantno-mehaničkom modelu, vezani elektron može zauzeti samo jedan set kvantnih stanja sa centrom u jezgru, a svako stanje odgovara određenom energetskom nivou. Teoretsko razmatranje tog modela obrađuje [[Schrödingerova jednačina|vremenski nezavisna Schrödingerova jednačina]]. Energetski nivo može biti izmjeren pomoću količine energije potrebne da se elektron izdvoji iz atoma, te se najčešće izražava [[elektronvolt]]ima (eV). Najniže stanje energije vezanog elektrona naziva se osnovno stanje, odnosno stacionarno stanje, dok se tranzicija elektrona na neke više nivoe označava kao pobuđeno stanje.<ref name=zeghbroeck1998/> Energija elektrona povećava se pri povećanju ''n'' (osnovnog kvantnog broja) jer se povećava (prosječna) udaljenost od jezgra. Zavisnost energije od [[Azimutalni kvantni broj|ℓ]] nije uzrokovana elektrostatičkim potencijalom jezgra već interakcijom između elektrona. Elektron koji prelazi između dva različita stanja, naprimjer između osnovnog i prvog pobuđenog, on mora apsorbirati ili emitirati [[foton]] energije koja odgovara razlici između potencijalnih energija ta dva nivoa, u skladu sa Bohrovim modelom, što se vrlo precizno može izračunati [[Schrödingerova jednačina|Schrödingerovom jednačinom]]. Elektroni "skaču" između orbitala na način kako bi to činili da su čestice. Naprimjer, ako jedan foton udari u više elektrona, samo jedan elektron promijeni svoje stanje kao odgovor na udar fotona. Energija emitiranog fotona proporcionalna je njegovoj [[frekvencija|frekvenciji]] pa se određeni specifični energetski nivoi javljaju u vidu određenih talasnih dužina elektromagnetskog spektra.<ref name="Fowles1989"/> Svaki hemijski element ima karakterističan spektar koji zavisi od njegovog nuklearnog naboja, podljusaka napunjenih elektronima i elektromagnetnih međudjelovanja između elektrona te drugih faktora.<ref name=martin2007/> Kada kontinuirani elektromagnetni spektar energije prođe kroz [[plin]] ili [[Plazma (fizika)|plazmu]], neke fotone apsorbiraju pojedini atomi uzrokujući da elektroni promijene svoje energetske nivoe. Tako pobuđeni elektroni koji ostanu vezani na svojim atomima spontano emitiraju primljenu energiju u vidu fotona u nasumičnom pravcu te se nakon toga vraćaju na niže energetske nivoe. Na taj način atomi se ponašaju kao filteri koji formiraju seriju tamnih apsorpcijskih vrpci u izlaznom snopu energije. Posmatrač koji posmatra atome tamo gdje nema kontinuiranog spektra u pozadini, umjesto apsorpcijskih vrpci vidi serije emisijskih linija od emitiranih fotona iz atoma. [[Spektroskopija|Spektroskopska]] mjerenja snage i širine atomskih spektralnih linija omogućava određivanje sadržaja i fizičkih osobina ispitivane supstance.<ref name=avogadro/> Detaljnijim istraživanjem spektralnih linija otkrivena je pojava izdvajanja finih spektralnih struktura. To se dešava zbog kuplovanja spina i orbitale, što predstavlja međudjelovanje između spina i kretanja najudaljenijih vanjskih elektrona.<ref name=fitzpatrick20070216/> Kada se atom nalazi u vanjskom magnetnom polju, spektralne linije se rasčlanjuju u tri ili više komponenti. Takav fenomen nazvan je [[Zeemanov efekt]]. On se dešava zbog međudjelovanja magnetnog polja i magnetnog momenta atoma i njegovih elektrona. Neki atomi mogu imati više elektronskih konfiguracija sa istim nivoom energije, pa oni izgledaju kao jedinstvena spektralna linija. Interakcija magnetnog polja sa atomom neznatno pomijera ove [[elektronska konfiguracija|elektronske konfiguracije]] do drugačijih energetskih nivoa, što dovodi do pojave višestrukih spektralnih linija.<ref name=weiss2001/> Prisustvo vanjskog [[električno polje|električnog polja]] može također uzrokovati slična razdvajanja i pomijeranja spektralnih linija tako što se mijenjaju energetski nivoi elektrona, a taj fenomen naziva se [[Starkov efekt]].<ref name="Beyer"/> Ako se vezani elektron nalazi u pobuđenom stanju, foton koji djeluje na njega određenom energijom može prouzrokovati stimuliranu emisiju fotona istog energetskog nivoa. Da bi se to desilo, elektron prvo mora preći na niži energetski nivo koji ima razliku u energijama koja odgovara energiji fotona koji djeluje na elektron. Emitirani foton i foton koji je međudjelovao sa elektronom odlaze u paralelnim pravcima i u istim su faznim stanjima. Drugim riječima, talasni obrazac dva fotona je sinhroniziran. Ova fizička osobina iskorištena je u raznim vrstama [[laser]]a, koji emitiraju koherentni snop svjetlosne energije u uskom frekvencijskom opsegu.<ref name=watkins_sjsu/> ===Valencija i vezivanje=== {{Glavni|Valencija (hemija)|Hemijska veza}} [[Datoteka:Bose Einstein condensate.png|desno|thumb|Grafička ilustracija nastanka [[Bose-Einsteinov kondenzat|Bose–Einsteinovog kondenzata]].]] Valencija je potencijalna snaga spajanja nekog elementa. Ona je jednaka broju atoma vodika s kojima se neki atom može spojiti ili istisnuti gradeći neki [[hemijski spoj]]. Krajnja vanjska elektronska ljuska nekog atoma u svom slobodnom, nespojenom stanju se naziva valentna ljuska, dok se elektroni u toj ljusci nazivaju valentni elektroni. Broj valentnih elektrona određuje i [[hemijska veza|hemijsko vezivanje]] atoma s drugim atomima. Oni teže da [[hemijska reakcija|reagiraju]] jedni sa drugim na način da popune (ili isprazne) svoje vanjske valentne ljuske.<ref name=reusch20070716/> Naprimjer, prijelaz jednog elektrona između atoma korisna je aproksimacija za veze koje nastaju između atoma sa jednim elektronom viška od potpuno popunjene orbitale, dok drugom nedostaje jedan elektron za popunu orbitale, što je proces koji se dešava u spoju [[natrij-hlorid]] i drugim [[ion]]skim solima. Međutim, kod mnogih elemenata javljaju se dva ili više valentnih stanja odnosno tendencija da dijele različit broj elektrona u različitim spojevima. Prema tome, hemijsko vezivanje između tih elemenata javlja se u raznim oblicima dijeljenja elektrona što je sasvim drugačiji oblik vezanja od jednostavnog prijelaza elektrona. Takvi primjeri su kod [[ugljik]]a i [[organska hemija|organskih spojeva]].<ref name=chemguide/> U [[Periodni sistem elemenata|periodnom sistemu]], hemijski elementi često se prikazuju tako da su grupisani prema ponavljajućim hemijskim osobinama, pa tako elementi sa istim valentnim brojem elektrona grade grupe elemenata koji su svrstani u istu kolonu tabele PSE. Horizontalne kolone odgovaraju redoslijedu popunjavanja kvantnih ljusaka elektronima. Elementi koji su svrstani u krajnju desnu kolonu tabele imaju svoju krajnju vanjsku ljusku u potpunosti popunjenu elektronima, što za posljedicu ima da su oni hemijski inertni elementi, poznati i kao [[plemeniti plinovi]].<ref name=husted20031211/><ref name=baum2003/> ===Stanja=== {{Glavni|Agregatno stanje}} Količine atoma koje se mogu naći u različitim agregatnim stanjima materije zavise od fizičkih uslova kao što su [[temperatura]] i [[pritisak]]. Mijenjanjem ovih uslova, materijali mogu prelaziti između raznih agregatnih stanja: [[Čvrsta tvar|čvrstog]], [[Tečnost|tečnog]], plinovitog i plazme.<ref name="Goodstein" /> U određenom agregatnom stanju, neka supstanca može također postojati u različitim [[Alotropske modifikacije|alotropnim oblicima]]. Primjer alotropa je čvrsti ugljik, koji se u prirodi javlja kao [[grafit]] ili [[dijamant]].<ref name=pu49_7_719/> Također postoje i plinoviti alotropi kao što je to slučaj kod [[Kisik|molekulskog kisika]] i [[ozon]]a. Na temperaturama bliskim [[Apsolutna nula|apsolutnoj nuli]], atomi mogu formirati i [[Bose-Einsteinov kondenzat]], u kojem efekti kvantne mehanike mogu biti posmatrani i na makroskopskoj skali.<ref name="myers" /><ref name="nist_bec" /> Ova super ohlađena kolekcija atoma ponaša se kao jedan ogromni atom, na kojem se mogu vršiti fundamentalni eksperimenti o kvantno-mehaničkom ponašanju atoma.<ref name="colton_fyffe1999" />{{Clear}} ==Identifikacija== [[Datoteka:Atomic resolution Au100.JPG|desno|thumb|Slika načinjena skenirajućim tunelskim mikroskopom prikazuje pojedinačne atome na površini [[zlato|zlata]]. Površinski atomi odstupaju od općenite kristalne strukture te su poredani u kolone široke nekoliko atoma sa prazninama između njih.]] [[Skenirajući tunelski mikroskop]] je uređaj pomoću kojeg je moguće posmatrati površinu uzroka na atomskom nivou. On iskorištava fenomen [[Kvantna mehanika|kvantnog]] [[Tunel efekat|tuneliranja]], koji omogućava da čestice prođu kroz barijeru, kroz koju inače ne bi mogle proći. Elektroni ulaze u "tunel" kroz [[vakuum]] između dvije planarne [[Metal (hemija)|metalne]] elektrode, a na svakoj od njih je adsorbiran atom, dajući gustoću tunelske struje dovoljnu da se može izmjeriti. Skeniranje jednog atoma dok se kreće pored drugih omogućava iscrtavanje vrha odmaka u odnosu uporednu separaciju uz neku konstantnu struju. Izračuni pokazuju u kojoj mjeri se na slikama načinjenim skenirajućim tunelskim mikroskopom mogu vidjeti pojedinačni atomi. S tim se uz vrlo mali postotak greške potvrđuje da mikroskopske slike prikazuju prostorno prosječne dimenzije elektronskih orbitala duž gusto zbijenih energetskih nivoa, tj. Fermijev nivo lokalnih gustoća stanja.<ref name=jacox1997/><ref name=nf_physics1986/> Atom se može [[ion]]izirati uklanjanjem jednog ili više elektrona iz njega. [[Električni naboj]] uzrokuje da se putanja atoma iskrivljuje kada on putuje kroz [[magnetno polje]]. Radijus u kojem se putanja iona koji se kreće iskrivljuje u magnetnom polju zavisi od mase atoma. [[Masena spektrometrija|Maseni spektrometar]] radi na ovom principu čime se mjeri odnos mase i naboja iona. Ako uzorak sadrži više izotopa, masenim spektrometrom se može odrediti proporcija svakog izotopa u uzorku, mjerenjem intenziteta različitih snopova iona. Tehnike isparavanja atoma uključuju, između ostalih, induktivno spregnutu plazmu atomsku emisionu spektroskopiju i induktivno spregnutu plazmu masenu spektroskopiju. Obje tehnike koriste plazmu da bi uzroke pretvorili u plin za analizu.<ref name=sab53_13_1739/> Metoda kojom se može preciznije odabrati određeno područje je [[spektroskopija gubitka energije elektrona]], kojom se mjeri gubitak energije snopa elektrona unutar transmisijskog elektronskog mikroskopa kada oni međudjeluju sa dijelom ispitivanog uzorka. Tomografija atomskom sondom ima rezoluciju manju od nanometra u trodimenzionalnom okruženju te se pomoću nje pojedini atomi mogu hemijski identificirati masenom spektrometrijom koristeći se TOF analizatorom.<ref name=rsi39_1_83/> Spektar pobuđenih stanja se može koristiti za analizu atomskog sastava udaljenih [[zvijezda]]. Određene talasne dužine svjetlosti sadržane u posmatranoj svjetlosti koja dolazi sa neke zvijezde mogu se razdvojiti i po njima odrediti kvanizirani prijelazi u slobodnim atomima plina. Te boje se mogu replicirati koristeći sijalicu sa metalnim parama koja sadrži ispitivani element.<ref name=lochner2007/> Na ovaj način otkriven je plin [[helij]] u spektru Sunčeve svjetlosti, 23 godine prije nego što je isti plin otkriven na Zemlji.<ref name=winter2007/> == Porijeklo i sadašnje stanje == [[Barion]]ska materija sačinjava oko 4% sveukupne gustoće energije u [[vidljivi svemir|vidljivom svemiru]], pri čemu prosječna gustoća iznosi oko 0,25&nbsp;čestica/m<sup>3</sup> (uglavnom u obliku [[proton]]a i [[elektron]]a).<ref name=hinshaw20060210/> Unutar [[galaksija]], kao što je naš [[Mliječni put]], čestice se ponegdje nalaze u mnogo većim koncentracijama, gdje se gustoća materije u međuzvjezdanom prostoru kreće od 10<sup>5</sup> do 10<sup>9</sup> atoms/m<sup>3</sup>.<ref name="Liljenzin"/> Smatra se da se [[Sunce]] nalazi unutar Lokalne grupe zvijezda, tako da je gustoća materije u Sunčevom komšiluku približno 10<sup>3</sup> atoma/m<sup>3</sup>.<ref name=science259_5093_327/> Zvijezde se formiraju od gustih oblaka u međuzvjezdanom prostoru, a evolucijski procesi zvijezda rezultirali su konstantnim obogaćivanjem međuzvjezdanog prostora elementima težim od vodika i helija. Oko 95% barionske materije Mliječnog puta koncentrirana je unutar zvijezda gdje vladaju uslovi koji ne pogoduju atomskoj materiji. Ukupna barionska masa zauzima oko 10% mase galaksije;<ref name="Lequeux"/> dok ostatak otpada na pretpostavljenu [[tamna materija|tamnu materiju]].<ref name=nigel2000/> Ekstremno visoke [[temperatura|temperature]] koje vladaju unutar zvijezda mijenjaju atome tako da postaju u potpunosti ionizirani, to jest ''svi'' elektroni se odvajaju od jezgra. U [[kompaktna zvijezda|kompaktnim zvijezdama]], uz izuzetak njihovih površinskih slojeva, izuzetan pritisak čini nemogućim postojanje elektronskih orbitala. ===Nastanak=== Smatra da su elektroni u Svemiru postojali još od prvih trenutaka nakon [[Veliki prasak|Velikog praska]]. Atomska jezgra formirala su se tokom [[nukleosinteza|nukleosintetskih]] reakcija. Tokom tri minute nukleosinteze nakon Velikog praska nastala je većina atoma [[helij]]a, [[litij]]a i [[deuterij]]a u Svemiru, a možda i nešto atoma [[berilij]]a i [[bor (element)|bora]].<ref name=ns1794_42/><ref name=science267_5195_192/><ref name=hinshaw20051215/> Sveprisutnost i stabilnost atoma počiva na njihovoj energiji vezivanja, što znači da atom ima nižu energiju nego sistem nepovezanih atomskih jezgara i elektrona. Na mjestima gdje je [[temperatura]] znatno viša od ionizacijskog potencijala, materija postoji u obliku [[Plazma (fizika)|plazme]], plina sastavljenog iz pozitivno nabijenih iona (moguće i ogoljenih jezgara) i elektrona. Kada temperatura spadne ispod ionizacijskog potencijala, atomi postaju statistički povoljni. Atomi (cijeli sa vezanim elektronima) postali su dominantni u odnosu na nabijene čestice tek 380 hiljada godina nakon Velikog praska. Ta epoha nazvana je rekombinacija, kada se [[Svemir]] pri širenju ohladio u dovoljnoj mjeri da su se elektroni počeli vezivati za atomska jezgra.<ref name=abbott20070530/> Počev od Velikog praska, tokom kojeg nisu nastali atomi [[ugljik]]a niti elementi teži od njega, jezgra atoma su se spajala unutar [[zvijezda]] procesom [[nuklearna fuzija|nuklearne fuzije]] čime su nastajale nove količine elementa [[helij]]a, te (trostrukim alfa procesom) atomi elemenata počev od ugljika do [[željezo|željeza]].<ref name=mnras106_343/> Taj proces naziva se zvjezdana nukleosinteza. Izotopi kao što je [[litij]]-6, kao i određena količina berilija i bora, nastali su svemiru putem procesa spalacije kosmičkim zrakama.<ref name=nature405_656/> Ona se javlja kada visokoenergetski protoni udare u atomska jezgra izbijajući veći broj nukleona iz njega. Elementi teži od željeza nastali su [[r-proces]]om tokom [[supernova|supernove]] kao i [[s-proces]]om u [[Zvijezda asimptotskog divovskog ogranka|zvijezdama asimptotskog divovskog ogranka]]. Oba ova procesa uključuju zahvatanje neutrona unutar atomskog jezgra.<ref name=mashnik2000/> Elementi kao što je [[olovo]] uglavnom nastaju radioaktivnim raspadom težih elemenata.<ref name=kgs20050504/> ===Zemlja=== Većina atoma, koji sačinjavaju planetu [[Zemlja (planeta)|Zemlju]] i njene stanovnike, bila je prisutna u današnjem obliku u [[maglina|maglini]] koja se urušila iz [[Molekularni oblak|molekularnog oblaka]] i iz koje je nastao današnji [[Sunčev sistem]]. Mali dio atoma na Zemlji rezultat je procesa radioaktivnog raspada te se relativni odnos tih atoma može koristiti za određivanje starosti Zemlje putem radiometrijskog datiranja.<ref name=gs190_1_205/>{{sfn|Manuel|2001|pp=407–430, 511–519}} Većina helija u Zemljinoj kori (oko 99% helija iz plinovitih izvora, što pokazuje i mala rasprostranjenost izotopa helija-3) proizvod je alfa raspada.<ref name=anderson_foulger_meibom2006/> Postoji vrlo malo atoma u tragovima na Zemlji koji nisu bili prisutni u vrijeme njenog nastanka (tj. nisu ''primordijalni'' atomi), a nisu ni rezultat radioaktivnog raspada. Izotop ugljika-14 stalno nastaje u atmosferi djelovanjem kosmičkih zraka.<ref name=pennicott2001/> Neki atomi na Zemlji napravljeni su vještački bilo kao rezultat rada naučnika ili kao nusproizvod u nuklearnim reaktorima ili pri nuklearnim eksplozijama.<ref name=yarris2001/><ref name=pr119_6_2000/> Od svih tranuranijskih elemenata, odnosno elemenata sa atomskim brojevima većim od 92, samo se [[plutonij]] i [[neptunij]] mogu pronaći na Zemlji u prirodnom stanju.<ref name=poston1998/><ref name=cz97_10_522/> Transuranijski elementi imaju radioaktivni "životni vijek" znatno kraći od starosti Zemlje<ref name="Zaider"/> pa su se njihove mjerljive količine već odavno raspale na lakše elemente. Jedan od rijetkih izuzetaka je izotop [[plutonij]]a-244, čije tragove je moguće detektirati u sićušnim uzorcima kosmičke prašine.{{sfn|Manuel|2001|pp=407–430, 511–519}} Prirodni depoziti plutonija i neptunija nastaju zahvatom neutrona u rudama [[uranij]]a.<ref name=ofr_cut/> Prema određenim procjenama, na Zemlji se nalazi {{val|1.33|e=50}} atoma.<ref name=weisenberger/> Iako postoji vrlo mali broj atoma koji nisu vezani u molekulu, kao što su atomi plemenitih plinova: [[argon]], [[neon]] i [[helij]], 99% atoma u Zemljinoj atmosferi vezano je u obliku molekula poput [[ugljik-dioksid]]a ili dvoatomskih molekula [[kisik]]a i [[dušik]]a. Na površini Zemlje, ogromna većina atoma spojena je u obliku raznih spojeva, uključujući [[voda|vodu]], soli, silikate i okside. Atomi su također spojeni u obliku materijala koji se ne sastoje iz molekula, kao što su kristali ili tečni i čvrsti metali.<ref name=pidwirnyf/><ref name=pnas99_22_13966/> Takva atomska materija gradi umrežene sisteme koji ne posjeduju određenu vrstu konačnog, razdijeljenog rasporeda u vrlo malom obimu, što je karakteristika molekularne materije.<ref name="luins"/> ===Rijetki i teoretski oblici=== ====Superteški elementi==== {{Glavni|Transaktinoidni elementi}} Iako je poznato da su izotopi sa atomskim brojem višim od 82 ([[olovo]]) radioaktivni, neki naučnici špekulišu o postojanju "[[ostrvo stabilnosti|ostrva stabilnosti]]" za neke elemente sa atomskim brojevima iznad 103. Takvi superteški elementi bi mogli imati atomska jezgra koja su relativno stabilna u odnosu na radioaktivni raspad.<ref name=cern28509/> Jedan od mogućih kandidata za stabilni superteški atom jeste [[unbiheksij]], koji bi trebao imati 126&nbsp;protona i 184&nbsp;neutrona.<ref name=cen84_10_19/> ====Egzotična materija==== Svaka čestica materija ima odgovarajuću česticu [[antimaterija|antimaterije]] sa suprotnim električnim nabojem. Prema tome, [[pozitron]] je pozitivni naelektrisani antielektron dok je [[antiproton]] negativno nabijeni ekvivalent protonu. Prema pretpostavkama, kada se čestice obične materije i antimaterije dodirnu, one poništavaju jedna drugu. Iz tog razloga, zajedno sa neravnotežom između broja čestice materije i antimaterije, antimaterija je vrlo rijetka u svemiru. Konkretni razlozi za ovu neravnotežu još uvijek nisu u potpunosti shvaćeni, mada teorije [[bariogeneza|bariogeneze]] nude određena objašnjenja. Kao rezultat te pojave, u prirodi još nisu otkriveni atomi antimaterije.<ref name=koppes1999/><ref name=cromie20010816/> Međutim, u laboratoriji [[CERN]] u [[Ženeva|Ženevi]] 1996. godine sintetiziran je antimaterijski ekvivalent atomu vodika (antivodik, antihidrogen).<ref name=nature419_6906_439/><ref name=BBC20021030/> Druge egzotične vrste atoma napravljene su zamjenom jednog od protona, neutrona ili elektrona sa drugim česticama iste vrste naelektrisanja. Naprimjer, elektron se može zamijeniti mnogo masivnijom česticom, [[mion]]om, pri čemu nastaje [[mionski atom]]. Takve vrste atoma se mogu koristiti za istraživanje osnovnih pretpostavki fizike.<ref name=ns1728_77/><ref name=psT112_1_20/><ref name=ripin1998/> == Napomena == <references group="note"/> ==Izvori== * {{cite book|last=Manuel|first=Oliver|year=2001|title=Origin of Elements in the Solar System: Implications of Post-1957 Observations|publisher=Springer|isbn=978-0-306-46562-8 |oclc=228374906|ref=harv}} * {{cite book|author=Oliver Manuel|title=Origin of Elements in the Solar System: Implications of Post-1957 Observations|publisher=Springer|year=2001|isbn=978-0-306-46562-8|oclc=228374906|ref=refManuel2001}} * {{cite book|author=Andrew G. van Melsen|title=From Atomos to Atom: The History of the Concept Atom|publisher=Dover Publications|year=2004|isbn=0-486-49584-1|translator=Henry J. Koren|ref=refMelsen1952|orig-year=1952}} * {{cite book|author=J.P. Millington|url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.30924/|title=John Dalton|publisher=J. M. Dent & Co. (London); E. P. Dutton & Co. (New York)|year=1906|ref=refMillington1906}} * {{cite book|author1=Charles H. Holbrow|title=Modern Introductory Physics|author2=James N. Lloyd|author3=Joseph C. Amato|author4=Enrique Galvez|author5=M. Elizabeth Parks|publisher=Springer Science & Business Media|year=2010|isbn=978-0-387-79079-4|ref=refHolbrowEtAl2010}} * {{cite book|author=John Dalton|url=https://library.si.edu/digital-library/book/newsystemofchemi12dalt|title=A New System of Chemical Philosophy vol. 1|year=1808|ref=refDalton1808}} * {{cite book|author=John Dalton|url=https://library.si.edu/digital-library/book/newsystemofchemi21dalt|title=A New System of Chemical Philosophy vol. 2|year=1817|ref=refDalton1817}} * {{cite book|author=John L. Heilbron|title=Ernest Rutherford and the Explosion of Atoms|url=https://archive.org/details/ernestrutherford0000heil|publisher=[[Oxford University Press]]|year=2003|isbn=0-19-512378-6|ref=refHeilbron2003}} * {{cite book|author=Jaume Navarro|title=A History of the Electron: J. J. and G. P. Thomson|publisher=Cambridge University Press|year=2012|isbn=978-1-107-00522-8|ref=refNavarro2012}} * {{cite book|author=Bernard Pullman|title=The Atom in the History of Human Thought|url=https://archive.org/details/atominhistoryofh0000pull|publisher=Oxford University Press|year=1998|isbn=0-19-511447-7|translator=Axel Reisinger|ref=refPullman1998}} * {{cite book|last=Gangopadhyaya|first=Mrinalkanti|title=Indian Atomism: History and Sources|publisher=Humanities Press|year=1981|isbn=978-0-391-02177-8|location=Atlantic Highlands, New Jersey|oclc=10916778}} * {{cite book|last=Iannone|first=A. Pablo|title=Dictionary of World Philosophy|url=https://archive.org/details/dictionaryofworl0000iann|publisher=Routledge|year=2001|isbn=978-0-415-17995-9|oclc=44541769}} * {{cite book|last=King|first=Richard|title=Indian philosophy: an introduction to Hindu and Buddhist thought|publisher=Edinburgh University Press|year=1999|isbn=978-0-7486-0954-3}} * {{cite book|last=McEvilley|first=Thomas|title=The shape of ancient thought: comparative studies in Greek and Indian philosophies|url=https://archive.org/details/liang.shapeofancientth0001mcev|publisher=Allworth Press|year=2002|isbn=978-1-58115-203-6}} * {{cite book|last=Siegfried|first=Robert|title=From Elements to Atoms: A History of Chemical Composition|publisher=DIANE|year=2002|isbn=978-0-87169-924-4|oclc=186607849}} * {{cite book|last=Teresi|first=Dick|url=https://books.google.com/books?id=pheL_ubbXD0C|title=Lost Discoveries: The Ancient Roots of Modern Science|publisher=Simon & Schuster|year=2003|isbn=978-0-7432-4379-7|pages=213–214|access-date=25. 10. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200804145606/https://books.google.com/books?id=pheL_ubbXD0C|archive-date=4. 8. 2020|url-status=live}} * {{cite book|last=Wurtz|first=Charles Adolphe|title=The Atomic Theory|url=https://archive.org/details/atomictheory02wurtgoog|publisher=D. Appleton and company|year=1881|isbn=978-0-559-43636-9|location=New York}} == Reference == {{refspisak|2|refs= <ref name=ns1728_77>{{cite journal|author=Barrett Roger|title=The Strange World of the Exotic Atom |journal=New Scientist |year=1990 |issue=1728 |pages=77–115 |url=http://media.newscientist.com/article/mg12717284.600-the-strange-world-of-the-exotic-atom-physicists-can-nowmake-atoms-and-molecules-containing-negative-particles-other-than-electronsand-use-them-not-just-to-test-theories-but-also-to-fight-cancer-.html |access-date=4. 1. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071221164440/http://media.newscientist.com/article/mg12717284.600-the-strange-world-of-the-exotic-atom-physicists-can-nowmake-atoms-and-molecules-containing-negative-particles-other-than-electronsand-use-them-not-just-to-test-theories-but-also-to-fight-cancer-.html |archive-date=21. 12. 2007}}</ref> <ref name=psT112_1_20>{{cite journal |author=Indelicato Paul|title=Exotic Atoms|journal=Physica Scripta|year=2004|volume=T112 |issue=1|pages=20–26 |doi=10.1238/Physica.Topical.112a00020 |arxiv = physics/0409058 |bibcode = 2004PhST..112...20I |url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00002825}}</ref> <ref name=ripin1998>{{cite web |author=Ripin Barrett H.|date=1. 7. 1998|url=http://www.aps.org/publications/apsnews/199807/experiment.cfm.html |archive-url=https://archive.today/20120723135110/http://www.aps.org/publications/apsnews/199807/experiment.cfm.html |archive-date=23. 7. 2012|title=Recent Experiments on Exotic Atoms |publisher=Američko fizičko društvo|access-date=15. 2. 2008}}</ref> <ref name=nature419_6906_439>{{cite journal |author=Hijmans Tom W.|title=Particle physics: Cold antihydrogen |journal=Nature|year=2002|volume=419 |pages=439–440|doi=10.1038/419439a|pmid=12368837 |issue=6906 |bibcode = 2002Natur.419..439H}}</ref> <ref name=BBC20021030>{{cite news |author=urednici|date=30. 10. 2002|title=Researchers 'look inside' antimatter|work=BBC News |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/2375717.stm |access-date=14. 1. 2008}}</ref> <ref name=koppes1999>{{cite news |author=Koppes Steve|date=1. 3. 1999|title=Fermilab Physicists Find New Matter-Antimatter Asymmetry |publisher=Univerzitet u Chicagu |url=http://www-news.uchicago.edu/releases/99/990301.ktev.shtml |access-date=14. 1. 2008}}</ref> <ref name=cromie20010816>{{cite web |author=Cromie William J.|date=16. 8. 2001|title=A lifetime of trillionths of a second: Scientists explore antimatter |website=Glasilo Univerziteta Harvard|url=http://news.harvard.edu/gazette/2001/08.16/antimatter.html |access-date=14. 1. 2008}}</ref> <ref name=cen84_10_19>{{cite journal |author=Jacoby Mitch |title=As-yet-unsynthesized superheavy atom should form a stable diatomic molecule with fluorine |journal=Chemical & Engineering News|year=2006|volume=84|issue=10|page=19 |doi=10.1021/cen-v084n010.p019a}}</ref> <ref name=cern28509>{{cite journal |title=Second postcard from the island of stability |author=anonimni autor|journal=CERN Courier |date=2. 10. 2001 |url=http://cerncourier.com/cws/article/cern/28509 |access-date=14. 1. 2008| archive-url= https://web.archive.org/web/20080203031237/http://cerncourier.com/cws/article/cern/28509|archive-date= 3. 2. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name="luins">{{cite book|author=Pauling Linus|year=1960|title=The Nature of the Chemical Bond|url=https://archive.org/details/natureofchemical0000paul_3ed|publisher=Cornell University Press|isbn=978-0-8014-0333-0|oclc=17518275|pages=[https://archive.org/details/natureofchemical0000paul_3ed/page/5 5]–10}}</ref> <ref name=pidwirnyf>{{cite web |author=Pidwirny Michael |url=http://www.physicalgeography.net/fundamentals/contents.html |title=Fundamentals of Physical Geography |publisher=University of British Columbia Okanagan |access-date=16. 1. 2008| archive-url= https://web.archive.org/web/20080121080709/http://www.physicalgeography.net/fundamentals/contents.html|archive-date=21. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=pnas99_22_13966>{{cite journal |author=Anderson Don L.|title=The inner inner core of Earth |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|year=2002|volume=99|issue=22|pages=13966–13968 |doi=10.1073/pnas.232565899 |pmid=12391308 |pmc=137819|bibcode = 2002PNAS...9913966A}}</ref> <ref name=weisenberger>{{cite web |author=Weisenberger Drew |url=http://education.jlab.org/qa/mathatom_05.html |title=How many atoms are there in the world? |publisher=Jefferson Lab |access-date=16. 1. 2008}}</ref> <ref name=ofr_cut>{{cite web|url=http://www.oklo.curtin.edu.au/index.cfm |title=Oklo Fossil Reactors |publisher=Curtin University of Technology |access-date=15. 1. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071218194159/http://www.oklo.curtin.edu.au/index.cfm |archive-date=18. 12. 2007 }}</ref> <ref name="Zaider">{{cite book|author=Zaider Marco; Rossi Harald H.|year=2001|title=Radiation Science for Physicians and Public Health Workers|url=https://archive.org/details/radiationscience0000zaid|publisher=Springer|isbn=978-0-306-46403-4|oclc=44110319|page=[https://archive.org/details/radiationscience0000zaid/page/17 17]}}</ref> <ref name=poston1998>{{cite magazine |author=Poston Sr.; John W. |date=23. 3. 1998|title=Do transuranic elements such as plutonium ever occur naturally? |magazine=Scientific American |url=http://www.scientificamerican.com/article/do-transuranic-elements-s/}}</ref> <ref name=cz97_10_522>{{cite journal |author=Keller C |title=Natural occurrence of lanthanides, actinides, and superheavy elements |journal=Chemiker Zeitung |year=1973|volume=97|issue=10|pages=522–530 |osti=4353086}}</ref> <ref name=yarris2001>{{cite news |author=Yarris Lynn |date=27. 7. 2001|title=New Superheavy Elements 118 and 116 Discovered at Berkeley Lab |publisher=Berkeley Lab |url=http://enews.lbl.gov/Science-Articles/Archive/elements-116-118.html |access-date=14. 1. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080109103538/http://enews.lbl.gov/Science-Articles/Archive/elements-116-118.html |archive-date=9. 1. 2008}}</ref> <ref name=pr119_6_2000>{{cite journal |author=Diamond, H |year=1960 |title=Heavy Isotope Abundances in Mike Thermonuclear Device |url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1960-09-15_119_6/page/n198 |journal=Physical Review|volume=119 |issue=6 |pages=2000–2004 |doi=10.1103/PhysRev.119.2000 |bibcode = 1960PhRv..119.2000D}}</ref> <ref name=pennicott2001>{{cite news |author=Pennicott Katie|date=10. 5. 2001|title=Carbon clock could show the wrong time |publisher=PhysicsWeb |url=http://physicsworld.com/cws/article/news/2676 |access-date=14. 1. 2008| archive-url= https://web.archive.org/web/20071215103132/http://physicsworld.com/cws/article/news/2676| archive-date= 15. 12. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=anderson_foulger_meibom2006>{{cite web |author=Anderson Don L.; Foulger, G.R.; Meibom, Anders |date=2. 9. 2006 |url=http://www.mantleplumes.org/HeliumFundamentals.html |title=Helium: Fundamental models |publisher=MantlePlumes.org |access-date=14. 1. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070208194933/http://www.mantleplumes.org/HeliumFundamentals.html |archive-date=8. 2. 2007 |url-status=dead }}</ref> <ref name=gs190_1_205>{{cite journal|author=Dalrymple G. Brent |title=The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved |journal=Geological Society, London, Special Publications |year=2001|volume=190 |issue=1|pages=205–221 |doi=10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14 |url=http://sp.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/190/1/205 |access-date=14. 1. 2008|bibcode = 2001GSLSP.190..205D}}</ref> <ref name=kgs20050504>{{cite web |author=Geološki zavod Kansasa|date=4. 5. 2005|title=Age of the Earth |url=http://www.kgs.ku.edu/Extension/geotopics/earth_age.html |publisher=Univerzitet Kansasa|access-date=14. 1. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20080705052359/http://www.kgs.ku.edu/Extension/geotopics/earth_age.html |archive-date=5. 7. 2008}}</ref> <ref name=mashnik2000>{{cite arXiv |author=Mashnik Stepan G. |title=On Solar System and Cosmic Rays Nucleosynthesis and Spallation Processes |year=2000 |arxiv=astro-ph/0008382}}</ref> <ref name=mnras106_343>{{cite journal |title=The synthesis of the elements from hydrogen |author=F. Hoyle|journal=Monthly Notices of the Royal Astronomical Society |volume=106|issue=5 |pages=343–383|year=1946 |bibcode=1946MNRAS.106..343H |doi=10.1093/mnras/106.5.343}}</ref> <ref name=nature405_656>{{cite journal|author=Knauth D.C.; Lambert David L.; Crane P.|title=Newly synthesized lithium in the interstellar medium |journal=Nature|year=2000|volume=405|pages=656–658 |doi=10.1038/35015028|pmid=10864316|issue=6787|bibcode = 2000Natur.405..656K}}</ref> <ref name=abbott20070530>{{cite web|author=Abbott Brian|date=30. 5. 2007|url=http://www.haydenplanetarium.org/universe/duguide/exgg_wmap.php |title=Microwave (WMAP) All-Sky Survey |publisher=Hayden Planetarium |access-date=13. 1. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130213023246/http://www.haydenplanetarium.org/universe/duguide/exgg_wmap.php |archive-date=13. 2. 2013}}</ref> <ref name=hinshaw20051215>{{cite web|author=Hinshaw Gary|date=15. 12. 2005|url=http://map.gsfc.nasa.gov/m_uni/uni_101bbtest2.html|title=Tests of the Big Bang: The Light Elements|publisher=NASA/WMAP|access-date=13. 1. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20080117021252/http://map.gsfc.nasa.gov/m_uni/uni_101bbtest2.html|archive-date=17. 1. 2008|url-status=dead}}</ref> <ref name=science267_5195_192>{{cite journal |author=Copi Craig J.; Schramm DN; Turner MS|year=1995|title=Big-Bang Nucleosynthesis and the Baryon Density of the Universe |journal=Science|volume=267|issue=5195|pages=192–199|doi = 10.1126/science.7809624 |pmid=7809624 |arxiv = astro-ph/9407006 |bibcode = 1995Sci...267..192C|url=http://cds.cern.ch/record/265576}}</ref> <ref name=ns1794_42>{{cite journal|author=Croswell Ken |title=Boron, bumps and the Big Bang: Was matter spread evenly when the Universe began? Perhaps not; the clues lie in the creation of the lighter elements such as boron and beryllium |journal=New Scientist |year=1991 |issue=1794 |page=42 |url=https://www.newscientist.com/article/mg13217944.700-boron-bumps-and-the-big-bang-was-matter-spread-evenly-whenthe-universe-began-perhaps-not-the-clues-lie-in-the-creation-of-thelighter-elements-such-as-boron-and-beryllium.html |access-date=14. 1. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20080207065342/http://space.newscientist.com/article/mg13217944.700-boron-bumps-and-the-big-bang-was-matter-spread-evenly-whenthe-universe-began-perhaps-not-the-clues-lie-in-the-creation-of-thelighter-elements-such-as-boron-and-beryllium.html |archive-date=7. 2. 2008 }}</ref> <ref name=nigel2000>{{cite web|author=Nigel Smith|date=6. 1. 2000|url=http://physicsworld.com/cws/article/print/809 |title=The search for dark matter |publisher=Physics World|access-date=14. 2. 2008|archive-url= https://web.archive.org/web/20080216185952/http://physicsworld.com/cws/article/print/809|archive-date=16. 2. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=science259_5093_327>{{cite journal|author=Davidsen Arthur F.|title=Far-Ultraviolet Astronomy on the Astro-1 Space Shuttle Mission |journal=Science|year=1993|volume=259 |issue=5093|pages=327–334 |doi=10.1126/science.259.5093.327 |pmid=17832344|bibcode = 1993Sci...259..327D}}</ref> <ref name=hinshaw20060210>{{cite web|author=Hinshaw Gary|date=10. 2. 2006|url=http://map.gsfc.nasa.gov/m_uni/uni_101matter.html|title=What is the Universe Made Of?|publisher=NASA/WMAP|access-date=7. 1. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20071231143948/http://map.gsfc.nasa.gov/m_uni/uni_101matter.html|archive-date=31. 12. 2007|url-status=dead}}</ref> <ref name="Lequeux">{{cite book|author=Lequeux James|year=2005|title=The Interstellar Medium|url=https://archive.org/details/interstellarmedi0000lequ|publisher=Springer|isbn=978-3-540-21326-0|oclc=133157789|page=[https://archive.org/details/interstellarmedi0000lequ/page/4 4]}}</ref> <ref name="Liljenzin">{{cite book|author=Choppin Gregory R.; Liljenzin Jan-Olov; Rydberg Jan|year=2001|title=Radiochemistry and Nuclear Chemistry|publisher=Elsevier|isbn=978-0-7506-7463-8|oclc=162592180|page=441}}</ref> <ref name=winter2007>{{cite web|author=Winter Mark|year=2007|url=http://www.webelements.com/webelements/elements/text/He/hist.html |title=Helium|publisher=WebElements |access-date=3. 1. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20071230182148/http://www.webelements.com/webelements/elements/text/He/hist.html| archive-date=30. 12. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=sab53_13_1739>{{cite journal|author=N. Jakubowski; Moens Luc; Vanhaecke Frank|title = Sector field mass spectrometers in ICP-MS|journal = Spectrochimica Acta Part B: Atomic Spectroscopy |volume = 53|issue = 13|year = 1998|doi=10.1016/S0584-8547(98)00222-5|pages = 1739–1763|bibcode = 1998AcSpe..53.1739J}}</ref> <ref name=rsi39_1_83>{{cite journal|author=Müller Erwin W.; Panitz John A.; McLane S. Brooks|year=1968 |title=The Atom-Probe Field Ion Microscope |journal=Review of Scientific Instruments|volume=39 |issue=1 |pages=83–86 |doi=10.1063/1.1683116|bibcode = 1968RScI...39...83M }}</ref> <ref name=lochner2007>{{cite web|author=Lochner Jim; Gibb, Meredith; Newman, Phil|date=30. 4. 2007|url=http://imagine.gsfc.nasa.gov/docs/science/how_l1/spectral_what.html |title=What Do Spectra Tell Us? |publisher=NASA/Goddard svemirski centar|access-date=3. 1. 2008|archive-url= https://web.archive.org/web/20080116035542/http://imagine.gsfc.nasa.gov/docs/science/how_l1/spectral_what.html| archive-date=16. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=nf_physics1986>{{cite web |url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1986/index.html |title=The Nobel Prize in Physics 1986 |publisher=Nobelova fondacija|access-date=11. 1. 2008}}</ref> <ref name=jacox1997>{{cite web |author=Jacox Marilyn; Gadzuk, J. William |url=http://physics.nist.gov/GenInt/STM/stm.html |title=Scanning Tunneling Microscope |publisher=Nacionalni institut za standarde i tehnologiju SAD|date=1. 11. 1997|access-date=11. 1. 2008|archive-url= https://web.archive.org/web/20080107133132/http://physics.nist.gov/GenInt/STM/stm.html| archive-date=7. 1. 2008}}</ref> <ref name="Goodstein">{{cite book|author=Goodstein David L.|year=2002|title=States of Matter|url=https://archive.org/details/statesofmatter0000good_e2n5|publisher=Courier Dover Publications|isbn=978-0-13-843557-8|pages=[https://archive.org/details/statesofmatter0000good_e2n5/page/436 436]–438}}</ref> <ref name=colton_fyffe1999>{{cite web|author=Colton Imogen; Fyffe, Jeanette|date=3. 2. 1999|url=http://www.ph.unimelb.edu.au/~ywong/poster/articles/bec.html |title=Super Atoms from Bose-Einstein Condensation |publisher=Univerzitet Melbournea|access-date=6. 2. 2008|archive-url = https://web.archive.org/web/20070829200820/http://www.ph.unimelb.edu.au/~ywong/poster/articles/bec.html|archive-date=29. 8. 2007}}</ref> <ref name=nist_bec>{{cite news|author=urednici|date=9. 10. 2001|title=Bose-Einstein Condensate: A New Form of Matter |publisher=National Institute of Standards and Technology |url=https://www.nist.gov/public_affairs/releases/bec_background.cfm |access-date=16. 1. 2008|archive-url= https://web.archive.org/web/20080103192918/https://www.nist.gov/public_affairs/releases/BEC_background.htm|archive-date=3. 1. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name="myers">{{cite book|author=Myers Richard|year=2003|title=The Basics of Chemistry|url=https://archive.org/details/basicsofchemistr0000myer_e0r6|publisher=Greenwood Press|isbn=978-0-313-31664-7|oclc=50164580|page=[https://archive.org/details/basicsofchemistr0000myer_e0r6/page/85 85]}}</ref> <ref name=pu49_7_719>{{cite journal|author=Brazhkin Vadim V.|title=Metastable phases, phase transformations, and phase diagrams in physics and chemistry |journal=Physics-Uspekhi |year=2006|volume=49|issue=7|pages=719–724|doi=10.1070/PU2006v049n07ABEH006013|bibcode=2006PhyU...49..719B}}</ref> <ref name=husted20031211>{{cite web|author=Husted Robert|date=11. 12. 2003|url=http://periodic.lanl.gov/default.htm|title=Periodic Table of the Elements|publisher=Nacionalna laboratorija Los Alamos|access-date=11. 1. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20080110103232/http://periodic.lanl.gov/default.htm|archive-date=10. 1. 2008|url-status=dead}}</ref> <ref name=baum2003>{{cite magazine |author=Rudy Baum|year=2003 |url=http://pubs.acs.org/cen/80th/elements.html |title=It's Elemental: The Periodic Table |magazine=Chemical & Engineering News |access-date=11. 1. 2008}}</ref> <ref name=chemguide>{{cite web |url=http://www.chemguide.co.uk/atoms/bonding/covalent.html |title=Covalent bonding – Single bonds |publisher=chemguide |year=2000}}</ref> <ref name=reusch20070716>{{cite web|author=Reusch William |date=16. 7. 2007|url=http://www.cem.msu.edu/~reusch/VirtualText/intro1.htm |title=Virtual Textbook of Organic Chemistry |publisher=Michigan State University |access-date=11. 1. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071029211245/http://www.cem.msu.edu/~reusch/VirtualText/intro1.htm |archive-date=29. 10. 2007}}</ref> <ref name=watkins_sjsu>{{cite web |author=Watkins Thayer |url=http://www.sjsu.edu/faculty/watkins/stimem.htm |title=Coherence in Stimulated Emission |publisher=San José State University |access-date=23. 12. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080112234014/http://www.sjsu.edu/faculty/watkins/stimem.htm |archive-date=12. 1. 2008 |url-status=dead }}</ref> <ref name="Beyer">{{cite book|author=Beyer H.F.; Shevelko V.P.|year=2003|title=Introduction to the Physics of Highly Charged Ions|publisher=CRC Press|isbn=978-0-7503-0481-8 |oclc=47150433|pages=232–236}}</ref> <ref name=weiss2001>{{cite web |author=Weiss Michael |year=2001 |url=http://math.ucr.edu/home/baez/spin/node8.html |title=The Zeeman Effect |publisher=University of California-Riverside |access-date=6. 2. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080202143147/http://math.ucr.edu/home/baez/spin/node8.html |archive-date=2. 2. 2008 |url-status=dead }}</ref> <ref name=fitzpatrick20070216>{{cite web |author=Fitzpatrick Richard |date=16. 2. 2007|url=http://farside.ph.utexas.edu/teaching/qm/lectures/node55.html |title=Fine structure |publisher=University of Texas at Austin |access-date=14. 2. 2008}}</ref> <ref name=avogadro>{{cite web|url=http://www.avogadro.co.uk/light/bohr/spectra.htm |title=Atomic Emission Spectra – Origin of Spectral Lines |publisher=Avogadro Web Site |access-date=10. 8. 2006 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060228231025/http://www.avogadro.co.uk/light/bohr/spectra.htm |archive-date=28. 2. 2006}}</ref> <ref name=martin2007>{{cite web|author=Martin W.C.; Wiese, W.L.|date=1. 5. 2007|url=http://physics.nist.gov/Pubs/AtSpec/ |title=Atomic Spectroscopy: A Compendium of Basic Ideas, Notation, Data, and Formulas |publisher=National Institute of Standards and Technology |access-date=8. 1. 2007| archive-url= https://web.archive.org/web/20070208113156/http://physics.nist.gov/Pubs/AtSpec/| archive-date=8. 2. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name="Fowles1989">{{cite book|author=Fowles Grant R.|year=1989|title=Introduction to Modern Optics|publisher=Courier Dover Publications|isbn=978-0-486-65957-2|oclc=18834711|pages=227–233}}</ref> <ref name=zeghbroeck1998>{{cite web|author=Zeghbroeck Bart J. Van|year=1998|url=http://physics.ship.edu/~mrc/pfs/308/semicon_book/eband2.htm|archive-url=https://web.archive.org/web/20050115030639/http://physics.ship.edu/~mrc/pfs/308/semicon_book/eband2.htm|archive-date=15. 1. 2005|title=Energy levels |publisher=Shippensburg University|access-date=23. 12. 2007}}</ref> <ref name=yarris1997>{{cite journal|author=Yarris Lynn|title=Talking Pictures|journal=Berkeley Lab Research Review|date=1. 4. 1997|url=http://www.lbl.gov/Science-Articles/Research-Review/Magazine/1997/story1.html|access-date=9. 1. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20080113104939/http://www.lbl.gov/Science-Articles/Research-Review/Magazine/1997/story1.html|archive-date=13. 1. 2008|url-status=dead}}</ref> <ref name="Liang">{{cite book|author=Liang Z.-P.; Haacke E.M.|editor=Webster, J.G.|year=1999|volume=2|title=Encyclopedia of Electrical and Electronics Engineering: Magnetic Resonance Imaging|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-471-13946-1|pages=412–426}}</ref> <ref name=schroeder2>{{cite web |author=Schroeder Paul A.|date=25. 2. 2000|url=http://www.gly.uga.edu/schroeder/geol3010/magnetics.html |title=Magnetic Properties |publisher=Univerzitet Georgije|access-date=7. 1. 2007 |archive-url = https://web.archive.org/web/20070429150216/http://www.gly.uga.edu/schroeder/geol3010/magnetics.html |archive-date=29. 4. 2007}}</ref> <ref name=hornak2006>{{cite web |author=Hornak J.P.|year=2006 |url=http://www.cis.rit.edu/htbooks/nmr/chap-3/chap-3.htm |title=Chapter 3: Spin Physics|website=The Basics of NMR |publisher=Rochester Institute of Technology |access-date=7. 1. 2007| archive-url= https://web.archive.org/web/20070203044312/http://www.cis.rit.edu/htbooks/nmr/chap-3/chap-3.htm|archive-date= 3. 2. 2007}}</ref> <ref name=goebel20070901>{{cite web |author=Goebel Greg |date=1. 9. 2007|url=http://www.vectorsite.net/tpqm_04.html |title=<nowiki>[4.3]</nowiki> Magnetic Properties of the Atom |website=Elementary Quantum Physics |publisher=In The Public Domain website |access-date=7. 1. 2007|archive-url=https://www.webcitation.org/616Q7pLdl?url=http://www.vectorsite.net/tpqm_04.html |archive-date=21. 8. 2011 }}</ref> <ref name=firestone20000522>{{cite web|author=Firestone Richard B. |date=22. 5. 2000|url=http://isotopes.lbl.gov/education/decmode.html |title=Radioactive Decay Modes |publisher=Berkeley Laboratory |access-date=7. 1. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060929111801/http://isotopes.lbl.gov/education/decmode.html |archive-date=29. 9. 2006}}</ref> <ref name="Annunziata">{{cite book|author=L'Annunziata Michael F.|year=2003|title=Handbook of Radioactivity Analysis|url=https://archive.org/details/handbookradioact00lann|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-436603-9 |oclc=16212955|pages=[https://archive.org/details/handbookradioact00lann/page/n22 3]–56}}</ref> <ref name=splung>{{cite web |url=http://www.splung.com/content/sid/5/page/radioactivity |title=Radioactivity |publisher=Splung.com |access-date=19. 12. 2007| archive-url= https://web.archive.org/web/20071204135150/http://www.splung.com/content/sid/5/page/radioactivity| archive-date= 4. 12. 2007}}</ref> <ref name="rey">{{cite book|author=Feynman Richard|year=1995|title=Six Easy Pieces|publisher=The Penguin Group|isbn=978-0-14-027666-4|oclc=40499574|page=5}}</ref> <ref name="Padillaa">{{cite book|author=Padilla Michael J.; Miaoulis, Ioannis; Cyr, Martha|year = 2002|title = Prentice Hall Science Explorer: Chemical Building Blocks |publisher = Prentice-Hall, Inc. |location = Upper Saddle River, New Jersey |isbn = 978-0-13-054091-1 |oclc=47925884|page=32}}</ref> <ref name=osu2007>{{cite web |author=urednici|year=2007|url=http://oregonstate.edu/terra/2007/02/small-miracles/|title=Small Miracles: Harnessing nanotechnology|publisher=Oregon State University |access-date=7. 1. 2007}}</ref> <ref name=pssb2008>{{cite journal | author = Birkholz, M.; Rudert, R.|title = Interatomic distances in pyrite-structure disulfides – a case for ellipsoidal modeling of sulfur ions| journal = Physica Status Solidi B | volume = 245 |issue= 9 | pages = 1858–1864 | year = 2008 | doi = 10.1002/pssb.200879532 | url=https://www.researchgate.net/publication/242536174 | bibcode=2008PSSBR.245.1858B}}</ref> <ref name=mdpi2014>{{cite journal | author = Birkholz, M. | title = Modeling the Shape of Ions in Pyrite-Type Crystals| journal = Crystals | volume = 4 | issue = 3| pages = 390–403 | year = 2014 | doi = 10.3390/cryst4030390}}</ref> <ref name=ZPB1995a>{{cite journal|author=Birkholz, Mario|title = Crystal-field induced dipoles in heteropolar crystals – I. concept | journal = Z. Phys. B | volume = 96 | issue = 3 | pages = 325–332 | year = 1995 | doi = 10.1007/BF01313054 |bibcode = 1995ZPhyB..96..325B | url=https://www.researchgate.net/publication/227050494}}</ref> <ref name=Bethe1929>{{cite journal|author= Bethe, Hans|title = Termaufspaltung in Kristallen|journal = Annalen der Physik|volume = 3|issue = 2|pages = 133–208|year = 1929|doi = 10.1002/andp.19293950202|bibcode = 1929AnP...395..133B}}</ref> <ref name=dong1998>{{cite web|author=Dong Judy|year=1998 |url=http://hypertextbook.com/facts/MichaelPhillip.shtml|title=Diameter of an Atom|publisher=The Physics Factbook|access-date=19. 11. 2007| archive-url= https://web.archive.org/web/20071104160920/http://hypertextbook.com/facts/MichaelPhillip.shtml| archive-date= 4. 11. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=aca32_5_751>{{cite journal|author = Shannon R.D. |title=Revised effective ionic radii and systematic studies of interatomic distances in halides and chalcogenides|journal=Acta Crystallographica A|year=1976|volume=32 |issue = 5 |pages=751–767|doi=10.1107/S0567739476001551|bibcode = 1976AcCrA..32..751S}}</ref> <ref name=Ghosh02>{{cite journal | author = Ghosh, D.C.; Biswas, R. | title = Theoretical calculation of Absolute Radii of Atoms and Ions. Part 1. The Atomic Radii | journal = Int. J. Mol. Sci. | volume = 3 |issue= 11 | pages = 87–113 | year = 2002 | doi=10.3390/i3020087}}</ref> <ref name="Zumdahl">{{cite book|author=Zumdahl Steven S.|year=2002|title=Introductory Chemistry: A Foundation|edition=5|publisher=Houghton Mifflin |url=http://college.hmco.com/chemistry/intro/zumdahl/intro_chemistry/5e/students/protected/periodictables/pt/pt/pt_ar5.html |access-date=5. 2. 2008|isbn=978-0-618-34342-3 |oclc=173081482| archive-url= https://web.archive.org/web/20080304155935/http://college.hmco.com/chemistry/intro/zumdahl/intro_chemistry/5e/students/protected/periodictables/pt/pt/pt_ar5.html| archive-date= 4. 3. 2008|url-status=live}}</ref> <ref name=audi2003>{{cite journal|author=Audi G.; Wapstra A.H.; Thibault C.|title=The Ame2003 atomic mass evaluation (II)|journal=Nuclear Physics A|year=2003|volume=729|issue=1|pages=337–676|url=http://amdc.in2p3.fr/masstables/Ame2003/Ame2003b.pdf|doi=10.1016/j.nuclphysa.2003.11.003|bibcode=2003NuPhA.729..337A|access-date=10. 6. 2019|archive-date=16. 10. 2005|archive-url=https://web.archive.org/web/20051016185841/http://amdc.in2p3.fr/masstables/Ame2003/Ame2003b.pdf|url-status=dead}}</ref> <ref name=nist_wc>{{cite web|url=http://physics.nist.gov/cgi-bin/Compositions/stand_alone.pl?ele=&ascii=html&isotype=some|title=Atomic Weights and Isotopic Compositions for All Elements|publisher=NIST|access-date=4. 1. 2007| archive-url= https://web.archive.org/web/20061231212733/http://physics.nist.gov/cgi-bin/Compositions/stand_alone.pl?ele=&ascii=html&isotype=some| archive-date=31. 12. 2006|url-status=live}}</ref> <ref name=chieh2001>{{cite web|author=Chieh Chung|date=22. 1. 2001|url=http://www.science.uwaterloo.ca/~cchieh/cact/nuctek/nuclideunstable.html|title=Nuclide Stability|publisher=University of Waterloo|access-date=4. 1. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20070830110015/http://www.science.uwaterloo.ca/~cchieh/cact/nuctek/nuclideunstable.html|archive-date=30. 8. 2007}}</ref> <ref name=iupac>{{cite book|author=Mills Ian; Cvitaš, Tomislav; Homann, Klaus; Kallay, Nikola; Kuchitsu, Kozo|title=Quantities, Units and Symbols in Physical Chemistry|publisher=IUPAC|location=Oxford|edition=2|year=1993|isbn=978-0-632-03583-0|oclc=27011505|url=https://archive.org/details/quantitiesunitss0000unse/page/70|page=[https://archive.org/details/quantitiesunitss0000unse/page/70 70]}}</ref> <ref name=CRC>David R. Lide (ur.): ''CRC Handbook'', 83. izd, CRC Press, 2002. {{ISBN|978-0849304835}}</ref> <ref name=tuli2005>{{cite web|author=Jagdish K. Tuli|date=1. 4. 2005|title=Nuclear Wallet Cards|publisher=Nacionalni centar za nuklearne podatke, Nacionalna laboratorija Brookhaven|url=http://nucleus.iaea.org/CIR/CIR/NuclearWalletCards.html|access-date=16. 4. 2011}}</ref> <ref name=lidsay20000730>{{cite web|author=Lindsay Don|date=30. 7. 2000|url=http://www.don-lindsay-archive.org/creation/isotope_list.html|title=Radioactives Missing From The Earth|publisher=Don Lindsay Archive|access-date=23. 5. 2007| archive-url= https://web.archive.org/web/20070428225550/http://www.don-lindsay-archive.org/creation/isotope_list.html| archive-date= 28. 4. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=dume20030423>{{cite news|author=Dumé Belle|date=23. 4. 2003|title=Bismuth breaks half-life record for alpha decay|publisher=Physics World|url=http://physicsworld.com/cws/article/news/17319|archive-date =14. 12. 2007| archive-url= https://web.archive.org/web/20071214151450/http://physicsworld.com/cws/article/news/17319|access-date=14. 12. 2007|url-status=live}}</ref> <ref name=weiss20061017>{{cite news|author=Weiss Rick|date=17. 10. 2006|title=Scientists Announce Creation of Atomic Element, the Heaviest Yet|newspaper=Washington Post|url=https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2006/10/16/AR2006101601083.html|access-date=21. 12. 2007}}</ref> <ref name=matis2000>{{cite web|author=Matis Howard S.|date=9. 8. 2000|url=http://www.lbl.gov/abc/wallchart/chapters/02/3.html|title=The Isotopes of Hydrogen|website=Guide to the Nuclear Wall Chart|publisher=Nacionalna laboratorija Lawrence Berkeley|access-date=21. 12. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20071218153548/http://www.lbl.gov/abc/wallchart/chapters/02/3.html|archive-date=18. 12. 2007|url-status=dead}}</ref> <ref name=s131>{{cite book|author=Sills Alan D.|year=2003|title=Earth Science the Easy Way|publisher=Barron's Educational Series|isbn=978-0-7641-2146-3|oclc=51543743|pages=[https://archive.org/details/earthscienceeasy00alan/page/131 131–134]|url=https://archive.org/details/earthscienceeasy00alan/page/131}}</ref> <ref name="Smirnov">{{cite book|author=Smirnov Boris M.|year=2003|title=Physics of Atoms and Ions|publisher=Springer|isbn=978-0-387-95550-6|pages=249–272}}</ref> <ref name=pr79_2_282>{{cite journal|author=Bell R.E.; Elliott L.G.|title=Gamma-Rays from the Reaction H<sup>1</sup>(n,γ)D<sup>2</sup> and the Binding Energy of the Deuteron|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1950-07-15_79_2/page/n34|journal=Physical Review|year=1950|volume=79|issue=2|pages=282–285|doi=10.1103/PhysRev.79.282|bibcode = 1950PhRv...79..282B}}</ref> <ref name=herter_8>{{cite web|author=Herter Terry |year=2006 |url=http://astrosun2.astro.cornell.edu/academics/courses/astro101/herter/lectures/lec08.htm |title=Lecture 8: The Hydrogen Atom |publisher=Univerzitet Cornell|access-date=14. 2. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120222062433/http://astrosun2.astro.cornell.edu/academics/courses/astro101/herter/lectures/lec08.htm |archive-date=22. 2. 2012}}</ref> <ref name=manthey2001>{{cite web|author=Manthey David|year=2001|url=http://www.orbitals.com/orb/|title=Atomic Orbitals|publisher=Orbital Central|access-date=21. 1. 2008|archive-url=https://web.archive.org/web/20080110102801/http://www.orbitals.com/orb/|archive-date=10. 1. 2008|url-status=dead}}</ref> <ref name=Brucat2008>{{cite web|author=Brucat Philip J. |year=2008 |url=http://www.chem.ufl.edu/~itl/2045/lectures/lec_10.html |title=The Quantum Atom |publisher=Univerzitet Floride |access-date=4. 1. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20061207032136/http://www.chem.ufl.edu/~itl/2045/lectures/lec_10.html |archive-date=7. 12. 2006 }}</ref> <ref name=science157_3784_13>{{cite journal|author=Mulliken Robert S.|title=Spectroscopy, Molecular Orbitals, and Chemical Bonding|journal=Science |year=1967|volume=157|issue=3784|pages=13–24|doi=10.1126/science.157.3784.13|pmid=5338306|bibcode = 1967Sci...157...13M}}</ref> <ref name=ajp63_7_653>{{cite journal|author=Fewell M.P.|title=The atomic nuclide with the highest mean binding energy|journal=American Journal of Physics|year=1995|volume=63|issue=7|pages=653–658|bibcode=1995AmJPh..63..653F|doi=10.1119/1.17828}}</ref> <ref name="Shultis">{{cite book|author=Shultis J. Kenneth; Faw Richard E.|title=Fundamentals of Nuclear Science and Engineering|year=2002|publisher=CRC Press|isbn=978-0-8247-0834-4|oclc=123346507|pages=10–17}}</ref> <ref name=makhijani_saleska2001>{{cite web|author=Arjun Makhijani; Saleska, Scott|date=2. 3. 2001|url=http://www.ieer.org/reports/n-basics.html|title=Basics of Nuclear Physics and Fission|publisher=Institute for Energy and Environmental Research|access-date=3. 1. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20070116045217/http://www.ieer.org/reports/n-basics.html|archive-date=16. 1. 2007|url-status=dead}}</ref> <ref name=lbnl20070330>{{cite web|author=uredništvo|date=30. 3. 2007|url=http://www.lbl.gov/abc/Basic.html|title=ABC's of Nuclear Science|publisher=Lawrence Berkeley National Laboratory|access-date=3. 1. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20061205215708/http://www.lbl.gov/abc/Basic.html|archive-date=5. 12. 2006|url-status=dead}}</ref> <ref name=mihos2002>{{cite web|author=Mihos Chris|date=23. 7. 2002|url=http://burro.cwru.edu/Academics/Astr221/StarPhys/coulomb.html|title=Overcoming the Coulomb Barrier|publisher=Case Western Reserve University|access-date=13. 2. 2008}}</ref> <ref name="raymond">{{cite web|author=Raymond David|date=7. 4. 2006|url=http://physics.nmt.edu/~raymond/classes/ph13xbook/node216.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20021201030437/http://physics.nmt.edu/~raymond/classes/ph13xbook/node216.html |archive-date=1. 12. 2002 |title=Nuclear Binding Energies |publisher=New Mexico Tech |access-date=3. 1. 2007}}</ref> <ref name=wenner2007>{{cite web|author=Wenner Jennifer M.|date=10. 10. 2007|url=http://serc.carleton.edu/quantskills/methods/quantlit/RadDecay.html|title=How Does Radioactive Decay Work?|publisher=Carleton College|access-date=9. 1. 2008}}</ref> <ref name="Pfeffer">{{cite book|author=Pfeffer Jeremy I.; Nir Shlomo|year=2000|title=Modern Physics: An Introductory Text|publisher=Imperial College Press|isbn=978-1-86094-250-1|oclc=45900880|pages=330–336}}</ref> <ref name="Jevremovic">{{cite book|author=Jevremovic Tatjana|year=2005|title=Nuclear Principles in Engineering|url=https://archive.org/details/nuclearprinciple0000jevr|publisher=Springer|isbn=978-0-387-23284-3|oclc=228384008|page=[https://archive.org/details/nuclearprinciple0000jevr/page/63 63]|language=en}}</ref> <ref name=pdg2002>{{cite web|author=Particle Data Group|year=2002|url=http://www.particleadventure.org/|title=The Particle Adventure|publisher=Lawrence Berkeley Laboratory|access-date=3. 1. 2007|archive-url= https://web.archive.org/web/20070104075936/http://www.particleadventure.org/| archive-date=4. 1. 2007}}</ref> <ref name=schombert2006>{{cite web|author=James Schombert|date=18. 4. 2006|url=http://abyss.uoregon.edu/~js/ast123/lectures/lec07.html|title=Elementary Particles|publisher=University of Oregon|access-date=3. 1. 2007|archive-date=30. 8. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20110830212645/http://abyss.uoregon.edu/~js/ast123/lectures/lec07.html|url-status=dead}}</ref> <ref name="MacGregor">{{cite book|author=MacGregor Malcolm H.|year=1992|title=The Enigmatic Electron|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-521833-6|oclc=223372888|pages=[https://archive.org/details/astronomyencyclo0000unse/page/33 33–37]|url=https://archive.org/details/astronomyencyclo0000unse/page/33}}</ref> <ref name="2014 CODATA">Mohr, P.J.; Taylor, B.N.; Newell, D.B. (2014), [http://physics.nist.gov/constants "The 2014 CODATA Recommended Values of the Fundamental Physical Constants"] (Web verzija 7.0). Bazu podataka razvili su J. Baker, M. Douma i S. Kotochigova. (2014). Nacionalni institut za standarde i tehnologiju SAD, Gaithersburg, Maryland 20899.</ref> <ref name="Woan">{{cite book|author=Woan Graham|year=2000|title=The Cambridge Handbook of Physics|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-57507-2|oclc=224032426|page=[https://archive.org/details/cambridgehandboo0000woan/page/8 8]|url=https://archive.org/details/cambridgehandboo0000woan/page/8}}</ref> <ref name="Demtröder">{{cite book|author=Demtröder Wolfgang|year=2002|title=Atoms, Molecules and Photons: An Introduction to Atomic- Molecular- and Quantum Physics|publisher=Springer|edition=1|isbn=978-3-540-20631-6|oclc=181435713|pages=39–42}}</ref> <ref name=pt50_9_26>{{cite journal|author=Crawford E.; Sime Ruth Lewin; Walker Mark|year=1997|title=A Nobel tale of postwar injustice|url=https://www.researchgate.net/publication/260861491|journal=Physics Today|volume=50|issue=9|pages=26–32|doi=10.1063/1.881933|bibcode = 1997PhT....50i..26C}}</ref> <ref name=kullander2001>{{cite web|author=Kullander Sven|date=28. 8. 2001|title=Accelerators and Nobel Laureates|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/articles/kullander/|publisher=Nobelova fondacija|access-date=31. 1. 2008}}</ref> <ref name=npp1990>{{cite web|date=17. 10. 1990|title=The Nobel Prize in Physics 1990|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1990/press.html|publisher=Nobelova fondacija|access-date=31. 1. 2008}}</ref> <ref name=nature143_3615_239>{{cite journal |author=Meitner Lise; Frisch Otto Robert|year=1939|title=Disintegration of uranium by neutrons: a new type of nuclear reaction|journal=Nature|volume=143 |issue=3615 |pages=239–240 |doi=10.1038/143239a0 |bibcode = 1939Natur.143..239M}}</ref> <ref name=schroeder>{{cite web|author=Schroeder M.|title=Lise Meitner – Zur 125. Wiederkehr Ihres Geburtstages|url=http://www.physik3.gwdg.de/~mrs/Vortraege/Lise_Meitner-Vortrag-20031106/|language=de|access-date=4. 6. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20110719034227/http://www.physik3.gwdg.de/~mrs/Vortraege/Lise_Meitner-Vortrag-20031106/|archive-date=19. 7. 2011}}</ref> <ref name=pm39_6_449>{{cite journal|author=Aston Francis W.|year=1920|title=The constitution of atmospheric neon|journal=Philosophical Magazine|volume=39|issue=6|pages=449–455|doi=10.1080/14786440408636058}}</ref> <ref name=chadwick1935>{{cite web|author=Chadwick James|date=12. 12. 1935|title=Nobel Lecture: The Neutron and Its Properties|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1935/chadwick-lecture.html|publisher=Nobelova fondacija|access-date=21. 12. 2007}}</ref> <ref name="CHF">{{cite web|title=Otto Hahn, Lise Meitner, and Fritz Strassmann|url=https://www.sciencehistory.org/historical-profile/otto-hahn-lise-meitner-and-fritz-strassmann|website=Science History Institute|access-date=20. 3. 2018|date=1. 6. 2016}}</ref> <ref name=Bowden>{{cite book|author=Bowden Mary Ellen|title=Chemical achievers : the human face of the chemical sciences|date=1997|publisher=Chemical Heritage Foundation|location=Philadelphia, PA|isbn=978-0-941901-12-3|chapter=Otto Hahn, Lise Meitner, and Fritz Strassmann|pages=[https://archive.org/details/chemicalachiever0000bowd/page/76 76–80, 125]|url=https://archive.org/details/chemicalachiever0000bowd/page/76}}</ref> <ref name=brown2007>{{cite web|author=Brown Kevin|year=2007|url=http://www.mathpages.com/home/kmath538/kmath538.htm|title=The Hydrogen Atom|publisher=MathPages|access-date=21. 12. 2007}}</ref> <ref name=harrison2000>{{cite web|author=Harrison David M.|year=2000|title=The Development of Quantum Mechanics|url=http://www.upscale.utoronto.ca/GeneralInterest/Harrison/DevelQM/DevelQM.html|publisher=Univerzitet u Torontu|access-date=21. 12. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20071225095938/http://www.upscale.utoronto.ca/GeneralInterest/Harrison/DevelQM/DevelQM.html|archive-date=25. 12. 2007|url-status=dead}}</ref> <ref name="chad">{{cite web|author=Chad Orzel|url=https://www.youtube.com/watch?v=TQKELOE9eY4|title=What is the Heisenberg Uncertainty Principle? |website=TED-Ed|date=16. 9. 2014|via=YouTube}}</ref> <ref name=fop17_6_575>{{cite journal|author=Scully Marlan O.; Lamb, Willis E.; Barut, Asim|year=1987|title=On the theory of the Stern-Gerlach apparatus|journal=Foundations of Physics|volume=17|issue=6|pages=575–583|doi=10.1007/BF01882788|bibcode = 1987FoPh...17..575S}}</ref> <ref name=jacs38_4_762>{{cite journal|author=Lewis Gilbert N.|year=1916|title=The Atom and the Molecule|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=38|issue=4|pages=762–786|doi=10.1021/ja02261a002}}</ref> <ref name=jacs41_6_868>{{cite journal|author=Langmuir Irving|year=1919|title=The Arrangement of Electrons in Atoms and Molecules|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=41|issue=6|pages=868–934|doi=10.1021/ja02227a002|url=https://zenodo.org/record/1429026}}</ref> <ref name="scerri">{{cite book|author=Scerri Eric R.|title=The periodic table: its story and its significance|publisher=Oxford University Press US|year=2007|isbn=978-0-19-530573-9|pages=[https://archive.org/details/periodictableits0000scer/page/205 205–226]|url=https://archive.org/details/periodictableits0000scer/page/205}}</ref> <ref name=bohr19221211>{{cite web|author=Bohr Niels|date=11. 12. 1922|title=Niels Bohr, The Nobel Prize in Physics 1922, Nobel Lecture|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1922/bohr-lecture.html|publisher=Nobelova fondacija|access-date=16. 2. 2008}}</ref> <ref name=stern20050516>{{cite web|author=Stern David P.|date=16. 5. 2005|title=The Atomic Nucleus and Bohr's Early Model of the Atom|url=http://www-spof.gsfc.nasa.gov/stargaze/Q5.htm|publisher=NASA/Svemirski centar Goddard|access-date=20. 12. 2007|archive-date=20. 8. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20070820084047/http://www-spof.gsfc.nasa.gov/stargaze/Q5.htm|url-status=dead}}</ref> <ref name="Pais">{{Cite book|author=Pais Abraham|year=1986|location=New York|title=Inward Bound: Of Matter and Forces in the Physical World|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-851971-3|pages=[https://archive.org/details/inwardboundofmat00pais_0/page/228 228–230]|url=https://archive.org/details/inwardboundofmat00pais_0/page/228}}</ref> <ref name=prsA_89_1_1913>{{cite journal|doi=10.1098/rspa.1913.0057|author=Thomson Joseph John|title=Rays of positive electricity|url=http://web.lemoyne.edu/~giunta/canal.html|series=A|journal=Proceedings of the Royal Society|year=1913|volume=89|issue=607|pages=1–20|bibcode = 1913RSPSA..89....1T}}</ref> <ref name=npc1921>{{cite web|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1921/soddy-bio.html|title=Frederick Soddy, The Nobel Prize in Chemistry 1921 |publisher=Nobelova fondacija|access-date=18. 1. 2008}}</ref> <ref name=pm21_669>{{cite journal|author=Rutherford E.|title=The Scattering of α and β Particles by Matter and the Structure of the Atom|url=http://users.uoa.gr/~pjioannou/mech1/READING/structureatom.pdf|journal=Philosophical Magazine|year=1911|volume=21|pages=669–688|doi=10.1080/14786440508637080|issue=125}}</ref> <ref name=nobel1096>{{cite web|year=1906|title=J.J. Thomson|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1906/thomson-bio.html|publisher=Nobelova fondacija|access-date=20. 12. 2007}}</ref> <ref name="Thomson">{{cite journal|author=Thomson J.J.|title=On bodies smaller than atoms|journal=The Popular Science Monthly|volume=|issue= |pages=323–335|date=1. 8. 1901|url=https://books.google.com/?id=3CMDAAAAMBAJ&pg=PA323|doi= |id= |access-date=21. 6. 2009}}</ref> <ref name=e31_2_50>{{cite journal|author=Patterson G.|year=2007 |title=Jean Perrin and the triumph of the atomic doctrine|url=https://archive.org/details/sim_endeavour_2007-06_31_2/page/50|journal=Endeavour|volume=31|issue=2|pages=50–53|doi=10.1016/j.endeavour.2007.05.003|pmid=17602746}}</ref> <ref name=adp322_8_549>{{cite journal|author=Einstein Albert|year=1905|title=Über die von der molekularkinetischen Theorie der Wärme geforderte Bewegung von in ruhenden Flüssigkeiten suspendierten Teilchen|journal=Annalen der Physik|volume=322|issue=8|pages=549–560|language=de|url=http://www.zbp.univie.ac.at/dokumente/einstein2.pdf|doi=10.1002/andp.19053220806|access-date=4. 2. 2007|bibcode=1905AnP...322..549E|archive-date=18. 7. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20070718202731/http://www.zbp.univie.ac.at/dokumente/einstein2.pdf|url-status=dead}}</ref> <ref name=lee_hoon1995>{{cite web|author=Lee Y.K.; Hoon, K.|year=1995|title=Brownian Motion|url=http://www.doc.ic.ac.uk/~nd/surprise_95/journal/vol4/ykl/report.html|publisher=Imperial College|access-date=18. 12. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20071218061408/http://www.doc.ic.ac.uk/~nd/surprise_95/journal/vol4/ykl/report.html|archive-date=18. 12. 2007|url-status=dead|access-date=20. 5. 2019}}</ref> <ref name="mazorobert2002">{{cite book|author=Mazo Robert M.|year=2002|title=Brownian Motion: Fluctuations, Dynamics, and Applications|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-851567-8|oclc=48753074|pages=1–7}}</ref> <ref name = "Dalton_1803_paper">Dalton, John. "[http://web.lemoyne.edu/~GIUNTA/dalton52.html On the Absorption of Gases by Water and Other Liquids]", u ''Memoirs of the Literary and Philosophical Society of Manchester''. 1803. Pristupljeno 29. augusta 2007.</ref> <ref name="From AtomosToAtom">{{cite book|author=Andrew G. van Melsen |year=1952 |title=From Atomos to Atom |isbn= 978-0-486-49584-2 |publisher=Dover Publications |location=Mineola, NY}}</ref> <ref name="CohenLefebvre2017">{{cite book|editor=Cohen Henri; Lefebvre Claire|title=Handbook of Categorization in Cognitive Science|year=2017|publisher=Elsevier|location=Amsterdam, Holandija|isbn=978-0-08-101107-2|page=427|edition=2|url=https://books.google.com/?id=zIrCDQAAQBAJ&pg=PA427&dq=Leucippus+Democritus+atom#v=onepage&q=Leucippus%20Democritus%20atom&f=false|ref=harv}}</ref> <ref name="GraftonMostSettis2010">{{cite book|author=Pyle Andrew|year=2010|chapter=Atoms and Atomism|title=The Classical Tradition|chapter-url=https://books.google.com/books?id=LbqF8z2bq3sC&q=Epicurus#v=snippet&q=Atoms&f=false|editor=Grafton Anthony; Most Glenn W.; Settis Salvatore|publisher=The Belknap Press of Harvard University Press|location=Cambridge, Massachusetts and London|isbn=978-0-674-03572-0|pages=103–104|ref=harv}}</ref> <ref name="Pullman">{{cite book|author=Pullman Bernard|title=The Atom in the History of Human Thought|year=1998|publisher=Oxford University Press|location=Oxford, Engleska|isbn=978-0-19-515040-7|pages=31–33|url=https://books.google.com/?id=IQs5hur-BpgC&pg=PA56&dq=Leucippus+Democritus+atom#v=onepage&q=Leucippus%20Democritus%20atom&f=false|ref=harv}}</ref> <ref name="Kenny2004">{{cite book|author=Kenny Anthony|year=2004|title=Ancient Philosophy|url=https://books.google.com/?id=cpYUDAAAQBAJ&printsec=frontcover&dq=Anthony+Kenny+Ancient+Philosophy#v=onepage&q=Democritus&f=false|series=A New History of Western Philosophy|volume=1|location=Oxford, Engleska|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-875273-8|pages=26–28|ref=harv}}</ref> }} {{HemijaPortal}} {{FizikaPortal}} {{Commonscat|Atoms}} {{Normativna kontrola}} {{Elementarne čestice}} {{Istaknuti članak}} [[Kategorija:Hemija]] [[Kategorija:Atomi]] pwi0q8yj64ksz2q97omdjgdue75el57 FK Borac Banja Luka 0 1556 3672882 3670465 2024-12-12T22:04:15Z Bakir123 110053 /* Evropski nastupi */ 3672882 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija fudbalski klub | Boja1 = white | Boja2 = #d92c2c | Ime kluba = FK Borac Banja Luka | Puno ime = Fudbalski klub<br>Borac Banja Luka | Grb = FK Borac Banja Luka.png | veličina_grba = 160px | Nadimak = ''Crveno-plavi''<br>''Krajiški ponos''<br>''Velikan iz Platonove'' | Osnovan = 4. juli 1926. | Raspušten = | Lokacija = [[Banja Luka]]<br>[[Bosna i Hercegovina]] | Boje = {{colorbox|#d92c2c}} {{colorbox|#2d4f9e}} | Federacija = [[Nogometni savez Bosne i Hercegovine|N/FS BIH]] | Konfederacija = | Liga = [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | Stadion = [[Gradski stadion Banja Luka|GS Banja Luka]] | Kapacitet = 9.730<ref>{{cite web|title=Kapacitet Gradskog stadiona Banja Luka|url=http://www.borac-sport.com/index.php?option=com_content&view=article&id=16&Itemid=109|website=borac-sport.com|access-date=7. 8. 2015}}</ref> | Vlasnik kluba = | Predsjednik kluba = {{ZD|BiH}} Goran Lukić | Trener = {{ZD|BiH}} [[Mladen Žižović]] | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 1. mjesto | Prethodna sezona = [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2023/2024.|2023/24.]] | Webstranica = [http://www.fkborac.net/ fkborac.net] | Trenutna sezona = | uzorak_lr1 = _borac2021h | uzorak_t1 = _borac2021h | uzorak_dr1 = _borac2021h | uzorak_š1 = _borac2021h | uzorak_č1 = | lijeva ruka1 = FF0000 | tijelo1 = FF0000 | desna ruka1 = FF0000 | šorc1 = 0000D8 | čarape1 = FF0000 | uzorak_lr2 = _borac2021a | uzorak_t2 = _borac2021a | uzorak_dr2 = _borac2021a | uzorak_š2 = _borac2021a | uzorak_č2 = | lijeva ruka2 = FFFFFF | tijelo2 = FFFFFF | desna ruka2 = FFFFFF | šorc2 = FFFFFF | čarape2 = FFFFFF | uzorak_lr3 = _borac2021t | uzorak_t3 = _borac2021t | uzorak_dr3 = _borac2021t | uzorak_š3 = _borac2021t | uzorak_č3 = | lijeva ruka3 = 000000 | tijelo3 = 000000 | desna ruka3 = 000000 | šorc3 = 000000 | čarape3 = 000000 }} '''Fudbalski klub Borac Banja Luka''' je nogometni klub iz [[Banja Luka|Banje Luke]], [[Bosna i Hercegovina]]. Takmiči se u [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer ligi Bosne i Hercegovine]], i aktuelni je šampion. Osnovan je 1926. godine, a obnovljen 22. juna 1945. godine, nakon četverogodisnje pauze (1941–1945) zbog [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]]. Najveći uspjesi kluba su osvajanje kupa Jugoslavije 1988. godine, osvajanje Mitropa kupa 1992. godine, osvajanje kupa Bosne i Hercegovine 2010. godine, te osvajanje Premijer lige Bosne i Hercegovine. Tradicionalne boje kluba su crvena i plava. Domaće utakmice igra na [[Gradski stadion Banja Luka|Gradskom stadionu]] u Banjoj Luci, a navijačka grupa koja prati ovaj klub nosi naziv Lešinari. == Historija == [[Datoteka:FK-Borac-Banja-Luka.png|mini|lijevo|150p|Stari grb Borca]] Klub je osnovala grupa trgovačkih pomoćnika koji su se okupljali se u gostioni ''Putnik'' u Banjoj Luci po dogovoru iz 1925. Osnivačka skupština kluba održana je 4. jula 1926. godine. Razgovoru su prisustvovali: Mile i Brane Stefanović, Nikola i Mile Pucar, Branko i Božidar Ilić, Rudi Hiter, Mustafa Softić, Zdravko Šerbl, Savo Novaković, Žarko Vranješević, Emil Zrelec i još nekoliko mladića, uglavnom trgovačkih pomoćnika. Po tome je klub dobio svoje prvo ime "Radnički sportski klub Borac" Za predsjednika RSK Borac izabran je Rudolf-Rudi Hiter, potpredsjednik je bio Savo Novaković, Mustafa Softić bio je prvi, a Nikola Kuković drugi sekretar, za blagajnike su izabrani: Milan Petrović (prvi), Dušan Balaban (drugi). U upravi su još bili: Vjekoslav Rotkvić, Miloš Jovanović, Omer Isović, Božidar Ilić, Aleksandar Kovač, Dušan Petrović, Milivoje Kovačević. Tom prilikom izabran je i Nadzorni odbor a njega su sačinjavali: Đoko Jovanović, predsjednik, Dragutin Volk, Branko Krivokuća, Milan Prica, Joup Zeba. ==Uspjesi== ===Domaći=== ====Liga==== * '''[[Premijer liga Bosne i Hercegovine]]:''' **'''Prvaci (3):''' [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2010/2011.|2010/11]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2020/2021.|2020/21]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2023/2024.|2023/24.]] **Drugoplasirani (1): [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2022/2023.|2022/23.]] * '''[[Prva nogometna liga Republike Srpske|Prva liga Republike Srpske]]:''' **'''Prvaci (5):''' 2000/01, 2005/06, 2007/08, 2016/17, 2018/19. '''(rekord)''' **Drugoplasirani (1): 1997/98. ====Kupovi==== * '''[[Kup Jugoslavije u nogometu|Kup Jugoslavije]]:''' **'''Prvaci (1):''' 1987/88. **Drugoplasirani: 1974. * '''[[Kup Bosne i Hercegovine u nogometu|Kup Bosne i Hercegovine]]:''' **'''Prvaci (1):''' 2009/10. **Drugoplasirani: 2003/04, [[Kup Bosne i Hercegovine u nogometu 2020/2021.|2020/21]], 2023/24. * '''[[Kup Republike Srpske u nogometu|Kup Republike Srpske]]:''' **'''Prvaci (5):''' 1994/95, 1995/96, 2008/09, 2010/11, 2011/12, 2022/23. ===Evropski=== * '''[[Mitropa kup]]:''' **'''Prvaci (1):''' 1992. == Plasman po sezonama == {| class="wikitable" style="width: 50%;" |- |-style="background-color:#CCF;" ! style="width: 20%; text-align:left;" |Sezona ! style="width: 50%; text-align:left;" |Liga ! style="width: 15%; text-align:center;" |Rang ! style="width: 15%; text-align:center;" |Pozicija ! style="width: 15%; text-align:center;" |Bodovi |- | [[Prva nogometna liga Republike Srpske 2001/2002.|2001/02.]] | [[Prva nogometna liga Republike Srpske|Prva liga RS]] | style="text-align:center;" | II | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 3/16. | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 55 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2002/2003.|2002/03.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 7/20. | style="text-align:center;" | 54 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2003/2004.|2003/04.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 7/16. | style="text-align:center;" | 39 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2004/2005.|2004/05.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center; background:#ffcccc;" | 15/16. | style="text-align:center; background:#ffcccc;" | 40 |- | [[Prva nogometna liga Republike Srpske 2005/2006.|2005/06.]] | [[Prva nogometna liga Republike Srpske|Prva liga RS]] | style="text-align:center;" | II | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 1/16. | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 62 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2006/2007.|2006/07.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center; background:#ffcccc;" | 15/16. | style="text-align:center; background:#ffcccc;" | 39 |- | [[Prva nogometna liga Republike Srpske 2007/2008.|2007/08.]] | [[Prva nogometna liga Republike Srpske|Prva liga RS]] | style="text-align:center;" | II | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 1/16. | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 67 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2008/2009.|2008/09.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 5/16. | style="text-align:center;" | 49 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2009/2010.|2009/10.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 3/16. | style="text-align:center;" | 53 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2010/2011.|2010/11.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center; background:#ffd700;" | 1/16. | style="text-align:center; background:#ffd700;" | 64 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2011/2012.|2011/12.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 3/16. | style="text-align:center;" | 55 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2012/2013.|2012/13.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 3/16. | style="text-align:center;" | 51 |- |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2013/2014.|2013/14.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 6/16. | style="text-align:center;" | 45 |- |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2014/2015.|2014/15.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 5/16. | style="text-align:center;" | 49 |- |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2015/2016.|2015/16.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center; background:#ffcccc;" | 11/16. | style="text-align:center; background:#ffcccc;" | 36 |- |- | [[Prva nogometna liga Republike Srpske 2016/2017.|2016/17.]] | [[Prva liga RS]] | style="text-align:center;" | II | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 1/12. | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 81 |- |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2017/2018.|2017/18.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center; background:#ffcccc;" | 9/12. | style="text-align:center; background:#ffcccc;" | 38 |- |- | [[Prva nogometna liga Republike Srpske 2018/2019.|2018/19.]] | [[Prva liga RS]] | style="text-align:center;" | II | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 1/12. | style="text-align:center; background:#ccffcc;" | 80 |- | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2019/2020.|2019/20.]] | [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 4/12. | style="text-align:center;" | 36 |- |[[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2020/2021.|2020/21.]] |[[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center; background:#ffd700;" | 1/12. | style="text-align:center; background:#ffd700;" | 67 |- |[[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2021/2022.|2021/22.]] |[[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 3/12. | style="text-align:center;" | 54 |- |[[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2022/2023.|2022/23.]] |[[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center;" | 2/12. | style="text-align:center;" | 58 |- |[[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2023/2024.|2023/24.]] |[[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer liga]] | style="text-align:center;" | I | style="text-align:center; background:#ffd700;" | 1/12. | style="text-align:center; background:#ffd700;" | 78 |} == Evropski nastupi == {| class="wikitable" |- ! Sezona ! Takmičenje ! Runda ! Država ! Klub ! Domaćin ! Gost ! |- |rowspan=2|[[UEFA Kup pobjednika kupova 1975/1976.|1975/76.]] |rowspan=2|[[UEFA Kup pobjednika kupova]] |1. kolo |{{flagicon|LUX}} |[[US Rumelange|Rumelange]] |9–0 |5–1 |[[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2. kolo |{{flagicon|BEL}} |[[RSC Anderlecht|Anderlecht]] |1–0 |0–3 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |[[UEFA Kup pobjednika kupova 1988/1989.|1988/89.]] |[[UEFA Kup pobjednika kupova]] |1. kolo |{{flagicon|SSSR}} |[[FK Metalist Harkov|Metalist Harkov]] |2–0 |0–4 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |rowspan=2|[[Mitropa kup 1992.|1992.]] |rowspan=2|[[Mitropa kup]] |1/2 finale |{{flagicon|ITA}} |[[US Foggia|Foggia]] |2–2 (4–2) p. |{{n/a}} |[[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |Finale |{{flagicon|MAĐ}} |[[BVSC Budapest]] |1–1 (5–3) p. |{{n/a}} |[[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |[[UEFA Evropska liga 2010/2011.|2010/11.]] |[[UEFA Evropska liga]] |2. kvalifikacijska runda |{{flagicon|ŠVI}} |[[FC Lausanne-Sport|Lausanne-Sport]] |1–1 |0–1 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |[[UEFA Liga prvaka 2011/2012.|2011/12.]] |[[UEFA Liga prvaka]] |2. kvalifikacijska runda |{{flagicon|IZR}} |[[Maccabi Haifa FC|Maccabi Haifa]] |3–2 |1–5 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |[[UEFA Evropska liga 2012/2013.|2012/13.]] |[[UEFA Evropska liga]] |1. kvalifikacijska runda |{{flagicon|CG}} |[[FK Čelik Nikšić|Čelik Nikšić]] |2–2 |1–1 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |rowspan=2|[[UEFA Evropska liga 2020/2021.|2020/21.]] |rowspan=2|[[UEFA Evropska liga]] |1. kvalifikacijska runda |{{flagicon|CG}} |[[FK Sutjeska Nikšić|Sutjeska Nikšić]] |1–0 |{{n/a}} |[[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2. kvalifikacijska runda |{{flagicon|POR}} |[[Rio Ave FC|Rio Ave]] |0–2 |{{n/a}} |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |rowspan=2|2021/22. |[[UEFA Liga prvaka 2021/2022.|UEFA Liga prvaka]] |1. kvalifikacijska runda |{{flagicon|RUM}} |[[CFR Cluj]] |2–1 |1–3 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |[[UEFA Evropska konferencijska liga 2021/2022.|UEFA Evropska konferencijska liga]] |2. kvalifikacijska runda |{{flagicon|SJI}} |[[Linfield FC|Linfield]] |0–0 |0−4 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |[[UEFA Evropska konferencijska liga 2022/2023.|2022/23.]] |[[UEFA Konferencijska liga|UEFA Evropska konferencijska liga]] |1. kvalifikacijska runda |{{flagicon|FAR}} |[[B36 Tórshavn]] |2–0 |1–3 (3–4) p. |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |[[UEFA Evropska konferencijska liga 2023/2024.|2023/24.]] |[[UEFA Konferencijska liga|UEFA Evropska konferencijska liga]] |2. kvalifikacijska runda |{{flagicon|AUT}} |[[FK Austria Beč|Austria Beč]] |1–2 |0–1 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |rowspan=10|2024/25. |rowspan=2|[[UEFA Liga prvaka 2024/25.|UEFA Liga prvaka]] |1. kvalifikacijska runda |{{flagicon|ALB}} |[[KF Egnatia|Egnatia]] |1–0 |1–2 (4–1) p. |[[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |2. kvalifikacijska runda |{{flagicon|GRČ}} |[[PAOK FC|PAOK]] |0–1 |2–3 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |rowspan=2|[[UEFA Evropska liga 2024/25.|UEFA Evropska liga]] |3. kvalifikacijska runda |{{flagicon|FAR}} |[[KÍ Klaksvík|KÍ]] |3–1 |1–2 |[[File:Symbol keep vote.svg|17px]] |- |PO |{{flagicon|MAĐ}} |[[Ferencvárosi TC|Ferencváros]] |1–1 (2–3) p. |0–0 |[[File:Symbol delete vote.svg|17px]] |- |rowspan=6|[[UEFA Konferencijska liga 2024/25.|UEFA Konferencijska liga]] |rowspan=6|Ligaška faza |{{flagicon|GRČ}} |[[Panathinaikos FC|Panathinaikos]] |1–1 |{{n/a}} |rowspan=6| |- |{{flagicon|KIP}} |[[APOEL FC|APOEL]] |{{n/a}} |1–0 |- |{{flagicon|ISL}} |[[Knattspyrnufélagið Víkingur|Víkingur]] |{{n/a}} |0–2 |- |{{flagicon|AUT}} |[[LASK]] |2–1 |{{n/a}} |- |{{flagicon|IRS}} |[[Shamrock Rovers FC|Shamrock Rovers]] |{{n/a}} |0–3 |- |{{flagicon|KIP}} |[[AC Omonia|Omonia]] | |{{n/a}} |} == Stadion == [[Datoteka:Gradski stadion Banja Luka, Septembre 2012.jpg|thumb|262x262px|Stadion FK Borca]] FK Borac svoje utakmice igra na banjalučkom [[Gradski stadion Banja Luka|Gradskom stadionu]]. Gradski stadion se nekada zvao Stadion Bana Kujundžića. Napravljen je kao domaći teren ekipi FK Krajišnik. Datum otvaranja stadiona je 5. septembar 1937. godine, vijest o svečanom otvaranju Stadiona Bana Kujundžića“ö prenijele su i tadašnje [[Vrbaske novine]].{{Izvor}} Na temeljima tog stadiona, na kom je drvene tribine konstruisao inžinjer Žarko Malić, ponikao je sadašnji Gradski stadion Banjaluka. FK Krajišnik je nakon Drugog svjetskog rata dobio današnji naziv i danas stadion služi kao domaći teren Fudbalskog kluba Borac. == Navijači == Navijači Borca su poznati pod imenom ''Lešinari''. Oni prvenstveno prate domaće i gostujuće utakmice fudbalskog kluba, ali povremeno prate i [[OKK Borac Banja Luka|košarkaše]] i [[RK Borac Banja Luka|rukometaše]] Borca. Njihovi transparenti se prvi put na stadionu pojavljuju 18. novembra 1987. godine, na utakmici kupa između Borca i [[FK Vojvodina Novi Sad|Vojvodine]] iz [[Novi Sad|Novog Sada]]. Od sezone 2017/18. se nalaze na sjevernoj tribini, dok su prije toga bili smješteni na istočnoj tribini. == Igrači == === Trenutni sastav === ''Posljednja izmjena: 26. juni 2021.'' {{Nogometna ekipa početak|sakrijnapomenu=1}} {{Nogometna ekipa igrač|br=1|nac=SRB|ime=Bojan Pavlović|poz=G}} {{Nogometna ekipa igrač|br=2|nac=BIH|ime=Filip Račić|poz=O}} {{Nogometna ekipa igrač|br=5|nac=BIH|ime=Marko Kujundžić|poz=O}} {{Nogometna ekipa igrač|br=6|nac=SRB|ime=Dejan Uzelac|poz=O}} {{Nogometna ekipa igrač|br=7|nac=BIH|ime=Dino Ćorić|poz=O}} {{Nogometna ekipa igrač|br=9|nac=BIH|ime=Bojan Marković|poz=N}} {{Nogometna ekipa igrač|br=10|nac=BIH|ime=Almedin Ziljkić|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=11|nac=BIH|ime=Đorđe Ćosić|poz=O}} {{Nogometna ekipa igrač|br=14|nac=BIH|ime=Siniša Dujaković|poz=O}} {{Nogometna ekipa igrač|br=15|nac=KAM|ime=Donald Molls|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=16|nac=BIH|ime=Aleksandar Vojnović|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=18|nac=BIH|ime=Aleksandar Subić|poz=O}} {{Nogometna ekipa igrač|br=19|nac=BIH|ime=Jovo Lukić|poz=N}} {{Nogometna ekipa sredina}} {{Nogometna ekipa igrač|br=21|nac=SRB|ime=Dejan Bosančić|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=22|nac=BIH|ime=David Čavić|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=23|nac=BIH|ime=Stojan Vranješ|poz=V}}([[Kapiten (nogomet)|C]]) {{Nogometna ekipa igrač|br=24|nac=SRB|ime=Dejan Meleg|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=25|nac=BIH|ime=Nikola Lakić|poz=G}} {{Nogometna ekipa igrač|br=28|nac=BIH|ime=Đorđe Milojević|poz=O}} {{Nogometna ekipa igrač|br=45|nac=GRČ|ime=Panagiotis Moraitis|poz=N}} {{Nogometna ekipa igrač|br=99|nac=SRB|ime=Goran Zakarić|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=–|nac=BIH|ime=Nikola Ćetković|poz=G}} {{Nogometna ekipa igrač|br=–|nac=CG|ime=Milan Vušurović|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=–|nac=BIH|ime=Amar Begič|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=–|nac=BIH|ime=Enver Kulašin|poz=V}} {{Nogometna ekipa igrač|br=–|nac=HRV|ime=Ante Živković|poz=V}} {{Nogometna ekipa kraj}} == Poznati igrači == {{Glavni|Bivši nogometaši FK Borac Banja Luka}} {{div col|colwidth=30em}} * {{ZD|JUG}} [[Zlatan Arnautović]] * {{ZD|JUG}} [[Suad Beširević]] * {{ZD|JUG}} [[Milorad Ratković]] * {{ZD|JUG}} [[Borče Sredojević]] * {{ZD|JUG}} [[Mladen Klobučar]] * {{ZD|JUG}} [[Abid Kovačević]] * {{ZD|BIH}} [[Branislav Kunić]] * {{ZD|BIH}} [[Vladar Grujić]] * {{ZD|BIH}} [[Miroslav Stevanović]] * {{ZD|BIH}} [[Vule Trivunović]] * {{ZD|BIH}} [[Ognjen Vranješ]] * {{ZD|BIH}} [[Boja Puzigaća]] {{div col end}} == Treneri == {{div col|colwidth=30em}} * {{ZD|JUG}} [[Mirko Kokotović]] (1960–1962) * {{ZD|JUG}} [[Miroslav Brozović]] (1963) * {{ZD|JUG}} [[Momčilo Spasojević]] (1963–1967) * {{ZD|JUG}} [[Đorđe Detlinger]] (1967–1968) * {{ZD|JUG}} [[Krešimir Arapović]] (1968–1970) * {{ZD|JUG}} [[Franjo Glaser]] (1970–1972) * {{ZD|JUG}} [[Gojko Zec]] (1972) * {{ZD|JUG}} [[Miljenko Mihić]] (1975) * {{ZD|JUG}} [[Husnija Fazlić]] (1977–1984) * {{ZD|JUG}} [[Zoran Smileski]] (1984–1985) * {{ZD|JUG}} [[Husnija Fazlić]] (1985–1988) * {{ZD|JUG}} [[Josip Kuže]] (1988–1989) * {{ZD|JUG}} [[Vladimir Popović|Vladica Popović]] * {{ZD|JUG}} [[Marko Valok]] * {{ZD|JUG}} [[Đorđe Gerum]] * {{ZD|JUG}} [[Ivan Čabrinović]] * {{ZD|JUG}} [[Stanko Poklepović]] (1989–1990) * {{ZD|JUG}} [[Mirko Bazić]] (1990) * {{ZD|JUG}} [[Boris Marović]] (1990) * {{ZD|MAK}} [[Zoran Smileski]] (1990–1992) * {{ZD|BIH|1992}} [[Nenad Gavrilović]] * {{ZD|BIH}} [[Slobodan Karalić]] (2002) * {{ZD|CG}} [[Nikola Rakojević]] (2003) * {{ZD|BIH}} [[Borče Sredojević]] (2003) * {{ZD|BIH}} [[Dragan Vukša]] (2004) * {{ZD|MAK}} [[Zoran Smileski]] (2005–2006) * {{ZD|BIH}} [[Mihajlo Bošnjak]] (2006) * {{ZD|BIH}} [[Slavoljub Stojanović]] (2006) * {{ZD|BIH}} [[Ilija Miljuš]] (2006) * {{ZD|SRB}} [[Stanislav Karasi]] (2006–2007) * {{ZD|BIH}} [[Milomir Odović]] (2007–2008) * {{ZD|BIH}} [[Velimir Stojnić]] (2009–2010) * {{ZD|SRB}} [[Zoran Marić]] (2010) * {{ZD|BIH}} [[Vlado Jagodić]] (2010–2011) * {{ZD|HRV}} [[Zvjezdan Cvetković]] (2011) * {{ZD|BIH}} [[Velimir Stojnić]] (2011–2012) * {{ZD|SRB}} [[Slaviša Božičić]] (2012) * {{ZD|BIH}} [[Slobodan Starčević]] (2012–2013) * {{ZD|BIH}} [[Dragan Jović]] (2013–2014) * {{ZD|BIH}} [[Vinko Marinović]] (2014–2015) * {{ZD|BIH}} [[Vlado Jagodić]] (2015–2016) * {{ZD|BIH}} [[Vule Trivunović]] (2016–2017) * {{ZD|BIH}} [[Marko Tešić]] ''(privremeno)'' (2017) * {{ZD|BIH}} [[Željko Vranješ]] (2017) * {{ZD|SRB}} [[Zoran Milinković]] (2017) * {{ZD|BIH}} [[Igor Janković]] (2017–2018) * {{ZD|BIH}} [[Marko Maksimović]] ''(privremeno)'' (2018) * {{ZD|BIH}} [[Darko Vojvodić]] (2018–2019) * {{ZD|BIH}} [[Branislav Krunić]] (2019–2020) * {{ZD|BIH}} [[Vlado Jagodić]] (2020) * {{ZD|BIH}} [[Marko Maksimović]] (2020–2021) * {{ZD|SRB}} [[Zoran Milinković]] (2021) * {{ZD|ŠVE}} [[Nemanja Miljanović]] (2021–2022) * {{ZD|HRV}} [[Tomislav Ivković]] (2022) * {{ZD|SRB}} [[Nenad Lalatović]] (2022) * {{ZD|BIH}} [[Vinko Marinović]] (2022–2024) * {{ZD|BIH}} [[Mladen Žižović]] (2024–danas) {{div col end}} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.fkborac.net Službena stranica] * [http://www.borac-sport.com Stranica sportskog društva Borac] * [https://web.archive.org/web/20150407000031/http://www.lesinari1987.net/ Stranica navijača Borca] {{Navkutije |ime = |naslov = FK Borac u takmičenjima |naslovstil = background-color:#FFd700; border: solid 1px #000; color:#000000; |podaci1 = {{Nogometni prvaci Bosne i Hercegovine}} {{Osvajači kupa Bosne i Hercegovine u nogometu}} }} {{Premijer liga Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Nogometni klubovi u Bosni i Hercegovini|Borac]] [[Kategorija:Sport u Banjoj Luci|Borac]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 1926.|Borac]] [[Kategorija:FK Borac Banja Luka|*]] [[Kategorija:1926. u Bosni i Hercegovini]] 3ge750xrn5ag810u65da1c45bej24tq 1952. 0 1729 3672715 3669309 2024-12-12T12:11:31Z Panasko 146730 3672715 wikitext text/x-wiki {{godina}} {{Godina u drugim kalendarima}}'''1952.''' ([[Rimski brojevi|MCMLII]]) je bila prijestupna godina koja počinje utorkom po gregorijanskom kalendaru, 1952. godina Common Era (CE) i Anno Domini (AD), 952. godina 2. milenija, 52. godina 20. stoljeća, i 3. godine decenije 1950-ih. == Događaji == * Kraj [[socrealizam|socrealizma]]: referat [[Miroslav Krleža|Miroslava Krleže]] na Trećem kongresu Saveza književnika Jugoslavije u [[Ljubljana|Ljubljani]], teorijski obračun sa dogmatskim shvatanjem književnosti, likovne umjetnosti i muzike. * Jedan [[dolar]] vrijedi 300 [[dinar]]a. * U produkciji Triglav filma snimljen ''[[Kekec (film)|Kekec]]'' Jožeta Galea, prvi jugoslavenski igrani film namijenjen djeci. * Objavljen ''[[Stranac]]'' [[Albert Camus|Alberta Camusa]]. Prevedeni ''[[Spleen Pariza]]'' i ''[[Cvijeće zla]]'' [[Charles Baudelaire|Charlesa Baudelairea]], ''[[U traganju za izgubljenim vremenom]]'' [[Marcel Proust|Marcela Prousta]] i ''[[Smrt u Veneciji]]'' [[Thomas Mann|Thomasa Manna]]. Otvaranje prema Zapadu potvrđuje izložba savremene francuske umjetnosti održana u [[Beograd]]u, [[Zagreb]]u, [[Ljubljana|Ljubljani]] i [[Skoplje|Skoplju]]. * Kampanja protiv [[džez]]a U [[Jugoslavija|Jugoslaviji]]. * Za najbolje domaće filmove proglašeni ''[[Bakonja fra Brne (film)|Bakonja fra Brne]]'', ''[[Na svojoj zemlji]]'', ''[[Kekec (film)|Kekec]]'', ''[[Crveni svet]]'', ''[[Sofka]]'', ''[[Slavica (film)|Slavica]]'', ''[[Živjeće ovaj narod]]'', ''[[Čudotvorni mač]]'', ''[[Posljednji dan]]'' i ''[[Barba Žvane]]''. * Objavljen prvi makedonski [[roman]] ''[[Selo za sedumte jaseni]]'' [[Slavko Janevski|Slavka Janevskog]]. * Britanski premijer [[Winston Churchill]] saopćio da je [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] proizvelo vlastitu [[atomska bomba|atomsku bombu]]. * [[21. februar]] – Održana [[9. dodjela "Zlatnog globusa"]]. * [[9. august]] – U [[Helsinki]]ju započela [[Šahovska olimpijada 1952.|10. šahovska olimpijada]], na kojoj je učestvovalo 25 država. * [[31. august]] – U [[Helsinki]]ju završena [[Šahovska olimpijada 1952.|10. šahovska olimpijada]], na kojoj je pobijedila ekipa SSSR-a. * [[2. novembar]] – Počeo [[Šesti kongres KPJ|Šesti kongres]] Komunističke partije Jugoslavije u [[Zagreb]]u, na kojem [[KPJ]] mijenja ime u [[Savez komunista Jugoslavije]]. * [[20. novembar]] – Prvi zvanični putnički let preko Sjevernog pola iz [[Los Angeles]]a u [[Kopenhagen]]. * [[25. novembar]] – U [[London]]u prvi put izvedena ''[[Mišolovka (predstava)|Mišolovka]]'' [[Agatha Christie|Agathe Christie]], pozorišni komad koji se i danas prikazuje u pozorištima širom svijeta. == 1952. u temama == {{Proširiti sekciju}} == Rođeni == === Datum nepoznat === * [[Naim Logić]] – bosanskohercegovački alpinist === Januar=== * [[4. januar]] – [[Horvat Ilie King]], hrvatsko-mađarski političar i mađarski lingvist * [[5. januar]] – [[Nermin Tulić]], bosanskohercegovački filmski i pozorišni glumac * [[12. januar]] – [[Shen Li-Chien]], [[tajvan]]ski [[biatlon]]ac i [[Skijaško trčanje|skijaš-trkač]] * [[15. januar]] – [[Marjan Burgar]] - bivši [[SFRJ|jugoslavenski]] [[biatlon]]ac * [[17. januar]] – [[Edhem Bičakčić]], bosanskohercegovački političar * [[19. januar]] – [[Irfan Mensur]], bosanskohercegovački režiser i glumac * [[15. februar]] – [[Tomislav Nikolić]], srbijanski političar === Februar === * [[27. februar]] – [[Ekrem Čaušević]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] lingvist === Mart === * [[1. mart]] – [[Hatidža Mehmedović]], aktivistica za ljudska prava, osnivačica i predsjednica udruženja "Majke Srebrenice" * [[7. mart]] – [[Aleksandar Jelizarov]], [[Sovjetski Savez|sovjetski]] [[biatlon]]ac, [[Spisak svjetskih prvaka u biatlonu|svjetski]] i [[Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu|olimpijski prvak]] u biatlonu. * [[11. mart]] – [[Douglas Adams]], britanski pisac * [[16. mart]] – [[Alice Hoffman]], američka književnica === April === * [[16. april]] – [[Jernej Zaplotnik]], jugoslavenski i slovenski alpinist === Maj === * [[15. maj]] – [[Vahid Halilhodžić]], jugoslavenski i bosanskohercegovački nogometaš i trener * [[24. maj]] – [[Henrik Flöjt]], [[Finska|finski]] [[biatlon]]ac i [[Spisak svjetskih prvaka u biatlonu|svjetski prvak]] u biatlonu. === Juni === * [[10. juni]] – [[Guzal Sitdikova]], baškirska spisateljica, pjesnikinja, publicistica i prevoditeljica === Juli === * [[1. juli]] – [[Ueng Ming-Yih]], [[tajvan]]ski [[biatlon]]ac i [[Skijaško trčanje|skijaš-trkač]] * [[3. juli]] – [[Mirsad Bećirbašić]], bosanskohercegovački književnik * [[21. juli]] – [[Robin Williams]], američki glumac === August === * [[1. august]] – [[Zoran Đinđić]], srbijanski političar * [[18. august]] – [[Patrick Swayze]], američki glumac === Septembar === * [[16. septembar]] ** [[Ivan Čarota]], [[Bjelorusija|bjeloruski]] [[Prevođenje|prevodilac]] i [[Slavistika|slavist]] ** [[Fatos Nano]], albanski političar * [[21. septembar]] – [[Anneliese Michel]], žrtva egzorcizma * [[29. septembar]] – [[Srđan Dizdarević]], bosanskohercegovački novinar === Oktobar === * [[7. oktobar]] ** [[Vladimir Putin]] – ruski političar i državnik ** [[Ivo Gregurević]] – [[Hrvatska|hrvatski glumac]] === Novembar === * [[1. novembar]] – [[Bora Đorđević]], srbijanski muzičar, kantautor i pjesnik * [[3. novembar]] – [[Miodrag Simović]], bosanskohercegovački [[sudija]] i [[akademik]], član [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] * [[5. novembar]] – [[Bill Walton]], američki košarkaš === Decembar === == Umrli == * [[1. juni]] – [[John Dewey]], američki filozof, psiholog i reformator obrazovanja * [[1. april]] – [[Ferenc Molnár]], mađarski novinar i pisac * [[26. juli]] – [[Eva Perón]], bivša prva dama Argentine * [[9. novembar]] – [[Chaim Weizmann]], izraelski hemičar i državnik * [[20. novembar]] – [[Benedetto Croce]], [[italija]]nski [[Filozofija|filozof]], [[politika|političar]], historičar [[umjetnost]]i i književni kritičar == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == * [[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] ** [[Felix Bloch]], [[SAD]] ** [[Edward Mills Purcell]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] ** [[Archer Martin]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] ** [[Richard Synge]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Fiziologija ili medicina]] ** [[Selman Waksman]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] ** [[François Mauriac]], [[Francuska]] * [[Nobelova nagrada za mir|Mir]] ** [[Albert Schweitzer]], [[Francuska]] {{Commonscat|1952|1952.}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} mb7ztzptnxuy36djyw8jarrzuw2rtzw Jakarta 0 3639 3672870 3667885 2024-12-12T21:44:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672870 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje | ime = Jakarta | izvorno_ime = Jakartè | izvorno_ime_jez = <!-- ISO 639-2 kod, npr. "fr" za francuski jezik. Ukoliko više od jednog, koristiti {{jezik}} --> | naselje_vrsta = [[Grad]] | slika = {{multiple image | total_width = 300 | border = infobox | perrow = 1/2/2/2 | caption_align = center | image1 = Jakarta CBD.jpg | alt1 = | caption1 = Panorama [[Zlatni trokut Jakarte|Zlatnog trokuta Jakarte]] | image2 = Busway in Bundaran HI.jpg | alt2 = | caption2 = Dan bez automobila u [[Bundaran HI]] | image3 = Pantjoran PIK (cropped).jpg | alt3 = | caption3 = Pagoda na [[Pantai Indah Kapuk|PIK]] | image4 = Jakarta_Indonesia_National-Museum-01.jpg | alt4 = | caption4 = [[Nacionalni muzej Indonezije]] | image5 = Istana-Merdeka.jpg | alt5 = | caption5 = [[Merdeka Palata]] | image6 = Museum Fatahillah Jakarta 2018 pas.jpg | alt6 = | caption6 = [[Stari Grad Jakarta]] | image7 = Monas - panoramio.jpg | alt7 = | caption7 = Plamen [[Monas]]a }} | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Coat of arms of Jakarta.svg | grb_alt = | slika_štit = | štit_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = {{maplink|frame=yes|frame-align=center|plain=yes|type=shape-inverse|stroke-width=2|stroke-color=#333333|zoom=9}} | karta_alt = | karta_opis = Interaktivna karta koja prikazuje Jakartu<br /> (dijelovi Hiljadu ostrva nisu vidljivi) | pushpin_karta = | pushpin_karta_alt = | pushpin_karta_opis = | pushpin_oznaka_pozicija = | koordinate = {{WikidataCoord|Q=Q3630|display=inline, title}} | koor_pinpoint = | koordinate_fusnote = | podjela_vrsta = Država | podjela_ime = [[Indonezija]] | podjela_vrsta1 = Regija | podjela_ime1 = [[Java (ostrvo)|Java]] | podjela_vrsta2 = | podjela_ime2 = | podjela_vrsta3 = | podjela_ime3 = | uspostavljanje_naslov = | uspostavljanje_datum = | osnivač = | sjedište_vrsta = | sjedište = | vlada_fusnote = | vlada_vrsta = | vladajuće_tijelo = | vođa_partija = | vođa_titula = | vođa_ime = | vođa_titula1 = | vođa_ime1 = | vođa_titula2 = | vođa_ime2 = | vođa_titula3 = | vođa_ime3 = | vođa_titula4 = | vođa_ime4 = <!-- Format unošenja brojeva za parametre o površini, stanovništvu i gustoći: -Decimalni zarez pisati kao tačku -Bez dodavanja tački za hiljade. (Primjer: 1234567 daje 1.234.567; 12345.67 daje 12.345,67) --> | površina_fusnote = | površina_urban_fusnote = <ref name="Demog19th">{{Cite web|title=Demographia World Urban Areas|url=http://www.demographia.com/db-worldua.pdf|edition=19th annual|date=August 2023|access-date=4 June 2024}}</ref> | površina_rural_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_metro_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | površina_vode_procenat = | površina_rang = 38. u [[Indonezija|Indoneziji]] | površina_prazno1_naslov = | površina_prazno2_naslov = | površina_ukupno = 7076.31 | površina_zemlje = | površina_vode = | površina_urban = | površina_rural = | površina_metro = | površina_prazno1 = | površina_prazno2 = | dužina = | širina = | dimenzije_fusnote = | visina_fusnote = | nadmorska_visina = 8 | stanovništvo_fusnote = <ref>{{Cite web|title=Disdukcapil DKI Tertibkan Data Penduduk Sesuai Domisili|url=https://infopublik.id/kategori/nasional-sosial-budaya/816655/disdukcapil-dki-tertibkan-data-penduduk-sesuai-domisili|publisher=Dinas Dukcapil DKI Jakarta|access-date=11 June 2024}}</ref> | stanovništvo_datum = 2022. | stanovništvo_ukupno = 32600000 | stanovništvo_gustoća = auto | stanovništvo_bilješka = | stanovništvo_demonim = | vremenska_zona1 = [[UTC]]+07:00 | utc_ofset1 = | vremenska_zona1_DST = | utc_ofset1_DST = | poštanski_broj_vrsta = | poštanski_broj = 1xxx0 | pozivni_broj_vrsta = | pozivni_broj = +62 21 | iso_kod = | veb-sajt = | fusnote = }} [[Datoteka:Old harbour of Jakarta, 2005.jpg|mini|Motiv iz stare luke u Džakarti]] '''Jakarta''' (''Djakarta'') je [[glavni grad]] i najveći grad [[Indonezija|Indonezije]]. Jedna je od najmnogoljudnijih urbanih aglomeracija na svijetu. Smještena na sjeverozapadu ostrva [[Java (ostrvo)|Java]], Jakarta je ekonomski, kulturni i politički centar države. Službeno [[metropolitansko područje]], Jabodetabek, je drugo najveće u svijetu. Jakarta je na spisku globalnih gradova po istraživanju "2008 Globalization and World Cities Study Group and Network (GaWC)"<ref>{{Cite web |url=http://www.lboro.ac.uk/gawc/world2008t.html |title=GaWC |access-date=3. 6. 2015 |archive-date=11. 8. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160811203314/http://www.lboro.ac.uk/gawc/world2008t.html |url-status=dead }}</ref> Ime grad je izvedeno iz stare javanske riječi "Jayakarta" što se prevodi kao "pobjednička djela", "potpuno djelo", ili "potpuna pobjeda". Osnovan u 4. vijeku, grad je postao značajna trgovačka luka za Kraljevstvo Sunda. Rastao je kao glavni grad kolnije [[Zapadna nizozemska Indija|Zapadne nizozemske Indije]]. Proglašen je glavnim gradom Indonezije, nakon što je država postala nezavisna, nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]]. Grad je prije bio poznat po različitim imenima: Sunda Kelapa (397–1527), Jayakarta (1527–1619), Batavia (1619–1942), i Djakarta (1942–1972). Većina indonežana i neki stranci su grad nazivali Veliki Durijan. Glavna obilježja grada su Državni spomenik i džamija Istiqlal. Jakarta je ekonomski, kulturni i politički centar Indonezije. Iako se prostire na samo 661,23 km<nowiki><sup>2 i stoga ima najmanju površinu od bilo koje indonezijske provincije, njeno metropolitansko područje pokriva 7.076.31 km</nowiki><sup>2</sup>, što uključuje satelitske gradove Bogor, Depok, Tangerang, Južni Tangerang, i Bekasi, a procjenjuje se da ima 32,6 miliona stanovnika od 2022, što ga čini najvećim urbanim područjem u Indoneziji i drugim po veličini u svijetu (poslije [[Tokio|Tokija]]). Jakarta je na prvom mjestu među indonezijskim provincijama po indeksu ljudskog razvoja. Poslovne prilike i prilike za zapošljavanje u Jakarti, zajedno sa sposobnošću da ponudi potencijalno viši životni standard u poređenju sa drugim dijelovima zemlje, privukle su migrante iz cijelog indonezijskog arhipelaga. Jakarta je jedan od najstarijih stalno naseljenih gradova u jugoistočnoj Aziji. Osnovan u četvrtom vijeku kao ''Sunda Kelapa'', grad je postao važna trgovačka luka za [[Kraljevstvo Sunda]]. Nekada je to bio de facto glavni grad Nizozemske istočne Indije, kada je bio poznat kao Batavia. Jakarta je službeno bila grad unutar Zapadne Jave do 1960. kada je njen službeni status promijenjen u provinciju sa posebnom razlikom glavnog grada. Kao pokrajina, njena vlada se sastoji od pet administrativnih gradova i jednog administrativnog namjesništva. Jakarta je sjedište sekretarijata [[ASEAN]]-a. Finansijske institucije kao što su Banka Indonezije, Indonezijska berza i korporativna sjedišta brojnih indonezijskih kompanija i multinacionalnih korporacija nalaze se u gradu. Glavni izazovi Jakarte uključuju brzi urbani rast, ekološki slom, zagađenje vazduha, saobraćaj u blokadi, zagušenja i poplave zbog slijeganja (rast nivoa mora je relativan, a ne apsolutan). Dio Sjeverne Jakarte tone i do 17 cm godišnje, dok je južni dio relativno stabilan. Ovo je učinilo sjeverni dio grada sklonijim poplavama i jednom od najbrže tonućih prijestonica na svijetu. Kao odgovor na ove izazove, u augustu 2019, predsjednik [[Joko Widodo]] najavio je planove za premještanje glavnog grada iz Jakarte u planirani grad Nusantaru, u provinciji [[Istočni Kalimantan]] na ostrvu [[Borneo]]. MPR je odobrio taj potez 18. januara 2022. Indonežanska vlada ne napušta Jakartu nakon što je objavila planove za preseljenje glavnog grada zemlje, rekao je njen ministar planiranja, obećavajući da će potrošiti 40 milijardi američkih dolara, što je više od cijene izgradnje Nusantare, kako bi se spasio grad u narednoj deceniji.<ref>{{cite news|last1=Suroyo|first1=Gayatri|title=Indonesia pledges $40 billion to modernise Jakarta ahead of new capital - minister|url=https://www.reuters.com/article/world/indonesia-pledges-40-billion-to-modernise-jakarta-ahead-of-new-capital-minister-idUSKCN1VJ0FT/|access-date=17 May 2024}}</ref> == Geografija == [[Datoteka:View_of_Jakarta_from_Monas.jpg|alt=|centar|mini|598x598piksel|Panorama Jakarte kako se vidi sa Monasa u cijelom pogledu od 360 stepeni (rijeka koja teče od jugozapada ka sjeveroistoku, s lijeva na desno)]] Jakarta se prostire na 661,23 km<sup>2</sup>, što je najmanja od svih indonežanskih provincija. Međutim, njegovo gradsko područje pokriva 6.392 km<sup>2</sup>, koje se proteže na dvije granične provincije [[Zapadna Java]] i [[Banten]].<ref>{{cite web |url=http://www.bps.go.id/aboutus.php?hasilSP2010=1 |title=Publikasi Provinsi dan Kabupaten Hasil Sementara SP2010 |publisher=Bps.go.id |access-date=7 June 2011 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20101013091507/http://www.bps.go.id/aboutus.php?hasilSP2010=1 |archive-date=13 October 2010}}</ref> Područje Velike Jakarte uključuje tri granične oblasti (Bekasi Regency, Tangerang Regency i Bogor Regency) i pet susjednih gradova ([[Bogor]], [[Depok]], [[Bekasi]], [[Tangerang]] i [[Južni Tangerang]]). Jakarta je smještena na sjeverozapadnoj obali Jave, na ušću rijeke [[Ciliwung]] u [[Zaliv Jakarta|zaliev Jakarta]], ulaz u [[Javansko more]]. Strateški se nalazi u blizini [[Sundski moreuz|Sundskog moreuza]]. Sjeverni dio Jakarte je ravnica, od kojih su neke oblasti ispod [[Nivo mora|nivoa mora]],<ref>{{cite web |url=http://jakartaglobe.beritasatu.com/archive/the-tides-efforts-never-end-to-repel-an-invading-sea/ |title=The Tides: Efforts Never End to Repel an Invading Sea |work=Jakarta Globe |access-date=15 November 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151117024056/http://jakartaglobe.beritasatu.com/archive/the-tides-efforts-never-end-to-repel-an-invading-sea/ |archive-date=17 November 2015 |url-status=dead}}</ref> i podložne čestim [[Poplava|poplavama]]. Južni dijelovi grada su brdoviti. To je jedan od samo dva azijska glavna grada koji se nalaze na [[Južna hemisfera|južnoj hemisferi]] (zajedno sa [[Dili|Dilijem]] u [[Istočni Timor|Istočnom Timoru]]). Službeno, područje posebnog okruga Jakarte iznosi 661,23 km2 kopnene površine i 6,977 km2 morske površine.<ref>Based on Governor Decree 2007, No. 171. taken from Statistics DKI Jakarta Provincial Office, ''Jakarta in Figures'', 2008, BPS, the province of [[Daerah Khusus Ibukota Jakarta|DKI]] Jakarta</ref> [[Hiljadu ostrva (Indonezija)|Hiljadu ostrva]], koja su administrativno dio Jakarte, nalaze se u zalivu Jakarte, sjeverno od grada. Jakarta leži u niskoj i ravnoj aluvijalnoj ravni, u rasponu od −2 do 91 m sa prosječnom nadmorskom visinom od 8 m iznad nivoa mora sa historijski ekstenzivnim močvarnim područjima. Neki dijelovi grada izgrađeni su na obnovljenim plimnim ravnicama koje se javljaju u okolini.[54] Kroz Jakartu protiče trinaest rijeka. To su rijeka [[Ciliwung]], [[Kalibaru]], [[Pesanggrahan]], [[Cipinang]], [[Angke]], [[Maja (Indonezija)|Maja]], [[Mookervart]], [[Krukut]], [[Baranja|Buaran]], [[Zapadni Tarum]], [[Cakung]], [[Petukangan]], rijeka [[Sunter (rijeka)|Sunter]] i rijeka [[Grogol (rijeka)|Grogol]].<ref>{{cite news |last=Simanjuntak |first=T. P. Moan |title=Maja River in Pegadungan Strewn with Water Hyacinth and Mud |date=16 July 2014 |newspaper=Berita Resmi Pemprov |url=http://beritajakarta.com/en/read/2632/Maja_River_in_Pegadungan_Strewn_with_Water_Hyacinth_and_Mud |archive-url=https://web.archive.org/web/20150318155453/http://beritajakarta.com/en/read/2632/Maja_River_in_Pegadungan_Strewn_with_Water_Hyacinth_and_Mud |archive-date=18 March 2015 |url-status=dead |access-date=30 June 2017}}</ref><ref>{{cite news |last=Elyda |first=Corry |title=BPK slams city's efforts to manage liquid waste |date=27 December 2014 |newspaper=The Jakarta Post |url=http://www.thejakartapost.com/news/2014/12/27/bpk-slams-city-s-efforts-manage-liquid-waste.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20150402191855/http://www.thejakartapost.com/news/2014/12/27/bpk-slams-city-s-efforts-manage-liquid-waste.html |archive-date=2 April 2015 |url-status=live}}</ref> One teku od visoravni Puncak prema jugu grada, zatim preko grada prema sjeveru prema Javanskom moru. Rijeka Ciliwung dijeli grad na zapadni i istočni okrug. Ove rijeke, u kombinaciji s kišama u vlažnoj sezoni i nedovoljnom drenažom zbog začepljenja, čine Jakartu podložnom poplavama. Štaviše, Jakarta tone za oko 5 do 10 cm svake godine, i do 20 cm u sjevernim obalnim područjima. Nakon studije izvodljivosti, prstenasti nasip poznat kao [[Divovski morski zid Jakarte]] je u izgradnji oko zaliva Jakarta kako bi se mogao nositi s prijetnjom s mora. Nasip će biti opremljen sistemom za pumpanje i retenzijskim prostorima za odbranu od morske vode i funkcionisati kao cesta sa naplatom putarine. Očekuje se da će projekat biti završen do 2025.<ref>{{cite news |last=Hendrix |first=Esmeralda |url=http://www.thejakartapost.com/news/2011/07/27/dutch-study-new-dike-jakarta-bay.html |title=Dutch to study new dike for Jakarta Bay |access-date=27 July 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120118120615/http://www.thejakartapost.com/news/2011/07/27/dutch-study-new-dike-jakarta-bay.html |archive-date=18 January 2012 |url-status=live}}</ref> U januaru 2014, centralna vlada se složila da izgradi dvije brane u Ciawi, Bogor i 1,2 km tunel od rijeke Ciliwung do rijeke Cisadane kako bi se ublažile poplave u gradu.<ref>{{cite web |url=http://www.thejakartaglobe.com/news/jakarta/new-ciliwung-river-dams-planned-as-jakarta-struggles-with-latest-floods/ |title=New Ciliwung River Dams Planned as Jakarta Struggles With Latest Floods |date=20 January 2014 |access-date=5 December 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150925103037/http://www.thejakartaglobe.com/news/jakarta/new-ciliwung-river-dams-planned-as-jakarta-struggles-with-latest-floods/ |archive-date=25 September 2015 |url-status=dead}}</ref> Danas se radi na tunelu za podzemnu vodu od 1,2 km, kapaciteta 60 m<sup>3</sup> u sekundi između rijeke Ciliwung i kanala East Flood kako bi se olakšalo izlivanje rijeke Ciliwung.<ref>{{cite web |url=http://www.thejakartapost.com/news/2014/05/20/jatinegara-residents-complain-about-underground-tunnel-project.html |title=Jatinegara residents complain about underground tunnel project |access-date=24 April 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150925134331/http://www.thejakartapost.com/news/2014/05/20/jatinegara-residents-complain-about-underground-tunnel-project.html |archive-date=25 September 2015 |url-status=live}}</ref> Godine 2023. [[The New York Times|New York Times]] je objavio da na nekim mjestima Jakarta tone i do 30 cm godišnje.<ref name="NYT-2023">{{cite news |last1=Leonhardt |first1=David |title=The Plan to Build a New Capital |url=https://www.nytimes.com/2023/05/17/briefing/java-jakarta-capital-move-flooding.html |access-date=17 May 2023 |work=The New York Times |date=17 May 2023}}</ref> Zagovornici zaštite životne sredine ističu da slijeganje vode uzrokovano vađenjem podzemnih voda, od čega je većina ilegalna. Nadalje, vladin nedostatak stroge regulative pojačava pitanje jer se mnoge nedavno izgrađene visoke zgrade, korporacije i tvornice širom Jakarte odlučuju za ilegalno vađenje podzemne vode. U stvari, u nedavnoj inspekciji 80 zgrada u Jalan Thamrinu, prometnoj cesti oivičenoj neboderima i tržnim centrima, 56 zgrada je imalo pumpu za podzemnu vodu, a 33 su ilegalno crpile podzemne vode.<ref>{{cite news |last1=Mei Lin |first1=Mayuri |title=Jakarta, the fastest-sinking city in the world |work=BBC News |date=12 August 2018 |url=https://www.bbc.com/news/world-asia-44636934 |access-date=30 March 2023}}</ref> Ovo bi se moglo zaustaviti zaustavljanjem eksploatacije (kao što je to učinio grad Tokio), povećanjem efikasnosti i pronalaženjem drugih izvora za korištenje vode. Štaviše, povećanje regulacije kroz veće poreze ili ograničavanje crpljenja podzemne vode pokazalo se da pomaže gradovima poput [[Šangaj|Šangaja]], [[Tokio|Tokija]] i [[San Jose (Kalifornija)|San Josea]] da oslobode problem slijeganja vode.<ref>{{cite journal |last1=Holzer |first1=Thomas L. |last2=Johnson |first2=A. Ivan |title=Land subsidence caused by groundwater withdrawal in urban areas |journal=GeoJournal |year=1985 |volume=11 |issue=3 |page=245 |doi=10.1007/BF00186338 |bibcode=1985GeoJo..11..245H |s2cid=189888566 |url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00186338 |access-date=30 March 2023|issn=0343-2521 }}</ref> Rijeke Jakarte su veoma zagađene i trenutno nepodesne za vodu za piće.<ref>{{cite web |url=http://cknet-ina.org/activities/read/jakarta-the-fastest-sinking-city-in-the-world/401 |title=Jakarta, the fastest-sinking city in the world |date=16 Aug 2018 |access-date=27 April 2021 |archive-date=27 April 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210427012946/http://cknet-ina.org/activities/read/jakarta-the-fastest-sinking-city-in-the-world/401 |url-status=live }}</ref> Jakarta se suočava sa značajnim zagađenjem vazduha, posebno tokom sušne sezone od augusta do decembra. Suh vazduh tokom ovog perioda omogućava česticama zagađivača da ostanu suspendovani u atmosferi tokom dužeg perioda, što doprinosi lošem kvalitetu vazduha.<ref>{{cite web|url=https://apnews.com/article/indonesia-jakarta-air-pollution-dry-season-vehicles-ef97483d1c3de48207619562635710c2|title=Jakarta is the world's most polluted city. Blame the dry season and vehicles for the gray skies|date=11 August 2023 |publisher=AP News|access-date=14 July 2024|archive-url=|archive-date=}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.thejakartapost.com/indonesia/2023/06/09/jakarta-air-pollution-worsens-little-progress-after-2021-ruling.html|title=Jakarta air pollution worsens, little progress after 2021 ruling|publisher= The Jakarta Post|access-date=26 January 2024|archive-url=|archive-date=}}</ref> [[Datoteka:Psa keppel.JPG|mini|Panoramic Džakarti]] == Reference == {{Refspisak}} == Dodatna literatura == {{Refbegin|indent=y}} *{{cite book |last1=Adya |first1=Afandri |title=Minangkabau In A Nutshell |date=2022 |publisher=Bukunesia Publisher |edition=Cet. 1 |url=https://books.google.com/books?id=8ol6EAAAQBAJ&q=minangkabau+in+a+nutshell |isbn=978-623-88007-3-5 |trans-title=Minangkabau In A Nutshell |access-date=5 November 2022 |archive-date=5 November 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221105120151/https://www.google.co.id/books/edition/Minangkabau_In_A_Nutshell/8ol6EAAAQBAJ?hl=id&gbpv=1&dq=pasar+senen+minangkabau+in+a+nutshell&pg=PA125&printsec=frontcover |url-status=live }} *{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=ggxvAAAAMAAJ |title=Sundakala: cuplikan sejarah Sunda berdasarkan naskah-naskah "Panitia Wangsakerta" Cirebon |last=Ayatrohaédi |date=2005 |publisher=Pustaka Jaya |trans-title=Sundakala: A snippet of Sundanese history based on the manuscripts of "Panitia Wangsakerta" Cirebon |isbn=978-979-419-330-3 |language=id |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233058/https://books.google.com/books?id=ggxvAAAAMAAJ |url-status=live }} *{{cite journal |last1=Bakker |first1=K. |last2=Kooy |first2=M. |last3=Shofiani |first3=N.E. |last4=Martijn |first4=E. J. |journal=World Development |doi=10.1016/j.worlddev.2007.09.015 |title=Governance Failure: Rethinking the Institutional Dimensions of Urban Water Supply to Poor Households |url=https://archive.org/details/sim_world-development_2008-10_36_10/page/n232 |year=2008 |volume=36 |issue=10 |pages=1891–1915}} *{{cite book |last1=Baskoro |first1=Bra |title=Wisata kota Jalan Jaksa : sebuah kajian sosiologi pariwisata |date=2010 |publisher=Penerbit Koekoesan |edition=Cet. 1 |url=https://books.google.com/books?id=hg34cQAACAAJ |isbn=978-979-1442-31-2 |trans-title=Street tourism, city tourism: A study of the sociology of tourism |access-date=27 April 2021 |archive-date=29 August 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220829213724/https://www.google.com/books/edition/Wisata_kota_Jalan_Jaksa/hg34cQAACAAJ |url-status=live }} *{{cite book |last1=Bishop |first1=Ryan |last2=Phillips |first2=John |last3=Yeo |first3=Wei Wei |url=https://books.google.com/books?id=S4nUNKK9_lwC |title=Postcolonial Urbanism: Southeast Asian Cities and Global Processes |date=2003 |publisher=Psychology Press |isbn=978-0-415-93250-9 |access-date=16 November 2021 |archive-date=16 November 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211116222359/https://books.google.com/books?id=S4nUNKK9_lwC |url-status=live }} *{{cite book |last1=Britnell |first1=Mark |title=In Search of the Perfect Health System |date=2015 |publisher=Palgrave |location=London |url=https://books.google.com/books?id=ZhEnswEACAAJ |isbn=978-1-137-49661-4 |access-date=27 April 2021 |archive-date=29 August 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220829213724/https://www.google.com/books/edition/In_Search_of_the_Perfect_Health_System/ZhEnswEACAAJ |url-status=live }} *{{cite book |last1=Bunge |first1=Frederica M. |url=https://books.google.com/books?id=1VTgXgmkRi0C |title=Indonesia: A Country Study |last2=Vreeland |first2=Nena |date=1983 |publisher=U.S. Government Printing Office |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233059/https://books.google.com/books?id=1VTgXgmkRi0C |url-status=live }} *{{cite book |last=Corfield |first=Justin |title=Historical Dictionary of Pyongyang |chapter-url=https://books.google.com/books?id=a46gFDWr3aMC&pg=PA196 |year=2013 |publisher=Anthem Press |location=London |isbn=978-0-85728-234-7 |page=196 |chapter=Sister Cities |access-date=16 November 2021 |archive-date=30 March 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190330090156/https://books.google.com/books?id=a46gFDWr3aMC&pg=PA196 |url-status=live }} *{{cite journal |doi=10.1177/095624789200400203 |last=Douglass |first=M. |year=1992 |title=The Political Economy of Urban Poverty and Environmental Management in Asia: Access, Empowerment, and Community-based Alternatives |journal=Environment and Urbanization |volume=4 |issue=2 |pages=9–32 |doi-access=free|bibcode=1992EnUrb...4....9D }} *{{cite book |last=Cortesão |first=Armando |url=https://books.google.com/books?id=h82D-Y0E3TwC |title=The Suma Oriental of Tome Pires, books 1–5 |date=1990 |publisher=Asian Educational Services |isbn=81-206-0535-7 |location=New Delhi |access-date=28 October 2021 |archive-date=24 June 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160624041704/https://books.google.com/books?id=h82D-Y0E3TwC |url-status=live }} *{{cite journal |last1=Cybriwsky |first1=Roman |last2=Ford |first2=Larry R. |date=2001 |title=City profile: Jakarta |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S026427510100004X |journal=Cities |volume=18 |issue=3 |doi=10.1016/S0264-2751(01)00004-X |issn=0264-2751 }} *{{cite journal |last=Douglass |first=M. |year=1989 |title=The Environmental Sustainability of Development. Coordination, Incentives and Political Will in Land Use Planning for the Jakarta Metropolis |journal=Third World Planning Review |volume=11 |issue=2 |page=211 |doi=10.3828/twpr.11.2.44113540kqt27180}} *{{cite book |last=Friend |first=Theodore |title=Indonesian Destinies |publisher=Harvard University Press |year=2003 |url=https://books.google.com/books?id=_w6Mn4xRLt8C |isbn=978-0-674-01137-3 |access-date=28 October 2021 |archive-date=29 June 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160629160413/https://books.google.com/books?id=_w6Mn4xRLt8C |url-status=live }} *{{cite book |last1=Ginsburg |first1=Norton Sydney |url=https://books.google.com/books?id=OGWoa3bW-cYC |title=The Extended Metropolis: Settlement Transition in Asia |last2=Koppel |first2=Bruce |last3=McGee |first3=T. G. |date=1991 |publisher=University of Hawaii Press |isbn=0-585-30143-3 |editor-last=Cheema |editor-first=G. Shabbir |location=Honolulu |chapter=The Extended Metropolis: Implications for Urban Management |access-date=16 November 2021 |archive-date=16 November 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211116222839/https://books.google.com/books?id=OGWoa3bW-cYC |url-status=live }} *{{cite journal |last=Hanna |first=Willard A. |author-link=Willard A. Hanna |date=1962 |title=The Politics of Sport. Indonesia as the Host to the "Fourth Asian Games" |url=https://books.google.com/books?id=1U9QAQAAMAAJ |department=[[American University]] |journal=Southeast Asia Series |volume=10 |issue=19 |access-date=16 November 2021 |archive-date=16 November 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211116222840/https://books.google.com/books?id=1U9QAQAAMAAJ |url-status=live }} *{{cite book |last1=Harpham |first1=Trudy |url=https://books.google.com/books?id=xg5HYXyEO2QC |title=Urban health in developing countries : progress and prospects |last2=Tanner |first2=Marcel |date=1995 |publisher=Earthscan |isbn=1-85383-285-5 |location=London |access-date=16 November 2021 |archive-date=16 November 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211116222400/https://books.google.com/books?id=xg5HYXyEO2QC |url-status=live }} *{{cite book |last1=Hartmann |first1=Wolf D. |url=https://books.google.com/books?id=LZLYswEACAAJ |title=Chinas neue Seidenstraße Kooperation statt Isolation |last2=Maennig |first2=Wolfgang |last3=Wang |first3=Run |date=2017 |isbn=978-3-95601-224-2 |edition=1 |location=Frankfurt am Main |language=de |trans-title=China's New Silk Road Cooperation instead of isolation |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233104/https://books.google.com/books?id=LZLYswEACAAJ |url-status=live }} *{{cite book |last1=Hellman |first1=Jorgen |last2=Thynell |first2=Marie |last3=Voorst |first3=Roanne van |title=Jakarta: Claiming spaces and rights in the city |url=https://books.google.com/books?id=wtJMDwAAQBAJ |publisher=[[Routledge]] |year=2018 |isbn=978-1-351-62044-4 |access-date=27 April 2021 |archive-date=29 August 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220829213725/https://www.google.com/books/edition/Jakarta/wtJMDwAAQBAJ |url-status=live }} *{{cite book |last=Hermanto |first=Zarida |url=https://books.google.com/books?id=C-_sAAAAMAAJ |title=Perubahan pemanfaatan tanah di Jabotabek : studi perbandingan dengan Gerbangkertosusila |date=1998 |publisher=[[Indonesian Institute of Sciences]] |isbn=979-9165-04-0 |location=Jakarta |trans-title=Land use change in Jabotabek: A comparative study with Gerbangkertosusila |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233100/https://books.google.com/books?id=C-_sAAAAMAAJ |url-status=live }} *{{cite book |last=Henderson |first=John William |date=1970 |title=Area Handbook for Indonesia |url=https://books.google.com/books?id=rDW9gEpgJJ4C |publisher=U.S. Government Printing Office |publication-place=Washington, D.C. |volume=550 |issue=39 |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233103/https://books.google.com/books?id=rDW9gEpgJJ4C |url-status=live }} *{{cite book |last=Hernig |first=Marcus |url=https://books.google.com/books?id=coZaDwAAQBAJ |title=Die Renaissance der Seidenstraße: Der Weg des chinesischen Drachens ins Herz Europas |date=2018 |publisher=FinanzBuch Verlag |isbn=978-3-96092-253-7 |language=de |trans-title=The Renaissance of the Silk Road: The Chinese Dragon's Way to the Heart of Europe |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233101/https://books.google.com/books?id=coZaDwAAQBAJ |url-status=live }} *{{cite book |last=Heuken |first=Adolf |title=Sumber-sumber asli sejarah Jakarta, Jilid I: Dokumen-dokumen sejarah Jakarta sampai dengan akhir abad ke-16 |date=1999 |volume=1 |publisher=Cipta Loka Caraka |trans-title=Original sources of Jakarta's history, Volume I: Historical documents of Jakarta up to the end of the 16th century}} *{{cite book |last=Iyer |first=Alessandra |url=https://books.google.com/books?id=4XocAQAAIAAJ |title=Indonesian Performing Arts: Tradition and Transition |date=2001 |publisher=Harwood Academic Pub. |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233108/https://books.google.com/books?id=4XocAQAAIAAJ |url-status=live }} *{{cite book |last=Kampen |first=Nicolaas Godfried |url=https://books.google.com/books?id=fU1SAAAAcAAJ |title=Geschiedenis der Nederlanders buiten Europa |date=1831 |publisher=De Erven François Bohn |volume=1 |location=Haarlem |language=nl |trans-title=History of the Dutch outside Europe |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233111/https://books.google.com/books?id=fU1SAAAAcAAJ |url-status=live }} *{{cite book |last=Knörr |first=Jacqueline |title=Kreolität und postkoloniale Gesellschaft: Integration und Differenzierung in Jakarta |url=https://books.google.com/books?id=y_IAxzcSX7YC |date=2007 |publisher=Campus Verlag |trans-title=Creole and Post-Colonial Society: Integration and Differentiation in Jakarta |isbn=978-3-593-38344-6 |language=de |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233101/https://books.google.com/books?id=y_IAxzcSX7YC |url-status=live }} *{{cite book |last=Knörr |first=Jacqueline |url=https://books.google.com/books?id=Bo0dDAAAQBAJ |title=Creole Identity in Postcolonial Indonesia |date=2014 |publisher=Berghahn Books |isbn=978-1-78238-268-3 |jstor=j.ctt9qcwb1 |access-date=28 October 2021 |archive-date=25 March 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220325104504/https://books.google.com/books?id=Bo0dDAAAQBAJ |url-status=live }} *{{cite book |last=Kusno |first=Abidin |year=2000 |title=Behind the Postcolonial: Architecture, Urban Space and Political Cultures |location=New York City |publisher=Routledge |url=https://books.google.com/books?id=1SSWwAtgkB8C |isbn=978-0-415-23615-7 |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233104/https://books.google.com/books?id=1SSWwAtgkB8C |url-status=live }} *{{cite book |last=Merrillees |first=Scott |title=Jakarta: Portraits of a Capital 1950–1980 |url=https://books.google.com/books?id=akLWjgEACAAJ&q=JAKARTA:+Portraits+of+a+Capital+1950-1980 |location=Jakarta |publisher=Equinox Publishing |date=2015 |isbn=9786028397308 |access-date=12 November 2020 |archive-date=30 March 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210330012722/https://books.google.com/books?id=akLWjgEACAAJ&q=JAKARTA%3A+Portraits+of+a+Capital+1950-1980 |url-status=live }} *{{cite journal |last1=Murray |first1=N.J. |last2=Clemens |first2=R.S. |last3=Phinn |first3=S.R. |last4=Possingham |first4=H.P. |last5=Fuller |first5=R.A. |title=Tracking the rapid loss of tidal wetlands in the Yellow Sea |journal=Frontiers in Ecology and the Environment |date=2014 |volume=12 |issue=5 |pages=267–272 |doi=10.1890/130260 |bibcode=2014FrEE...12..267M |url=https://researchonline.jcu.edu.au/60169/1/130260.pdf |access-date=5 August 2021 |archive-date=7 December 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211207073933/https://researchonline.jcu.edu.au/60169/1/130260.pdf |url-status=live }} *{{cite book |last1=Nas |first1=Peter J.M. |url=https://books.google.com/books?id=cBJr9viseXEC |title=Jakarta-Batavia: Socio-cultural Essays |last2=Grijns |first2=Kees |date=2000 |publisher=KITLV Press |isbn=90-6718-139-0 |location=Leiden |access-date=28 October 2021 |archive-date=2 February 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200202111722/https://books.google.com/books?id=cBJr9viseXEC |url-status=live }} *{{cite book |last=Naim |first=Mochtar |title=Merantau |chapter-url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.1355/9789814380164-002/html |chapter=Merantau: Causes and Effects of Minangkabau Voluntary Migration |date=1971 |pages=1–15 |publisher=ISEAS Publishing |isbn=978-981-4380-16-4 |doi=10.1355/9789814380164-002 |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233059/https://www.degruyter.com/document/doi/10.1355/9789814380164-002/html |url-status=live }} *{{cite book |last=Porter |first=Donald James |url=https://books.google.com/books?id=QcUOmAEACAAJ |title=Managing politics and Islam in Indonesia |date=2002 |isbn=0-7007-1736-6 |location=London |access-date=16 November 2021 |archive-date=16 November 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211116223034/https://books.google.com/books?id=QcUOmAEACAAJ |url-status=live }} *{{cite book |last=Reid |first=Anthony |url=https://books.google.com/books?id=nV48FbJx1gQC |title=Imperial Alchemy: Nationalism and Political Identity in Southeast Asia |date=2010 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-87237-9 |access-date=16 November 2021 |archive-date=16 November 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211116222837/https://books.google.com/books?id=nV48FbJx1gQC |url-status=live }} *{{cite book |last=Ricklefs |first=M. C. |url=https://books.google.com/books?id=oj9dDwAAQBAJ |title=A History of Modern Indonesia |date=1981 |publisher=Macmillan Education UK |isbn=978-0-333-24380-0 |author-link=M. C. Ricklefs |location=London |doi=10.1007/978-1-349-16645-9 |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233105/https://books.google.com/books?id=oj9dDwAAQBAJ |url-status=live }} *{{cite journal |last=Sajor |first=Edsel E. |year=2003 |title=Globalization and the Urban Property Boom in Metro Cebu, Philippines |journal=Development and Change |volume=34 |issue=4 |pages=713–742 |doi=10.1111/1467-7660.00325}} *{{cite book |last1=Sáenz |first1=Rogelio |title=The International Handbook of the Demography of Race and Ethnicity |last2=Embrick |first2=David G. |last3=Rodriguez |first3=Nestor P. |date=2015 |isbn=978-90-481-8891-8 |location=Dordrecht}} *{{cite book |last1=Schoppert |first1=P. |last2=Damais |first2=S. |title=Java Style |date=1997 |publisher=Didier Millet |location=Paris |url=https://books.google.com/books?id=AHHRaLFrMxMC |isbn=978-962-593-232-3 |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233100/https://books.google.com/books?id=AHHRaLFrMxMC |url-status=live }} *{{cite book |last=Silver |first=Christopher |title=Planning the Megacity: Jakarta in the Twentieth Century |series=Planning, History and Environment |url=https://books.google.com/books?id=UEaUAgAAQBAJ&q=Sukarno+build+Jakarta&pg=PA101 |publisher=Routledge |year=2007 |isbn=978-1-135-99122-7 |access-date=12 November 2020 |archive-date=17 April 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210417190202/https://books.google.com/books?id=UEaUAgAAQBAJ&q=Sukarno+build+Jakarta&pg=PA101 |url-status=live }} *{{cite book |last=Soekmono |first=R. |title=''Pengantar Sejarah Kebudayaan Indonesia 2'', 2nd ed. |edition=2 |publisher=Penerbit Kanisius |year=1973 |trans-title=Introduction to Indonesian Cultural History 2 |location=Yogyakarta}} *{{cite book |last1=Suryadinata |first1=Leo |last2=Arifin |first2=Evi Nurvidya |last3=Ananta |first3=Aris |url=https://books.google.com/books?id=nFckUneBbRIC |title=Indonesia's Population: Ethnicity and Religion in a Changing Political Landscape |year=2003 |publisher=Institute of Southeast Asian Studies |isbn=978-981-230-212-0 |access-date=28 October 2021 |archive-date=25 August 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210825195405/https://books.google.com/books?id=nFckUneBbRIC |url-status=live }} *{{cite web |last=Teeuwen |first=Dirk |title=From horsepower to electrification: Tramways in Batavia-Jakarta 1869–1962 |url=http://www.indonesia-dutchcolonialheritage.nl/Special%20Subjects/Railroads.html/tram-batavia[1].pdf |url-status=dead |website=Rendez-vous Batavia |publisher=Indonesia-Dutch Colonial Heritage |date=2010 |access-date=22 April 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160705011509/http://indonesia-dutchcolonialheritage.nl/Special%20Subjects/Railroads.html/tram-batavia%5B1%5D.pdf |archive-date=5 July 2016 }} *{{cite book |last1=Torchia |first1=Christopher |url=https://books.google.com/books?id=BnhzBgAAQBAJ |title=Indonesian Idioms and Expressions: Colloquial Indonesian at Work |last2=Djuhari |first2=Lely |date=2007 |publisher=Tuttle Publishing |isbn=978-1-4629-1650-4 |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233107/https://books.google.com/books?id=BnhzBgAAQBAJ |url-status=live }} *{{cite book |last=Turner |first=Peter |title=Java |publisher=Lonely Planet |year=1997 |location=Melbourne |url=https://books.google.com/books?id=SfQJAQAAMAAJ |isbn=978-0-86442-314-6 |edition=1st |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233058/https://books.google.com/books?id=SfQJAQAAMAAJ |url-status=live }} *{{cite encyclopedia |title=Jakarta |date=2013 |encyclopedia=Encyclopædia Britannica |url=https://www.britannica.com/place/Jakarta |last=Waworoentoe |first=Willem Johan |access-date=28 October 2021 |archive-date=14 November 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161114011818/https://www.britannica.com/place/Jakarta |url-status=live }} *{{cite book |last=Witton |first=Patrick |title=Indonesia |publisher=Lonely Planet Publications |year=2003 |location=Melbourne |url=https://books.google.com/books?id=dmDYLxcPDPoC |isbn=978-1-74059-154-6 |access-date=27 April 2021 |archive-date=27 April 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210427151558/https://books.google.com/books?id=dmDYLxcPDPoC |url-status=live }} *{{cite book |last=Zahorka |first=Herwig |title=The Sunda Kingdoms of West Java |url=https://books.google.com/books?id=xSRwAAAAMAAJ |publisher=Yayasan Cipta Loka Caraka |date=2007 |access-date=28 October 2021 |archive-date=28 October 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211028233110/https://books.google.com/books?id=xSRwAAAAMAAJ |url-status=live }} {{Refend}} {{Stub-grad}} {{Glavni gradovi azijskih država}} {{Commonscat|Jakarta}} [[Kategorija:Glavni gradovi azijskih država]] [[Kategorija:Gradovi u Indoneziji]] rik25qboryskj59jwoctnm19vy2xup0 Okeanija 0 4504 3672777 3517706 2024-12-12T17:29:29Z 2A02:27B0:4403:B890:D549:BEA9:C19F:B589 /* Porijeklo naziva */ Popravljen tipfeler 3672777 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} [[Datoteka:Oceania.jpg|mini|desno|300p|Okeanija]] '''Okeanija''' je ime koje se koristi za nekoliko grupa ostrva koja se nalaze u [[Tihi okean|Tihom okeanu]]. Grupe ostrva se grubo mogu podijeliti: Polinezija (uključujući [[Novi Zeland]]), [[Melanezija]] (uključujući [[Nova Gvineja|Novu Gvineju]]) i [[Mikronezija]]. Šire posmatrajući u Okeaniju spada i [[Australija]]. U Okeaniju se najčešće svrstava i [[Malajski arhipelag]]. == Države Okeanije == {| {{Prettytable}} style="text-align: right;" |- style="text-align: center;" bgcolor="#F0EBAA" ! Država ! gustina naseljenosti ! površina ! stanovništvo |- style="text-align: center;" bgcolor="#F0EBAA" ! &nbsp; ! (stan./km<sup>2</sup>) ! (km<sup>2</sup>) ! (2002-07-01 procjena) |- | align="left" | [[Nauru]] | 587 | 21 | 12,329 |- | align="left" | [[Tuvalu]] | 429 | 26 | 11,146 |- | align="left" | [[Maršalova ostrva]] | 407 | 181 | 73,630 |- | align="left" | [[Američka Samoa]] (SAD) | 345 | 199 | 68,688 |- | align="left" | [[Guam]] (SAD) | 293 | 549 | 160,796 |- | align="left" | [[Savezne Države Mikronezije]] | 194 | 702 | 135,869 |- | align="left" | [[Sjeverna Marjanska Ostrva]] (SAD) | 162 | 477 | 77,311 |- | align="left" | [[Tokelau]] (N.Z.) | 143 | 10 | 1,431 |- | align="left" | [[Tonga]] | 142 | 748 | 106,137 |- | align="left" | [[Kiribati]] | 119 | 811 | 96,335 |- | align="left" | [[Kukova ostrva]] (N.Z.) | 87 | 240 | 20,811 |- | align="left" | [[Francuska Polinezija]] (Fr.) | 62 | 4,167 | 257,847 |- | align="left" | [[Samoa]] | 61 | 2,944 | 178,631 |- | align="left" | [[Wallis i Futuna]] (Fr.) | 57 | 274 | 15,585 |- | align="left" | [[Ostrvo Norfolk]] (Aus.) | 53 | 35 | 1,866 |- | align="left" | [[Fidži]] | 47 | 18,270 | 856,346 |- | align="left" | [[Kokosova ostrva]] (Аus) | 45 | 14 | 632 |- | align="left" | [[Palau]] | 42 | 458 | 19,409 |- | align="left" | [[Solomonska ostrva]] | 17 | 28,450 | 494,786 |- | align="left" | [[Vanuatu]] | 16 | 12,200 | 196,178 |- | align="left" | [[Novi Zeland]] | 15 | 268,680 | 3,908,037 |- | align="left" | [[Papua Nova Gvineja]] | 11 | 462,840 | 5,172,033 |- | align="left" | [[Nova Kaledonija]] (Fr.) | 11 | 19,060 | 207,858 |- | align="left" | [[Niue]] (N.Z.) | 8.2 | 260 | 2,134 |- | align="left" | [[Uskršnja ostrva]] (Аus) | 3.5 | 135 | 474 |- | align="left" | [[Australija]] | 2.5 | 7,686,850 | 19,546,792 |- | align="left" | [[Pitcairn]] (Eng.) | 1.0 | 47 | 47 |- style=" font-weight:bold; " | align="left" | Ukupno | 3.7 | 8,508,648 | 31,623,138 |} == Porijeklo naziva == Izraz je nastao kao Océanie otprilike oko 1812. od strane geografa Conrad Malte-Brun. Riječ Océanie potiče iz grčke riječi ὠκεανός (ōkeanós), okean. [[Datoteka:Map_of_Oceania-Pacific_wide.svg|mini|lijevo|500px|Mapa Okeanije, od Indonezije do Čilea]] {{Države Okeanije}} {{Commonscat|Oceania}} [[Kategorija:Okeanija| ]] == Galerije == [[Datoteka:Flag_of_Australia_(converted).svg|mini|alt=ovo|Australija]] [[Datoteka:Flag_of_Norfolk_Island_(WFB_2000).svg|mini|alt=ovjajcjfkfj|Norfolk otok]] [[Datoteka:Flag_of_Niue.svg|mini|alt=ov|Niue]] 39zfj730mi84cnjhq1vb9c1mnb6u5gb 3672785 3672777 2024-12-12T17:39:49Z 2A02:27B0:4403:B890:D549:BEA9:C19F:B589 /* Galerije */ Popravljen tipfeler 3672785 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} [[Datoteka:Oceania.jpg|mini|desno|300p|Okeanija]] '''Okeanija''' je ime koje se koristi za nekoliko grupa ostrva koja se nalaze u [[Tihi okean|Tihom okeanu]]. Grupe ostrva se grubo mogu podijeliti: Polinezija (uključujući [[Novi Zeland]]), [[Melanezija]] (uključujući [[Nova Gvineja|Novu Gvineju]]) i [[Mikronezija]]. Šire posmatrajući u Okeaniju spada i [[Australija]]. U Okeaniju se najčešće svrstava i [[Malajski arhipelag]]. == Države Okeanije == {| {{Prettytable}} style="text-align: right;" |- style="text-align: center;" bgcolor="#F0EBAA" ! Država ! gustina naseljenosti ! površina ! stanovništvo |- style="text-align: center;" bgcolor="#F0EBAA" ! &nbsp; ! (stan./km<sup>2</sup>) ! (km<sup>2</sup>) ! (2002-07-01 procjena) |- | align="left" | [[Nauru]] | 587 | 21 | 12,329 |- | align="left" | [[Tuvalu]] | 429 | 26 | 11,146 |- | align="left" | [[Maršalova ostrva]] | 407 | 181 | 73,630 |- | align="left" | [[Američka Samoa]] (SAD) | 345 | 199 | 68,688 |- | align="left" | [[Guam]] (SAD) | 293 | 549 | 160,796 |- | align="left" | [[Savezne Države Mikronezije]] | 194 | 702 | 135,869 |- | align="left" | [[Sjeverna Marjanska Ostrva]] (SAD) | 162 | 477 | 77,311 |- | align="left" | [[Tokelau]] (N.Z.) | 143 | 10 | 1,431 |- | align="left" | [[Tonga]] | 142 | 748 | 106,137 |- | align="left" | [[Kiribati]] | 119 | 811 | 96,335 |- | align="left" | [[Kukova ostrva]] (N.Z.) | 87 | 240 | 20,811 |- | align="left" | [[Francuska Polinezija]] (Fr.) | 62 | 4,167 | 257,847 |- | align="left" | [[Samoa]] | 61 | 2,944 | 178,631 |- | align="left" | [[Wallis i Futuna]] (Fr.) | 57 | 274 | 15,585 |- | align="left" | [[Ostrvo Norfolk]] (Aus.) | 53 | 35 | 1,866 |- | align="left" | [[Fidži]] | 47 | 18,270 | 856,346 |- | align="left" | [[Kokosova ostrva]] (Аus) | 45 | 14 | 632 |- | align="left" | [[Palau]] | 42 | 458 | 19,409 |- | align="left" | [[Solomonska ostrva]] | 17 | 28,450 | 494,786 |- | align="left" | [[Vanuatu]] | 16 | 12,200 | 196,178 |- | align="left" | [[Novi Zeland]] | 15 | 268,680 | 3,908,037 |- | align="left" | [[Papua Nova Gvineja]] | 11 | 462,840 | 5,172,033 |- | align="left" | [[Nova Kaledonija]] (Fr.) | 11 | 19,060 | 207,858 |- | align="left" | [[Niue]] (N.Z.) | 8.2 | 260 | 2,134 |- | align="left" | [[Uskršnja ostrva]] (Аus) | 3.5 | 135 | 474 |- | align="left" | [[Australija]] | 2.5 | 7,686,850 | 19,546,792 |- | align="left" | [[Pitcairn]] (Eng.) | 1.0 | 47 | 47 |- style=" font-weight:bold; " | align="left" | Ukupno | 3.7 | 8,508,648 | 31,623,138 |} == Porijeklo naziva == Izraz je nastao kao Océanie otprilike oko 1812. od strane geografa Conrad Malte-Brun. Riječ Océanie potiče iz grčke riječi ὠκεανός (ōkeanós), okean. [[Datoteka:Map_of_Oceania-Pacific_wide.svg|mini|lijevo|500px|Mapa Okeanije, od Indonezije do Čilea]] {{Države Okeanije}} {{Commonscat|Oceania}} [[Kategorija:Okeanija| ]] == Galerije == [[Datoteka:Flag_of_Australia_(converted).svg|mini|alt=ovo|Australija]] [[Datoteka:Flag_of_Norfolk_Island_(WFB_2000).svg|mini|alt=ovjajcjfkfj|Norfolk otok]] [[Datoteka:Flag_of_Niue.svg|mini|alt=ov|Niue]] == Na porijeklu == U biljke u [[Životinje]] uz okoline. U [[Niue]] 2005 godine obilježava dan Australije. Uz [[Drugi svjetski rat]] kroz 1972 godine su francuzi su bile ples. === U životinjskom svijetu=== Na životu je [[Antarktik]] je bio iz 2017 godine. Na blizini [[Azija]] je bila [[Nobelova nagrada za književnost]] iz 1962. godine. U [[Australija]] i [[Tonga]] je bili u [[Svijet]]. Uz 1912 godine. == U [[Australija]] == Na da Australija je bila iz 1987 godine. Je iz Okeani. 01gn3grvq50a22tujni3ie1yf2k4w31 3672786 3672785 2024-12-12T17:41:46Z Panasko 146730 3672786 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} [[Datoteka:Oceania.jpg|mini|desno|300p|Okeanija]] '''Okeanija''' je ime koje se koristi za nekoliko grupa ostrva koja se nalaze u [[Tihi okean|Tihom okeanu]]. Grupe ostrva se grubo mogu podijeliti: Polinezija (uključujući [[Novi Zeland]]), [[Melanezija]] (uključujući [[Nova Gvineja|Novu Gvineju]]) i [[Mikronezija]]. Šire posmatrajući u Okeaniju spada i [[Australija]]. U Okeaniju se najčešće svrstava i [[Malajski arhipelag]]. == Države Okeanije == {| {{Prettytable}} style="text-align: right;" |- style="text-align: center;" bgcolor="#F0EBAA" ! Država ! gustina naseljenosti ! površina ! stanovništvo |- style="text-align: center;" bgcolor="#F0EBAA" ! &nbsp; ! (stan./km<sup>2</sup>) ! (km<sup>2</sup>) ! (2002-07-01 procjena) |- | align="left" | [[Nauru]] | 587 | 21 | 12,329 |- | align="left" | [[Tuvalu]] | 429 | 26 | 11,146 |- | align="left" | [[Maršalova ostrva]] | 407 | 181 | 73,630 |- | align="left" | [[Američka Samoa]] (SAD) | 345 | 199 | 68,688 |- | align="left" | [[Guam]] (SAD) | 293 | 549 | 160,796 |- | align="left" | [[Savezne Države Mikronezije]] | 194 | 702 | 135,869 |- | align="left" | [[Sjeverna Marjanska Ostrva]] (SAD) | 162 | 477 | 77,311 |- | align="left" | [[Tokelau]] (N.Z.) | 143 | 10 | 1,431 |- | align="left" | [[Tonga]] | 142 | 748 | 106,137 |- | align="left" | [[Kiribati]] | 119 | 811 | 96,335 |- | align="left" | [[Kukova ostrva]] (N.Z.) | 87 | 240 | 20,811 |- | align="left" | [[Francuska Polinezija]] (Fr.) | 62 | 4,167 | 257,847 |- | align="left" | [[Samoa]] | 61 | 2,944 | 178,631 |- | align="left" | [[Wallis i Futuna]] (Fr.) | 57 | 274 | 15,585 |- | align="left" | [[Ostrvo Norfolk]] (Aus.) | 53 | 35 | 1,866 |- | align="left" | [[Fidži]] | 47 | 18,270 | 856,346 |- | align="left" | [[Kokosova ostrva]] (Аus) | 45 | 14 | 632 |- | align="left" | [[Palau]] | 42 | 458 | 19,409 |- | align="left" | [[Solomonska ostrva]] | 17 | 28,450 | 494,786 |- | align="left" | [[Vanuatu]] | 16 | 12,200 | 196,178 |- | align="left" | [[Novi Zeland]] | 15 | 268,680 | 3,908,037 |- | align="left" | [[Papua Nova Gvineja]] | 11 | 462,840 | 5,172,033 |- | align="left" | [[Nova Kaledonija]] (Fr.) | 11 | 19,060 | 207,858 |- | align="left" | [[Niue]] (N.Z.) | 8.2 | 260 | 2,134 |- | align="left" | [[Uskršnja ostrva]] (Аus) | 3.5 | 135 | 474 |- | align="left" | [[Australija]] | 2.5 | 7,686,850 | 19,546,792 |- | align="left" | [[Pitcairn]] (Eng.) | 1.0 | 47 | 47 |- style=" font-weight:bold; " | align="left" | Ukupno | 3.7 | 8,508,648 | 31,623,138 |} == Porijeklo naziva == Izraz je nastao kao Océanie otprilike oko 1812. od strane geografa Conrad Malte-Brun. Riječ Océanie potiče iz grčke riječi ὠκεανός (ōkeanós), okean. [[Datoteka:Map_of_Oceania-Pacific_wide.svg|mini|lijevo|500px|Mapa Okeanije, od Indonezije do Čilea]] {{Države Okeanije}} {{Commonscat|Oceania}} [[Kategorija:Okeanija| ]] o2kbph0dnfxzh9iviviyjnn8jusyyx5 Australija 0 4541 3672729 3629901 2024-12-12T14:24:21Z 2A02:27B0:4402:14B0:D549:BEA9:C19F:B589 /* Filatelija */ Popravljen tipfeler 3672729 wikitext text/x-wiki {{Infokutija država | zvanično_ime = Australija | izvorno_ime = Commonwealth of Australia {{Simboli jezika|en|engleski}} | ime_genitiv = Australije | zastava = Flag of Australia.svg | grb = Coat of Arms of Australia.svg | himna = [[Advance Australia Fair]]<br />{{Center|[[Datoteka:U.S. Navy Band, Advance Australia Fair (instrumental).ogg]]}} | karta = Australia_(orthographic_projection).svg | glavni_grad = [[Canberra]] | glavni_grad_koordinate = {{coord|35|18|S|149|7|E}} | najveći_grad = [[Sydney]] | službeni_jezik = ''nema zvaničnog služenog jezika''<br>[[Engleski jezik|engleski]] (de facto) | državno_uređenje = Federalna parlamentarna ustavna monarhija |vrsta_prve_vlasti= [[Spisak britanskih kraljeva|Monarh]]| vladar_prva_vlast= [[Charles III]] | vrsta_druge_vlasti= [[Generalni guverner Australija|Generalna guvernerka]] | |vladar_druga_vlast= [[Sam Mostyn]] |vrsta_treće_vlasti= [[Premijer Australija|Premijer]] | |vladar_treća_vlast= [[Anthony Albanese]] | | nezavisnost = od [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] | nezavisnost_priznato = [[1. januar]] [[1901]]. | površina = 7.692.024 | po_površini_na_svijetu = 6. | procenat_vode = | stanovnika = 23.401.892<ref>{{cite web|url=http://quickstats.censusdata.abs.gov.au/census_services/getproduct/census/2016/quickstat/036|title=2016 Census|work=[[Australian Bureau of Statistics]]|access-date=3. 2. 2019|archive-date=30. 10. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181030150040/http://quickstats.censusdata.abs.gov.au/census_services/getproduct/census/2016/quickstat/036|url-status=dead}}</ref> | po_broju_stanovnika_na_svijetu = 51. | gustoća = 3,3 | bdp_ukupno = $1,1 bilion | bdp_godina = procjena 2014. | po_broju_bdp_na_svijetu = 19. | bdp_per_capita = $46.631 | hdi = 0,933 | hdi_godina = 2013 | hdi_nivo = {{color|#009900|veoma visok}} | po_broju_hdi_na_svijetu = 2. | gini = 33,6 | gini_godina = 2006 | po_broju_gini_na_svijetu = 19. | valuta = [[Australijski dolar|dolar]] (AUD) | vremenska_zona = od UTC+8 do +10,5<br /> - ljeti od UTC+8 do +11,5 | internetski_nastavak = [[.au]] | pozivni_broj = +61 | komentar = }} '''Australija''' ({{jez-en|Australia}}), zvanično '''Komonvelt Australija''' ({{jez-en|Commonwealth of Australia|linkovi=ne}}),<ref>{{Cite web|url=https://www.dfat.gov.au/about-australia|title=About Australia}}</ref> suverena je zemlja koja obuhvata kopno australijskog kontinenta, ostrva [[Tasmanija]] i brojnih manjih ostrva.<ref>{{Cite web|url=https://www.legislation.gov.au/Details/C2005Q00193/0332ed71-e2d9-4451-b6d1-33ec4b570e9f|title=Federal Register of Legislation - Australian Government|website=www.legislation.gov.au|access-date=26. 12. 2023}}</ref> Najveća je zemlja [[Okeanija|Okeanije]] i šesta po veličini zemlja na svijetu po ukupnoj površini. Glavni grad Australije je [[Canberra]], a njen najveći grad je [[Sydney]]. Drugi veći gradovi su [[Melbourne]], [[Brisbane]], [[Perth]] i [[Adelaide]]. Na sjeveru se, preko mora, graniči sa [[Indonezija|Indonezijom]], [[Papua Nova Gvineja|Papua Novom Gvinejom]] i [[Istočni Timor|Istočnim Timorom]] i na jugoistoku sa [[Novi Zeland|Novim Zelandom]]. Australija je država na krajnjem jugu [[Zemlja (planeta)|naše planete]], država [[kengur]]a i [[koala]], [[Aboridžini|Aboridžina]] i evropskih doseljenika. Ime Australija potiče od naziva ''terra australis'', što znači južna zemlja. ==Historija== [[Datoteka:Captainjamescookportrait.jpg|mini|lijevo|180px|[[James Cook]], prvi Evropljanin koji je došao do istočne obale Australije.]] U starom i srednjem vijeku u Evropi se pretpostavljalo da u južnim morima postoji kopno koje su srednjovjekovni geografi nazivali "nepoznata južna zemlja", na latinskom ''Terra australia incognita'', pa otuda i naziv Australija. Australija je udaljena i izolovana od ostalih kontinenata. U odnosu na Evropu, Australija se nalazi na suprotnoj strani Zemljine lopte, pa je za nju najudaljeniji dio svijeta - plovidbenim putem preko Sueca udaljena je od Evrope 20.000&nbsp;km. Prvi Evropljani koji su doprli do Australije bili su [[Portugal]]ci i [[Španija|Španci]] krajem 16. vijeka. Djelimična istraživanja njenih obala obavio je holandski moreplovac [[Tasman]] u 17. vijeku, po kojem i ostrvo [[Tasmanija]] dobilo naziv. Ali, Holanđani se, imajući veliku koloniju [[Indonezija|Indoneziju]], nisu interesovali za iskorištavanje ove nove zemlje. Godine 1770. engleski moreplovac [[James Cook]] ispitao je obale Australije i proglasio je posjedom [[Velika Britanija|Velike Britanije]]. Ubrzo poslije istraživanja Jamesa Cooka, u blizini današnjeg grada [[Sydney]]a osnovano je prvo naselje, u koje su upućivani kažnjenici iz Velike Britanije. Vremenom su počela da se osnivaju i naselja slobodnog stanovništva - od osuđenika koji su odslužili kazne, od stražare i oficira koji su završili službu i od drugih doseljenika iz Evrope, uglavnom Britanaca. Prvi doseljenici počeli su da se bave [[stočarstvo]]m, koje ne zahtijeva mnogo radne snage već samo prostrane pašnjake. Za merino ovce, koje su dovezene iz [[Španija|Španije]], prostrane stepe pokazale su se izvanredno pogodnim. ==Geografija== [[Datoteka:Uluru Australia(1).jpg|mini|Uluru]] [[Datoteka:Australia-climate-map MJC01.png|mini|Klimatske zone u Australiji]] [[Datoteka:Koalas.jpg|mini|Koala s mladim - jedan od najprepoznatiljivijih simbola Australije u svijetu.]] [[Datoteka:Barossa Valley South Australia.jpg|mini|Vinarija]] [[Datoteka:RedRoo.JPG|mini|Crveni kengur]] Australija je jednostavne geološke građe i geotektonskog sklopa. Najveći dio kontinenta izgrađen je od veoma starih paleozojskih škriljaca, granita i gnajsa. Obale su slabo razuđene i najvećim dijelom su teško pristupačne. Najteži je pristup sjeveroistočnoj obali, pored koje se nalazi Veliki greben (''Great Barriere Reef'' - kojeg čine mnogi koralni sprudovi), dug 2.000&nbsp;km. U reljefu se ističu tri regije. Na istoku kontinenta su gromadne planine Australijski Kordiljeri (Australijske Alpe, Plave planine i druge), koji se strmo spuštaju u niže i uže primorje uz obalu Tihog okeana, a blago prema zapadu. U središnjem dijelu kontinenta je Velika australijska nizija, koja oko jezera Er prelazi u depresiju. U zapadnom dijelu je Zapadnoaustralijska visoravan, visine 300–500 m, sa koje se mjestimično izdižu gromadne planine. ===Vode=== Australija, iako zahvata površinu od 7,6 miliona kvadratnih kilometara nema nijedan veći tok. Sve njene rijeke su siromašne vodom, tako da i one najveće povremeno presuše, što je posljedica [[klima|klime]] kontinenta. Tri petine Australije godišnje dobija manje od 250&nbsp;mm padavina. Najveća rijeka Australije je [[Murray (rijeka)|Murray]]. Ona prima samo dvije veće pritoke. [[Darling (rijeka)|Darling]] i [[Murrumbidgee]]. Rijeka [[Murray (rijeka)|Murray]] odvodnjava istočno planinsko područje. U vrijeme velikih suša [[Murray (rijeka)|Murray]] i njene pritoke gotovo potpuno presuše. One se preobrate u mnogobrojna jezera iz kojih se voda pretače iz viših u niža. Neka od ovih jezera, međutim, nisu međusobno ni povezana. Drugo veće hidrografsko čvorište čini jezero [[Eyre (jezero)|Eyre]]. Prema jezeru iz Velikog razvodnog gorja dotječe više slabijih tokova koji u sušnom periodu presušuju. Još jedino prema zalivu [[Karpentarijski zaliv|Karpentarija]], sa juga i jugoistoka, dotječe nekoliko slabijih, malih rijeka. U unutrašnjosti Australije, u vrijeme rijetkih pljuskovitih kiša, povremeno se vodom ispune korita, koja se nazivaju ''krikovi''. Međutim, ovi tokovi se održe kratko vrijeme, samo nekoliko dana. U Australiji ima više jezera. Najveća su: [[Eyre (jezero)|Eyre]], [[Torensovo jezero|Torensovo]] i [[Gardnerovo jezero|Gardnerovo]]. Jezera su, međutim, slana, te im je privredni značaj mali. Nasuprot tome, Australija ima velike zalihe podzemnih voda. One se nalaze u unutrašnjosti kontinenta, leže blizu Zemljine površine i lahko se iskorištavaju. Njime se podmiruju sve potrebe zemlje. ===Klima=== Australija se nalazi u [[Suptropi|suptropskom]] i [[Tropi|tropskom pojasu]]. Krajnji sjeverni dio kontinenta ima izrazitu [[Tropska klima|tropsku klimu]]. To su prostori kontinuirano visokih temperatura i obilnih kiša. Vjetrovi koji imaju obilježja [[monsun]]a donose sjevernim obalama oko 2.000&nbsp;mm padavina. Veoma su topli i sušni predjeli koji čine prelaznu zonu od vlažnog sjevernog primorja prema središnjim pustinjskim predjelima Australije. U ovim krajevima količina padavina rijetko gdje doseže 500&nbsp;mm, a temperature zraka su mnogo više od onih u primorju. Veliko prostranstvo centralne Australije ima veoma toplu i sušnu klimu. Rubni predjeli oko središnjih kotlina godišnje dobijaju između 250 i 500&nbsp;mm kiše. Kotline, međutim, dobijaju manje od 250&nbsp;mm padavina. Zbog toga su u kotlinama nastale [[Pustinja|pustinje]] i polupustinje. Istočno i jugoistočno primorje je klimatski mnogo povoljnije. Ovi predjeli, s izuzetkom krajnjeg sjevernog primorja, imaju blagu suptropsku klimu sa dosta padavina. Južno primorje, iako pripada suptropskom klimatskom pojasu, predstavlja sušnu pokrajinu u kojoj rijetko gdje godišnja količina padavina doseže 500&nbsp;mm. Krajnji jugozapadni priobalni pojas ima sredozemnu klimu sa kišnim i toplim [[zima]]ma i veoma sušnim [[Ljeto|ljetima]]. Zapadne obale su tople i jako sušne. Australija je neprekidno izložena utjecajima snažnih [[Vjetar|vjetrova]]. Istočne obale često pogađaju snažni, orkanski vjetrovi koji ponekad opustoše priobalne prostore. Južne i jugoistočne obale na udaru su olujnih vjetrova koji pušu s okeana prema kopnu. Iz unutrašnjosti kontinenta u pravcu istočnih obala pušu topli i suhi vjetrovi. Oni za kratko vrijeme nanesu velike štete poljoprivredi, a ponekad ih prate požari velikih razmjera. Članak: [[Sezona požara u Australiji 2019-2020]] ===Flora i fauna=== Živi svijet Australije je veoma bujan. Oko 75% svih biljnih vrsta su [[endem]]i. Do dolaska Evropljana na tlu Australije nisu rasle biljke koje danas čine osnovu poljoprivredne proizvodnje, a nisu živjele ni životinje koje sada nazivamo domaćim. Prirodni biljni pokrov sjevernog primorja uglavnom čine razne vrste [[Palma|palmi]]. U klimatski povoljnim centralnim dijelovima kontinenta ranije prirodne travne oblasti zamijenjene su vještački odnjegovanim pašnjacima. Uz trave, ovdje rastu [[eukaliptus]], [[kauzuarine]] i [[akacije]]. Na nižim planinskim pristrancima su travne oblasti slične stepama, a na višim grmolika vegetacija i prave stepe. Jugozapadno primorje ima endemičnu suptropsku vegetaciju. U Australiji živi mnoštvo životinja koje su na drugim kontinentima davno izumrle. Takvi su, naprimjer, [[sisarski torbari]], kojih ima oko 230 vrsta (kenguri, torbar-medvjed, torbar-jazavac, torbar-vuk, koala i drugi) zatim kljunari, sisari koji se legu iz jaja. ==Politika== Australija je [[ustavna monarhija]] sa parlamentarnim sistemom vlasti. Kraljica [[Elizabeta II, kraljica Ujedinjenog Kraljevstva|Elizabeta II]] je australijski monarh, a njena uloga se razlikuje od pozicije koju ima u ostalim [[Krunske zemlje Commonwealtha|krunskim zemljama Komonvelta]]. Na saveznom nivou kraljicu predstavlja generalni guverner Australije, dok se guverneri nižeg ranga nalaze na čelu država članica. Iako ustav daje široka ovlaštenja generalnom guverneru, on ih koristi samo uz preporuku premijera. Najpoznatiji slučaj upotrebe ovih ovlaštenja mimo saglasnosti premijera bilo je raspuštanje ''Vitlamove'' vlade tokom ustavne krize iz [[1975.]]<ref>{{cite web|publisher=Australijski parlament|date=23. 1. 1998 |access-date=18. 6. 2010 |url=http://www.aph.gov.au/library/pubs/rn/1997-98/98rn25.htm |title=The Reserve Powers of the Governor-General |author=Downing, Susan |archive-url=https://web.archive.org/web/20100726170040/http://www.aph.gov.au/library/pubs/rn/1997-98/98rn25.htm |archive-date=26. 7. 2010}}</ref> Sistem podjele vlasti u Australiji čine: * ''Zakonodavna vlast'': [[Parlament Australije]], koji čine kraljica, Senat i Predstavnički dom; kraljicu predstavlja generalni guverner Australije, čije moći su svedene na pristajanje na zakone. * ''Izvršna vlast'': [[Savezno izvršno vijeće (Australija)|Savezno izvršno vijeće]], na čijem čelu se nalazi generalni guverner, kojeg "savjetuju" izvršni savjetnici; u praksi, oni koji stvarno savjetuju guvernera su premijer i državni ministri. * ''Sudska vlast'': [[Visoki sud Australije]] i drugi savezni sudovi. Usvajanjem Australijskog akta [[1986]], državni sudovi postali su formalno nezavisni od britanskog Sudskog komiteta Tajnog savjeta. [[Datoteka:Parliament House Canberra NS.jpg|mini|desno|250px|Zgrada parlamenta]] Dvodomni parlament čine kraljica, [[Senat (Australija)|Senat]] (gornji dom) sa 76 senatora, i [[Predstavnički dom (Australija)|Predstavnički dom]] (donji dom) sa 150 članova. Članovi donjeg doma biraju se na izborima, u okviru posebnih izbornih jedinica, elektorata, koji daju po jednog predstavnika. Broj delegata iz svake države određen je na osnovu broja stanovnika, pri čemu je svakoj državi zagarantovan minimum od pet predstavnika. U Senatu, svaku državu predstavlja 12 senatora, a teritorije ([[Teritorija australijskog glavnog grada|Australijsku Prijestoničku]] i [[Sjeverna teritorija|Sjevernu]]) po dva. Izbori za oba doma održavaju se na svake tri godine; mandat senatora traje šest godina, pa se na svakim izborima bira polovina gornjeg doma, osim u slučaju dvostrukog raspuštanja. Stranka sa najvećim brojem predstavnika i Predstavničkom domu formira vladu, a njen lider postaje premijer. ===Administrativna podjela=== {{Glavni|Savezne države i teritorije Australije}} Australija se sastoji od šest saveznih država, tri teritorija na kopnu i sedam vanjskih teritorija. Njima upravlja federalna vlada u [[Canberra|Canberri]], a formalni suveren im je britanski monarh. Svaka savezna država i teritorija ima svoje zakonodavne organe (jednodomne u slučaju [[Sjeverna teritorija|Sjeverne teritorije]], [[Teritorija australijskog glavnog grada|Teritorije glavnog grada]] i [[Queensland]]a, odnosno dvodomne u svim ostalim saveznim državama). Donji dom je poznat pod nazivom ''Zakonodavna Skupština'' (Skupštinski Dom u [[Južna Australija|Južnoj Australiji]] i [[Tasmanija|Tasmaniji]]), a gornji kao ''Zakonodavni Savjet''. Šefovi vlada u svakoj saveznoj državi i teritoriji nazivaju se premijeri. Guverner predstavlja kraljicu u svakoj saveznoj državi, administrator u Sjevernoj teritoriji, a glavni guverner (federalni) stoluje u Teritoriji glavnog grada. [[Datoteka:Australia location map recolored.png|thumb|desno|250px|Administrativna podjela]] [[Datoteka:Australian external territories.png|thumb|desno|250px|Vanjske teritorije Australije]] {| border style="border-collapse:collapse" |- !Savezna država / teritorija!! Glavni grad |- |[[Novi Južni Vels]]||[[Sydney]] |- |[[Queensland]]||[[Brisbane]] |- |[[Južna Australija]]||[[Adelaide]] |- |[[Tasmanija]]||[[Hobart]] |- |[[Victoria (Australija)|Victoria]]||[[Melbourne]] |- |[[Zapadna Australija]]||[[Perth]] |- |[[Teritorija australijskog glavnog grada]]||[[Canberra]] |- |[[Teritorija Jervis Bay]]||[[Canberra]] |- |[[Sjeverna teritorija]]||[[Darwin (Australija)|Darwin]] |- |[[Ostrva Ashmore i Cartier]]|| |- |[[Australijska antarktička teritorija]]|| |- |[[Ostrvo Norfolk]]|| |- |[[Božićno ostrvo]]|| |- |[[Kokosova ostrva]]|| |- |[[Ostrva Koralnog mora]]|| |- |[[Ostrvo Heard i arhipelag McDonald]]|| |} ==Privreda== [[Datoteka:Kalgoorlie The Big Pit DSC04498.JPG|mini|desno|250px|Big Pit rudnik zlata]] Australija pripada razvijenim zemljama. Australci imaju visok životni, socijalni, zdravstveni i kulturni standard. Privredni razvoj zemlje prvenstveno je zasnovan na vlastitim prirodnim i ljudskim resursima. ===Industrija=== Do [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]], Australija je bila poljoprivredna zemlja. Poslije investicija [[SAD]]-a i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] dolazi i veći razvoj industrije te ostalih grana privrede. U industriji se ostvaruje više od 60% nacionalnog dohotka zemlje. Svoj industrijski razvoj Australija štiti visokim uvoznim taksama i [[carina|carinom]]. Australija ima i dobro razvijenu obojenu i crnu metalurgiju, mašinsku i uopće tešku industriju. U novije vrijeme snažno su se razvile hemijska i petrohemijska industrija, mašinska, industrija saobraćajnih sredstava, građevinska. Razvijene su i prehrambena, tekstilna i kožarska industrija. ===Rudarstvo=== Rudna bogatstva Australije su velika. Ona je najveći proizvođač [[boksit]]a. Prema proizvodnji željezne rude i [[Olovo|olova]] zauzima treće mjesto, a na četvrtom mjestu je u proizvodnji [[zlato|zlata]]. Australija rapolaže slodnim zalihama [[srebro|srebra]], [[bakar|bakra]], [[cink]]a, [[titanij]]a i [[kadmij]]a. Ona je bogata i mrkim ugljem i kamenim ugljem, zemnim plimom, [[nafta|naftom]] i [[urani]]em. Kameni ugalj se izvozi u mnoge zemlje [[Azija|Azije]]. Gotovo sva proizvodnja je namijenjena izvozu. Najveći rudnici uglja su u Novom Južnom Velsu i Kvinslendu. ===Stočarstvo i ratarstvo=== [[Datoteka:2006Australian exports.svg|mini|lijevo|Izvoz u 2006.]] Za sve potrebe ratarske proizvodnje u zemlji se iskorištava samo 2% ukupne površine kontinenta. Ipak, ratarska proizvodnja daje velike tržišne viškove. Australija na svjetskom tržištu prodaje velike količine [[pšenica|pšenice]], [[kukuruz]]a, [[ječam|ječma]], [[riža|riže]] i [[pamuk]]a. Ona je na četvrtom mjestu prema izvozu pšenice, na šestom je mjestu prema izvozu pamuka i [[šećer]]a. Ona izvozi dosta [[voće|voća]], [[duhan]]a i [[povrće|povrća]]. Najvažniji poljoprivredni regioni nalaze se na istoku i jugoistoku zemlje. [[Stočarstvo]] je mnogo razvijenije od [[ratarstvo|ratarstva]]. Ogromna prostranstva kontinenta, zahvaljujući obilju podzemnih voda, koriste se za gajenje [[ovce|ovaca]] i [[goveda]]. Prema broju ovaca ona je na prvom mjestu u svijetu. Australci uglavnom uzgajaju merino-ovce koje imaju kvalitetnu dugu i meku vunu. [[Govedarstvo]] je specijalizovano za proizvodnju mesa. Australija na svjetskom tržištu prodaje dosta putera i sira. ===Saobraćaj=== Iako zahvata veliku površinu, Australija je saobraćajno dobro povezana. Ona ima 45.000&nbsp;km željezničkih pruga. Automobilski i zračni saobraćaj su jako razvijeni. Putevima Australije 1991. kretalo se više od devet miliona putničkih automobila, što je gotovo kao u [[SAD]], ako se uzme u obzir broj stanovnika, a mnogo više nego u bilo kojoj zemlji u svijetu. Svi veći gradovi su međusobno povezani avionskim saobraćajem. ==Stanovništvo== [[Datoteka:1981 event Australian aboriginals.jpg|mini|desno|300px|Aboridžanski plesači, 1981.]] Australija je slabo naseljena. Prosječna naseljenost kontinenta iznosi neznatno više od 2 stanovnika po kvadratnom kilometru. Centralni i zapadni predjeli su veoma slabo naseljeni. U ovim predjelima na površini od nekoliko kvadratnih kilometara živi samo po jedan Australac. Najgušće je naseljena istočna Australija. Međutim, ni ovdje prosječna naseljenost ne prelazi 25 do 30 stanovnika po kvadratnom kilometru. Stanovništvo isključivo živi u velikim gradovima. U gradovima [[Sydney]], [[Melbourne]], [[Brisbane]], [[Adelaide]] i [[Perth]] živi više od 75% ukupnog stanovništva zemlje. U Australiji praktično i nema pravih seoskih naselja. Stanovništvo koje se bavi [[poljoprivreda|poljoprivredom]] živi na velikim i izolovanim farmama. Do dolaska Evropljana, Australiju su isključivo naseljavali [[Aboridžini]]. Oni su živjeli u grupama, često veoma udaljenim jedna od druge, a bavili su se sakupljanjem plodova i lovom. Doselili su se iz susjednih azijskih prostora. Evropljani su na kontinetu zatekli tri stotine hiljada domorodaca. Danas ih ima svega 80 do 90 hiljada. Žive na farmama evropskih doseljenika kao poljoprivredni radnici. Nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] pa do 2000, gotovo 5.900.000 ljudi imigraralo je u zemlju, što znači da je skoro dvoje na svakih sedam Australaca rođeno u inozemstvu.<ref>[http://www.state.gov/r/pa/ei/bgn/2698.htm U.S. Relations With Australia], pristupljeno 8. jula 2017.</ref> Imigranti su uglavnom obučeni, ali imigracijska kvota obuhvata i kategorije za članove porodice i izbjeglice. Tokom 2001, pet najvećih grupa koje čine 23,1% Australaca rođenih u inozemstvu, potječu iz [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]], [[Novi Zeland|Novog Zelanda]], [[Italija|Italije]], [[Vijetnam]]a i [[Kina|Kine]]. Ubrzo nakon ukidanja politike bijele Australije 1973, vlada je organizirala i podsticala brojne inicijative kako bi promovirala rasnu harmoniju baziranu na politici multikulturalizma. ===Jezik=== Iako nema status službenog jezika, [[engleski jezik]]<ref>[https://web.archive.org/web/20050717200122/http://www.immi.gov.au/multicultural/_inc/publications/confer/04/speech18b.htm Pluralist Nations: Pluralist Language Policies?], 1995 Global Cultural Diversity Conference Proceedings, Sydney, pristupljeno 8. jula 2017.</ref> je jezik kojim se najviše govori i piše, i to u obliku koji je poznat kao ''australijski engleski''. Prema popisu iz [[2001]], engleski kao jedini jezik u kući koristi oko 80% stanovništva. Sljedeći najučestaliji jezik je [[kineski jezik|kineski]] (2,1%), pa [[italijanski jezik|italijanski]] (1,9%) te [[arapski jezik]] (1,4%). Mnogi pripadnici prve ili druge generacije potomaka migranata govore dva jezika. Vjeruje se da je u vrijeme prvih kontakata sa Evropljanima, postojalo između 200 i 300 australijskih aboridžinskih jezika. Do danas je preživjelo svega 70, od čega samo njih 20 nije u opasnosti od izumiranja. Domoradački jezik ostao je osnovni jezik za oko 50.000 ljudi (0,25%). Znakovni jezik poznat kao ''auslan'' koristi oko 6.500 Australaca. ===Religija=== [[Datoteka:St Mary's Cathedral, Sydney1234.jpg|mini|desno|200px|Katedrala St Mary's]] Australija nema državnu religiju. Na popisu iz 2006, 68% Australaca smatra sebe [[kršćanstvo|kršćanima]]: 26% njih se izjasnilo [[rimokatoličanstvo|katolicima]], a 19% [[anglikanska crkva|anglikancima]]. Australaca koji se ne izjašnjavaju kao kršćani, ima oko 5%. Oko 19% ispitanih ne podržava ni jednu religiju (što obuhvata [[ateizam]], [[humanizam]], [[agnosticizam]] i [[racionalizam]]), dok se 12% ispitanih odbilo izjasniti ili dati adekvatne odgovore. Poput drugih zapadnih zemalja, aktivno učešće građana u crkvenim aktivnostima je na znatno nižem nivou; crkvu jednom sedmično posjećuje oko 1.500.000 Australaca, što čini oko 7,5% stanovništva.<ref>[http://www.ncls.org.au/default.aspx?docid=2250&track=82083 NCLS releases latest estimates of church attendance], pristupljeno 8. jula 2017.</ref> ===Obrazovanje=== Školsko obrazovanje je obavezno od 6. do 15. godine (16. u [[Južna Australija|Južnoj Australiji]] i [[Tasmanija|Tasmaniji]], odnosno 17. u [[Zapadna Australija|Zapadnoj Australiji]]), što je utjecalo na to da stopa nepismenosti bude manja od 1%. Australijska vlada je podržala osnivanje 38 univerziteta i, iako je u međuvremenu otvoreno nekoliko privatnih, većina se finansira sredstvima iz državnog [[budžet]]a. Postoji i državni sistem koledža za stručnu obuku, poznat kao TAFE instituti, a mnogi sindikati organiziraju obuku novih radnika. Oko 58% Australaca između 25. i 64. godine ima stručno ili visoko obrazovanje, a sa 49% fakultetski obrazovanog stanovništva, Australija je na prvom mjestu među zemljama članicama [[Organizacija za ekonomsku saradnju i razvoj|OECD]]. Odnos domaćih i inozemnih studenata na australijskim fakultetima najveći je u OECD-u.<ref>[https://web.archive.org/web/20070207224820/http://www.ecs.org/html/offsite.asp?document=http%3A%2F%2Fwww%2Eoecd%2Eorg%2Fdataoecd%2F20%2F25%2F35345692%2Epdf Education at glance], na stranici OECD.org, pristupljeno 8. jula 2017.</ref> == Sport == Procjenjuje se da oko 24% građana Australije starijih od 15 godina redovno učestvuje u organiziranim sportskim aktivnostima. Australija je jedinstvena u svijetu po tome što se u njoj održavaju takmičenja u četiri vrste nogometa. [[Australijski nogomet]] je najstarija vrsta nogometa u Australiji i najpopularniji sport u državi u aspektu broja gledalaca i stadiona. Potekao je iz okoline Melbourna 1850-ih godina, te je raširen u svim državama, osim Novog Južnog Velsa i Kvinslenda gdje dominira [[ragbi]], a slijedi ga [[ragbi unija]]. Evropski [[nogomet]] je četvrti po popularnosti i ima najveći udio učesnika.<ref>{{cite book|author = Skinner James; Zakus H. Dwight|title = Football and Community in the Global Context: Studies in Theory and Practice|publisher = Routledge|year = 2013|pages = 92–93|chapter = Coming in from the Margins: Ethnicity, Community Support and the Rebranding of Australian Soccer |isbn = 9781317969051}}</ref> == Filatelija == {{sekcija}} U ostalom dijelu koja iz [[Fidži]] iz [[Ostrvo Norfolk]]. U biljke i životinje imaju sebi u gradova ili selo. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Australia}} * [https://www.pm.gov.au/ Zvanični sajt premijera Australije] {{Commonwealth}} {{Savezne države i teritorije Australije}} {{Države Australije i Okeanije}} {{Fizičke osobine Zemlje}} {{Kontinenti}} [[Kategorija:Australija]] [[Kategorija:Države svijeta]] [[Kategorija:Kontinenti]] [[Kategorija:Ostrvske države]] feqeru8tz6kctd4x53sqaw8abs1gpkh 3672732 3672729 2024-12-12T14:41:14Z KWiki 9400 Vraćene izmjene korisnika [[Special:Contributions/2A02:27B0:4402:14B0:D549:BEA9:C19F:B589|2A02:27B0:4402:14B0:D549:BEA9:C19F:B589]] ([[User talk:2A02:27B0:4402:14B0:D549:BEA9:C19F:B589|razgovor]]) na posljednju izmjenu korisnika [[User:Martin Macha 2111|Martin Macha 2111]] 3629901 wikitext text/x-wiki {{Infokutija država | zvanično_ime = Australija | izvorno_ime = Commonwealth of Australia {{Simboli jezika|en|engleski}} | ime_genitiv = Australije | zastava = Flag of Australia.svg | grb = Coat of Arms of Australia.svg | himna = [[Advance Australia Fair]]<br />{{Center|[[Datoteka:U.S. Navy Band, Advance Australia Fair (instrumental).ogg]]}} | karta = Australia_(orthographic_projection).svg | glavni_grad = [[Canberra]] | glavni_grad_koordinate = {{coord|35|18|S|149|7|E}} | najveći_grad = [[Sydney]] | službeni_jezik = ''nema zvaničnog služenog jezika''<br>[[Engleski jezik|engleski]] (de facto) | državno_uređenje = Federalna parlamentarna ustavna monarhija |vrsta_prve_vlasti= [[Spisak britanskih kraljeva|Monarh]]| vladar_prva_vlast= [[Charles III]] | vrsta_druge_vlasti= [[Generalni guverner Australija|Generalna guvernerka]] | |vladar_druga_vlast= [[Sam Mostyn]] |vrsta_treće_vlasti= [[Premijer Australija|Premijer]] | |vladar_treća_vlast= [[Anthony Albanese]] | | nezavisnost = od [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] | nezavisnost_priznato = [[1. januar]] [[1901]]. | površina = 7.692.024 | po_površini_na_svijetu = 6. | procenat_vode = | stanovnika = 23.401.892<ref>{{cite web|url=http://quickstats.censusdata.abs.gov.au/census_services/getproduct/census/2016/quickstat/036|title=2016 Census|work=[[Australian Bureau of Statistics]]|access-date=3. 2. 2019|archive-date=30. 10. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181030150040/http://quickstats.censusdata.abs.gov.au/census_services/getproduct/census/2016/quickstat/036|url-status=dead}}</ref> | po_broju_stanovnika_na_svijetu = 51. | gustoća = 3,3 | bdp_ukupno = $1,1 bilion | bdp_godina = procjena 2014. | po_broju_bdp_na_svijetu = 19. | bdp_per_capita = $46.631 | hdi = 0,933 | hdi_godina = 2013 | hdi_nivo = {{color|#009900|veoma visok}} | po_broju_hdi_na_svijetu = 2. | gini = 33,6 | gini_godina = 2006 | po_broju_gini_na_svijetu = 19. | valuta = [[Australijski dolar|dolar]] (AUD) | vremenska_zona = od UTC+8 do +10,5<br /> - ljeti od UTC+8 do +11,5 | internetski_nastavak = [[.au]] | pozivni_broj = +61 | komentar = }} '''Australija''' ({{jez-en|Australia}}), zvanično '''Komonvelt Australija''' ({{jez-en|Commonwealth of Australia|linkovi=ne}}),<ref>{{Cite web|url=https://www.dfat.gov.au/about-australia|title=About Australia}}</ref> suverena je zemlja koja obuhvata kopno australijskog kontinenta, ostrva [[Tasmanija]] i brojnih manjih ostrva.<ref>{{Cite web|url=https://www.legislation.gov.au/Details/C2005Q00193/0332ed71-e2d9-4451-b6d1-33ec4b570e9f|title=Federal Register of Legislation - Australian Government|website=www.legislation.gov.au|access-date=26. 12. 2023}}</ref> Najveća je zemlja [[Okeanija|Okeanije]] i šesta po veličini zemlja na svijetu po ukupnoj površini. Glavni grad Australije je [[Canberra]], a njen najveći grad je [[Sydney]]. Drugi veći gradovi su [[Melbourne]], [[Brisbane]], [[Perth]] i [[Adelaide]]. Na sjeveru se, preko mora, graniči sa [[Indonezija|Indonezijom]], [[Papua Nova Gvineja|Papua Novom Gvinejom]] i [[Istočni Timor|Istočnim Timorom]] i na jugoistoku sa [[Novi Zeland|Novim Zelandom]]. Australija je država na krajnjem jugu [[Zemlja (planeta)|naše planete]], država [[kengur]]a i [[koala]], [[Aboridžini|Aboridžina]] i evropskih doseljenika. Ime Australija potiče od naziva ''terra australis'', što znači južna zemlja. ==Historija== [[Datoteka:Captainjamescookportrait.jpg|mini|lijevo|180px|[[James Cook]], prvi Evropljanin koji je došao do istočne obale Australije.]] U starom i srednjem vijeku u Evropi se pretpostavljalo da u južnim morima postoji kopno koje su srednjovjekovni geografi nazivali "nepoznata južna zemlja", na latinskom ''Terra australia incognita'', pa otuda i naziv Australija. Australija je udaljena i izolovana od ostalih kontinenata. U odnosu na Evropu, Australija se nalazi na suprotnoj strani Zemljine lopte, pa je za nju najudaljeniji dio svijeta - plovidbenim putem preko Sueca udaljena je od Evrope 20.000&nbsp;km. Prvi Evropljani koji su doprli do Australije bili su [[Portugal]]ci i [[Španija|Španci]] krajem 16. vijeka. Djelimična istraživanja njenih obala obavio je holandski moreplovac [[Tasman]] u 17. vijeku, po kojem i ostrvo [[Tasmanija]] dobilo naziv. Ali, Holanđani se, imajući veliku koloniju [[Indonezija|Indoneziju]], nisu interesovali za iskorištavanje ove nove zemlje. Godine 1770. engleski moreplovac [[James Cook]] ispitao je obale Australije i proglasio je posjedom [[Velika Britanija|Velike Britanije]]. Ubrzo poslije istraživanja Jamesa Cooka, u blizini današnjeg grada [[Sydney]]a osnovano je prvo naselje, u koje su upućivani kažnjenici iz Velike Britanije. Vremenom su počela da se osnivaju i naselja slobodnog stanovništva - od osuđenika koji su odslužili kazne, od stražare i oficira koji su završili službu i od drugih doseljenika iz Evrope, uglavnom Britanaca. Prvi doseljenici počeli su da se bave [[stočarstvo]]m, koje ne zahtijeva mnogo radne snage već samo prostrane pašnjake. Za merino ovce, koje su dovezene iz [[Španija|Španije]], prostrane stepe pokazale su se izvanredno pogodnim. ==Geografija== [[Datoteka:Uluru Australia(1).jpg|mini|Uluru]] [[Datoteka:Australia-climate-map MJC01.png|mini|Klimatske zone u Australiji]] [[Datoteka:Koalas.jpg|mini|Koala s mladim - jedan od najprepoznatiljivijih simbola Australije u svijetu.]] [[Datoteka:Barossa Valley South Australia.jpg|mini|Vinarija]] [[Datoteka:RedRoo.JPG|mini|Crveni kengur]] Australija je jednostavne geološke građe i geotektonskog sklopa. Najveći dio kontinenta izgrađen je od veoma starih paleozojskih škriljaca, granita i gnajsa. Obale su slabo razuđene i najvećim dijelom su teško pristupačne. Najteži je pristup sjeveroistočnoj obali, pored koje se nalazi Veliki greben (''Great Barriere Reef'' - kojeg čine mnogi koralni sprudovi), dug 2.000&nbsp;km. U reljefu se ističu tri regije. Na istoku kontinenta su gromadne planine Australijski Kordiljeri (Australijske Alpe, Plave planine i druge), koji se strmo spuštaju u niže i uže primorje uz obalu Tihog okeana, a blago prema zapadu. U središnjem dijelu kontinenta je Velika australijska nizija, koja oko jezera Er prelazi u depresiju. U zapadnom dijelu je Zapadnoaustralijska visoravan, visine 300–500 m, sa koje se mjestimično izdižu gromadne planine. ===Vode=== Australija, iako zahvata površinu od 7,6 miliona kvadratnih kilometara nema nijedan veći tok. Sve njene rijeke su siromašne vodom, tako da i one najveće povremeno presuše, što je posljedica [[klima|klime]] kontinenta. Tri petine Australije godišnje dobija manje od 250&nbsp;mm padavina. Najveća rijeka Australije je [[Murray (rijeka)|Murray]]. Ona prima samo dvije veće pritoke. [[Darling (rijeka)|Darling]] i [[Murrumbidgee]]. Rijeka [[Murray (rijeka)|Murray]] odvodnjava istočno planinsko područje. U vrijeme velikih suša [[Murray (rijeka)|Murray]] i njene pritoke gotovo potpuno presuše. One se preobrate u mnogobrojna jezera iz kojih se voda pretače iz viših u niža. Neka od ovih jezera, međutim, nisu međusobno ni povezana. Drugo veće hidrografsko čvorište čini jezero [[Eyre (jezero)|Eyre]]. Prema jezeru iz Velikog razvodnog gorja dotječe više slabijih tokova koji u sušnom periodu presušuju. Još jedino prema zalivu [[Karpentarijski zaliv|Karpentarija]], sa juga i jugoistoka, dotječe nekoliko slabijih, malih rijeka. U unutrašnjosti Australije, u vrijeme rijetkih pljuskovitih kiša, povremeno se vodom ispune korita, koja se nazivaju ''krikovi''. Međutim, ovi tokovi se održe kratko vrijeme, samo nekoliko dana. U Australiji ima više jezera. Najveća su: [[Eyre (jezero)|Eyre]], [[Torensovo jezero|Torensovo]] i [[Gardnerovo jezero|Gardnerovo]]. Jezera su, međutim, slana, te im je privredni značaj mali. Nasuprot tome, Australija ima velike zalihe podzemnih voda. One se nalaze u unutrašnjosti kontinenta, leže blizu Zemljine površine i lahko se iskorištavaju. Njime se podmiruju sve potrebe zemlje. ===Klima=== Australija se nalazi u [[Suptropi|suptropskom]] i [[Tropi|tropskom pojasu]]. Krajnji sjeverni dio kontinenta ima izrazitu [[Tropska klima|tropsku klimu]]. To su prostori kontinuirano visokih temperatura i obilnih kiša. Vjetrovi koji imaju obilježja [[monsun]]a donose sjevernim obalama oko 2.000&nbsp;mm padavina. Veoma su topli i sušni predjeli koji čine prelaznu zonu od vlažnog sjevernog primorja prema središnjim pustinjskim predjelima Australije. U ovim krajevima količina padavina rijetko gdje doseže 500&nbsp;mm, a temperature zraka su mnogo više od onih u primorju. Veliko prostranstvo centralne Australije ima veoma toplu i sušnu klimu. Rubni predjeli oko središnjih kotlina godišnje dobijaju između 250 i 500&nbsp;mm kiše. Kotline, međutim, dobijaju manje od 250&nbsp;mm padavina. Zbog toga su u kotlinama nastale [[Pustinja|pustinje]] i polupustinje. Istočno i jugoistočno primorje je klimatski mnogo povoljnije. Ovi predjeli, s izuzetkom krajnjeg sjevernog primorja, imaju blagu suptropsku klimu sa dosta padavina. Južno primorje, iako pripada suptropskom klimatskom pojasu, predstavlja sušnu pokrajinu u kojoj rijetko gdje godišnja količina padavina doseže 500&nbsp;mm. Krajnji jugozapadni priobalni pojas ima sredozemnu klimu sa kišnim i toplim [[zima]]ma i veoma sušnim [[Ljeto|ljetima]]. Zapadne obale su tople i jako sušne. Australija je neprekidno izložena utjecajima snažnih [[Vjetar|vjetrova]]. Istočne obale često pogađaju snažni, orkanski vjetrovi koji ponekad opustoše priobalne prostore. Južne i jugoistočne obale na udaru su olujnih vjetrova koji pušu s okeana prema kopnu. Iz unutrašnjosti kontinenta u pravcu istočnih obala pušu topli i suhi vjetrovi. Oni za kratko vrijeme nanesu velike štete poljoprivredi, a ponekad ih prate požari velikih razmjera. Članak: [[Sezona požara u Australiji 2019-2020]] ===Flora i fauna=== Živi svijet Australije je veoma bujan. Oko 75% svih biljnih vrsta su [[endem]]i. Do dolaska Evropljana na tlu Australije nisu rasle biljke koje danas čine osnovu poljoprivredne proizvodnje, a nisu živjele ni životinje koje sada nazivamo domaćim. Prirodni biljni pokrov sjevernog primorja uglavnom čine razne vrste [[Palma|palmi]]. U klimatski povoljnim centralnim dijelovima kontinenta ranije prirodne travne oblasti zamijenjene su vještački odnjegovanim pašnjacima. Uz trave, ovdje rastu [[eukaliptus]], [[kauzuarine]] i [[akacije]]. Na nižim planinskim pristrancima su travne oblasti slične stepama, a na višim grmolika vegetacija i prave stepe. Jugozapadno primorje ima endemičnu suptropsku vegetaciju. U Australiji živi mnoštvo životinja koje su na drugim kontinentima davno izumrle. Takvi su, naprimjer, [[sisarski torbari]], kojih ima oko 230 vrsta (kenguri, torbar-medvjed, torbar-jazavac, torbar-vuk, koala i drugi) zatim kljunari, sisari koji se legu iz jaja. ==Politika== Australija je [[ustavna monarhija]] sa parlamentarnim sistemom vlasti. Kraljica [[Elizabeta II, kraljica Ujedinjenog Kraljevstva|Elizabeta II]] je australijski monarh, a njena uloga se razlikuje od pozicije koju ima u ostalim [[Krunske zemlje Commonwealtha|krunskim zemljama Komonvelta]]. Na saveznom nivou kraljicu predstavlja generalni guverner Australije, dok se guverneri nižeg ranga nalaze na čelu država članica. Iako ustav daje široka ovlaštenja generalnom guverneru, on ih koristi samo uz preporuku premijera. Najpoznatiji slučaj upotrebe ovih ovlaštenja mimo saglasnosti premijera bilo je raspuštanje ''Vitlamove'' vlade tokom ustavne krize iz [[1975.]]<ref>{{cite web|publisher=Australijski parlament|date=23. 1. 1998 |access-date=18. 6. 2010 |url=http://www.aph.gov.au/library/pubs/rn/1997-98/98rn25.htm |title=The Reserve Powers of the Governor-General |author=Downing, Susan |archive-url=https://web.archive.org/web/20100726170040/http://www.aph.gov.au/library/pubs/rn/1997-98/98rn25.htm |archive-date=26. 7. 2010}}</ref> Sistem podjele vlasti u Australiji čine: * ''Zakonodavna vlast'': [[Parlament Australije]], koji čine kraljica, Senat i Predstavnički dom; kraljicu predstavlja generalni guverner Australije, čije moći su svedene na pristajanje na zakone. * ''Izvršna vlast'': [[Savezno izvršno vijeće (Australija)|Savezno izvršno vijeće]], na čijem čelu se nalazi generalni guverner, kojeg "savjetuju" izvršni savjetnici; u praksi, oni koji stvarno savjetuju guvernera su premijer i državni ministri. * ''Sudska vlast'': [[Visoki sud Australije]] i drugi savezni sudovi. Usvajanjem Australijskog akta [[1986]], državni sudovi postali su formalno nezavisni od britanskog Sudskog komiteta Tajnog savjeta. [[Datoteka:Parliament House Canberra NS.jpg|mini|desno|250px|Zgrada parlamenta]] Dvodomni parlament čine kraljica, [[Senat (Australija)|Senat]] (gornji dom) sa 76 senatora, i [[Predstavnički dom (Australija)|Predstavnički dom]] (donji dom) sa 150 članova. Članovi donjeg doma biraju se na izborima, u okviru posebnih izbornih jedinica, elektorata, koji daju po jednog predstavnika. Broj delegata iz svake države određen je na osnovu broja stanovnika, pri čemu je svakoj državi zagarantovan minimum od pet predstavnika. U Senatu, svaku državu predstavlja 12 senatora, a teritorije ([[Teritorija australijskog glavnog grada|Australijsku Prijestoničku]] i [[Sjeverna teritorija|Sjevernu]]) po dva. Izbori za oba doma održavaju se na svake tri godine; mandat senatora traje šest godina, pa se na svakim izborima bira polovina gornjeg doma, osim u slučaju dvostrukog raspuštanja. Stranka sa najvećim brojem predstavnika i Predstavničkom domu formira vladu, a njen lider postaje premijer. ===Administrativna podjela=== {{Glavni|Savezne države i teritorije Australije}} Australija se sastoji od šest saveznih država, tri teritorija na kopnu i sedam vanjskih teritorija. Njima upravlja federalna vlada u [[Canberra|Canberri]], a formalni suveren im je britanski monarh. Svaka savezna država i teritorija ima svoje zakonodavne organe (jednodomne u slučaju [[Sjeverna teritorija|Sjeverne teritorije]], [[Teritorija australijskog glavnog grada|Teritorije glavnog grada]] i [[Queensland]]a, odnosno dvodomne u svim ostalim saveznim državama). Donji dom je poznat pod nazivom ''Zakonodavna Skupština'' (Skupštinski Dom u [[Južna Australija|Južnoj Australiji]] i [[Tasmanija|Tasmaniji]]), a gornji kao ''Zakonodavni Savjet''. Šefovi vlada u svakoj saveznoj državi i teritoriji nazivaju se premijeri. Guverner predstavlja kraljicu u svakoj saveznoj državi, administrator u Sjevernoj teritoriji, a glavni guverner (federalni) stoluje u Teritoriji glavnog grada. [[Datoteka:Australia location map recolored.png|thumb|desno|250px|Administrativna podjela]] [[Datoteka:Australian external territories.png|thumb|desno|250px|Vanjske teritorije Australije]] {| border style="border-collapse:collapse" |- !Savezna država / teritorija!! Glavni grad |- |[[Novi Južni Vels]]||[[Sydney]] |- |[[Queensland]]||[[Brisbane]] |- |[[Južna Australija]]||[[Adelaide]] |- |[[Tasmanija]]||[[Hobart]] |- |[[Victoria (Australija)|Victoria]]||[[Melbourne]] |- |[[Zapadna Australija]]||[[Perth]] |- |[[Teritorija australijskog glavnog grada]]||[[Canberra]] |- |[[Teritorija Jervis Bay]]||[[Canberra]] |- |[[Sjeverna teritorija]]||[[Darwin (Australija)|Darwin]] |- |[[Ostrva Ashmore i Cartier]]|| |- |[[Australijska antarktička teritorija]]|| |- |[[Ostrvo Norfolk]]|| |- |[[Božićno ostrvo]]|| |- |[[Kokosova ostrva]]|| |- |[[Ostrva Koralnog mora]]|| |- |[[Ostrvo Heard i arhipelag McDonald]]|| |} ==Privreda== [[Datoteka:Kalgoorlie The Big Pit DSC04498.JPG|mini|desno|250px|Big Pit rudnik zlata]] Australija pripada razvijenim zemljama. Australci imaju visok životni, socijalni, zdravstveni i kulturni standard. Privredni razvoj zemlje prvenstveno je zasnovan na vlastitim prirodnim i ljudskim resursima. ===Industrija=== Do [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]], Australija je bila poljoprivredna zemlja. Poslije investicija [[SAD]]-a i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] dolazi i veći razvoj industrije te ostalih grana privrede. U industriji se ostvaruje više od 60% nacionalnog dohotka zemlje. Svoj industrijski razvoj Australija štiti visokim uvoznim taksama i [[carina|carinom]]. Australija ima i dobro razvijenu obojenu i crnu metalurgiju, mašinsku i uopće tešku industriju. U novije vrijeme snažno su se razvile hemijska i petrohemijska industrija, mašinska, industrija saobraćajnih sredstava, građevinska. Razvijene su i prehrambena, tekstilna i kožarska industrija. ===Rudarstvo=== Rudna bogatstva Australije su velika. Ona je najveći proizvođač [[boksit]]a. Prema proizvodnji željezne rude i [[Olovo|olova]] zauzima treće mjesto, a na četvrtom mjestu je u proizvodnji [[zlato|zlata]]. Australija rapolaže slodnim zalihama [[srebro|srebra]], [[bakar|bakra]], [[cink]]a, [[titanij]]a i [[kadmij]]a. Ona je bogata i mrkim ugljem i kamenim ugljem, zemnim plimom, [[nafta|naftom]] i [[urani]]em. Kameni ugalj se izvozi u mnoge zemlje [[Azija|Azije]]. Gotovo sva proizvodnja je namijenjena izvozu. Najveći rudnici uglja su u Novom Južnom Velsu i Kvinslendu. ===Stočarstvo i ratarstvo=== [[Datoteka:2006Australian exports.svg|mini|lijevo|Izvoz u 2006.]] Za sve potrebe ratarske proizvodnje u zemlji se iskorištava samo 2% ukupne površine kontinenta. Ipak, ratarska proizvodnja daje velike tržišne viškove. Australija na svjetskom tržištu prodaje velike količine [[pšenica|pšenice]], [[kukuruz]]a, [[ječam|ječma]], [[riža|riže]] i [[pamuk]]a. Ona je na četvrtom mjestu prema izvozu pšenice, na šestom je mjestu prema izvozu pamuka i [[šećer]]a. Ona izvozi dosta [[voće|voća]], [[duhan]]a i [[povrće|povrća]]. Najvažniji poljoprivredni regioni nalaze se na istoku i jugoistoku zemlje. [[Stočarstvo]] je mnogo razvijenije od [[ratarstvo|ratarstva]]. Ogromna prostranstva kontinenta, zahvaljujući obilju podzemnih voda, koriste se za gajenje [[ovce|ovaca]] i [[goveda]]. Prema broju ovaca ona je na prvom mjestu u svijetu. Australci uglavnom uzgajaju merino-ovce koje imaju kvalitetnu dugu i meku vunu. [[Govedarstvo]] je specijalizovano za proizvodnju mesa. Australija na svjetskom tržištu prodaje dosta putera i sira. ===Saobraćaj=== Iako zahvata veliku površinu, Australija je saobraćajno dobro povezana. Ona ima 45.000&nbsp;km željezničkih pruga. Automobilski i zračni saobraćaj su jako razvijeni. Putevima Australije 1991. kretalo se više od devet miliona putničkih automobila, što je gotovo kao u [[SAD]], ako se uzme u obzir broj stanovnika, a mnogo više nego u bilo kojoj zemlji u svijetu. Svi veći gradovi su međusobno povezani avionskim saobraćajem. ==Stanovništvo== [[Datoteka:1981 event Australian aboriginals.jpg|mini|desno|300px|Aboridžanski plesači, 1981.]] Australija je slabo naseljena. Prosječna naseljenost kontinenta iznosi neznatno više od 2 stanovnika po kvadratnom kilometru. Centralni i zapadni predjeli su veoma slabo naseljeni. U ovim predjelima na površini od nekoliko kvadratnih kilometara živi samo po jedan Australac. Najgušće je naseljena istočna Australija. Međutim, ni ovdje prosječna naseljenost ne prelazi 25 do 30 stanovnika po kvadratnom kilometru. Stanovništvo isključivo živi u velikim gradovima. U gradovima [[Sydney]], [[Melbourne]], [[Brisbane]], [[Adelaide]] i [[Perth]] živi više od 75% ukupnog stanovništva zemlje. U Australiji praktično i nema pravih seoskih naselja. Stanovništvo koje se bavi [[poljoprivreda|poljoprivredom]] živi na velikim i izolovanim farmama. Do dolaska Evropljana, Australiju su isključivo naseljavali [[Aboridžini]]. Oni su živjeli u grupama, često veoma udaljenim jedna od druge, a bavili su se sakupljanjem plodova i lovom. Doselili su se iz susjednih azijskih prostora. Evropljani su na kontinetu zatekli tri stotine hiljada domorodaca. Danas ih ima svega 80 do 90 hiljada. Žive na farmama evropskih doseljenika kao poljoprivredni radnici. Nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] pa do 2000, gotovo 5.900.000 ljudi imigraralo je u zemlju, što znači da je skoro dvoje na svakih sedam Australaca rođeno u inozemstvu.<ref>[http://www.state.gov/r/pa/ei/bgn/2698.htm U.S. Relations With Australia], pristupljeno 8. jula 2017.</ref> Imigranti su uglavnom obučeni, ali imigracijska kvota obuhvata i kategorije za članove porodice i izbjeglice. Tokom 2001, pet najvećih grupa koje čine 23,1% Australaca rođenih u inozemstvu, potječu iz [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]], [[Novi Zeland|Novog Zelanda]], [[Italija|Italije]], [[Vijetnam]]a i [[Kina|Kine]]. Ubrzo nakon ukidanja politike bijele Australije 1973, vlada je organizirala i podsticala brojne inicijative kako bi promovirala rasnu harmoniju baziranu na politici multikulturalizma. ===Jezik=== Iako nema status službenog jezika, [[engleski jezik]]<ref>[https://web.archive.org/web/20050717200122/http://www.immi.gov.au/multicultural/_inc/publications/confer/04/speech18b.htm Pluralist Nations: Pluralist Language Policies?], 1995 Global Cultural Diversity Conference Proceedings, Sydney, pristupljeno 8. jula 2017.</ref> je jezik kojim se najviše govori i piše, i to u obliku koji je poznat kao ''australijski engleski''. Prema popisu iz [[2001]], engleski kao jedini jezik u kući koristi oko 80% stanovništva. Sljedeći najučestaliji jezik je [[kineski jezik|kineski]] (2,1%), pa [[italijanski jezik|italijanski]] (1,9%) te [[arapski jezik]] (1,4%). Mnogi pripadnici prve ili druge generacije potomaka migranata govore dva jezika. Vjeruje se da je u vrijeme prvih kontakata sa Evropljanima, postojalo između 200 i 300 australijskih aboridžinskih jezika. Do danas je preživjelo svega 70, od čega samo njih 20 nije u opasnosti od izumiranja. Domoradački jezik ostao je osnovni jezik za oko 50.000 ljudi (0,25%). Znakovni jezik poznat kao ''auslan'' koristi oko 6.500 Australaca. ===Religija=== [[Datoteka:St Mary's Cathedral, Sydney1234.jpg|mini|desno|200px|Katedrala St Mary's]] Australija nema državnu religiju. Na popisu iz 2006, 68% Australaca smatra sebe [[kršćanstvo|kršćanima]]: 26% njih se izjasnilo [[rimokatoličanstvo|katolicima]], a 19% [[anglikanska crkva|anglikancima]]. Australaca koji se ne izjašnjavaju kao kršćani, ima oko 5%. Oko 19% ispitanih ne podržava ni jednu religiju (što obuhvata [[ateizam]], [[humanizam]], [[agnosticizam]] i [[racionalizam]]), dok se 12% ispitanih odbilo izjasniti ili dati adekvatne odgovore. Poput drugih zapadnih zemalja, aktivno učešće građana u crkvenim aktivnostima je na znatno nižem nivou; crkvu jednom sedmično posjećuje oko 1.500.000 Australaca, što čini oko 7,5% stanovništva.<ref>[http://www.ncls.org.au/default.aspx?docid=2250&track=82083 NCLS releases latest estimates of church attendance], pristupljeno 8. jula 2017.</ref> ===Obrazovanje=== Školsko obrazovanje je obavezno od 6. do 15. godine (16. u [[Južna Australija|Južnoj Australiji]] i [[Tasmanija|Tasmaniji]], odnosno 17. u [[Zapadna Australija|Zapadnoj Australiji]]), što je utjecalo na to da stopa nepismenosti bude manja od 1%. Australijska vlada je podržala osnivanje 38 univerziteta i, iako je u međuvremenu otvoreno nekoliko privatnih, većina se finansira sredstvima iz državnog [[budžet]]a. Postoji i državni sistem koledža za stručnu obuku, poznat kao TAFE instituti, a mnogi sindikati organiziraju obuku novih radnika. Oko 58% Australaca između 25. i 64. godine ima stručno ili visoko obrazovanje, a sa 49% fakultetski obrazovanog stanovništva, Australija je na prvom mjestu među zemljama članicama [[Organizacija za ekonomsku saradnju i razvoj|OECD]]. Odnos domaćih i inozemnih studenata na australijskim fakultetima najveći je u OECD-u.<ref>[https://web.archive.org/web/20070207224820/http://www.ecs.org/html/offsite.asp?document=http%3A%2F%2Fwww%2Eoecd%2Eorg%2Fdataoecd%2F20%2F25%2F35345692%2Epdf Education at glance], na stranici OECD.org, pristupljeno 8. jula 2017.</ref> == Sport == Procjenjuje se da oko 24% građana Australije starijih od 15 godina redovno učestvuje u organiziranim sportskim aktivnostima. Australija je jedinstvena u svijetu po tome što se u njoj održavaju takmičenja u četiri vrste nogometa. [[Australijski nogomet]] je najstarija vrsta nogometa u Australiji i najpopularniji sport u državi u aspektu broja gledalaca i stadiona. Potekao je iz okoline Melbourna 1850-ih godina, te je raširen u svim državama, osim Novog Južnog Velsa i Kvinslenda gdje dominira [[ragbi]], a slijedi ga [[ragbi unija]]. Evropski [[nogomet]] je četvrti po popularnosti i ima najveći udio učesnika.<ref>{{cite book|author = Skinner James; Zakus H. Dwight|title = Football and Community in the Global Context: Studies in Theory and Practice|publisher = Routledge|year = 2013|pages = 92–93|chapter = Coming in from the Margins: Ethnicity, Community Support and the Rebranding of Australian Soccer |isbn = 9781317969051}}</ref> == Filatelija == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Australia}} * [https://www.pm.gov.au/ Zvanični sajt premijera Australije] {{Commonwealth}} {{Savezne države i teritorije Australije}} {{Države Australije i Okeanije}} {{Fizičke osobine Zemlje}} {{Kontinenti}} [[Kategorija:Australija]] [[Kategorija:Države svijeta]] [[Kategorija:Kontinenti]] [[Kategorija:Ostrvske države]] b3y141if57fx247yyo3bl9x6t7u7mph 31. juli 0 4896 3672711 3645958 2024-12-12T12:07:07Z Panasko 146730 3672711 wikitext text/x-wiki {{JuliKalendar}} '''31. juli / srpanj (31. 7)''' jest 212. dan godine po [[gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]] (213. u [[prestupna godina|prestupnoj godini]]). Do kraja godine još su 153 dana. == Događaji == * [[1937]] – U [[Stockholm]]u započela [[Šahovska olimpijada 1937.|sedma šahovska olimpijada]], na kojoj je učestvovalo 19 država. == Rođeni == * [[1906]] – [[Ivan Softa]], bosanskohercegovački književnik * [[1909]] – [[Olivér Halassy‎]], mađarski plivač i vaterpolist * [[1914]] – [[Louis de Funès]], francuski komičar * [[1919]] – [[Primo Levi]], italijanski književnik * [[1923]] – [[Stephanie Kwolek]], američka hemičarka, izumiteljica [[kevlar]]a * [[1930]] – [[Oleg Popow]], ruski klaun * [[1949]] – [[Muris Čičić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] profesor ekonomije i [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine#Predsjednici|Predsjednik Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] * [[1959]] – [[Slavko Nedić]], hrvatski kompozitor i radijski urednik * [[1965]] – [[Joanne K. Rowling]], britanska književnica (''[[Harry Potter]]'') == Umrli == * [[1784]] – [[Denis Diderot]], francuski filozof i književnik * [[1849]] – [[Sándor Petőfi]], mađarski pjesnik i političar * [[1875]] – [[Andrew Johnson]], američki političar i predsjednik * [[1886]] – [[Franz Liszt]], austrijski kompozitor i pijanist * [[1944]] – [[Antoine de Saint-Exupéry]], francuski književnik * [[1966]] – [[Isabel Martin Lewis]], američka astronomkinja * [[1995.|1995]] – [[Ada Krivić]], slovenska partizanka * [[2017]] – [[Jeanne Moreau]], francuska glumica * [[2018]] – [[Alija Behmen]], bosanskohercegovački političar * [[2020]] - [[Miodrag Živković]], jugoslavenski i srbijanski kipar * [[2022]] – [[Bill Russell]], američki košarkaš i trener == Praznici == {{Proširiti sekciju}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|31 July}} * [http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/july/31/ Na današnji dan (31. juli), ''BBC.co.uk''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230406192648/http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/july/31/ |date=6. 4. 2023}} {{en simbol}} * [http://learning.blogs.nytimes.com/on-this-day/july-31/ Na današnji dan (31. juli), ''nytimes.com''] {{en simbol}} {{Mjeseci}} [[Kategorija:Dani u godini|juli031]] fas0dntbpjekzcnjb3i09yq43x3fk03 31. oktobar 0 5020 3672875 3605163 2024-12-12T21:50:10Z AnToni 2325 /* 20. vijek */ 3672875 wikitext text/x-wiki {{OktobarKalendar}} '''31. oktobar / listopad (31. 10)''' jest 304. dan godine po [[gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]] (305. u [[prestupna godina|prestupnoj godini]]). Do kraja godine ima još 61 dan. == Događaji == * [[1992]] – Osnovan [[P.E.N. Centar Bosne i Hercegovine]]. * [[1994]] – Počinju operacije jedinica 5. korpusa Armije BiH na platou Ostružnice i tad su prilikom prodora u dubinu teritorije Republike Srpske naneseni gubici u ljudstvu, komandnom kadru i materijalno tehničkim sredstvima. Operacije na platou Ostružnice trajale su nekoliko dana u namjeri da što dublje prodru u teritoriju. == Rođeni == === 18. vijek === * [[1705]] – Papa [[Kliment XIV]] * [[1793]] – [[James Dunlop]], škotsko-australijski [[astronom]] === 19. vijek === * [[1832]] – [[Walter Weldon]], engleski hemičar, novinar i izdavač * [[1835]] – [[Adolf von Baeyer]], [[Njemačka|njemački]] [[hemičar]], dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za hemiju|za hemiju]] 1905. * [[1892]] – [[Aleksandar Aljehin]], [[Rusija|rusko]]-[[Francuska|francuski]] [[šah]]ist === 20. vijek === * [[1920]] ** [[Eduard Adorno]], njemački [[političar]] ** [[Helmut Newton]], njemački fotograf * [[1922]] – [[Norodom Sihanuk]], kralj Kambodže * [[1929]] – [[Bud Spencer]] (pravim imenom Carlo Pedersoli), [[italija]]nski glumac * [[1943]] – [[Salvatore Adamo]], italijanski pjevač * [[1950]] – [[Zaha Hadid]], britansko-iračka arhitektica * [[1953]] – [[Dani Klein]], belgijska pjevačica, članica grupe [[Vaya Con Dios]] * [[1958]] – [[Eva Korpela]], [[švedska]] [[biatlon]]ka; * [[1961]] – [[Peter Jackson]], novozelandski režiser * [[1962]] – [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]], [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac * [[1965]] – [[Anna Bozsik]], [[mađarska]] [[biatlon]]ka. * [[1967]] – [[Petra Červenková]], [[čehoslovačka]] i [[češka]] [[biatlon]]ka. * [[1973]] – [[Beverly Lynne]] * [[1985]] – [[Ivana Ljubas]], bosanskohercegovačka rukometašica * [[1988]] – [[Sébastien Buemi]], švicarski vozač [[Formula 1|Formule 1]] * [[1990]] – [[J.I.D]] == Umrli == * [[1918]] – [[Egon Schiele]], austrijski crtač i slikar * [[1984]] – [[Indira Gandhi]], indijska političarka * [[1993]] – [[Federico Fellini]], italijanski [[film]]ski [[režiser]] i [[scenarist]] * [[2020]] – [[Sean Connery]], škotski glumac ([[James Bond]]) == Praznici == * [[Svjetski dan štednje]] * [[Halloween]] == Vanjski linkovi == {{Commonscat|31 October}} * [http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/october/31 Na današnji dan (31. oktobar), BBC.co.uk] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070312192209/http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/October/31 |date=12. 3. 2007 }} {{en simbol}} * [http://learning.blogs.nytimes.com/on-this-day/october-31 Na današnji dan (31. oktobar), nytimes.com] {{en simbol}} {{Mjeseci}} [[Kategorija:Oktobar|*-31]] ozjahoustnu20lwv7aaignb8g1x5iog 3. novembar 0 5023 3672714 3664332 2024-12-12T12:10:53Z Panasko 146730 3672714 wikitext text/x-wiki {{NovembarKalendar}} '''3. novembar / studeni (3. 11)''' jest 307. dan godine po [[gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]] (308. u [[prestupna godina|prestupnoj godini]]). Do kraja godine ima još 58 dana. == Događaji == * [[644]] – U [[Mekka|Mekki]] [[ubistvo|ubijen]] drugi [[halifa]] [[Omer ibn el-Hattab]] od strane jednog [[Perzija|perzijskog]] [[robovlasništvo|roba]]. * [[1928]] – U [[Dresden]]u započeo [[Četvrti kongres KPJ|Četvrti kongres]] [[Savez komunista Jugoslavije|Komunističke partije Jugoslavije]]; * [[1994]] – Završena je operacija Cincar u kojem su 7. korpus Armije BiH i 2. gardijska brigada HVO-a uspjeli da oslobode Kupres od Vojske Republike Srpske. * [[2020]] – U [[terorizam|terorističkom]] [[Teroristički napad u Beču 2020.|napadu]] u [[Beč]]u smrtno stradale četiri, a povrijeđene 23 osobe. == Rođeni == * [[1604]] – [[Osman II]], [[sultan]] [[Osmanlijsko carstvo|Osmanlijskog carstva]] * [[1863]] – [[August Heimer]], [[Švedska|švedski]] [[geolog]], [[geograf]] i [[pisac]] * [[1896]] – [[Sulejman Bajraktarević]], [[BiH|bosanskohercegovački]] [[putopis]]ac, [[pjesnik]] i prepisivač [[Kur'an]]a * [[1921]] – [[Charles Bronson]], američki glumac * [[1933]] – [[Jeremy Brett]], [[Engleska|engleski]] [[glumac]] * [[1952]] – [[Miodrag Simović]], bosanskohercegovački [[sudija]] i [[akademik]], član [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] * [[1986]] – [[Ólafur Arnalds]] [[island]]ski je [[multiinstrumentalist]] i [[muzički producent]] * [[1995]] – [[Coline Mattel]], [[francuska]] [[skijašica-skakačica]] == Umrli == * [[1954]] – [[Henri Matisse]], francuski [[slikar]], [[grafika|grafičar]], [[kiparstvo|kipar]] i dekorater * [[1995]] – [[Bojan Adamič]], [[Slovenija|slovenski]] [[kompozitor]] [[filmska muzika|filmske muzike]] * [[2024]] – [[Quincy Jones]], američki [[muzički producent]], tekstopisac, [[kompozitor]] i aranžer == Praznici == {{Proširiti sekciju}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|3 November}} * [http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/november/3 Na današnji dan (3. novembar), ''BBC.co.uk''] {{en simbol}} * [http://learning.blogs.nytimes.com/on-this-day/november-3 Na današnji dan (3. novembar), ''nytimes.com''] {{en simbol}} {{Mjeseci}} [[Kategorija:Novembar|*-03]] rxfu5bw2pa1n4q9895brk3mydbbvn59 Itrij 0 7128 3672954 3542086 2024-12-13T00:47:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672954 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski element | Hemijski element = Itrij | Simbol = Y | Atomski broj = 39 | Serija = Prelazni metali | Grupa = 3 | Perioda = 5 | Blok = d | Slika = [[Datoteka:Yttrium etched and 1cm3 cube.jpg|180px]] | Boja serije = LightCoral | Izgled = srebreno bijeli metal | Zastupljenost = 0,0026<ref name="binder" /> | Atomska masa = 88,90584(2)<ref name="IUPAC1" /> | Atomski radijus = 180 | Atomski radijus izračunat = 212 | Kovalentni radijus = 190 | Van der Waalsov radijus = | Elektronska konfiguracija = &#x5B;[[Kripton|Kr]]&#x5D; 4d<sup>1</sup>5s<sup>2</sup> | Izlazna energija = | Elektroni u energetskom nivou = 2, 8, 18, 9, 2 | Energija ionizacije_1 = 600 | Energija ionizacije_2 = 1180 | Energija ionizacije_3 = 1980 | Agregatno stanje = čvrsto | Mohsova skala tvrdoće = 2,5 | Struktura kristala = heksagonalna | Gustoća = 4470<ref name="steveg" /> | Magnetizam = paramagnetičan (<math>\chi_{m}</math> = 1,2 · 10<sup>−4</sup>)<ref name="Weast" /> | Tačka topljenja_K = 1795 | Tačka topljenja_C = 1522<ref name="steveg" /><ref name="yinon" /> | Tačka ključanja_K = 3203<ref name="Zhang" /> | Tačka ključanja_C = 2930 | Molarni volumen = 19,88 · 10<sup>-6</sup> | Toplota isparavanja = 390<ref name="Zhang" /> | Toplota topljenja = 11,4 | Pritisak pare = 1 | Pritisak pare_K = 1883 | Brzina zvuka = 3300 | Brzina zvuka_K = 293,15 | Specifična toplota = 300 | Specifična toplota_K = | Specifična električna provodljivost = 1,66 · 10<sup>6</sup> | Specifična električna provodljivost_K = | Toplotna provodljivost = 17 | Toplotna provodljivost_K = | Oksidacioni broj = 3 | Oksidi = Y<sub>2</sub>O<sub>3</sub> | Elektrodni potencijal = -2,37 [[Volt|V]] (Y<sup>3+</sup> + 3e<sup>-</sup> → Y) | Elektronegativnost = 1,22 | Oznaka upozorenja = ''prah''<br />{{Oznake upozorenja|F}} | Oznake upozorenja R = {{Oznake upozorenja R|11}} | Oznake upozorenja S = {{Oznake upozorenja S|7/9|16|33}} | Radioaktivan = Ne | Izotopi = {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Y | Maseni broj = 87 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 79,8 [[Sat (jedinica)|h]] | Tipraspada1ZM = [[Elektronski zahvat|ε]] | Tipraspada1ZE = 1,862 | Tipraspada1ZP = [[Stroncij|<sup>87</sup>Sr]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Y | Maseni broj = 88 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 106,65 [[dan|d]] | Tipraspada1ZM = [[Elektronski zahvat|ε]] | Tipraspada1ZE = 3,623 | Tipraspada1ZP = [[Stroncij|<sup>88</sup>Sr]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 0 | Simbol = Y | Maseni broj = 89 | Rasprostranjenost u prirodi = '''100''' }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Y | Maseni broj = 90 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 64,10 [[Sat (jedinica)|h]] | Tipraspada1ZM = [[beta-zraci|β<sup>-</sup>]] | Tipraspada1ZE = 2,282 | Tipraspada1ZP = [[Cirkonij|<sup>90</sup>Zr]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Y | Maseni broj = 91 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 58,51 [[dan|d]] | Tipraspada1ZM = [[beta-zraci|β<sup>-</sup>]] | Tipraspada1ZE = 1,544 | Tipraspada1ZP = [[Cirkonij|<sup>91</sup>Zr]] }} |}} '''Itrij''' ({{jez-la|ytrium}}) jeste [[hemijski element]] koji ima [[hemijski simbol]] '''Y''' i [[atomski broj]] 39. Spada u metale [[3. grupa hemijskih elemenata|IIIB]] grupe [[periodni sistem elemenata|periodnog sistema]]. To je srebrenasto svijetli [[prelazni metal]], sličan [[lantanoidi]]ma, a često se ubraja u ''rijetke zemne elemente''.<ref name="IUPAC" /> Itrij se gotovo uvijek nalazi zajedno sa lantanoidima u rijetkim zemnim metalima i nikad se u prirodi ne može naći kao samorodni element. Ima samo jedan stabilan [[izotop]] <sup>89</sup>Y, koji se jedini i može naći u prirodi. [[Carl Axel Arrhenius]] je 1787. godine pronašao novi mineral nedaleko sela [[Ytterby]] u [[Švedska|Švedskoj]] te mu dao ime ''ytterbit'' (gadolinit) po imenu sela. U Arrheniusovom uzorku, [[Johan Gadolin]] je 1789. godine otkrio itrij oksid{{sfn|Krogt|2005}}, a [[Anders Gustaf Ekeberg]] je novom oksidu da ime ''yttria''. Elementarni itrij je prvi put izolirao [[Friedrich Wöhler]] 1828. godine.<ref name="CRC2008" /> Najvažniji vid upotrebe itrija je dobijanje [[Fosforescencija|fosforoscentnih boja]], kao naprimjer za crvenu boju u starijim televizorskim ekranima na bazi katodnih cijevi ([[Katodni monitor|CRT ekrani]]) ali i za novije [[Svijetleća dioda|LCD]] [[LCD monitor|ekrane]].<ref name="Cotton" /> Također se koristi i u proizvodnji elektrodi, elektrolita, elektronskih filtera, [[laser]]a i superprovodnika; u razne medicinske svrhe kao i za dodavanje raznim materijalima radi poboljšanja njihovih osobina. Ne postoje dokazi da itrij ima neku biološku ulogu, a izlaganje spojevima itrija može dovesti do plućnih bolesti kod ljudi.<ref name="osha" /> == Historija == Godine 1787. vojni poručnik i povremeni [[hemičar]] [[Carl Axel Arrhenius]] pronašao je teški crni kamen u starom kamenolomu u blizini švedskog sela [[Ytterby]] (danas dio Stockholmskog arhipelaga).<ref name="Krogt" /> Vjerujući da je pronašao novi nepoznati [[minerali|mineral]] koji sadrži, tada novootkriveni, element [[volfram]],<ref name="Emsley496">[[#Emsley2001|Emsley 2001]], str. 496</ref> dao mu je ime ''ytterbit''.<ref>''Ytterbit'' je dobio ime po selu u blizini kojeg je otkriven, uz dodatak sufiksa ''-it'' koji označava da se radi o mineralu</ref> Arrhenius je taj primjerak poslao brojnim hemičarima radi daljnje analize.<ref name="Krogt">[[#Krogt|Van der Krogt 2005]]</ref> [[Datoteka:Johan Gadolin.jpg|thumb|160px|lijevo|[[Johan Gadolin]] je otkrio itrij oksid]] [[Johan Gadolin]] sa [[Univerzitet Åbo|Univerziteta Åbo]] otkrio je 1789. novi oksid odnosno ''zemlju'' u Arrheniusovom uzorku a svoju potpunu analizu objavio je 1794. godine.<ref>[[#Gadolin1794|Gadolin 1794.]]</ref>{{napomena|[[#Stwertka1998|Albert Stwertka 1998.]] u svojoj knjizi na str. 115 navodi da se identifikacija desila 1789. godine ali nije objavljena. [[#Krogt|Van der Krogt 2005.]] citira originalnu publikaciju navodeći godinu [[#Gadolin1794|1794. i Gadolina.]]}} [[Anders Gustaf Ekeberg]] je 1797. godine potvrdio ovo otkriće i novom oksidu dao naziv ''yttria''.<ref name="Greenwood1997p944">{{harvnb|Greenwood|1997|p=944}}</ref> U narednim desetljećima nakon što je [[Antoine Lavoisier]] razvio prvu modernu definiciju [[hemijski element|hemijskih elemenata]], postojalo je vjerovanje da se ''zemlje'' mogu [[redoks reakcija|reducirati]] do svog osnovnog elementa, što bi značilo da je otkriće svake nove ''zemlje'' (oksida) jednako otkriću elementa od kojeg je ona potekla, što bi u ovom slučaju značilo ''yttrium''.{{napomena|Zemljama se davao naziv sa sufiksom ''-a'', dok su novootkriveni elementi obično dobijali sufiks ''-ium''.}} [[Carl Gustaf Mosander]] je 1843. godine otkrio da uzorci itrije sadrže tri oksida: bijeli [[itrij oksid]] (itriju), žuti [[terbij(III,IV) oksid|terbij oksid]] (u to vrijeme se zvala ''erbija'' što je kasnije promijenjeno) i ružičasto obojeni [[erbij oksid]] (koji se u to vrijeme zvao ''terbija''.<ref name="Annalen" /> Četvrti oksid, [[iterbij oksid]], je izolirao [[Jean Charles Galissard de Marignac]] tek 1878. godine.<ref name="Britannica" /> Iz svakog ovog oksida kasnije su izolirani novi čisti elementi, a svaki od njih je, na neki način, dobio ime po selu Ytterbyu, u čijoj je blizini kamenolom gdje su pronađeni (pogledati sekcije historije kod [[iterbij]]a, [[terbij]]a i [[erbij]]a).<ref name="Stwertka115" /> U sljedećim desetljećima iz Gadolinove ''itrije'' otkriveno je sedam novih [[metal (hemija)|metala]].<ref name="Krogt" /> Međutim, pošto je itrija bio mineral a ne oksid, [[Martin Heinrich Klaproth]] mu je dao ime [[gadolinit]] u čast njegovog pronalazača Gadolina.<ref name="Krogt" /> Čisti metalni itrij je izoliran 1828. godine kada je [[Friedrich Wöhler]] zagrijavao anhidratnog [[itrij(III) hlorid]]a sa [[kalij]]em:<ref name="Heiserman" /><ref name="Ueber" /> :YCl<sub>3</sub> + 3 [[kalij|K]] → 3 [[kalij-hlorid|KCl]] + Y Sve do početka 1920tih, za ovaj hemijski element korišten je simbol ''Yt'', nakon čega je promijenjen u sadašnji simbol '''Y'''.<ref name="Pureappl" /> Godine 1987. otkriveno je da spoj itrija ''itrij-barij-bakar oksid'' pokazuje osobine [[superprovodljivost]]i na visokim temperaturama.<ref name="Wu" /> To je bio tek drugi otkriveni materijal koji je imao ovu osobinu i prvi koji ima osobinu superprovodljivosti iznad (ekonomski važne) tačke ključanja [[dušik]]a.{{napomena|[[kritična temperatura|T<sub>c</sub>]] za itrij-barij-bakar oksid je na 93 K a tačka ključanja dušika je na 77 K.}} Osim ovog spoja, otkriven je i spoj itrij [[paladij]] borid-karbida koji je također pokazao slične osobine superprovodljivosti na relativno visokoj temperaturi od 23 K.<ref name="Cava" /> == Osobine == [[Datoteka:Yttrium sublimed dendritic and 1cm3 cube.jpg|lijevo|thumb|200px|Dendrični sublimirani itrij čistoće 99,99% i kocka od 1 cm<sup>3</sup> čistoće 99,9%]] Itrij je mehak, srebreno sjajni metal, visoko kristalizirani prelazni metal [[3. grupa hemijskih elemenata|3. grupe periodnog sistema]]. Kao što se i očekuje po periodičnom trendu, on je manje [[elektronegativnost|elektronegativan]] od svog prethodnika u grupi [[skandij]]a i manje elektronegativan od sljedećeg člana u 5. periodi [[cirkonij]]a. Osim toga, njegova elektronegativnost se može porediti sa sljedećim elementom u 3. grupi, [[lutecij]]em, zbog kontrakcije lantanoida.<ref name="Greenwood1997" /><ref name="Hammond" /> Itrij je prvo element d-bloka u 5. periodi. Čisti element je relativno stabilan na zraku u većim komadima zbog pasiviziranja tokom kojeg se na njegovoj površini formira zaštitni sloj oksida {{Chem|Y|2|O|3}}, slično kao kod [[aluminij]]a. Ovaj zaštitni sloj može doseći debiljinu i do 10&nbsp;µm kada se itrij zagrijava na 750 °[[Celzij|C]] u okruženju vodene pare.<ref name="ECE817" /> Međutim, fino istinjeni prah itrija je vrlo nestabilan na zraku. Opiljci ili strugotine metala se mogu vrlo lahko zapaliti u zraku već na temperaturi od 400&nbsp;°C.<ref name="CRC2008" /> [[Itrij-nitrid]] (YN) se formira kada se metal zagrije na 1000&nbsp;°C u okruženju [[dušik]]a.<ref name="ECE817" /> Njegove hemijske osobine podsjećaju na [[magnezij]]. Sa [[voda|vodom]] reaguje veoma sporo gradeći [[hidroksid]]. === Sličnost sa lantanoidima === Sličnosti itrija sa lantanoidima su tako velike da se on u prošlosti dugo vremena svrstavao s njima u rijetke zemne elemente,<ref name="IUPAC" /> uvijek nalazio povezan s njima u rijetkim zemnim mineralima.<ref name="Emsley498" /> U hemijskom smislu, itrij je više sličan ovim elementima od svog ''komšije'' u periodnom sistemu, [[skandij]]a,<ref name="ECE810">[[#Daane1968|Daane 1968]], str. 810</ref> a ako bi se fizičke osobine naznačile u odnosu na [[atomski broj]] tada bi on imao prividne brojeve između 64,5 i 67,5, što bi ga svrstalo između lantanoida [[gadolinij]]a i [[erbij]]a.<ref name="ECE815">[[#Daane1968|Daane 1968]], str. 815</ref> On često spada u isti raspon reda reakcija,<ref name="ECE817" /> sličan je kao [[terbij]] i [[disprozij]] po svojoj hemijskoj reaktivnosti.<ref name="Cotton" /> Itrij je vrlo blizak po veličini teškim lantanoidnim [[ion]]ima u rastvorima takozvane ''itrijske grupe'', a hemijski se ponaša kao da je jedan od njih.<ref name="ECE817" /><ref name="Greenwood1997p945">{{harvnb|Greenwood|1997|p=945}}</ref> Iako su lantanoidi cijeli jedan red ispod itrija u periodnom sistemu, sličnosti [[Atomski radijus|atomskog radijusa]] s njima se može objasniti takozvanom [[Kontrakcija lantanoida|kontrakcijom lantanoida]].<ref name="Greenwood1997p1234">{{harvnb|Greenwood|1997|p=1234}}</ref> Jedna od malobrojnih nešto značajnijih razlika između hemije itrija i lantanoida je to što je itrij gotovo isključivo [[valencija (hemija)|trovalentan]], dok gotovo pola lantanoida ima valenciju različitu od tri.<ref name="ECE817" /> === Izotopi === U [[Sunčev sistem|Sunčevom sistemu]] itrij se stvara [[nukleosinteza|nukleosintezom]], najvećim dijelom putem [[s-proces]]a (oko 72%), ali također i u [[r-proces]]u.<ref name="Pack" /> R-proces se sastoji od brzog ''hvatanja'' neutrona lahkih elemenata nakon eksplozije [[supernova]]. S-proces se sastoji od ''hvatanja'' sporih neutrona lahkih elemenata unutar pulsirajućih [[Crveni div|zvijezda crvnih divova]].<ref name="Greenwood1997p12-13">{{harvnb|Greenwood|1997|pp=12–13}}</ref> Izotopi itrija su jedni od najčešćih proizvoda [[Nuklearna fisija|nuklearne fisije]] [[uranij]]a koja se dešava pri nuklearnoj eksploziji ili u nuklearnim reaktorima. Po procedurama upravljanja nuklearnim otpadom, najvažniji izotopi itrija su <sup>91</sup>Y i <sup>90</sup>Y, koji imaju [[vrijeme poluraspada]] od 58,1 dan i 64 sata, respektivno.<ref name="NNDC" /> Iako <sup>90</sup>Y ima kratko vrijeme poluraspada, on postoji u [[sekularna ravnoteža|sekularnoj ravnoteži]] sa svojim ''roditeljskim'' izotopom [[stroncij]]em <sup>90</sup>Sr koji ima znatno duže vrijeme poluraspada od 29 godina.<ref name="CRC2008" /> Svi elementi 3. grupe periodnog sistema imaju neparan [[atomski broj]] te stoga imaju vrlo mali broj stabilnih [[izotop]]a.<ref name="Greenwood1997p946">{{harvnb|Greenwood|1997|p=946}}</ref> [[Skandij]] ima jedan stabilan izotop, a itrij također ima samo jedan stabilni izotop <sup>89</sup>Y, koji se jedini i može naći u prirodi. Međutim, [[lantanoidi]] rijetkih zemalja sadrže i elemente sa parnim atomskim brojem i brojnim stabilnim izotopima. <sup>89</sup>Itrij je nešto više zastupljen u Zemljnoj kori nego što bi po pravilu trebao biti, a razlog jednim dijelom leži u s-procesu koji daje dovoljno vremena da izotopima stvorenim drugim procesima da se raspadnu [[beta-zraci|emisijom elektrona]] (neutron → proton).<ref name="Greenwood1997p12-13" />{{napomena|Po pravilu, [[neutron]] postaje [[proton]] dok se emitiraju [[elektron]] i [[antineutrino]].}} Takav spori proces ide ''u korist'' izotopima sa atomskim masenim brojevima (A je zbir protona i neutrona) oko 90, 138 i 208, koji imaju neobično stabilne atomske jezgre sa 50,82 i 126 neutrona, respektivno.<ref name="Greenwood1997p12-13" />{{napomena|Pogledate i [[magični broj (fizika)|magični broj]]. Međutim, ova stabilnost je rezultat njegove vrlo malehne poprečne površine ''hvatanja'' neutrona.{{harv|Greenwood|1997|pp=12–13}}. Emisija elektrona izotopa sa tim masenim brojem je jednostavno manje zastupljena zbog ove stabilnosti, što ima za rezultat da imaju veću zastupljenost.}}<ref name="CRC2008" /> Izotop <sup>89</sup>Y ima maseni broj vrlo blizu 90 i ima tačno 50 neutrona u jezgru. Do danas je otkriveno 32 sintetička izotopa itrija, čije se atomski maseni brojevi kreću od 76 do 108.<ref name="NNDC" /> Najmanje stabilni izotop među njima je <sup>106</sup>Y sa poluvremenom raspada od >150 ns (dok <sup>76</sup>Y ima poluvrijeme raspada od >200 ns), dok je najstabilniji izotop <sup>88</sup>Y sa vremenom poluraspada od 106,626 dana.<ref name="NNDC" /> Osim izotopa <sup>91</sup>Y, <sup>87</sup>Y i <sup>90</sup>Y sa vremenima poluraspada od 58,51 dana, 79,8 sati i 64 sata, respektivno, svi drugi izotopi imaju vremena poluraspada kraća od jednog dana, a većina tih izotopa ima vremena poluraspada kraća od jednog sata.<ref name="NNDC" /> Izotopi itrija sa masenim brojevima od 88 i nižim uglavnom se raspadaju putem emisije [[pozitron]]a (proton → neutron) dajući kao rezultat izotope [[stroncij]]a ([[atomski broj]] 38).<ref name="NNDC" /> Izotopi itrija sa masenim brojevima od 90 i višim uglavnom se raspadaju emisijom elektrona (neutron → proton) dajući izotope cirkonija (Z = 40).<ref name="NNDC" /> Za izotope sa masenim brojevima 97 ili višim poznato je da imaju i manje izražen nuklearni lanac raspadanja β<sup>−</sup> sa naknadnom emisijom neutrona.<ref name="nubase" /> Poznato je najmanje 20 [[nuklearni izomer|nuklearnih izomera]] čiji maseni brojevi se kreću u rasponu od 78 do 102.<ref name="NNDC" />{{napomena|Nuklearni izomeri imaju energetska stanja viša od normalnih koja odgovaraju nepobuđenim jezgrama a ova stanja traju do emitiranja gama zraka ili konverzije elektrona od strane izomera. Oni se označavaju sa ''m'' pored masenog broja izotopa.}} Dokazana su brojna pobuđena stanja za izotope <sup>80</sup>Y i <sup>97</sup>Y.<ref name="NNDC" /> Iako se za većinu nuklearnih izomera itrija očekuje da budu manje stabilni od svojih osnovnih stanja, nuklearni izomeri <sup>78m</sup>Y, <sup>84m</sup>Y, <sup>85m</sup>Y, <sup>96m</sup>Y, <sup>98m1</sup>Y, <sup>100m</sup>Y i <sup>102m</sup>Y imaju duža vremena poluraspada nego u svojim osnovnim stanjima, a ti izomeri se ne raspadaju izomerijskom tranzicijom već putem beta raspada.<ref name="nubase" /> == Rasprostranjenost == Itrij je pronađen u većini rijetkih zemnih minerala<ref name="Hammond" /> kao i u nekim rudama [[uranij]]a, međutim u prirodi nikad nije nađen kao [[samorodni elementi|samorodan]].<ref name="Lenntech" /> Sa udjelom od oko 31 ppm (0,0031%) u Zemljinoj kori,<ref name="Cotton" /> itrij je 28. element po rasprostranjenosti, odnosno oko 400 puta više zastupljen od [[srebro|srebra]].<ref name="Emsley497" /> Itrij je pronađen u tlu u koncentracijama između 10 i 150 ppm (0,001% - 0,015%, prosjek oko 23 ppm (0,0023%)). Njegov udio u morskoj vodi iznosi oko 9 ppt (9×10<sup>−10</sup>%).<ref name="Emsley497" /> Uzorci koje su prikupile američke svemirske misije na Mjesec u sklopu Apolo projekta pokazali su relativno veliki udio itrija u njima.<ref name="Stwertka115" /> Velika geohemijska podjela rijetkih ''zemalja'' u grupu [[cerij]]a i grupu itrija je imala za primjer prvobitna otkrića oksida cerije 1803. i itrije 1794. godine. Ono što se 1794. godine zvalo ''yttria'' je identično mineralu [[ksenotim]]u i sastavu ionske gline iz Lognana, čineći oko dvije trećine itrij oksid po težine i otprilike 4 do 7% od svakog teškog lantanoida sa parnim atomskim brojem te 0,5 do 1,5% lantanoida sa neparnim atomskim brojem, što je u skladu sa Oddo-Harkinsovim pravilom. Tijelo ruda rijetkih zemlji se danas posmatra kao pravolinijska kombinacija itrije iz 1794. i cerije iz 1803. godine kao prvim aproksimacijama. Ovo je, međutim, tačno za okruženja kiselih stijena. Bazične stijene imaju mali sadržaj itrije i poremećen sastav cerije, bogate [[lantan]]om zajedno sa nižim relativnim udjelom [[neodij]]a. Nije poznata nijedna biolološka uloga itrija, mada je njegovo prisustvo dokazano u većini, ako ne i u svim, poznatim živim organizmima. Itrij ima tendenciju da se taloži u [[jetra|jetri]], [[bubreg|bubrezima]], [[slezena|slezeni]], [[pluća|plućima]] i kostima kod čovjeka.<ref name="MacDonald" /> Njegova uobičajena količina u prosječnom čovjekovom organizmu iznosi oko 0,5 miligrama. Studije su pokazale da majčino mlijeko može sadržavati oko 4 ppm itrija (0,0004%).<ref name="Emsley495" /> Itrij se može naći u mnogim jestivim biljkama u koncentracijama između 0,002% i 0,01% (u svježim biljkama), a među njima kupus ima najveći udio itrija.<ref name="Emsley495" /> Gotovo 0,07% itrija je pronađeno u sjemenu nekih vrsta drvenastih biljaka, što je najveća poznata izmjerena koncentracija.<ref name="Emsley495" /> == Dobijanje == Hemijska sličnost itrija sa lantanoidima je uzrok da se on obrađuje i obogaćuje istim procesima i tehnologijom kao i rude koje sadrže lantanoide, zajedno sačinjavajući rijetke zemne minerale. Postoji određena manja razlika između lahkih (LRZE) i teških rijekih zemnih elemenata (TRZE), ali tačna razlika nije striktno određena. Itrij je svrstan u grupu TRZE zbog veličine svog [[ion]]a iako ima nižu atomsku masu od drugih.<ref name="Morteani" /><ref name="Kanazawaa" /> [[Datoteka:Yttrium 1.jpg|thumb|desno|200px|Komad itrija. Itrij je vrlo teško razdvojiti od ostalih rijetkih zemnih elemenata.]] Postoje četiri osnovna izvora rijetkih zemnih elemenata:<ref name="Naumov" /> * Karbonati i fluoridi koji sadrže rude kao što je LRZE [[bastnesit]] (<nowiki>[</nowiki>(Ce, La, etc.)(CO<sub>3</sub>)F<nowiki>]</nowiki>) koji sadrži u prosjeku 0,1%<ref name="CRC2008" /><ref name="Morteani" /> itrija za razliku od 99,9% kod drugih 16 rijetkih zemnih elemenata.<ref name="Morteani" /> Osnovni izvor za bastnesit u periodu od 1960tih do 1990tih bio je rudnik rijetkih minerala Mountain Pass u američkoj saveznoj državi [[Kalifornija]], što je u to vrijeme dovelo SAD na prvo mjesto najvećih proizvođača rijetkih zemnih elemenata.<ref name="Morteani" /><ref name="Naumov" /> * [[Monazit]] (<nowiki>[</nowiki>([[cerij|Ce]], [[lantan|La]], i dr.)[[fosfat|PO<sub>4</sub>]]<nowiki>]</nowiki>), od kojih su većina fosfati, je depozitni aluvijalni pijesak koji nastaje prijenosom i gravitacijskim odvajanjem erodiranog [[granit]]a. Monazir, kao ruda LRZE, sadrži 2%<ref name="Morteani" /> (po nekim izvorima 3%<ref name="Stwertka116" />) itrija. Najveći takvi depoziti pronađeni su u [[Indija|Indiji]] i [[Brazil]]u početkom 20. vijeka, što je dovelo ove dvije zemlje u vrh svjetskih proizvođača itrija u prvoj polovini 20. vijeka.<ref name="Morteani" /><ref name="Naumov" /> * [[Ksenotim]], fosfat rijetkih zemnih elemenata, je osnovna ruda TRZE a sadrži do 60% itrija u vidu [[itrij fosfat]]a (YPO<sub>4</sub>).<ref name="Morteani" /> Najveći rudnik ovog minerala je depozit [[Bayan Obo]] u [[Narodna Republika Kina|Kini]], što čini Kinu najvećim izvoznikom TRZE od zatvaranja rudnika Mountain Pass 1990tih.<ref name="Morteani" /><ref name="Naumov" /> * Gline ionske apsorpcije ili gline iz Lognana su proizvod granita uzrokovan erozijom a sadrži samo 1% rijetkih zemnih elemenata.<ref name="Morteani" /> Međutim, konačni proizvodni koncentrat rude može sadržavati do 8% itrija. Gline ionske apsorpcije se najviše iskopavaju u rudnicima južne Kine.<ref name="Morteani" /><ref name="Naumov" /><ref name="Zuoping" /> Itrij se također može naći i u mineralima [[samarskit]]u i [[fergusonit]]u.<ref name="Emsley497" /> Jedna od metoda dobijanja čistog itrija iz miješanih oksidnih ruda je rastvaranje oksida u [[sumporna kiselina|sumpornoj kiselini]] te njihovo razdvajanje putem [[Ionoizmjenjivačka hromatografija|ionoizmjenjivačke]] [[hromatografija|hromatografije]]. Dodavanjem [[oksalna kiselina|oksalne kiseline]] taloži se itrij oksalat. Zatim se oksalat prevodi u oksid njegovim zagrijavanjem u prisustvu kisika. Reakcijom nastalog itrij-oksida sa [[fluorovodik]]om, nastaje [[itrij-fluorid]].<ref name="Holleman" /> Koristeći kvatarne amonijeve soli kao ekstrakante, itrij uglavnom ostaje u vodenoj fazi: ako je suprotni ion nitrat, uklanjaju se lahki lantanoidi, a ako je suprotni ion tiocijanat, uklanjaju se teški. Tim postupkom dobijaju se itrijeve soli čistoće 99,999%. U većini situacija, kada itrij sačinjava dvije trećine mješavine teških lantanoida, postoji velika prednost njegovog izdvajanja iz sistema što je prije moguće, kako bi se olakšalo odvajanje preostalih elemenata. Svjetska godišnja proizvodnja itrij oksida dostigla je 2001. godine 600 tona, a njegove rezerve se procjenjuju na oko 9 miliona tona.<ref name="Emsley497" /> Samo nekoliko tona metala itrija se proizvede svake godine redukcijom [[itrij(III)-fluorid|itrij-fluorida]] u metalnu ''spužvu'' sa legurama [[kalcij]]a i [[magnezij]]a. Temperatura lučne peći iznad 1600&nbsp;°C je dovoljna da se itrij istopi.<ref name="Emsley497" /><ref name="Holleman" /> == Upotreba == === Proizvodi široke potrošnje === Itrija ([[itrij(III) oksid]], {{chem|Y|2|O|3}})) može služiti kao osnovna rešetka za dopiranje sa kationima [[Europij|Eu<sup>3+</sup>]] kao i reaktant za dobijanje dopiranog [[itrij ortovanadat]]a Y[[Vanadat|VO<sub>4</sub>]]:Eu<sup>3+</sup> ili itrij-oksidsulfida {{chem|Y|2|O|2|S}}:Eu<sup>3+</sup>, [[Fosforescencija|fosforescentna boja]] koja daje crveni sjaj u katodnim cijevima za sliku kod televizora u boji,<ref name="CRC2008" /><ref name="Cotton" />{{napomena|[[#Emsley2001|Emsley 2001]], str. 497 navodi da "[[Itrij oksisulfid]], dopiran europijem (III), se koristi kao standardna crvena komponenta u televizorima u boji".}} mada se crvena boja zapravo emitira iz europija dok itrij služi za sakupljanje energije iz elektronskih pištolja i predaje je fosforescentim bojama.<ref name="ECE818">[[#Daane1968|Daane 1968]], str. 818</ref> Spojevi itija mogu također služiti kao osnovna rešetka za dopiranje sa različitim kationima [[lantanoid]]a. Osim Eu<sup>3+</sup>, kao dopirajuće sredstvo također se koristi i [[terbij|Tb<sup>3+</sup>]] koji daje zelenu [[Luminiscencija|luminiscenciju]]. Itrija se također koristi i kao dodatak u procesu [[sinterovanje|sinterovanja]] kod proizvodnje poroznog [[silicij-nitrid]]a<ref>{{US patent|5935888}}</ref> i kao uobičajena polazna sirovina proizvodnju drugih spojeva itrija ali i važan materijal u [[Nauka o materijalima|nauci o materijalima]]. Spojevi itrija se koriste kao [[katalizator]]i za [[polimerizacija|polimerizaciju]] [[eten]]a.<ref name="CRC2008" /> Kao [[metal (hemija)|metal]], koristi se za elektrode kod nekih automobilskih svjećica gdje su potrebne visoke performanse.<ref name="Carley" /> Itrij se također upotrebljava u proizvodnji Colemanovih mrežica za [[propan]]ske lampe kao zamjena za [[torij]] koji je radioaktivan.<ref>{{US patent|4533317}}</ref> Istraživanje budućih načina upotrebe itrija uključuje djelimično stabiliziranje cirkonije itrijem kao čvrsti elektrolit i kao senzor za kisik u automobilskim ispušnim sistemima.<ref name="Cotton" /> === Granati === [[Datoteka:Yag-rod.jpg|thumb|Šipka [[Nd:YAG laser]]a prečnika 0,5 cm.]] Itrij se koristi za proizvodnju širokog spektra [[granati|sintetičkih granata]] (vrsta dragog kamenja),<ref name="Jaffe" /> a ''itrija'' se koristi za izradu [[itrij željezo granat]]a ({{chem|Y|3|Fe|5|O|12}} ili YIG), a koji su vrlo efektivni elektronski filteri za [[Mikrovalno zračenje|mikrovalove]].<ref name="CRC2008" /> Garneti od itrija, [[željezo|željeza]], [[aluminij]]a i [[gadolinij]]a (npr. Y<sub>3</sub>(Fe,Al)<sub>5</sub>O<sub>12</sub> i Y<sub>3</sub>(Fe,Ga)<sub>5</sub>O<sub>12</sub>) imaju važne [[magnetizam|magnetne]] osobine.<ref name="CRC2008" /> YIG je također veoma efikasan kao prenosilac [[zvuk|akustične energije]] i [[transduktor]].<ref name="Hosseini" /> [[Itrij aluminij granat]] ({{chem|Y|3|Al|5|O|12}} ili YAG) ima tvrdoću 8,5 po [[Mohsova skala tvrdoće|Mohsovoj skali]] i također se koristi kao dragi kamen (simulirani [[dijamant]]).<ref name="CRC2008" /> Kristali itrij aluminij granata dopirani [[cerij]]em (YAG:Ce) se koriste kao fosforescentne boje za proizvodnju bijelih [[Svijetleća dioda|svjetlećih (LED) dioda]].<ref>{{US patent|6409938}}</ref><ref name="giagem" /><ref name="ieee2" /> [[YAG]], itrija, [[itrij-litij-fluorid]] ({{chem|LiYF|4}}) i [[itrij-ortovanadat]] ({{chem|YVO|4}}) se koriste u kombinaciji sa dopantima poput [[neodij]]a, [[erbij]]a i [[iterbij]]a u [[laser]]ima koji rade na području [[Infracrveno zračenje|bliskog infracrvenog zračenja]].<ref name="cw" /><ref name="Tokurakawa" /> YAG laseri imaju sposobnost da rade visokom snagom a koriste se i za bušenje ili rezanje [[metal (hemija)|metala]].<ref name="Stwertka116" /> Pojedinačni kristali dopiranog YAG se obično proizvode [[Czochralski metoda|Czochralski metodom]].<ref name="Golubovic" /> === Poboljšavanje materijala === Malehne količine itrija (0,1 do 0,2%) se koriste za smanjivanje veličine zrna [[hrom]]a, [[molibden]]a, [[titanij]]a i [[cirkonij]]a.<ref name="pidc" /> Također se koristi za povećanje jačine [[legura]] [[aluminij]]a i [[magnezij]]a.<ref name="CRC2008" /> Dodavanje itrija legurama općenito poboljšava njihovu obradu, povećava im otpornost na rekristalizaciju pri visokim temperaturama i značajno poboljšava njihovu otpornost na oksidaciju pri visokim temperaturama.<ref name="ECE818" /> Itrij se može koristiti za deoksidiranje vanadija i drugih obojenih metala.<ref name="CRC2008" /> Njegov oksid zvani ''itrija'' se koristi za stabiliziranje kockaste forme cirkonije koja se upotrebljava kao nakit.<ref name="emporia" /> Itrij se proučava u mogućim aplikacijama kao nodulator za izradu nodularnog lijevanog čelika, koji ima povećanu [[duktilnost]] ([[grafit]] u njemu formira kompaktne nodule umjesto stvaranja ''ljuskica'').<ref name="CRC2008" /> Itrij-oksid se također koristi u izradi keramike i stakla, zbog svoje visoke tačke topljenja i odgovarajućih osobina otpornosti na stres te niske stope toplotnog širenja.<ref name="CRC2008" /> Zbog toga se koristi i za izradu objektiva za kamere.<ref name="Emsley497" /> === Medicina === [[Radioaktivnost|Radioaktivni]] izotop itrija <sup>90</sup>Y se koristi u sastavu lijekova kao [[itrij Y 90-DOTA-tir3-oktreotid]] i [[Itrij Y 90 ibritumomab tiuksetan]] za tretman različitih oblika [[rak (bolest)|raka]], uključujući limfome, [[leukemija|leukemiju]], [[rak jajnika]], pankreasa, kostiju i [[rak debelog crijeva|debelog crijeva]].<ref name="Emsley495" /> Djeluje tako što se spaja sa monoklonalnim antitijelima, koji se kasnije spajaju na ćelije raka i ubijaju ih pomoću intenzivne [[beta-zraci|β-radijacije]] iz itrija <sup>90</sup>Y.<ref name="Cancer2" /> Igle načinjene od itrija-90, a koje mogu rezati preciznije od običnog skalpela, koriste se za presjecanje živaca koji provode bol u [[kičmena moždina|kičmenoj moždini]],<ref name="Emsley496" /> a itrij-90 se također koristi za vršenje radionuklidne sinovektomije (hirurško uklanjanje dijela sinovijalne membrane zgloba) pri tretmanima upale zglobova, naročito koljena kod pacijenata sa stanjima poput [[reumatoidni artritis|reumatoidnog artritisa]].<ref name="Fischer" /> [[Laser]] od itrij-aluminij-granata dopiran [[neodij]]em se koristi u eksperimentalnoj, radikalnoj [[prostatektomija|prostatektomiji]] potpomognutu robotima kod pasa u pokušaju da se smanji kolateralna šteta živaca i tkiva,<ref name="troy" /> dok takvi laseri dopirani [[erbij]]em počeli su se koristiti u kozmetičkom oblikovanju kože.<ref name="Cotton" /> === Superprovodnici === [[Datoteka:YBCO-modified.jpg|thumb|lijevo|[[YBCO]] superprovodnik]] Itrij se koristi u [[itrij-barij-bakar oksid]]u (YBa<sub>2</sub>Cu<sub>3</sub>O<sub>7</sub>, poznat i kao 'YBCO' ili '1-2-3'), superprovodnika razvijenog na [[Univerzitet u Alabami|Univerzitetu u Alabami]] i [[Univerzitet u Houstonu|Houstonu]] 1987. godine.<ref name="Wu" /> Ovaj superprovodnik radi na temperaturi od 93 K, što je značajno jer je iznad tačke ključanja tečnog [[dušik]]a (77,1 K).<ref name="Wu" /> Pošto je cijena tečnog dušika mnogo niža od cijene tečnog [[helij]]a, koji se obično mora koristiti za metalne superprovodnika, upotrebom ovog superprovodnika značajno se snižavaju troškovi. Stvarni superprovodnički materijal se često označava kao YBa<sub>2</sub>Cu<sub>3</sub>O<sub>7–''d''</sub>, gdje ''d'' mora biti manje od 0,7 za materijal da bi bio superprovodnik. Razlozi za to još nisu potpuno poznati, ali se zna da se praznine pojavljuju samo na određenim mjestima u kristalu, planarni oksidi bakra prelaze u lančane,<ref name="thomas" /> što dovodi do neuobičajenih oksidacijskih stanja atoma bakra, što nekako dovodi do superprovodničkih osobina. Teorija niskih temperatura superprovodljivosti je bila dobro razvijena sve dok se 1957. godine nije pojavila BCS teorija. Ona je zasnovana na neuobičajenim međusobnim reakcijama između dva elektrona u kristalnoj rešetki. Međutim BCS teorija nije mogla objasniti superprovodljivost koja se javlja na visokim temperaturama, a njen tačan mehanizam djelovanja ni do danas nije potpuno jasan. Ono što je poznato, je da se sastav materijala od bakar oksida mora precizno kontrolirati da bi se javila superprovodljivost.<ref name="Imperial" /> Dobijeni materijal je bio crne i zelene boje, multikristalni i multifazni mineral. Istraživači proučavaju klasu materijala poznatih kao perovskiti koji su alternativna mješavina ovih elemenata, nadajući se da će razviti praktičan superprovodnik pogodan za visoke temperature.<ref name="Stwertka116" /> == Spojevi == Kao trovalentni prelazni metal, itrij gradi razne [[neorganska hemija|neorganske spojeve]], uglavnom u oksidacijskom stanju +3, tako što otpušta sva tri svoja valentna [[elektron]]a.<ref name="Greenwood1997p948">{{harvnb|Greenwood|1997|p=948}}</ref> Dobar primjer spoja itrija je [[itrij(III) oksid]] ({{chem|Y|2|O|3}}), također poznat i kao ''itrija'', bijela čvrsta supstanca sa šest koordiniranih [[kovalentna veza|kovalentnih veza]].<ref name="Greenwood1997p947">{{harvnb|Greenwood|1997|p=947}}</ref> Itrij gradi, u vodi nerastvorljive, fluoride, hidrokside i oksalate, međutim bromidi, hloridi, jodidi, nitrati i sulfati itrija su gotovo svi rastvorljivi u vodi.<ref name="ECE817" /> Ion itrij Y<sup>3+</sup> je bezbojan u rastvorima zbog odsustva elektrona u ''d'' i ''f'' elektronskim ljuskama.<ref name="ECE817" /> [[Voda]] vrlo lahko reagira sa metalnim itrijem i njegovim spojevima dajući {{chem|Y|2|O|3}}.<ref name="Emsley498" /> Koncentrirana [[dušična kiselina|nitratna]] i [[Fluoridna kiselina|fluorovodična kiselina]] ne napadaju burno itrij, ali ostale jake kiseline ga vrlo snažno napadaju.<ref name="ECE817" /> Sa halogenim elementimam itrij gradi trihalide poput [[itrij(III) fluorid]]a ({{chem|YF|3}}), [[itrij(III) hlorid]]a ({{chem|YCl|3}}) i [[itrij(III) bromid]]a ({{chem|YBr|3}}) pri temperaturama iznad približno 200&nbsp;°C.<ref name="osha" /> Slično tome, pri povišenim temperaturama [[ugljik]], [[fosfor]], [[selen]] i [[sumpor]] također grade binarne spojeve sa itrijem.<ref name="ECE817" /> [[Organoitrijska hemija]] proučava spojeve koji sadrže [[ugljik]]-itrij veze. Za neke od njih je dokazano da u njima itrij ima oksidacijsko stanje 0.<ref name="Cloke1993" /><ref name="Schumann" /> U nekim istopljenim hloridima je dokazano i stanje +2,<ref name="Mikheev1992" /> dok je stanje +1 dokazano u oksidnim klasterima u gasovitom stanju.<ref name="Kang2005" /> Posmatrane su i neke reakcije trimerizacije koristeći organoitrijske spojeve kao [[katalizator]]e.<ref name="Schumann" /> Ovi spojevi koriste {{chem|YCl|3}} kao polazni materijal koji se dalje dobija iz {{chem|Y|2|O|3}}, koncentrirane [[hlorovodična kiselina|hlorovodične kiseline]] i [[amonij-hlorid]]a.<ref name="spencerf" /><ref name="turnerjr" /> [[Haptičnost]] je pojam koji označava kako se susjedni atomi [[ligand]]a koordiniraju na centralni atom; označava se grčkim slovom ''eta'', η. Kompleksi itrija su prvi primjeri među kompleksima gdje su karboranilni ligandi veza na <sup>0</sup>-metalni centar pomoću η<sup>7</sup>-haptičnosti.<ref name="Schumann" /> Vaporizacija grafitnih interkaliranih spojeva grafit-Y ili [[grafit]]-{{chem|Y|2|O|3}} dovodi do formiranja endohedralnih [[fuleren]]a kao što je Y@C<sub>82</sub>.<ref name="Cotton" /> Proučavanje pomoću elektronske spin rezonance dokazuju formiranje ionskih parova Y<sup>3+</sup> i (C<sub>82</sub>)<sup>3−</sup>.<ref name="Cotton" /> Svaki od karbida itrija Y<sub>3</sub>C, Y<sub>2</sub>C i YC<sub>2</sub> se može [[hidroliza|hidrolizirati]] dajući [[ugljikovodici|ugljikovodike]].<ref name="ECE817" /> == Mjere bezbjednosti == U vodi rastvorljivi spojevi itrija se smatraju slabo otrovnim, dok nerastvorljivi spojevi nisu otrovni.<ref name="Emsley495" /> U eksperimentima na životinjama, itrij i njegovi spojevi uzrokovali su oštećenja pluća i jetre, mada [[otrov]]nost nije ista za sve spojeve itrija. Kod pacova, udisanje itrij citrata dovelo je do pojave plućnih edema i [[dispneja|dispneje]], dok je udisanje itrij hlorida uzrokovalo edem jetre, [[pleuralni izljev]] i plućnu hiperemiju.<ref name="osha" /> Kod čovjeka, izlaganje spojevima itrija može prouzrokovati plućna oboljenja.<ref name="osha" /> Radnici koji su bili izloženi prašini itrij europij vanadata u zraku imali su blage iritacije očiju, kože i gornjih disajnih puteva, mada se takvi efekti mogu javiti zbog sadržaja [[vanadij]]a, prije nego zbog itrija.<ref name="osha" /> Akutno izlaganje spojevima itrija može izazvati kratkoću daha, kašljanje, bolove u grudima i [[cijanoza|cijanozu]].<ref name="osha" /> Američki Nacionalni institut za sigurnost i zdravlje radnika (NIOSH) preporučuje najveće dozvoljeno izlaganje itriju od prosječno 1&nbsp;mg/m<sup>3</sup> zraka a najveća 30-minutna izloženost (IDLH) ne smije biti viša od 500&nbsp;mg/m<sup>3</sup>.<ref name="niosh" /> Prah itrija je zapaljiv.<ref name="osha" /> == Napomene == {{napomene}} == Reference == {{refspisak|refs= <ref name="binder">{{Cite book|author=Harry H. Binder|title=Lexikon der chemischen Elemente|publisher=S. Hirzel Verlag|location=Stuttgart|year=1999|isbn=3-7776-0736-3}}</ref> <ref name="IUPAC1">{{Cite web |url=http://www.iupac.org/news/news-detail/article/standard-atomic-weights-revised-v2.html |title=IUPAC, Standard Atomic Weights Revised v2 |access-date=10. 6. 2014 |archive-date=8. 1. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160108142215/http://www.iupac.org/news/news-detail/article/standard-atomic-weights-revised-v2.html |url-status=dead }}</ref> <ref name="steveg">Steve Gagnon. [http://education.jlab.org/itselemental/ele039.html The Element Yttrium], Thomas Jefferson National Accelerator Facility - Office of Science Education, pristupljeno 10. juna 2014.</ref> <ref name="Weast">{{Cite book|editor=Weast, Robert C.|title=CRC Handbook of Chemistry and Physics|url=https://archive.org/details/crchandbookofche70edunse|publisher=CRC (Chemical Rubber Publishing Company)|location=Boca Raton|year=1990|pages=E-129 - E-145|isbn=0-8493-0470-9}}</ref> <ref name="yinon">Bentor, Yinon. [http://www.chemicalelements.com/elements/y.html Chemical Element.com - Yttrium]. pristupljeno 10. juni 2014</ref> <ref name="Zhang">{{Cite journal|author=Yiming Zhang, Julian R. G. Evans, Shoufeng Yang|title=Corrected Values for Boiling Points and Enthalpies of Vaporization of Elements in Handbooks|journal=Journal of Chemical & Engineering Data|volume=56|year=2011|pages=328–337|doi=10.1021/je1011086}}</ref> <ref name="IUPAC">{{cite book|author = IUPAC|title = Nomenclature of Inorganic Chemistry: IUPAC Recommendations 2005|editor = N G Connelly; T Damhus (R M Hartshorn; A T Hutton)|page = 51|year = 2005|isbn = 0-85404-438-8|url = http://www.iupac.org/publications/books/rbook/Red_Book_2005.pdf |format=PDF| access-date=17. 12. 2007|publisher = RSC Publishing}}</ref> <ref name="CRC2008">{{Cite book|author = urednici CRC|editor = Lide, David R.|chapter = Yttrium|year = 2007|title = CRC Handbook of Chemistry and Physics|volume = 4|page = 41|location = New York City|publisher = CRC Press|isbn = 978-0-8493-0488-0}}</ref> <ref name="Cotton">{{cite book|title=Encyclopedia of Inorganic Chemistry|author=Simon A. Cotton |date=15. 3. 2006|chapter=Scandium, Yttrium & the Lanthanides: Inorganic & Coordination Chemistry|isbn=0-470-86078-2|doi=10.1002/0470862106.ia211}}</ref> <ref name="osha">{{cite web|author = OSHA|url = http://www.osha.gov/SLTC/healthguidelines/yttriumandcompounds/recognition.html|title = Occupational Safety and Health Guideline for Yttrium and Compounds|access-date=3. 8. 2008|publisher = United States Occupational Safety and Health Administration|date=11. 1. 2007|archive-url = https://web.archive.org/web/20130302060936/http://www.osha.gov/SLTC/healthguidelines/yttriumandcompounds/recognition.html|archive-date=2. 3. 2013|url-status = dead}}</ref> <ref name="Annalen">{{cite journal|journal=Annalen der Physik und Chemie|volume=60|year=1843|pages=297–315|title=Ueber die das Cerium begleitenden neuen Metalle Lathanium und Didymium, so wie über die mit der Yttererde vorkommen-den neuen Metalle Erbium und Terbium|author = Mosander, Carl Gustaf|issue = 2}} {{doi|10.1002/andp.18431361008}}</ref> <ref name="Britannica">{{cite news|author = urednici ''Britannica''|encyclopedia = Encyclopaedia Britannica|date = 2005|publisher = Encyclopædia Britannica, Inc|title = ytterbium}}</ref> <ref name="Stwertka115">[[#Stwertka1998|Stwertka 1998.]], str. 115</ref> <ref name="Heiserman">{{cite book|author= Heiserman David L.|title = Exploring Chemical Elements and their Compounds|location = New York|publisher = TAB Books|isbn = 0-8306-3018-X|chapter = Element 39: Yttrium|pages = 150–152|year = 1992}}</ref> <ref name="Ueber">{{cite journal|journal = Annalen der Physik|volume = 89|issue = 8|pages = 577–582|title = Ueber das Beryllium und Yttrium|author= Friedrich Wöhler|year = 1828|doi=10.1002/andp.18280890805}}</ref> <ref name="Pureappl">{{cite journal|journal = Pure Appl. Chem.|volume = 70|issue = 1|pages = 237–257|year = 1998|first = Tyler B.|last = Coplen; Peiser, H. S.|title = History of the Recommended Atomic-Weight Values from 1882 to 1997: A Comparison of Differences from Current Values to the Estimated Uncertainties of Earlier Values (Technical Report)|publisher = IUPAC Inorganic Chemistry Division Commission on Atomic Weights and Isotopic Abundances}} {{doi|10.1351/pac199870010237}}</ref> <ref name="Wu">{{cite journal|author = Wu, M. K. ''et al.''|title = Superconductivity at 93 K in a New Mixed-Phase Y-Ba-Cu-O Compound System at Ambient Pressure |journal = Physical Review Letters|year = 1987|volume = 58|issue = 9|pages = 908–910|doi=10.1103/PhysRevLett.58.908}}</ref> <ref name="Cava">R. J. Cava, H. Takagi, B. Batlogg, H. W. Zandbergen ''et al.'' (1991): ''Superconductivity at 23 K in yttrium palladium boride carbide'', ''Nature'' '''367''', 146 - 148 (13. januar 1994.); {{doi|10.1038/367146a0}}</ref> <ref name="Greenwood1997">[[#Greenwood1997|Greenwood 1997.]], str. 946</ref> <ref name="Hammond">{{cite book|url = http://www-d0.fnal.gov/hardware/cal/lvps_info/engineering/elements.pdf|title = The Elements|chapter = Yttrium|author = Hammond, C. R.|access-date=28. 6. 2008|publisher = Fermi National Accelerator Laboratory|pages = 4–33|format = pdf|archive-url = https://web.archive.org/web/20080626181434/http://www-d0.fnal.gov/hardware/cal/lvps_info/engineering/elements.pdf|archive-date=26. 6. 2008|isbn = 0-04-910081-5|url-status = live}}</ref> <ref name="ECE817">[[#Daane1968|Daane 1968.]], str. 817</ref> <ref name="Emsley498">[[#Emsley2001|Emsley 2001]], str. 498</ref> <ref name="Pack">{{cite journal|journal = Geochimica et Cosmochimica Acta|volume = 71|issue = 18|year = 2007|title = Geo- and cosmochemistry of the twin elements yttrium and holmium|url = https://archive.org/details/sim_geochimica-et-cosmochimica-acta_2007-09-15_71_18/page/n191|author = Andreas Pack; Sara S. Russell, J. Michael G. Shelley; Mark van Zuilen|pages = 4592–4608|doi=10.1016/j.gca.2007.07.010}}</ref> <ref name="NNDC">{{cite web|url = http://www.nndc.bnl.gov/chart/|author = urednici NND; Alejandro A. Sonzogni (ur.)|title = Chart of Nuclides|publisher = National Nuclear Data Center, Brookhaven National Laboratory|access-date = 13. 9. 2008|date = 2008|archive-date = 10. 10. 2018|archive-url = https://web.archive.org/web/20181010070007/http://www.nndc.bnl.gov/chart/|url-status = dead}}</ref> <ref name="nubase">{{cite journal|author = Audi Georges; Bersillon O.; Blachot J.; Wapstra A.H.|title = The NUBASE Evaluation of Nuclear and Decay Properties|journal = Nuclear Physics A|volume = 729|pages = 3–128|publisher = Atomic Mass Data Center|year = 2003|doi=10.1016/j.nuclphysa.2003.11.001}}</ref> <ref name="Lenntech">{{cite web|author = urednici|url = http://www.lenntech.com/periodic-chart-elements/y-en.htm|access-date=26. 8. 2008|title = yttrium|publisher = Lenntech}}</ref> <ref name="Emsley497">[[#Emsley2001|Emsley 2001]], str. 497</ref> <ref name="MacDonald">{{cite journal|journal = Journal of Biological Chemistry|year = 1952|volume = 195|pages = 837–841|url = http://www.jbc.org/cgi/reprint/195/2/837.pdf|format = PDF|title = The Skeletal Deposition of Yttrium|author = N. S. MacDonald; Nusbaum, R. E.; Alexander, G. V.|issue = 2|access-date = 15. 6. 2014|archive-date = 26. 3. 2009|archive-url = https://web.archive.org/web/20090326070124/http://www.jbc.org/cgi/reprint/195/2/837.pdf|url-status = dead}}</ref> <ref name="Emsley495">[[#Emsley2001|Emsley 2001]], str. 495</ref> <ref name="Morteani">{{cite journal|journal = European Journal of Mineralogy |year = 1991|volume = 3|issue = 4|pages = 641–650|url = http://eurjmin.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/3/4/641|title = The rare earths; their minerals, production and technical use|first = Giulio|last = Morteani}}</ref> <ref name="Kanazawaa">{{cite journal|journal = Journal of Alloys and Compounds|year = 2006|volume = 408–412|pages = 1339–1343|title = Rare earth minerals and resources in the world|author= Yasuo Kanazawa; Kamitani, Masaharu}} {{doi|10.1016/j.jallcom.2005.04.033}}</ref> <ref name="Naumov">{{cite journal|journal = Russian Journal of Non-Ferrous Metals|year = 2008|volume = 49|issue = 1|pages = 14–22|title = Review of the World Market of Rare-Earth Metals|first = A. V.|last = Naumov|url = http://www.springerlink.com/content/y8925j378w4u4175/|access-date = 15. 6. 2014|archive-date = 1. 7. 2019|archive-url = https://web.archive.org/web/20190701165039/https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs11981-008-1004-6|url-status = dead}} {{doi|10.1007/s11981-008-1004-6}}</ref> <ref name="Stwertka116">[[#Stwertka1998|Stwertka 1998]], str. 116</ref> <ref name="Zuoping">{{cite journal|journal = Chinese Journal of Geochemistry|year = 1996|volume = 15|issue = 4|pages = 344–352|title = The behaviour of rare-earth elements (REE) during weathering of granites in southern Guangxi, China|author = Zuoping Zheng; Lin Chuanxian}} {{doi|10.1007/BF02867008}}</ref> <ref name="Holleman">{{cite book|publisher = Walter de Gruyter|year = 1985|edition = 91–100|pages = 1056–1057|isbn = 3-11-007511-3|title = Lehrbuch der Anorganischen Chemie|author = Arnold F. Holleman; Wiberg, Egon i Wiberg, Nils}}</ref> <ref name="ECE818">[[#Daane1968|Daane 1968]], str. 818</ref> <ref name="Golubovic">{{cite journal|journal = Journal of the Serbian Chemical Society |year = 2002|volume = 67|issue = 4|pages = 91–300|title = The growth of Nd: YAG single crystals|author = Golubović, Aleksandar V.; Nikolić, Slobodanka N.; Gajić, Radoš; Đurić, Stevan; Valčić, Andreja}} {{doi|10.2298/JSC0204291G}}</ref> <ref name="pidc">{{cite journal|author = urednici PIDC|title = Rare Earth metals & compounds|url = http://www.pidc.com/products_imaterials_oth.html|access-date=26. 8. 2008|journal = Pacific Industrial Development Corporation|date = |archive-url = https://web.archive.org/web/20080819193017/http://pidc.com/products_imaterials_oth.html|archive-date=19. 8. 2008|url-status = dead}}</ref> <ref name="emporia">{{cite web|url = http://www.emporia.edu/earthsci/amber/go340/students/berg/cz.html|title = Cubic Zirconia|access-date=26. 8. 2008|author = Jessica Berg|publisher = Emporia State University|archive-url = https://web.archive.org/web/20080924074309/http://www.emporia.edu/earthsci/amber/go340/students/berg/cz.html|archive-date=24. 9. 2008|url-status = dead}}</ref> <ref name="Cancer2">{{cite journal|journal = Cancer Research|volume =64|pages = 6200–6206|year =2004|title = A Single Treatment of Yttrium-90-labeled CHX-A''–C6.5 Diabody Inhibits the Growth of Established Human Tumor Xenografts in Immunodeficient Mice|url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-09-01_64_17/page/n309|author = Adams, Gregory P. ''et al.''|issue = 17}} {{doi|10.1158/0008-5472.CAN-03-2382}}</ref> <ref name="Fischer">{{cite journal|author = M. Fischer; Modder, G.|title = Radionuclide therapy of inflammatory joint diseases|journal = Nuclear Medicine Communications|volume = 23|issue = 9|pages = 829–831|year = 2002}} {{doi|10.1097/00006231-200209000-00003}}</ref> <ref name="troy">{{cite journal|title = Laser robotically assisted nerve-sparing radical prostatectomy: a pilot study of technical feasibility in the canine model|url = https://archive.org/details/sim_bju-international_2008-09_102_5/page/598|journal = BJU International|volume = 102 |issue = 5|publisher = Glickman Urological Institute|author=Troy Gianduzzo, ''et al.''| location = Cleveland|year = 2008|pages = 598–602|doi=10.1111/j.1464-410X.2008.07708.x}}</ref> <ref name="thomas">{{Cite book|author=Thomas Sheahen|year=1994|title=Introduction to High-Temperature Superconductivity|publisher=Springer|isbn=978-0-306-44793-8|page=142}}</ref> <ref name="Imperial">{{cite web|url=http://www.ch.ic.ac.uk/rzepa/mim/century/html/ybco_text.htm |publisher=Imperial College|access-date=20. 12. 2009|title=Yttrium Barium Copper Oxide – YBCO}}</ref> <ref name="Cloke1993">{{cite journal|journal = Chem. Soc. Rev.|year = 1993|volume = 22|pages = 17–24|author= F. Cloke; Geoffrey N.|title = Zero Oxidation State Compounds of Scandium, Yttrium, and the Lanthanides|url = https://archive.org/details/sim_chemical-society-great-britain-chemical-society-reviews_1993-02_22_1/page/17|doi=10.1039/CS9932200017}}</ref> <ref name="Schumann">{{cite journal|journal = Encyclopedia of Inorganic Chemistry|title = Scandium, Yttrium & The Lanthanides: Organometallic Chemistry|author= Herbert Schumann; Fedushkin, Igor L.|year = 2006|isbn=0-470-86078-2|doi=10.1002/0470862106.ia212}}</ref> <ref name="Mikheev1992">{{cite journal|title = The anomalous stabilisation of the oxidation state 2+ of lanthanides and actinides|author= Mikheev Nikolai B. ''et al.''|journal = Russian Chemical Reviews|volume = 61|issue = 10|year = 1992|pages = 990–998|doi=10.1070/RC1992v061n10ABEH001011}}</ref> <ref name="Kang2005">{{cite journal|url = http://newjournal.kcsnet.or.kr/main/j_search/j_download.htm?code=B050237|title = Formation of Yttrium Oxide Clusters Using Pulsed Laser Vaporization|journal = Bull. Korean Chem. Soc.|year = 2005|volume = 26|issue = 2|pages = 345–348|author = Weekyung Kang; E. R. Bernstein|doi = 10.5012/bkcs.2005.26.2.345|date = |access-date=12. 6. 2014|archive-url = https://web.archive.org/web/20110722141106/http://newjournal.kcsnet.or.kr/main/j_search/j_download.htm?code=B050237|archive-date=22. 7. 2011|url-status = dead}}</ref> <ref name="spencerf">{{Cite book|author = Spencer James F.|year = 1919|title = The Metals of the Rare Earths|location = New York|publisher = Longmans, Green, and Co|pages = 135|url = http://books.google.com/?id=W2zxN_FLQm8C&pg=PA135&dq=%22Yttrium+chloride%22|access-date=12. 8. 2008}}</ref> <ref name="turnerjr">{{Cite book|author = Turner, Jr. Francis M.; Berolzheimer, Daniel D.; Cutter, William P.; Helfrich, John|year = 1920|title = The Condensed Chemical Dictionary|location = New York|publisher = Chemical Catalog Company|pages = 492|url = http://books.google.com/?id=y8y0XE0nsYEC&pg=PA492&dq=%22Yttrium+chloride%22|access-date=12. 8. 2008}}</ref> <ref name="niosh">{{cite web|author = urednici NIOSH|url = http://www.cdc.gov/niosh/npg/npgd0673.html|title = Yttrium; NIOSH Pocket Guide to Chemical Hazards|date=septembar 2005|publisher = National Institute for Occupational Safety and Health|access-date=3. 8. 2008}}</ref> <ref name="cw">{{cite journal|author = J. Kong; Tang, D. Y.; Zhao, B.; Lu, J.; Ueda, K.; Yagi, H.; Yanagitani, T.|title = 9.2-W diode-pumped Yb:Y<sub>2</sub>O<sub>3</sub> ceramic laser|journal = Applied Physics Letters|volume = 86|year = 2005|pages = 116|issue = 16}} {{doi|10.1063/1.1914958}}</ref> <ref name="Hosseini">{{cite journal|title = Preparation and characterization of yttrium iron garnet (YIG) nanocrystalline powders by auto-combustion of nitrate-citrate gel|year= 2007|last= Vajargah|first = S. Hosseini; Madaahhosseini H.; Nemati Z.|journal= Journal of Alloys and Compounds|volume= 430|issue =1–2|pages= 339–343}} {{doi|10.1016/j.jallcom.2006.05.023}}</ref> <ref name="Tokurakawa">{{cite journal|author = M. Tokurakawa; Takaichi, K.; Shirakawa, A.; Ueda, K.; Yagi, H.; Yanagitani, T.; Kaminskii, A. A.|title = Diode-pumped 188 fs mode-locked Yb<sup>3+</sup>:Y<sub>2</sub>O<sub>3</sub> ceramic laser|journal = Applied Physics Letters|volume = 90|pages = 071101| year = 2007|issue = 7}} {{doi|10.1063/1.2476385}}</ref> <ref name="Jaffe">{{cite journal|url = http://www.minsocam.org/ammin/AM36/AM36_133.pdf|title = The role of yttrium and other minor elements in the garnet group|last = Jaffe|first = H.W.|journal = American Mineralogist|year = 1951|access-date=26. 8. 2008|pages = 133–155}}</ref> <ref name="giagem">{{cite book|author =urednici GIA|publisher = Gemological Institute of America|title = GIA Gem Reference Guide|year = 1995|isbn = 0-87311-019-6}}</ref> <ref name="Carley">{{cite journal|last = Carley|first = Larry|url = http://www.babcox.com/editorial/cm/cm120032.htm|title = Spark Plugs: What's Next After Platinum?|date = decembar 2000|journal = Counterman|publisher = Babcox|access-date=7. 9. 2008|archive-url = https://web.archive.org/web/20080501064053/http://www.babcox.com/editorial/cm/cm120032.htm|archive-date=1. 5. 2008|url-status = dead}}</ref> <ref name="ieee2">{{cite conference|author= Kiss Z. J.; Pressley, R. J.|title = Crystalline solid lasers|booktitle = Proceedings of the IEEE|pages = 1236–1248|volume = 54|issue = 10|publisher = IEEE|date = oktobar 1966|url = http://ieeexplore.ieee.org/xpls/abs_all.jsp?arnumber=1447042|access-date=16. 8. 2008|id = issn: 0018-9219}}</ref> }} == Literatura == {{refbegin}} * {{cite book |author = Daane, A. H. |title = The Encyclopedia of the Chemical Elements |url = https://archive.org/details/encyclopediaofch00hamp |publisher = Reinhold Book Corporation |location = New York |year = 1968 |editor = Hampel, Clifford A. |chapter = Yttrium |pages = [https://archive.org/details/encyclopediaofch00hamp/page/810 810]–821 |lccn = 68029938 |oclc = 449569 |ref = Daane1968 }} * {{cite book |title = Nature's Building Blocks: An A–Z Guide to the Elements |url = https://archive.org/details/naturesbuildingb0000emsl |author = Emsley John |publisher = [[Oxford University Press]] |year = 2001 |location = Oxford, England, UK |isbn = 0-19-850340-7 |chapter = Yttrium |pages = [https://archive.org/details/naturesbuildingb0000emsl/page/495 495]–498 |ref = Emsley2001 }} * {{cite journal |author= Johan Gadolin |title = Undersökning af en svart tung Stenart ifrån Ytterby Stenbrott i Roslagen |journal = Kongl. Vetenskaps Academiens Nya Handlingar |volume = 15 |year= 1794 |pages= 137–155 |ref = Gadolin1794 }} * {{cite book |author = Greenwood, N. N.; Earnshaw, A. |title = Chemistry of the Elements |edition = 2. |publisher = Butterworth-Heinemann |location = Oxford |year = 1997 |isbn = 0-7506-3365-4 |ref = CITEREFGreenwood1997 }} *{{cite book|ref=Gupta|chapter=Ch. 1.7.10 Phosphors|url=http://vector.umd.edu/links_files/Extractive%20Metallurgy%20of%20Rare%20Earths%20(Gupta).pdf|title=Extractive metallurgy of rare earths|author=Gupta C. K.; Krishnamurthy N.|publisher=CRC Press|year=2005|isbn=0-415-33340-7|access-date=14. 2. 2015|archive-date=23. 6. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120623013009/http://vector.umd.edu/links_files/Extractive%20Metallurgy%20of%20Rare%20Earths%20(Gupta).pdf|url-status=bot: unknown}} * {{cite book |title = Guide to the Elements |url = https://archive.org/details/guidetoelements00stwe |edition = Revised |author = Albert Stwertka |publisher = Oxford University Press |year = 1998 |chapter = Yttrium |pages = [https://archive.org/details/guidetoelements00stwe/page/115 115]–116 |isbn = 0-19-508083-1 |ref = Stwertka1998 }} * {{cite web |author = van der Krogt, Peter |title = 39 Yttrium |url = http://elements.vanderkrogt.net/element.php?sym=Y |date = 5. 5. 2005 |access-date = 6. 8. 2008 |work = Elementymology & Elements Multidict |ref = Krogt }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Yttrium}} * Kenneth Barbalace. [http://EnvironmentalChemistry.com/yogi/periodic/Y.html Periodic Table of Elements - Yttrium - Y]; EnvironmentalChemistry.com. 1995 - 2014. Pristupljeno: 17.6.2014. * [http://periodic.lanl.gov/39.shtml Los Alamos National Laboratory &ndash; Yttrium] {{PSE}} {{Istaknuti članak}} [[Kategorija:Hemijski elementi]] pf810hvudhdzj4ankglcll82o3sj6t7 Rodij 0 7263 3672812 3657357 2024-12-12T19:15:29Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672812 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski element | Hemijski element = Rodij | Simbol = Rh | Atomski broj = 45 | Serija = [[Prelazni metal]]i | Grupa = 9 | Perioda = 5 | Blok = d | Slika = [[Datoteka:Rhodium (Rh).jpg|180px]] | Boja serije = LightCoral | Izgled = srebreno bijeli metal | Zastupljenost = 1 · 10<sup>−7</sup><ref name="Harry H. Binder" /> | CAS registarski broj = 7440-16-6 | Atomska masa = 102,90550<ref name="CIAAW" /> | Atomski radijus = 135 | Atomski radijus izračunat = 173 | Kovalentni radijus = 142 | Van der Waalsov radijus = | Elektronska konfiguracija = &#x5B;[[Kripton|Kr]]&#x5D; 4d<sup>8</sup>5s<sup>1</sup> | Izlazna energija = | Elektroni u energetskom nivou = 2, 8, 18, 16, 1 | Energija ionizacije_1 = 719,7 | Energija ionizacije_2 = 1740 | Energija ionizacije_3 = 2997 | Agregatno stanje = čvrsto | Mohsova skala tvrdoće = 6 | Struktura kristala = kubna plošno centrirana | Gustoća = 12380<ref name="Greenwood" /> | Magnetizam = paramagnetičan (<math>\chi_{m}</math> = 1,7 · 10<sup>−4</sup>)<ref name="weast" /> | Tačka topljenja_K = 2236 | Tačka topljenja_C = 1963<ref name="Vaccari"/> | Tačka ključanja_K = 4000<ref name="Zhang" /> | Tačka ključanja_C = 3727 | Molarni volumen = 8,28 · 10<sup>−6</sup> | Toplota isparavanja = 531<ref name="Zhang" /> | Toplota topljenja = 21,7 | Brzina zvuka = 4700 | Brzina zvuka_K = 293,15 | Specifična toplota = 243<ref name="davidlide" /> | Specifična toplota_K = | Specifična električna provodljivost = 23,3 · 10<sup>6</sup> | Specifična električna provodljivost_K = | Toplotna provodljivost = 150 | Toplotna provodljivost_K = | Oksidacioni broj = 0, '''+1''', +2, '''+3''', +4 | Oksidi = Rh<sub>2</sub>O | Elektrodni potencijal = 0,76 [[Volt|V]] (Rh<sup>3+</sup> + 3e<sup>−</sup> → Rh) | Elektronegativnost = 2,28 | Oznaka upozorenja = {{Oznake upozorenja|F}} | Oznake upozorenja R = {{Oznake upozorenja R|11}} | Oznake upozorenja S = {{Oznake upozorenja S|16|22|24/25}} | Radioaktivan = Ne | Izotopi = {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Rh | Maseni broj = 101 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 3,3 [[godina|g]] | Tipraspada1ZM = [[Elektronski zahvat|ε]] | Tipraspada1ZE = 0,542 | Tipraspada1ZP = <sup>101</sup>Ru }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Rh | Maseni broj = 102 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 207 [[dan|d]] | Tipraspada1ZM = [[beta-zraci|β<sup>+</sup>]] | Tipraspada1ZE = 2,323 | Tipraspada1ZP = <sup>102</sup>Ru | Tipraspada2ZM = β<sup>-</sup> | Tipraspada2ZE = 1,150 | Tipraspada2ZP = <sup>102</sup>Pd }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 0 | Simbol = Rh | Maseni broj = 103 | Rasprostranjenost u prirodi = '''100''' }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Rh | Maseni broj = 104 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 42,3 [[sekunda|s]] | Tipraspada1ZM = β<sup>-</sup> | Tipraspada1ZE = 2,441 | Tipraspada1ZP = <sup>104</sup>Pd | Tipraspada2ZM = β<sup>+</sup> | Tipraspada2ZE = 1,141 | Tipraspada2ZP = <sup>104</sup>Ru }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Rh | Maseni broj = 105 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 35,36 [[Sat (jedinica)|h]] | Tipraspada1ZM = [[beta-zraci|β<sup>-</sup>]] | Tipraspada1ZE = 0,567 | Tipraspada1ZP = <sup>105</sup>Pd }} |}} '''Rodij''' je [[hemijski element]] sa [[hemijski simbol|hemijskim simbolom]] '''Rh''' i [[atomski broj|atomskim brojem]] 45. To je srebreno-sjajni, tvrdi, nereaktivni [[prelazni metal]]. U [[periodni sistem elemenata|periodnom sistemu]], zajedno sa [[kobalt]]om, [[iridij]]em i [[majtnerij]]em spada u [[9. grupa hemijskih elemenata|9. grupu]] odnosno "grupu kobalta". Rodij ima dosta sličnosti sa drugim platinastim elementima poput [[platina|platine]] ili [[paladij]]a. To naprimjer uključuje vrlo slabu reaktivnost karakterističnu za [[plemeniti metal|plemenite metale]] kao i veliku [[katalizator|katalitičku]] aktivnost. Zbog tih osobina, rodij se koristi pretežno u obliku [[legura]] kao katalizator. Kao važan dio katalizatora u motornim vozilima, on pomaže pri redukciji [[Dušikovi oksidi|dušikovih oksida]]. Rodijevi katalizatori se koriste i u nekim industrijskim procesima za proizvodnju određenih hemijskih supstanci, poput proizvodnje šalitre putem [[Ostwaldov proces|Ostwaldovog procesa]]. Pošto se ovaj metal vrlo rijetko nalazi u prirodi a pri tom ima vrlo veliki obim upotrebe, ubraja se među najskuplje metale uopće. U ljudskom tijelu ga nema, a njegova biološka funkcije nije poznata.<ref name="Huheey"/> == Historija == Rodij je otkrio [[William Hyde Wollaston]] 1803. u uzorku rude sirove platine iz [[Južna Amerika|Južne Amerike]]. U istoj rudi, Wollaston i [[Smithson Tennant]] otkrili su još tri druga platinska metala: [[paladij]], [[osmij]] i [[iridij]]. Prvo su rudu otopili u "carskoj vodi" ([[Aqua regia]]). Razdvojio se rastvorljivi dio i crni nerastvorljvi ostatak, u kojem je Tennant pronašao osmij i iridij. Wollaston je uspio iz rastvora carske vode istaložiti rodij te neke druge sastojke sa [[cink]]om u prahu. Nakon odvajanja [[bakar|bakra]] i [[olovo|olova]] razblaženom [[dušična kiselina|nitratnom kiselinom]] te ponovnim rastvaranjem u carskoj vodi i dodavanju [[natrij-hlorid]]a nastao je Na<sub>3</sub><nowiki>[</nowiki>RhCl<sub>6</sub><nowiki>]</nowiki> · n H<sub>2</sub>O, da bi nakon isparavanja tekućine preostala ružičasto-crvena so. Iz nje je Wollaston ekstrakcijom sa [[etanol]]om i redukcijom sa cinkom uspio dobiti elementarni rodij. Izabrao je ime po [[grčki jezik|starogrčkoj]] riječi ῥόδεος ''rhodeos'' ("ružičasto-crven"), pošto mnogi spojevi rodija pokazuju upravo tu boju.<ref name="Platmetrev"/> Od 1820. među prvim načinima upotrebe novih metala bila je izrada vrhova naliv-pera, za šta se upotrebljavala legura rodija i [[kalaj]]a. Međutim, ona je kasnije zamijenjena tvrđim legurama osmija i iridija.<ref name="Platmetrev"/> == Osobine == [[Datoteka:Rhodium powder pressed melted.jpg|180px|thumb|lijevo|Sa desna na lijevo: topljeni rodij, presovani, prah rodija]] [[Datoteka:Cubic, face-centered.png|thumb|lijevo|180px|Kristalna struktura Rh, a = 380,4 pm]] === Fizičke === Rodij je srebreno-svijetli, teško topivi, tvrdi [[plemeniti metal]]. Dostaje tvrđi od zlata ili platine, ali i pored toga se lahko izvlači u žice i može se kovati. Po mnogim osobinama može se uporediti sa drugim platinskim elementima. Tako naprimjer [[talište|tačka topljenja]] rodija iznosi 1966&nbsp;°C što je između one kod platine (1772&nbsp;°C) i rutenija (2334&nbsp;°C). [[Gustoća]] elementa od 12,41 g/cm<sup>3</sup> također se može porediti sa "susjednim" elementima iz periodnog sistema rutenijem i paladijem. Rodij ima najvišu provodljivost topline i električne struje od svih platinskih metala. Na temperaturi ispod 0,9 K rodij postaje [[superprovodnik]].<ref name="ullmann"/> Rodij se kristalizira poput [[kobalt]]a i [[iridij]]a u kuglastom kubičnom kristalnom sistemu (tip bakra) sa prostornom grupom ''Fm''<span style="text-decoration:overline;">3</span>''m'' (br. 225) i sa parametrom rešetke a = 380,4 pm kao i četiri formulske jedinice po elementarnoj ćeliji.<ref name="Schubert"/> === Hemijske === Kao tipični plemeniti metal, rodij je veoma hemijski inertan. Poslije iridija je najmanje reaktivni platinski metal. Reagira sa kisikom i [[hlor]]om tek pri temperaturi od 600 do 700&nbsp;°C gradeći [[rodij(III)-oksid]] odnosno [[rodij(III)-hlorid]]. Također sa najreaktivnijim halogenom [[fluor]]om reagira tek pri visokoj temperaturi dajući [[rodij(VI)-fluorid]]. Mineralne kiseline ne napadaju ovaj metal. Jedini izuzetak čini fino isitnjeni rodij, koji se vrlo polahko otapa u carskoj vodi i koncentriranoj [[sumporna kiselina|sumpornoj kiselini]]. Metal reagira sa nekim istopljenim solima te se na taj način može odvojiti iz smjese. Soli, sa kojima je to moguće, su [[natrij-hidrogensulfat]], [[kalij-disulfat]], cijanid i [[natrij-karbonat]]. Kisik se rastvara u tečnom rodiju. Pri njegovom hlađenju i očvršćivanju, kisik se iz njega ponovno oslobađa. === Izotopi === Poznata su ukupno 33 [[izotop]]a kao i 20 nuklearnih izomera rodija.<ref name="nubase"/> Prirodni rodij se u potpunosti sastoji iz jednog izotopa <sup>103</sup>Rh te stoga spada među 22 poznata jednoizotopna elementa. Vještački izotopi sa najdužim [[vrijeme poluraspada|vremenom poluraspada]] su <sup>101</sup>Rh koji se raspada na <sup>101</sup>Ru za 3,3 godine (t<sup>1/2</sup>) putem [[elektronski zahvat|elektronskog zahvata]]. Neznatnim dijelom njegov raspad ide preko metastabilnog jezgra izomernim prelazom u <sup>102</sup>Rh.<ref name="nubase"/> Kratkoživuće jezgro izotopa <sup>105</sup>Rh sa vremenom poluraspada od 35,88 sati našlo je primjenu u medicini kao traser. == Rasprostranjenost == Rodij je, zajedno sa [[rutenij]]em i [[iridij]]em, a poslije [[renij]]a, jedan od najrjeđi neradioaktivnih metala u kontinentalnom dijelu Zemljine kore. Njegov udio na Zemlji iznosi približno 1 ppb (jedan gram na 1.000 tona).<ref name="davidlide"/> U prirodi, rodij se može javljati i u samorodnom obliku, pa je zbog toga priznat i kao [[mineral]]. Među najvažnije tiplokalitete rodija ubraju se okrug Stillwater u [[Montana|Montani]] te zaliv Goodnews na [[Aljaska|Aljasci]]. Na tim lokalitetima, rodij prati, između ostalih, druge platinske metale i [[zlato]].<ref name="Mineralogy"/> Pored elementarnog rodija, poznati su i neki njegovi minerali kao što su [[bowieit]], [[genkinit]] ili [[miasit]]. Međutim, i oni su kao i elementarni rodij veoma rijetki te za njegovo dobijanje ne igraju nikakvu važniju ulogu. Najvažnija nalazišta elementa nalaze se u [[sulfid]]nim [[nikl]]-bakarnim rudama, kojih najviše ima u [[Južnoafrička Republika|Južnoafričkoj Republici]], Kanadi (Sudbury) i [[Sibir]]u. U depozitima zlata u Meksiku također se javlja rodij u značajnijim količinama. Pri preradi ovih ruda, rodij se taloži zajedno sa drugim platinskim metalima te se na kraju obrade mora izdvojiti iz njih. == Dobijanje == [[Datoteka:Rhodium foil and wire.jpg|lijevo|thumb|Folija i žica od rodija]] Dobijanje metalnog rodija je kao i dobijanje drugih platinskih metala veoma zahtjevno. To se odnosi prvenstveno na sličnost s njima i slabu reaktivnost te grupe elemenata, zbog čega se oni izuzetno teško odvajaju jedan od drugih. Polazna sirovina za dobijanje rodija je [[anodni mulj]] koji se taloži kao sporedni proizvodi pri [[elektroliza|elektrolizi]] u proizvodnji bakra i [[nikl]]a. Najprije se mulj rastvara u carskoj vodi. Prvo se rastvara zlato, [[platina]] i [[paladij]], dok [[rutenij]], [[osmij]], rodij i iridij kao i srebro u vidu [[srebro-hlorid]]a preostaje nerastvoreno. Srebro-hlorid se zagrijavanjem sa [[olovo-karbonat]]om i nitratnom kiselinom prevodi u rastvorljivi [[srebro-nitrat]] i tako uklanja. Da bi se rodij odvojio od drugih elemenata, nerastvorljivi ostatak se topi zajedno sa [[natrij-hidrogensulfat]]om. Nastaje [[rodij-sulfat]] (Rh<sub>2</sub>(SO<sub>4</sub>)<sub>3</sub>) koji je rastvorljiv u vodi, koji se može istaložiti s vodom. Rastvoreni rodij se najprije taloži sa [[natrij-hidroksid]]om u vidu rodij-hidroksida Rh(OH)<sub>3</sub>. Sljedeće faze procesa proizvodnje su rastvaranje u hlorovodičnoj kiselini čime nastaje H<sub>3</sub><nowiki>[</nowiki>RhCl<sub>6</sub><nowiki>]</nowiki> te taloženje sa [[natrij-nitrit]]om i [[amonij-hlorid]]om u obliku (NH<sub>4</sub>)<sub>3</sub><nowiki>[</nowiki>Rh(NO<sub>2</sub>)<sub>6</sub><nowiki>]</nowiki>. Da bi se došlo do elementarnog rodija, taj spoj se [[macerat|macerira]] hlorovodičnom kiselinom čime nastaje rastvorljivi kompleks (NH<sub>4</sub>)<sub>3</sub><nowiki>[</nowiki>RhCl<sub>6</sub><nowiki>]</nowiki>. Nakon što se isparavanjem ukloni voda, pomoću vodika se može reducirati do praškastog rodija. :<math>\mathrm{2\ {(NH_4)}_{3}{[RhCl_6] + 3 \ H_2} \longrightarrow} </math> ::<math>\mathrm{ 2\ Rh + 6\ NH_4^+ + 6\ Cl^-+ 6\ HCl}</math> :<small>Reakcija amonij-heksahlororodata sa vodikom daje rodij</small> Izotopi rodija nastaju kao sporedni proizvodi pri cijepanju jezgra [[uranij]]a <sup>235</sup>U te se mogu ekstrahirati iz potrošenih gorivih elemenata. Zbog [[radioaktivnost]]i do danas ne postoji niti jedna komercijalna upotreba tako dobijenog rodija.<ref name="ullmann"/> Rodij se proizvodi u vrlo ograničenom obimu, tako da je svjetska proizvodnja u 2005. iznosila samo 23,5 tone. Od ukupne proizvodnje oko 83,2% se odnosi na [[Južnoafrička Republika|Južnoafričku Republiku]]. Drugi najveći proizvođač je bila [[Rusija]] (11,9%) nakon koje slijede [[Kanada]] i [[Zimbabve]]. == Upotreba == [[Datoteka:White-gold--rhodium-plated.jpg|thumb|desno|Prsten od "bijelog" zlata prekriven slojem rodija]] Kao i drugi platinski metali, rodij u mnogim procesima djeluje [[katalizator|katalitički]]. Ne samo metalni rodij djeluje tako, nego i njegovi spojevi i legure sa drugim platinskim metalima, pa se stoga u te svrhe i oni koriste. Osim katalitičkih, postoje i mogućnosti upotrebe rodija u druge svrhe, ali su načini upotrebe vrlo ograničeni zbog njegove visoke cijene. Najvažnija oblast u kojoj se koristi rodij su katalizatori u vozilima. On u njima služi da omogući i ubrza [[redoks reakcija|redukciju]] [[dušik-monoksid]]a do elementarnog [[dušik]]a. Ako se umjesto rodija koristi [[platina]] ili [[paladij]], dolazi do prekomjernog nastanka [[amonijak]]a i didušik-monoksida.<ref name="Votsmeier"/> Dio rodija se koristi za katalizatore u industriji dušične kiseline. U takozvanom [[Ostwaldov proces|Ostwaldovom procesu]] za katalitičko sagorijevanje amonijaka do dušik-monoksida upotrebljavaju se mrežice, koje se sastoje iz legure platine sa rodijem gdje je njegov udio 10%. Korištenjem rodija povećava se postojanost i prinos reakcije u odnosu na korištenje čiste platine.<ref name="HoWi1697"/> Također i u Andrussowom procesu za proizvodnju cijanovodične kiseline kao katalizatori se koriste legure platine i rodija.<ref name="ullmann"/> Uvođenje trofaznog katalizatorskog konvertora u vozila, koji je prvi uveo [[Volvo]] 1976. znatno je povećalo potražnju za rodijem. Stariji automobilski katalizatori koristili su samo platinu i [[paladij]], dok se u trofaznim katalizatorskim konvertorima dodaje i rodij da bi se smanjila količina ispuštanja dušikovih oksida NO<sub>x</sub>.<ref name="Amatayakul"/><ref name="heck2001"/><ref name="monolith"/> Metalni rodij se može koristiti i kao pokrivni sloj. S njim se prekrivaju površine za koje se želi da imaju veliku refleksiju [[svjetlost]]i pa se stoga on koristi za izradu vrlo skupih ogledala. Istovremeno, pokrivni sloj rodija je izuzetno tvrd i hemijski stabilan. Zbog toga se rodij koristi i za oblaganje satova, okvira za [[naočale]] i nakit. On štiti takve predmete od habanja osnovnog metala što je važno naročito za [[nakit]] od srebra ili "bijelog" zlata. Proces prekrivanja rodijem naziva se rodiniranje.<ref name="rodiniranje"/> Drugi vidovi upotrebe su visokozahtjevni laboratorijski uređaji i aparati, razni grijači ili termo-elementi, koji se prave od legura platine i rodija. Odkako su [[plemeniti metal]]i ponovno došli u međunarodnu pažnju finansijskih ulagača, postoje i određeni finansijski proizvodi na fizičkoj osnovi rodija. Na osnovu kasnijeg ulaska u industriju poslije otkupa, rodij se uglavnom nudi u obliku praha. Od 2012. ulaganje u metalni rodij je prošireno ponudom rodija u obliku šipki.<ref name="barspage"/> Cijena rodija na [[tržište|tržištu]] je snažno porasla jer je povećana potrošnja kao i potražnja u industriji nakita a svjetska proizvodnja u 2005. iznosila je 25,3 tone.<ref name="BGR"/> Tako naprimjer cijena je 2003. iznosila oko 475 [[američki dolar|US$]] (u cijenama 2003. to je iznosilo 420 €) po unci (oko 31,1 gram),<ref name="kitco"/> a u junu 2008. sa cijenom od preko 9.700 dolara po unci (oko 6.230 €) ubrajao se u najskuplje metale uopće,<ref name="godmode"/><ref name="bundesan"/> ali je poslije toga cijena pala na ispod 1.000 US$ u decembru 2008. Tri godine kasnije, 6. decembra 2011. cijena rodija se oporavila pa je koštao 1.675 US$.<ref name="kitco"/> Ipak, do kraja 2015. cijena je opet pala na oko 650 US$ po unci.<ref name="nzz.ch"/> == Spojevi == Rodij gradi spojeve sa [[oksidacijsko stanje|oksidacijskim stanjima]] od -I do +VI. Najstabilnije stanje je +III, dok viša stanja se javljaju pretežno u spojevima sa [[fluor]]om, a niža u kompleksima sa ligandima poput [[ugljik-monoksid]]a, cijanida i fosfana. Neki spojevi rodija, poput rodij(II)-karboksikompleksa,<ref name="Esther"/> se istražuju da li su pogodni za liječenje nekih oblika [[rak (bolest)|raka]]. Ti spojevi, kao i slični spojevi platine, su često hepatotoksični.<ref name="Desoize"/><ref name="Katsaros"/> === Kompleksi === Neki kompleksi rodija se koriste u tehnički vrlo važnim sintezama organskih hemikalija kao [[katalizator]]i. U njih se ubrajaju [[Wilkinsonov katalizator]], koji se sastoji iz kvadratno-planarnog kompleksa rodija sa tri liganda [[trifenilfosfan]]a (PPh<sub>3</sub>) i jednim hloridnim ligandom. Jedna od reakcija koju on katalizira jeste hidriranje [[alken]]a sa vodikom. Također je moguće zamijeniti ligande sa [[hiralnost|hiralnim]] grupama, te na taj način postići asimetrično hidriranje. Takvo hidriranje se koristi, između ostalog, za sintezu [[aminokiselina|aminokiseline]] [[Levodopa|<small>L</small>-DOPA]].<ref name="Knowles"/> Druga važna reakcija u kojoj se koristi Wilkinsonov katalizator je [[hidroformiliranje]] (oksosinteza). Pri toj reakciji se iz alkena, ugljik-monoksida i vodika dobijaju [[aldehid]]i.<ref name="Elschenbroich"/> == Rizici == Kompaktni rodij (u većim komadima) je zbog svoje slabe reaktivnosti gotovo bezopasan. Međutim, vrlo sitno načinjeni prah rodija je vrlo lahko zapaljiv i može sagorijevati. Pošto zapaljeni rodij reagira s [[voda|vodom]], za njegovo gašenje smiju se koristiti samo sredstva za gašenje zapaljenih metala (iz [[Požar#Klasa D|klase D]]).<ref name="GESTIS"/> Postoje određena saznanja da rodij i njegovi spojevi imaju karcinogena djelovanja pa su svrstani u kategoriju 3b kancerogenih supstanci.<ref name="GESTIS"/> Kao i drugi [[ion]]i teških metala, i ioni rodija kada su u visokim koncentracijama u rastvoru djeluju otrovno. Jedno ispitivanje na [[epitel]]nim ćelijama [[pluća]] dalo je vrijednost smrtnosne doze LC<sub>50</sub> od 1,2&nbsp;mmol · l<sup>−1</sup> za ione rodija.<ref name="Suresb"/> == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Rhodium}} * [http://www.periodicvideos.com/videos/045.htm ''The Periodic Table of Videos''] (University of Nottingham) * [http://www.americanelements.com/rh.html American Elements]{{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071011091051/http://americanelements.com/rh.html |date=11. 10. 2007 }} * [http://education.jlab.org/itselemental/ele045.html The Element Rhodium], na stranici Jefferson Lab == Reference == {{refspisak|2|refs= <ref name="Knowles">William S. Knowles: ''Asymmetrische Hydrierungen (Nobel-Vortrag)''. u: ''Angew. Chem.'', 114, 12, str. 2096–2107, {{doi|10.1002/1521-3757(20020617)114:12<2096::AID-ANGE2096>3.0.CO;2-Z}}.</ref> <ref name="Katsaros">{{Cite journal|author=N. Katsaros, A. Anagnostopoulou|title=Rhodium and its compounds as potential agents in cancer treatment|journal=Critical Reviews in Oncology Hematology|volume=42|year=2002|pages=297–308|pmid=12050021}}</ref> <ref name="Elschenbroich">{{Cite book|author=Christoph Elschenbroich|title=Organometallchemie|edition=5|publisher=Teubner|location=Wiesbaden|year=2005|isbn=3-519-53501-7}}</ref> <ref name="Esther">Esther B. Royar, Stephen D. Robinson: ''Rhodium(II)-Carboxylato Complexes''. u: ''Platinum Metals Rev.'', 1982, 26 (2), str. 65–69 ([http://www.platinummetalsreview.com/pdf/pmr-v26-i2-065-069.pdf PDF] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150924074320/http://www.platinummetalsreview.com/pdf/pmr-v26-i2-065-069.pdf |date=24. 9. 2015 }}).</ref> <ref name="Desoize">{{Cite journal|author=B. Desoize|title=Metals and metal compounds in cancer treatment|journal=Anticancer Res|volume=24|year=2004|pages=1529–1544|pmid=15274320}}</ref> <ref name="Amatayakul">{{cite journal | doi = 10.1016/S0959-6526(00)00082-2 | title = Life cycle assessment of a catalytic converter for passenger cars |year= 2001 |author= Amatayakul W, Ramnäs Olle | journal = Journal of Cleaner Production | volume = 9 | issue = 5 | pages = 395}}</ref> <ref name="monolith">{{cite journal | doi = 10.1016/S1385-8947(00)00365-X | title = The application of monoliths for gas phase catalytic reactions | url = https://archive.org/details/sim_chemical-engineering-journal_2001-03-15_82_1-3/page/n158 |year = 2001 | author= Heck R; Gulati Suresh; Farrauto Robert J. | journal = Chemical Engineering Journal | volume = 82| pages = 149}}</ref> <ref name="heck2001">{{cite journal | doi = 10.1016/S0926-860X(01)00818-3 | title = Automobile exhaust catalysts |year = 2001 |author= Heck R; Farrauto Robert J. | journal = Applied Catalysis A: General | volume = 221 | pages = 443}}</ref> <ref name="GESTIS">[http://gestis.itrust.de/nxt/gateway.dll?f=id$t=default.htm$vid=gestisdeu:sdbdeu$id=007450 Rodij]{{Mrtav link}} u GESTIS bazi podataka, IFA, pristupljeno 4. aprila 2008.</ref> <ref name="nzz.ch">[http://www.nzz.ch/finanzen/devisen-und-rohstoffe/rohstoffe/luxusmetall-zum-schnaeppchenpreis-1.18690578 Cijena rodija]</ref> <ref name="Suresb">Bernd Sures, Sonja Zimmermann: ''Untersuchungen zur Toxizität von Platin, Palladium und Rhodium''. Programm Lebensgrundlage Umwelt und ihre Sicherung, Univerzitet Karlsruhe, 2005 ([http://www.fachdokumente.lubw.baden-wuerttemberg.de/servlet/is/40254/BWR22012SBer.pdf?command=downloadContent&filename=BWR22012SBer.pdf&FIS=203 PDF] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150924010421/http://www.fachdokumente.lubw.baden-wuerttemberg.de/servlet/is/40254/BWR22012SBer.pdf?command=downloadContent&filename=BWR22012SBer.pdf&FIS=203 |date=24. 9. 2015 }}).</ref> <ref name="godmode">Dana 19. juna 2008. cijena rodija je dostigla 10.200 US$ (tj. oko 6.580 eura), prije nego što je do novembra 2008. pala na 1.100 US$. [http://www.godmode-trader.de/Rhodium/Rhodiumpreis/Kurshistorie (historija cijena)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130723213817/http://www.godmode-trader.de/Rhodium/Rhodiumpreis/Kurshistorie |date=23. 7. 2013 }}.</ref> <ref name="bundesan">Savezna uprava za geološke nauke i sirovine SR Njemačke: [http://www.bgr.bund.de/EN/Themen/Min_rohstoffe/Produkte/Preisliste/cpl_08_06.pdf?__blob=publicationFile&v=3 Cijene sirovina, stanje juni 2008.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140521031502/http://www.bgr.bund.de/EN/Themen/Min_rohstoffe/Produkte/Preisliste/cpl_08_06.pdf?__blob=publicationFile&v=3 |date=21. 5. 2014 }}</ref> <ref name="BGR">Savezna uprava za geološke nauke i sirovine SR Njemačke: [http://www.bmwi.de/BMWi/Redaktion/PDF/P-R/rohstoffwirtschaftliche-steckbriefe,property=pdf,bereich=bmwi,sprache=de,rwb=true.pdf Rohstoffwirtschaftliche Steckbriefe für Metall- und Nichtmetallrohstoffe, stanje: januar 2007. (PDF)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101120084615/http://www.bmwi.de/BMWi/Redaktion/PDF/P-R/rohstoffwirtschaftliche-steckbriefe,property=pdf,bereich=bmwi,sprache=de,rwb=true.pdf |date=20. 11. 2010 }} {{simboli jezika|de|njemački}}</ref> <ref name="kitco">{{Cite web |url=http://www.kitco.com/scripts/hist_charts/yearly_graphs.cgi |title=Historijske cijene rodija na stranici kitco.com. |access-date=13. 2. 2016 |archive-date=19. 1. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160119041439/http://www.kitco.com/scripts/hist_charts/yearly_graphs.cgi |url-status=dead }}</ref> <ref name="rodiniranje">[http://goldlux.rs/hemijska-sredstva/rodiniranje-i-pozlacivanje/ Rodiniranje i pozlaćivanje] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160201112519/http://goldlux.rs/hemijska-sredstva/rodiniranje-i-pozlacivanje/ |date=1. 2. 2016 }}, pristupljeno 11. februara 2016, {{sr simbol}}</ref> <ref name="barspage">{{cite web | url=http://www.goldline.co.uk/rhodium-bars.page | title=Rhodiumbarren | access-date=27. 4. 2013 | language=en | archive-url=https://web.archive.org/web/20160304081721/http://www.goldline.co.uk/rhodium-bars.page | archive-date=4. 3. 2016 | url-status=dead }}</ref> <ref name="Votsmeier">Martin Votsmeier, Thomas Kreuzer, Gerhard Lepperhoff: ''Automobile Exhaust Control''. u: ''Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry'', Wiley-VCH, 2003, {{doi|10.1002/14356007.a03_189}}.</ref> <ref name="HoWi1697">{{Cite book|author=A. F. Holleman, E. Wiberg, N. Wiberg|title=Lehrbuch der Anorganischen Chemie|url=https://archive.org/details/lehrbuchderanorg00wibe|edition=102|publisher=de Gruyter|location=Berlin|year=2007|isbn=978-3-11-017770-1|page=[https://archive.org/details/lehrbuchderanorg00wibe/page/n1736 1697]}}</ref> <ref name="Schubert">K. Schubert: ''Ein Modell für die Kristallstrukturen der chemischen Elemente''. u: ''Acta Crystallographica'', 1974, B30, str. 193–204.</ref> <ref name="nubase">{{Cite journal|author=G. Audi, O. Bersillon, J. Blachot, A. H. Wapstra|url=http://amdc.in2p3.fr/nubase/Nubase2003.pdf|title=The NUBASE evaluation of nuclear and decay properties|format=pdf|journal=Nuclear Physics|year=2003|volume=A 729|pages=3–128|access-date=10. 2. 2016|archive-date=15. 12. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20131215004241/http://amdc.in2p3.fr/nubase/Nubase2003.pdf|url-status=bot: unknown}}</ref> <ref name="ullmann">{{Cite book|author=Hermann Renner et al.|title=Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry|chapter=Platinum Group Metals and Compounds|publisher=Wiley-VCH|location=Weinheim|year=2001|doi=10.1002/14356007.a21_075}}</ref> <ref name="Mineralogy">{{Cite book|chapter=Rhodium|author=Anthony et al.|title=Handbook of Mineralogy|year=1990|edition=1|page=101|url=http://www.handbookofmineralogy.org/pdfs/rhodium.pdf|format=pdf}}</ref> <ref name="Vaccari">{{Cite book|author=J. A. Vaccari|title=Materials Handbook|publisher=McGraw Hill|year=2002|isbn=978-0-07-136076-0}}</ref> <ref name="Platmetrev">{{Cite journal|author=W. P. Griffith|title=Bicentenary of Four Platinum Group Metals, Part I Rhodium und Palladium|journal=Platinum Metals Review|year=2003|volume=47|issue=4|pages=175–183}}</ref> <ref name="Harry H. Binder">{{Cite book|author=Harry H. Binder|title=Lexikon der chemischen Elemente|publisher=S. Hirzel Verlag|location=Stuttgart|year=1999|isbn=3-7776-0736-3}}</ref> <ref name="Huheey">{{Cite book|author=James E. Huheey, Ellen A. Keiter, Richard L. Keiter|title=Anorganische Chemie|edition=3|publisher=de Gruyter|location=Berlin|year=2003|isbn=3-11-017903-2}}</ref> <ref name="CIAAW">[http://www.ciaaw.org/atomic-weights.htm CIAAW, Standard Atomic Weights Revised 2013]</ref> <ref name="Greenwood">{{Cite book|author=N. N. Greenwood; A. Earnshaw|title=Chemie der Elemente|edition=1|publisher=VCH|location=Weinheim|year=1988|isbn=3-527-26169-9|page=1427}}</ref> <ref name="weast">{{Cite book|editor=Weast, Robert C.|title=CRC Handbook of Chemistry and Physics|url=https://archive.org/details/crchandbookofche70edunse|publisher=CRC (Chemical Rubber Publishing Company)|location=Boca Raton|year=1990|pages=E-129 do E-145|isbn=0-8493-0470-9}}, u ovoj knjizi je navedena vrijednost u g/mol.</ref> <ref name="Zhang">{{Cite journal|author=Yiming Zhang, Julian R. G. Evans, Shoufeng Yang|title=Corrected Values for Boiling Points and Enthalpies of Vaporization of Elements in Handbooks|journal=Journal of Chemical & Engineering Data|volume=56|year=2011|pages=328–337|doi=10.1021/je1011086}}</ref> <ref name="davidlide">{{Cite book|chapter=Properties of the Elements and Inorganic Compounds|author=David R. Lide|title=CRC Handbook of Chemistry and Physics|edition=84|publisher=CRC Press|location=Boca Raton, Florida|year=2003}}</ref> }} {{PSE}} [[Kategorija:Hemijski elementi]] qikgxtegsptqzffzsjrpjm29wf3vmmu 1962. 0 7622 3672876 3671391 2024-12-12T21:50:31Z AnToni 2325 /* Oktobar */ 3672876 wikitext text/x-wiki {{godina}} '''1962.''' (MCMLXII) je uobičajena godina koja počinje u ponedjeljak po gregorijanskom kalendaru, 1962. godina Common Era (CE) i Anno Domini (AD), 962. godina 2. milenija, 62. godina 20. stoljeća, i 3. godina decenije 1960-ih. To je godina [[Kubanska raketna kriza|kubanske raketne krize]], koja se često smatra najbližim što je svijet došao do nuklearne konfrontacije tokom [[Hladni rat|Hladnog rata]].{{Godina u drugim kalendarima}} == Događaji == * [[Dušan Vukotić]] osvojio [[Oscar]]a za [[animirani film]] ''Surogat''. * [[Voz Bratstva i jedinstva|Vozom bratstva i jedinstva]] u [[Slovenija|Sloveniju]] prvi put doputovalo 600 gostiju iz [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], [[Hrvatska|Hrvatske]] i [[Srbija|Srbije]] u posjetu slovenskim porodicama koje su za vrijeme rata bile iseljene i živjele kod njih. * Pušten u pogon HE Split, najveći jugoslavenski hidroenergetski sistem. * Uvedeni [[žiro-račun]]i za građane, razmatra se i uvođenje [[ček]]ova. * [[1. april]] – U [[Švicarska|Švicarskoj]] referendumom donesena odluka o zabrani proizvodnje i uvoza atomskog oružja. * [[4. mart]] – održano [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1962.|Četvrto svjetsko prvenstvo]] u [[biatlon]]u u muškoj konkurenciji, u [[Finska|finskom]] gradu [[Hämeenlinna]]. * [[6. august]] – Nezavisnost [[Jamajka|Jamajke]] od [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Ujedinjenog Kraljevstva]] * [[8. oktobar]] – [[Alžir]] postao 109. član [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]]. * [[6. novembar]] – [[Generalna skupština Ujedinjenih nacija]] pozvala sve članice da primijene ekonomske sankcije protiv Južne Afrike zbog njene rasističke politike. * [[20. novembar]] – Predsjednik [[Sjedinjene Američke Države|SAD-a]] [[John F. Kennedy]] ukinuo američku blokadu [[Kuba|Kube]], čime je formalno okončana [[Kubanska raketna kriza]]. == 1962. u temama == === Muzika === * Osnovana britanska rok-grupa [[The Rolling Stones]]. == Rođeni == === Januar=== * [[2. januar]] – [[Saša Petrović]], bosanskohercegovački glumac * [[17. januar]] – [[Jim Carrey]], kanadsko-američki glumac * [[19. januar]] – [[Milomir Stakić]], [[ratni zločin]]ac === Februar === * [[10. februar]] – [[Cliff Burton|Clifford Lee Burton]], basist grupe [[Metallica]] * [[11. februar]] – [[Fahrudin Pecikoza]], bosanskohercegovački tekstopisac * [[13. februar]] – [[Liu Hongwang]], [[Kina|kineski]] olimpijski [[biatlon]]ac. * [[15. februar]] – [[Milo Đukanović]], crnogorski premijer i predsjednik * [[20. februar]] – [[Velid Bajramović]], bosanskohercegovački pisac * [[22. februar]] – [[Steve Irwin]], australijski zoolog, prirodnjak i TV-zvijezda * [[25. februar]] – [[Birgit Fischer]], njemačka sportašica * [[26. februar]] – [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] tekstopisac, kompozitor, jedan od osnivača pokreta [[Novi primitivizam]] i osnivač grupe ''[[Elvis J. Kurtović & His Meteors]] === Mart === * [[15. mart]] – [[Long Yunzhou]], [[Kina|kineski]] olimpijski [[biatlon]]ac. * [[23. mart]] – [[Siniša Tubić]], [[SFRJ|jugoslavenski]] olimpijac i član [[bob]]-reprezentacije * [[26. mart]] – [[John Stockton]], američki [[košarka]]š * [[28. mart]] ** [[Jure Franko]], jugoslavenski i [[Slovenija|slovenski]] [[alpsko skijanje|alpski skijaš]] ** [[Sabiene Karlsson]], [[švedska]] [[biatlon]]ka. === April === * [[1. april]] – [[Tamara Obrovac]], hrvatska pjevačica, kompozitorica, kantautorica i flautistica === Maj === * [[15. maj]] – [[Senad Hadžifejzović]], bosanskohercegovački novinar i televizijski voditelj * [[17. maj]] – [[Ferenc Krausz]], mađarski fizičar * [[20. maj]] – [[Deborah Nordyke]], [[SAD|američka]] [[biatlon]]ka. * [[24. maj]] – [[Selim Arnaut]], bosanskohercegovački pisac * [[28. maj]] – [[Branko Đurić]], bosanskohercegovački glumac i režiser === Juni === * [[6. juni]] – [[Massimo Savić]], [[Hrvatska|hrvatski]] pjevač * [[20. juni]] – [[Sun Xiaoping]], [[Kina|kineski]] olimpijski [[biatlon]]ac. * [[23. juni]] – [[Admir Glamočak]], bosanskohercegovački pozorišni i filmski glumac === Juli === * [[1. juli]] – [[Andre Braugher]], američki glumac * [[3. juli]] – [[Tom Cruise]], američki glumac i producent * [[20. juli]] – [[Primož Ulaga]], [[Slovenija|slovenski]] [[skijaš-skakač]] * [[26. juli]] – [[Galina Čistjakova]], [[Sovjetski Savez|sovjetsko]]-[[slovačka]] [[Atletika|atletičarka]] === August === * [[11. august]] – [[Bragi Ólafsson]], islandski muzičar * [[14. august]] – [[Seija Hyytiäinen]], finska [[biatlon]]ka. * [[12. august]] – [[Domenico Messina]], [[italija]]nski [[nogometni sudija]] * [[26. august]] – [[Senad Bašić]], bosanskohercegovački glumac === Septembar === * [[2. septembar]] ** [[Keir Starmer]] – [[Ujedinjeno Kraljevstvo|britanski]] [[političar]] ** [[Haris Škoro]] – bosanskohercegovački nogometaš * [[7. septembar]] – [[Kerryn Rim]], [[Australija|australijska]] [[biatlon]]ka * [[12. septembar]] – [[Dino Merlin]], bosanskohercegovački kantautor * [[19. septembar]] – [[Stefano Farina]], italijanski nogometni sudija === Oktobar === * [[9. oktobar]] – [[Milan Vidmar]], slovenski elektroinženjer i šahovski velemajstor * [[14. oktobar]] – [[Miloš Kapetanović]], bosanskohercegovački muzičar * [[29. oktobar]] – [[Jahja Sinvar]], vođa [[Hamas|Hamasa]] u [[Pojas Gaze|pojasu Gaze]] * [[31. oktobar]] – [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]], [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac === Novembar === * [[19. novembar]] – [[Jodie Foster]], američka glumica === Decembar === * [[2. decembar]] – [[Vlado Bučkovski]], makedonski političar == Umrli == === Januar=== * [[16. januar]] – [[Ivan Meštrović]], hrvatski kipar i arhitekt === Februar === * [[10. februar]] – [[Josip Matasović]], jugoslavenski i hrvatski historičar === Mart === === April === === Maj === === Juni === * [[1. juni]] – [[Adolf Eichmann]], njemački SS-rukovodilac === Juli === * [[6. juli]] – [[William Faulkner]], američki prozaist, dobitnik [[Nobelova nagrada za književnost|Nobelove nagrade za književnost]] === August === * [[5. august]] – [[Marilyn Monroe]], američka glumica === Septembar === === Oktobar === * [[11. oktobar]] – [[Erich von Tschermak]], austrijski agronom * [[28. oktobar]] – [[Gabrielle Renaudot Flammarion]], [[francuska]] [[astronom]]kinja === Novembar === * [[7. novembar]] – [[Eleanor Roosevelt]], bivša prva dama SAD-a * [[18. novembar]] – [[Niels Bohr]], danski fizičar i hemičar === Decembar === * [[15. decembar]] – [[Ibrahim Fejić]], bosanskohercegovački [[reisul-ulema]] == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == *[[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] **[[Lev Landau]], [[SSSR]] *[[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] **[[Max F. Perutz]], [[Velika Britanija]] **[[John C. Kendrew]], [[Velika Britanija]] *[[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Fiziologija / Medicina]] **[[Francis Crick]], [[Velika Britanija]] **[[James Watson]], [[SAD]] **[[Maurice Wilkins]], [[Velika Britanija]] / [[Novi Zeland]] *[[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] **[[John Steinbeck]], [[SAD]] *[[Nobelova nagrada za mir|Mir]] **[[Linus Pauling]], [[SAD]] {{Commonscat|1962|1962.}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} quuyw74i06so2vd75s8lqvbdli4m2il 1955. 0 7627 3672713 3662372 2024-12-12T12:09:40Z Panasko 146730 3672713 wikitext text/x-wiki {{godina}} {{Multiple image|image_style=border:none;|perrow=3/2/3|image1=PLA_attack_203_Highland.jpg|image4=Plenary_session_during_the_Bandung_Conference.png|image7=Warsaw_Pact_1955.jpg|image2=Kliptown_Freedom_Charter_Memorial.jpg|image5=Hurricane_Diane_August_17,_1955_weather_map.jpg|image8=VA066641_Referendum_Diem_v._Bao_Dai_1955.jpg|image3=Disneyland locomotive 2 at Main Street Station 1960.JPG|image9=Rosa_Parks_being_fingerprinted_by_Deputy_Sheriff_D.H._Lackey_after_being_arrested_on_February_22,_1956,_during_the_Montgomery_bus_boycott.jpg|total_width=335|footer=Trupe Narodnooslobodilačke armije napadaju nacionalističke položaje tokom [[Bitka za ostrva Yijiangshan|Bitke za ostrva Yijiangshan]]; Spomenik Povelji slobode u Kliptownu, Soweto; Otvaranje [[Disneyland]]a u [[Anaheimu]], [[Kalifornija]]; Meteorološka karta [[Uragan Diana|Uragana Diane]] dok se približavao Sjevernoj Karolini; [[Rosa Parks]] se fotografiše nakon hapšenja zbog bojkota javnog prevoza, od strane zamjenika šerifa D.H. Lackeya; Gradska vijećnica Saigona prikazuje rezultate [[Referendum o državi Vijetnam|Referenduma o državi Vijetnam]] iz 1955. godine; Konferencija na kojoj je osnovan i potpisan [[Varšavski pakt]]; Plenarna sjednica tokom [[Bandungska konferencija|Bandungske konferencije]].}} {{Godina u drugim kalendarima}} '''1955.''' (MCMLV) je uobičajena godina koja počinje u subotu po gregorijanskom kalendaru, 1955. godina Common Era (CE) i Anno Domini (AD), 955. godina 2. milenija, 55. godina 20. stoljeća, i 6. godina decenije 1950-ih. == Događaji == * Posjeta sovjetske delegacije na čelu sa Nikitom Hruščovim. * Tokom posjete Indiji, [[Tito]] razgovara sa premijerom Nehruom. * 1955-56 - Akcija sakupljanja oružja na Kosovu i Metohiji (stavljeno na teret Rankoviću [[1966]]). * Osnovan [[Filozofski fakultet u Zagrebu|Filozofski fakultet]] kao dio [[Univerzitet u Zagrebu|Univerziteta u Zagrebu]]. * Puštena u rad hidroelektrana "Glava Zete". * Spomenik otpora i stradanja u Kraljevu. * U [[Rijeka (grad)|Rijeci]] zatvoreni Salezijanska klasična gimnazija, Visoka teološka škola i sjemenište, nakon sudskog postupka nekim njenim članovima. * U Beogradu prvi put gostovala [[Pekinška opera]]. * [[Žarko Dolinar]] osvojio otvoreno prvenstvo Engleske u [[stoni tenis|stonom tenisu]]. * Održan prvi Jugoslavenski filmski festival u [[Pula|Puli]]. Nagrada Arena u iznosu od 300.000 dinara sa zlatnom medaljom dodijeljena je Františeku Čapu za film "Trenuci odluke". Deset predstava pogledalo je 110.000 posjetilaca. * Uvođenjem ultrakratkih talasa stvorena nacionalna radio–mreža. * Prva NIN–ova nagrada kritike od 500.000 dinara dodijeljena [[Dobrica Ćosić|Dobrici Ćosiću]] za roman "Koreni". * Prva značajnija knjiga lirike na albanskom jeziku — "Për ty" ("Za tebe") E. Mekulija. * Premijere filmova "Djevojka i hrast" Kreše Golika, "Milijuni na otoku" Branka Bauera, "Jubilej gospodina Ikla" Vatroslava Mimice, "Ešalon dr M." Žike Mitrovića te "Dva zrna grožđa" Puriše Đorđevića. * [[Izložba]] [[Henry Moore]]a u [[Zagreb]]u i [[Beograd]]u. * Prva zagrebačka izložba [[Mićo Popović|Miće Popovića]]. * "Glorija" [[Ranko Marinković|Ranka Marinkovića]] u režiji [[Bojan Stupica|Bojana Stupice]]. === Januar === * [[2. januar]] - José Antonio Remón Cantera, predsjednik [[Panama|Paname]], ubijen na trkalištu u glavnom gradu. * [[20. januar]] - Prva kriza u Tajvanskom moreuzu: [[NR Kina|kineska]] Narodno-oslobodilačka armija uzela ostrva Yijiangshan od Republike Kine ([[Tajvan]]). * [[24. januar]] - [[Milovan Đilas]] osuđen na 18 mjeseci zatvora, uslovno na tri godine, zbog članka u "The New York Times"-u u kome je kritikovao političko stanje u Jugoslaviji i istakao potrebu postojanja opozicione partije kao činioca demokratizacije (osuđen i [[Vladimir Dedijer]]). * [[25. januar]] - Predsjedništvo Vrhovnog sovjeta SSSR formalno objavljuje kraj rata sa Njemačkom. * [[28. januar]] - [[Kongres SAD]] odobrio predsjedniku [[Dwight D. Eisenhower|Eisenhoweru]] upotrebu sile za odbranu Tajvana. === Februar === * [[10. februar]] - Američka Sedma flota pomaže evakuaciju kineske nacionalističke armije sa otoka Dachen. * [[12. februar]] - Američki predsjednik Eisenhower poslao prve savjetnike u [[Južni Vijetnam]]. * [[17. februar]] - Na [[Bjelašnica|Bjelašnici]] južni orkanski vjetar od 200&nbsp;km/h (skoro 56&nbsp;m/s). * [[24. februar]] - Održana [[12. dodjela "Zlatnog globusa"]]; * [[25. februar]] - [[Tajvan]]ci (Republika Kina) napuštaju ostrva Tačen tokom [[Prva kriza u Tajvanskom moreuzu|Prve krize u Tajvanskom moreuzu]]. * [[februar]] - Završena prva faza izgradnje [[HE Jablanica]], početak proizvodnje električne energije. : Sastanak Stalnog savjeta Balkanskog pakta (Jugoslavija, Grčka, Turska). : [[Hladni rat]]: Formiran "Bagdadski pakt" ([[CENTO]] - Organizacija Centralnog ugovora) koji povezuje Iran, Irak, Pakistan, Tursku i Veliku Britaniju (formalno raspušten 1979). ===Mart=== * [[19. mart]] - Premijera filma ''Blackboard Jungle'', koji popularizuje pjesmu ''[[Rock Around the Clock]]''. ===April=== * [[1. april]] - [[EOKA]] (Narodna organizacija kiparskih boraca) započinje borbu protiv britanske vlasti na [[Kipar|Kipru]]. * [[5. april]] - Britanski premijer [[Winston Churchill]] dao ostavku (kraj političke karijere), nasljeđuje ga [[Anthony Eden]]. * [[11. april]] - Indijski putnički avion ''[[Kashmir Princess]]'' raznesen bombom tokom ljeta - meta je bio kineski premijer [[Zhou Enlai]], koji se u posljednjem trenutku nije ukrcao. * [[18. april]] - Smijenjen [[Imre Nagy]], mađarski predsjednik vlade. * [[18. april|18]]-[[24. april]] - [[Konferencija u Bandungu]] - afroazijska konferencija 29 zemalja u Indoneziji (prekursor [[Pokret nesvrstanih|Pokreta nesvrstanih]]). === Maj === * [[4. maj|4.]]-[[9. maj]] - Posjeta turskog premijera [[Adnan Menderes|Menderesa]] Jugoslaviji. * [[5. maj]] - Stupile na snagu [[Bonsko-pariske konvencije]], kojima je okončana saveznička okupacija [[Zapadna Njemačka|Zapadne Njemačke]] i uglavnom obnovljena suverenost. * [[9. maj]] - [[Zapadna Nemačka]] postaje članica [[NATO]]-a. * [[14. maj]] - [[Hladni rat]]: Potpisan [[Varšavski pakt]], ugovor o uzajamnoj odbrani SSSR-a i satelita. * [[15. maj]] - Potpisan [[Austrijski državni ugovor]], kojim je obnovljena nezavisnost te zemlje (stupio na snagu [[27. juli|27. jula]]); članom 7. [[Austrija]] se obavezala da će poštovati prava slovenske i hrvatske manjine ali to nije do kraja ispoštovano. * [[26. maj]] - [[Nikita Hruščov|Hruščov]] sa delegacijom stigao u posjetu Jugoslaviji - prva posjeta nakon [[1948]]. i kampanje [[Informbiro]]a. ===Juni=== * [[1. juni]] - [[Radio Beograd]] počinje s emitovanjem programa "Dobro jutro, deco". * [[2. juni]] - [[Tito]] i Hruščov potpisuju ''Beogradsku deklaraciju'' - odbacivanje monolitizma u međunarodnom komunističkom pokretu (normalizovanje odnosa Jugoslavije i [[SSSR]], narušeni [[1948]]). * [[11. juni]] - Katastrofa na [[24 sata Le Mansa]] - sudar vozila izaziva smrt 83 gledaoca. * [[16. juni]] - Argentinsko zrakoplovstvo, u sklopu neuspjelog puča, bombardovalo miting podrške predsjedniku [[Juan Peron|Peronu]] na Plaza de Mayo, dan nakon što ga je papa Pio XII ekskomunicirao - poginulo 364 ljudi. * [[22. juni]] - Proglašen Opći zakon o uređenju općina i srezova - nova teritorijalna podjela [[općina]] i srezova/[[kotar]]a - uveden komunalni sistem u kome je uvećana općina osnovna društveno-ekonomska zajednica i političko-teritorijalna jedinica (u FNRJ sada ima 1479 općina u 107 srezova, što će do 1963 biti smanjeno na 581 odnosno 40). : Premijera Diznijevog animiranog filma ''[[Lady and the Tramp]]''. : [[27. juni]] - Zajednički komunike FNRJ, SAD, Velike Britanije i Francuske u Beogradu - reafirmacija nezavisnosti Jugoslavije. ===Juli === * [[1. juli]] - CK [[Komunistička partija Kine|KP Kine]] izdaje Direktivu o pokretanju borbe za čišćenje skrivenih kontrarevolucionarnih elemenata (tzv. "pokret Sufan") - na meti su bivši [[kuomintang]]ovci, ljudi iz bogatih porodica, studenti i učeni. * [[17. juli]] - Preko televizije predstavljen [[Disneyland]] u Anaheimu, Kalifornija (sutradan otvoren za publiku). * [[18. juli|18]] - [[23. juli]] - Prvi samit u Ženevi između SAD, SSSR, Velike Britanije i Francuske. * [[26. juli]] - Prva sinhronizacija [[HE Zvornik]], snage 96 MW, prve na [[Drina|Drini]]. * [[27. juli]] - Titov govor u [[Karlovac|Karlovcu]] nagovještava novi ekonomski kurs (kako bi generacija koja nosi teret izgradnje socijalizma osjetila i rezultate napora). : El Al-ov let 402 (Beč - Istanbul - Tel Aviv) oboren iznad Bugarske, poginulo svih 58 putnika i članova posade. ===August === * [[19. august]] - Uragan ''Diane'' izaziva 200 smrti na sjeveroistoku SAD. * [[20. august]] - Stotine ljudi ubijeno u antifrancuskim neredima u [[Maroko|Maroku]] i [[Alžir]]u (npr. [[Masakr u Constantinois]]). * [[27. august]] - U Londonu izašlo prvo izdanje [[Guinnessova knjiga rekorda|Guinnessove knjige rekorda]]. ===Septembar=== * [[6. septembar]] - U [[Turska|Turskoj]] je došlo do antigrčkih nemira ("Istanbulski pogrom" ili ''Septemvriana''), izazvanih lažnom viješću da je bačena bomba na turski konzulat u Solunu (Ataturkovu rodnu kuću). * 6. septembar - Grčki kralj Pavle sa kraljicom u posjeti Beogradu (prva posjeta nekog monarha Jugoslaviji od rata). * [[15. septembar]] - U Parizu izdat roman "Lolita" [[Vladimir Nabokov|Vladimira Nabokova]]. * [[16. septembar]] - ''Revolución Libertadora'': vojna pobuna protiv [[Juan Peron|Huana Perona]] u [[Argentina|Argentini]], zbačen tri dana kasnije. * [[26. septembar]] - predsjednik [[Tito]] pustio u rad hidroelektranu u [[Zvornik]]u. * [[28. septembar]] - Jugoslavija usvojila ekonomski plan, veća ulaganja u potrošačku robu i poljoprivredu na uštrb teške industrije<ref name="Col">''Collier's Year Book'' za 1955. (Microsoft Encarta 2004)</ref>. * [[29. septembar]] - Sovjetski trkač [[Vladimir Kuc]] na stadionu JNA oborio svjetski rekord na 5000 metara. * [[30. septembar]] - U prometnoj nesreći poginuo mladi glumac [[James Dean]]. ===Oktobar === * [[10. oktobar]] - [[JAT]]-ov avion [[Convair]] CV-340-58 udario u brdo kod [[Beč]]a - 7 mrtvih od 29 putnika. * [[18. oktobar]] - Počela proizvodnja [[Zastava 750|Zastave 750]], popularnog "Fiće" (do 18. novembra [[1985]]). * [[20. oktobar]] - Otvoren [[Muzej Nikole Tesle]] u Beogradu. * [[23. oktobar]] - Stanovnici Protektorata [[Saarland]] na referendumu odbacuju prijedlog nezavisnosti pod nadzorom Zapadnoevropske unije (vraćen Njemačkoj 1957). : [[Ngo Dinh Diem]], ambiciozni premijer [[Južni Vijetnam|Države Vijetnam]], namještenim referendumom zbacuje bivšeg cara [[Bao Dai]]a - tri dana kasnije proglašava se predsjednikom nove Republike Vijetnam. : [[29. oktobar]] - U eksploziji sovjetskog bojnog broda "Novorosijsk" u zalivu Sevastopolj gine 608 mornara. * [[oktobar]] - 5000 američkih vojnika premješteno iz [[Austrija|Austrije]] u sjevernu [[Italija|Italiju]]<ref name="Col" />. : Sjednica Izvršnog komiteta CK SKJ - nova ekonomska politika, napuštanje stezanja kaiša, usklađivanje teške i prerađivačke industrije, razvoj nerazvijenih područja. ===Novembar === * [[1. novembar]] - Početak [[Vijetnamski rat|vijetnamskog konflikta]], po američkim shvatanjima (datum organizovanja Savjetodavne grupa vojne pomoći [MAAG] za Vijetnam). : Tempirana bomba raznijela putnički avion (''United Airlines Flight 629'') iznad Colorada - poginule 44 osobe, za šta je osuđen i pogubljen čovjek koji je na meti imao svoju majku. * [[5. novembar]] - Počela sa radom hidrocentrala "[[Vlasina]]". : U SAD stavljena van zakona rasna segregacija na vozovima i autobusima u međudržavnom saobraćaju. * [[6. novembar]] - Državni sekretar [[SAD]] [[John Foster Dulles]] u Beogradu. * [[19. novembar]] - C. Northcote Parkinson prvi put izlaže [[Parkinsonov zakon]]. * [[20. novembar]] - TV debi [[Bo Diddley]]-a u šouu [[Ed Sullivan]]-a. ===Decembar=== * [[1. decembar]] - U Montgomeryju, Alabama, uhapšena [[Rosa Parks]], jer nije htjela ustupiti mjesto u autobusu na osnovu segregacionih zakona, što dovodi do crnačkog bojkota autobusa u gradu. * [[5. decembar]] - Osnovano Udruženje za poboljšanje Montgomeryja (''Montgomery Improvement Association'') na čijem čelu je bio [[Martin Luther King, Jr.]], koje upravlja bojkotom autobusa. * [[20. decembar]] - Jugoslavija izabrana za nestalnu članicu Savjeta bezbijednosti UN u 36. glasanju (protivkandidat [[Filipini]]); prethodno bilo predlagano da dvije zemlje odsluže po pola dvogodišnjeg mandata<ref name="Col" />. * [[22. decembar]] - Američki [[citogenetika|citogenetičar]] Joe Hin Tjio otkrio da čovjek ima 46 [[hromosom]]a. ==1955. u temama== Rukovodstvo [[FNRJ]]: ** Predsjednik Republike i Predsjednik Saveznog izvršnog vijeća: [[Josip Broz Tito]] ** Predsjednik Savezne skupštine: [[Moša Pijade]] == Rođeni == === Nepoznat datum === * [[Dražen Prelec]] – američki profesor menadžmenta i ekonomije, [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] === Januar=== * [[6. januar]] – [[Rowan Atkinson]], engleski [[komedija|komičar]] i [[glumac]] * [[13. februar]] – [[Zlatan Čolaković]], hrvatski književnik * [[18. januar]] – [[Kevin Costner]], američki filmski glumac i režiser * [[18. januar]] – [[Dario Džamonja]], bosanskohercegovački novinar i pisac kratke priče === Februar === * [[19. februar]] – [[Senudin Jašarević]], bosanskohercegovački književnik i novinar * [[24. februar]] – [[Steve Jobs]], jedan od osnivača kompanije ''[[Apple Inc.]]'' === Mart === * [[17. mart]] – [[Gary Sinise]], američki glumac i [[režiser]] * [[19. mart]] – [[Bruce Willis]], američki glumac * [[24. mart]] – [[Kim Johnston Ulrich]], američka glumica * [[31. mart]] – [[Angus Young]], gitarista grupe [[AC/DC]] === April === * [[8. april]] – [[Bruno Stojić]], jest bosanskohercegovački i hrvatski političar * [[13. april]] – [[Safet Sušić]], bosanskohercegovački nogometaš * [[25. april]] – [[Tatjana Briljina]], [[SSSR|sovjetska]] [[biatlon]]ka; * [[26. april]] – [[Josip Dujmović]], [[bosanskohercegovački]] [[novinar]] i [[Muzika|muzički]] [[publicist]] * [[29. april]] – [[Klaus Siebert]], [[Istočna Njemačka|istočnonjemački]] [[biatlon]]ac, trostruki [[Spisak svjetskih prvaka u biatlonu|svjetski prvak]] i [[Spisak pobjednika Svjetskog kupa u biatlonu|osvajač]] [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskog kupa u biatlonu]] * [[30. april]] – [[Zlatko Topčić]], bosanskohercegovački književnik i scenarist === Maj === * [[5. maj]] – [[Gavrilo Bobar]], bosanskohercegovački privrednik i političar * [[30. maj]] – [[Safet Oručević]], bosanskohercegovački političar === Juni === * [[4. juni]] – [[Val McDermid]], škotski pisac kriminalističkih romana * [[21. juni]] – [[Nijaz Omerović]], bosanskohercegovački slikar i pisac === Juli === * [[14. juli]] – [[Sándor Puhl]], mađarski nogometni sudija === August === * [[15. august]] – [[Afag Bashirgyzy]], azerbejdžanska glumica === Septembar === * [[7. septembar]] – [[Mira Furlan]], jugoslavenska i hrvatska filmska, pozorišna i TV-glumica === Oktobar === * [[3. oktobar]] – [[Željko Samardžić]], bosanskohercegovački i srbijanski folk pjevač * [[28. oktobar]] – [[Bill Gates]], američki informatičar === Novembar === * [[2. novembar]] – [[Kenneth Mapp]], američki političar * [[5. novembar]] – [[Ljiljana Blagojević]], srbijanska glumica === Decembar === * [[10. decembar]] – [[Goran Ipe Ivandić]], bosanskohercegovački bubnjar == Umrli == === Januar=== * [[15. januar]] - [[Isak Samokovlija]], bosanskohercegovački književnik === Februar === === Mart === * [[11. mart]] - [[Alexander Fleming]], [[Škotska|škotski]] [[biolog]], [[farmakolog]] i [[botanika|botaničar]], dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|za medicinu]] [[1945.]] * [[12. mart]] - [[Theodor Plievier]], [[Njemačka|njemački]] književnik * [[31. mart]] - [[Vladimir Vauhnik]], oficir Vojske Kraljevine Jugoslavije, vojni ataše i obavještajac u jugoslavenskoj ambasadi u Berlinu === April === * [[18. april]] - [[Albert Einstein]], [[Njemačka|njemačko]]-[[Švicarska|švicarsko]]-[[SAD|američki]] [[fizičar]], autor [[Opća teorija relativnosti|opće teorije relativnosti]] i dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za fiziku|za fiziku]] 1921. === Maj === === Juni === === Juli === === August === * [[1. august]] - [[Stanislav Vinaver]], srbijanski književnik * [[12. august]] - [[Thomas Mann]], njemački književnik, dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za književnost|za književnost]] 1929. === Septembar === === Oktobar === === Novembar === * [[14. novembar]] – [[Nikola Dobrečić]], katolički svećenik i [[Barska nadbiskupija|nadbiskup barski]] i [[primas]] [[Primas Srbije|Srbije]] === Decembar === == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == * [[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] ** [[Willis E Lamb]], [[SAD]] ** [[Polykarp Kusch]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] ** [[Vincent du Vigneaud]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Fiziologija ili medicina]] ** [[Hugo Theorell]], [[Švedska]] * [[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] ** [[Halldór Laxness]], [[Island]] * [[Nobelova nagrada za mir|Mir]] **nije dodijeljena == Reference == {{reference}} {{Commonscat|1955|1955.}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} l8trun7bt88z83xxurezo1p6n1zjngv 3672716 3672713 2024-12-12T12:12:23Z Panasko 146730 3672716 wikitext text/x-wiki {{godina}} {{Multiple image|image_style=border:none;|perrow=3/2/3|image1=PLA_attack_203_Highland.jpg|image4=Plenary_session_during_the_Bandung_Conference.png|image7=Warsaw_Pact_1955.jpg|image2=Kliptown_Freedom_Charter_Memorial.jpg|image5=Hurricane_Diane_August_17,_1955_weather_map.jpg|image8=VA066641_Referendum_Diem_v._Bao_Dai_1955.jpg|image3=Disneyland locomotive 2 at Main Street Station 1960.JPG|image9=Rosa_Parks_being_fingerprinted_by_Deputy_Sheriff_D.H._Lackey_after_being_arrested_on_February_22,_1956,_during_the_Montgomery_bus_boycott.jpg|total_width=335|footer=Trupe Narodnooslobodilačke armije napadaju nacionalističke položaje tokom [[Bitka za ostrva Yijiangshan|Bitke za ostrva Yijiangshan]]; Spomenik Povelji slobode u Kliptownu, Soweto; Otvaranje [[Disneyland]]a u [[Anaheimu]], [[Kalifornija]]; Meteorološka karta [[Uragan Diana|Uragana Diane]] dok se približavao Sjevernoj Karolini; [[Rosa Parks]] se fotografiše nakon hapšenja zbog bojkota javnog prevoza, od strane zamjenika šerifa D.H. Lackeya; Gradska vijećnica Saigona prikazuje rezultate [[Referendum o državi Vijetnam|Referenduma o državi Vijetnam]] iz 1955. godine; Konferencija na kojoj je osnovan i potpisan [[Varšavski pakt]]; Plenarna sjednica tokom [[Bandungska konferencija|Bandungske konferencije]].}} {{Godina u drugim kalendarima}} '''1955.''' (MCMLV) je uobičajena godina koja počinje u subotu po gregorijanskom kalendaru, 1955. godina Common Era (CE) i Anno Domini (AD), 955. godina 2. milenija, 55. godina 20. stoljeća, i 6. godina decenije 1950-ih. == Događaji == * Posjeta sovjetske delegacije na čelu sa Nikitom Hruščovim. * Tokom posjete Indiji, [[Tito]] razgovara sa premijerom Nehruom. * 1955-56 - Akcija sakupljanja oružja na Kosovu i Metohiji (stavljeno na teret Rankoviću [[1966]]). * Osnovan [[Filozofski fakultet u Zagrebu|Filozofski fakultet]] kao dio [[Univerzitet u Zagrebu|Univerziteta u Zagrebu]]. * Puštena u rad hidroelektrana "Glava Zete". * Spomenik otpora i stradanja u Kraljevu. * U [[Rijeka (grad)|Rijeci]] zatvoreni Salezijanska klasična gimnazija, Visoka teološka škola i sjemenište, nakon sudskog postupka nekim njenim članovima. * U Beogradu prvi put gostovala [[Pekinška opera]]. * [[Žarko Dolinar]] osvojio otvoreno prvenstvo Engleske u [[stoni tenis|stonom tenisu]]. * Održan prvi Jugoslavenski filmski festival u [[Pula|Puli]]. Nagrada Arena u iznosu od 300.000 dinara sa zlatnom medaljom dodijeljena je Františeku Čapu za film "Trenuci odluke". Deset predstava pogledalo je 110.000 posjetilaca. * Uvođenjem ultrakratkih talasa stvorena nacionalna radio–mreža. * Prva NIN–ova nagrada kritike od 500.000 dinara dodijeljena [[Dobrica Ćosić|Dobrici Ćosiću]] za roman "Koreni". * Prva značajnija knjiga lirike na albanskom jeziku — "Për ty" ("Za tebe") E. Mekulija. * Premijere filmova "Djevojka i hrast" Kreše Golika, "Milijuni na otoku" Branka Bauera, "Jubilej gospodina Ikla" Vatroslava Mimice, "Ešalon dr M." Žike Mitrovića te "Dva zrna grožđa" Puriše Đorđevića. * [[Izložba]] [[Henry Moore]]a u [[Zagreb]]u i [[Beograd]]u. * Prva zagrebačka izložba [[Mićo Popović|Miće Popovića]]. * "Glorija" [[Ranko Marinković|Ranka Marinkovića]] u režiji [[Bojan Stupica|Bojana Stupice]]. === Januar === * [[2. januar]] - José Antonio Remón Cantera, predsjednik [[Panama|Paname]], ubijen na trkalištu u glavnom gradu. * [[20. januar]] - Prva kriza u Tajvanskom moreuzu: [[NR Kina|kineska]] Narodno-oslobodilačka armija uzela ostrva Yijiangshan od Republike Kine ([[Tajvan]]). * [[24. januar]] - [[Milovan Đilas]] osuđen na 18 mjeseci zatvora, uslovno na tri godine, zbog članka u "The New York Times"-u u kome je kritikovao političko stanje u Jugoslaviji i istakao potrebu postojanja opozicione partije kao činioca demokratizacije (osuđen i [[Vladimir Dedijer]]). * [[25. januar]] - Predsjedništvo Vrhovnog sovjeta SSSR formalno objavljuje kraj rata sa Njemačkom. * [[28. januar]] - [[Kongres SAD]] odobrio predsjedniku [[Dwight D. Eisenhower|Eisenhoweru]] upotrebu sile za odbranu Tajvana. === Februar === * [[10. februar]] - Američka Sedma flota pomaže evakuaciju kineske nacionalističke armije sa otoka Dachen. * [[12. februar]] - Američki predsjednik Eisenhower poslao prve savjetnike u [[Južni Vijetnam]]. * [[17. februar]] - Na [[Bjelašnica|Bjelašnici]] južni orkanski vjetar od 200&nbsp;km/h (skoro 56&nbsp;m/s). * [[24. februar]] - Održana [[12. dodjela "Zlatnog globusa"]]; * [[25. februar]] - [[Tajvan]]ci (Republika Kina) napuštaju ostrva Tačen tokom [[Prva kriza u Tajvanskom moreuzu|Prve krize u Tajvanskom moreuzu]]. * [[februar]] - Završena prva faza izgradnje [[HE Jablanica]], početak proizvodnje električne energije. : Sastanak Stalnog savjeta Balkanskog pakta (Jugoslavija, Grčka, Turska). : [[Hladni rat]]: Formiran "Bagdadski pakt" ([[CENTO]] - Organizacija Centralnog ugovora) koji povezuje Iran, Irak, Pakistan, Tursku i Veliku Britaniju (formalno raspušten 1979). ===Mart=== * [[19. mart]] - Premijera filma ''Blackboard Jungle'', koji popularizuje pjesmu ''[[Rock Around the Clock]]''. ===April=== * [[1. april]] - [[EOKA]] (Narodna organizacija kiparskih boraca) započinje borbu protiv britanske vlasti na [[Kipar|Kipru]]. * [[5. april]] - Britanski premijer [[Winston Churchill]] dao ostavku (kraj političke karijere), nasljeđuje ga [[Anthony Eden]]. * [[11. april]] - Indijski putnički avion ''[[Kashmir Princess]]'' raznesen bombom tokom ljeta - meta je bio kineski premijer [[Zhou Enlai]], koji se u posljednjem trenutku nije ukrcao. * [[18. april]] - Smijenjen [[Imre Nagy]], mađarski predsjednik vlade. * [[18. april|18]]-[[24. april]] - [[Konferencija u Bandungu]] - afroazijska konferencija 29 zemalja u Indoneziji (prekursor [[Pokret nesvrstanih|Pokreta nesvrstanih]]). === Maj === * [[4. maj|4.]]-[[9. maj]] - Posjeta turskog premijera [[Adnan Menderes|Menderesa]] Jugoslaviji. * [[5. maj]] - Stupile na snagu [[Bonsko-pariske konvencije]], kojima je okončana saveznička okupacija [[Zapadna Njemačka|Zapadne Njemačke]] i uglavnom obnovljena suverenost. * [[9. maj]] - [[Zapadna Nemačka]] postaje članica [[NATO]]-a. * [[14. maj]] - [[Hladni rat]]: Potpisan [[Varšavski pakt]], ugovor o uzajamnoj odbrani SSSR-a i satelita. * [[15. maj]] - Potpisan [[Austrijski državni ugovor]], kojim je obnovljena nezavisnost te zemlje (stupio na snagu [[27. juli|27. jula]]); članom 7. [[Austrija]] se obavezala da će poštovati prava slovenske i hrvatske manjine ali to nije do kraja ispoštovano. * [[26. maj]] - [[Nikita Hruščov|Hruščov]] sa delegacijom stigao u posjetu Jugoslaviji - prva posjeta nakon [[1948]]. i kampanje [[Informbiro]]a. ===Juni=== * [[1. juni]] - [[Radio Beograd]] počinje s emitovanjem programa "Dobro jutro, deco". * [[2. juni]] - [[Tito]] i Hruščov potpisuju ''Beogradsku deklaraciju'' - odbacivanje monolitizma u međunarodnom komunističkom pokretu (normalizovanje odnosa Jugoslavije i [[SSSR]], narušeni [[1948]]). * [[11. juni]] - Katastrofa na [[24 sata Le Mansa]] - sudar vozila izaziva smrt 83 gledaoca. * [[16. juni]] - Argentinsko zrakoplovstvo, u sklopu neuspjelog puča, bombardovalo miting podrške predsjedniku [[Juan Peron|Peronu]] na Plaza de Mayo, dan nakon što ga je papa Pio XII ekskomunicirao - poginulo 364 ljudi. * [[22. juni]] - Proglašen Opći zakon o uređenju općina i srezova - nova teritorijalna podjela [[općina]] i srezova/[[kotar]]a - uveden komunalni sistem u kome je uvećana općina osnovna društveno-ekonomska zajednica i političko-teritorijalna jedinica (u FNRJ sada ima 1479 općina u 107 srezova, što će do 1963 biti smanjeno na 581 odnosno 40). : Premijera Diznijevog animiranog filma ''[[Lady and the Tramp]]''. : [[27. juni]] - Zajednički komunike FNRJ, SAD, Velike Britanije i Francuske u Beogradu - reafirmacija nezavisnosti Jugoslavije. ===Juli === * [[1. juli]] - CK [[Komunistička partija Kine|KP Kine]] izdaje Direktivu o pokretanju borbe za čišćenje skrivenih kontrarevolucionarnih elemenata (tzv. "pokret Sufan") - na meti su bivši [[kuomintang]]ovci, ljudi iz bogatih porodica, studenti i učeni. * [[17. juli]] - Preko televizije predstavljen [[Disneyland]] u Anaheimu, Kalifornija (sutradan otvoren za publiku). * [[18. juli|18]] - [[23. juli]] - Prvi samit u Ženevi između SAD, SSSR, Velike Britanije i Francuske. * [[26. juli]] - Prva sinhronizacija [[HE Zvornik]], snage 96 MW, prve na [[Drina|Drini]]. * [[27. juli]] - Titov govor u [[Karlovac|Karlovcu]] nagovještava novi ekonomski kurs (kako bi generacija koja nosi teret izgradnje socijalizma osjetila i rezultate napora). : El Al-ov let 402 (Beč - Istanbul - Tel Aviv) oboren iznad Bugarske, poginulo svih 58 putnika i članova posade. ===August === * [[19. august]] - Uragan ''Diane'' izaziva 200 smrti na sjeveroistoku SAD. * [[20. august]] - Stotine ljudi ubijeno u antifrancuskim neredima u [[Maroko|Maroku]] i [[Alžir]]u (npr. [[Masakr u Constantinois]]). * [[27. august]] - U Londonu izašlo prvo izdanje [[Guinnessova knjiga rekorda|Guinnessove knjige rekorda]]. ===Septembar=== * [[6. septembar]] - U [[Turska|Turskoj]] je došlo do antigrčkih nemira ("Istanbulski pogrom" ili ''Septemvriana''), izazvanih lažnom viješću da je bačena bomba na turski konzulat u Solunu (Ataturkovu rodnu kuću). * 6. septembar - Grčki kralj Pavle sa kraljicom u posjeti Beogradu (prva posjeta nekog monarha Jugoslaviji od rata). * [[15. septembar]] - U Parizu izdat roman "Lolita" [[Vladimir Nabokov|Vladimira Nabokova]]. * [[16. septembar]] - ''Revolución Libertadora'': vojna pobuna protiv [[Juan Peron|Huana Perona]] u [[Argentina|Argentini]], zbačen tri dana kasnije. * [[26. septembar]] - predsjednik [[Tito]] pustio u rad hidroelektranu u [[Zvornik]]u. * [[28. septembar]] - Jugoslavija usvojila ekonomski plan, veća ulaganja u potrošačku robu i poljoprivredu na uštrb teške industrije<ref name="Col">''Collier's Year Book'' za 1955. (Microsoft Encarta 2004)</ref>. * [[29. septembar]] - Sovjetski trkač [[Vladimir Kuc]] na stadionu JNA oborio svjetski rekord na 5000 metara. * [[30. septembar]] - U prometnoj nesreći poginuo mladi glumac [[James Dean]]. ===Oktobar === * [[10. oktobar]] - [[JAT]]-ov avion [[Convair]] CV-340-58 udario u brdo kod [[Beč]]a - 7 mrtvih od 29 putnika. * [[18. oktobar]] - Počela proizvodnja [[Zastava 750|Zastave 750]], popularnog "Fiće" (do 18. novembra [[1985]]). * [[20. oktobar]] - Otvoren [[Muzej Nikole Tesle]] u Beogradu. * [[23. oktobar]] - Stanovnici Protektorata [[Saarland]] na referendumu odbacuju prijedlog nezavisnosti pod nadzorom Zapadnoevropske unije (vraćen Njemačkoj 1957). : [[Ngo Dinh Diem]], ambiciozni premijer [[Južni Vijetnam|Države Vijetnam]], namještenim referendumom zbacuje bivšeg cara [[Bao Dai]]a - tri dana kasnije proglašava se predsjednikom nove Republike Vijetnam. : [[29. oktobar]] - U eksploziji sovjetskog bojnog broda "Novorosijsk" u zalivu Sevastopolj gine 608 mornara. * [[oktobar]] - 5000 američkih vojnika premješteno iz [[Austrija|Austrije]] u sjevernu [[Italija|Italiju]]<ref name="Col" />. : Sjednica Izvršnog komiteta CK SKJ - nova ekonomska politika, napuštanje stezanja kaiša, usklađivanje teške i prerađivačke industrije, razvoj nerazvijenih područja. ===Novembar === * [[1. novembar]] - Početak [[Vijetnamski rat|vijetnamskog konflikta]], po američkim shvatanjima (datum organizovanja Savjetodavne grupa vojne pomoći [MAAG] za Vijetnam). : Tempirana bomba raznijela putnički avion (''United Airlines Flight 629'') iznad Colorada - poginule 44 osobe, za šta je osuđen i pogubljen čovjek koji je na meti imao svoju majku. * [[5. novembar]] - Počela sa radom hidrocentrala "[[Vlasina]]". : U SAD stavljena van zakona rasna segregacija na vozovima i autobusima u međudržavnom saobraćaju. * [[6. novembar]] - Državni sekretar [[SAD]] [[John Foster Dulles]] u Beogradu. * [[19. novembar]] - C. Northcote Parkinson prvi put izlaže [[Parkinsonov zakon]]. * [[20. novembar]] - TV debi [[Bo Diddley]]-a u šouu [[Ed Sullivan]]-a. ===Decembar=== * [[1. decembar]] - U Montgomeryju, Alabama, uhapšena [[Rosa Parks]], jer nije htjela ustupiti mjesto u autobusu na osnovu segregacionih zakona, što dovodi do crnačkog bojkota autobusa u gradu. * [[5. decembar]] - Osnovano Udruženje za poboljšanje Montgomeryja (''Montgomery Improvement Association'') na čijem čelu je bio [[Martin Luther King, Jr.]], koje upravlja bojkotom autobusa. * [[20. decembar]] - Jugoslavija izabrana za nestalnu članicu Savjeta bezbijednosti UN u 36. glasanju (protivkandidat [[Filipini]]); prethodno bilo predlagano da dvije zemlje odsluže po pola dvogodišnjeg mandata<ref name="Col" />. * [[22. decembar]] - Američki [[citogenetika|citogenetičar]] Joe Hin Tjio otkrio da čovjek ima 46 [[hromosom]]a. ==1955. u temama== Rukovodstvo [[FNRJ]]: ** Predsjednik Republike i Predsjednik Saveznog izvršnog vijeća: [[Josip Broz Tito]] ** Predsjednik Savezne skupštine: [[Moša Pijade]] == Rođeni == === Nepoznat datum === * [[Dražen Prelec]] – američki profesor menadžmenta i ekonomije, [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] * [[Mirsad Ćeman]] – bosanskohercegovački pravnik i političar, sudija [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] === Januar=== * [[6. januar]] – [[Rowan Atkinson]], engleski [[komedija|komičar]] i [[glumac]] * [[13. februar]] – [[Zlatan Čolaković]], hrvatski književnik * [[18. januar]] – [[Kevin Costner]], američki filmski glumac i režiser * [[18. januar]] – [[Dario Džamonja]], bosanskohercegovački novinar i pisac kratke priče === Februar === * [[19. februar]] – [[Senudin Jašarević]], bosanskohercegovački književnik i novinar * [[24. februar]] – [[Steve Jobs]], jedan od osnivača kompanije ''[[Apple Inc.]]'' === Mart === * [[17. mart]] – [[Gary Sinise]], američki glumac i [[režiser]] * [[19. mart]] – [[Bruce Willis]], američki glumac * [[24. mart]] – [[Kim Johnston Ulrich]], američka glumica * [[31. mart]] – [[Angus Young]], gitarista grupe [[AC/DC]] === April === * [[8. april]] – [[Bruno Stojić]], jest bosanskohercegovački i hrvatski političar * [[13. april]] – [[Safet Sušić]], bosanskohercegovački nogometaš * [[25. april]] – [[Tatjana Briljina]], [[SSSR|sovjetska]] [[biatlon]]ka; * [[26. april]] – [[Josip Dujmović]], [[bosanskohercegovački]] [[novinar]] i [[Muzika|muzički]] [[publicist]] * [[29. april]] – [[Klaus Siebert]], [[Istočna Njemačka|istočnonjemački]] [[biatlon]]ac, trostruki [[Spisak svjetskih prvaka u biatlonu|svjetski prvak]] i [[Spisak pobjednika Svjetskog kupa u biatlonu|osvajač]] [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskog kupa u biatlonu]] * [[30. april]] – [[Zlatko Topčić]], bosanskohercegovački književnik i scenarist === Maj === * [[5. maj]] – [[Gavrilo Bobar]], bosanskohercegovački privrednik i političar * [[30. maj]] – [[Safet Oručević]], bosanskohercegovački političar === Juni === * [[4. juni]] – [[Val McDermid]], škotski pisac kriminalističkih romana * [[21. juni]] – [[Nijaz Omerović]], bosanskohercegovački slikar i pisac === Juli === * [[14. juli]] – [[Sándor Puhl]], mađarski nogometni sudija === August === * [[15. august]] – [[Afag Bashirgyzy]], azerbejdžanska glumica === Septembar === * [[7. septembar]] – [[Mira Furlan]], jugoslavenska i hrvatska filmska, pozorišna i TV-glumica === Oktobar === * [[3. oktobar]] – [[Željko Samardžić]], bosanskohercegovački i srbijanski folk pjevač * [[28. oktobar]] – [[Bill Gates]], američki informatičar === Novembar === * [[2. novembar]] – [[Kenneth Mapp]], američki političar * [[5. novembar]] – [[Ljiljana Blagojević]], srbijanska glumica === Decembar === * [[10. decembar]] – [[Goran Ipe Ivandić]], bosanskohercegovački bubnjar == Umrli == === Januar=== * [[15. januar]] - [[Isak Samokovlija]], bosanskohercegovački književnik === Februar === === Mart === * [[11. mart]] - [[Alexander Fleming]], [[Škotska|škotski]] [[biolog]], [[farmakolog]] i [[botanika|botaničar]], dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|za medicinu]] [[1945.]] * [[12. mart]] - [[Theodor Plievier]], [[Njemačka|njemački]] književnik * [[31. mart]] - [[Vladimir Vauhnik]], oficir Vojske Kraljevine Jugoslavije, vojni ataše i obavještajac u jugoslavenskoj ambasadi u Berlinu === April === * [[18. april]] - [[Albert Einstein]], [[Njemačka|njemačko]]-[[Švicarska|švicarsko]]-[[SAD|američki]] [[fizičar]], autor [[Opća teorija relativnosti|opće teorije relativnosti]] i dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za fiziku|za fiziku]] 1921. === Maj === === Juni === === Juli === === August === * [[1. august]] - [[Stanislav Vinaver]], srbijanski književnik * [[12. august]] - [[Thomas Mann]], njemački književnik, dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za književnost|za književnost]] 1929. === Septembar === === Oktobar === === Novembar === * [[14. novembar]] – [[Nikola Dobrečić]], katolički svećenik i [[Barska nadbiskupija|nadbiskup barski]] i [[primas]] [[Primas Srbije|Srbije]] === Decembar === == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == * [[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] ** [[Willis E Lamb]], [[SAD]] ** [[Polykarp Kusch]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] ** [[Vincent du Vigneaud]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Fiziologija ili medicina]] ** [[Hugo Theorell]], [[Švedska]] * [[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] ** [[Halldór Laxness]], [[Island]] * [[Nobelova nagrada za mir|Mir]] **nije dodijeljena == Reference == {{reference}} {{Commonscat|1955|1955.}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} ro2eywrmi6dh529vyvd2ewktb4pzwk1 1949. 0 7630 3672712 3665188 2024-12-12T12:07:53Z Panasko 146730 3672712 wikitext text/x-wiki {{godina}} {{Multiple image|image_style=border:none;|perrow=3/2/3|image1=CMB_Timeline300_no_WMAP.jpg|image4=Mao_Proclaiming_New_China.JPG|image7=Fiat_G.212_I-ELCE_tragedia_Superga.jpg|image2=NATOTreatyCopyAuthenticationPage.jpg|image5=EDSAC_(19).jpg|image8=Bundesarchiv_Bild_183-R78214,_Prüm,_Zerstörung_nach_Explosion.jpg|image3=Kemi_strikes_1949.jpg|image9=A-bomb (RDS-1).jpg|total_width=335|footer=Odozgo prema dole, slijeva nadesno: britanski astronom [[Fred Hoyle]] smišlja pojam [[Big Bang]]; potpisan je Sjevernoatlantski ugovor, formirajući [[NATO]]; Sukob policije i demonstranata tokom [[štrajk Kemi 1949.|štrajka Kemi 1949.]]; [[EDSAC]] je drugi elektronski digitalni računar sa memorisanim programom koji ide u redovan servis; Izrađena je prva sovjetska atomska bomba, [[RDS-1]]; Razaranja nakon [[eksplozije Prüm]] u Njemačkoj; Olupina Avio Linee Italiane [[Fiat G.212]] nakon [[Superga vazdušna katastrofa|Superga katastrofe]]; [[Mao Zedong]] proglašava [[Proglašenje Narodne Republike Kine|utemeljenje]] [[Narodne Republike Kine]].}} [[Datoteka:VW_Standard,_Bj1950_2005-09-17.jpg|mini|120x120piksel|[[17. januar]]: [[Volkswagen Buba|Buba]] u SAD]] [[Datoteka:Bundesarchiv_B_145_Bild-F078072-0004,_Konrad_Adenauer.jpg|desno|mini|172x172piksel|[[Konrad Adenauer]].]] [[Datoteka:Flag_of_the_People's_Republic_of_China.svg|mini|130x130piksel|[[1. oktobar]]: Osnovana Narodna Republika Kina.]] [[Datoteka:Flag_of_East_Germany.svg|mini|130x130piksel|[[7. oktobar]] : Osnovana [[Istočna Njemačka|Njemačka Demokratska Republika]].]] [[Datoteka:Soekarno.jpg|mini|119x119piksel|[[16. decembar]] : [[Sukarno]], prvi predsjednik [[Indonezija|Indonezije]]]] [[Datoteka:Mao,_Bulganin,_Stalin,_Ulbricht_Tsedenbal.jpeg|mini|100x100piksel|Proslava 70. rođendana Josifa Staljina (21. decembra 1949.)]] {{Godina u drugim kalendarima}}'''1949.''' ([[Rimski brojevi|MCMXLIX]]) je uobičajena godina koja počinje u subotu po gregorijanskom kalendaru, 1949. godina Common Era (CE) i Anno Domini (AD), 949. godina 2. milenija, 49. godina 20. stoljeća, i 10. i posljednja godina decenije 1940-ih. == Događaji == * [[19. mart]] – Održana [[6. dodjela "Zlatnog globusa"]]; * [[4. april]] – Osnovan [[NATO]], Sjevernoatlanski vojni savez * [[1. novembar]] – Objavljeno prvo izdanje njemačkih novina [[Frankfurter Allgemeine Zeitung]]. * [[26. novembar]] – [[Indija]] prihvatila ustav kao federalna republika u okviru britanskog Komonvelta. * [[2. decembar]] – Zvanično počeo sa radom [[Univerzitet u Sarajevu]]. * [[7. decembar]] – [[Čang Kaj-šek|Čang Kaj-Šek]] je na ostrvu [[Tajvan]] ([[Formoza]]), gde je sa ostacima svoje vojske pobjegao nakon poraza od Narodnoslobodilačke armije [[Kina|Kine]], proglasio državu i ustanovio vladu. * [[8. decembar]] – Generalna skupština [[UN]] zatražila je od svjetskih sila da priznaju nezavisnost [[Kina|Kine]] poslije bjekstva [[Čang Kaj-šek]]a na [[Tajvan]]. == 1949. u temama == {{Proširiti sekciju}} == Rođeni == === Januar=== * [[1. januar]] – [[Nijaz Duraković]], bosanskohercegovački političar * [[15. januar]] – [[Sofija Balla]], mađarska pjesnikinja === Februar === * [[22. februar]] – [[Niki Lauda]], austrijski vozač Formule 1, trostruki svjetski prvak === Mart === * [[21. mart]] – [[Slavoj Žižek]], slovenski psihoanalitičar i filozof * [[30. mart]] – [[Krunoslav Cigoj]], hrvatski operni pjevač === April === * [[6. april]] – [[Horst Ludwig Störmer]], njemački fizičar, dobitnik [[Nobelova nagrada za fiziku|Nobelove nagrade za fiziku]] [[1998]]. * [[20. april]] – [[Jessica Lange]], američka glumica === Maj === === Juni === * [[30. juni]] – [[Alain Finkielkraut]], francuki filozof i esejist === Juli === * [[21. juli]] – [[Bruno Langer]], [[Hrvatska|hrvatski]] i [[Jugoslavija|jugoslavenski]] rock muzičar. * [[31. juli]] – [[Muris Čičić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] profesor ekonomije i [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine#Predsjednici|Predsjednik Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] === August === * [[3. august]] – [[Erato Kozakou-Marcoullis]], kiparska političarka * [[14. august]] – [[Morten Olsen]], danski nogometaš i trener === Septembar === * [[18. septembar]] – [[Peter Shilton]], [[Engleska|engleski]] nogometni golman; * [[23. septembar]] ** [[Bruce Springsteen]], američki rock-muzičar ** [[Jelena Guskova]], ruska historičarka i članica SANU * [[25. septembar]] – [[Pedro Almodóvar]], [[Španija|španski]] [[film]]ski [[režiser]], [[scenarist]] i [[filmski producent]] * [[26. septembar]] – [[Eloy Inos]], američki političar, 8. guverner [[Sjeverna Marijanska Ostrva|Sjevernomarijanskih ostrva]] * [[30. septembar]] – [[Flora Brovina]], kosovska političarka, pjesnikinja, pedijatar i aktivistica za prava žena === Oktobar === * [[4. oktobar]] – [[Armand Assante]], američki glumac * [[20. oktobar]] – [[Rezak Hukanović]], bosanskohercegovački pisac === Novembar === * [[5. novembar]] – [[Alija Pirić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[profesor]] [[književnost]]i i [[književna kritika|književni kritičar]] * [[18. novembar]] – [[Blagoje Govedarica]], jugoslavenski i bosanskohercegovački arheolog * [[24. novembar]] – [[Erwin Neutzsky-Wulff]], [[Danska|danski]] pisac [[naučna fantastika|naučne fantastike]] i [[horor]]-romana === Decembar === * [[1. decembar]] ** [[Pablo Escobar]], [[kolumbija|kolumbijski]] šef narkokartela ** [[Sebastián Piñera]], [[čile]]anski biznismen, političar i državnik * [[6. decembar]] – [[Vlado Pravdić]], muzičar i član grupe [[Bijelo dugme]] * [[17. decembar]] – [[Karl-Heinz Menz]], [[Istočna Njemačka|istočnonjemački]] [[biatlon]]ac * [[25. decembar]] – [[Sissy Spacek]], američka glumica == Umrli == === Januar=== === Februar === * [[24. februar]] – [[Janko Leskovar]], hrvatski književnik. === Mart === === April === * [[29. april]] – [[Slavko Rodić]], [[Narodni heroj Jugoslavije]]. === Maj === === Juni === * [[10. juni]] – [[Sigrid Undset]], norveška književnica * [[19. juni]] – [[Vladimir Nazor]], hrvatski pjesnik === Juli === * [[8. juli]] – [[Joaquín Torres García]], urugvajski slikar i pisac o umjetnosti === August === === Septembar === * [[8. septembar]] – [[Richard Strauss]], njemački kompozitor === Oktobar === === Novembar === * [[2. novembar]] – [[Kosta Manojlović]], srpski kompozitor === Decembar === == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == * [[Fizika]] ** [[Hideki Yukawa]], [[Japan]] * [[Hemija]] ** [[William F Giauque]], [[USA]] * [[Medicina]] ** [[Walter Hess]], [[Švicarska]] ** [[Egas Moniz]], [[Portugal]] * [[Literatura]] ** [[William Faulkner]], [[USA]] * Mir ** Lord [[John Boyd Orr]], [[Velika Britanija]] {{Commonscat|1949|1949.}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * http://news.bbc.co.uk/1/hi/uk/1503721.stm * https://web.archive.org/web/20070927222436/http://www.palkkatyolainen.fi/pt99/p990907-p2.html {{Normativna kontrola}} 4aj44c4i5euaywptr6ensvmkgz6fh22 Europij 0 8753 3673105 3542267 2024-12-13T08:33:54Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673105 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski element | Hemijski element = Europij | Simbol = Eu | Atomski broj = 63 | Serija = [[Lantanoidi]] | Grupa = La | Perioda = 6 | Blok = f | Boja serije = Plum | Slika = [[Datoteka:Europium.jpg|180px]] | Izgled = srebrenobijeli metal | Zastupljenost = 9,9 • 10<sup>-6</sup><ref name="binder" /> | Atomska masa = 151,964 | Atomski radijus = 185 | Atomski radijus izračunat = 231 | Kovalentni radijus = 198 | Elektronska konfiguracija = &#x5B;[[Ksenon|Xe]]&#x5D; 4f<sup>7</sup>6s<sup>2</sup> | Izlazna energija = 2,5 | Elektroni u energetskom nivou = 2, 8, 18, 25, 8, 2 | Energija ionizacije_1 = 547,1 | Energija ionizacije_2 = 1085 | Energija ionizacije_3 = 2404 | Agregatno stanje = čvrsto | Mohsova skala tvrdoće = | Struktura kristala = kubična prostorno centrirana | Gustoća = 5245 (25 °C)<ref name="greenwood" /> | Magnetizam = paramagnetičan (''Χ<sub>m</sub>'' = 0,013)<ref name="Weast"/> | Tačka topljenja_K = 1099 | Tačka topljenja_C = 826 | Tačka ključanja_K = 1440 | Tačka ključanja_C = 1713<ref name="zhang" /> | Molarni volumen = 28,97 · 10<sup>-6</sup> | Toplota isparavanja = 176<ref name="zhang" /> | Toplota topljenja = 9,2 | Pritisak pare = 144 | Pritisak pare_K = 1095 | Brzina zvuka = | Brzina zvuka_K = | Specifična toplota = 180 | Specifična toplota_K = | Specifična električna provodljivost = 1,11 · 10<sup>6</sup> | Specifična električna provodljivost_K = | Toplotna provodljivost = 14 | Toplotna provodljivost_K = | Oksidacioni broj = 2 , '''3''' | Oksidi = | Elektrodni potencijal = −1,99 V (Eu<sup>3+</sup> + 3 e<sup>−</sup> → Eu) | Elektronegativnost = 1,2 | Oznaka upozorenja = {{Oznake upozorenja|F}} | Oznake upozorenja R = {{Oznake upozorenja R|14/15|17}} | Oznake upozorenja S = {{Oznake upozorenja S|7/8|43}} | Radioaktivan = Ne | Izotopi = {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Eu | Maseni broj = 150 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 36,9 [[godina|god]] | Tipraspada1ZM = [[Elektronski zahvat|ε]] | Tipraspada1ZE = 2,261 | Tipraspada1ZP = <sup>150</sup>Sm }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Eu | Maseni broj = 151 | Rasprostranjenost u prirodi = 47,8 | Vrijeme poluraspada = 5 • 10<sup>18</sup> [[godina|god]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 1,9644 | Tipraspada1ZP = <sup>147</sup>Pm }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Eu | Maseni broj = 152 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 13,516 [[godina|god]] | Tipraspada1ZM = [[Elektronski zahvat|ε]] | Tipraspada1ZE = 1,874 | Tipraspada1ZP = <sup>152</sup>Sm | Tipraspada2ZM = [[beta-zraci|β<sup>-</sup>]] | Tipraspada2ZE = 1,819 | Tipraspada2ZP = <sup>152</sup>Gd }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 0 | Simbol = Eu | Maseni broj = 153 | Rasprostranjenost u prirodi = 52,2 }} |}} '''Europij''' je [[hemijski element]] sa [[hemijski simbol|simbolom]] '''Eu''' i [[atomski broj|masenim brojem]] 63. U [[periodni sistem elemenata|periodnom sistemu]] nalazi se u grupi [[lantanoidi|lantanoida]] i te zbog toga ubraja u metale rijetkih zemalja. Samo su europij i [[americij]] elementi koji su nazvani po [[kontinent]]ima. Kao i ostali lantanoidi, europij je također srebreno-sjajni teški metal. Njegove osobine ne slijede [[kontrakcija lantanoida|kontrakciju lantanoida]]. Zbog njegove [[elektronska konfiguracija|elektronske konfiguracije]], ovaj element ima značajno manju [[gustoća|gustoću]] kao i dosta niže [[talište|tačke topljenja]] i [[tačka ključanja|ključanja]] u odnosu sa susjedne elemente iz periodnog sistema. On je hemijski najreaktivniji rijetki zemni metal. Prve naznake postojanja elementa dali su [[William Crookes]] i [[Paul Émile Lecoq de Boisbaudran]] 1896. godine, a [[Eugène-Anatole Demarçay]] je kasnije uspio dokazati postojanje elementa putem spektroskopije, te ga i izolirati. Ovaj element ima značajnu primjenu u tehnici, jer se koristi kao materijal za izradu svjetlećih tijela poput [[katodni monitor|katodnih monitora]], koji su ranije korišteni kao ekrani za [[računar]]e i [[televizor]]e, zatim u sijalicama i [[LCD monitor]]ima. U tim proizvodima, crvena i plava boja dobija se od supstanci koje su dopirane europijem, a koje na taj način fluoresciraju u određenom željenom spektru. == Historija == Prve naznake o postojanju elementa koji je kasnije nazvan ''europij'' dao je [[William Crookes]] 1885. godine. Pri ispitivanju spektra [[Fluorescencija|fluorescencije]] smjese [[samarij]]a i [[itrij]]a zabilježio je signale neobičnih narandžastih spektralnih linija, a koje su bile snažnije u smjesi elemenata nego kada su ti elementi bili u čistom stanju. Shvatio je da te linije ukazuju na postojanje novog nepoznatog elementa, pa ih je nazvao "nenormalne linije", a hipotetički element S<sub>δ</sub>.<ref name="Crookes"/> Novo otkriće koje je utrlo put otkriću ovog elementa napravio je [[Paul Émile Lecoq de Boisbaudran]] 1892. godine, kada je pored "nenormalnih" Crookesovih linija, u spektru samarija otkrio još tri, do tada nepoznate, plave [[Spektar (fizika)|spektralne]] linije.<ref name="bpt6k307"/> Godine 1896. [[Eugène-Anatole Demarçay]] je pretpostavio na osnovu ultraljubičastog spektra postojanje jednog novog elementa između samarija i [[gadolinij]]a,<ref name="bpt6k3078"/> pri čemu je 1900. godine utvrdio, da bi taj element mogao biti isti onaj kojeg su proučavali Crookes i Boisbaudran. Naredne godine Demarçay je pošlo za rukom da taj element izolira pomoću frakcijske [[Kristalizacija|kristalizacije]] dvostrukih soli samarij/europij-magnezij nitrata. Element je nazvao po imenu kontinenta [[Evropa]], ''Europij''.<ref name="bpt6k30888"/><ref name="stable92772"/> Analogno načinu kako je europij dobio ime, naučnici [[Glenn T. Seaborg]], [[Ralph A. James]] i [[Leon O. Morgan]] su 1948. godine element koji se u periodnom sistemu nalazi direktno ispod europija, a koji spada u [[Aktinoidi|aktinoide]] također nazvali po jednom kontinentu ([[Amerika|Americi]]), ''[[americij]]''.<ref name="purl4435330"/> Prva važnije tehnička upotreba ovog elementa bila je proizvodnja europijem dopiranog itrij-vanadata. Taj materijal za izradu crvenih svjetlećih tijela otkrili su 1964. Albert K. Levine i Frank C. Palilla, a kasnije je odigrao vrlo važnu ulogu u razvoju televizije u boji.<ref name="levinea"/> U te i slične svrhe, izgrađen je i prvi rudnik za dobijanje ruda rijetkih zemalja u kalifornijskom [[Mountain Pass (Kalifornija)|Mountain Passu]],<ref name="castorsb"/> iz kojeg se počev od 1954. intenzivno eksploatira ruda.<ref name="harald"/> == Osobine == === Fizičke === Kao i ostali lantanoidi, europij je mehki, teški [[Metal (hemija)|metal]], srebrenog sjaja. Ima neuobičajeno nisku [[Gustoća|gustoću]] od 5,245 g/cm<sup>3</sup>, što je znatno niže od njemu susjednih lantanoida iz periodnog sistema, kao što su [[samarij]] ili gadolinij, a također niže i od [[lantan]]a. Isto važi i za njegovu relativno nisku [[Talište|tačku topljenja]] od 826&nbsp;°C i tačku ključanja 1440&nbsp;°C (kod gadolinija: tačka topljenja 1312&nbsp;°C, a ključanja 3000&nbsp;°C). Ove vrijednosti su u suprotnosti sa, inače primjenljivom, [[Kontrakcija lantanoida|kontrakcijom lantanoida]], a uzrok tome je [[elektronska konfiguracija]] europija [Xe] 4f<sup>7</sup> 6s<sup>2</sup>. Pošto mu je f-ljuska polovično popunjena, samo dva [[Valencija (hemija)|valentna]] elektrona (6s<sup>2</sup>) su dostupna za kreiranje [[Metalna veza|metalnih veza]]; zbog toga dolazi do dosta stabije sile vezivanja i znatno većeg [[Atomski radijus|atomskog radijusa]] metala. Slične karakteristike zapažene su i kod [[iterbij]]a. Kod ovog elementa, sa dvije u potpunosti popunjene f-ljuske također postoje samo dva valentna elektrona dostupna za kreiranje metalnih veza.<ref name="HoWi1938"/> U normalnim uslovima, europij se [[Kristalizacija|kristalizira]] u kubičnu-prostorno centriranu rešetku sa parametrom rešetke a=455 pm.<ref name="Barrettcs"/> Osim ove [[Kristalna struktura|kristalne strukture]], poznate su još dvije visokotlačne [[Alotropske modifikacije|modifikacije]]. Redoslijed modifikacija pri povećanju pritiska, kao što je to slučaj kod iterbija, ne odgovara redoslijedu kod drugih lantanoida. Tako, naprimjer, kod europija nije poznata modifikacija u dvostrukoj heksagonalnoj strukturi, niti u takozvanoj strukturi samarija. Prvi fazni prelaz kod ovog metala odvija se pri pritisku od 12,5 GPa, a iznad ovog pritiska europij se kristalizira u heksagonalnoj, gusto pakovanoj kristalnoj strukturi sa parametrima rešetke a=241 pm i c=545 pm. Pri pritisku iznad 18 GPa, pronađena je još jedna struktura sa Eu-III slična heksagonalnoj, gusto pakovanoj kuglastoj strukturi.<ref name="syassenk"/><ref name="wagrosshans"/> Pri izuzetno visokom pritisku iznad 34 GPa mijenja se elektronska konfiguracija europija iz dvovalentne u trovalentnu. Ovim se postiže [[superprovodljivost]] elementa, a koja se javlja pri pritisku od oko 80 GPa i temperaturi od oko 1,8 K.<ref name="Debessai"/> Ioni europija, koji su ugrađeni u vlastite osnovne rešetke, pokazuju izrazitu [[fluorescencija|fluorescenciju]]. Pri tome je emitovana talasna dužina zavisna od oksidacijskog stanja. Tako naprimjer [[ion]]i Eu<sup>3+</sup> fluoresceniraju gotovo nezavisno od osnovne rešetke u rasponu od 613 do 618&nbsp;nm, što odgovara intenzivnoj crvenoj boji.<ref name="Rost"/> Za razliku od njega, maksimum emisije iona Eu<sup>2+</sup> je daleko više zavisan od osnovne rešetke te naprimjer za osnovnu rešetku barij magnezij-aluminata iznosi 447&nbsp;nm u plavom dijelu spektra,<ref name="Baumfield"/> dok za [[stroncij-aluminat]] (SrAl<sub>2</sub>O<sub>4</sub>:Eu<sup>2+</sup>) iznosi 520&nbsp;nm u zelenom spektru.<ref name="lakshmanan"/> === Hemijske === [[Datoteka:Europium on air oxidized.jpg|thumb|lijevo|180px|Komad europija oksidiran stajanjem na [[zrak]]u, presvučen žutim europij(II)-karbonatom]] Europij je tipičan neplemeniti metal i reagira sa većinom nemetala. On je jedan od najreaktivniji lantanoida, a sa [[kisik]]om reagira najbrže. Ako se zagrije na temperaturu od oko 180&nbsp;°C, spontano se zapali u kontaktu sa zrakom i sagorijeva do europij(III)-oksida.<ref name="Emsley"/> :<math>\mathrm{4\ Eu + 3\ O_2 \longrightarrow 2\ Eu_2O_3}</math> Europij reagira također i sa halogenim elementima [[fluor]]om, hlorom, [[brom]]om i [[jod]]om dajući [[halidi|trihalide]]. Pri reakciji s [[vodik]]om nastaju [[stehiometrija|nestehiometrijske]] hidridne faze, u kojim [[atom]]i vodika ulaze u šupljine unutar kuglaste kristalne rešetke metala.<ref name="HoWi1938"/> Ovaj metal vrlo sporo se rastvara u [[voda|vodi]], dok se u kiselinama rastvara mnogo brže istiskujući iz nje vodik i gradeći bezbojne [[ion]]e Eu<sup>3+</sup>. Također bezbojni ioni Eu<sup>2+</sup> dobijaju se [[elektroliza|elektrolitičkom]] redukcijom na [[katoda|katodi]] u vodenom rastvoru. To je jedini dvovalentni ion nekog lantanoida koji je stabilan u vodenom rastvoru. Europij se može rastvarati u [[amonijak]]u, pri čemu kao i kod alkalnih metala nastaje plavi rastvor u kojem se nalaze [[solvatizirani elektron]]i.<ref name="HoWi1938"/> Kation Eu<sup>3+</sup> spada, pored Sm<sup>3+</sup>, Tb<sup>3+</sup> i Dy<sup>3+</sup> među katione lantanoida, koji u posebno sačinjenim kompleksima mogu emitirati [[svjetlost]] u vidljivom dijelu spektra usljed apsorpcije određenih talasnih dužina. Trovalentni kation europija je jedan od kationa koji je u vodenom rastvoru bezbojan, ali s kojem organski ligandi mogu izazvati takozvani ''efekt antene'' sa koordiniranim izduženim sistemom ''π'' elektrona, pri čemu centralne čestice snažno iskazuju luminescentne osobine. Tako ''π'' elektroni liganda provode apsorbiranu energiju ulazne svjetlosti (od oko 355&nbsp;nm) do ''5d'' elektrona iona Eu<sup>3+</sup>, čime on odlazi u ''4f'' orbitalu te pri povratku u prvobitnu orbitalu emitira svjetlost u vidljivom dijelu spektra (oko 610&nbsp;nm talasne dužine). === Izotopi === Postoji ukupno 38 izotopa te 13 nuklearnih izomera europija između <sup>130</sup>Eu i <sup>167</sup>Eu. Od njih samo je <sup>153</sup>Eu stabilan, a drugi, <sup>151</sup>Eu, dugo vremena je smatran stabilnim, sve dok 2007. godine nisu pronađene indicije da se raspada alfa raspadom uz [[vrijeme poluraspada]] od najmanje 1,7 triliona godina.<ref name="bellip"/> Oba ova [[izotop]]a nalaze se u prirodi, gdje izotop <sup>153</sup>Eu ima udio od 52,2 % u prirodnoj smjesi izotopa, a izotop <sup>151</sup>Eu 47,8 %.<ref name="nubase"/> Više izotopa europija kao što su <sup>152</sup>Eu, <sup>154</sup>Eu i <sup>155</sup>Eu nastaju pri razbijanju jezgara atoma [[uranij]]a i [[plutonij]]a. U tom procesu, izotop <sup>155</sup>Eu ima udio od oko 0,03 % od ukupne količine proizvoda raspada te predstavlja najčešći izotop europija koji nastane na taj način.<ref name="aragonne"/> Prisustvo radioaktivnih izotopa europija potvrđeno je na [[atol]]u [[Rongelap]] tri godine nakon kontaminacije atola u čijoj blizini je izvršen test atomske bombe u sklopu "operacije Castle".<ref name="palumbo"/> == Rasprostranjenost == Europij je na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]] vrlo rijedak element. Njegov udio u kontinentalnoj Zemljinoj kori iznosi oko 2 [[Parts per million|ppm]].<ref name="Weast"/> On se nalazi u vidu sporednih sastojaka u različitim lantanoidnim mineralima, a [[mineral]]i gdje je europij glavni sastojak nisu poznati. Metal je sadržan u ceritnim rudama poput [[monacit]]a i [[bastnesit]]a, kao i u rudama iterbija poput [[ksenotim]]a, a gdje udio europija uglavnom iznosi između 0,1 i 0,2%.<ref name="Ullmann"/> Za industrijsko dobijanje europija najvažnije nalazište do 1985. bila je ruda bastnesita u kalifornijskom rudniku Mountain Pass, a poslije je glavni izvor rude ovog metala postao kineski rudnik [[Bayan Obo]] (白云矿区).<ref name="Haxelb"/> U nekim [[Magmatit|magmatskim stijenama]], koncentracija europija može biti viša ili niža od one koja bi se očekivala kao standard relativne zastupljenosti rijetkih metala određen pomoću [[Hondriti|hondrita]]. Ovaj fenomen naziva se i '''anomalija europija''' a odnosi se na to, da se pod reducirajućim uslovima unutar [[Magma|magme]] Eu<sup>3+</sup> može reducirati do Eu<sup>2+</sup>. Ovaj ion posjeduje veći ionski radijus od trovalentnog europija pa se zbog toga može lakše uklopiti i integrirati u određene minerale, uglavnom na mjesta [[stroncij]]a ili [[kalcij]]a u [[kalifeldspat]]u i [[plagioklas]]u, pri čemu onda oni iskazuju ''pozitivnu'' anomaliju europija. Ovi minerali se kristaliziraju iz istopljene magme te se zatim odvajaju iz nje, dok trovalentni europij ostaje rastopljen u magmi.<ref name="Shyama"/><ref name="Drake"/> Međutim, za uklapanje u neke stijene poput [[piroksen]]a i [[olivin]]a na mjesta gdje se nalaze [[željezo]], [[magnezij]] i kalcij, [[ion]] Eu<sup>2+</sup> je isuviše velik, pa tako dolazi do ''negativne'' anomalije europija.<ref name="Myron"/> Osim pri kristalizaciji plagioklasa, anomalija europija se može desiti i pri topljenju stijena. Pošto je koeficijent razdvajanja između kristala i istopljene smjese oko 10 puta veći nego kod drugih rijetkih zemnih elemenata, pri djelimičnom topljenju stijena bogatih plagioklasom u istopljenju smjesu dospijeva vrlo malo europija što rezultira negativnom anomalijom europija kada stijene ponovno počnu otvrdnjavati. Ova anomalija je pokazatelj stepena frakcionizacije magmatskih stijena. Vrlo izražena anomalija europija pronađena je u [[stijena]]ma donesenim sa [[Mjesec (satelit)|Mjeseca]], pri čemu uzorci bogati plagioklasom sa Mjesečevih "visoravni" imaju pozitivnu (povišen udio europija), dok [[bazalt]]ni uzorci nađeni u kraterima i dolinama Mjeseca negativnu anomaliju. Prema mišljenjima naučnika,<ref name="Jakes"/> ova činjenica pruža izuzetne podatke o geološkoj historiji Mjeseca. Pri tome se pretpostavlja da su visoravni sa svojim [[anortozit]]ima izdiferencirale od Mjesečevog unutrašnjeg omotača prije otprilike 4,6 do 4,4 milijarde godina, pa se stoga sastoje iz olivinsko-piroksenskih stijena siromašnih europijem. Mlađe bazaltne stijene iz Mjesečevih dolina, koje su nastale iz bazaltskog djelimično otopljenog omotača jezgra Mjeseca, iz istog razloga su siromašne europijem.<ref name="srtaylor"/> == Dobijanje == [[Datoteka:Eu-Block.jpg|thumb|lijevo|180px|Europij, komad od oko 300 g, kristaliziran u obliku dendrita, visoke čistoće 99,998 % Eu/TREM]] Zbog sličnosti sa metalima s kojima je redovno povezan u rudama i mineralima, kao i zbog vrlo male koncentracije u njima, razdvajanje europija od drugih lantanoida je izrazito teško, a istovremeno i izuzetno važno, pogotovo zbog tehničkih načina upotrebe elementa. Nakon "digestije" (starenja [[taloženje|taloga]] polaznih materijala poput monacita ili bastnesita pomoću sumporne kiseline ili sode, mogući su različiti načini odvajanja metala. Osim ionsko-izmjenjivačkih tehnika, najviše se izvode postupci koji se zasnivaju na tečno-tečno ekstrakciji i redukciji Eu<sup>3+</sup> na Eu<sup>2+</sup>. U tim postupcima, iz bastnesita, kao polaznog materijala, odvaja se [[cerij]] u obliku cerij(IV)-oksida. Preostale rijetke zemlje rastvaraju se u [[hlorovodična kiselina|hlorovodičnoj kiselini]]. Nakon toga, pomoću smjese [[DEHPA]] (di(2-etilheksil) fosforne kiseline) i [[kerozin]]a u tečno-tečnoj ekstrakciji odvajaju se europij, gadolinij i [[samarij]] od ostalih rijetkih zemnih metala. Od preostala dva elementa, europij se odvaja redukcijom dvovalentnog Eu<sup>2+</sup> i njegovim taloženjem kao teško rastvorljivi europij(II)-sulfat, dok ostali ioni ostaju i dalje u rastvoru.<ref name="Ullmann" /> Metalni europij može se dobiti reakcijom europij(III)-oksida sa [[lantan]]om ili mišmetalom. Ako se ovakva reakcija izvodi u vakuumu, europij se [[destilacija|izdestilira]] pa se tako može odvojiti od drugih metala i nečistoća:<ref name="Ullmann" /> :<math>\mathrm{Eu_2O_3 + La \longrightarrow Eu \uparrow + La_2O_3}</math> U svijetu je 2010. godine proizvedeno oko 600 tona europija dok je oko 500 tona potrošeno (u oba slučaja prikazano u vidu europij-oksida). Zbog rastućih potreba za ovim metalom, postoji bojazan da će srednjoročno potražnja za njim premašiti ponudu i da će doći do nestašice europija na tržištu. Stoga se radi na povećanju proizvodnje ovog metala, naročito u pogledu otvaranja novih rudnika kao što su [[Australija|australijski]] [[Mount Weld]] i ponovno otvaranje rudnika ''Mountain Pass''. Zbog velike potražnje za njim, cijena europija je znatno porasla u posljednjih nekoliko godina. Godine 2002. cijena na tržištu kretala se oko 240 US$ po kilogramu, a 2011. porasla je na 1830 dolara po kilogramu (za europij 99%-tne čistoće).<ref name="stevancu"/><ref name="Abigail"/> == Upotreba == Europij se prvenstveno koristi kao sredstvo za dopiranje u proizvodnji svjetlećih tijela, koje se uglavnom upotrebljavaju u ekranima sa katodnom cijevi, a koji su ranije ugrađivani u računarske monitore i televizore, a danas se ponegdje koriste u avionskim instrumentima i svjetiljkama od kompaktnih materijala. Za postizanje različitih boja i nijansi svjetlećih materijala koristi se i dvovalentni i trovalentni europij. Naprimjer, za dobijanje crvenih boja pretežno se upotrebljava [[itrij-oksid]] dopiran europijem (Y<sub>2</sub>O<sub>3</sub>:Eu<sup>3+</sup>), dok je u prošlosti korišten itrij-oksisulfid ili, kao prvi značajni crveni svjetleći materijal itrij-vanadat također dopiran europijem (Eu<sup>3+</sup>). Dvovalentni Eu<sup>2+</sup> pretežno se koristi za plave svjetleće materijale u spojevima poput stroncij-hlorofosfata (Sr<sub>5</sub>(PO<sub>4</sub>)<sub>3</sub>Cl:Eu<sup>2+</sup>, stroncij-hloroapatit, SCAP) i barij magnezij-aluminata (BaMgAl<sub>11</sub>O<sub>17</sub>:Eu<sup>2+</sup>, BAM).<ref name="Baumfield"/><ref name="saezr"/> Za proizvodnju tzv. "plazma" ekrana potrebni su materijali koji pretvaraju VUV zrake (ultraljubičaste zrake u vakuumu), emitovane od strane plemenitih gasova u stanju [[plazma (fizika)|plazme]], u vidljivu [[svjetlost]]. Za to se koriste svjetleće materije dopirane europijem za plavu i crvenu svjetlost, i to za plavu: barij magnezij-aluminat a za crvenu: (Y,Gd)BO<sub>3</sub>:Eu<sup>3+</sup>.<ref name="haninen"/> Zbog svoje fluorescencije, europij se koristi i u novčanicama [[euro|eura]] da bi se spriječilo krivotvorenje.<ref name="Cotton"/> Ova osobina se također može iskoristiti i za spektrofluorometriju (fluorescentnu spektroskopiju). U tu svrhu, europij se naprimjer veže sa nekim pogodnim kompleksom, koji se zatim uvodi na željeno mjesto i reagira sa određenom bjelančevinom, te se zatim tamo obogaćuje.<ref name="Rost"/> == Reference == {{refspisak|2|refs= <ref name="castorsb">{{Cite journal|author=Stephen B. Castor|title=Rare Earth Deposits of North America|journal=Resource Geology|volume=58|year=2008|pages=337–347|doi=10.1111/j.1751-3928.2008.00068.x}}</ref> <ref name="harald">{{Cite web|author=Harald Elsner|url=http://www.bgr.bund.de/DE/Gemeinsames/Produkte/Downloads/Commodity_Top_News/Rohstoffwirtschaft/36_kritische-versorgungslage.pdf?__blob=publicationFile&v=4|title=Kritische Versorgungslage mit schweren Seltenen Erden – Entwicklung „Grüner Technologien“ gefährdet?|publisher=Commodity Top News|year=2011|number=36|language=de}}</ref> <ref name="HoWi1938">{{Cite book|author=A. F. Holleman, E. Wiberg, N. Wiberg|title=Lehrbuch der Anorganischen Chemie|url=https://archive.org/details/lehrbuchderanorg00wibe|edition=102|publisher=de Gruyter|location=Berlin|year=2007|isbn=978-3-11-017770-1|pages=[https://archive.org/details/lehrbuchderanorg00wibe/page/n1977 1938]–1944}}</ref> <ref name="Barrettcs">{{Cite journal|author=C. S. Barrett|title=Crystal Structure of Barium and Europium at 293, 78, and 5°K|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-chemical-physics_1956-12_25_6/page/1123|journal=The Journal of Chemical Physics|volume=25|year=1956|page=1123|doi=10.1063/1.1743161}}</ref> <ref name="syassenk">{{Cite journal|author=K. Takemura, K. Syassen|title=Pressure-volume relations and polymorphism of europium and ytterbium to 30 GPa|journal=Journal of Physics F: Metal Physics|volume=15|year=1985|pages=543–559|doi=10.1088/0305-4608/15/3/010}}</ref> <ref name="wagrosshans">{{Cite journal|author=W. A. Grosshans, W. B. Holzapfel|title=X-ray studies on europium and ytterbium up to 40 GPa|journal=Journal of Magnetism and Magnetic Materials|volume=47–48|year=1985|pages=295–296|doi=10.1016/0304-8853(85)90420-2}}</ref> <ref name="Debessai">{{Cite journal|author=M. Debessai, T. Matsuoka, J. Hamlin, J. Schilling, K. Shimizu|title=Pressure-Induced Superconducting State of Europium Metal at Low Temperatures|journal=Physical Review Letters|volume=102|year=2009|pages=197002–197005|doi=10.1103/PhysRevLett.102.197002}}</ref> <ref name="Rost">{{Cite book|author=F. W. D. Rost|title=Fluorescence Microscopy|volume=2|publisher=Cambridge University Press|year=1995|isbn=0-521-41088-6|page=291|url=https://books.google.ba/books?id=-eJsstG_ClcC}}</ref> <ref name="Baumfield">{{Cite book|author=Peter Bamfield|title=Chromic phenomena. Technological applications of colour chemistry|publisher=Royal Society of Chemistry|year=2001|isbn=0-85404-474-4|page=159|url=https://books.google.ba/books?id=aFbgmoyArYoC&lpg=PP1&pg=PA159}}</ref> <ref name="lakshmanan">{{Cite book|author=Arunachalam Lakshmanan|title=Luminescence and Display Phosphors. Phenomena and Applications|publisher=Nova Publishers|year=2008|isbn=978-1-60456-018-3|page=269|url=https://books.google.ba/books?id=lKCWAaCiaZgC&lpg=PP1&pg=PA269}}</ref> <ref name="Emsley">{{Cite book|author=John Emsley|title=Nature’s building blocks. An A–Z guide to the elements|publisher=Oxford University Press|year=2001|isbn=0-19-850341-5|page=139–141|url=https://books.google.ba/books?id=Yhi5X7OwuGkC}}</ref> <ref name="bellip">{{Cite journal|author=P. Belli, R. Bernabei, F. Cappella, R. Cerulli, C. J. Dai, F. A. Danevich, A. d Angelo, A. Incicchitti, V. V. Kobychev, S. S. Nagorny, S. Nisi, F. Nozzoli, D. Prosperi, V. I. Tretyak, S. S. Yurchenko|title=Search for α decay of natural Europium|journal=Nuclear Physics|volume=A 789|year=2007|pages=15–29|doi=10.1016/j.nuclphysa.2007.03.001}}</ref> <ref name="nubase">{{Cite journal|author=G. Audi, O. Bersillon, J. Blachot, A. H. Wapstra|url=http://amdc.in2p3.fr/nubase/Nubase2003.pdf|title=The NUBASE evaluation of nuclear and decay properties|journal=Nuclear Physics|volume=A 729|year=2003|pages=3–128|date=|access-date=5. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20110720233206/http://amdc.in2p3.fr/nubase/Nubase2003.pdf|archive-date=20. 7. 2011|url-status=dead}}</ref> <ref name="aragonne">Argonne National Laboratory: [http://www.ead.anl.gov/pub/doc/europium.pdf ''Europium''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111216033038/http://www.ead.anl.gov/pub/doc/europium.pdf |date=16. 12. 2011 }}, Human Health Fact Sheet, august 2005.</ref> <ref name="palumbo">Ralph F. Palumbo, Frank G. Lowman: ''[http://www.hss.energy.gov/HealthSafety/IHS/marshall/collection/data/ihp1c/0175_.PDF The occurence of antimony-125, europium-155, iron-55, and other radionuclides in rongelap atoll soil] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160916041359/http://www.hss.energy.gov/HealthSafety/IHS/marshall/collection/data/ihp1c/0175_.PDF |date=16. 9. 2016 }}''. Komisija za atomsku energiju SAD, 1958.</ref> <ref name="Ullmann">{{Cite book|author=Ian McGill|chapter=Rear Earth Elements|title=Ullmann’s Encyclopedia of Industrial Chemistry|publisher=Wiley-VCH|location=Weinheim|year=2012|doi=10.1002/14356007.a22_607}}</ref> <ref name="Haxelb">{{Cite web|author=Gordon B. Haxel, James B. Hedrick, Greta J. Orris|url=http://pubs.usgs.gov/fs/2002/fs087-02/|title=Rare Earth Elements—Critical Resources for High Technology|publisher=United States Geological Survey Fact Sheet|number=087-02|year=2002|access-date=7. 10. 2017}}</ref> <ref name="Shyama">{{Cite book|author=Shyama P. Sinha|title=Systematics and the properties of the lanthanides|publisher=Springer|year=1983|isbn=90-277-1613-7|pages=550-551|url=https://books.google.de/books?id=OmUXW8pqUe8C&lpg=PP1&hl=de&pg=PA550}}</ref> <ref name="Drake">{{Cite journal|author=D. F. Weill, M. J. Drake|title=Europium Anomaly in Plagioclase Feldspar: Experimental Results and Semiquantitative Model|url=https://archive.org/details/sim_science_1973-06-08_180_4090/page/n73|journal=Science|volume=180|year=1973|pages=1059–1060|doi=10.1126/science.180.4090.1059}}</ref> <ref name="Myron">{{Cite book|author=Myron G. Best|title=Igneous and Metamorphic Petrology|publisher=Freeman|year=1982|location=New York|isbn=0-7167-1335-7|pages=[https://archive.org/details/igneousmetamorph00best/page/56 56]|url=https://archive.org/details/igneousmetamorph00best/page/56}}</ref> <ref name="Jakes">{{Cite journal|author=S. R. Taylor, P. Jakes|url=http://adsabs.harvard.edu/full/1974LPSC....5.1287T|title=The geochemical evolution of the moon|journal=Lunar Science Conference, 5., Houston, Texas, 18-22. mart 1974, Proceedings|volume=2|year=1974|pages=1287–1305}}</ref> <ref name="srtaylor">{{Cite book|author=S. R. Taylor|title=Lunar Science: A post-Apollo View|url=https://archive.org/details/lunarsciencepost0000tayl|publisher=Pergamon|location=New York|year=1975|page=[https://archive.org/details/lunarsciencepost0000tayl/page/156 156]|isbn=978-0-08-018274-2}}</ref> <ref name="stevancu">{{Cite book|author=Steven Chu|title=Critical Materials Strategy|publisher=DIANE Publishing|year=2011|isbn=978-1-4379-4418-1|pages=87-88|url=https://books.google.ba/books?id=lFrj-IPPvmcC&lpg=PA1&dq=lFrj-IPPvmcC&pg=PA87}}</ref> <ref name="Abigail">{{Cite web|author=Abigail Walters, Paul Lusty|url=http://www.bgs.ac.uk/downloads/start.cfm?id=1638|title=Rear Earth Elements|publisher=British Geological Survey|year=2011|access-date=30. 8. 2017|archive-date=7. 8. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160807041608/http://bgs.ac.uk/downloads/start.cfm?id=1638|url-status=dead}}</ref> <ref name="saezr">{{Cite book|author=Regino Saez, Paul A. Caro|title=Rare Earths|publisher=Editorial Complutense|year=1998|isbn=84-89784-33-7|pages=323–326|url=https://books.google.ba/books?id=P4UCrfp_s0EC&lpg=PP1&hl=en&pg=PA323}}.</ref> <ref name="haninen">{{Cite book|author=Pekka Hänninen, Harri Härmä|title=Lanthanide Luminescence. Photophysical, Analytical and Biological Aspects|publisher=Springer|year=2011|isbn=978-3-642-21022-8|page=220|url=https://books.google.ba/books?id=SWxwcXO94M8C&lpg=PP1&hl=en&pg=PA220}}</ref> <ref name="Cotton">{{Cite book|author=Simon Cotton|title=Lanthanide and Actinide Chemistry|publisher=John Wiley & Sons|year=2007|isbn=978-0-470-01007-5|page=77}}</ref> <ref name="levinea">{{Cite journal|author=Albert K. Levine, Frank C. Palilla|title=A new, highly efficient red-emitting cathodoluminiscent phosphor (YVO<sub>4</sub>:Eu) for color television|journal=Applied Physics Letters|volume=5|year=1964|page=118|doi=10.1063/1.1723611}}</ref> <ref name="stable92772">{{Cite journal|author=William Crookes|title=On the Phosphorescent Spectra of S δ and Europium|journal=Proceedings of the Royal Society of London|volume=76|number=511|year=1905|pages=|url=http://www.jstor.org/stable/92772}}</ref> <ref name="purl4435330">G. T. Seaborg, R. A. James, L. O. Morgan: ''The New Element Americium (Atomic Number 95).'' u: ''NNES PPR. (National Nuclear Energy Series, Plutonium Project Record).'' vol. 14 B ''The Transuranium Elements: Research Papers.'' rad br. 22.1, McGraw-Hill Book Co., New York 1949; [http://www.osti.gov/scitech/biblio/4435330 sažetak]; [http://www.osti.gov/scitech/servlets/purl/4435330/4435330.pdf mašinoskript], januar 1948.</ref> <ref name="bpt6k3078">{{Cite journal|author=Eugène-Anatole Demarçay|url=http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k30780.image.f730.langDE|title=Sur un nouvel élément contenu, dans les terres rares voisines du samarium|journal=Comptes rendus|volume=122|year=1896|pages=728–730}}</ref> <ref name="bpt6k30888">{{Cite journal|author=Eugène-Anatole Demarçay|url=http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k30888/f1580.image.langDE|title=Sur un nouvel élément, europium|journal=Comptes rendus|volume=132|year=1901|pages=1484–1486}}</ref> <ref name="Crookes">{{Cite journal|author=William Crookes|title=On Radiant Matter Spectroscopy. Part II. Samarium|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London|volume=176|year=1885|pages=691–723|doi=10.1098/rstl.1885.0014}}</ref> <ref name="bpt6k307">{{Cite journal|author=Paul Émile Lecoq de Boisbaudran|url=http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3070h.image.f575.langDE|title=Recherches sur le samarium|journal=Comptes rendus|volume=114|year=1892|pages=575–577}}</ref> <ref name="binder">{{Cite book|author=Harry H. Binder|title=Lexikon der chemischen Elemente|publisher=S. Hirzel Verlag|location=Stuttgart|year=1999|isbn=3-7776-0736-3}}</ref> <ref name="Weast">{{Cite book|author=Robert C. Weast (izd.)|title=CRC Handbook of Chemistry and Physics|url=https://archive.org/details/crchandbookofche70edunse|publisher=CRC (Chemical Rubber Publishing Company)|location=Boca Raton|year=1990|isbn=0-8493-0470-9|pages=E-129 - E-145|}}, u navedenom izvoru vrijednosti su izvedene u g/mol i prikazane su u SI jednicama.</ref> <ref name="greenwood">{{Cite book|author=N. N. Greenwood; A. Earnshaw|title=Chemie der Elemente|edition=1|publisher=VCH|location=Weinheim|year=1988|isbn=3-527-26169-9|page=1579}}</ref> <ref name="zhang">{{Cite journal|author=Yiming Zhang, Julian R. G. Evans, Shoufeng Yang|title=Corrected Values for Boiling Points and Enthalpies of Vaporization of Elements in Handbooks|journal=Journal of Chemical & Engineering Data|volume=56|year=2011|pages=328–337|doi=10.1021/je1011086}}</ref> }} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Europium}} *[http://www.gradjevinarstvo.rs/tekstovi/2064/820/porast-cena-retkih-zemalja-zabrinjava-industriju-osvetljenja Porast cena retkih zemalja zabrinjava industriju osvetljenja] {{Simboli jezika|sr|srpski}} {{PSE}} [[Kategorija:Hemijski elementi]] 2dlc81to9jo1kpz811nzc0735dai9o6 Uranij 0 9076 3673010 3656396 2024-12-13T05:17:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673010 wikitext text/x-wiki {{Istaknuti članak}} {{Infokutija hemijski element | Hemijski element = Uranij | Simbol = U | Atomski broj = 92 | Serija = [[Aktinoidi]] | Grupa = Ac | Perioda = 7 | Blok = f | CAS registarski broj = 7440-61-1 | Boja serije = Orchid | Izgled = srebreno bijeli | Slika = [[Datoteka:Uranium238.jpg|100px]] | Zastupljenost = 3,2 · 10<sup>-4</sup><ref name="harry"/> | Atomska masa = 238,02891(3)<ref name="ipac"/> | Atomski radijus = ? | Atomski radijus izračunat =138,5 (α-U)<ref name="harry"/> | Kovalentni radijus = 142 | Van der Waalsov radijus = - | Elektronska konfiguracija = &#x5B;[[Radon|Rn]]&#x5D; 5f<sup>3</sup>6d<sup>1</sup>7s<sup>2</sup> | Izlazna energija = | Elektroni u energetskom nivou = 2, 8, 18, 32, 21, 9, 2 | Energija ionizacije_1 = 597,6 | Energija ionizacije_2 = 1420 | Agregatno stanje = čvrsto | Mohsova skala tvrdoće = 2,5-3<ref name="harry"/> | Struktura kristala = ortorompska (''Cmcm'') | Gustoća = 19160<ref name="wiberg"/> | Magnetizam = paramagnetičan (Χm = 4,1{{e|-4}})<ref name="weast"/> | Tačka topljenja_K = 1406<ref name="wiberg"/> | Tačka topljenja_C = 1133 | Tačka ključanja_K = 4203<ref name="wiberg"/> | Tačka ključanja_C = 3930 | Molarni volumen = 12,49{{e|-6}} | Toplota isparavanja = 417,1<ref name="wiberg"/> | Toplota topljenja = 15,5<ref name="wiberg"/> | Pritisak pare = | Pritisak pare_K = | Brzina zvuka = (''long.'') 3400 | Brzina zvuka_K = 293 | Specifična toplota = 116<ref name="harry"/> | Specifična toplota_K = 298 | Specifična električna provodljivost = 3,24{{e|6}}<ref name="harry"/> | Specifična električna provodljivost_K = 293 | Toplotna provodljivost = 27,6<ref name="harry"/> | Toplotna provodljivost_K = 300 | Oksidacioni broj = 3, 4, 5, '''6''' | Oksidi = | Elektrodni potencijal = -1,660 [[Volt|V]] (U<sup>3+</sup> + 3e<sup>-</sup> → U) | Elektronegativnost = 1,38 | Oznaka upozorenja = {{Oznake upozorenja|TT}} | Oznake upozorenja R = {{Oznake upozorenja R|26/28|33|53}} | Oznake upozorenja S = {{Oznake upozorenja S|(1/2)|20/21|45|61}} | Radioaktivan = Da | Izotopi = {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = U | Maseni broj = 232 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 68,9 [[godina|g]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 5,414 | Tipraspada1ZP = [[Torij|<sup>228</sup>Th]] | Tipraspada2ZM = [[Spontani raspad|SR]] | Tipraspada2ZE = | Tipraspada2ZP = }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = U | Maseni broj = 233 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 1,592{{e|5}} [[godina|g]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 4,824 | Tipraspada1ZP = [[Torij|<sup>229</sup>Th]] | Tipraspada2ZM = [[Spontani raspad|SR]] | Tipraspada2ZE = | Tipraspada2ZP = }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = U | Maseni broj = 234 | Rasprostranjenost u prirodi = 0,0055 | Vrijeme poluraspada = 2,455{{e|5}} [[godina|g]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 4,774 | Tipraspada1ZP = [[Torij|<sup>230</sup>Th]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 3 | Simbol = U | Maseni broj = 235 | Rasprostranjenost u prirodi = 0,72 | Vrijeme poluraspada = 7,038{{e|8}} [[godina|g]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 4,398 | Tipraspada1ZP = [[Torij|<sup>231</sup>Th]] | Tipraspada2ZM = [[Spontani raspad|SR]] | Tipraspada2ZE = | Tipraspada2ZP = | Tipraspada3ZM = [[Neon|<sup>20</sup>Ne]] | Tipraspada3ZE = (8,0{{e|-10}} %) | Tipraspada3ZP = [[Olovo|<sup>215</sup>Pb]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 3 | Simbol = U | Maseni broj = 238 | Rasprostranjenost u prirodi = '''99,27''' | Vrijeme poluraspada = 4,468{{e|9}} [[godina|g]] | Tipraspada1ZM = [[Alfa-zraci|α]] | Tipraspada1ZE = 4,270 | Tipraspada1ZP = [[Torij|<sup>234</sup>Th]] | Tipraspada2ZM = [[Spontani raspad|SR]] | Tipraspada2ZE = | Tipraspada2ZP = | Tipraspada3ZM = [[beta-zraci|β<sup>-</sup>β<sup>-</sup>]] | Tipraspada3ZE = | Tipraspada3ZP = [[Plutonij|<sup>238</sup>Pu]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = U | Maseni broj = 239 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 23,45 [[Minuta|min]] | Tipraspada1ZM = [[beta-zraci|β<sup>−</sup>]] | Tipraspada1ZE = | Tipraspada1ZP = [[Neptunij|<sup>239</sup>Np]] }} |}} '''Uranij''' (nazvan po [[planeta|planeti]] [[Uran]]) jeste [[hemijski element]] sa simbolom '''U''' i [[atomski broj|atomskim brojem]] 92. U [[periodni sistem elemenata|periodnom sistemu elemenata]] nalazi se u grupi [[aktinoidi|aktinoida]] ([[Elementi 7. periode|7. perioda]], [[Blok periodnog sistema elemenata|f-blok]]). On je [[metal (hemija)|metal]], čiji su svi izotopi [[radioaktivnost|radioaktivni]]. Prirodni uranij, koji se u prirodi nalazi u sastavu nekih [[mineral]]a, sastoji se iz 99,27% izotopa <sup>238</sup>U, 0,72% <sup>235</sup>U, te vrlo malih količina <sup>234</sup>U (0,0055%). Ovaj element dobio je poseban značaj nakon otkrića razbijanja atoma 1938. godine. Izotop <sup>235</sup>U se može razbiti djelovanjem termičkih [[neutron]]a čime se omogućava lančana nuklearna reakcija razbijanja atoma, a osim toga nastaje i izuzetno rijedak izotop plutonija <sup>239</sup>Pu, jedini prirodni nuklid ovog elementa. Iz ovog razloga, uranij je pronašao primjenu kao izvor primarne energije u nuklearnim centralama i [[nuklearno oružje|nuklearnom oružju]]. == Historija == [[Datoteka:Georg Wagsfort.jpg|thumb|110px|lijevo|Ploča na mjestu gdje je prvi put pronađena ruda uranija 1789. (uraninit) u blizini grada [[Johanngeorgenstadt]]a]] Uranij je 1789. godine otkrio njemački profesor hemije i apotekar [[Martin Heinrich Klaproth]], koji je u to doba živio u [[Berlin]]u. Klaproth je uranij izdvojio iz minerala [[uraninit]]a (poznatog i pod imenom ''pehblenda''). Dobio je ime po planeti [[Uran]]u (a time i prema božanstvu iz [[grčka mitologija|grčke mitologije]], [[Uran (mitologija)|Uranu]]), kojeg je osam godine ranije (1781) otkrio astronom [[William Herschel]]. Dana 24. septembra 1789.<ref name="exact"/> Klaproth je svoje otkriće elementa objavio u govoru pred Kraljevskom pruskom akademijom nauka.<ref name="dvavjeka"/> Njegovo otkriće najprije je nazvano ''uranit'', a naredne godine, 1790. promijenjeno je u ''uranij''. Ruda koju je ispitivao Klaproth, poticala je iz rudnika "Georg Wagsfort" kod njemačkog grada [[Johanngeorgenstadt]]a u današnjoj [[Saksonija|Saksoniji]], na samoj granici sa Češkom. On je rudu tretirao kiselinama te je jako zagrijavao. Kao rezultat dobio je crni prah kojeg je nazvao ''uran''. Činjenica jeste da je zaista identificirao novi element, ali ono što je dobio nije bio elementarni uranij nego njegov oksid. Tek 50 godina kasnije, 1841. francuski naučnik [[Eugène Peligot]] uspio je dobiti čisti metalni uranij. U prvoj polovini 19. vijeka uranij se dobijao zajedno sa drugim mineralima u [[Češka|češkom]] gradu [[Jáchymov]]u, kao i iz nekoliko nalazišta i rudnika u engleskom [[Cornwall]]u.<ref name="depoziti"/> [[Datoteka:U glass above.jpg|thumb|110px|lijevo|Zeleno-žuta ploča za tortu sa postoljem od uranijskog stakla]] Spojevi uranija tokom cijelog 19. vijeka korišteni su za bojenje [[staklo|stakla]] i [[keramika|keramike]], kao i za bojenje svakodnevnih dekorativnih predmeta u zeleno-žutu boju, poput vaza, ključeva, čaša i drugo. Proizvođači stakla iz Joachimsthala (Češka) koristili su tehnike bojenja stakla uranijem već 1826. godine. Upotreba uranija za bojenje stakla nastavljena je sve do sredine 20. vijeka, nakon čega je uranij zamijenjen drugim manje opasnim obojenim mineralima. Keramičke glazure obojene u paleti od narandžaste do jarko crvene korištene su u mnoge svrhe počev od posuđa pa do arhitektonske opreme. U oblasti [[fotografija|fotografije]], dugi niz godina 20. vijeka koristio je [[uranil-nitrat]] u svrhu toniranja u crveno i smeđe dijapozitivskih ploča na bazi platine i brom-srebra.<ref name="Fritzschmidt"/> Rizici po zdravlje pri upotrebi ili sakupljanju uranijskog stakla i keramike sa uranijskom glazurom, do danas su predmet spora između kolekcionara i naučnika. Da je uranij radioaktivan, prvi je utvrdio [[Henri Becquerel]] 1896. godine. Uranij se smatrao elementom sa najvišim atomskim brojem koji se može naći u prirodi. Tek 1971. su otkriveni sićušni tragovi izotopa [[plutonij]]a <sup>244</sup>Pu u prirodi, tako da se danas plutonij smatra prirodnim elementom sa najvećom atomskom težinom u periodnom sistemu.<ref name="PU244"/> == Osobine == === Fizičke === Uranij je relativno mehak, srebrenasto-svijetli [[metal (hemija)|metal]] velike [[gustoća|gustoće]]. Javlja se u tri [[alotropske modifikacije]].<ref name="harry"/><ref name="brauer"/> {| class="wikitable" style="align:left" |+[[Polimorfizam (mineralogija)|Modifikacije]] pri<br/>atmosferskom pritisku |- ! Faza ! Stabilni<br/>temperaturni raspon ! [[Kristalni sistem]] |- | α-uranij | do 688&nbsp;°C | ortorompski<br/> (a = 285,4 pm, b = 586,9 pm, c = 495,6 pm) |- | β-uranij | između 688&nbsp;°C i 776&nbsp;°C | tetragonalni<br /> (a = 1075,9 pm, c = 565,6 pm) |- | γ-uranij | iznad 776&nbsp;°C | kubični<br/> (a = 352,5 pm) |} Uranij-rodij-germanij (URhGe) je prva otkrivena legura koja u izuzetno snažnim magnetnim poljima iskazuje protočno invarijantnu (reentrantnu) [[superprovodljivost]].<ref name="Levy"/> === Hemijske === Uranij u obliku praška je samozapaljiv. Većina kiselina rastvara uranij u metalnom obliku, dok ga [[baza (hemija)|baze]] ne napadaju. Stajanjem na zraku, na površini metalnog uranija nastaje sloj oksida koji ga štiti od daljnje oksidacije. Uranij gradi cijeli niz spojeva u kojim se može nalaziti u [[oksidacijsko stanje|stanjima]] od +2 do +6. Boja kompleksa uranija po pravilu jako zavisi od oksidacijskog broja, ali i od liganda u okruženju. U vodenim rastvorima, kao i u čvrstim [[hemijski spoj|spojevima]] najčešće se javljaju sljedeće kombinacije boje i oksidacijskog stanja: U<sup>3+</sup> (ljubičast), U<sup>4+</sup> (zelen), U<sup>V</sup>O<sub>2</sub><sup>+</sup> (roza) i U<sup>VI</sup>O<sub>2</sub><sup>2+</sup> (žut).<ref name="wiberg"/> U nevodenim rastvorima sa organskim ligandima najčešće se javljaju neke druge kombinacije boja. Uranij u prirodi pretežno se javlja u valencijama +4 ili +6. Četverovalentni minerali uranija u vodi sa normalnim [[pH]] uslovima okruženja su gotovo nerastvorljivi. Spojevi uranija su vrlo [[otrov]]ni. Otrovnost zavisi između ostalog i od njihove rastvorljivosti. Lahko rastvorljive soli uranila su najotrovnije, dok su teško rastvorljivi oksidi manje otrovni. Uranij je [[teratogen]] tj. uzrokuje deformacije i/ili oštećenja ploda ([[fetus]]a) u utrobi. === Biološke === Kod [[proteobakterija]] iz roda ''[[Desulfovibrionales|Desulfovibrio]]'' otkrivena je sposobnost da koriste uranij kao primalac (akceptor) [[elektron]]a, pri čemu se uranij(VI) reducira na uranij(IV). Vrsta ''Desulfovibrio vulgaris'' koristi citohrom-c3 kao uranij-reduktazu.<ref name="Widman"/> Međutim, kada je uranij(VI) dostupan za bakteriju kao jedini koristi primalac elektrona, nije zabilježen rast bakterije.<ref name="desulfo"/> Jedna od bakterija koja može koristiti uranij(VI) kao jedini primalac elektrona i pri tom još raste jeste ''[[Geobacter metallireducens]]'' iz porodice [[Geobacteraceae]].<ref name="Gorby"/> Nerastvorljivi uranij se može mobilizirati putem bakteriološke aktivnosti. U aerobnim uslovima okoline željezo-sumporne bakterije ''[[Thiobacillus ferrooxidans]]'' i ''[[Leptospirillum ferrooxidans]]'' mogu oksidirati [[Pirit (mineral)|pirit]] (FeS<sub>2</sub>) do [[željezo(II)-sulfat]]a (FeSO<sub>4</sub>) i zatim do [[željezo(III)-sulfat]]a (Fe<sub>2</sub>(SO<sub>4</sub>)<sub>3</sub>). Ioni željeza(III) mogu oksidirati nerastvorljivi uranij(IV) do rastvorljivog uranija(VI).<ref name="Tuovinen"/> Redukcija rastvorljivog uranija(VI) do nerastvorljivog uranija(IV) djelovanjem [[Prokarioti|prokariota]] se razmatra kao moguća metoda biološke sanacije podzemnih voda kontaminiranih uranijem i opasnim otpadom.<ref name="Bioremediation"/><ref name="ewag"/> == Rasprostranjenost == [[Datoteka:Pitchblende schlema-alberoda.JPG|thumb|180px|lijevo|Ruda uranija (uraninit, pehblenda)]] Uranij u prirodi se ne nalazi [[Samorodni elementi|samorodan]], već u sklopu oksidnih [[mineral]]a. Neki od značajnijih minerala uranija su, između ostalih, [[brannerit]] i [[uraninit]] (oksidi), [[torbernit]], [[heinrichit]] i [[karnotit]] (fosfati, arsenati i vanadati) kao i [[kofinit]] i [[uranofan]] (silikati). Ukupno je do danas otkriveno oko 230 minerala koji u svom sastavu sadrže uranij. Međutim, većina njih ima samo lokalni značaj za privredu. U sedimentarnim nalazištima mogu se javljati i pseudomorfoze minerala uranija (većinom uraninit u obliku pehblende) srasle sa fosilima drveta ili bakterija.<ref name="nachweis"/> Dva odlučujuća faktora za raspodjelu radioaktivnog elementa uranija na Zemlji su, kao prvo, litofilni karakter elementa a zatim i njegova različita mobilnost u vodenim rastvorima u oksidirajućim ili reducirajući uslovima okruženja. Litofilni karakter uranija odgovoran je za to da se on obogaćuje u [[Magmatske stijene|magmatskim stijena]] bogatim [[silikat]]ima. Stoga po pravilu, [[felzit]]ski magmatiti poput [[granit]]a kao plutonita ili [[riolit]]a kao vulkanita sadrže najvišu koncentraciju uranija. Kontinentalna [[Zemljina kora]] je područje na Zemlji sa najvišim prosječnim udjelom uranija od oko 2,5 [[parts per million|ppm]], dok okeanska Zemljina kora i Zemljin omotač općenito imaju znatno manji udio ovog elementa. U magmatskim stijenama uranij se pretežno srastao u pratećim mineralima poput [[cirkon]]a ili monacita, prema kojim se vrlo dobro može procijeniti starost stijena. Različita rastvorljivost uranija u oksidirajućim ili reducirajućim okruženjima u rastvorima jeste drugi odlučujući faktor za raspodjelu uranija, te igra vrlo značajnu ulogu u nastajanju uranijevih depozita i nalazišta. U oksidirajućim uslovima (UO<sub>2</sub><sup>2+</sup>), uranij u vodenim rastvorima je relativno mobilan, dok je u reducirajućim uslovima (U<sup>4+</sup>) veoma slabo i teško rastvorljiv. Stoga su redoks granice vrlo često faktori koji određuju izdašnost nalazišta uranija. Osim navedenih faktora i nekih drugih nepomenutih, postoji cijeli niz nalazišta uranija počev od hidrotermalnih magmatskih pa sve do sedimentarnih vrsta. [[Međunarodna agencija za atomsku energiju]] razlikuje neke od najvažnijih pojedinačnih tipova. Najveći udio uranija imaju nalazišta povezana sa [[diskordancija]]ma, gdje se prosječni udio uranija kreće od 0,3 do 20 %.<ref name="wngeo"/> U nalazišta ove vrsta također spadaju i dva najveća najveća proizvođača uranija današnjice. Najveći pojedinačno nalazište uranija na Zemlji je [[Olympic Dam]], gdje su rezerve uranija procijenjene na preko dva miliona tona, uz prosječni udio uranija od samo 0,03 %.<ref name="billiton"/> Prvi rudnik uranija na svijetu, gdje se kopao uranij u industrijskom obimu jeste [[Jáchymov]] (Češka). U njemu se uranij dobijao iz hidrotermalnih izvora.<ref name="radiz"/> Posebnost među nalazištima predstavlja [[prirodni nuklearni reaktor Oklo]] u [[Gabon]]u, kao i neka susjedna nalazišta uranija. Za njega je poznato da se u njemu već 1,5 do dvije milijarde godina odvijaju lančane nuklearne reakcije u prirodnom okruženju, pri čemu su nastali i neki izotopi [[plutonij]]a. U običnom zemljištu, uranij se nalazi kao element u tragovima. Američka agencija za otrovne supstance i registar oboljenja (ATSDR) procijenila je da se u gornjih 33&nbsp;cm zemljišta na površini od oko jedne kvadratne milje (2,58998&nbsp;km<sup>2</sup>) prosječno nalazi oko četiri tone uranija, što otprilike odgovara oko 1,5 tone po kvadratnom kilometru. Uranij vezan u kompleksima je također vrlo uobičajen element u [[hidrosfera|hidrosferi]]. Koncentracija uranija u morskoj vodi iznosi oko 3,3&nbsp;µg/l za razliku od dosta različitih koncentracija u rijekama (naprimjer od 0,03&nbsp;µg/l u [[Amazon]]u do 3,9&nbsp;µg/l u [[Ganges]]u). To ukazuje da se uranij u morskoj vodi stalno obogaćuje. Njemačke rijeke po pravilu sadrže koncentraciju uranija između 1 i 3&nbsp;µg/l. Izvor uranija nalazi se u geogenim područjima kroz koja protiču rijeke. U nekim slučajevima, sadržaj uranija u rijekama potiče i od ljudskog uticaja naprimjer zbog korištenja fosfatnih đubriva koja sadrže uranij ili iz rudnika uranija. Korištenje vode za piće u kojoj je povećana koncentracija uranija može dovesti do pojave raka bubrega. Iz tog razloga, [[Svjetska zdravstvena organizacija]] (WHO) preporučuje gornju granicu udjela uranija u vodi od 30&nbsp;µg/l.<ref name="merkel"/> Najveće svjetske rezerve rude uranija, prema podacima Međunarodne organizacije za atomsku energiju (IAEA) nalaze se u: [[Sjedinjene Američke Države|SAD]], [[Niger]]u, [[Australija|Australiji]], [[Kazahstan]]u, [[Namibija|Namibiji]], [[Južnoafrička Republika|Južnoafričkoj Republici]], [[Kanada|Kanadi]], [[Brazil]]u, [[Rusija|Rusiji]], [[Ukrajina|Ukrajini]] i [[Uzbekistan]]u.<ref name="sci"/> Uranij u tragovima je sadržan u [[kameni ugalj|kamenom uglju]] i [[lignit]]u. Godišnje se za potrebe proizvodnje [[električna energija|električne energije]] sagori ogromna količina uglja koja, između ostalog, sadrži oko deset hiljada tona uranija i 25 hiljada tona [[torij]]a, koji dalje ili dospijevaju u okolinu ili se nakupljaju u filterima za prašinu i pepelu. U manjem broju slučaja, postoje određena nastojanja da se uranij izdvaja iz pepela nastalog u termoelektranama.<ref name="norm"/> Na području Njemačke tokom 2009. je pokrenuto istraživanje o povezanosti između povećanog sadržaja uranija u mineralnim vodama i vodi za piće te [[geologija|geologiji]] vodonepropusnih stijena.<ref name="knolle"/> Rezultati su pokazali da se povećani udio uranija prvenstveno javlja u formacijama stijena kao što su stijene gornjeg [[trijas]]a ili obojeni pješčar, a one sami po sebi imaju geogeno povećani udio uranija. Međutim, mjestimično su pronađene količine uranija porijeklom iz poljoprivrednih fosfatnih đubriva a koje su dospjele u podzemne vode. Takvi sirovi fosfati mogu sadržavati od 10 do 200&nbsp;mg/kg uranija, što pri uobičajenoj primjeni i upotrebi đubriva može dovesti da se udio uranij u zemljištu poveća za oko 5 g/ha godišnje. == Dobijanje == [[Datoteka:Karte Urangewinnung.svg|thumb|lijevo|180px|Deset najvećih svjetskih proizvođača uranija (2008)]] Ukupna svjetska proizvodnja uranija 2006. iznosila je 39.603 tone. Zemlje s najvećom proizvodnjom su Australija, Kanada, Rusija, [[Niger]], Namibija, Kazahstan, Uzbekistan, Južnoafrička Republika i SAD. Do 1990. bivša [[Njemačka demokratska republika|Istočna Njemačka]] (DDR) bila je četvrta u svijetu po proizvodnji uranija, uglavnom za potrebe SSSR-a i sovjetskog nuklearnog programa. Nakon reunifikacije Njemačke, većina rudnika uranija u istočnoj Njemačkoj je zatvorena. Potrošnja uranija 2006. godine u svijetu iznosila je 66.500 tona, a [[Međunarodna agencija za atomsku energiju]] (IAEA) je procijenila da će se zbog gradnje novih nuklearnih centrala potrošnja do 2030. povećati na 93.775 do 121.955 tona. Proizvodnja pokriva oko 60 % današnjih potreba, a ostatak se pokriva iz nagomilanih zaliha, ponovne prerade i ugašenih nuklearnih centrala.<ref name="redbook2007"/> Prema procjenama IAEA, [[Greenpeace]]a i organizacija iz oblasti nuklearne energije, postoje dosta različita mišljenja i podaci o svjetskim izvorima i budućem obimu proizvodnja i potrošnje uranija, kao i preostalog vremena do potpunog iscrpljenja svjetskih zaliha. Procjene se kreću između 20 i 200 godina.<ref name="faz6106"/> Kopanjem uranijeve rude na površinu osim uranija dospijevaju i proizvodi njegovog radioaktivnog raspada, kao što je naprimjer plemeniti gas [[radon]]. U vezi s tim dolazi do oslobađanja materija štetnih za okolinu i zdravlje.<ref name="docplay"/> === Prerada rude === [[Datoteka:Yellowcake.jpg|desno|thumb|180px|Praškasti "[[žuti kolač]]"]] Uranijeva ruda, naprimjer [[uraninit]] (pehblenda, {{Chem|U|3|O|8}}) ili [[karnotit]] ({{Chem|K|U|O|2|V|O|4}} · 1,5 {{Chem|H|2|O}}), najprije se zakiseljava [[sumporna kiselina|sumpornom kiselinom]] ali umjesto nje može se tretirati i sodom ([[natrij-karbonat]]om). Nakon zakiseljavanja, nastali rastvor se tretira [[amonijak]]om pri čemu se istaloži "[[žuti kolač]]". On prvenstveno sadrži [[amonij-diuranat]] ((NH<sub>4</sub>)<sub>2</sub>U<sub>2</sub>O<sub>7</sub>), a može sadržavati i razne poliuranata, [[uranil-hidroksid]] i uranil-sulfat. U rastvor koji je tretiran alkalnim sredstvima najprije se dodaje [[natrij-hidroksid]], pri čemu se istaloži [[natrij-diuranat]] ({{Chem|Na|2|U|2|O|7}}). Da bi se natrij uklonio, taj spoj se rastvara u {{Chem|H|2|S|O|4}} te se pomoću amonij-hidroksida istaloži kao (NH<sub>4</sub>)<sub>2</sub>U<sub>2</sub>O<sub>7</sub>. "Žuti kolač" se najprije rastvara s [[dušična kiselina|dušičnom kiselinom]] ({{Chem|H|N|O|3}}), čime se nerastvorljive nečistoće istalože te se filtriranje ili centrifugiranjem izdvajaju. Iz rastvora se može iskristalizirati sirovi [[uranil-nitrat]] (UO<sub>2</sub>(NO<sub>3</sub>)<sub>2</sub>). Zatim se rastvor uranil-nitrila ekstrahira [[tributilfosfat]]om u takozvanom [[PUREX]] procesu, te se parenjem i pranjem dobija čisti urani-nitrat. Dalje se proces nastavlja pažljivom [[piroliza|pirolizom]] koja daje razne modifikacije [[uranij(VI)-oksid]]a(UO<sub>3</sub>), u zavisnosti od temperature i pritiska kisika.<ref name="fasorg"/><ref name="fest"/><ref name="carlw"/> U svrhu smanjenja težine pri transportu, "žuti kolač" se termički razlaže, pri čemu nastaje crni {{Chem|U|3|O|8}}. == Upotreba == [[Datoteka:Nuclear fuel pellets.jpeg|thumb|desno|180px|Peleti uranij-oksida]] === Mirnodopska === Izotop uranija <sup>235</sup>U koristi se za dobijanje energije u [[Nuklearna centrala|nuklearnim elektranama]]. Izotop <sup>238</sup>U se može upotrijebiti u [[oplodni reaktor|oplodnim reaktorima]] za sintezu [[plutonij]]a. Izotop <sup>235</sup>U ima vrlo mali udio u prirodnoj izotopskoj smjesi uranija (oko 0,72%), pa ga je prije upotrebe potrebno [[obogaćeni uranij|obogatiti]]. Preostala frakcija nakon obogaćivanja naziva se [[osiromašeni uranij]]. Pri cijepanju jezgra atoma uranija <sup>235</sup>U prosječno se oslobađa 210 [[elektronvolt|MeV]] energije. Od toga je u reaktoru termički iskoristivo oko 190 MeV.<ref name="zwjena"/> Cijepanje jednog grama uranija <sup>235</sup>U daje oko 0,95 MWd (megavat-dana) ili 22,8 MWh termičke energije. Ta energija teoretski odgovara korisnoj energiji od 78 teradžula (TJ) odnosno 2,7 miliona kilograma kamenog uglja po kilogramu <sup>235</sup>U. Stvarna količina električne struje dobijena iz 1&nbsp;kg uranija zavisi od vrste nuklearnog reaktora i ciklusa kruženja nuklearnog goriva a kreće se od 36 do 56 MWh u slučaju direktnog odlaganja potrošenih gorivih elemenata, bez ponovne prerade kao i bez "oplodnje" u oplodnom reaktoru.<ref name="redbook2007" /> (U ovu cifru nisu uzete potrebe energije za vađenje rude, eventualno obogaćivanje, prevoz i konačno odlaganje.) Zbog veoma izraženog apsorpcijskog djelovanja za ionizirajuće zračenje, osiromašeni uranij ({{jez-en|depleted uranium}}, DU) se koristi kao materijal za zaštitu od zračenja. Osiromašeni uranij se zbog velike gustoće također koristi i kao dodatni teret za avione ili balans za brodove i jedrilice visokih performansi. Nakon pada jednog teretnog aviona u blizini [[Amsterdam]]a, uslijedila je rasprava u naučnim krugovima da se u te svrhe osiromašeni uranij zamijeni [[volfram]]om.<ref name="usnrc"/> Pretežno u prvoj polovini 20. vijeka, uranij se koristio i kao osnovni sastojak [[uranijsko staklo|uranijskog stakla]] kao i glazura za keramiku, koje su se vrlo često koristili u SAD.<ref name="Rhodes" /> === Vojna === {{Glavni|Nuklearno oružje}} Nuklearni reaktori se koriste za pogon velikih ratnih brodova, kao i za pogone nosača aviona i [[podmornica]]. Međutim, vrlo mali broj zemalja u svijetu ima ratne brodove sa nuklearnim pogonom. Svaki od deset [[Nosač aviona|nosača aviona]] [[Nosači aviona klase Nimitz|klase Nimitz]] [[Američka ratna mornarica|američke ratne mornarice]] posjeduje po dva reaktora snage 140 MW. Izotop <sup>235</sup>U, pored plutonija, je najvažniji polazni materijal za izradu [[nuklearno oružje|nuklearnog oružja]] kao i za inicijatora za hidrogenske bombe. Mnoge vojske svijeta koriste uranijsku municiju.<ref name="physik"/> To je vrsta municije koja služi za probijanje oklopa, u kojoj se osiromašeni uranij koristi kao osnovni materijal za projektile. Takva municija pri ulasku u oklopljeni prostor (npr. tenka) mrvi se u prah i eksplozivno sagorijeva, pritom uništavajući metu. Nastali prah i [[aerosol]]i su izrazito otrovni te izazivaju ozbiljne zdravstvene probleme kod kontaminiranih osoba.<ref name="craftes"/> U nedavnoj historiji iskorišteno je nekoliko stotina tona uranijske municije u raznim konfliktima kao što su indijsko-pakistanski pogranični sukob, rat u [[Čečenija|Čečeniji]], tokom sovjetske invazije na Afganistan, [[Kosovski rat|rat na Kosovu]], [[Zalivski rat]] i [[rat u Iraku 2003.]] godine. Osiromašeni uranij se također koristi i za tenkovske oklope, kao što je naprimjer američki [[M1 Abrams]]. Radi se o takozvanom "sendvič"-oklopu gdje se sloj uranija stavlja između dva čelična oklopa. Kao posljedica ogromne vojne upotrebe ovog metala i velike potražnje za njim, pored legalne raširena je i nedozvoljena trgovina uranija, plutonija i materijala koji sadrže ove metale. == Spojevi == === Oksidacijska stanja === [[Datoteka:U Oxstufen.jpg|thumb|desno|180px|Uranij u oksidacijskim stanjima od +3 do +6 u vodenom rastvoru]] Uranij gradi cijeli niz spojeva u kojim se može nalaziti u [[oksidacijsko stanje|oksidacijskim stanjima]] od +2 do +6. U prirodi se javlja pretežno kao četvero- ili šesterovalentni ion. ==== Uranij(II) ==== [[Datoteka:Uranyl Acetate 10 3 07.jpg|desno|thumb|180px|Uranilacetat<br />({{Chem|U|O|2|(C|H|3|C|O|O)|2}})]] [[Datoteka:Uranyl Nitrate.jpg|desno|thumb|180px|Uranilnitrat<br />({{Chem|U|O|2|(N|O|3)||2}})]] Godine 2013. prvi put je dobijen uranij u oksidacijskom stanju +2. Sinteza se odvijala redukcijom spoja tris(ciklopentadienil) uranija(III) korištenjem ''in situ'' dobijenog alkalida.<ref name="EvansU2"/> Postojanje molekularnog spoja uranija(II) također je dokazano redukcijom tris(ariloksid)aren uranij(III) kompleksa, koji su se mogli hemijski reducirati pomoću elementarnog [[kalij]]a u okruženju 2.2.2-[[kriptand]]a,<ref name="MeyerU2"/> kao i [[elektrohemija|elektrohemijski]] gdje je iskazan potencijal od 2,5 V (u odnosu na ferocen (Fc<sup>+</sup>/Fc)).<ref name="henrysla"/> Oba kompleksa uranija(II) imaju različite elektronske konfiguracije, koji se mogu odrediti ligandnim poljem. Kompleks tris(ciklopentadienil) uranij(II) ima elektronsku konfiguraciju [Rn] 5''f''<sup>3</sup>6''d''<sup>1</sup>,<ref name="EvansU2" /> dok za razliku od njega spoj tris(ariloksid)aren uranij(II) ima konfiguraciju [Rn] 5''f<sup>4</sup>''.<ref name="MeyerU2"/> ==== Uranij(III) ==== Prvi spoj uranija(III) dobio je Peligot 1842. u vidu {{Chem|U|Cl|3}}. Ion U<sup>3+</sup> je vrlo snažno redukcijsko sredstvo (redukcioni potencijal iznosi između -2,2 i 1,5 V u odnosu na ferocen (Fc<sup>+</sup>/Fc)) te u dodiru s [[voda|vodom]] iz nje istiskuje [[vodik]].<ref name="expand"/> Spojevi uranija(III) su u organskim rastvaračima u kojim nema vodika i halogenih elemenata, relativno stabilni te se mogu držati u anaerobnim uslovima okruženja. Sinteza manje valentnih kompleksa uranija(III) po pravilu slijedi iz {{Chem|U|I|3}} ili iz njega dobijenog U[[Heksametildisilazan|HMDS]]. {{Chem|U|I|3}} se sintetizira iz metalnog uranija sa elementarnim [[jod]]om. Poseban interes za manje valentnim uranijem nastao je zbog njegove velike reaktivnosti u odnosu na male molekule sa biološkom i industrijskom relevantnošću kao naprimjer CO, {{Chem|C|O|2}}, {{Chem|N|2}}, NO ili {{Chem|H|2|O}}.<ref name="wiley"/> ==== Uranij(IV) ==== Od spojeva uranija(IV) poznati je oksid ([[uranij-dioksid]]; {{Chem|U|O|2}}) i četiri halogenida ([[Uranij(IV)-fluorid|UF<sub>4</sub>]], [[Uranij(IV)-hlorid|UCl<sub>4</sub>]], [[Uranij(IV)-bromid|UBr<sub>4</sub>]] i [[Uranij(IV)-jodid|UI<sub>4</sub>]]). Radi se o spojevima u čvrstom stanju sa vrlo visokom tačkom topljenja iznad 500&nbsp;°C. ==== Uranij(V) ==== Godine 2003. otkriveni su spojevi uranila(V) u čvrstom stanju.<ref name="Berthet"/> Od tada do danas sintetizirani su brojni drugi spojevi uranila(V).<ref name="Arnold"/> ==== Uranij(VI) ==== Šestovalentni uranij u prirodi se javlja isključivo u obliku {{Chem|U|O|2|2+}} grupe (uranil grupe), odnosno ne postoji ion U<sup>6+</sup>. Ova grupa se uglavnom spaja sa tvarima koji sadrže kisik: kao fosfat, sulfat, karbonat i sa vodom kao hidroksid. [[Uranilacetat]] i [[uranilnitrat]] su rastvorljive soli uranija. Te soli su dostupne na tržištu, a otrovnošću odgovaraju drugim nitratima i acetatima teških metala. === Oksidi === [[Uranij-dioksid]] ({{Chem|U|O|2}}) jeste crni, kristalni prah koji se od kraja 19. do sredine 20. vijeka koristio kao glazura za [[keramika|keramiku]]. Danas se on pretežno koristi kao nuklearno gorivo u gorivim šipkama. Također su poznati i drugi oksidi poput [[uranij-trioksid]]a {{Chem|U|3|O|8}} i [[uranil-peroksid]]a {{Chem|U|O|4}}. === Žuti kolač === "[[Žuti kolač]]" je koncentrat uranij-oksida. Ime mu je izvedeno zbog njegove ranije boje i teksture. Danas se koriste mnogo više temperature [[kalcinacija|kalcinacije]] zbog čega se boja "žutih kolača" uglavnom kreće od tamno zelene do crne. Prvobitno se nije znalo koji hemijski spojevi ulaze u sastav "žutog kolača". Smatralo se da se radilo u amonij-diuranatu ili natrij-diuranatu. Sastav je znatno varirao i zavisio je od procesa dobijanja. Kasnije je otkriveno da se "žuti kolač" sastoji, između ostalog, iz uranil-hidroksida, [[uranil-sulfat]]a, natrij-parauranata i [[uranil-peroksid]]a, zajedno sa cijelim nizom oksida uranija. Danas "žuti kolač" obično sadrži između 70 % i 90 % uranij-oksida {{Chem|U|3|O|8}} po masenom udjelu. Svijetložuti [[amonij-diuranat]] je međuproizvod u procesu dobijanja "žutog kolača". I on se također ponekad naziva istim imenom "žuti kolač", ali se ne koristi u iste svrhe. === Halogenidi === [[Datoteka:UCl4.jpg|thumb|desno|180px|[[Uranij(IV)-hlorid]] (UCl<sub>4</sub>)]] [[Datoteka:Uranium hexafluoride crystals sealed in an ampoule.jpg|thumb|desno|180px|Kristali uranij-heksafluorida u staklenoj ampuli]] Kod uranija poznati su halogenidi u oksidacijskim brojevima od +3 do +6. Za stanja +3 do +5 poznati su spojevi četiri [[Halogeni elementi|halogena elementa]]: [[fluor]]a, [[hlor]]a, [[brom]]a i [[jod]]a, dok su za oksidacijsko stanje +6 poznati samo UF<sub>6</sub> i UCl<sub>6</sub>.<ref name="wiberg"/> {| class="wikitable" style="align: left; text-align:center; font-size:90%;" |- ! Oksidacijski broj || F || Cl || Br || I |- | +6 | [[uranij(VI)-fluorid]]<br />UF<sub>6</sub><br />bezbojan | [[uranij(VI)-hlorid]]<br />UCl<sub>6</sub><br />zelen | | |- | +5 | [[uranij(V)-fluorid]]<br />UF<sub>5</sub><br />bezbojan | [[uranij(V)-hlorid]]<br />UCl<sub>5</sub><br />smeđ | [[uranij(V)-bromid]]<br />UBr<sub>5</sub><br />crn | ([[uranij(V)-jodid]])<br />(UI<sub>5</sub>)<br />&nbsp; |- | +4 | [[uranij(IV)-fluorid]]<br />UF<sub>4</sub><br />zelen | [[uranij(IV)-hlorid]]<br />UCl<sub>4</sub><br />zelen | [[uranij(IV)-bromid]]<br />UBr<sub>4</sub><br />smeđ | [[uranij(IV)-jodid]]<br />UI<sub>4</sub><br />crn |- | +3 | [[uranij(III)-fluorid]]<br />UF<sub>3</sub><br />ružičast | [[uranij(III)-hlorid]]<br />UCl<sub>3</sub><br />crven | [[uranij(III)-bromid]]<br />UBr<sub>3</sub><br />crven | [[uranij(III)-jodid]]<br />UI<sub>3</sub><br />crn |} [[Uranij-tetrafluorid]] (UF<sub>4</sub>), poznat i kao ''"green salt"'' (zelena so), je međuproizvod u procesu dobijanja uranij-heksafluorida. [[Uranij-heksafluorid]] (UF<sub>6</sub>) jeste bijela čvrsta tvar, koja [[Sublimacija (fizika)|sublimira]] pri temperaturi od 56,5&nbsp;°C a samo pod pritiskom od najmanje 1,5 bara i temperaturi od 64,1&nbsp;°C gradi tečnu fazu. UF<sub>6</sub> je spoj uranija koji se koristi u dva najčešća procesa [[obogaćeni uranija|obogaćivanja uranija]]: gasnoj difuziji i gasnoj centrifugi. U industrijskom žargonu naziva se jednostavno "heks". === Organometalni === [[Uranocen]] U(C<sub>8</sub>H<sub>8</sub>)<sub>2</sub> je jedan od prvih organouranijskih spojeva i najpoznatiji spoj ciklooktatetraena sa nekim od elemenata iz f-bloka.<ref name="STREITWIESER"/><ref name="elsen"/> Osim njega, poznati su između ostalih, i derivati poput U(C<sub>8</sub>H<sub>4</sub>Ph<sub>4</sub>)<sub>2</sub> i cikloheptatrieniliona [U(C<sub>7</sub>H<sub>7</sub>)<sub>2</sub>]<sup>−</sup> koji su postojani na zraku.<ref name="seyferth"/> == Analitička hemija == Uranij se u rastvorima javlja uglavnom kao kation UO<sub>2</sub><sup>2+</sup>. U neorganskim analizama dokazuje se prisustvo UO<sub>2</sub><sup>2+</sup> u amonijsulfid-urotropinskoj grupi. Nakon mnogobrojnih koraka odvajanja i taloženja, ekstrahira se UO<sub>2</sub>(SCN)<sub>2</sub>·3 eter u fazi etera. Dokaz prisustva ogleda se u dodavanju žutog K<sub>4</sub>[Fe(CN)<sub>6</sub>] pri čemu pri relativno visokim koncentracijama nastaje miješani kompleks K<sub>2</sub>(UO<sub>2</sub>[Fe(CN)<sub>6</sub>]). On se zatim istaloži u vidu crveno-smeđeg taloga.<ref name="gjander"/> Atomska apsorpciona [[spektroskopija]] (AAS) u vidu AA spektroskopije plamena i [[optička emisijska spektrometrija]] indukovano-kuplovanom plazmom (ICP-OES) se zbog slabe osjetljivosti koriste samo u izuzetnim slučajevima za [[analitička hemija|analitiku]] uranija. Zbog smetnji nastalih naglim formiranjem karbida, i atomska apsorpciona spektrometrija na bazi [[grafit]]ne cijevi se vrlo rijetko koristi. Pomoću [[Masena spektrometrija|masene spektrometrije]] indukovano-kuplovanom plazmom (ICP-MS) uranij se vrlo precizno može izmjeriti, a njegova tri izotopa koja se nalaze u prirodi mogu se direktno odrediti ovom metodom. Tako naprimjer, izotop <sup>238</sup>U (udio 99,274 %) može se ICP-MS metodom dokazati u uzorcima čovjekove [[Kosa (glava)|kose]] do donje granice od 0,2&nbsp;ng/g.<ref name="hsela"/> [[Neutronsko-aktivacijska analiza|Neutronsko-aktivacijskom analizom]] (NAA) određuje se aktivirajuća reakcija uranija <sup>238</sup>U(n,γ)<sup>239</sup>U. Izotop <sup>239</sup>U ima vrijeme poluraspada od 23,5 minute. U svrhu kvantitativne procjene koristi se foto-vrh sa energijom gama zračenja od 74 keV. Ovom, vrlo osjetljivom, metodom može se dostići donja granica detekcije uranija u morskoj vodi od 4 pg/ml.<ref name="lobinski"/> Uranij u obliku uranil-iona (UO<sub>2</sub><sup>2+</sup>) može se kvantificirati korištenjem vremenski odgođene, laserski inducirane fluorescencijske spektrometrije (TR-LIF). Ova metoda se često koristi za kontrolu i dokazivanje uranija u površinskim i podzemnim vodama u blizini postrojenja za preradu uranija, jer, između ostalog, nudi i mogućnost praćenja putem interneta. Donja granica opažanja pomoću ove tehnike iznosi 40&nbsp;ng/l.<ref name="Romanovskaya"/> Za određivanje uranija u pitkoj vodi kao i u podzemnim i površinskim vodama, sve češće se koristi AdCSV metoda. Pri tom se ion UO<sub>2</sub><sup>2+</sup> kompleksira u kiseloj sredini [[Hloranilinska kiselina|hloranilinskom kiselinom]] te se apsorptivno [[elektrohemija|elektrohemijski]] obogaćuje na elektrodi sačinjenoj od kapljica žive koje prolaze kroz kapilare pri 150 mV. Kasnije se rezultati unose u voltamogram u rasponu od 50 mV do -200 mV. Redukcijski vrh se pokazuje na oko -90 mV. Pomoću ove metode donja granica detekcije uranija iznosi 24&nbsp;ng/l. Zbog vrlo dobre selektivnosti ova metoda je normirana kao standardna (DIN 38406-17).<ref name="henceg"/> == Opasnosti po zdravlje == Zbog svoje [[radioaktivnost]]i, uranij je vrlo opasan po zdravlje, te kao i većina teških metala, hemijski vrlo otrovan. Hemijski otrovni su, prije svega, spojevi uranija koji su rastvorljivi u vodi, a koji analogno spojevima [[olovo|olova]], [[kadmij]]a i [[živa|žive]], prvenstveno štete [[nefron]]ima u bubrezima.<ref name="efferth"/><ref name="Werner"/> [[Svjetska zdravstvena organizacija]] (WHO) predložila je 2003. godine, povodom upotrebe osiromašenog uranija u vojnoj municiji, gornju graničnu vrijednost dnevnog unosa rastvorljivih spojeva uranija u organizam od 0,5 μg po kilogramu tjelesne težine, te 5 μg/kg težine za nerastvorljive spojeve kao i najviše 1 μg/m<sup>3</sup> u okolnom zraku pri udisanju preko [[Respiratorni sistem|respiratornog sistema]].<ref name="who_DU" /> Pri uzimanju na usta (oralno) spojeva uranija ili samog elementa, resorbira se između 0,2% i 2% unijete količine, dok se pri udisanju resorbira oko 5%. Ostatak se izbacuje kroz [[mokraća|mokraću]].<ref name="who_DU" /> Njegova radioaktivnost proizvodi ionizirajuće zračenje, koje je uzrok promjena u [[genom]]u živih bića kao što su naprimjer mutacije, čime se između ostalog izaziva [[rak (bolest)|rak]]. Dugoživući izotopi uranija su emiteri α-zraka, u slučaju da dospiju u organizam mogu za posljedicu imati vrlo visoke doze zračenja u njemu. Pri skladištenju i korištenju uranija i njegovih spojeva posebno se treba imati na umu da se osim uranija u njemu mogu nalaziti i proizvodi raspada iz prirodnog niza raspada uranija, a koji također emitiraju beta- i vrlo prodorne gama-zrake. Između ostalih, može se javiti i [[radon]] koji kao gas može izaći izvan zatvorenog prostora ili zemljišta. == Reference == {{refspisak|3|refs= <ref name="zwjena">{{Cite web|url=http://www.zw-jena.de/energie/kernenergie.html|title=Kernenergie – woher kommt sie?|publisher=Zukunftswerkstatt Jena|access-date=28. 11. 2017|language=de}}</ref> <ref name="usnrc">{{Cite web|author=Američka komisija za nuklearnu regulaciju|title=Systematic Radiological Assessment of Exemption for Source and Byproduct Materials, odjeljak 3.17|pages=531–533|url=http://www.nrc.gov/reading-rm/doc-collections/nuregs/staff/sr1717/nureg-1717.pdf|format=pdf}}</ref> <ref name="Rhodes">{{Cite book|author=Daniel Rhodes|title=Clay and Glazes for the Potter|year=2015|isbn=9781614277996|publisher=Martino Fine Books}}</ref> <ref name="physik">{{Cite web|url=https://www.uni-oldenburg.de/physik/forschung/ehemalige/uwa/rad/du/|title=Informationen über Uran-Munition|publisher=Univerzitet Oldenburg|language=de|access-date=29. 11. 2017}}</ref> <ref name="craftes">{{Cite journal|author=E. S. Craft, A. W. Abu-Qare, M. M. Flaherty, M. C. Garofolo, H. L. Rincavage, M. B. Abou-Donia|title=Depleted and natural Uranium: Chemistry and toxicological effects|journal=Journal of Toxicology and Environmental Health – Part B – Critical Reviews|volume=7|number=4|year=2004|pages=297–317|doi=10.1080/10937400490452714}}</ref> <ref name="MeyerU2">{{Cite journal|author=Henry S. La Pierre, Andreas Scheurer, Frank W. Heinemann, Wolfgang Hieringer, Karsten Meyer|title=Synthesis and Characterization of a Uranium(II) Monoarene Complex Supported by ''δ'' Backbonding|journal=Angewandte Chemie International Edition|volume=53|number=28|year=2014|pages=7158–7162|doi=10.1002/anie.201402050}}</ref> <ref name="henrysla">{{Cite book|author=Henry S. La Pierre, Hajime Kameo, Dominik P. Halter, Frank W. Heinemann, Karsten Meyer |title=Coordination and Redox Isomerization in the Reduction of a Uranium(III) Monoarene Complex |publisher=Angewandte Chemie International Edition |volume=53 |edition=28 |date=7. 7. 2014 |pages=7154–7157 |doi=10.1002/anie.201402048 }}</ref> <ref name="expand">{{cite book |author=William J. Evans, Stosh A. Kozimor |title=Expanding the chemistry of U3+ reducing agents |publisher=Coordination Chemistry Reviews |volume=250 |number=7 |date=1. 4. 2006 |series=Actinide Chemistry |pages=911–935 |doi=10.1016/j.ccr.2006.01.017}}</ref> <ref name="wiley">{{Cite web|url=http://eu.wiley.com/WileyCDA/WileyTitle/productCd-1118792823.html|title=Wiley: Progress in Inorganic Chemistry, Volume 58 - Kenneth D. Karlin |access-date=14. 10. 2017}}</ref> <ref name="STREITWIESER">{{Cite journal|author=A. Streitwieser, U. Müller-Westerhoff|title=Bis(cyclooctatetraenyl)uranium (Uranocene). A New Class of Sandwich Complexes That Utilize Atomic f Orbitals|journal=J. Am. Chem. Soc.|volume=90|number=26|year=1968|pages=7364–7364|doi=10.1021/ja01028a044}}</ref> <ref name="elsen">{{Cite book|author=Christoph Elschenbroich|title=Organometallchemie|edition=6|location=Wiesbaden|year=2008|isbn=978-3-8351-0167-8|pages=587–591}}</ref> <ref name="seyferth">{{Cite journal|author=D. Seyferth|title=Uranocene. The First Member of a New Class of Organometallic Derivatives of the f Elements|journal=Organometallics|volume=23|number=15|year=2004|pages=3562–3583|doi=10.1021/om0400705}}</ref> <ref name="gjander">{{Cite book|author=G. Jander, E. Blasius|title=Lehrbuch der analytischen und präparativen anorganischen Chemie|edition=16|publisher=S. Hirzel Verlag|location=Stuttgart|year=2006|isbn=3-7776-1388-6}}</ref> <ref name="hsela">{{Cite journal|author=H. Sela, Z. Karpas, C. Pickhardt, J.S. Becker|title=Biomonitoring of hair samples by laser ablation inductively couple plasma mass spectrometry (LA-ICP-MS)|url=https://archive.org/details/sim_international-journal-of-mass-spectrometry_2007-03-15_261_2-3/page/n114|journal=International Journal of Mass Spectrometry|volume=261|number=2-3|year=2007|pages=199–207|doi=10.1016/j.ijms.2006.09.018}}</ref> <ref name="lobinski">{{Cite book|author=R. Lobinski, Z. Marczenko|title=Spectrochemical Trace Analysis for Metals and Metalloids|publisher=Elsevier|location=Amsterdam|year=1997|isbn=9780444828798}}</ref> <ref name="Romanovskaya">{{Cite journal|author=G. Romanovskaya, V. Pogonin, A. Chibisov|title=Determination of Trace Amounts of Uranium(VI) in Various Materials by a Repetitive Laser Technique|url=https://archive.org/details/sim_talanta_1987-01_34_1/page/207|journal=Talanta|volume=34|number=1|year=1987|pages=207–210|doi=10.1016/0039-9140(87)80028-0|pmid=18964281}}</ref> <ref name="henceg">{{Cite book|author=G. Henze|title=Polarographie – Voltammetrie; Grundlagen und analytische Praxis|publisher=Springer Verlag|location=Berlin/ Heidelberg/ New York|year=2001|isbn=9783540413943}}</ref> <ref name="efferth">{{Cite book|author=Thomas Efferth|title=Molekulare Pharmakologie und Toxikologie: Biologische Grundlagen von Arzneimitteln und Giften|url=https://archive.org/details/molekularepharma00effe_158|publisher=Springer|year=2006|isbn=3-540-21223-X|page=[https://archive.org/details/molekularepharma00effe_158/page/n245 238]}}</ref> <ref name="Werner">{{Cite book|author=Werner Böcker, Helmut Denk, Philipp Ulrich Heitz|title=Repetitorium Pathologie|publisher=Elsevier, Urban & Fischer|year=2007|isbn=978-3-437-43400-6|page=296}}</ref> <ref name="who_DU">{{Cite web|author=WHO|title=Depleted uranium: sources, exposure and health effects - Executive summary|date=1. 1. 2003|url=http://www.who.int/ionizing_radiation/pub_meet/en/DU_Eng.pdf|format=pdf}}</ref> <ref name="EvansU2">{{Cite journal|author=Matthew R. MacDonald, Megan E. Fieser, Jefferson E. Bates, Joseph W. Ziller, Filipp Furche, William J. Evans|title=Identification of the +2 Oxidation State for Uranium in a Crystalline Molecular Complex, [K(2.2.2-Cryptand)][(C<sub>5</sub>H<sub>4</sub>SiMe<sub>3</sub>)<sub>3</sub>U]|journal=J. Am. Chem. Soc.|volume=135|year=2013|pages=13310–13313|doi=10.1021/ja406791t}}</ref> <ref name="Arnold">{{Cite journal|author=Polly L. Arnold, Jason B. Love, Dipti Patel|title=Pentavalent uranyl complexes|journal=Coordination Chemistry Reviews|volume=253|number=15-16|year=2009|pages=1973-1978|doi=10.1016/j.ccr.2009.03.014}}</ref> <ref name="Berthet">{{Cite journal|author=J.-C. Berthet, M. Nielich, M. Ephritikhine|title=Isolation of a Uranyl [UO<sub>2</sub>]<sup>+</sup> Species: Crystallographic Comparison of the Dioxouranium(V) and (VI) Compounds [UO<sub>2</sub>(OPPh<sub>3</sub>)<sub>4</sub>](OTf)<em><sub>n</sub></em> (<em>n</em>=1, 2)|journal=Angew. Chem. Int. Ed.|volume=42|year=2003|page=1952|doi=10.1002/anie.200250506}}</ref> <ref name="fest">Frank Settle: {{Cite web|url=http://www.chemcases.com/2003version/nuclear/nc-06.htm|archive-date=25. 6. 2013|title=Nuclear Chemistry, Uranium Production|access-date=12. 11. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20130625203507/http://www.chemcases.com/2003version/nuclear/nc-06.htm|url-status=bot: unknown}}</ref> <ref name="carlw">Carl Willis: [http://carlwillis.wordpress.com/2008/02/20/uranium-chemistry Uranium Chemistry], pristupljeno 12. novembra 2017.</ref> <ref name="docplay">[http://docplayer.org/8382719-Der-schmutzige-atom-brennstoff-fragen-und-antworten-zur-herkunft-des-urans.html Der schmutzigste Atombrennstoff, Fragen und Antworten zur Herkunft des Urans], pristupljeno 12. novembra 2017.</ref> <ref name="fasorg">Federacija američkih naučnika: [http://www.fas.org/programs/ssp/nukes/fuelcycle/centrifuges/U_production.html Uranium Production], pristupljeno 12. novembra 2017.</ref> <ref name="redbook2007">{{Cite book |author=OECD Nuclear Energy Agency i IAEA |title=Uranium 2007: Resources, Production and Demand |publisher=OECD Publishing |year=2008 |isbn=978-92-64-04768-6 |language=en |url=http://www.laka.org/docu/boeken/pdf/6-01-2-20-94.pdf |format=PDF |access-date=7. 7. 2009 |archive-date=13. 2. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210213095525/https://www.laka.org/docu/boeken/pdf/6-01-2-20-94.pdf |url-status=dead }}</ref> <ref name="faz6106">{{Cite news|url=http://www.faz.net/aktuell/wirtschaft/energie-uran-ist-ein-begehrter-rohstoff-geworden-1301941.html|title=Uran ist ein begehrter Rohstoff geworden|newspaper=Frankfurter Allgemeinen Zeitung|date=6. 1. 2006|access-date=10. 11. 2017}}</ref> <ref name="norm">{{Cite web|author=World Nuclear Association|url=http://www.world-nuclear.org/info/inf30.html|title=Naturally-Occurring Radioactive Materials (NORM)|date=1. 3. 2009|access-date=10. 11. 2017|archive-date=13. 2. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210213095535/https://www.world-nuclear.org/information-library/safety-and-security/radiation-and-health/naturally-occurring-radioactive-materials-norm.aspx|url-status=dead}}</ref> <ref name="knolle">{{Cite web|author=F. Knolle|title=Ein Beitrag zu Vorkommen und Herkunft von Uran in deutschen Mineral- und Leitungswässern|year=2009|publisher=TU Braunschweig|url=http://www.digibib.tu-bs.de/?docid=00027200}}</ref> <ref name="wngeo">{{Cite web|url=http://www.world-nuclear.org/info/inf26.html|title=Geology of Uranium deposits|access-date=10. 11. 2017|archive-date=13. 2. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210213095556/https://www.world-nuclear.org/information-library/nuclear-fuel-cycle/uranium-resources/geology-of-uranium-deposits.aspx|url-status=dead}}</ref> <ref name="merkel">{{Cite book|editor=Broder Merkel, Britta Planer-Friedrich, Christian Wolkersdorfer|title=Uranium in the Aquatic Environment|publisher=Springer-Verlag|location=Heidelberg|year=2002|isbn=3-540-43927-7}}</ref> <ref name="billiton">K. Ehrig, BHP Billiton. "Prezentacija na ''South Australia Explorers Conference''", Adelaide 2008.</ref> <ref name="radiz">razni autori: ''Uranbergbau im Erzgebirge und Kalter Krieg''. Izabrani doprinosi radionice RADIZ od 10. i 11. oktobra 1997. u Schlema, RADIZ-Information 16/1998, RADIZ e.V., Schlema, {{Simboli jezika|de|njemački}}</ref> <ref name="ewag">{{Cite web|url=http://eawag-bbd.ethz.ch/periodic/elements/u.html|title=The Biochemical Periodic Tables – Uranium|language=en|access-date=7. 11. 2017|author=Steve Toeniskoetter, Jennifer Dommer, Tony Dodge|date=2. 11. 2012}}</ref> <ref name="nachweis">{{Cite book|author=Helmut Tonndorf|title=Metallogenie des Urans im ostdeutschen Zechstein – Ein Beitrag zum Nachweis und zur Charakteristik stofflicher Umverteilungs- und Anreicherungsprozesse|chapter=Abhandlungen der sächsischen Akademie der Wissenschaften zu Leipzig, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse|volume=58 (3)|publisher=Akademie Verlag|location=Berlin|year=1994|isbn=3-05-501621-1}}</ref> <ref name="Gorby">{{Cite journal|author=D. R. Lovley, E. J. P. Phillips, Y. A. Gorby, E. R. Landa|title=Microbial Reduction of Uranium|journal=Nature|volume=350|year=1991|pages=413–416|doi=10.1038/350413a0}}</ref> <ref name="Bioremediation">{{Cite journal|author=D. R. Lovley|title=Bioremediation of Organic and Metal Contaminants with Dissimilatory Metal Reduction|journal=J. Ind. Microbiol.|volume=14|number=2|year=1995|pages=85–93|pmid=7766214}}</ref> <ref name="desulfo">{{Cite journal|author=D. R. Lovley, E. J. Phillips|title=Reduction of Uranium by Desulfovibrio desulfuricans|journal=Appl. Environ. Microbiol.|volume=58|number=3|year=1992|pages=850–856|pmid=1575486|pmc=195344}}</ref> <ref name="Tuovinen">{{Cite journal|author=O. H. Tuovinen, T. M. Bhatti|title=Microbiological Leaching of Uranium Ores|journal=Minerals and Metallurgical Processing|volume=16|year=1999|pages=51–60|url=https://www.researchgate.net/publication/285797005_Microbiological_leaching_of_uranium_ores}}</ref> <ref name="Levy">{{Cite journal|author=F. Levy, I. Sheikin, B. Grenier, A. D. Huxley|title=Magnetic Field-Induced Superconductivity in the Ferromagnet URhGe|journal=Science|year=2005|volume=309|pages=1343–1346|doi=10.1126/science.1115498}}</ref> <ref name="Widman">{{Cite journal|author=D. R. Lovley, P. K. Widman, J. C. Woodward, E. J. Phillips|title=Reduction of Uranium by Cytochrome c3 of Desulfovibrio vulgaris|journal=Appl. Environ. Microbiol.|volume=59|number=11|year=1933|pages=3572–3576|pmid=8285665|pmc=182500}}</ref> <ref name="Fritzschmidt">{{Cite book|author=Fritz Schmidt|title=Kompendium der praktischen Photographie|edition=10. prošireno|location=Leipzig|year=1906|pages=191, 268, 291, 339}}</ref> <ref name="brauer">{{Cite book|title=Handbuch der Präparativen Anorganischen Chemie |editor=Georg Brauer|volume=3|edition=3. prerađ.|publisher=Enke|location=Stuttgart|year=1978|isbn=3432878133|page=1195}}</ref> <ref name="exact">{{Cite journal|author=Huebner, H.|year=1989|title=Uran und seine Entdeckung durch Martin Heinrich Klaproth|language=de|journal=Isotopenpraxis|volume=25|number=9|pages=361-367|url=https://inis.iaea.org/search/search.aspx?orig_q=RN:20086272}}</ref> <ref name="PU244">{{Cite journal|author=D. C. Hoffman, F. O. Lawrence, J. L. Mewherter, F. M. Rourke|title=Detection of Plutonium-244 in Nature|journal=Nature|volume=234|year=1971|pages=132–134|doi=10.1038/234132a0}}</ref> <ref name="dvavjeka">{{Cite journal|author=Walter Kupsch; Jiří(George) Strnad|title=Uranium Bicentenary|year=1989|journal=Earth Sciences History|volume=8|number=1|pages=83-86|doi=10.17704/eshi.8.1.a65n221521602774}}</ref> <ref name="depoziti">{{Cite book|title=Uranium Ore Deposits|author=Franz J. Dahlkamp|publisher=Springer Science & Business Media|year=2013|isbn=9783662028926|page=5|url=https://books.google.ba/books?id=uczsCAAAQBAJ}}</ref> <ref name="wiberg">{{Cite book|author=A. F. Holleman, E. Wiberg, N. Wiberg|title=Lehrbuch der Anorganischen Chemie|url=https://archive.org/details/lehrbuchderanorg00wibe|edition=102|publisher=de Gruyter|location=Berlin|year=2007|isbn=978-3-11-017770-1|page=[https://archive.org/details/lehrbuchderanorg00wibe/page/n2188 2149]}}</ref> <ref name="weast">{{Cite book|editor=Robert C. Weast|title=CRC Handbook of Chemistry and Physics|url=https://archive.org/details/crchandbookofche70edunse|publisher=CRC (Chemical Rubber Publishing Company)|location=Boca Raton, FL, SAD|year=1990|isbn=0-8493-0470-9|pages=E-129 bis E-145}}</ref> <ref name="harry">{{Cite book|author=Harry H. Binder|title=Lexikon der chemischen Elemente|publisher=S. Hirzel Verlag|location=Stuttgart|year=1999|isbn=3-7776-0736-3|pages=674–682}}</ref> <ref name="ipac">{{Cite web|url=http://www.ciaaw.org/atomic-weights.htm|title=CIAAW, Standard Atomic Weights Revised 2013|language=en|access-date=29. 10. 2017}}</ref> <ref name="sci">{{Cite book|language=en|edition=11|chapter=Uranium|title=The McGraw-Hill Science and Technology Encyclopedia|publisher=The McGraw-Hill Companies, Inc.|year=2012|isbn=978-0071792738}}</ref> }} == Literatura == {{Commonscat|Uranium}} * {{Cite book|author=Tom Zoellner|title=Uranium : war, energy, and the rock that shaped the world|url=https://archive.org/details/uraniumwarenergy0000zoel|year=2009|publisher=Viking Penguin, Penguin Group (USA) Inc.|isbn=1-101-02304-X}} * {{Cite book|title=Uranium production and raw materials for the nuclear fuel cycle - supply and demand, economics, the environment and energy security: proceedings of an International Symposium, Beč, 20-24. juni 2005.|year=2006|publisher=Međunarodna agencija za atomsku energiju (IAEA)|isbn=9201072066|issn=1563–0153|location=Beč, Austrija}} * {{Cite book|author=Zeev Karpas|title=Analytical chemistry of uranium; Environmental, Forensic, Nuclear, and Toxicological Applications|year=2015|publisher=CRC PressTaylor & Francis Group|isbn=978-1-4822-2060-5}} {{Nuklearna tehnologija}} {{PSE}} [[Kategorija:Hemijski elementi]] b9htmstn19m8cbw9fgl2hfnzsdb31qr Fermij 0 9104 3672998 3224623 2024-12-13T04:10:07Z InternetArchiveBot 118070 Adding 8 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672998 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski element | Hemijski element = Fermij | Simbol = Fm | Atomski broj = 100 | Serija = Aktinoidi | Grupa = Ac | Perioda = 7 | Blok = f | Boja serije = Orchid | Izgled = - | Zastupljenost = 0 | Atomska masa = 257,0951 | Atomski radijus = - | Atomski radijus izračunat = (divalentni) 198<ref name="silva" /> | Elektronska konfiguracija = &#x5B;[[Radon|Rn]]&#x5D; 5f<sup>12</sup>7s<sup>2</sup> | Elektroni u energetskom nivou = 2, 8, 18, 32, 30, 8, 2 | Agregatno stanje = čvrsto | Tačka topljenja_K = 1125 | Tačka topljenja_C = 852<ref name="silva" /> | Oksidacioni broj = +2, +3<ref name="silva" /> | Oksidi = | Elektrodni potencijal = −1,96 V(Fm<sup>3+</sup> + 3 e<sup>−</sup> → Fm) | Elektronegativnost = 1,3<ref name="silva" /> | Oznaka upozorenja = {{Oznake upozorenja|/}} | Oznake upozorenja R = {{Oznake upozorenja R|/}} | Oznake upozorenja S = {{Oznake upozorenja S|/}} | Radioaktivan = Da | Izotopi = {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Fm | Maseni broj = 252 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 25,39 [[sat (jedinica)|h]] | Tipraspada1ZM = [[Spontani raspad|SR]] (0,0023 %) | Tipraspada1ZE = ? | Tipraspada1ZP = ? | Tipraspada2ZM = [[alfa-zraci|α]] (≈ 100 %) | Tipraspada2ZE = 7,153 | Tipraspada2ZP = [[Kalifornij|<sup>248</sup>Cf]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Fm | Maseni broj = 253 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 3 [[dan|d]] | Tipraspada1ZM = [[Elektronski zahvat|ε]] (88 %) | Tipraspada1ZE = 0,333 | Tipraspada1ZP = [[Ajnštajnij|<sup>253</sup>Es]] | Tipraspada2ZM = [[alfa-zraci|α]] (12 %) | Tipraspada2ZE = 7,197 | Tipraspada2ZP = [[Kalifornij|<sup>248</sup>Cf]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Fm | Maseni broj = 254 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 3,24 [[sat (jedinica)|h]] | Tipraspada1ZM = [[Spontani raspad|SR]] (0,0592 %) | Tipraspada1ZE = ? | Tipraspada1ZP = ? | Tipraspada2ZM = [[alfa-zraci|α]] (≈ 100 %) | Tipraspada2ZE = 7,037 | Tipraspada2ZP = [[Kalifornij|<sup>250</sup>Cf]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Fm | Maseni broj = 255 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 20,07 [[sat (jedinica)|h]] | Tipraspada1ZM = [[Spontani raspad|SR]] (2,4 · 10<sup>−5</sup> %) | Tipraspada1ZE = ? | Tipraspada1ZP = ? | Tipraspada2ZM = [[alfa-zraci|α]] (100 %) | Tipraspada2ZE = 7,241 | Tipraspada2ZP = [[Kalifornij|<sup>251</sup>Cf]] }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 2 | Simbol = Fm | Maseni broj = 257 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 100,5 [[dan|d]] | Tipraspada1ZM = [[Spontani raspad|SR]] (0,210 %) | Tipraspada1ZE = ? | Tipraspada1ZP = ? | Tipraspada2ZM = [[alfa-zraci|α]] (≈ 100 %) | Tipraspada2ZE = 6,864 | Tipraspada2ZP = [[Kalifornij|<sup>253</sup>Cf]] }} |}} '''Fermij''' je [[hemijski element]] sa simbolom '''Fm''' i [[atomski broj|atomskim brojem]] 100. To je u potpunosti vještački dobijeni element koji ne postoji u prirodi. U [[periodni sistem elemenata|periodnom sistemu]] nalazi se u grupi [[aktinoidi|aktinoida]] ([[Elementi 7. periode|7. perioda]], [[Elementi f-bloka|f-blok]]) te se ubraja u transuranijske elemente. Fermij je radioaktivni [[metal (hemija)|metal]], ali koji zbog vrlo malih dostupnih količina do danas se zvanično ne smatra metalom. Otkriven je nakon testa američke [[Vodikova bomba|hidrogenske bombe]] 1952. godine. Dobio je ime po [[Enrico Fermi|Enricu Fermiju]], mada Fermi nije učestvovao u otkriću elementa niti ga je istraživao. == Historija == Fermij je zajedno sa [[ajnštajnij]]em otkriven nakon testa prve američke hidrogenske bombe [[Ivy Mike]] 1. novembra 1952. na [[atol]]u [[Eniwetok]]. Prvi uzroci pronađeni su na filter-papiru, koji bio stavljen na uređaje aviona pri njegovom prolasku kroz nastali oblak nakon eksplozije. Tek kasnije izolirane su veće količine elementa iz [[koral]]a. Zbog suzdržanosti i tajnovitosti tadašnjih vojnih struktura u SAD, rezultati i otkriće nisu odmah objavljeni.<ref name="Entdeckung"/> Prva ispitivanja uzoraka nastalih eksplozijom pokazala su nastanak novog izotopa plutonija <sup>244</sup>Pu, koji je mogao nastati kada je jezgro uranija-238 primilio šest [[neutron]]a, te se raspalo u dva uzastopna β-raspada. :<math>\mathrm{^{238}_{\ 92}U\ \xrightarrow [-2\ \beta^-]{+\ 6\ (n,\gamma)} \ ^{244}_{\ 94}Pu}</math> Danas je pretpostavlja da je vrlo rijetka mogućnost da teška atomska jezgra apsorbiraju neutrone. Procesom identifikacije izotopa <sup>244</sup>Pu došlo se do zaključka da jezgra uranija mogu primiti veći broj neutrona, što dovodi do nastanka novih elemenata.<ref name="Entdeckung"/> Nastanak novog elementa desio se zbog kontinuiranog zahvata neutrona: u trenutku detonacije bombe gustoća protoka neutrona bila tako velika, da se većina nastalih radioaktivnih jezgara atoma nije uspjela raspasti prije sljedećeg primanja novog neutrona. Pri tako velikom toku neutrona također raste i [[maseni broj]], a istovremeno je moguće da se atomski broj jezgre ne mijenja. Tek poslije toga nastali nestabilni nuklidi raspadaju se do stabilnih preko mnogobrojnih β-raspada uz visok atomski broj: :<math>\mathrm{^{238}_{\ 92}U\ \xrightarrow [-8\ \beta^-]{+\ 15,\ 16,\ 17\ (n,\gamma)} \ ^{253,\ 254,\ 255}_{\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ 100}Fm}</math> Otkriće elementa fermija (''Z'' = 100) zahtijevalo je mnogo materijala, tako da se smatra, da bi prinos trebao biti niži od prinosa elementa 99 najmanje za jedan red veličine. Zbog toga, kontaminirani korali sa atoma Eniwetok (gdje je izvršen test bombe) preneseni su u Radijacijsku laboratoriju [[Univerzitet Kalifornije (Berkeley)|Univerziteta Kalifornije]] u Berkeleyu (Kalifornija), radi prerade i analize. Odvajanje rastvorenih iona aktinoida vršeno je u prisustvu [[Puferi|pufera]] limunske kiseline i [[Amonij-citrat|amonij-citrata]] u slabo kiselom mediju ([[pH]] ≈ 3,5) sa ionskim izmjenjivačima pri povišenoj temperaturi. Tek dva mjeseca kasnije izolirana je nova komponenta. Bio je to visokoenergetski α-emiter (7,1 MeV) sa vremenom poluraspada od oko jednog dana. Sa tako kratkim vremenom raspada moglo se možda raditi samo od nekom izotopu ajštajnija koji nastaje β-raspadom, pa su pretpostavili da se radi o izotopu elementa 100. Vrlo brzo on je identificiran kao izotop <sup>255</sup>Fm (t<sub>½</sub> = 20,07 sati).<ref name="Entdeckung"/> U septembru 1953. nije bilo poznato kada će naučni timovi iz [[Nacionalna laboratorija Lawrence (Berkeley)|Berkeleya]], [[Nacionalna laboratorija Argonne|Argonne]] i [[Nacionalna laboratorija Los Alamos|Los Alamosa]] moći objaviti svoja otkrića. Odlučeno je da se novi elementi pokušaju sintetizirati pomoću eksperimenata bombardovanja teških atomskih jezgara lakšim; istovremeno osiguravajući da takvi rezultati neće potpadati pod vojnu tajnu kao raniji pa bi se mogli nesmetano objaviti.<ref name="Entdeckung"/> Vrlo brzo napravljen je izotop ajnštajnija u Radijacijskoj laboratoriju Univerziteta Kalifornije putem bombardiranja [[Uranij|uranija]] (<sup>238</sup>U) sa [[Dušik|dušikom]] (<sup>14</sup>N). Tada je zapaženo da radi o elementu čije je istraživanje i dalje stajalo pod vojnom tajnom.<ref name="Cyclotron"/><ref name="Entdeckung"/> Izotopi oba novootkrivena elementa nastali su zračenjem izotopa plutonija <sup>239</sup>Pu, a rezultati su objavljeni u pet publikacija objavljivanih zaredom u kratkim razmacima.<ref name="Rev93908"/><ref name="Further"/><ref name="Pile"/><ref name="Additional"/><ref name="PhysRev941080"/> U posljednjim reakcijama počev od [[kalifornij]]a nastali su: :<math>\mathrm{^{252}_{\ 98}Cf\ \xrightarrow {(n,\gamma)} \ ^{253}_{\ 98}Cf\ \xrightarrow [17,81 \ d]{\beta^-} \ ^{253}_{\ 99}Es\ \xrightarrow {(n,\gamma)} \ ^{254}_{\ 99}Es\ \xrightarrow []{\beta^-} \ ^{254}_{100}Fm}</math> Tim u Berkeleyju bio je zabrinut da bi neko drugi mogao otkriti lakše izotope elementa 100 putem bombardovanja ionima te takvo otkriće objaviti prije nego što bi se sa njihovih istraživanja mogla "skinuti" oznaka vojne tajne.<ref name="Entdeckung"/> Krajem 1953. i početkom 1954. radna grupa Nobelovog instituta za fiziku u [[Stockholm]]u vršila je eksperimente bombardiranja uranijevih jezgara jezgrima atoma kisika, čime je nastao izotop elementa 100 sa masenim brojem 205 (<sup>250</sup>Fm).<ref name="atterling"/> Nesumnjiv dokaz o nastanku novog elementa dobijen je zbog karakteristične energije α-čestica nastalih raspadom. :<math>\mathrm{^{238}_{\ 92}U\ +\ ^{16}_{\ 8}O\ \longrightarrow \ ^{250}_{100}Fm\ +\ 4\ ^{1}_{0}n}</math>&nbsp;&nbsp; &nbsp;&nbsp;<math>\mathrm{(^{250}_{100}Fm\ \longrightarrow \ ^{246}_{\ 98}Cf\ +\ ^{4}_{2}He)}</math> Ipak, tim iz Berkeleya već ranije je objavio neke rezultate hemijskih osobina oba elementa.<ref name="Properties_1"/><ref name="Properties_2"/> Najzad, sa rezultata termonuklearne eksplozije je skinuta vojna tajna pa su napokon 1955. i objavljeni.<ref name="ES_FM"/><ref name="Thermonucleard"/> Prioritet davanju imena novom elementu općenito je priznat naučnicima iz Berkeleya, jer je njihovih pet radova prethodilo švedskim istraživanjima, a zbog prethodnog držanja otkrića u tajnosti zbog vojnih propisa, ona su bila u saglasnosti sa rezultatima termonuklearne eksplozije iz 1952. godine. Oni su odlučiti dati imena po poznatim, tada već preminulim naučnicima. Vrlo brzo su došli do imena [[Albert Einstein|Alberta Einsteina]] i Enrica Fermija, koji su umrli neposredno prije objave:<ref name="Entdeckung"/> "''Sugeriramo da novo ime elementa sa atomskim brojem 99 bude ajnštajnim (simbol E) po Albertu Einsteinu, a ime za element sa atomskim brojem 100 bude fermij (simbol Fm) po Enricu Fermiju''".<ref name="ES_FM"/> Čast zvaničnog objavljivanja oba novootkrivena elementa ajnštajnija i fermija pripala je Albertu Ghiorsu koji je to učinio na 1. ženevskoj atomskoj konferenciji održanoj od 8. do 20. augusta 1955. godine.<ref name="Entdeckung"/> Kasnije, fermij je privremeno dobio sistematsko ime ''unnilnilij''.<ref name="davidlide"/> == Osobine == [[Datoteka:Fermium-Ytterbium Alloy.jpg|thumb|180px|desno|Legura fermija i iterbija]] U [[Periodni sistem elemenata|periodnom sistemu]], fermij sa atomskim brojem 100 nalazi se u redu [[Aktinoidi|aktinoida]]. Njegov prethodnik je [[ajnštajnij]], a nakon njega slijedi [[mendelevij]]. Njegov analog u redu lantanoida je [[erbij]]. === Fizičke === Do danas ovaj metal nije dobijen u količinama dovoljnim za proučavanje. Ipak, uspjelo se doći do određenih mjerenja njegovih [[legura]] sa [[lantanoidi]]ma, a osim njih postoje brojni izračuni i pretpostavke. [[Entalpija]] [[Sublimacija (fizika)|sublimacije]] povezana je direktno sa strukturom valentnih elektrona u metalu. Ona je kod fermija određena direktnim mjerenjima parcijalnog pritiska fermija preko legura Fm-[[Samarij|Sm]] i Fm/Es-[[Iterbij|Yb]] u temperaturnom rasponu od 642 do 905 K. Dobijena je vrijednost od 142(13) kJ·mol<sup>−1</sup>. Entalpija sublimacije fermija približna je onoj kod dvovalentnih ajnštajnija, [[europij]]a i [[iterbij]]a, pa je iz toga izveden zaključak da je i fermij dvovalentan u metalnom stanju. Usporedba radijusa i tačaka topljenja metala europija, iterbija i ajnštajnija dovela je do pretpostavljenih vrijednosti za fermij od 198 pikometara (atomski radijus) i 1125 K (tačka topljenja).<ref name="silva"/> [[Elektrodni potencijal]] bi trebao biti sličan kao kod iterbija par Yb<sup>3+</sup>/Yb<sup>2+</sup>, dakle oko 1,15 V u odnosu na standardnu vodikovu elektrodu.<ref name="Determination"/>, što predstavlja vrijednost koja je u saglasnosti sa teoretskim izračunima.<ref name="Nugent"/> Na osnovu [[polarografija|polarografskih]] mjerenja utvrđen je elektrodni potencijal para Fm<sup>2+</sup>/Fm<sup>0</sup> od −2,37 V.<ref name="FM_2plus"/> Fm<sup>3+</sup> bi mogao relativno lahko reducirati Fm<sup>2+</sup>,<ref name="Jaromír"/> naprimjer sa [[samarij(II)-hlorid]]om koji bi se istaložio zajedno sa fermijem.<ref name="Reduction"/><ref name="Lougheed"/> === Hemijske === Do danas hemijske osobine fermija su se mogle proučavati samo u rastvorima pomoću tehnike trejsera, a njegovi čvrsti spojevi do danas nisu dobijeni. U normalnim uslovima fermij se u rastvorima nalazi u obliku [[ion]]a Fm<sup>3+</sup>, koji ima hidracijski broj 16,9 te konstantu kiselosti 1,6 · 10<sup>−4</sup> (pK<sub>s</sub> = 3,8).<ref name="Electromigration"/><ref name="Boussieres"/> Ovaj ion gradi komplekse brojnih organskih liganada sa donorskim atomima poput kisika. Ovakvih kompleksi su po pravilu stabilniji od nekih lakših aktinoida.<ref name="silva"/> Također gradi anionske komplekse sa ligandima poput hlorida i nitrata, a i ovi kompleksi bi mogli biti stabilniji od onih kod ajnštajnija ili kalifornija.<ref name="Properties_1"/><ref name="Properties_2"/> Pretpostavlja se, da su veze u kompleksima kod viših aktinoida većinom ionskog karaktera. Prema očekivanjima, ion Fm<sup>3+</sup> je manji nego ioni prethodnog elementa Es<sup>3+</sup>, zbog višeg efektivnog naboja jezgra fermija, pa bi fermij vjerovatno trebao graditi kraće i snažnije veze između liganda i metala.<ref name="silva"/> === Izotopi === Do danas je poznato 19 [[izotop]]a i tri [[nuklearni izomer|nuklearna izomera]] fermija, i svi su radioaktivni i veoma nestabilni.<ref name="knk"/> Njihovi maseni brojevi kreću se od 242 do 260. Izotop sa ubjedljivo najdužim vremenom poluraspada je <sup>257</sup>Fm, a koje iznosi 100,5 dana, što znači da se na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]] ne može naći u prirodi. Izotop <sup>253</sup>Fm ima [[vrijeme poluraspada]] od 3 dana, a slijede izotopi <sup>251</sup>Fm sa 5,3 sata, <sup>252</sup>Fm sa 25,4 sati, <sup>254</sup>Fm sa 3,2 sata, <sup>255</sup>Fm sa 20,1 sati i <sup>256</sup>Fm sa 2,6 sata. Svi ostali izotopi imaju vremena poluraspada od 30 minuta do manje od jedne milisekunde.<ref name="nubase"/> Ako se posmatra raspad najduže živućeg izotopa <sup>257</sup>Fm, njegovim α-raspadom nastaje izotop kalifornija <sup>253</sup>Cf, dok s druge strane njegovim β-raspadom, on prelazi u ajnštajnij <sup>253</sup>Es. Daljnji tok raspada zatim vodi preko izotopa <sup>249</sup>Bk, <sup>249</sup>Cf, <sup>245</sup>Cm, <sup>243</sup>Am, <sup>241</sup>Pu, <sup>241</sup>Am sve do neptunija <sup>237</sup>Np, koji predstavlja početak neptunijevog niza (4 n + 1). :<math>\mathrm{^{257}_{100}Fm\ \xrightarrow[100,5 \ d]{\alpha} \ ^{253}_{\ 98}Cf\ \xrightarrow[17,81 \ d]{\beta^-} \ ^{253}_{\ 99}Es\ \xrightarrow [20,47 \ d]{\alpha} \ ^{249}_{\ 97}Bk \rightarrow \ ... \rightarrow \ ^{237}_{\ 93}Np}</math> :<small>Navedena vremena predstavljaju vremena poluraspada.</small> :[[Datoteka:Fermium-257 Zerfall bis zur Neptunium-Reihe.gif|lijevo|mini|360px|Raspad izotopa fermija-257 do neptunijevog niza.]] {{raščistiti}} == Fermijska barijera == Pod pojmom ''fermijska barijera'' ili ''fermijska granica'' označava se pojava da se izotopi fermija <sup>258</sup>Fm, <sup>259</sup>Fm i <sup>260</sup>Fm jednim dijelom već nakon djelića sekunde raspadaju spontanim raspadom (t<sub>½</sub> = 370 µs; 1,5 s odnosno 4 ms, respektivno). Izotop <sup>257</sup>Fm je α-emiter i raspada se na <sup>253</sup>Cf. Pri tome niti jedan poznati izotop fermija ne pokazuje β-raspad, što onemogućava nastanak [[mendelevij]]a putem raspada fermija.<ref name="nubase"/> Ova činjenica poništava praktično sva nastojanja da se pomoću radijacije neutronima, naprimjer unutar nuklearnog reaktora, dobiju elementi sa atomskim brojevima iznad 100 odnosno sa masenim brojevima iznad 257. Prema tome, fermij je posljednji element koji je moguće dobiti zahvatom neutrona.<ref name="silva"/> Svaki pokušaj dodavanja dodatnih neutrona u jezgro fermija vodi do spontanog raspada. == Reference == {{refspisak|2|refs= <ref name="Boussieres">H. Hussonnois, S. Hubert, L. Aubin, R. Guillaumont, G. Boussieres: ''Radiochem. Radioanal. Lett.'', '''1972''', ''10'', str. 231–238.</ref> <ref name="Electromigration">{{Cite journal|author=Robert Lundqvist, E. K. Hulet, T. A. Baisden|title=Electromigration Method in Tracer Studies of Complex Chemistry. II. Hydrated Radii and Hydration Numbers of Trivalent Actinides|journal=Acta Chem. Scand., Ser. A|year=1981|volume=35|pages=653–661|doi=10.3891/acta.chem.scand.35a-0653}}</ref> <ref name="Lougheed">{{Cite journal|author=E. K. Hulet, R. W. Lougheed, P. A. Baisden, J. H. Landrum, J. F. Wild, R. F. Lundqvist|title=Non-observance of monovalent Md|journal=J. Inorg. Nucl. Chem.|year=1979|volume=41|number=12|pages=1743–1747|doi=10.1016/0022-1902(79)80116-5}}</ref> <ref name="Reduction">{{Cite journal|author=N. B. Mikheev, V. I. Spitsyn, A. N. Kamenskaya, B. A. Gvozdec, V. A. Druin, I. A. Rumer, R. A. Dyachkova, N. A. Rozenkevitch, L. N. Auerman|title=Reduction of fermium to divalent state in chloride aqueous ethanolic solutions|journal=Inorg. Nucl. Chem. Lett.|year=1972|volume=8|number=11|pages=929–936|doi=10.1016/0020-1650(72)80202-2}}</ref> <ref name="Jaromír">{{Cite journal|author=Jaromír Malý|title=The amalgamation behaviour of heavy elements 1. Observation of anomalous preference in formation of amalgams of californium, einsteinium, and fermium|journal=Inorg. Nucl. Chem. Lett.|year=1967|volume=3|number=9|pages=373–381|doi=10.1016/0020-1650(67)80046-1}}</ref> <ref name="FM_2plus">{{Cite journal|author=K. Samhoun, F. David, R. L. Hahn, G. D. O'Kelley, J. R. Tarrant, D. E. Hobart|title=Electrochemical study of mendelevium in aqueous solution: No evidence for monovalent ions|journal=J. Inorg. Nucl. Chem.|year=1979|volume=41|number=12|pages=1749–1754|doi=10.1016/0022-1902(79)80117-7}}</ref> <ref name="Nugent">{{Cite journal|author=L. J. Nugent|title=Lanthanide and Actinides|journal=MTP Int. Rev. Sci.: Inorg. Chem., Ser. One|year=1975|volume=7|pages=195–219}}</ref> <ref name="Determination">{{Cite journal|author=N. B. Mikheev, V. I. Spitsyn, A. N. Kamenskaya, N. A. Konovalova, I. A. Rumer, L. N. Auerman, A. M. Podorozhnyi|title=Determination of oxidation potential of the pair Fm<sup>2+</sup>/Fm<sup>3+</sup>|journal=Inorg. Nucl. Chem. Lett.|year=1977|volume=13|number=12|pages=651–656|doi=10.1016/0020-1650(77)80074-3}}</ref> <ref name="knk">G. Pfennig, H. Klewe-Nebenius, W. Seelmann-Eggebert (izd.): ''Karlsruher Nuklidkarte'', 7. izd., 2006.</ref> <ref name="nubase">{{cite journal|author=G. Audi, O. Bersillon, J. Blachot, A. H. Wapstra|title=The NUBASE evaluation of nuclear and decay properties|journal=Nuclear Physics A|volume=729|year=2003|pages=3–128|url=http://amdc.in2p3.fr/nubase/Nubase2003.pdf|format=pdf|date=|access-date=20. 4. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20110720233206/http://amdc.in2p3.fr/nubase/Nubase2003.pdf|archive-date=20. 7. 2011|url-status=dead}}</ref> <ref name="davidlide">{{Cite book|author=David R. Lide|url=https://books.google.de/books?id=WDll8hA006AC|title=CRC Handbook of Chemistry and Physics|edition=85|publisher=CRC Press|year=2004|isbn=978-0-8493-0485-9|pages=sek. 4, 4-10}}, u 90. izdanju ovaj dio je izostavljen (str. 4-12 do 4-13).</ref> <ref name="Thermonucleard">{{cite journal|author=P. R. Fields, M. H. Studier, H. Diamond, J. F. Mech, M. G. Inghram, G. L. Pyle, C. M. Stevens, S. Fried, W. M. Manning (''Argonne National Laboratory, Lemont, Illinois''); A. Ghiorso, S. G. Thompson, G. H. Higgins, G. T. Seaborg (''University of California, Berkeley, California'')|title=Transplutonium Elements in Thermonuclear Test Debris|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1956-04-01_102_1/page/n180|journal=Physical Review|year=1956|volume=102|number=1|pages=180–182|doi=10.1103/PhysRev.102.180}}</ref> <ref name="ES_FM">{{Cite journal|author=A. Ghiorso, S. G. Thompson, G. H. Higgins, G. T. Seaborg (''Radiation Laboratory and Department of Chemistry, University of California, Berkeley, California''), M. H. Studier, P. R. Fields, S. M. Fried, H. Diamond, J. F. Mech, G. L. Pyle, J. R. Huizenga, A. Hirsch, W. M. Manning (''Argonne National Laboratory, Lemont, Illinois''), C. I. Browne, H. L. Smith, R. W. Spence (''Los Alamos Scientific Laboratory, Los Alamos, New Mexico'')|title=New Elements Einsteinium and Fermium, Atomic Numbers 99 and 100|journal=Physical Review|year=1955|volume=99|number=3|pages=1048–1049|doi=10.1103/PhysRev.99.1048|url=http://repositories.cdlib.org/lbnl/UCRL-3036}} (9. juni 1955), Lawrence Berkeley National Laboratory. Paper UCRL-3036.</ref> <ref name="Properties_2">{{Cite journal|author=S. G. Thompson, B. G. Harvey, G. R. Choppin, G. T. Seaborg|title=Chemical Properties of Elements 99 and 100|journal=J. Am. Chem. Soc.|year=1954|volume=76|number=24|pages=6229–6236|doi=10.1021/ja01653a004}}</ref> <ref name="Properties_1">G. T. Seaborg, S. G. Thompson, B. G. Harvey, G. R. Choppin: ''Chemical Properties of Elements 99 and 100''; [http://www.osti.gov/scitech/biblio/4405197 sažetak]; [http://www.osti.gov/scitech/servlets/purl/4405197/4405197.pdf mašinoskript (23. juli 1954), Radijacijska laboratorija, Univerzitet Kalifornije, Berkeley, UCRL-2591 (Rev.)] (PDF).</ref> <ref name="atterling">{{cite journal|author=Hugo Atterling, Wilhelm Forsling, Lennart W. Holm, Lars Melander, Björn Åström|title=Element 100 Produced by Means of Cyclotron-Accelerated Oxygen Ions|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1954-07-15_95_2/page/n275|journal=Physical Review|year=1954|volume=95|number=2|pages=585–586|doi=10.1103/PhysRev.95.585.2}}</ref> <ref name="PhysRev941080">{{Cite journal|author=G. R. Choppin, S. G. Thompson, A. Ghiorso, B. G. Harvey|title=Nuclear Properties of Some Isotopes of Californium, Elements 99 and 100|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1954-05-15_94_4/page/n266|journal=Physical Review|year=1954|volume=94|number=4|pages=1080–1081|doi=10.1103/PhysRev.94.1080}}</ref> <ref name="Pile">{{Cite journal|author=M. H. Studier, P. R. Fields, H. Diamond, J. F. Mech, A. M. Friedman, P. A. Sellers, G. Pyle, C. M. Stevens, L. B. Magnusson, J. R. Huizenga|title=Elements 99 and 100 from Pile-Irradiated Plutonium|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1954-03-15_93_6/page/n298|journal=Physical Review|year=1954|pages=1428–1428|volume=93|number=6|doi=10.1103/PhysRev.93.1428}}</ref> <ref name="Additional">{{Cite journal|author=P. R. Fields, M. H. Studier, J. F. Mech, H. Diamond, A. M. Friedman, L. B. Magnusson, J. R. Huizenga|title=Additional Properties of Isotopes of Elements 99 and 100|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1954-04-01_94_1/page/n209|journal=Physical Review|year=1954|volume=94|number=1|pages=209–210|doi=10.1103/PhysRev.94.209}}</ref> <ref name="Further">{{Cite journal|author=B. G. Harvey, S. G. Thompson, A. Ghiorso, G. R. Choppin|title=Further Production of Transcurium Nuclides by Neutron Irradiation|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1954-03-01_93_5/page/n175|journal=Physical Review|year=1954|volume=93|number=5|pages=1129–1129|doi=10.1103/PhysRev.93.1129}}</ref> <ref name="Rev93908">{{Cite journal|author=S. G. Thompson, A. Ghiorso, B. G. Harvey, G. R. Choppin|title=Transcurium Isotopes Produced in the Neutron Irradiation of Plutonium|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1954-02-15_93_4/page/n254|journal=Physical Review|year=1954|volume=93|number=4|pages=908–908|doi=10.1103/PhysRev.93.908}}</ref> <ref name="Cyclotron">{{Cite journal|author=Albert Ghiorso, G. Bernard Rossi, Bernard G. Harvey, Stanley G. Thompson|title=Reactions of U<sup>238</sup> with Cyclotron-Produced Nitrogen Ions|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1954-01-01_93_1/page/n257|journal=Physical Review|year=1954|volume=93|number=1|pages=257–257|doi=10.1103/PhysRev.93.257}}</ref> <ref name="Entdeckung">Albert Ghiorso: [http://pubs.acs.org/cen/80th/einsteiniumfermium.html ''Einsteinium and Fermium''], Chemical & Engineering News, 2003.</ref> <ref name="silva">{{Cite book|author=Robert J. Silva|chapter=Fermium, Mendelevium, Nobelium, and Lawrencium|editor=Lester R. Morss, Norman M. Edelstein, Jean Fuger|title=The Chemistry of the Actinide and Transactinide Elements|url=https://archive.org/details/chemistryactinid00katz|publisher=Springer|location=Dordrecht|year=2006|isbn=1-4020-3555-1|pages=[https://archive.org/details/chemistryactinid00katz/page/n1972 1621]–1651}}</ref> }} {{Commonscat|Fermium}} {{PSE}} {{Hemijski elementi nazvani po naučnicima}} [[Kategorija:Hemijski elementi]] mef59k3k7l8cfij574gxdjs7jkyvrsx Abraham 0 12529 3672826 3665580 2024-12-12T20:21:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672826 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija osoba | počasni_prefiks = | ime = Abraham | počasni_sufiks = | slika = Rembrandt Harmensz. van Rijn 035.jpg | veličina_slike = | alt = | opis = Rembrandt Harmensz. van Rijn: Abraham | izvorno_ime = | izvorni_jezik = | izgovor = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = | mjesto_rođenja = [[Ur Kasdim]], današnji [[Irak]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = [[Hebron]], [[Kanaan]] | uzrok_smrti = | mjesto_počivanja = | spomenici = | nacionalnost = | druga_imena = | etnicitet = | državljanstvo = | zanimanje = | godine_aktivnosti = | era = | poslodavac = | organizacija = | agent = <!-- Mora biti podržano pouzdanim izvorom --> | poznat_po = Abrahamske religije su dobile naziv po njemu: tradicionalni osnivač jevrejske nacije,<ref name=":0" >{{Cite book|last=Levenson|first=Jon Douglas|title=Inheriting Abraham: The Legacy of the Patriarch in Judaism, Christianity, and Islam|url=https://archive.org/details/inheritingabraha0000leve|publisher=Princeton University Press|year=2012|isbn=978-0691155692|pages=[https://archive.org/details/inheritingabraha0000leve/page/3 3]}}</ref><ref>{{Cite book|last=Mendes-Flohr|first=Paul|title=Judaism". In Thomas Riggs (ed.). Worldmark Encyclopedia of Religious Practices. Vol. 1.|publisher=Farmington Hills|year=2005|isbn=978-0787666118}}</ref> duhovni predak kršćana,<ref>{{Cite book|last=Levenson|first=Jon Douglas|title=Inheriting Abraham: The Legacy of the Patriarch in Judaism, Christianity, and Islam|url=https://archive.org/details/inheritingabraha0000leve|publisher=Princeton University Press|year=2012|isbn=978-0691155692|pages=[https://archive.org/details/inheritingabraha0000leve/page/6 6]}}</ref> jedan od važnijih islamskih poslanika<ref name=:1 /> | značajni_radovi = | stil = | rodni_grad = | plaća = | bogatstvo = <!-- Mora biti podržano pouzdanim izvorom --> | visina = | težina = | titula = | vrijeme_držanja_titule = | prethodnik = | nasljednik = | pokret = | opozicija = | odbori = | religija = | sudski_status = | supružnik = {{plainlist| * [[Sara]] * [[Ketura]] }} | djeca = {{plainlist| * [[Išmael]] * [[Isak]] * [[Zimran]] * [[Jokšan]] * [[Medan]] * [[Midjan]] * [[Išbak]] * [[Šuah]] }} | roditelji = {{plainlist| * [[Terah]] (otac) * [[Amathlai]] (majka) }} | rodbina = | pozivni_znak = | nagrade = | web-sajt = <!-- {{URL|primjer.com}} --> | modul = | modul2 = | modul3 = | modul4 = | modul5 = | modul6 = | potpis = | veličina_potpisa = | alt_potpisa = | fusnote = }} {{Poslanici spomenuti u Kur'anu}} '''Abraham'''<ref>{{Cite web|url=https://www.britannica.com/biography/Abraham|title=Abraham {{!}} Facts & Significance {{!}} Britannica|website=www.britannica.com|language=en|access-date=13. 6. 2022}}</ref> ili '''Avram''' ili '''Ibrahim''' (na [[Hebrejski jezik|jevrejskom]], אַבְרָהָם , ''Avrāhām''; na [[arapski jezik|arapskom]], ابراهيم , ''Ibrāhīm''; što znači „otac, vođa mnogih“)<ref>{{Cite web|url=https://www.bibleodyssey.org/people/main-articles/abraham|title=Abraham|website=www.bibleodyssey.org|access-date=13. 6. 2022}}</ref> smatra se [[patrijarh]]om ili pročelnikom [[Judaizam|jevrejske religije]], a onda i [[kršćanstvo|kršćanstva]], i [[islam]]a, u kojem on igra ulogu značajnog [[Bog|Božijeg]] [[prorok]]a. Njegov život je opisan u [[Biblija|Bibliji]] ([[Stari zavjet]]) i u [[Kur'an]]u. U judaizmu, on je osnivač [[Savez (biblijski)|posebnog odnosa]] između [[Jevreji|Jevreja]] i [[Bog u judaizmu|Boga]]; u kršćanstvu, on je duhovni rodonačelnik svih vjernika, bilo Jevreja ili [[Gentile|nejevreja]];{{Efn|{{harvnb|Jeffrey|1992|p=10}} writes "In the NT Abraham is recognized as the father of Israel and of the Levitical priesthood (Heb. 7), as the "legal" forebear of Jesus (i.e. ancestor of Joseph according to Matt. 1), and spiritual progenitor of all Christians (Rom. 4; Gal. 3:16, 29; cf. also the ''Visio Pauli'')"}}<ref>{{Cite book|last=Wright|first=Christopher J. H.|title=The Mission of God's People: A Biblical Theology of the Church's Mission|url=https://archive.org/details/missionofgodspeo00wrig|publisher=Zondervan|year=2010|isbn=978-0-310-32303-7}}</ref> i [[Ibrahim|u islamu]], on je karika u [[Poslanici u islamu|lancu islamskih poslanika]] koji počinje sa [[Adem|Adamom]] i kulminira sa [[Muhammed|Muhamedom]].<ref name=":1">{{Cite book|last=Levenson|first=Jon Douglas|title=Inheriting Abraham: The Legacy of the Patriarch in Judaism, Christianity, and Islam|url=https://archive.org/details/inheritingabraha0000leve|publisher=Princeton University Press|year=2012|isbn=978-0691155692|pages=[https://archive.org/details/inheritingabraha0000leve/page/8 8]}}</ref> Glas Gospodnji došao je Abrahamu u viziji i ponovio obećanje zemlje i potomstva brojnih poput zvijezda. Abraham i Bog sklopili su ceremoniju saveza i Bog je rekao o budućem ropstvu Izraela u Egiptu. Bog je Abrahamu opisao zemlju koju će njegovo potomstvo prisvojiti: zemlju [[Kenejci|Kenejaca]], [[Kenizejci|Kenizejaca]], [[Kadmonci|Kadmonaca]], [[Biblijski Hetiti|Hetita]], [[Perizejci|Perizejaca]], Refaima, [[Amorejci|Amorejaca]], [[Kanaan]]aca, [[Girgašejci|Girgašejaca]] i [[Jebusite|Jebusejaca]].<ref>{{bibleverse|Genesis|15:1–21|niv}}</ref> Priča o Abrahamovom životu kako je ispričana u narativu Knjige Postanka u [[Hebrejska Biblija|hebrejskoj Bibliji]] vrti se oko tema potomstva i zemlje. Rečeno je da ga je Bog pozvao da napusti kuću svog oca Teraha i nastani se u zemlji Kanaanu, što Bog sada obećava Abrahamu i njegovom potomstvu. Ovo obećanje je kasnije naslijedio Isak, Abrahamov sin, od njegove supruge Sare, dok je Isakovom polubratu [[Išmael|Išmaelu]] također obećano da će on biti osnivač velike nacije. Abraham kupuje grobnicu (Pećinu Patrijaraha) u Hebronu kao Sarin grob, čime utvrđuje svoje pravo na zemlju; i, u drugoj generaciji, njegov nasljednik Isak je oženjen ženom iz njegovog roda da bi stekao odobrenje svojih roditelja. Abraham se kasnije ženi [[Ketura|Keturom]] i ima još šest sinova; ali, nakon njegove smrti, kada je sahranjen pored Sare, Isak je taj koji prima "sva Abrahamova dobra", dok ostali sinovi dobijaju samo "darove".{{sfn|Ska|2009|pp=26–31}} Većina naučnika gleda na patrijarhalno doba, zajedno sa [[Egzodus (Biblija)|Egzodusom]] i periodom biblijskih sudija, kao na kasni književni konstrukt koji se ne odnosi ni na jedno određeno historijsko doba,{{sfn|McNutt|1999|pp=41–42}} i nakon jednog vijeka iscrpnog arheološkog istraživanja, nije pronađen nijedan dokaz koji potvrđuje postojanje historijskog Abrahama.{{sfn|Dever|2001|p=98}}<ref>Frevel, Christian. ''History of Ancient Israel''. Atlanta, Georgia. [[SBL Press]]. 2023. p. 38. ISBN 9781628375138. "[I]t cannot be proven or excluded that there have been historical persons named Abraham, Sarai, Ishmael, Isaac, Rebekah, Jacob, Rachel, Leah, and so on."</ref> Uglavnom se zaključuje da je [[Tora]], serija knjiga koja uključuje Postanak, nastala tokom ranog perzijskog perioda, otprilike 500. godine p. n. e, kao rezultat napetosti između jevrejskih zemljoposjednika koji su ostali u Judeji za vrijeme babilonskog ropstva i svoje pravo na zemlju pratili preko svog "oca Abrahama", i prognanika koji su se vraćali koji su svoju protivtužbu zasnovali na [[Mojsije|Mojsiju]] i tradiciji izlaska izraelaca iz [[Stari Egipat|Egipta]].{{sfn|Ska|2006|pp=227–228, 260}} == Abrahamov ciklus u Bibliji == === Struktura i narativni programi === Abrahamov ciklus nije strukturiran jedinstvenom zapletom usredsređenom na sukob i njegovo rješavanje ili problem i njegovo rješenje.{{sfn|Ska|2009|p=28}} Epizode su često samo labavo povezane, a slijed nije uvijek logičan, ali je ujedinjen prisustvom samog Abrahama, kao aktera ili svjedoka, i temama potomstva i zemlje.{{sfn|Ska|2009|pp=28–29}} Ove teme čine "narativne programe" postavljene u Postanku 11:27–31 o sterilnosti Sare i 12:1–3 u kojima je Abrahamu naređeno da napusti zemlju svog rođenja u zemlju koju će mu pokazati YHWH.{{sfn|Ska|2009|pp=28–29}} === Porijeklo i poziv === Terah, deveti po porijeklu od [[Nuh|Noe]], bio je otac Abrama, [[Nahor|Nahora]], [[Haran]]a (hebrejski: הָרָן Hārān) i [[Sara|Sare]].<ref>Freedman, Meyers & Beck. ''Eerdmans dictionary of the Bible'' {{ISBN|978-0-8028-2400-4}}, 2000, p. 551 and {{bibleverse|Genesis|20:12|niv}}</ref> Haran je bio otac [[Lut|Lota]], koji je bio Abramov nećak; porodica je živjela u Uru Haldejskom. Haran je tamo umro. Abram se oženio Sarajom. Terah, Abram, Saraja i Lot su otišli u [[Kanaan]], ali su se nastanili u mjestu po imenu Haran (hebrejski: חָרָן Ḥārān), gdje je Terah umro u 205. godini.<ref>{{Cite journal|title=The Chronology of the Pentateuch: A Comparison of the MT and LXX|author=Larsson, Gerhard|year=1983|journal=Journal of Biblical Literature|volume=102|issue=3|pages=401–409|doi=10.2307/3261014|jstor=3261014 | issn = 0021-9231 }}</ref> Prema nekim [[egzegeza]]ma (poput Nahmanida), Abram je zapravo rođen u Haranu i kasnije se preselio u Ur, dok je dio njegove porodice ostao u Haranu.<ref>{{Cite journal|url=https://tobias-lib.ub.uni-tuebingen.de/xmlui/bitstream/handle/10900/148219/jbq_444_KleinMeso.pdf|title=Nahmanides' Understanding of Abraham's Mesopotamian Origins |author=Klein, Reuven Chaim|year=2016|journal=Jewish Bible Quarterly |volume=44|issue=4|pages=233–240}}</ref> Bog je rekao Abramu da napusti svoju zemlju i rod i ode u zemlju koju će mu pokazati, i obećao je da će od njega napraviti veliki narod, blagosloviti ga, učiniti njegovo ime velikim, blagosloviti one koji ga blagosiljaju i prokleti one koji mogu prokleti ga. Abram je imao 75 godina kada je napustio Haran sa svojom ženom Sarajom, svojim nećakom Lotom, i materijalom i dušama koje su stekli, i otputovao u Šekem u Kanaanu.<ref>{{bibleverse|Genesis|12:4–6|niv}}</ref> Zatim je razapeo svoj šator na istoku Betela i sagradio oltar koji je bio između Betela i Aja. === Saraja === [[File:Tissot Abram's Counsel to Sarai.jpg|thumb|''Abrahamov savjet Saraji, akvarel [[James Tissot]], oko 1900. (Jevrejski muzej, New York)]] U zemlji kanaanskoj vladala je velika glad, tako da su Abram, Lot i njihova domaćinstva otputovali u Egipat. Usput je Abram rekao Saraji da kaže da mu je ona sestra, kako ga Egipćani ne bi ubili. Kada su ušli u Egipat, faraonovi službenici su faraonu pohvalili Sarajinu ljepotu, te su je odveli u palatu i dali Abramu robu u zamjenu. Bog je pogodio faraona i njegovu porodicu kugom, što je navelo faraona da pokuša da otkrije šta nije u redu.<ref>{{bibleverse|Genesis|12:14–17|niv}}</ref> Nakon što je otkrio da je Sara udata žena, faraon je zahtijevao da Abram i Saraja odu.<ref>{{bibleverse|Genesis|12:18–20|niv}}</ref> === Razdvajanje Abrama i Lota === Kada su živjeli neko vrijeme u Negevu nakon što su bili prognani iz Egipta i vratili se u područje Betela i Aja, Abramova i Lotova velika stada zauzimala su iste pašnjake. Ovo je postalo problem za stočare, koji su bili raspoređeni za stoku svake porodice. Sukobi između stočara postali su toliko problematični da je Abram predložio da Lot odabere odvojeno područje, bilo s lijeve ili desne strane, kako između njih ne bi bilo sukoba. Lot je odlučio da ide na istok u [[Jordanska ravnica|Jordansku ravnicu]], gdje je zemlja bila dobro navodnjena svuda do Zoare, i nastanio se u gradovima ravnice prema [[Sodoma|Sodomi]].<ref>{{cite book|author=George W. Coats|title=Genesis, with an Introduction to Narrative Literature|url=https://books.google.com/books?id=OrrdUOovklIC&pg=PA113|year=1983|publisher=Wm. B. Eerdmans Publishing|isbn=978-0-8028-1954-3|pages=113–114}}</ref> Abram je otišao na jug u [[Hebron]] i nastanio se u ravnici Mamre, gdje je sagradio još jedan oltar za obožavanje Boga.<ref>{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=vRolnGU5KvAC&pg=PA59|title=The Religion of the Patriarchs|first=Augustine|last=Pagolu|pages= 59–60|date=1 November 1998|publisher=A&C Black|isbn=978-1-85075-935-5 |via=Google Books}}</ref> === Čedorlaomer === [[File:Dieric Bouts - The Meeting of Abraham and Melchizedek.jpg|thumb|upright=.8|Susret Abrahama i Melhisedeka, platno [[Dieric Bouts|Dierica Boutsa starijeg]], oko 1464–1467]] Tokom pobune gradova na rijeci Jordan, [[Sodoma i Gomora|Sodome i Gomore]], protiv [[Elam]]a, Abramov nećak, Lot, bio je zarobljen zajedno sa cijelim svojim domaćinstvom od strane invazijskih elamitskih snaga. Elamska vojska došla je da prikupi ratni plijen, nakon što je upravo porazila vojsku kralja Sodome.<ref>{{bibleverse|Genesis|14:8–12|niv}}</ref> Lot i njegova porodica su u to vrijeme bili nastanjeni na periferiji Kraljevine Sodome, što ih je učinilo vidljivom metom.<ref>{{bibleverse|Genesis|13:12|niv}}</ref> Jedna osoba koja je izbjegla zarobljavanje došla je i rekla Abramu šta se dogodilo. Kada je Abram primio ovu vijest, odmah je okupio 318 obučenih sluga. Abramove snage krenule su na sjever u potjeru za elamskom vojskom, koja je već bila iscrpljena od bitke kod Siddima. Kada su ih sustigli kod Dana, Abram je smislio plan borbe tako što je svoju grupu podijelio na više jedinica i pokrenuo noćni napad. Ne samo da su uspjeli osloboditi zarobljenike, Abramova jedinica je jurila i zaklala elamitskog kralja Čedorlaomera u Hobi, sjeverno od Damaska. Oslobodili su Lota, kao i njegovo domaćinstvo i imovinu, i povratili svu oduzetu imovinu iz Sodome.<ref>{{bibleverse|Genesis|14:13–16|niv}}</ref> Po Abramovom povratku, Sodomin kralj je izašao da se sastane s njim u dolini Šaveh, "kraljevom dolu". Također, Melkisedek, kralj Salema (Jerusalema), svećenik El Elijona, iznio je hljeb i vino i blagoslovio Abrama i Boga.<ref>Noth, Martin. ''A History of Pentateuchal Traditions'' (Englewood Cliffs 1972) p. 28</ref> Abram je potom Melhisedeku dao desetinu svega. Kralj Sodome je tada ponudio da pusti Abramu da zadrži svu imovinu ako samo vrati svoj narod. Abram je odbio da prihvati bilo šta osim udjela na koji su njegovi saveznici imali pravo. === Zavjet komada === Glas Gospodnji došao je Abramu u viziji i ponovio obećanje zemlje i potomstva brojnih poput zvijezda. Abram i Bog sklopili su ceremoniju saveza i Bog je rekao o budućem ropstvu Izraela u Egiptu. Bog je Abramu opisao zemlju koju će njegovo potomstvo prisvojiti: zemlju [[Kenejci|Kenejaca]], [[Kenizejci|Kenizejaca]], [[Kadmonci|Kadmonaca]], [[Biblijski Hetiti|Hetita]], [[Perizejci|Perizejaca]], Refaima, [[Amorejci|Amorejaca]], [[Kanaan]]aca, [[Girgašejci|Girgašejaca]] i [[Jebusite|Jebusejaca]].<ref>{{Cite journal |last=Zeligs |first=Dorothy F. |date=1961 |title=Abraham and the Covenant of the Pieces: A Study in Ambivalence |url=https://archive.org/details/sim_american-imago_summer-1961_18_2/page/n69 |journal=American Imago |volume=18 |issue=2 |pages=173–186 |jstor=26301751 |issn=0065-860X}}</ref> === Hagar === [[File:Foster Bible Pictures 0032-1.jpg|thumb|upright=.8|Abraham, Sara i Hagara, biblijska ilustracija iz 1897.]] Abram i Saraja su pokušali da shvate kako će on postati rodonačelnik naroda, jer se nakon 10 godina života u Kanaanu nije rodilo nijedno dijete. Saraja je tada ponudila svoju robinju Egipćanka, Hagaru, Abramu s namjerom da mu ona rodi sina.<ref>{{cite web |url=http://www.jewishencyclopedia.com/view.jsp?artid=53&letter=H |title=Jewish Encyclopedia, ''Hagar'' |publisher=Jewishencyclopedia.com}}</ref> Nakon što je Hagar otkrila da je trudna, počela je da prezire Saraju. Saraju je odgovorila maltretiranjem Hagare, a Hagara je pobjegla u pustinju. Anđeo je razgovarao sa Hagarom kod fontane na putu za Šur. Uputio ju je da se vrati u Abramov logor i da će njen sin biti "divlji magarac od čovjeka; njegova će ruka biti protiv svakog čovjeka, a ruka svakog čovjeka protiv njega; i on će živjeti u inat sve svoje braće." Rečeno joj je da nazove svog sina [[Ismail|Išmaela]]. Hagar je tada nazvala Boga koji joj je govorio "El-roi", ("Ti me Bog vidi:" KJV). Od tog dana pa nadalje, bunar se zvao Beer-lahai-roi ("Zdenac onoga koji živi i vidi mene."), koji se nalazi između Kadeša i Bereda. Zatim je učinila kako joj je naređeno vratila se svojoj gospodarici kako bi dobila dijete. Abram je imao 86 godina kada se Išmael rodio.<ref>{{bibleverse|Genesis|16:4–16|niv}}</ref> === Sarah === Trinaest godina kasnije, kada je Abram imao 99 godina, Bog je proglasio Abramovo novo ime: "Abraham" - "otac mnogih naroda".<ref>{{bibleverse|Genesis|17:5|niv}}</ref> Abraham je tada dobio instrukcije za savez komada, čiji je znak trebalo biti obrezivanje.<ref>{{bibleverse|Genesis|17:10–14|niv}}</ref> Bog je objavio Sarajino novo ime: "Sara", blagoslovio je i rekao Abrahamu: "Daću ti i sina od nje".<ref>{{bibleverse|Genesis|17:15–16|niv}}</ref> Abraham se nasmijao i "rekao u svom srcu: 'Hoće li se roditi dijete onome ko ima sto godina? i hoće li Sara, koja ima devedeset godina, roditi [dijete]?'"<ref>{{bibleverse|Genesis|17:17|niv}}</ref> Odmah nakon Abrahamovog susreta. sa Bogom, dao je obrezati čitavo svoje domaćinstvo, uključujući sebe (99 godina) i Išmeila (13 godina).<ref>{{bibleverse|Genesis|17:22–27|niv}}</ref> == Religijske tradicije == Abrahamu se dat visok položaj poštovanja u tri glavne svjetske religije, [[Judaizam|judaizmu]], [[Kršćanstvo|kršćanstvu]] i [[Islam|islamu]]. U judaizmu, on je osnivač saveza, posebnog odnosa između [[Jevreji|jevrejskog naroda]] i Boga – što vodi vjerovanju da su Jevreji izabrani Božji narod. U kršćanstvu, [[Sveti Pavao]] je učio da je Abrahamova vjera u Boga – koja prethodi [[Mojsijev zakon|Mojsijevom zakonu]] – učinila od njega prototip svih vjernika, Jevreja ili nejevreja; a u islamu se vidi kao karika u lancu proroka koji počinje sa [[Adam|Adamom]] i kulminira u [[Muhammed|Muhammedu]].{{sfn|Levenson|2012|p=8}} === U judaizmu === U jevrejskoj tradiciji, Abraham se zove ''Avraham Avinu'' ([[Hebrejski jezik|hebrejski]]: <span lang="he" dir="rtl">אברהם אבינו</span>), "naš otac Abraham", što znači da je on i biološki rodonačelnik Jevreja i otac judaizma, prvi Jevrej.<ref name=":2" /> Njegova priča se čita u sedmičnim dijelovima čitanja [[Tora|Tore]], pretežno u parašotovima: ''Lech-Lecha'' (<span lang="he" dir="rtl">לֶךְ-לְךָ</span>), ''Vayeira'' (<span lang="he" dir="ltr">וַיֵּרָא</span>), ''Chayei Sarah'' (<span lang="he" dir="ltr">חַיֵּי שּהׂ</span>), i ''Toled'' (<span lang="he" dir="ltr">ת</span>). U ''Legendama o Jevrejima'', Bog je stvorio nebo i zemlju radi Abrahamovih zasluga.<ref>{{Cite book|last=Ginzberg|first=Louis|title=The Legends of the Jews (PDF). Prijevod na engleski Henrietta Szold.|publisher=Jewish Publication Society|year=1909|location=Philadelphia|pages=Vol I: The Wicked Generations}}</ref> Nakon [[Biblijski potop|biblijskog potopa]], Abraham je bio jedini među pobožnima koji se svečano zakleo da nikada neće napustiti Boga,<ref>{{Cite book|last=Ginzberg|first=Louis|title=The Legends of the Jews (PDF). Prijevod na engleski Henrietta Szold.|publisher=Jewish Publication Society|year=1909|location=Philadelphia|pages=Vol. I: In the Fiery Furnace}}</ref> studirao je u kući Noje i Šema kako bi naučio o "Putevima Božjim",<ref>{{Cite book|title=The Book of Jasher|url=https://archive.org/details/bookofjasherrefe00sefe|publisher=Noah and Gould.|year=1840|location=New York|pages=str. 22, poglavlje 9}}</ref> nastavio liniju Visokih Svećenika od Noje i Šema, i dodijelivši službu Leviju i njegovom potomstvu zauvijek. Prije nego što je napustio očevu zemlju, Abraham je čudesno spašen iz užarene [[Nimrodova peć|Nimrodove peći]] nakon njegove hrabre akcije razbijanja idola Kaldejaca u komade.<ref>{{Cite book|last=Ginzberg|first=Louis|title=The Legends of the Jews (PDF). Prijevod na engleski Henrietta Szold.|publisher=Jewish Publication Society|year=1909|location=Philadelphia|pages=}}</ref> Tokom svog boravka u [[Kanaan]]u, Abraham je bio naviknut da pruža gostoprimstvo putnicima i strancima i poučavao je kako da hvali Boga i znanje o Bogu onima koji su primili njegovu dobrotu.<ref>{{Cite book|last=Ginzberg|first=Louis|title=The Legends of the Jews (PDF). Prijevod na engleski Henrietta Szold.|publisher=Jewish Publication Society|year=1909|location=Philadelphia|pages=Vol. I: The Covenant with Abimelech}}</ref> Uz [[Isak]]a i [[Jakov]]a, on je onaj čije bi ime izgledalo sjedinjeno s Bogom, jer se Bog u judaizmu zvao ''Elohei Abraham, Elohei Yitzchaq ve Elohei Ya'aqob'' ("Bog Abrahamov, Bog Izakov i Bog Jakovljev") i nikada Bog bilo koga drugog.<ref>{{Cite book|last=Ginzberg|first=Louis|title=The Legends of the Jews (PDF). Prijevod na engleski Henrietta Szold.|publisher=Jewish Publication Society|year=1909|location=Philadelphia|pages=Vol. I: Joy and Sorrow in the House of Jacob}}</ref> Pominjao se i kao otac trideset nacija.<ref>{{Cite book|last=Ginzberg|first=Louis|title=The Legends of the Jews (PDF). Prijevod na engleski Henrietta Szold.|publisher=Jewish Publication Society|year=1909|location=Philadelphia|pages=Vol. I: The Birth of Esau and Jacob}}</ref> Abraham se općenito smatra autorom ''Sefer Yetzirah'', jedne od najranijih sačuvanih knjiga o jevrejskom misticizmu.<ref>''Sefer Yetzirah Hashalem'' (with Rabbi Saadia Gaon's Commentary), [[Yosef Qafih]] (editor), Jerusalem 1972, str. 46 (Hebrew / Judeo-Arabic)</ref> Prema Pirkei Avotu, Abraham je prošao deset testova po Božjoj zapovjesti.<ref>Pirkei Avot 5:3 – עֲשָׂרָה נִסְיוֹנוֹת נִתְנַסָּה אַבְרָהָם אָבִינוּ עָלָיו הַשָּׁלוֹם וְעָמַד בְּכֻלָּם, לְהוֹדִיעַ כַּמָּה חִבָּתוֹ שֶׁל אַבְרָהָם אָבִינוּ עָלָיו הַשָּׁלוֹם</ref> Vezanje Isaka je navedeno u Bibliji kao test;<ref>{{bibleverse|Genesis|22:1|GNT}}</ref> ostalih devet nije specificirano, ali kasniji rabinski izvori daju različite liste. === U kršćanstvu === U [[Kršćanstvo|kršćanstvu]], Abraham se poštuje kao prorok kome je Bog odlučio da se otkrije i s kojim je Bog započeo savez (usp. Teologiju zavjeta).<ref name=":2">{{Cite book|last=Wright|first=Christopher J. H.|title=The Mission of God's People: A Biblical Theology of the Church's Mission|url=https://archive.org/details/missionofgodspeo00wrig|publisher=Zondervan|year=2010|isbn=978-0-310-32303-7|pages=[https://archive.org/details/missionofgodspeo00wrig/page/72 72]}}</ref><ref name=":3">{{Cite book|last=Waters|first=Guy P.|title=Covenant Theology: Biblical, Theological, and Historical Perspectives|last2=Reid|first2=J. Nicholas|last3=Muether|first3=John R.|publisher=Crossway|year=2020|isbn=978-1-4335-6006-4|quote=Paul also shows us how the Abrahamic covenant relates to the covenantal administrations that precede and follow it. ... There is, then, covenantal continuity between the inaugural administration of God's one gracious covenant in the garden of Eden (Gen. 3:15) and the subsequent administration of that covenant to Abraham and his family (Gen. 12; 15; 17). The Abrahamic administration serves to reveal more of the person and work of Christ and, in this way, continue to administer Christ to human beings through faith.}}</ref> [[Sveti Pavao]] je izjavio da su svi koji veruju u Isusa (kršćani) "uključeni u Abrahamovo potomstvo i naslednici su obećanja datog Abrahamu."<ref name=":2" /> U Rimljanima 4, Abraham je hvaljen zbog njegove "nepokolebljive vjere" u Boga, što je povezano sa konceptom da su učesnici saveza milosti oni "koji pokazuju veru u spasonosnu silu Hristovu".<ref name=":3" /><ref>Firestone, Reuven. [http://cmje.usc.edu/articles/abraham.php "Abraham."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170909233637/http://cmje.usc.edu/articles/abraham.php |date=9. 9. 2017 }} ''Encyclopedia of World History''.</ref> Kroz historiju, crkvene vođe, slijedeći Pavla, isticali su Abrahama kao duhovnog oca svih kršćana.[100] [[Aurelije Augustin|Augustin iz Hipona]] je izjavio da su kršćani "djeca (ili "sjeme") Abrahamova po vjeri", [[Sveti Ambrozije]] je izjavio da "pomoću svoje vjere kršćani posjeduju obećanja data Abrahamu", a [[Martin Luther]] je podsjetio na Abrahama kao "paradigmu čovjeka od vjere." [[Rimokatolička crkva]], najveća kršćanska denominacija, naziva Abrahama "naš otac u vjeri" u euharistijskoj molitvi Rimskog kanona, koja se čita za vrijeme mise. Također se spominje u kalendarima svetaca nekoliko denominacija: 20. augusta [[Maronitska Crkva|Maronitska crkva]], 28. augusta u [[Koptska Crkva|Koptskoj]] i [[Asirska Crkva Istoka|Asirskoj crkvi Istoka]], a 9. oktobra od [[Rimokatolička crkva|Rimokatoličke crkve]] i [[Luteranska crkva|Luteranske crkve]] – Sinoda u Misuriju.<ref>{{Cite web|url=https://www.lcms.org/worship/church-year/commemorations|title=Commemorations|website=The Lutheran Church—Missouri Synod|access-date=12. 7. 2023}}</ref> U uvodu svog prijevoda iz 15. stoljeća izvještaja ''Zlatne legende o Abrahamu'', [[William Caxton]] je primijetio da se život ovog patrijarha čitao u crkvi na nedjelju [[Poklade|Poklada]].<ref name="Caxton">{{cite web|last=Caxton|first=William|title=Abraham|url=http://www.fordham.edu/halsall/basis/goldenlegend/GoldenLegend-Volume1.asp#Abraham|website=The Golden Legend|publisher=Internet Medieval Source Book|access-date=3. 4. 2014|archive-date=13. 8. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20110813234236/http://www.fordham.edu/halsall/basis/goldenlegend/GoldenLegend-Volume1.asp#Abraham|url-status=dead|archive-date=13. 8. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20110813234236/http://www.fordham.edu/halsall/basis/goldenlegend/GoldenLegend-Volume1.asp#Abraham}}</ref> On je zaštitnik ugostitelja.<ref>{{Cite book|last=Holweck|first=Frederick George|title=A Biographical Dictionary of the Saints|publisher=B. Herder Book Co|year=1924}}</ref> [[Pravoslavna crkva]] ga obilježava kao "Pravednog praoca Avraama", sa dva praznika u svom liturgijskom kalendaru. Prvi put je 9. oktobra (za one crkve koje slijede tradicionalni [[julijanski kalendar]], 9. oktobar pada na 22. oktobar po modernom [[Gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]]), gdje se komemorira zajedno sa svojim nećakom "Pravednim Lotom". Drugi je na "Nedjelju praotaca" (dvije sedmice prije [[Božić]]a), kada se spominje zajedno sa ostalim [[Isus]]ovim precima. Abraham se spominje i u Božanskoj Liturgiji [[Bazilije Veliki|Bazilija Velikog]], neposredno prije Anafore, a Abraham i Sara se prizivaju u molitvama koje sveštenik izgovara pred mladencima. Neki kršćanski teolozi poistovjećuju "tri posjetitelja" sa [[Sveto Trojstvo|Svetim Trojstvom]], videći u njihovom ukazanju teofaniju koju je doživio Abraham.<ref name=Bucur>{{cite journal |last= Bucur |first= Bogdan G. |title= The Early Christian Reception of Genesis 18: From Theophany to Trinitarian Symbolism |year= 2015 |pages= 245–272 |journal=[[Journal of Early Christian Studies]] |volume= 23 |publisher=[[Johns Hopkins University Press]] |location=[[Baltimore]], MD |number= 23:2 |doi= 10.1353/earl.2015.0020 |s2cid= 12888388 |url= https://www.duq.edu/assets/Documents/theology/_pdf/faculty-publications/Bucur%20publications/JECS%202015%20Genesis%2018.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/https://www.duq.edu/assets/Documents/theology/_pdf/faculty-publications/Bucur%20publications/JECS%202015%20Genesis%2018.pdf |archive-date=9. 10. 2022 |url-status=live |access-date= 1. 6. 2022}}</ref> === U islamu === {{Glavni|Ibrahim}}U Islamu, Ibrahim (Abraham) je jedna od karika u lancu Božijih poslanika koji počinje sa [[Adam]]om i kulminira i završava se sa [[Muhammed]]om.<ref name=":1"/> Ibrahim se spominje u 35 poglavlja [[Kur'an]]a, češće nego bilo koja druga biblijska ličnost osim Muse ([[Mojsije|Mojsija]]).<ref>{{Cite book|last=Peters|first=Francis Edward|title=Islam, a Guide for Jews and Christians|url=https://archive.org/details/islamguideforjew00fepe|publisher=Princeton University Press|year=2003|isbn=978-1400825486|pages=[https://archive.org/details/islamguideforjew00fepe/page/9 9]}}</ref> Nazivaju ga i hanifom (monoteistom) i muslimanom (onim koji se pokorava),<ref>{{Cite book|last=Levenson|first=Jon Douglas|title=Inheriting Abraham: The Legacy of the Patriarch in Judaism, Christianity, and Islam|url=https://archive.org/details/inheritingabraha0000leve|publisher=Princeton University Press|year=2012|isbn=978-0691155692|pages=[https://archive.org/details/inheritingabraha0000leve/page/200 200]}}</ref> a muslimani ga smatraju poslanikom, arhetipom savršenog muslimana i cijenjenim reformatorom [[Kaba|Kabe]] u [[Mekka|Mekki]].<ref>{{Cite book|last=Lings|first=Martin|title=Mecca: From Before Genesis Until Now|publisher=Archetype|year=2004|isbn=978-1-901383-07-2}}</ref> Islamske tradicije smatraju Ibrahima prvim pionirom islama (koji se još naziva i millat Ibrahim, "Abrahamova religija"), i da je njegova svrha i misija tokom cijelog života bila proglašavanje Jedinstva Boga. U islamu, Ibrahim zauzima uzvišenu poziciju među glavnim poslanicima i spominje se kao "Ibrahim Khalilullah", što znači "Abraham, Božiji miljenik". Pored Ishaka i Jakuba, Ibrahim je među najčasnijim i najizvrsnijim ljudima pred Bogom.<ref>[[Quran 38:45–47]]</ref><ref>{{Cite web|url=https://en.quranacademy.org/quran/38:45-47|title=Surah 38 Sad (The letter Saad). Read and listen Quran · Quran Academy|website=en.quranacademy.org}}</ref><ref>{{Cite book|last=Maulana|first=Mohammad|title=Encyclopaedia of Quranic Studies (Set of 26 Vols.)|publisher=Anmol Publications|year=2006|isbn=978-81-261-2771-9|pages=104}}</ref> Ibrahim je također spomenut u Kur'anu kao "otac muslimana" i uzor zajednici.<ref>[[Q22:78]] & [[Q60:4–6]]</ref><ref>{{Cite web|url=https://en.quranacademy.org/quran/22:78|title=Surah 22 Al-Hajj (The Pilgrimage). Read and listen Quran · Quran Academy|website=en.quranacademy.org}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://en.quranacademy.org/quran/60:4-6|title=Surah 60 Al-Mumtahanah (She that is to be examined). Read and listen Quran · Quran Academy|website=en.quranacademy.org}}</ref> == Također pogledajte == * [[Stari zavjet]] == Reference == {{Refspisak}} == Bilješke == {{notelist|refs= }} == Dodatna literatura == {{refbegin|30em|indent=yes}} * {{cite book |author=ʻAbdu'l-Bahá |author-link=ʻAbdu'l-Bahá |url=http://www.bahai.org/library/authoritative-texts/abdul-baha/some-answered-questions |title=Selections from the Writings of 'Abdu'l‑Bahá|publisher=Baháʼí World Centre|year=1978|editor-last=Barney |editor-first=Research Department of the Universal House of Justice|translator=Bahá'í World Centre and by Gail, Marzieh}} * {{cite book |author=ʻAbdu'l-Bahá |author-link=ʻAbdu'l-Bahá |url=http://www.bahai.org/library/authoritative-texts/abdul-baha/some-answered-questions |title=Some Answered Questions |publisher=Baháʼí World Centre |year=2014 |isbn=978-0-87743-374-3 |editor-last=Barney |editor-first=Laura Clifford |edition=Newly revised |location=Haifa, Israel |orig-year=1908}}{{source-attribution}} * {{cite book |author=ʻAbdu'l-Bahá |author-link=ʻAbdu'l-Bahá |url=https://www.bahai.org/library/authoritative-texts/abdul-baha/promulgation-universal-peace/ |title=The Promulgation of Universal Peace |date=1912 |publisher= |isbn= |editor-last=MacNutt |editor-first=Howard |location= |translator= |translator-link=}} * {{cite book |author=Baháʼu'lláh |author-link=Baháʼu'lláh |url=https://www.bahai.org/library/authoritative-texts/bahaullah/gleanings-writings-bahaullah |title=Gleanings from the Writings of Baháʼu'lláh |date=1976 |publisher=Baháʼí Publishing Trust |isbn=0-87743-187-6 |editor-last=[[Shogi Effendi]] |location=Wilmette, Illinois, USA |translator=Shoghi Effendi |translator-link=}} * {{cite book |last1= Carr |first1= David M. |author-link1= David M. Carr |last2= Conway |first2= Colleen M. |title= An Introduction to the Bible: Sacred Texts and Imperial Contexts |chapter= Introduction to the Pentateuch |publisher= John Wiley & Sons |url= https://books.google.com/books?id=dJerjvlxCHsC |year= 2010 |isbn= 978-1405167383 }} * {{cite book |last=Dever |first=William G. |author-link=William G. Dever |title=What Did the Biblical Writers Know, and when Did They Know It?: What Archaeology Can Tell Us about the Reality of Ancient Israel |url= https://books.google.com/books?id=6-VxwC5rQtwC&q=%22respectable+archaeologists%22&pg=PA98 |year=2001 |publisher=Wm. B. Eerdmans Publishing |isbn=978-0-8028-2126-3 }} * {{cite book |last= Enns |first= Peter | author-link= Peter Enns |title= The Evolution of Adam |year= 2012 |publisher= Baker Books |isbn=978-1-58743-315-3 |url= https://books.google.com/books?id=BNxeoqoTg-YC }} * {{cite book |last=Exum |first=Jo Cheryl |author-link= J. Cheryl Exum|title=Retellings: The Bible in Literature, Music, Art and Film |url= https://books.google.com/books?id=4bTVrpXSXe8C&q=Biblical+Art+Abraham&pg=PA135 |year=2007 |publisher=Brill Publishers |isbn=978-90-04-16572-4 }} * {{cite book |last=Ginzberg |first=Louis| author-link=Louis Ginzberg |translator=Henrietta Szold|title=The Legends of the Jews|year=1909|url=http://www.swartzentrover.com/cotor/e-books/misc/Legends/Legends%20of%20the%20Jews.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/http://www.swartzentrover.com/cotor/e-books/misc/Legends/Legends%20of%20the%20Jews.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live|location=Philadelphia|publisher=[[Jewish Publication Society]] }} * {{cite book |last1=Holweck |first1=Frederick George | author-link=Frederick George Holweck |title=A Biographical Dictionary of the Saints |year=1924 |publisher=B. Herder Book Co }} * {{cite book|author=Jasher|date= 1840|title= The Book of Jasher|publisher=Noah and Gould|location=New York|editor=|url=https://archive.org/details/thebookofjasher1840/page/n55/mode/2up|display-authors=0}} * {{cite book|last=Jeffrey|first=David Lyle |author-link=David Lyle Jeffrey|title=A Dictionary of Biblical Tradition in English Literature|url=https://books.google.com/books?id=zD6xVr1CizIC&pg=PA10|year=1992|publisher=Wm. B. Eerdmans |isbn=978-0-8028-3634-2}} * {{cite book |last1=Kierkegaard |first1=Søren |author-link1=Søren Kierkegaard |title=The Concept of Anxiety: A Simple Psychologically Orienting Deliberation on the Dogmatic Issue of Hereditary Sin |url= https://archive.org/details/conceptofanxiety0000kier |url-access=registration |year=1980 |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-02011-2 }} * {{cite book |last=Levenson |first=Jon Douglas | author-link= Jon D. Levenson |title=Inheriting Abraham: The Legacy of the Patriarch in Judaism, Christianity, and Islam |year=2012 |publisher=Princeton University Press |url= https://books.google.com/books?id=EUO2Mhd-drcC&q=Inheriting+Abraham |isbn=978-0691155692 }} * {{cite book|last=Lings|first=Martin |title=Mecca: From Before Genesis Until Now|url=https://books.google.com/books?id=1JAwAAAAYAAJ|year=2004|publisher=Archetype|isbn=978-1-901383-07-2}} * {{cite book|last=Maulana|first=Mohammad |title=Encyclopaedia of Quranic Studies (Set of 26 Vols.)|url=https://books.google.com/books?id=vFskAQAAIAAJ|year=2006|publisher=Anmol Publications|isbn=978-81-261-2771-9}} * {{cite book |last1=McCarter |first1=P. Kyle |author-link=P. Kyle McCarter Jr. |chapter=Abraham |editor1-last=Freedman |editor1-first=Noel David |editor-link1=David Noel Freedman |editor2-last=Myers |editor2-first=Allen C. |title=Eerdmans Dictionary of the Bible |year=2000 |publisher=Amsterdam University Press |chapter-url= https://books.google.com/books?id=qRtUqxkB7wkC&q=Abraham+Isaac+Ishmael&pg=PA8 |isbn=978-90-5356-503-2 |pages=8–10 }} * {{cite book |last=McNutt |first=Paula M. |title=Reconstructing the Society of Ancient Israel |url= https://books.google.com/books?id=hd28MdGNyTYC&q=Abraham+patriarchal+%22known+history%22&pg=PA41 |year=1999 |publisher=Westminster John Knox Press |isbn=978-0-664-22265-9 }} * {{cite encyclopedia |surname=Mendes-Flohr |given=Paul |author-link=Paul R. Mendes-Flohr |editor=Thomas Riggs |title=Judaism |year=2005 |url=https://www.encyclopedia.com/philosophy-and-religion/judaism/judaism/judaism |via=[[Encyclopedia.com]] |encyclopedia=Worldmark Encyclopedia of Religious Practices |place=Farmington Hills, Mi |publisher=Thomson Gale |volume=1 |isbn=978-0787666118}} * {{Cite book |last1=Moore |first1=Megan Bishop |last2=Kelle |first2=Brad E. |year=2011 |title=Biblical History and Israel's Past |url=https://books.google.com/books?id=Qjkz_8EMoaUC&q=Thompson+%22Van+Seters%22&pg=PA19 |location=Grand Rapids, Mich. |publisher=William B. Eerdmans Pub. Company |isbn=978-0-8028-6260-0 |oclc=693560718}} * {{cite book |last=Peters |first=Francis Edward|author-link=Francis Edward Peters |title=Islam, a Guide for Jews and Christians |url=https://books.google.com/books?id=HYJ2c9E9IM8C&pg=PA9|year=2003|publisher=[[Princeton University Press]] |isbn=978-1400825486 }} * {{cite book |last1=Pitard |first1=Wayne T. |chapter=Before Israel |editor1-last=Coogan |editor1-first=Michael D. |title=The Oxford History of the Biblical World |year=2001 |publisher=Oxford University Press |chapter-url= https://books.google.com/books?id=zFhvECwNQD0C&q=oral+tradition&pg=PA27 |isbn=978-0-19-513937-2 }} * {{cite journal|last1=Rutgers|first1=Leonard Victor|title=''The Iconography of the Sarcophagus of Junius Bassus'' (review)|journal=Journal of Early Christian Studies|volume=1|issue=1|year=1993|pages=94–96|issn=1086-3184|doi=10.1353/earl.0.0155|s2cid=170301601}} * {{cite book|last=Ska |first=Jean Louis |title=Introduction to Reading the Pentateuch |year=2006 |publisher=Eisenbrauns |isbn=978-1-57506-122-1 |url= https://books.google.com/books?id=7cdy67ZvzdkC}} * {{cite book |last1=Ska |first1=Jean Louis |title=The Exegesis of the Pentateuch: Exegetical Studies and Basic Questions |year=2009 |publisher=Mohr Siebeck |url= https://books.google.com/books?id=7g4yqsv0S0cC&pg=PA30 |isbn=978-3-16-149905-0 }} * {{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=1Nq9lD5wnBMC&q=abraham+druze&pg=PA3|title=The a to Z of the Druzes|isbn=978-0810868366|last1=Swayd|first1=Samy S.|year=2009|publisher=Rowman & Littlefield }} * {{cite book |last=Smith | first=Peter |author-link=Peter Smith (historian) |date=2000a |title=A Concise Encyclopedia of the Bahá'í Faith |publisher=[[Oneworld Publications]] |isbn=978-1780744803|access-date=December 26, 2020|url=https://books.google.com/books?id=pYfrAQAAQBAJ&pg=PT71}} * {{cite book |last=Thompson |first=Thomas L. |title=The Historicity of the Patriarchal Narratives: The Quest for the Historical Abraham |publisher=[[Walter de Gruyter GmbH & Co KG]] |author-link=Thomas L. Thompson |location=Berlin/Boston |year=2016 |url=https://books.google.com/books?id=Y0iHDwAAQBAJ&pg=PA23 |isbn=978-3-11-084144-2 |orig-date=1974 }} * {{cite book|last1=Waters|first1=Guy P.|last2=Reid|first2=J. Nicholas |last3=Muether|first3=John R. |title=Covenant Theology: Biblical, Theological, and Historical Perspectives|url=https://books.google.com/books?id=l0gAEAAAQBAJ|year=2020|publisher=Crossway|isbn=978-1-4335-6006-4}} * {{cite book|last=Wright|first=Christopher J. H. |author-link=Christopher J. H. Wright|title=The Mission of God's People: A Biblical Theology of the Church's Mission|url=https://books.google.com/books?id=G_2QnrMdwNQC&pg=PA72|year=2010|publisher=Zondervan |isbn=978-0-310-32303-7}} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{Commonscat-inline|Abraham}} [[Kategorija:Biblija]] [[Kategorija:Biblijski proroci]] [[Kategorija:Vjerovjesnici i poslanici]] oeaqcnhmlcud47phfh6jhtsnknhith1 Kategorija:Bosanskohercegovački pjevači 14 16542 3673028 3406478 2024-12-13T06:22:03Z 92.36.168.127 3673028 wikitext text/x-wiki {{BiHPortal}} {{Pjevači po državama|Bosanskohercegovački}}gdje vam je Amel ćurićnajaci vokal na Balkanu. {{Commonscat|Vocalists from Bosnia and Herzegovina}} qbezo9wa51zmmepeek3ri8kjr9pplv6 3673029 3673028 2024-12-13T06:22:48Z Borhan 158279 Undid edits by [[Special:Contribs/92.36.168.127|92.36.168.127]] ([[User talk:92.36.168.127|talk]]) to last version by 109.175.8.59 3673029 wikitext text/x-wiki {{BiHPortal}} {{Pjevači po državama|Bosanskohercegovački}} {{Commonscat|Vocalists from Bosnia and Herzegovina}} 4kxn5vgkybo95nth56ohyknucs3ae31 Giuseppe Verdi 0 21347 3672778 3662985 2024-12-12T17:29:47Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672778 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Giuseppe Verdi | slika = Primo ritratto boldiniano di Verdi.jpg | veličina_slike = | opis = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1813|10|10}} | mjesto_rođenja = Le Roncole, Italija | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1901|01|27|1813|10|10}} | mjesto_smrti = Milano, Italija | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} [[Datoteka:La_Donna_E_Mobile_Rigoletto.ogg|mini|desno|La Donna E Mobile, iz opere Rigoletto. Izvođač Enrico Caruso]] '''Giuseppe Fortunino Francesco Verdi'''<ref>{{Cite web|url=https://www.britannica.com/biography/Giuseppe-Verdi|title=Giuseppe Verdi {{!}} Italian Opera Composer & Musician {{!}} Britannica|date=7. 6. 2023|website=www.britannica.com|language=en|access-date=4. 7. 2023}}</ref> (Le Roncole kraj [[Parma|Parme]], [[10. oktobar]] [[1813.]] – [[Milano]], [[27. januar]] [[1901.]]), je bio [[italija]]nski [[Opera|operski]] kompozitor. Rođen je u blizini gradića Busseto u skromnoj porodici, gdje je i razvio muzičko obrazovanje uz pomoć lokalnog pokrovitelja. Muzički historičar [[Roger Parker]] ističe da su oba Verdijeva roditelja „pripadala porodicama malih zemljoposjednika i trgovaca, svakako ne nepismenih seljaka, od kojih je Verdi kasnije volio da se predstavlja. . . Carlo Verdi je bio energičan u daljem obrazovanju svog sina...nešto što je Verdi imao tendenciju da skriva u kasnijem životu. . . Pojavljuje se slika mladenačke prerane zrelosti koju željno njeguje ambiciozni otac i trajnog, sofisticiranog i razrađenog formalnog obrazovanja.”{{Sfn|Parker|1998}} Verdi je uspio da dominira italijanskom operskom scenom nakon ere [[Vincenzo Bellini|Bellinija]], [[Gaetano Donizetti|Donizettija]] i [[Gioachino Rossini|Rossinija]], čiji su radovi značajno uticali na njega, postajući jedan od najvažnijih operskih [[kompozitor]]a krajem [[19. vijek]]a. Za razliku od svog savremenika, [[Richard Wagner|Richarda Wagnera]], Verdi je više bio zauzet razvijanjem operskih oblika iz vremena [[Romantizam|romantizma]] koje je naslijedio, nego da ih mijenja kroz [[Revolucija|revoluciju]]. U svojim ranim operama pokazivao je simpatije prema pokretu za [[UjedinjenjeItalije|ujedinjenjem Italije]] ([[Italijanski jezik|ital]]. "Risorgimento"). Učestvovao je nakratko kao izabrani [[političar]]. [[Hor]]ska kompozicija "''Va, pensiero''" iz njegove rane opere [[Nabucco]] [[1842]]. godine i slični refreni u kasnijim operama, bili su mnogo u duhu pokreta ujedinjenja, pa je kompozitor postao cijenjen kao predstavnik tih ideala. Kao izrazito povučena osoba, Verdi međutim, nije tražio da se dodvori popularnim pokretima. Kako je vremenom postao profesionalno uspješan uspio je da smanji svoj operni obim posla i težio je da postane zemljoposjednik u njegovom rodnom kraju. Iznenadio je muzički svijet uspješnim povratkom sa operom [[Aida (opera)|Aida]] [[1871]]. godine,<ref>{{Cite web|url=https://www.metopera.org/user-information/synopses-archive/aida|title=Aida|website=www.metopera.org|language=en|access-date=4. 7. 2023}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://oll.libertyfund.org/page/verdi-s-aida-1871|title=Verdi's Aida (1871) {{!}} Online Library of Liberty|website=oll.libertyfund.org|language=en|access-date=4. 7. 2023}}</ref> za kojom su slijedila njegova tri kasna remek djela: [[Requiem (Verdi)|Requiem]] [[1874]]. godine, i opere [[Otello (opera)|Otello]] [[1887]]. godine i [[Falstaff (opera)|Falstaff]] [[1893]]. godine. U svojim posljednjim godinama života Verdi je poduzeo niz filantropskih poduhvata, objavljujući 1894. pjesmu za dobrobit žrtava zemljotresa na [[Sicilija|Siciliji]], a od 1895. pa nadalje planirajući, gradeći i obdarujući dom za odmor za penzionisane muzičare u Milanu, [[Casa di Riposo per Musicisti|Casa di Riposo per. Musicisti]] i izgradnju bolnice u [[Villanova sull'Arda]], blizu Busseta. {{Sfn|Budden|1993}} {{Sfn|Parker|2001}} Njegova posljednja velika kompozicija, zbor od ''[[Quattro pezzi sacri|Četiri sveta djela]]'', objavljena je 1898. Godine 1900. bio je duboko uznemiren atentatom na [[Umberto I od Italije|kralja Umberta]] i skicirao je postavku pjesme u svom sjećanju, ali je nije mogao dovršiti. {{Sfn|Budden|1993}} Dok je boravio u hotelu Grand, Verdi je doživio moždani [[Moždani udar|udar]] 21. januara 1901. [n 5] Postepeno je postajao sve slabiji tokom sljedeće sedmice, tokom koje se Stolz brinuo o njemu, i umro je 27. januara u 87. godini {{Sfn|Budden|1993}} {{Sfn|Rosselli|2000}} Verdijev muzički utjecaj na kasnije kompozitore je bio ograničen. Njegove opere ostaju i danas izuzetno popularne, a posebno tri vrhunska djela iz "srednjeg perioda": [[Rigoletto (opera)|Rigoletto]], [[Trubadur (opera)|Trubadur]] i [[La Traviata (opera)|La Traviata]]. Povodom obilježavanja 200-te godišnjice njegovog rođenja [[2013]]. godine njegove opere su često prikazivane na TV emisijama uz česta izvođenja u koncertnim dvoranama. Tri italijanska [[Muzička škola|konzervatorija]], [[Milanski konzervatorijum|Milanski konzervatorij]] <ref>[http://www.consmilano.it/it/conservatorio/storia "Storia"], Milan Conservatory website, accessed 27 June 2015.</ref> i oni u Torinu<ref>[http://www.conservatoriotorino.eu/ Conservatorio Statale di Musica Giuseppe Verdi, Torino] website, accessed 27 June 2015</ref> i [[Como|Comu]],<ref>[http://www.conservatoriocomo.it/eng/ Conservatorio di musica "Giuseppe Verdi" of Como] website, accessed 27 June 2015</ref> su nazvani po Verdiju, kao i [[Teatro Verdi (višeznačna odrednica)|mnoga italijanska pozorišta]]. [[Datoteka:Margherita_barezzi2-1-.jpg|desno|mini|Margherita Barezzi, Verdijeva prva žena]] [[Datoteka:Temistocle_Solera.jpg|mini|[[Temistocle Solera|Temistokle Solera]], Verdijev prvi libretista.]] [[Datoteka:Emanuele_Muzio-Verdi's_pupil_&_assistant.jpg|desno|mini|[[Emanuele Muzio]], Verdijev učenik i asistent]] [[Datoteka:Teresa_Stolz_Aida_1872.jpg|mini|[[Teresa Stolz]] kao ''Aida'' u Parminoj produkciji iz 1872.]] ==Djela== *''[[Nabucco]]'' *''[[Rigoletto]]'' *''[[Trubadur]]'' *''[[Traviata]]'' *''[[Aida (opera)|Aida]]'' *Don Carlos ==Reference== {{Refspisak}} == Dodatni izvori== {{refbegin|30em}} * {{cite book | last=Baldini | first= Gabriele | year= 1980 | title= The Story of Giuseppe Verdi: Oberto to Un Ballo in Maschera | url=https://archive.org/details/storyofgiuseppev00bald | url-access=registration | location= Cambridge | publisher= Cambridge University Press | isbn= 978-0-521-29712-7}} * {{Citation | last =Balthazar | first =Scott E. | contribution =The forms of set pieces | year = 2004 | title =The Cambridge Companion to Verdi | series = [[Cambridge Companions to Music]] | editor-last =Balthazar | editor-first =Scott E. | pages =49–68 | place =Cambridge | publisher =Cambridge University Press | isbn = 978-0-521-63535-6}} * {{cite magazine | last=Berlin |first=Isaiah |date=6. 10. 1979 |title= The 'Naiveté' of Verdi|magazine=[[The New Republic|New Republic]] |url=https://newrepublic.com/article/91320/opera-verdi-isaiah-berlin|access-date=14. 6. 2015}} * {{cite book | last = Budden | first = Julian| year = 1984a | title = The Operas of Verdi, Volume 1| edition = 3rd | location= London|publisher= Cassell | isbn = 978-0-19-816262-9}} * {{cite book | last = Budden | first = Julian| year = 1984b | title = The Operas of Verdi, Volume 2 | edition = 3rd | location= London|publisher= Cassell | isbn = 978-0-19-816262-9}} * {{cite book | last = Budden | first = Julian | year = 1984c | title = The Operas of Verdi, Volume 3 | edition = 3rd | location= London|publisher= Cassell |isbn =978-0-19-816263-6}} * {{cite book | last = Budden | first = Julian | year = 1993 | title =Verdi (Master Musicians series)| url = https://archive.org/details/verdi0000budd_l7k3 | edition = revised|location=London| publisher= J.M. Dent |isbn = 978-0-460-86111-3}} * {{cite book |last1= Chorley |first1= Henry F. |year= 1972 |title= Thirty Years' Musical Recollections |location= New York |publisher= Vienna House |isbn= 978-0-8443-0026-9 |url= https://archive.org/details/thirtyyearsmusic00chor }} * {{cite book | last=Christiansen| first= Rupert| year= 1995 | title= Prima Donna: A History| url=https://archive.org/details/primadonnahistor0000chri| edition=revised and updated|location= London | publisher= Pimlico | isbn= 978-0-712-67466-9}} * {{Citation | last =Chusid | first =Martin | contribution =Towards an Understanding of Verdi's Middle Period | year =1997 | title =Verdi's Middle Period, 1849 to 1859 | editor-last =Chusid | editor-first =Martin | pages =1–14 | place =Chicago and London | publisher =University of Chicago Press | isbn =978-0-226-10659-5}} * {{cite book | editor-last=Conati| editor-first= Marcello | year= 1986 | title= Encounters with Verdi|location= Ithaca | publisher= Cornell University Press | isbn= 978-0-801-49430-7}} * {{Citation | last =Gossett | first =Philip | contribution =''Edizioni distrutte'' and the Significance of Operatic Choruses during the Risorgimento | year = 2005 | title =Opera and Society in Italy and France from Monteverdi to Bourdieu | editor-last =Johnson | editor-first =Victoria | pages =339–87 | place =Cambridge | publisher =Cambridge University Press | isbn = 978-0-521-12420-1}} * {{cite book |last1=Gossett |first1= Philip |year= 2008| title= Divas and Scholars: Performing Italian Opera| location= Chicago | publisher= University of Chicago Press | isbn= 978-0-226-30488-5}} * {{cite journal |last=Gossett |first=Philip |date=2012 |title=Giuseppe Verdi and the Italian Risorgimento (Jayne Lecture, 2010) |journal=Proceedings of the American Philosophical Society |volume=156 |number=3 |pages=271–82 |url=http://www.amphilsoc.org/sites/default/files/proceedings/1560301Gossett.pdf |access-date=11. 6. 2015 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20150430221925/http://www.amphilsoc.org/sites/default/files/proceedings/1560301Gossett.pdf |archive-date=30. 4. 2015 }} * {{Citation | last =Harwood | first =Gregory W. | contribution =Verdi criticism | year = 2004 | title =The Cambridge Companion to Verdi | editor-last =Balthazar | editor-first =Scott E. | pages =269–81 | place =Cambridge | publisher =Cambridge University Press | isbn = 978-0-521-63535-6}} * {{cite book | last= Hepokoski | first= James | year= 1983 | title= Giuseppe Verdi "Falstaff" | url= https://archive.org/details/giuseppeverdifal0000hepo | location= Cambridge | publisher= Cambridge University Press | isbn= 978-0-521-23534-1}} * {{cite journal |last=Kerman |first=Joseph |year=2006 |title=Verdi and the Undoing of Women |jstor=3878271|journal=Cambridge Opera Journal|volume=18 |number=1 |pages=21–31|doi=10.1017/S0954586706002072 |s2cid=190700246 }} {{subscription}} * {{cite book | last = Kimbell | first = David R. B. | year = 1981 | title = Verdi in the Age of Italian Romanticism | url=https://archive.org/details/verdiinageofital00kimb| url-access=registration|location=Cambridge| publisher= Cambridge University Press | isbn =978-0-521-31678-1}} * {{cite journal |last=Klein |first=John W. |date=juli 1926 |title=Verdi and ''Falstaff''|url=https://archive.org/details/sim_musical-times_1926-07-01_67_1001/page/n13 |jstor=911833|journal=[[Musical Times]]|volume=67 |number=1001 |pages=605–07|doi=10.2307/911833 }} {{subscription}} * {{cite encyclopedia |last=Marchesi |first=Gustavo |date=2001 |title=Muzio [Mussio], (Donnino) Emanuele|work=[[Oxford Music Online]] |edition=online |url=https://www.oxfordmusiconline.com/grovemusic/view/10.1093/gmo/9781561592630.001.0001/omo-9781561592630-e-0000019487|doi=10.1093/gmo/9781561592630.article.19487|url-access=subscription|access-date=14. 7. 2015 }}{{Grove Music subscription}} * {{cite book | last = Martin | first = George | year = 1984 | title = Verdi: His Music, Life and Times | location = New York | publisher = Dodd, Mead and Company | isbn = 978-0-396-08196-8 | url = https://archive.org/details/verdihismusiclif00mart }} * {{Citation | last =Mazzucato | first =Giannandrea | contribution =Verdi, Giuseppe | year = 1910 | url = https://archive.org/stream/cu31924021782879#page/n11/mode/2up | title =Grove's Dictionary of Music and Musicians | edition = 2nd | editor-last =Fuller Maitland | editor-first =J.A. | volume =5 | pages =247–60 | place =New York | publisher =Macmillan }} * {{cite journal |last=Mendelsohn |first=Gerald A. |year=1978|title=Verdi the Man and Verdi the Dramatist |jstor=746308|journal=19th-Century Music|volume=2 |number=2 |pages=110–42|publisher=University of California Press|doi=10.2307/746308 }} {{subscription}} * {{cite journal |last=Mendelsohn |first=Gerald A. |year=1979|title=Verdi the Man and Verdi the Dramatist (II)|jstor=3519798|journal=19th-Century Music|volume=2 |number=3 |pages=214–30|publisher=University of California Press|doi=10.2307/3519798 }} {{subscription}} * {{Citation | last =Newark | first =Cormac | contribution ="Ch'hai di nuovo, buffon?" or What's new with "Rigoletto" | year = 2004 | title =The Cambridge Companion to Verdi | editor-last =Balthazar | editor-first =Scott E. | pages =197–208 | place =Cambridge | publisher =Cambridge University Press | isbn = 978-0-521-63535-6}} * {{cite book | last = Osborne | first = Charles | year = 1969 | title = The Complete Opera of Verdi | location = New York | publisher = Da Capo Press, Inc. | isbn = 978-0-306-80072-6 | url-access = registration | url = https://archive.org/details/completeoperasof0000osbo_c8s8 }} * {{cite journal |last=Parker|first=Roger |year=1982|title=The Dramatic Structure of 'Il trovatore'|url=https://archive.org/details/sim_music-analysis_1982-07_1_2/page/n40|jstor=854126|journal=Music Analysis|volume=1 |number=2 |pages=155–67|publisher=John Wiley & Sons, Inc.|doi=10.2307/854126}} {{subscription}} * {{Citation | last =Parker | first =Roger | contribution =Verdi, Giuseppe | year =1998 | title =The New Grove Dictionary of Opera | editor-last =Sadie | editor-first =Stanley | volume =4 | place =London | publisher =Macmillan Publishers | isbn =978-0-333-73432-2| title-link =New Grove Dictionary of Opera }} * {{cite web |last=Parker |first=Roger |date=2007 |title=Verdi and Milan|work=Lectures and Events |publisher=[[Gresham College]] |url=http://www.gresham.ac.uk/lectures-and-events/verdi-and-milan |access-date=9. 6. 2015}} * {{cite encyclopedia |last=Parker |first=Roger |date=2001 |title=Verdi, Giuseppe|work=[[Oxford Music Online]] |edition=online |url=https://www.oxfordmusiconline.com/grovemusic/view/10.1093/gmo/9781561592630.001.0001/omo-9781561592630-e-0000029191|doi=10.1093/gmo/9781561592630.article.29191|url-access=subscription|access-date=9. 6. 2015 }} {{Grove Music subscription}} * {{cite book | last= Phillips-Matz | first= Mary Jane | year= 1993 | title= Verdi: A Biography | location= Oxford | publisher= Oxford University Press | isbn= 978-0-19-313204-7 | url= https://archive.org/details/verdi00mary }} * {{Citation | last =Phillips-Matz | first =Mary Jane | contribution =Verdi's life: a thematic biography | year = 2004 | title =The Cambridge Companion to Verdi | editor-last =Balthazar | editor-first =Scott E. | pages =3–14 | place =Cambridge | publisher =Cambridge University Press | isbn = 978-0-521-63535-6}} * {{Citation | last =Porter | first =Andrew | contribution =Verdi, Giuseppe | year =1980 | title =The New Grove Dictionary of Music and Musicians | editor-last =Sadie | editor-first =Stanley | volume =19 | pages =635–65 | place =London | publisher =Macmillan Publishers | isbn =978-0-333-23111-1}} * {{cite book |title=Verdi (1813–1901) |first=Emanuel |last=Reibel|location=Paris|publisher= Jean-Paul Gisserot |year=2001 |isbn=978-2-877-47575-4 |language=fr}} * {{cite book |url=https://archive.org/details/lifeofverdimusic00john| url-access=registration|title=The life of Verdi |first=John |last=Rosselli|location=Cambridge|publisher=Cambridge University Press |year=2000 |isbn=978-0-521-66957-3 }} * {{cite book |last1= Sadie |first1= Julie Anne | last2= Sadie |first2= Stanley |year= 2005| title= Calling on the Composer| url=https://archive.org/details/isbn_9780300107500| url-access=registration| location= Yale| publisher= Yale University Press | isbn= 978-0-300-18394-8}} * {{Citation | last =Stowell | first =Robin | contribution =Traditional and progressive nineteenth-century trends | year = 2003 | title =The Cambridge Companion to the String Quartet | editor-last =Stowell | editor-first =Robin | pages =250–65 | place =Cambridge | publisher =Cambridge University Press | isbn = 978-0-521-00042-0}} * {{cite book |last= Taruskin |first= Richard | year= 2010 | title= Music in the Nineteenth Century| location= Oxford | publisher= Oxford University Press | isbn= 978-0-19-538483-3}} * {{cite book |url=https://archive.org/stream/manverdi00walk/manverdi00walk_djvu.txt |title=The Man Verdi |first=Frank |last=Walker|location=New York|publisher=Knopf |year=1962 |isbn=978-0-226-87132-5 |access-date=11. 6. 2015 }} * {{cite book |last1= Werfel |first1= Franz |last2= Stefan |first2= Paul |year= 1973 |title= Verdi: The Man and His Letters |location= New York |publisher= Vienna House |isbn= 978-0-8443-0088-7 |url-access= registration |url= https://archive.org/details/verdimaninhislet1942verd }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Giuseppe Verdi}} {{Wikicitat|Giuseppe Verdi}} * https://web.archive.org/web/20041101090732/http://www.giuseppeverdi.it/ * http://www.museogiuseppeverdi.it/ * http://opera.stanford.edu/Verdi/main.html {{Romantizam u muzici}} {{Romantizam}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Verdi, Giuseppe}} [[Kategorija:Rođeni 1813.]] [[Kategorija:Umrli 1901.]] [[Kategorija:Biografije, Busseto]] [[Kategorija:Italijanski kompozitori]] [[Kategorija:Italijanski operski kompozitori]] [[Kategorija:Kompozitori iz perioda romantizma]] 44qzf1ljuoq4p1cigvizwxtuv0a52ai Slezena 0 26481 3672792 3653787 2024-12-12T17:57:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672792 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Slezena | Latinski = ''Splen'', ''lien'' | Image = Illu_spleen.jpg | Caption = Ljudska slezena nalazi se u gornjem dijelu [[trbuh]]a, lijevo iznad [[želudac|želuca]] | Width = | Image2 = | Caption2 = | Precursor = | System = [[Imunski sistem]] ([[Limfni sistem]]) | Artery = [[Slezenska arterija]] | Vein = [[Slezenska vena]] | Nerve = [[Slezenski pleksus]] | Lymph = }} [[Datoteka:3D Medical Animation Spleen Anatomy.jpg|right|280px|Trodimenzijska medicinska animacija slezene i tačna lokacija]] '''Slezena''' je tjelesni [[organ]] koji se nalazi u gotovo svim [[kičmenjaci]]ma. Po strukturi sličan velikom [[limfni čvor|limfnom čvoru]], djeluje prvenstveno kao krvni filter. Termin slezena dolazi od [[starogrčki jezik|starogrčkog]] σπλήν – splḗn<ref name="σπλήν">[https://inthehumanbody.com/how-many-red-blood-cells-in-the-human-body/doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry%3Dsplh%2Fn σπλήν]{{Mrtav link}}, Henry George Liddell, Robert Scott, ''A Greek-English Lexicon'', on Perseus Digital Library</ref> ==Pregled== [[Datoteka:Spleen-cat.jpg|mini|desno|100px|Slezena mačke]] Slezena ([[latinski jezik|lat]]. ''splen'' ili ''lien'') je žlijezda kod [[kičmenjaci|kičmenjaka]] koja je usko povezana sa [[cirkulatorni sistem|cirkulatornim sistemom]]<ref>{{citeweb|url = http://www.daviddarling.info/encyclopedia/S/spleen.html|title = spleen (en)}}</ref>. Kod ljudi ona učestvuje u primarnoj [[imuna reakcija|imunoj reakciji]] na [[antigen]]e koji u nju stignu putem [[krv]]i, djeluje kao [[regulator]] imunih reakcija u drugim dijelovima [[organizam|organizma]], kao sredina omogućuje reakcije između [[antitijelo|antitijela]] i [[antigen]]a, u njoj se [[ćelija|ćelije]] i [[mikroorganizam|mikroorganizmi]] vežu za antitijela i razaraju. Vrlo važne funkcije slezene su i razaranje starih [[eritrocit]]a, te funkcija rezervoara krvi. Svaka od njenih funkcija se odigrava u strogo određenim dijelovima slezene. Smještena ispod dijafragme. Kod čovjeka je ovalnog oblika. U slezeni možemo razlikovati crvenu i bijelu pulpu. U crvenoj se stvaraju [[eritrociti]], [[granulociti]], [[monociti]] i [[plazma ćelije]]. Bijela pulpa su ustvari nakupine manjih limfnih čvorića. ==Građa== Slezina ima važnu ulogu u reguliranju aktivnosti i reparaciji [[crveno krvno zrnce|crvenih krvnih zrnaca]] (eritrocita) i [[imunski sistem|imunskog sistema]].<ref name="all-vert">{{cite web|url=http://www.daviddarling.info/encyclopedia/S/spleen.html|title=spleen|first=David|last=Darling|website=www.daviddarling.info}}</ref> Uklanja stare crvene krvne ćelije i zadržava rezervu krvi, što može biti dragocjeno u slučaju [[hemoragija|hemoragični šok]], a također [[Metabolizam željeza|reciklira željezo]]. Kao dio [[mononukleusni sistem fagocita|mononukleusnom sistemu fagocita]], metabolizira [[hemoglobin]] uklonjen iz [[senescecija|ostarjelih]] crvenih krvnih zrnaca (eritrocita). Dio hemoglobinskog [[globin]]a razgrađuje se do konstitutivnih [[aminokiselina]], a [[hem]] se metabolizira u [[bilirubin]], koji se uklanja u [[jetra|jetri]].<ref name="Mebius">{{Cite journal|pmid=16056254|year=2005|last1=Mebius|first1=RE|last2=Kraal|first2=G|title=Structure and function of the spleen|volume=5|issue=8|pages=606–16|doi=10.1038/nri1669|journal=Nature Reviews. Immunology}}</ref> Slezena sintetizira [[antitijela]] u svojoj [[bijela pulpa|bijeloj pulpi]] i uklanja iz krvi i [[limfni čvor|limfnih čvorova]] cirkulaciju bakterija obloženih antitelima i krvnih ćelija obloženih antitelima. Ovi monociti, nakon prelaska u ozlijeđeno tkivo (kao što je srce nakon [[infarkt miokarda|infarkta miokarda]]), pretvaraju se u [[dendritske ćelije]] i [[makrofag]]e, dok podstiču zacjeljivanje.<ref name="Swirski" /><ref name="Jia">{{Cite journal|pmid=19644100|year=2009|last1=Jia|first1=T|last2=Pamer|first2=EG|title=Immunology. Dispensable but not irrelevant|volume=325|issue=5940|pages=549–50|doi=10.1126/science.1178329|pmc=2917045|journal=Science|bibcode=2009Sci...325..549J}}</ref><ref>[https://www.nytimes.com/2009/08/04/science/04angier.html "Finally, the Spleen Gets Some Respect"] By Natalie Angier, ''The New York Times'', August 3, 2009</ref> Slezena je središte aktivnosti mononukleausnog sistema fagocita i analogna je velikom limfnom čvoru, jer njeno odsustvo uzrokuje predispoziciju za određene [[infekcija|infekcije]].<ref name="certain-infec">{{cite journal | last = Brender | first = Erin | others = Illustrated by Allison Burke | editor = Richard M. Glass | title = Spleen Patient Page | journal = Journal of the American Medical Association | volume = 294 | issue = 20 | page = 2660 | date = 23. 11. 2005 | pmid=16304080 | doi = 10.1001/jama.294.20.2660| doi-access = free }}</ref> U ljudi je slezena ljubičaste boje i nalazi se u [[kvadrant (anatomija)|lijevom gornjem kvadrantu]] [[trbuh]].<ref name="Mebius" /><ref>{{cite book|author1=Loscalzo, Joseph |author2=Fauci, Anthony S. |author3=Braunwald, Eugene |author4=Dennis L. Kasper |author5=Hauser, Stephen L |author6=Longo, Dan L. |title=Harrison's principles of internal medicine |publisher=McGraw-Hill Medical |location= |year=2008 |pages= |isbn=978-0-07-146633-2 |oclc= |doi=|access-date=}}</ref> === Anatomija === Slezena se nalazi ispod lijevog dijela [[dijafragma|dijafragme]] i ima glatku, konveksnu površinu koja je okrenuta prema dijafragmi. Ispod je devetog, desetog i jedanaestog rebra. Druga strana podijeljena je grebenom na dvije regije: prednji želučani dio i stražnji bubrežni. Želudačna površina usmjerena je prema naprijed, prema gore i prema sredini, široka je i udubljena i u kontaktu je sa stražnjim zidom [[želudac|želuca]]. Ispod ovoga je u kontaktu s repom [[gušterača|gušterače]]. Bubrežna površina usmjerena je medijalno prema dolje. Nešto je spljoštena, znatno uža od želučane površine, a povezana je s gornjim dijelom prednje površine lijevog [[bubreg]]a, a povremeno i s lijevom [[nadbubrežna žlijezda|nadbubrežnom žlijezdom]]. === Mjerenja === {|class="wikitable" align="right" |+ 90%-ni [[interval pouzdanosti]] maksimalne dužine slezine, prema visini osobe <ref name="ChowLuxembourg2016">{{cite journal|last1=Chow|first1=Kai Uwe|last2=Luxembourg|first2=Beate|last3=Seifried|first3=Erhard|last4=Bonig|first4=Halvard|title=Spleen Size Is Significantly Influenced by Body Height and Sex: Establishment of Normal Values for Spleen Size at US with a Cohort of 1200 Healthy Individuals|journal=Radiology|volume=279|issue=1|year=2016|pages=306–13|issn=0033-8419|doi=10.1148/radiol.2015150887|pmid=26509293|doi-access=free}}</ref> |- !rowspan=2| Visina !!colspan=2|Dužina slezene |- ! Žena !! Muškarac |- | 155–159&nbsp;cm || 6.4–12&nbsp;cm || |- | 160–164&nbsp;cm || 7.4–12.2&nbsp;cm || 8.9–11.3&nbsp;cm |- | 165–169&nbsp;cm || 7.5–11.9&nbsp;cm || 8.5–12.5&nbsp;cm |- | 170–174&nbsp;cm || 8.3–13.0&nbsp;cm || 8.6–13.1&nbsp;cm |- | 175–179&nbsp;cm || 8.1–12.3&nbsp;cm || 8.6–13.4&nbsp;cm |- | 180–184&nbsp;cm || || 9.3–13.4&nbsp;cm |- | 185–189&nbsp;cm || || 9.3–13.6&nbsp;cm |- | 190–194&nbsp;cm || || 9.7–14.3&nbsp;cm |- | 195–199&nbsp;cm || || 10.2–14.4&nbsp;cm |} Slezena je kod zdravih odraslih ljudi duga približno 7 do 14&nbsp;cm. Jednostavan način pamćenja anatomije slezine je pravilo 1 × 3 × 5 × 7 × 9 × 10 × 11. Slezina teži približno 7 oz grama i leži između 9. i 11. rebra lijeve strane i duž osi 10. rebra. Težina varira između 1 g i 8 g}}} (standardni [[referentni opseg]]),<ref name="MolinaDiMaio2012">{{cite journal|last1=Molina|first1=D. Kimberley|last2=DiMaio|first2=Vincent J.M.|title=Normal Organ Weights in Men|journal=The American Journal of Forensic Medicine and Pathology|volume=33|issue=4|year=2012|pages=368–372|issn=0195-7910|doi=10.1097/PAF.0b013e31823d29ad|pmid=22182984}}</ref> korelirajući uglavnom sa visinom, tjelesnom težinom i stupnjem akutne zagušenosti, ali ne i sa spolom ili godinama.<ref name="Sprogøe-JakobsenSprogøe-Jakobsen1997">{{cite journal|last1=Sprogøe-Jakobsen|first1=Susan|last2=Sprogøe-Jakobsen|first2=Ulrik|title=The weight of the normal spleen|url=https://archive.org/details/sim_forensic-science-international_1997-08-22_88_3/page/n46|journal=Forensic Science International|volume=88|issue=3|year=1997|pages=215–223|issn=03790738|doi=10.1016/S0379-0738(97)00103-5|pmid=9291593}}</ref> <gallery> Spleen ultrasound.jpg| Slezena viđena na [[ultrazvuk|ultrazvuk trbuha]] Maximum length of spleen on ultrasonography.jpg| Maksimalna dužina slezine na ultrazvuku trbuha Gray1226.png| Stražnji dio slabinskog dijela, prikazuje površinske oznake za bubrege, mokračovode i slezenu Bočna strana toraksa, koja pokazuje površinske oznake za kosti, pluća (ljubičasta), pleura (plava) i slezina (zelena) Gray1217.png|Strana toraksa, koja pokazuje površinske oznake za kosti, pluća (ljubičasta), pleura (plava) i slezina (zelena) </gallery> ===Opskrba krvlju=== [[Dtoteka:Gray1188.png|200px|thumb|Utrobna površina slezine]] Blizu sredine slezene nalazi se duga pukotina, [[hilum (anatomija)|hilum]], koja je tačka vezanja za [[želudačnoslezenski ligament]] i tačka umetanja za [[slezenskaarterija|slezansku arteriju]] i [[slezenska vena|venu]]. Postoje i drugi otvori za [[limfni sud]] i [[nerv]]. Poput [[timus]]a, slezena ima samo [[silazni limfni sud|silazne limfne sudove]]. Slezena je dio [[limfni sistem|limfnog sistema]]. KrvljuI je opskrbljuju i [[kratke želučane arterije]] i slezenska arterija.<ref>{{Cite book | publisher = Lippincott Williams & Wilkins | isbn = 978-0-7817-7076-7 | last = Blackbourne | first = Lorne H | title = Surgical recall | year = 2008 | page = [https://archive.org/details/surgicalrecall00blac/page/259 259] | url-access = registration | url = https://archive.org/details/surgicalrecall00blac/page/259 }}</ref> [[Klicni centar]] pruža [[arteriola|arteriole]] zvane ''peniciliarni radikuli''.<ref>{{cite web|url=http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/penicilliary+radicles |title=Penicilliary radicles |publisher=Medical-dictionary.thefreedictionary.com |access-date=3. 4. 2011}}</ref> ===Inervacija=== Slezinu inervira [[slezenski pleksus]], koji povezuje granu [[celijačna ganglijacelijsčnih ganglija]] sa [[vagusni nerv|vagusom]]. Izgleda da su osnovni procesi [[centralni nervni sistem|centralni nerva]] koji koordiniraju funkciju slezene ugrađeni u [[hipotalamusno-hipofizno-nadbubrežna osovina|hipotalamusno-hipofizno-nadbubrežnu osovinu]] i [[moždano stablo]], posebno [[subfornikusni organ]].<ref>{{Cite journal|last=Lori|first=Andrea|last2=Perrotta|first2=Marialuisa|last3=Lembo|first3=Giuseppe|last4=Carnevale|first4=Daniela|date=7. 6. 2017|title=The Spleen: A Hub Connecting Nervous and Immune Systems in Cardiovascular and Metabolic Diseases|journal=International Journal of Molecular Sciences|volume=18|issue=6|pages=1216|doi=10.3390/ijms18061216|issn=1422-0067|pmc=5486039|pmid=28590409}}</ref> === Razvoj === Slezena je jedinstvena po svom razvoju unutar [[probavni trakt|crijeva]]. Dok je većina crijevnih [[organ (anatomija)|organa]] izvedena iz [[endoderm]]a (sa izuzetkom neurvog grebena, izvedenog iz [[nadbubrežna žlijezda|nadbubrežne žlijezde]]), slezena je izvedena iz [[Mezenhim| mezenhimskog tkiva]].<ref>{{cite journal | last= Vellguth | first=Swantje |author2=Brita von Gaudecker |author3=Hans-Konrad Müller-Hermelink | title=The development of the human spleen | url= https://archive.org/details/sim_cell-and-tissue-research_1985-12_242_3/page/579 | journal=Cell and Tissue Research| volume=242 | issue=3 | pages=579–92 | doi=10.1007/BF00225424 | pmid=4075378 | year= 1985 }}</ref> Tačnije, slezena se formira unutar i od leđnog dijela [[mezentera|mezentere]]. Međutim, i dalje dijeli isti dotok krvi – [[celijačna stablo|celijačni]] – kao i orgni [[prednje crijevo|prednjeg crijeva]]. ==Funkcija== ===Pulpa=== [[Datoteka:Spleen hyaloserositis - low mag.jpg|thumb|right|[[Mikrografija]] tkiva slezene koja prikazuje crvenu pulpu (crvena), bijelu pulpu (plava) i [[hijaloserozitis|zadebljalau upaljenu kapsulu]] (uglavnom ružičasta – vrh slike). [[boja H&E]].]] [[Datoteka:Red Pulp and White Pulp of the Spleen.jpg|thumb|right| Slezena sadrži dva različita tkiva, bijelu pulpu (A) i crvenu pulpu (B). Bijela pulpa funkcionira u stvaranju i rastu imunskih i krvnih ćelija.]] Crvena pulpa funkcionira u filtriranju krvvihi antigena, mikroorganizama i oštećenih ili istrošenih crvenih krvnih ćelija. {| class="wikitable" |- ! Struktura !! Funkcija !!Sastav |- |[[Crvena pulpa]] || Mehanička filtracija [[crveno krvno zrnce|crvenih krvnih zrnaca]]. Kod miševa: Skladište [[monociti|monoci]]<ref name="Swirski"/> * [[Sinus (anatomija)|Sinusi]] (ili [[sinusoid]]i), napunjeni [[krv]]lju * [[slezenska vrpca]] [[vlakno|mrežastih vlakana]] * [[rubna zona]] graniči sabijelom pulpom |- | [[Bijela pulpa]] || Aktivni [[imunski odgovor]] humoralnim i ćelijskim putem || Sastavljena od čvorova, nazvanih [[Bijela pulpa|Malpigijeva tijela]]. Oni se sastoje od: * [[limfoidne folikule]] (ili folikuli), bogati [[B-ćelija|B-limfocitima]] * [[periarterijski limfoidni omotači]]" (PALS), bogati [[T-ćelija|T-limfocitima]] |} ===Ostale=== Ostale funkcije slezene manje su istaknute, posebno kod zdrave odrasle osobe: * Slezina stvara sve vrste krvnih zrnaca tokom fetusnog života * Proizvodnja [[opsonin]]a, [[properdin]]a i [[tuftsin]]a. * Stvaranje [[crveno krvno zrnce|crvenih krvnih zrnaca]]. Iako je [[koštana srž]] primarno mjesto [[hematopoeza|hematopoeze]] kod odrasle osobe, slezena ima važne hematopoetske funkcije sve do 5. mjeseca trudnoće. Nakon rođenja [[Eritropoeza|eritropoetska]] funkcija prestaje, osim kod nekih hematoloških poremećaja. Kao glavni limfoidni organ i središnji faktor u [[retikuloendotelni sistem|retikuloendotelnom sistemu]], slezena zadržava sposobnost stvaranja [[limfocit]]a i kao takva ostaje hematopoetski organ. * Skladištenje [[crveno krvno zrnce|crvenih krvnih zrnaca]], [[limfocit]]a i drugih formiranih krvnih elemenata. Slezena konja čuva oko 30 % crvenih krvnih zrnaca i može ih osloboditi po potrebi.<ref name="MSNBC2006-Carey">{{cite news | first=Bjorn | last=Carey | url=http://www.nbcnews.com/id/12648465 | title=Horse science: What makes a Derby winner – Spleen acts as a 'natural blood doper,' scientist says | publisher=NBC News | date=5. 5. 2006 | access-date=9. 5. 2006}}</ref> Kod ljudi u slezeni se nađe do čaše (240 ml) crvenih krvnih zrnaca nalazi i oslobađa se u slučajevima [[hipovolemija|hipovolemije]]<ref name="Spleen: Information, Surgery and Functions">{{cite web |url=https://chp.edu/CHP/organs+spleen+functions |title=Spleen: Information, Surgery and Functions |publisher=Childrens Hospital of Pittsburgh |website= Chp.edu |date=17. 11. 2010 |access-date=3. 4. 2011 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110926085253/http://www.chp.edu/CHP/organs+spleen+functions |archive-date=26. 9. 2011 }}</ref> [[hipoksija|hipoksije]].<ref>{{cite journal|last1=Lodin-Sundström|first1=Angelica|last2=Schagatay|first2=Erika|title=Spleen contraction during 20 min normobaric hypoxia and 2 min apnea in humans|journal=Aviation, Space, and Environmental Medicine|date=juni 2010|volume=8|issue=6|pages=545–49|doi=10.3357/ASEM.2682.2010|pmid=20540444|access-date=}}</ref> U slučaju nužde, može pohraniti [[trombocit]]a, a također uklanja stare trombocite iz cirkulacije. U slezeni se istovremeno može čuvati četvrtina ili do jedne četvrtine [[limfocit]]a. ==Klinički značaj== [[Datoteka:Spleen after spleenectomy.jpg|250px|right|thumb|Talasemija, nakon splenektomije povećava slezenu oko 15 puta]] === Uvećana slezina === {{Glavni|Splenomegalija}} Povećanje slezine poznato je kao [[splenomegalija]]. Uzrok može biti [[anemija srpastih eritrocita]], [[sarkoidoza]], [[malarija]], [[bakterijski endokarditis]], [[leukemija]], [[perniciozna anemija]], [[Gaucherova bolest]], [[lajšmanijaza]], [[Hodgkinova bolest]], [[Bantijev sindrom|Bantijeva bolest]], [[nasledna sferocitoza]], [[cista|ciste]] , žljezdana groznica ([[Infektivna mononukleoza|mononukleoza]] ili 'mono' uzrokovan [[Epstein-Barrov virus|Epstein-Barrovim virusom]] i [[tumor]]ima. Primarni tumori slezene uključuju [[hemangiom]] i [[hemangiosarkom]]. Izražena splenomegalija može rezultirati da slezina zauzme veliki dio lijeve strane trbuha. Slezina je najveća kolekcija [[llmfni sistem|limfoidnog tkiva]] u tijelu. Uobičajeno je opipljiva kod nedonoščadi, kod 30% normalnih, donošenih [[novorođenčad]]i i kod 5% do 10% novorođenčadi i mališana. Slezinu koja se lahko može palpirati ispod [[rebarni rib|ruba rebara]] kod bilo kog djeteta starijeg od 3-4 godine treba smatrati nenormalnom dok se ne dokaže suprotno. Splenomegalija može nastati kao rezultat antigene stimulacije (npr. Infekcije), zapreke krvotoka (npr. opstrukcija portne vene), osnovne funkcionalne abnormalnosti (npr. [[hemolitska anemija]]) ili infiltracije (npr. [[leukemija]] ili bolest skladištenja, kao što je [[Gaucherova bolest]]). Najčešći uzrok akutne splenomegalije u djece je virusna infekcija, koja je prolazna i obično umjerena. Osnovna obrada akutne splenomegalije uključuje kompletnu [[krvna slika|krvnu sliku]] s diferencijalom, brojem trombocita i [[retikulocit]]a i atipskim brojem limfocita, kako bi se isključila hemolitska anemija i leukemija. Procjena [[IgM]] antitela na virusni kapsidni antigen (porast [[titar|titra]]) je indicirana da potvrdi Epstein-Barr virus ili [[citomegalovirus]]. Ako su ovi testovi negativni, ostale infekcije treba isključiti === Puknuće slezine === {{Glavni|Puknuće slezena}} [[trauma|Traume]], kao što je [[saobraćajni sudar|sudar u cestovnom prometu]], može uzrokovati [[puknuće slezene]], što je situacija koja zahtijeva hitnu medicinsku pomoć. === Asplenija === {{Glavni|Asplenija}} [[Asplenia]] odnosi se na nefunkcionalnu slezenu, koja može biti [[genetički poremećaj|urođena]] ili uzrokovana traumatskom povredom, hirurškom resekcijom ([[splenektomija]]) ili bolešću kao što je [[anemija srpastih eritrocita]]. Hiposplenija se odnosi na djelomično funkcionirajuću slezinu. Ova stanja uslovi uzrokovati<ref name="Jia"/> umjereni porast cirkulišućih [[bijela krvna zrnca|bijelih krvnih zrnaca]] i [[trombocit]]a, smanjeni odgovor na neke [[vakcina|vakcine]] i povećanu osetljivost na infekcije. Konkretno, postoji povećani rizik od [[sepsa|sepse]] od [[polisaharidne kapsulirane bakterije]]. Kapsulirane bakterije inhibiraju vezanje komplementa ili sprečavaju interakciju komplementa na kapsuli, u interakciji sa receptorima [[makrofag]]a. Za [[fagocitoza|fagocitozu]] su potrebna prirodna antitijela, koja su [[imunoglobulin]]i koji olakšavaju fagocitozu bilo direktno ili taloženjem komplementa na kapsuli. Proizvode ih [[imunoglobulin M|IgM]] [[memorijska B-ćelija]] (podtip [[B-ćelija]]) u [[rubna zona|rubnoj zoni]] slezene.<ref>{{cite journal|last=Di Sabatino|first=A|author2=Carsetti, R |author3=Corazza, GR |title=Post-splenectomy and hyposplenic states|journal=Lancet|date=Jul 2, 2011|volume=378|issue=9785|pages=86–97|pmid=21474172|doi=10.1016/S0140-6736(10)61493-6}}</ref><ref>{{cite journal|last=Carsetti|first=R|author2=Rosado, MM |author3=Wardmann, H |title=Peripheral development of B cells in mouse and man|journal=Immunological Reviews|date=februar 2004|volume=197|pages=179–91|pmid=14962195|doi=10.1111/j.0105-2896.2004.0109.x}}</ref> [[Splenektomija]] (uklanjanje slezene) rezultira znatno smanjenom frekvencijom memorijskih B-ćelija.<ref>{{cite journal|last=Kruetzmann|first=S |author2=Rosado, MM |author3=Weber, H |author4=Germing, U |author5=Tournilhac, O |author6=Peter, HH |author7=Berner, R |author8=Peters, A |author9=Boehm, T |author10=Plebani, A |author11=Quinti, I |author12=Carsetti, R|title=Human immunoglobulin M memory B cells controlling Streptococcus pneumoniae infections are generated in the spleen|journal=The Journal of Experimental Medicine|date=Apr 7, 2003|volume=197|issue=7|pages=939–45|pmid=12682112|doi=10.1084/jem.20022020|pmc=2193885}}</ref> Jedno 28-godišnje praćenje 740 veterana [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]], kojima su slezene uklonjene na bojnom polju, pokazalo je značajan porast uobičajene stope smrtnosti od [[upala pluća|upale pluća]] (6 umjesto očekivanih 1,3) i porast u stopi smrtnosti od [[ishemijska bolest srca|ishemijske bolesti srca]] (41 umjesto očekivanih 30), ali ne i drugih stanja.<ref>{{Cite journal|pmid=69206|doi=10.1016/S0140-6736(77)90132-5|title=Splenectomy and Subsequent Mortality in Veterans of the 1939–45 War|year=1977|last1=Dennis Robinette|first1=C.|last2=Fraumeni|first2=Josephf.|journal=The Lancet|volume=310|issue=8029|pages=127–29}}</ref> === Pomoćna slezina === [[Pomoćna slezena]] je mali čvor slezine, dodatak slezeni, obično formiranom u ranoj [[embriogeneza|embriogenezi]]. Dodatne slezine nalaze se u oko 10 posto populacije<ref name=klmoore>{{cite book | last = Moore | first = Keith L.| title = Clinically Oriented Anatomy | url = https://archive.org/details/clinicallyorient0000moor | edition = 3rd | origyear = | year = 1992 | publisher = Williams & Wilkins | location = Baltimore | isbn = 978-0-683-06133-8 | page = [https://archive.org/details/clinicallyorient0000moor/page/187 187]}}</ref> i obično su promjera oko 1 centimetar. ''[[Splenoza]]'' je stanje kada se premještaju komadi tkiva slezine (često nakon [[fizička trauma|traume]] ili splenektomije) [[autotransplantacija|autotransplantacije]] u trbušnu šupljinu kao pomoćna slezina.<ref>{{cite journal | author = Abu Hilal M |author2=Harb A|author3=Zeidan B|author4=Steadman B|author5=Primrose JN|author6= Pearce NW | date = 5. 1. 2009 | title = Hepatic splenosis mimicking HCC in a patient with hepatitis C liver cirrhosis and mildly raised alpha feto protein; the important role of explorative laparoscopy | journal = World Journal of Surgical Oncology | volume = 7 | issue = 1 | pmid = 19123935 | pmc = 2630926 | doi = 10.1186/1477-7819-7-1| pages = 1}}</ref> [[Polisplenija]] je urođena bolest koja se manifestira višestrukim malim pomoćnim slezenama,<ref>{{DorlandsDict|seven/000085247|polysplenia}}</ref> umjesto jedne, normalne slezene u punoj veličini. Polisplenija se ponekad javlja sama, ali je često prati i druge razvojne abnormalnosti kao što su [[crijevna maltacija]] ili [[bilijarna atrezija]] ili srčane abnormalnosti, kao što je [[dekstrokardija]]. Ove pomoćne slezine ne rade. === Infarkt === {{glavni|Slezenski infarkt}} [[Infarkt slezine]] je stanje u kojem je ugrožen dotok krvi u slezenu<ref name="Chapman Bhimji 2018 p.">{{citation | last=Chapman | first=J | last2=Bhimji | first2=SS | title=Splenic Infarcts | chapter=article-29380 | publisher=StatPearls Publishing | location=Treasure Island (FL) | year=2018 | pmid=28613652 | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK430902/ | access-date=27. 2. 2019 | page=}}</ref>, što dovodi do djelomičnog ili potpunog [[infarkt]]a (odumiranje tkiva uslijed nedostatka kisika) u organu.<ref name="pmid3764696">{{cite journal |vauthors=Jaroch MT, Broughan TA, Hermann RE |title=The natural history of splenic infarction |journal=Surgery |volume=100 |issue=4 |pages=743–50 |date=oktobar 1986 |pmid=3764696 |doi= |url=https://archive.org/details/sim_surgery_1986-10_100_4/page/743}}</ref> Do infarkta slezene dolazi kada je [[slezenska arterija]] ili jedna od njenih grana začepljena, naprimjer [[tromb|krvnim ugruškom]]. Iako se može pojaviti asimptomatski znak, tipskii simptom je jak [[bol]] u [[lijevom gornjem kvadrantu (trbuh)|lijevom gornjem kvadrantu trbuha]], ponekad se šireći na lijevo rame . U nekim slučajevima se razvijaju groznica i jeza.<ref>{{Cite journal |last1=Nores |first1=M1 |last2=Phillips |first2=EH |last3=Morgenstern |first3=L |last4=Hiatt |first4=JR |date=februar 1998 |title=The Clinical Spectrum of Splenic Infarction |url=https://archive.org/details/sim_american-surgeon_1998-02_64_2/page/182 |journal=The American Surgeon |volume=64 |issue=2 |pages=182–88 |pmid=9486895}}</ref> Mora se razlikovati od ostalih uzroka [[akutni trbuh|akutnog trbuha]]. === Hijaloserozitis === Na slezenu može uticati [[hialoserozitis]], u kojem je obložena [[fibroza|vlaknastim]] [[hijalin]]om.<ref name=omd>[http://cancerweb.ncl.ac.uk/cgi-bin/omd?hyaloserositis "Hyaloserositis"]. ''Online Medical Dictionary''. Accessed on: June 21, 2008.</ref><ref>{{cite web |url=https://www.drugs.com/dict/sugar-coated-spleen.html |title=Sugar-coated spleen |publisher=Drugs.com |format= |access-date=}}</ref> ==Ostale životinje== [[Datoteka:Horse_spleen_laparoscopic.jpg|thumb|[[Laparoskopija|Laparoskopski]] pogled na slezinu konja (ljubičasti i sivi išarani organ)]] U [[hrskavičave ribe|hrskavičavih]] i [[riba]] [[zrkoperke|zrakoperki]] sastoji se prvenstveno od crvene pulpe i obično je donekle izdužena, jer leži unutar serozne sluznice [[crijeva]] . U mnogih [[vodozemci|vodozemaca]], posebno [[žabe|žaba]], ima zaobljeniji oblik i često postoji veća količina bijele pulpe.<ref name=VB>{{cite book |author=Romer, Alfred Sherwood|author2=Parsons,, Thomas S.|year=1977 |title=The Vertebrate Body |url=https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9|publisher=Holt-Saunders International |location= Philadelphia |pages= [https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9/page/410 410]–11|isbn= 978-0-03-910284-5}}</ref>. Jedna studija, objavljena 2009. godine na [[miš]]evima otkrila je da [[crvena pulpa]] slezene čini rezervoar koji sadrži preko polovine [[monocit]]a.<ref name="Swirski">{{Cite journal|pmid=19644120|year=2009|last1=Swirski|first1=FK|last2=Nahrendorf|first2=M|last3=Etzrodt|first3=M|last4=Wildgruber|first4=M|last5=Cortez-Retamozo|first5=V|last6=Panizzi|first6=P|last7=Figueiredo|first7=JL|last8=Kohler|first8=RH|last9=Chudnovskiy|first9=A|last10=Waterman|first10=P|last11=Aikawa|first11=E|last12=Mempel|first12=TR|last13=Libby|first13=P|last14=Weissleder|first14=R|last15=Pittet|first15=MJ|title=Identification of splenic reservoir monocytes and their deployment to inflammatory sites|volume=325|issue=5940|pages=612–16|doi=10.1126/science.1175202|pmc=2803111|journal=Science|bibcode=2009Sci...325..612S}}</ref> Kod [[gmizavci|gmizavac]], [[ptica]] i [[sisari|sisara]] bijele pulpe je uvijek relativno puno, a u ptica i sisara slezena je obično zaobljena, ali oblik donekle prilagođava rasporedu okolnih organa. U većine kičmenjaka, slezina nastavlja stvarati crvena krvna zrnca tokom života; samo se kod sisara ova funkcija gubi kod odraslih u srednjim godinama. Mnogi sisari u tijelu imaju male strukture slične slezeni poznate kao [[hemni čvor]]ovi, za koje se pretpostavlja da imaju istu funkciju kao slezena.<ref name=VB/> Slezena vodenih sisara na neki se način razlikuje od onih sisari koji su u potpunosti nastanjeni na kopnu; općenito su plavkaste boje. U [[kitovi|kitova]] i [[morske krave|morskih krava]] imaju tendenciju da budu prilično mali, ali u dubokoronećih [[pinnipedia]] mogu biti masivne, zbog funkcije čuvanja crvenih krvnih zrnaca. Jedini kičmenjaci kojima nedostaje slezina su [[lampetra]] i [[zmijuljica|zmijuljice]] ([[Cyclostomata]]). Čak i kod ovih životinja postoji difuzni sloj hematopoetskog tkiva unutar crijevnog zida, koji ima strukturu sličnu crvenoj pulpi i za koju se pretpostavlja da je [[homologija (biologija)|homologna]] sa slezinom viših kičmenjaka.<ref name=VB/> U [[miš]]eva, slezina skladišti polovinu [[monocit]]a u tijelu, tako da nakon ozljede mogu migrirati u ozlijeđeno tkivo i transformirati se u [[dendritske ćelije]] i [[makrofag]]e, kako bi pomogle [[zacjeljivanje rane]].<ref name ="Swirski"/> == Dodatne slike == <gallery> Gray1189.png| Poprečni presjek slezene, prikazuje trabekulsko tkivo i slezensku venu i njene pritoke Slide2ii.JPG|Slezena Spleen.jpg|Laparoskopski snimak ljudske slezene </gallery> ==Također pogledajte== * [[Asplenija]] * [[Anemija srpastih eritrocita]] * [[Transplantacija slezene]] ==Reference== {{reflist|30em}} ==Vanjski linkovi== {{Wikirječnik|spleen}} {{Commonscat|Spleen}} * [http://www.britannica.com/eb/article-9069185/spleen "spleen"] iz ''Encyclopædia Britannica Online'' * [http://www.kidshealth.org/PageManager.jsp?dn=familydoctor&lic=44&cat_id=20091&article_set=20543&ps=104 "Spleen and Lymphatic System"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090313235938/http://kidshealth.org/PageManager.jsp?dn=familydoctor&lic=44&cat_id=20091&article_set=20543&ps=104 |date=13. 3. 2009 }}, Kidshealth.org (American Academy of Family Physicians) * [https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spleendiseases.html "Spleen Diseases"] iz [[MedlinePlus]] * [https://www.nytimes.com/2009/08/04/science/04angier.html "Finally, the Spleen Gets Some Respect"] – ''The New York Times'' * [https://radiology-universe.org/calculator/pediatric-spleen-sizes/calculator.php Normal range of spleen size for a given age in children] [[Kategorija:Žlijezde]] [[Kategorija:Imunološki sistem]] [[Kategorija:Limfni sistem]] [[Kategorija:Organi]] [[Kategorija:Slezena]] [[Kategorija:Abdomen]] 1tb3rn8ohi9pown1o8mi4ixhxpue07m Sirija 0 34523 3672829 3672062 2024-12-12T20:28:19Z Fawxxer 166444 3672829 wikitext text/x-wiki {{Preuređivanje}} {{Čišćenje}} {{Infokutija država | zvanično_ime = Sirija | izvorno_ime = سُورِيَا <br />Sūriyā | ime_genitiv = | zastava = Flag of the Syrian revolution.svg | grb = Coat of arms of Syria (2024–2024).svg | mapa = Syria in its region (claimed).svg | glavni_grad = [[Damask]] | glavni_grad_kordinati = | najveći_grad = | službeni_jezik = | etničke_grupe = | državno_uređenje = | vrsta_prve_vlasti = [[Predsjednik Sirije|Predsjednik]] | vladar_prva_vlast = ''Upražnjeno'' | vrsta_druge_vlasti = [[Premijer Sirije|Premijer]] | vladar_druga_vlast = [[Mohammed al-Bashir]] | nezavisnost = od [[Francuska|Francuske]] | nezavisnost_priznato = 17. april, 1946 | površina = 185.180 | po_površini_na_svijetu = 88. | procenat_vode = 1,1 | stanovnika = 21.906.000 | stanovnika_godina = 2009 | po_broju_stanovnika_na_svijetu = 54. | gustoća = 118,3 | po_broju_gustoće_na_svijetu = 101. | bdp_ukupno = $99.544 milijardi | bdp_godina = 2009 | po_broju_bdp_na_svijetu = | bdp_per_capita = $4.887 | hdi = 0,742 | hdi_godina = | hdi_nivo = medium | po_broju_hdi_na_svijetu = 107. | gini = | gini_godina = | po_broju_gini_na_svijetu = | valuta = Sirijska funta | vremenska_zona = [[UTC]] +2 | najveća_tačka_ime = Jabal el-Sheikh | najveća_tačka_metara = 2 814 | najveće_jezero_ime = Jezero Homs/Hims/Qattinah | najveće_jezero_površina = 60 | najveća_rijeka_ime = [[Eufrat]] | najveća_rijeka_dužina = | nacionalni_dan = | internetski_nastavak = [[.sy]] | pozivni_broj = 983 | komentar = }} '''Sirija''' je [[suverena država]] na [[Bliski istok|Bliskom Istoku]], u [[Jugozapadna Azija|jugozapadnoj Aziji]].<ref>{{Cite web|title = Syria {{!}} history - geography|url = http://www.britannica.com/place/Syria|website = Encyclopedia Britannica|access-date = 21. 2. 2016}}</ref> Na zapadu 180&nbsp;km dugom obalom izlazi na istočno [[Sredozemno more|Sredozemlje]], a graniči na sjeveru sa [[Turska|Turskom]], na istoku s [[Irak]]om, na jugu sa [[Jordan]]om, na jugozapadu s [[Izrael]]om te na zapadu sa [[Liban]]om. == Historija == Prostor Sirije nalazi se na razmeđu civilizacija i stoga je redovno kroz historiju bio poprište sukoba. Na ovom prostoru su se izmjenjivali [[Fenikija|Feničani]], [[Egipćani]], [[Hetiti]], Aramejci, Asirci, Babilonci, Perzijanci, a na kraju i [[Aleksandar Veliki|Aleksandar Makedonski]]. Tada helenizam prodire u Siriju od strane Seleukidske dinastije. Zemlju kasnije osvajaju Rimljani i u tom je periodu jedna od najrazvijenijih provincija. Bila je prva kristijanizirana pokrajina u Carstvu. Pri podjeli Carstva pripala je Bizantu. U 7. vijeku osvajaju je Arapi koji šire [[islam]]. U srednjem vijeku bila je poprište borbi između Bizanta, Arapa, križara i Turaka Seldžuka. U tom periodu zemlja je uglavnom razjedinjena, a najvažniji arapski vladar je Saladin. Od 16. vijeka zemljom vladaju Turci osmanlije i provode dalju islamizaciju. Nakon Prvog svjetskog rata postaje francuska kolonija, protivfrancuski ustanak (1925-1927) je krvavo ugušen, ali Francuzi pristaju na neke uslove. Godine 1941. je proglašena nezavisnost koja je ostvarena tek 1946. Borbe sa [[Izraelsko-arapski sukob|Izraelom]], vojni udari i neuspješno ujedinjenje 1958. sa Egiptom u UAR, miješanje u prilike u Libanu i Zalivski rat obilježili su modernu Siriju. Od državnog udara 1963. zemljom vlada Socijalistička arapska stranka BAAS (pod vodstvom [[Hafez al-Assad|Hafeza al-Assada]]) i Sirija dolazi pod uticaj [[Sovjetski Savez|SSSR-a]], a poslije [[Rusija|Rusije]]. == Geografija == Zemlja se sastoji od nekoliko regija: uske obalne nizije, planinske zone (Nusayriya na sjeveru, Anti-Liban, u kojem se nalazi najviši vrh, 2.814 m visoki Šajh, na jugu) na koju se prema istoku nastavlja brežuljakasta visoravan sa malo padavina i vrlo oskudnom vegetacijom. Kroz istočni dio zemlje protiče rijeka [[Eufrat]] čije se vode koriste za natapanje. Sirija je zemlja smještena u jugozapadnoj Aziji. Veliki dijelovi zemlje su pustinja i polupustinja. Njena teritorija se može podijeliti na nekoliko dijelova. Uz 180&nbsp;km duge obale Sredozemnog mora nalazi se ravnica široka oko trideset kilometara. Paralelno uz obalnu ravnicu pruža se lanac planina Jabbal al Nusayiriyah; a na njih se južno nastavljaju Anti-Libanske planine gdje se nalazi i najviša kota Sirije 2814 metara visoki Hermon. U jugozapadnom djelu Sirije nalazi se [[Golanska visoravan]] koja je trenutno pod Izraelom. Većinu južnog dijela Sirije zauzima Sirijska pustinja koja je praktički prostrana visoravan. Ostatak zemlje nalazi se na izdignutom platou (nižem od Sirijske pustinje) koji je u većem dijelu dio zaravnjenog prostora zvanog Al Jazirah. Na platou se nalazi i najveće sirijsko jezero Assad na najvećoj sirijskoj rijeci Eufratu, te drugo po veličini jezero Nuzayzah. Eufrat je najvažnija i najveća rijeka u Siriji. Nije plovna, ali je njeno značenje veliko zbog natapanja. Ona je osnova sirijske poljoprivrede. Važne rijeke su i Orontes i Khabur. Najvažniji grad na sirijskoj obali je Latakija (Al-Ladiqiyah). To je i najveća luka. Izlaz na Sredozemno more daje Siriji geostratešku važnost i pogoduje razvoju privrednih grana vezanih uz more. Klima je u Siriji određena reljefom. U područjima bližima moru preovladava umjerena klima sa suhim ljetom (Cs). Uz morsku obalu je jak uticaj Sredozemnog mora pa su uz suha ljeta zime tamo vlažne (i do 1000&nbsp;mm padavina). Većina zemlje ima BW klimu (pustinjsku). Na najvišim djelovima klima ima uticaj visine pa se tu može govoriti o preplaninskoj klimi. U područjima između Alepa i Damaska padavine su rjeđe i variraju između 255&nbsp;mm do 510&nbsp;mm. U pustinjskim predjelima padavine variraju između 25 i 127&nbsp;mm. Razlike u temperaturi su male; prosječne januarske variraju od 4,4 do 6,4 stepeni, a julske oko 30 stepeni. Geologija nastanak ovog prostora datira u tercijar. Tla su uglavnom smeđa, a u vegetaciji prevladavaju stepska i pustinjska vegetacija, dok je u mediteranskom djelu zemlje prisutna i sredozemna vegetacija. Od rastinja najvažniji su [[maslina]], tamaris, [[pamuk]] te alepski bor i sirijski hrast (u višim područjima). Od životinja su najvažnije antilopa, jelen, zec, dikobraz, pelikan te brojne vrste guštera koje žive u pustinjama. == Stanovništvo == Sirija je, prema popisu iz 2001, imala 17.040.000 ljudi, te je sa površinom od 185.180&nbsp;km kvadartnih imala prosječnu gustoću naseljenosti od 92 stanovnika po km kvadratnom. S obzirom na klimu i reljef, gustoća naseljenosti je poprilično visoka. Apsolutna većina stanovništva su Arapi (90,3%), a ostatak su uglavnom [[Kurdi]] i [[Armenija|Armenci]]). Po religijskom sastavu najbrojniji su [[Sunitski islam|sunitski]] muslimani (74%), [[Šiizam|šiitskih]] muslimana ima oko 12%, a [[Kršćanstvo|kršćana]] 9%. Gradskog stanovništva ima 52%. Najveći grad je [[Damask]] (''Damasq''), sa populacijom od 1.934.000. Drugi najvažniji grad je Allep (oko 1.600.000). Treći velegrad je Horns (Hims) sa oko 600.000 ljudi. Najvažnija luka je Latakija. Prirodna promjena stanovništva je velika (25,4 promila). Stopa nataliteta je 30,6, mortaliteta 5,2 a godišnja promjena stanovništva iznosi 2,6%. Rast Sirije i Damaska: * 1948: 3.800.000 * 1991: 14.887.000 * 2001: 17.040.000 *Damask (1943): 286.000 *Damask (2001): 1.934.000 Apsolutna većina građana Sirije su Arapi. Najveća manjina su «nearapski» Kurdi kojih ima nešto više od 6% i žive uz granicu sa Turskom, te Armenci koji uglavnom žive u velikim gradovima. Postoji i zajednica Turaka. Od nekadašnje velike jevrejske zajednice ostalo je samo oko 1.000 članova koji uglavnom žive u Damasku. Po vjerskom pitanju Sirija je relativno homogena zemlja, za razliku od susjednog Libana, ali i ovdje postoje značajne vjerske manjine. Većina Sirijaca su sunitski muslimani (74%). Sljedeća vjerska grupa su šijitski muslimani (12%), kršćana (armenskih pravoslavaca, maronita, grčkih pravoslavaca i katolika) ima 9-10%. U Siriji još djeluju zajednice druga (vjera povezana sa islamom, ali i sa kršćanstvom i judaizmom), alawita (vjerske šizme šijita) i oko 1000 jevreja. Sirijci su uglavnom [[Arapi]]; pripadnici hamitsko-semitske rasne grupe. Kurdi su druga, a Armenci treća grupa po brojnosti i obje pripadaju indoevropskoj rasnoj grupi. Službeni jezik u Siriji je arapski (hamitsko-semitska porodica jezika), ali se u nekim područjima govore kurdski (novoiranska porodica jezika) i turski (altajska porodica jezika). Iako je školstvo u Siriji besplatno, blizu 30% stanovništva starijeg od 15 godina jeste nepismeno. Nepismenost među muškaracima je blizu 15%, a kod žena nešto više od 44%. U periodu 1991-2001 nepismenost je smanjena za oko 6%. U Siriji djeluju četiri univerziteta u kojima je sredinom devedesetih studiralo oko 170.000 studenata. U Damasku djeluje i Arapska akademija, osnovana 1919. godine, i ta je institucija jedna od najvažnijih među onim koje se bave proučavanjem arapskog jezika, književnosti, historije i kulture. U Siriji, zemlji sa bogatim historijskim naslijeđem, nalazi se i mnogo muzeja i biblioteka. Najznačajniji je Nacionalni muzej u Damasku, koji sadrži brojne izloške iz azijske, grčke, starorimske, bizantske i islamske umjetnosti. Najveća biblioteka je univerzitetska u Damasku sa preko 150.000 naslova. Današnja sirijska kultura i način života je pod velikim uticajem vanjskih faktora. Najveći uticaj imao je SSSR (poslije [[Rusija]]) koji je imao dobre političke, vojne i privredne veze sa Sirijom. Uticaj SSSR-a imao je i pozitivnih strana tako da je Sirija jedna od rijetkih arapskih zemalja gdje je postignuta visoki nivo emancipacije žena. == Privreda == Sirija spada u donju srednju grupu zemalja po razvijenosti. Najveći dio stanovništva zaposlen je u poljoprivredi, a u primarnom sektoru radi 24% stanovništva. Sekundarni sektor je vrlo važan i u njemu je zaposleno 30% stanovništva. Najviša zaposlenost je u tercijarnom sektoru i u njemu radi 46%, a ostvaruje najveću dobit i turistički devizni priliv od 1.082.000.000 $ (2000). Najvažniji sirijski proizvodi su [[nafta]] i zemni plin. Proizvodnja nafte vezana je uz tanke zalihe i iznosi 530.000 barela dnevno. Postoje i izdašne zalihe minerala. Hidroenergetska postrojenja na Eufratu, uz termoelektrane na pogon naftom, proizvode sasvim dovoljno struje za potrebe zemlje. Industrija uključuje proizvodnju tekstila, preradu hrane i mašinogradnju. Proizvodnja [[Fosfat|fosfata]] iznosi 2.400.000 tona (10. u svijetu). Pamuk je glavna i najpouzdanija ratarska kultura. Proizvodnja pamučnog vlakna iznosi 272.000 tona i 10. je u svijetu. Uljarice su također vrlo važne i Sirija je 4. u svijetu po proizvodnji maslinovog ulja sa 180.000 tona. Dosta se sadi i duhan koji je visoke kvalitete. Od stočarstva najviše se uzgajaju koze, ovce i deve. One pasu na navodnjavanim pašnjacima čija je tehnika navodnjavanja stara 4.000 godina. Prometna povezanost je dobra, pogotovo između dva najveća grada. Cestovna i željeznička mreža su dobro razvijene, a gradovi Damask i Allep imaju i međunarodne aerodrome. Najveća morska luka je Latakija. Turizam sa svojih preko milijardu dolara prihoda sve je značajnija privredna grana. Naročito je popularno odredište ruševine Palmire, antičkog grada, kao i ostaci od ranijih civilizacija preko Arapa i križara pa sve do Turaka. Kvalitet zdravstva koje je ograničeno na gradove i besplatno za siromašne te pitke vode i sanitarija nije zadovoljavajući. Smrtnost djece je poprilično visoka, a socijalna briga ograničena. Sirijska je privreda u velikim problemima. Uprkos izvozu nafte i turističkom potencijalu zemlja se nije razvila. Planiran razvoj industrije nije se dovoljno ostvario, što zbog državnog vlasništva, što zbog političkih sukoba i tenzija. Privreda zavisi od nafte koje ima puno manje nego u ostalim arapskim zemljama. 1991. nakon učestvovanja u Zaljevskom ratu Sirija je zatoplila odnose sa Zapadom. Tada su se povećala ulaganja i trgovina sa Sirijom, a zemlja je dobila i znatnu novčanu pomoć. Danas izvoz Sirije iznosi 4490 miliona $, a uvoz 4300. Novčana jedinica je sirijska funta (SYP) a stoti dio pijastera. == Politička situacija == Od marta 2011. ova se zemlja nalazi u veoma zamršenoj situaciji koja se nakon pobune protiv zvaničnih vlasti<ref>{{Cite web|title = Syrian Civil War {{!}} Syrian history|url = http://www.britannica.com/event/Syrian-Civil-War|website = Encyclopedia Britannica|access-date = 21. 2. 2016}}</ref> i dešavanja [[Arapsko proljeće|Arapskog proljeća]] strmoglavila u [[Građanski rat u Siriji|građanski rat]] i postala najnemirnija zemlja u svijetu.<ref>{{Cite web|title = Syria replaces Afghanistan as world's least peaceful country|url = http://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/middleeast/syria/10906939/Syria-replaces-Afghanistan-as-worlds-least-peaceful-country.html|website = Telegraph.co.uk|access-date = 14. 2. 2016}}</ref> Krajem 2024. godine, serija ofanziva koalicije opozicionih snaga dovela je do zauzimanja nekoliko velikih gradova, uključujući [[Damask]], i pada [[Bashar al-Assad|Assadovog]] režima.<ref>{{Cite web|url=https://www.reuters.com/world/middle-east/syria-rebels-celebrate-captured-homs-set-sights-damascus-2024-12-07/|title=}}</ref> == Literatura == * Novi Atlas svijeta Andromeda Oxford, 1996., Hr. Izdanje: Extrade, Rijeka * Microsoft Encarta Encyclopedia; Microsoft corporation Seattle USA, 1997. * Atlas Azije; MONDE NEUF; Europapress holding d.o.o. Zagreb, 2005. * Atlas Svijeta; MONDE NEUF; Europapress holding d.o.o. Zagreb, 2005. * Enciklopedijski atlas svijeta, Zagreb, 2003. == Reference == {{Refspisak|}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Syria}} *{{CIA World Factbook link|sy|Syria}} *{{dmoz|Regional/Middle_East/Syria}} *{{GovPubs|syria}} *[http://www.bbc.co.uk/news/world-middle-east-14703856 Syria profile] sa [[BBC News]] *{{ArabDecision|coun_sel_3_5.htm}}{{wikiatlas|Syria}} {{Države Azije}} {{Arapska liga-dno}} {{Mediteranska unija}} {{OIK}} [[Kategorija:Države svijeta]] [[Kategorija:Sirija|*]] [[Kategorija:Mediteranske države]] jt7ca4o2l8kl84dlquqp40dkc1k9f96 Benediktinci 0 38671 3672744 3568533 2024-12-12T16:22:18Z 82.132.6.163 Godinu rođenja 3672744 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Fra Angelico 031.jpg|thumb|desno|200px|Sveti Benedikt, osnivač zapadnog redovništva. Detalj sa [[Freska|freske]] italijanskog [[Renesansa|renesansnog]] slikara [[Fra Angelico|Fra Angelica]], [[San Marco (Firenca)|San Marco]], [[Firenca]].]] '''Benediktinci''' (Red sv. Benedikta) su najstariji monaški red u [[Katoličanstvo|katoličkoj crkvi]]. Osnovan je u [[6. vijek]]u. Osnovao ga ja [[Sveti Benedikt|Benedikt iz Nursije]] (oko [[480]]-oko [[550]]). On je 'otac zapadnog redovništva'. Okupio je monahe u samostanu Monte Kasino ([[Monte Cassino]]) u centralnoj [[Italija|Italiji]] kojeg je osnovao oko [[530]].<ref>[http://www.newadvent.org/cathen/02436a.htm Catholic Encyclopedia:Rule of St. Benedict]</ref> Benedikt iz Nursije je odredio pravila koja su određivala kako [[samostan]]i trebaju da budu vođeni. Pravila su tvoja mama pored molitvi predviđala i fizički rad za monahe. Od redovnika se očekivala poniznost, molitva, rad, poslušnost, šutnja i spolna čistoća. Njegova sestra Skolastika, osnovala je ženski red benediktinki. Benediktinci su bili pod direktnom upravom rimskih papa. Sveti [[Benedikt Anijanski]] (oko [[750]]-[[821]]) je dao nova pravila koja su bila priznata [[817]]. Svoj vrhunac benediktinci su doživjeli u 10. i [[11. vijek]]u. Najznačajnija opatija postao je [[Samostan Klini]] (Cluny) u [[Burgundija|Burgundiji]] u [[Francuska|Francuskoj]]. Pod uticajem duhovnika sa Istoka benediktinci su se počeli baviti prepisivanjem knjiga, otvaranjem škola i biblioteka. Oni su postali istaknuti naučnici i glavni predstavnici u školstvu u Evropi. Iz redova benediktinaca bilo je oko 40 [[papa]]. Od [[12. vijek]]a benediktinci slabe u svojim porvobitnim namjerama. Vremenom su prikupili ogromne posjede i pretvorili se u krupne feudalce. Od sredine [[19. vijek]]a ponovo doživljavaju procvat u njihovom religioznom djelovanju. == Također pogledajte == * [[Trapisti]] * [[Vestminsterska opatija]] == Reference == {{reference}} {{Commonscat|Benedictine monasteries}} [[Kategorija:Srednji vijek]] [[Kategorija:Crkve]] [[Kategorija:Katoličanstvo]] 6l8v2xpe43473zubiaydwtnrb80vdvr 3672748 3672744 2024-12-12T16:30:40Z AnToni 2325 Vraćene izmjene korisnika [[Special:Contributions/82.132.6.163|82.132.6.163]] ([[User talk:82.132.6.163|razgovor]]) na posljednju izmjenu korisnika [[User:Srđan|Srđan]] 3568527 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Fra Angelico 031.jpg|thumb|desno|200px|Sveti Benedikt, osnivač zapadnog redovništva. Detalj sa [[Freska|freske]] italijanskog [[Renesansa|renesansnog]] slikara [[Fra Angelico|Fra Angelica]], [[San Marco (Firenca)|San Marco]], [[Firenca]].]] '''Benediktinci''' (Red sv. Benedikta) su najstariji monaški red u [[Katoličanstvo|katoličkoj crkvi]]. Osnovan je u [[6. vijek]]u. Osnovao ga ja [[Sveti Benedikt|Benedikt iz Nursije]] (oko [[480]]-oko [[550]]). On je 'otac zapadnog redovništva'. Okupio je monahe u samostanu Monte Kasino ([[Monte Cassino]]) u centralnoj [[Italija|Italiji]] kojeg je osnovao oko [[530]].<ref>[http://www.newadvent.org/cathen/02436a.htm Catholic Encyclopedia:Rule of St. Benedict]</ref> Benedikt iz Nursije je odredio pravila koja su određivala kako [[samostan]]i trebaju da budu vođeni. Pravila su pored molitvi predviđala i fizički rad za monahe. Od redovnika se očekivala poniznost, molitva, rad, poslušnost, šutnja i spolna čistoća. Njegova sestra Skolastika, osnovala je ženski red benediktinki. Benediktinci su bili pod direktnom upravom rimskih papa. Sveti [[Benedikt Anijanski]] (oko [[750]]-[[821]]) je dao nova pravila koja su bila priznata [[817]]. Svoj vrhunac benediktinci su doživjeli u 10. i [[11. vijek]]u. Najznačajnija opatija postao je [[Samostan Klini]] (Cluny) u [[Burgundija|Burgundiji]] u [[Francuska|Francuskoj]]. Pod uticajem duhovnika sa Istoka benediktinci su se počeli baviti prepisivanjem knjiga, otvaranjem škola i biblioteka. Oni su postali istaknuti naučnici i glavni predstavnici u školstvu u Evropi. Iz redova benediktinaca bilo je oko 40 [[papa]]. Od [[12. vijek]]a benediktinci slabe u svojim porvobitnim namjerama. Vremenom su prikupili ogromne posjede i pretvorili se u krupne feudalce. Od sredine [[19. vijek]]a ponovo doživljavaju procvat u njihovom religioznom djelovanju. == Također pogledajte == * [[Trapisti]] * [[Vestminsterska opatija]] == Reference == {{reference}} {{Commonscat|Benedictine monasteries}} [[Kategorija:Srednji vijek]] [[Kategorija:Crkve]] [[Kategorija:Katoličanstvo]] 9toocdrnddulpu6858ffmk0r96iexjk Petar Krešimir IV 0 41542 3672782 3391120 2024-12-12T17:37:17Z 46.188.241.94 1075 u 1074 3672782 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija vladar | Ime = Petar Krešimir IV | Slika = Kresimir crop.jpg | Nasljeđivanje = [[Spisak hrvatskih kraljeva|Kralj Hrvatske]] | Vladavina = 1058–1074. | Prethodnik = [[Stjepan I Trpimirović|Stjepan I]] | Nasljednik = [[Dmitar Zvonimir]] | Djeca = [[Neda Trpimirović]] | Dinastija = [[Trpimirovići|Trpimirović]] | Datum smrti = 1075. | Otac = [[Stjepan I Trpimirović]] | Majka = [[Joscela Orseolo]] | Mjesto sahrane = [[Crkva sv. Stjepana]], [[Solin]] }} '''Petar Krešimir IV''' ([[Latinski jezik|latinski]]: Petrus Cresimiri), poznatiji kao '''Krešimir Veliki''', bio je [[Spisak hrvatskih kraljeva|kralj Hrvatske]] od 1058. do smrti 1074. Bio je posljednji veliki vladar iz [[Trpimirovići|dinastije Trpimirović]]. Tokom njegove vladavine Hrvatska je dostigla svoj teritorijalni vrhunac. Osnovao je grad [[Šibenik]] koji se danas naziva "Krešimirov grad". == Biografija == Hrvatsko kraljevstvo je zbog međusobnih sukoba [[Stjepan Držislav|Držislavovih]] sinova jako oslabilo. Kralj [[Stjepan I, kralj Hrvatske|Stjepan I]] započeo je s obnovom koju je uspješno dovršio njegov sin Petar Krešimir IV, jedan od najslavnijih [[Hrvatska|hrvatskih]] vladara, koji je obnovio snagu starog kraljevstva i ostvario snažno jedinstvo hrvatske države. [[Bizant]] koji je tada ratovao u [[Azija|Aziji]] s [[Osmansko Carstvo|Turcima]]-[[Seldžuci]]ma, a u južnoj [[Italija|Italiji]] s [[Normani]]ma, ustupio je kralju Krešimiru IV [[Dalmacija|dalmatinske]] gradove i ostrva. Petar Krešimir IV tada nije uzeo naslov carskog prokonzula ili eparha, te je tako tim lukavim diplomatskim potezom ostvario vijekovni san hrvatskih vladara, da spoje dalmatinske gradove i ostrva sa hrvatskom državom. Otada "regnum Dalmatiae et Chroatiae" nije bio samo formalni naslov, nego je označavao jedinstvenu političko-upravnu teritoriju. Da bi čvršće vezao dalmatinske gradove za svoju državu, kralj Krešimir IV. ostavio je samostalnost gradskim upravama i obvezao se zasebnim ispravama da će im poštovati slobodu i stara prava kako ih je prije zatekao. Pristao je na još neke druge obveze, kao što su: potvrda po kanonskim propisima izabranog biskupa, slobodno učestvovanje i trgovanje. Gradovi su se pak obvezali kralju Krešimiru IV da će mu davati jednu trećinu od lučkih prihoda, "danak mira" i da će ga pomagati svojim brodovljem ukoliko dođe do rata. Gradski su prihodi jačali Krešimirovu vlast, koju je on još više učvršćivao poticanjem razvoja hrvatskih gradova [[Biograd na Moru|Biograda]], [[Karin]]a, [[Skradin]]a, [[Šibenik]]a i [[Nin]]a, te osnivanjem brojnih samostana i darivanjem zemljišnih posjeda Crkvi. Tako je i [[1066]]. godine izdao povlasticu [[Benediktinski samostan sv. Marije|samostanu sv. Marije]] u [[Zadar|Zadru]], u kojemu je utemeljiteljica i prva opatica bila [[Čika]] iz roda [[Madijevci|Madijevaca]], njegova polusestra. Taj je samostan važan kako u hrvatskoj kulturnoj baštini, tako i za održavanje hrvatskog značaja Zadra, za kojim je bilo stalnih [[Mletačka republika|mletačkih]] i kasnije italijanskih prisvajanja. Sve te velike promjene kojima mu je državne granice "svemogući Bog proširio na kopnu i moru" ("quia Deus omnipotenus terra marique nostrum prolungavit regnum"), odlučio je kralj Petar Krešimir IV izraziti svoju zahvalnost u Ninu [[1069]]. darovanjem ostrva [[Maun]]a samostanu sv. Krševana u Zadru. Prigodom tog događaja Krešimir IV je istaknuo da je to "naše vlastito ostrvo što leži na našem dalmatinskom moru" ("nostram propriam insulam in nostro Dalmatico mari sitam, que vocatur Mauni"), što je ujedno i dokaz da su tada Hrvati gospodarili Jadranskim morem. [[1071]]. godine, kod Manzikerta, Turci-Seldžuci zadali su težak udarac Bizantu, pa su to pokušali ustankom iskoristiti [[Bugarska|Bugari]] i Dukljani, kojima su se pridružili i [[Hrvati]]. Bizant je uspio usprkos velikim neprilikama i nevoljama razbiti ustanak i nakon što su vrlo brzo sredili Bugare, odlučili su srediti račune i s Krešimirom IV Tako je normanski knez Amiko pristaša Bizanta, navalio s mora, te je potkraj aprila i početkom maja [[1074]]. godine opsjedao [[Rab]] ali bez uspjeha. Međutim nekako su uspjeli zarobiti kralja Krešimira IV. na nepoznatom mjestu, pa je tako došlo do nagodbe po kojoj su gradovi [[Split]], [[Trogir]], [[Zadar]], Biograd i Nin ustupljeni Normanima. Normane su već iduće godine protjerali Mlečani, kada je kralj Krešimir IV već bio mrtav. [[1075]]. godine, kralj Petar Krešimir IV pokopan je u crkvi sv. Stjepana, gdje su bile grobnice knezova i kraljeva hrvatskog roda. Nažalost, Turci su kasnije crkvu sv. Stjepana razorili, redovnike koji su čuvali grobove protjerali, a grobnice uništili. Kako Petar Krešimir IV nije imao sina nego samo kćer Nedu i kako mu braća nisu bila više na životu, naslijedio ga je kralj [[Dmitar Zvonimir]]. == Također pogledajte == * [[Historija Hrvatske]] * [[Crkveni raskol]] == Vanjski linkovi == * 2 slike Petra Krešimira IV, autor je [[Kristian Kreković]]: [http://www.hr/darko/gif/krek23.jpg], [http://www.hr/darko/gif/krsmr.jpg] {{Redoslijed| |prethodnik = [[Stjepan I, kralj Hrvatske|Stjepan I (1030. - 1058.)]] |gl_članak_funkcija=[[Spisak hrvatskih kraljeva|Petar Krešimir IV. (1058. - 1074.)]] |nasljednik=[[Dmitar Zvonimir|Dmitar Zvonimir (1075. - 1089.)]] }} {{Hrvatski kraljevi}} {{Commonscat|Peter Krešimir IV of Croatia}} [[Kategorija:Trpimirovići]] [[Kategorija:Hrvatski vladari]] [[Kategorija:Historija Hrvatske]] ckipwykocv546e9gtv0cvv4b9vos6a8 Alternativni rok 0 56958 3672881 3482755 2024-12-12T21:57:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672881 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzički žanr | ime = Alternativni rok | izvorno_ime = | izvorno_ime_jez = | etimologija = | ostala_imena = alternativna muzika, alt-rok, alternativa | boja_teksta = | boja_pozadine = | slika = | veličina_slike = | alt_slike = | tekst = | stilsko_porijeklo = [[pank-rok]], [[post-pank]], [[novi val]], [[hardkor pank]] | kulturološko_porijeklo = kasnih 1970-ih i ranih 1980-ih u Sjedinjenim Državama i Ujedinjenom Kraljevstvu | instrumenti = | izvedeni_oblici = * [[alternativni country]] * [[alternativni hip-hop]] * [[neo-psihodelija]],<ref>{{cite web|url=https://www.allmusic.com/style/neo-psychedelia-ma0000012252|title=Neo-Psychedelia Music Genre Overview|website=AllMusic|access-date=31. 12. 2020|archive-date=29. 8. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200829093334/https://www.allmusic.com/style/neo-psychedelia-ma0000012252|url-status=live}}</ref> *[[trip hop]]<ref>{{cite book|url=https://archive.org/details/globalnoiseraphi00mitc |url-access=registration |title=Global Noise: Rap and Hip Hop Outside the USA|last=Mitchell|first=Tony|publisher=[[Wesleyan University Press]]|year=2002|access-date=27. 11. 2012|isbn=978-0-8195-6502-0|page=[https://archive.org/details/globalnoiseraphi00mitc/page/105 105]}}</ref><ref>{{cite book|title=Music, Space And Place: Popular Music And Cultural Identity|url=https://books.google.com/books?id=INrD8e0ic3oC&pg=PA84|year=2004|access-date=29. 1. 2023|publisher=[[Ashgate Publishing]], Ltd.|last1=Whiteley|first1=Sheila|last2=Bennett|first2=Andy|last3=Hawkins|first3=Stan|page=84|isbn=978-0-7546-5574-9|archive-date=13. 5. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160513070706/https://books.google.com/books?id=INrD8e0ic3oC&pg=PA84|url-status=live}}</ref> * [[alternativni R&B]] | podžanrovi = * [[britpop]] * [[kršćanski alternativni rok]] * [[college rok]] * [[dream pop]] * [[emo]] * [[geek rok]] * [[gothic rok]] * [[grunge]]<ref name="allmusic grunge">{{cite web |url=https://www.allmusic.com/style/grunge-ma0000002626 |title=Grunge |access-date=29. 1. 2023 |website=[[AllMusic]] |archive-date=2. 6. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120602144523/https://www.allmusic.com/style/grunge-ma0000002626 |url-status=live }}</ref> * [[indie rok]] * [[jangle pop]] * [[math rok]] * [[noise pop]] * [[nu gaze]] * [[post-Britpop]] * [[post-grunge]] * [[riot grrrl]] * [[preporod post-punka]] * [[post-rok]] * [[shoegazing]] | fuzijski_žanrovi = * [[Alternativni dance]] * [[alternativni R&B]] * [[alternativni metal]] | regionalne_scene = * [[Muzika u Irskoj|Irska]] * [[Muzika u Athensu, Georgia|Athens, Georgia]] * [[Muzika u New York Cityu|New York City]] * [[Muzika u Illinoisu|Illinois]] * [[Muzika u Leedsu#Alternativni rok|Leeds]] * [[Muzika u Los Angelesu|Los Angeles]] * [[Madchester|Manchester]] * [[Muzika u Massachusettsu|Massachusetts]] * [[Muzika u Minnesoti|Minneapolis]] * [[Muzika u Oregonu|Portland, Oregon]] * [[Muzika u Seattleu|Seattle, Washington]] | ostale_teme = * [[Campus radio]] * [[gothic rock]] * [[nezavisna muzika]] * [[scena indie muzike]] * [[indie pop]] * [[industrial rok]] * [[Lollapalooza]] * [[noise rok]] * [[pop-pank]] * [[post-hardkor]] * [[progresivni rok]] * [[ska-pank]] }} '''Alternativni rok''' (često nazivan '''alternativna muzika''', '''alt-rok''' ili jednostavno '''alternativa''') jest kategorija [[Rok-muzika|rok-muzike]] koja se pojavila u sedamdesetim godinama 20. stoljeća i postala popularna 1990-ih. "Alternativa" se odnosi na razlikovanje ovog žanra od ''[[Popularna kultura|mainstream]]'' ili komercijalne rok ili [[Pop-muzika|pop-muzike]]. Izvorno značenje pojma bilo je šire i odnosilo se na muzičare na koje je utjecao muzički stil ili nezavisni "[[uradi sam]]" etos [[pank-rok]]a kasnih 1970-ih.<ref name="altguitar">di Perna, Alan. "Brave Noise—The History of Alternative Rock Guitar". ''[[Guitar World]]''. decembar 1995.</ref> Tradicionalno se alternativni rok razlikuje po zvuku, društvenom kontekstu i regionalnim korijenima. U 1980-ima, časopisi, univerzitetske radijske emisije i usmena tradicija povećali su vidljivost i naglasili raznolikost različitih stilova (i muzičkih scena) alternativnog roka, kao što su [[noise pop]], [[indie rok]], [[grunge]] i [[shoegaze]]. U septembru 1988. ''[[Billboard]]'' je uveo "alternative" u svoj sistem klasifikacije ljestvica kako bi odražavao rast formata na radio postajama u Sjedinjenim Državama, kao što su [[KROQ-FM]] u Los Angelesu i [[WDRE-FM]] u New Yorku, koje su puštale muziku ''underground'', nezavisnih i nekomercijalnih rok-umjetnika.<ref>{{cite magazine|title=Billboard Debuts Weekly Chart of Alternative Rock|url=https://archive.org/details/sim_billboard_billboard_1988-09-10_100_37/page/n2|first=Sean|last=Ross|magazine=[[Billboard (magazine)|Billboard]]|date=10. 9. 1988|volume=100|issue=37|page=1,10}}</ref><ref>{{cite magazine|url=https://www.billboard.com/articles/columns/chart-beat/8478983/alternative-songs-first-chart-1988-rewind|title=Rewinding the Charts: In 1988, Alternative Songs Launched, With Siouxsie & the Banshees' 'Peek-a-Boo' as the First No. 1|first=Gary|last=Trust|magazine=[[Billboard (magazine)|Billboard]]|date=11. 10. 2018|access-date=29. 1. 2023|archive-date=19. 8. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200819133832/https://www.billboard.com/articles/columns/chart-beat/8478983/alternative-songs-first-chart-1988-rewind|url-status=live}}</ref> U početku je nekoliko alternativnih stilova postiglo manje priznanje ''mainstreama'', a neke grupe poput [[R.E.M.]] i [[Jane's Addiction]] potpisale su za velike izdavačke kuće. Međutim, većina alternativnih grupa ostala je potpisana za nezavisne izdavačke kuće i dobila je relativno malo pozornosti ''mainstream'' radija, televizije ili novina. Probojem [[Nirvana (grupa)|Nirvane]] i popularnošću grunge i [[britpop]] pokreta 1990-ih, alternativni rok ušao je u muzički ''mainstream'', a mnogi alternativni bendovi postali su uspješni. Grupe kao što su [[The White Stripes]] i [[The Strokes]] postigle su uspjeh početkom 2000-ih, utječući na val novih alternativnih rok grupa inspiriranih [[Garažni rok|garažnim rokom]], [[post-pank]]om i [[Novi val|novim valom]]. ==Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Alternativni rok]] [[Kategorija:Muzika]] [[Kategorija:Rok-muzika]] q8cii1fdr5phjb7milwfl88hckixr7r Zastava Zelenortskih Ostrva 0 57684 3673181 3626980 2024-12-13T11:58:33Z Nerko65 55647 3673181 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Flag of Cape Verde.svg|mini|250px|Zastava Zelenortske Republike]] '''[[Zastava]] [[Zelenortska Ostrva|Zelenortskih Ostrva]]''' (Bandeira nacional de Cabo Verde) usvojena je 22. sepembra 1992. zamijenivši prethodnu zastavu nakon stjecanja nezavinosti. Simbolizira raskid pregovora za priključenje uniji sa [[Gvineja Bisau|Gvinejom Bisau]]. Krug sa deset [[Žuta|žutih]] zvjezdica na tamnoplavoj pozadini sličan je [[Zastava Evropske unije|zastavi Evropske Unije]] (koja ima 12 zvjezdica umjesto 10). One predstavljaju deset glavnih ostrva ove nacije (lanac ostrva uz obale [[Senegal]]a, [[Gambija|Gambije]] i [[Mauritanija|Mauritanije]] u [[Zapadna Afrika|zapadnoj Africi]]). [[Plava]] boja predstavlja okean i more, [[crvena]] i [[bijela]] traka predstavljaju put prema izgradnji nacije, dok boje pojedinačno označavaju mir ([[bijela]]) i trud ([[crvena]]). <ref>{{Cite web |title=Bandeira |url=https://www.governo.cv/o-arquipelago/simbolos/bandeira/ |access-date=12 September 2024 |website=governo.cv |language=pt}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Zastave Afrike}} {{Commonscat|Flags of Cape Verde}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Zastave država|Zelenortska Ostrva]] [[Kategorija:Zelenortska Ostrva]] bhfh9gw4tyfoow30vnd12b6w99b5pbp Zastava Britanskih Djevičanskih ostrva 0 65494 3673165 2829520 2024-12-13T11:00:12Z Nerko65 55647 3673165 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Flag of the British Virgin Islands.svg|mini|desno|300px|Zastava Britanskih Djevičanskih ostrva]] '''[[Zastava]] [[Britanska Djevičanska ostrva|Britanskih Djevičanskih ostrva]]''' zvanični je simbol ove britanke prekomorske teritorije. Usvojena je kraljevskim nalogom 15. novembra 1960. nakon što su ostrva pretvorena u zasebnu britansku koloniju. Sastoji se od [[Grb Britanskih Djevičanskih ostrva|grba Britanskih Djevičanskih ostrva]] na tamno plavoj podlozi i [[Zastava Ujedinjenog Kraljevstva|zastavom Ujedinjenog Kraljevstva]] u gornjem lijevom uglu. Na grbu se nalazi sv. Ursula koja drži lampu djevičanskih sljedbenika. <ref>{{cite web |url=https://www.cia.gov/the-world-factbook/countries/british-virgin-islands/ |title=CIA World Factbook- British Virgin Islands|access-date= 13 July 2019}}</ref> Zastava je izmijenjena 1999. kada je štit uvećan i ocrtan [[Bijela|bijelom]] bojom. <ref>{{cite web|title=Flag of British Virgin Islands|url=https://www.britannica.com/topic/flag-of-British-Virgin-Islands |access-date=15 January 2017|publisher=Encyclopedia Britannica}}</ref> == Također pogledajte == * [[Grb Britanskih Djevičanskih ostrva]] == Reference == {{Refspisak}} {{Commonscat|Flags of the British Virgin Islands}} {{Zastave Sjeverne Amerike}} [[Kategorija:Zastave teritorija|Britanska Djevičanska ostrva]] [[Kategorija:Britanska Djevičanska ostrva]] 9v3br7tj8pgvun2kpxtvzcgpcp6zbqc Zastava Uskršnjeg ostrva 0 68775 3673172 3162727 2024-12-13T11:24:13Z Nerko65 55647 3673172 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Flag of Rapa Nui, Chile.svg|mini|desno|300px|Zastava Uskršnjeg ostrva]] '''[[Zastava]] [[Uskršnje ostrvo|Uskršnjeg ostrva]]''', poznatog i kao '''Rapa Nui''' ili Isla de Pascua, je [[bijela]] zastava sa [[Crvena|crvenim]] "rei miru". Crveni "rei miru" je drveni rezbareni prsni ukras koji su nekada nosile žene sa Uskršnjeg ostrva (Rapa Nui). Obojen je crvenom bojom (mana), simbol moći, sa dvije antropomorfne figure na rubovima, koje predstavljaju ariki (poglavice, plemiće). Prvi put je javno istaknuta uz državnu zastavuje 9. maja 2006. <ref name="Crouch-2015">{{Cite web |last=Crouch |first=Alex |date=6 April 2015 |title=Easter Island's Flag |url=https://www.flaginstitute.org/wp/2015/04/easter-islands-flag/ |access-date=20 June 2020 |website=The Flag Institute |language=en-GB}}</ref><ref name="Cornejo-2011">{{Cite web |last=Cornejo |first=Cristobal |last2=Salinas |first2=Julio Hotu |date=6 September 2011 |title=Campaña promueve uso de banderas de pueblos originarios: Sepa qué significan |url=https://www.elciudadano.com/pueblos/campana-promueve-uso-de-banderas-de-pueblos-originarios-sepa-que-significan/09/06/ |access-date=20 June 2020 |website=El Ciudadano |language=es}}</ref> == Također pogledajte == * [[Grb Uskršnjeg ostrva]] == Reference == {{Refspisak}} {{Zastave Okeanije}} {{Commonscat|Flags of Easter Island}} [[Kategorija:Zastave teritorija|Uskršnje ostrvo]] [[Kategorija:Uskršnje ostrvo]] hsn57fs985n1mmg3raf11q9wtnxb1lu Beta čestica 0 71333 3672819 3467946 2024-12-12T19:53:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672819 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Beta-minus Decay.svg|mini|β<sup>&minus;</sup> raspad]] '''Beta-zraci''' ili '''β zračenje''' je [[ionizirajuće zračenje]] koje se javlja tokom [[radioaktivnost|radioaktivnog]] beta raspada. Radioaktivni nuklid koji emitira beta zračenje naziva se beta-emiter. Kod mnogo češćeg ''β<sup>−</sup>'' zračenja (beta minus), ovo zračenje se sastoji iz [[elektron]]a, dok se kod mnogo rjeđeg ''β<sup>+</sup>'' zračenja (beta plus) sastoji iz [[pozitron]]a.<ref name="lblb"/><ref name="bitanica"/> Pri tome se radionuklid pretvara u [[izotop]] sljedećeg većeg (kod β<sup>−</sup>) ili sljedećeg nižeg (kod β<sup>+</sup>) [[Hemijski element|elementa]] (beta prijelaz). Naziv ''beta'' potječe od prve klasifikacije ionizirajućeg zračenja radioaktivnog raspada, koja dijeli alfa, beta i gama zračenje, koje u tom redu iskazuju povećanje svoje prodorne moći prolaska kroz materiju. [[Kinetička energija]] emitiranih beta čestica se kontinuirano distribuira od nule do maksimalne vrijednosti karakteristične za odgovarajući beta prijelaz. To je moguće iz razloga što energije i impulsi tri čestice (beta čestice, koje se također generiraju: [[neutrino]] i ''kćerka'' jezgro) zavise od uglova između proizvoda raspada. Tipična maksimalna energija beta raspada reda je veličine stotine [[Elektronvolt|kiloelektronvolti]] (keV) do nekoliko megaelektronvolti (MeV). == Nastanak == === Beta raspad atomskih jezgara === Beta raspad je vrsta radioaktivnog raspada atomskih jezgara. Kao rezultat procesa raspada, jezgro se pretvara u izobarično jezgro susjednog elementa dok se istovremeno stvaraju dva [[lepton]]a koji napuštaju atomsko jezgro. Kod beta-minus raspada (β<sup>−</sup>) leptoni su elektron i [[antineutrino]], dok se kod beta-plus raspada (β<sup>+</sup>) radi o [[pozitron]]u i [[neutrino|neutrinu]]. Energija veze koja se oslobađa nuklearnom transformacijom, obično u MeV rasponu, javlja se kao kinetička energija tri konačne čestice. Zbog održanja energije i momenta, dva leptona dobijaju daleko veći dio energije. Supsidijarnom jezgru (''kćerki'') preostaje samo mali dio energije od nekoliko eV. U ranim danima [[nuklearna fizika|nuklearne fizike]], proučavanje beta-elektrona privremeno je dovelo do pogrešnog zaključka da su elektroni osnovni dijelovi atomskog jezgra.<ref name="plank"/> Međutim, prema današnjim saznanjima, dvije emitirane čestice nastaju tek u trenutku nuklearne transformacije: W-bozon posreduje slabom interakcijom i, kod ''β<sup>−</sup>'' raspada, uzrokuje pretvaranje ''d''-kvarka, prisutnog u neutronu, u ''u''-kvark i time pretvaranje neutrona u proton. Kod β<sup>+</sup> raspada je suprotan slučaj, gdje ''u''-kvark sadržan u protonu pretvara se u ''d''-kvark pa iz protona nastaje neutron. Transformirani kvark zadržava svoju ulogu kao dio transformiranog jezgra, dok dva nastala leptona napuštaju jezgro. Činjenicu da su beta-minus zrake zapravo isti tip čestica kao i elektroni u atomskom omotaču odražava se u njihovoj interakciji sa materijom. [[Paulijev princip isključenja|Paulijev princip]] koji vrijedi samo za identične čestice, sprječava da elektron bude zarobljen u već zauzetim stanjima nekog neutralnog atoma nakon usporavanja. Zapravo, kod beta-minus zraka ovo hvatanje nikad nije ni zabilježeno, dok se kod drugih negativno naelektrisanih čestica, kao što su [[mion]]i, ovo hvatanje nije ''zabranjeno'' i naučno je potvrđeno.<ref name="Goldhaber"/> ==== Beta-minus raspad (β<sup>−</sup>) ==== [[Nuklid]]i sa prekomjernim brojem [[neutron]]a raspadaju se u procesu β<sup>−</sup> raspada. Neutron iz jezgra pretvara se u [[proton]] i pri tome otpušta elektron (<math>\mathrm{e}^{-}</math>) kao i jedan [[antineutrino]] (<math> \overline{\nu}_e</math>). Elektron i antineutrino napuštaju atomsko jegro, a pošto su oni leptoni, na njih ne djeluje [[Jaka interakcija|jaka nuklearna sila]]. Nakon procesa raspada u jezgru se nalazi jedan neutron manje i jedan proton više, pa [[maseni broj]] <math>A</math> ostaje nepromijenjen, dok se [[Atomski broj|atomski (protonski) broj]] <math>Z</math> povećava za jedan. Tako polazni element prelazi u element koji ima atomski broj veći za jedan i nalazi se desno od polaznog elementa u [[periodni sistem elemenata|periodnom sistemu elemenata]]. Ako se označi maseni broj <math>A</math> iznad a naboj jezgra <math>Z</math> ispod simbola, kako je u hemiji uobičajeno, raspad neutrona se može napisati sljedećom formulom: :<math>{}^{1}_{0} \mathrm {n} \to {}^{1}_{1} \mathrm {p} + \mathrm{e}^{-} + \overline{\nu}_e</math> Ako se sa X označi ''majka''-nuklid (polazni) a sa Y ''kćerka''-nuklid (proizvod), tako se općenito za β<sup>−</sup>-raspad može napisati: :<math>{}^{A}_{Z} \mathrm {X} \to {}^{A}_{Z+1} \mathrm {Y} + \mathrm{e}^{-} \mathrm + \overline{\nu}_e</math> Tipični β<sup>−</sup>-emiter je nuklid [[zlato|<sup>198</sup>Au]]. Njegov raspad može se napisati na sljedeći način: :<math>{}^{198}_{\ 79} \mathrm {Au} \to {}^{198}_{\ 80} \mathrm {Hg} + \mathrm{e}^{-}+ \overline{\nu}_e </math> Vrlo visoka energija nastalih elektrona sprječava njihov neposredni prijelaz na neko od gornjih slobodnih stanja istog atoma. Međutim, naročito kod nekih teških iona sa visokim nabojem može doći do takvog direktnog prijelaza u neko od vezanih stanja, pa se takav proces naziva i vezani beta-raspad.<ref name="antanasov"/> ==== Beta-plus raspad (β<sup>+</sup>) ==== Raspad β<sup>+</sup> javlja se kod nuklida bogatih protonima. Pri tome se proton iz jezgra pretvara u neutron. Istovremeno zajedno sa pozitronom (pozitronsko zračenje) nastaje i par elektron-neutrino. Kao i kod β<sup>−</sup> raspada [[maseni broj]] ostaje nepromijenjen, a atomski broj se smanjuje za jedan te tako polazni element prelazi u svog "prethodnika" iz periodnog sistema elemenata. Formula pretvaranja protona u neutron glasi: :<math>{}^{1}_{1} \mathrm {p} \to {}^{1}_{0} \mathrm {n} + \mathrm{e}^{+} + \nu_e</math> Sa istim oznakama kao i prethodna formula, β<sup>+</sup> raspad se može općenito napisati kao: :<math>{}^{A}_{Z} \mathrm {X} \to {}^{A}_{Z-1} \mathrm {Y} + \mathrm{e}^{+} + \nu_e</math> Najčešći primordijalni nuklid kod kojeg se, između ostalog, javlja β<sup>+</sup> raspad jeste kalij-40 ([[Kalij|<sup>40</sup>K]]), mada se raspad javlja izuzetno rijetko. Tako formula raspada ovog nuklida glasi: :<math>{}^{40}_{19} \mathrm {K} \to {}^{40}_{18} \mathrm {Ar} + \mathrm{e}^{+} + \nu_e </math> ;Elektronski zahvat "Konkurentni" proces β<sup>+</sup> raspadu jeste [[elektronski zahvat|zahvat elektrona]], koji se također ubraja u beta raspade, iako njime ne nastaje beta zračenje. U toj vrsti raspada, jedan proton iz jezgra pretvara se u neutron, dok se jedan elektron iz elektronske ljuske najbliže atomskom jezgru apsorbira, a nastaje neutrino koji se emitira: :<math>{}^{A}_{Z} \mathrm {X} + \mathrm{e}^{-} \to {}^{A}_{Z-1} \mathrm {Y} \mathrm + \nu_e</math> Ovaj proces se javlja kod svakog β<sup>+</sup> emitera kao naknadni lanac raspada. Kao samostalni lanac raspada javlja se kada je energija pretvaranja prijelaza <math>{}^{A}_{Z} \mathrm {X} \to {}^{A}_{Z-1} \mathrm {Y}</math> manja od energije mirovanja pozitrona (511 keV). Također i proces zahvata elektrona dokazuje da su beta elektroni i elektroni koji se nalaze u atomskoj ljusci identične vrste čestica. === Raspad slobodnih neutrona === I [[Neutron|slobodni neutroni]] se raspadaju beta-minus raspadom. Pri tome jedan proton se pretvara u jedan elektron-antineutrino i elektron, što se može dokazati u beta zračenjem: : <math>\hbox{n}\to\hbox{p}+\hbox{e}^-+\overline{\nu}_{\mathrm{e}}</math> Životni vijek za ove raspade iznosi 880,3&nbsp;±&nbsp;1,1 sekundi,<ref name="rpp2014"/> što je približno 15 minuta. To odgovara [[vrijeme poluraspada|vremenu poluraspada]] od oko 10 minuta. Pri normalnim uslovima na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]] (npr. u [[zrak]]u) svaki slobodni neutron koji nastane već nakon kraćeg vremena ''uhvati'' neko atomsko jezgro, tako da ovaj način raspada u praksi ne igra neku praktičnu ulogu. == Energetski spektar == Raspodjela energije beta zračenja ('''beta-spektar'''), za razliku od alfa-zračenja, je kontinuirana, pošto se pri raspadu oslobođena energije ne raspodjeljuje na dvije nego na tri čestice: atomsko jezgro, par elektron/pozitron te par antineutrino/neutrino. Prema [[Zakon očuvanja količine kretanja|zakonu očuvanja količine kretanja]] energije pojedinačnih čestica nisu nepromijenjive, tj nisu fiksirane. [[Datoteka:Beta spectrum of RaE.png|thumb|desno|'''Spektar elektrona tokom beta raspada izotopa <sup>210</sup>Bi:''' Na x osu naznačen je broj elektron po energetskom intervalu (u proizvoljnim jedinicama) kao funkcija kinetičke energije, koja prati elektron pri izlazu iz atoma. Zbog električnog privlačenja ona je nešto manja od energije koju bi elektron imao kada bi jezgro bilo nenaelektrisano (''Coulombov pomak'').]] Na slici desno prikazan je jednostavni spektar elektrona dobijen eksperimentalnim mjerenjem. Složeniji spektri javljaju se kada se beta-prelazi preklapaju sa različitim nivoima energije ''kćerke'' jezgre. {| class="wikitable zebra" |+Primjeri najviših energija pri beta raspadu |- ! Izotop || Energie<br />(keV)|| Raspad || Napomena |- | slobodni<br />[[neutron]]||{{0}}782,33 ||style="text-align:center;"| β<sup>−</sup> || |- | <sup>{{0|00}}3</sup>H<br /><small>([[tricij]])</small> || {{0|00}}18,59 || align="center"| β<sup>−</sup> || Druga najniža poznata energija, planirana za primjenu u eksperimentu [[KATRIN]]. |- | <sup>{{0}}11</sup>C || {{0}}960,4<br />1982,4 ||style="text-align:center;"| β<sup>+</sup><br /><span style="font-size:larger;">ε{{0|<sup>+</sup>}}</span> || |- |<sup>{{0}}14</sup>C ||{{0}}156,475 ||style="text-align:center;"| β<sup>−</sup> || |- | <sup>{{0}}20</sup>F || 5390,86 ||style="text-align:center;"| β<sup>−</sup> || |- | <sup>{{0}}37</sup>K || 5125,48<br />6147,48 ||style="text-align:center;"| β<sup>+</sup><br /><span style="font-size:larger;">ε{{0|<sup>+</sup>}}</span> || |- | <sup>187</sup>Re || {{0|000}}2,467 ||style="text-align:center;"| β<sup>−</sup> || Najniža poznata energija, planirana za primjenu u eksperimentu [[Microcalorimeter Arrays for a Rhenium Experiment|MARE]] |- | <sup>210</sup>Bi || 1162,2 ||style="text-align:center;"| β<sup>−</sup> || |} ''Napomena:''<br />U brojnoj literaturi i radovima, često su tabelarno prikazane sveukupne prijelazne energije u osnovnom stanju nuklida ''kćerki''. One sadrže i energije mirovanja i energije naknadnog gama zračenja para elektron-pozitron. == Reference == {{Refspisak|refs= <ref name="lblb">{{Cite web|url=http://www2.lbl.gov/abc/wallchart/chapters/03/2.html|title=Beta Decay|website=www2.lbl.gov|access-date=23. 8. 2016|archive-date=11. 5. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150511093304/http://www2.lbl.gov/abc/wallchart/chapters/03/2.html|url-status=dead}}</ref> <ref name="bitanica">{{Cite web|url=https://www.britannica.com/science/beta-decay|title=beta decay {{!}} physics|access-date=23. 8. 2016}}</ref> <ref name="plank">Max Planck: ''Das Weltbild der neuen Physik.'' Leipzig: Barth, 1929, str. 17/18. {{doi|10.1007/BF02307625}}</ref> <ref name="Goldhaber">{{Cite journal|author=Maurice Goldhaber, Gertrude Scharff-Goldhaber |title=Identification of beta-rays with atomic electrons |url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1948-06-15_73_12/page/n58 |journal=Physical Review |volume=73 |issue=12 |year=1948 |pages=1472–1473 |doi=10.1103/PhysRev.73.1472}}</ref> <ref name="antanasov">{{Cite journal|author=F Bosch, D R Atanasov, C Brandau, I Dillmann, C Dimopoulou |title=Beta decay of highly charged ions |journal=Physica Scripta |volume=T156 |datum= |url=http://stacks.iop.org/1402-4896/2013/i=T156/a=014025?key=crossref.7fd9adbb29e3464e6635875259e59770 |doi=10.1088/0031-8949/2013/t156/014025}}</ref> <ref name="rpp2014">K.A. Olive ''et al.'' (Particle Data Group), Chin. Phys. ''C38'', 090001 (2014): [http://pdg.lbl.gov/2014/tables/rpp2014-sum-baryons.pdf N Baryons Summary Table]</ref> }} [[Kategorija:Radioaktivnost]] hwsnst8v0hop9pf86r6nw7d8yw88zag Žuč 0 71571 3672848 3309562 2024-12-12T21:21:06Z 213.91.95.80 3672848 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} + == Fiziološke funkcije == [[Datoteka:Lipid and bile salts.svg|desno|180px|mini|Djelovanje žučnih soli pri probavi]] Žuč djeluje u određenoj mjeri kao [[surfaktant]], pomažući [[emulzija|emulzifikaciju]] masti iz hrane. [[Anion]] žučne soli ima [[hidrofilnost|hidrofilni]] i [[hidrofobnost|hidrofobni]] dio te ima mogućnost okruživanja kapljica masti (triglicerida i fosfolipida) pri čemu se formiraju [[micele]], kod kojih je hidrofobni dio okrenut prema unutra, a hidrofilni prema vani. Hidrofilni kraj je pozitivno naelektrisan zbog [[lecitin]]a i drugih [[fosfolipid]]a koji sačinjavaju žuč i ovaj naboj spriječava kapljice masti okružene žuči da se ponovo grupišu u veće čestice. Obično micele u duodenumu imaju promjer oko 14-33&nbsp;μm. Disperzija masti iz hrane u micele omogućava veću površinu za djelovaje [[enzim]]a [[pankreasna lipaza|pankreasne lipaze]], koja razlaže trigliceride i može da dospije u masno jezgro kroz pukotine između žučnih soli. Triglicerid se razlaže u dvije [[masne kiseline]] i monoglicerid, koji se apsorbiraju u zidovima crijeva. Nakon prolaska kroz membranu, masne kiseline ponovo formiraju triglicerid i apsorbiraju se u [[limfni sistem]] kroz limfne kapilare. Bez žučnih soli, većina lipida iz hrane bi nerazgrađena izašla iz organizma kao [[feces]]. Kako žuč povećava apsorpciju masti, to predstavlja važan dio apsorpcije supstanci rastvorljivih u mastima, kao što su vitamini ([[vitamin D|D]], [[vitamin E|E]], [[vitamin K|K]] i [[vitamin A|A]]). Pored uloge u probavi, žuč služi kao put izlučivanja [[bilirubin]]a, nusprodukta [[eritrociti|eritrocita]] koje reciklira jetra. Alkalna žuč ima funkciju neutralizacije viška kiseline, prije dolaska u ileum, zadnji dio tankog crijeva. Žučne soli također djeluju kao [[baktericid]]i, uništavajući mnoge mikroorganizme prisutne u hrani. == Vanjski linkovi == {{stub-med}} {{Commonscat|Biliary system}} [[Kategorija:Fiziologija]] 11ps3hxkmufhluqd091xl6h3x2zs1ts 3672862 3672848 2024-12-12T21:31:30Z AnToni 2325 Vraćene izmjene korisnika [[Special:Contributions/213.91.95.80|213.91.95.80]] ([[User talk:213.91.95.80|razgovor]]) na posljednju izmjenu korisnika [[User:WumpusBot|WumpusBot]] 3309562 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} '''Žuč''' je tekućina koju stvara [[jetra]], a sastoji se od [[žučne soli|žučnih soli]], [[elektroliti|elektrolita]], [[bilirubin]]a (razgradni produkt [[hemoglobin]]a), [[holesterol]]a, i drugih [[lipid]]a. Također sadržava metabolite i razgradne produkte [[ksenobiotici|ksenobiotika]] (lijekovi i otrovi). Žuč služi kao emulgator za masti i vitamine topljive u uljima u [[probavni sistem|probavnom traktu]] i omogućava bolju apsorpciju masnih tvari iz crijeva. Iz [[žučni mjehur|žučnog mjehura]] žuč [[žučovod]]om dospijeva do [[duodenum]]a. Prije spoja s duodenumom [[ductus hepaticus communis|žučovod]] se spaja sa sabirnim vodom iz [[gušterača|gušterače]]. Žuč se izlučuje iz žučnog mjehura na signal da su masnoće ušle u duodenum - žučni se mjehur stisne i ubrizgava žuč u lumen [[duodenum]]a. == Fiziološke funkcije == [[Datoteka:Lipid and bile salts.svg|desno|180px|mini|Djelovanje žučnih soli pri probavi]] Žuč djeluje u određenoj mjeri kao [[surfaktant]], pomažući [[emulzija|emulzifikaciju]] masti iz hrane. [[Anion]] žučne soli ima [[hidrofilnost|hidrofilni]] i [[hidrofobnost|hidrofobni]] dio te ima mogućnost okruživanja kapljica masti (triglicerida i fosfolipida) pri čemu se formiraju [[micele]], kod kojih je hidrofobni dio okrenut prema unutra, a hidrofilni prema vani. Hidrofilni kraj je pozitivno naelektrisan zbog [[lecitin]]a i drugih [[fosfolipid]]a koji sačinjavaju žuč i ovaj naboj spriječava kapljice masti okružene žuči da se ponovo grupišu u veće čestice. Obično micele u duodenumu imaju promjer oko 14-33&nbsp;μm. Disperzija masti iz hrane u micele omogućava veću površinu za djelovaje [[enzim]]a [[pankreasna lipaza|pankreasne lipaze]], koja razlaže trigliceride i može da dospije u masno jezgro kroz pukotine između žučnih soli. Triglicerid se razlaže u dvije [[masne kiseline]] i monoglicerid, koji se apsorbiraju u zidovima crijeva. Nakon prolaska kroz membranu, masne kiseline ponovo formiraju triglicerid i apsorbiraju se u [[limfni sistem]] kroz limfne kapilare. Bez žučnih soli, većina lipida iz hrane bi nerazgrađena izašla iz organizma kao [[feces]]. Kako žuč povećava apsorpciju masti, to predstavlja važan dio apsorpcije supstanci rastvorljivih u mastima, kao što su vitamini ([[vitamin D|D]], [[vitamin E|E]], [[vitamin K|K]] i [[vitamin A|A]]). Pored uloge u probavi, žuč služi kao put izlučivanja [[bilirubin]]a, nusprodukta [[eritrociti|eritrocita]] koje reciklira jetra. Alkalna žuč ima funkciju neutralizacije viška kiseline, prije dolaska u ileum, zadnji dio tankog crijeva. Žučne soli također djeluju kao [[baktericid]]i, uništavajući mnoge mikroorganizme prisutne u hrani. == Vanjski linkovi == {{stub-med}} {{Commonscat|Biliary system}} [[Kategorija:Fiziologija]] a3lfepwmch9qde7n1andqlzsw1ormc0 Svjetski rekordi u plivanju 0 78561 3673023 3672545 2024-12-13T06:04:19Z Артем Загребельный 115699 /* Žene */ 3673023 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Caeleb Dressel before winning 100 fly (42769914221).jpg|mini|desno|270px|[[Caeleb Dressel]] drži najviše svjetskih rekorda u muškoj konkurenciji (četiri pojedinačna i pet u štafetama)]] [[Datoteka:Kazan 2015 - Sjöström WR award cropped.JPG|mini|308x308px|[[Sarah Sjöström]] drži najviše svjetskih rekorda u ženskoj konkurenciji – šest (svi pojedinačni)]] '''Svjetske rekorde u [[plivanje|plivanju]]''' ratificira [[FINA|Svjetska plivačka federacija]]. Rekordi se mogu odnositi na 50-metarske bazene (olimpijske ili duge) i 25-metarske (kratke). FINA priznaje svjetske rekorde u sljedećim disciplinama za muškarce i žene<ref name="FINA SW12">{{cite web |url=http://www.fina.org/project/index.php?option=com_content&task=view&id=45&Itemid=119 |title=FINA Technical Rules SW12.1 and 12.2 |publisher=FINA |access-date=11. 5. 2009 |archive-date=26. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130726002347/http://www.fina.org/project/index.php?option=com_content&task=view&id=45&Itemid=119 |url-status=dead }}</ref>: * '''slobodni stil:''' 50 m, 100 m, 200 m, 400 m, 800 m, 1500 m * '''leđni stil:''' 50 m, 100 m, 200 m * '''prsni stil:''' 50 m, 100 m, 200 m * '''delfinov (leptirov) stil:''' 50 m, 100 m, 200 m * '''mješovito (pojedinačno):''' 100 m (samo u kratkim bazenima), 200 m, 400 m * '''štafete:''' 4 × 50 m slobodno (samo u kratkim bazenima), 4 × 100 m slobodno, 4 × 200 m slobodno, 4 × 50 m mješovito (samo u kratkim bazenima), 4 × 100 m mješovito, 4 × 50 m slobodno – mješovita štafeta (samo u kratkim bazenima), 4 × 100 m slobodno – mješovita štafeta, 4 × 50 m mješovito – mješovita štafeta (samo u kratkim bazenima), 4 × 100 m mješovito – mješovita štafeta. Rekordi u dugim bazenima daleko su stariji od rekorda u kratkim i općenito se smatraju prestižnijima. Oni vuku porijeklo s početka [[20. vijek]]a (nešto kasnije u slučaju delfinovog stila, koji se razvio iz prsnog). Rekorde u kratkim bazenima FINA je počela priznavati u martu 1991. ustanovljavanjem standardnog vremena u svakoj disciplini (općenito poznato kao ''najbolji rezultat u svijetu'') koje je moralo biti poboljšano kako bi FINA priznala ''svjetski rekord''. Proces ratifikacije opisan je u FINA-inom pravilu SW12<ref name="FINA SW12"/>, a uključuje predaju dokumenata koji potvrđuju tačnost mjernog sistema i dužinu bazena, zadovoljavanje FINA-inih pravila koja se odnose na plivačke kostime i negativan [[doping]]-test dotičnih plivač(ic)a. Većinu rekorda navedenih ispod postigli su plivači koji su nosili plivačke (polu)kostime od [[poliuretan]]a ili drugih netekstilnih materijala, čija je upotreba bila dozvoljena od februara 2008. do decembra 2009. Uoči [[Svjetsko prvenstvo u vodenim sportovima 2009.|SP u vodenim sportovima 2009.]] u [[Rim]]u međunarodno upravno tijelo za pet [[Olimpijski sportovi|olimpijskih]] vodenih [[sport]]ova izglasalo je zabranu upotrebe ovih plivačkih kostima i svih kostima od netekstilnog materijala, počevši od 1. januara 2010.<ref>{{Cite web|url=http://www.timeslive.co.za/sport/other/2010/01/18/high-tech-records-to-stand|title=High-tech records to stand|date=18. 1. 2010|access-date=27. 7. 2011|publisher=Times Live}}</ref><ref>{{Cite news|url=http://articles.latimes.com/2009/jul/25/sports/sp-world-swimming25|title=FINA bans bodysuits that have led to spate of world records|last=Dillman|first=Lisa|date=25. 7. 2009|publisher=Los Angeles Times|access-date=27. 7. 2011}}</ref> Činilo se da ovi kostimi poboljšavaju performanse kod snažnijih plivača, te da to poboljšavanje nije jednako kod svih takmičara, tj. da zavisi od [[morfologija (biologija)|morfologije]] i [[fiziologija|fiziologije]].<ref>{{Cite news|url=http://abcnews.go.com/Sports/wireStory?id=13900301|title=New Suits Mean No More Records in Swimming|date=22. 6. 2011|last=Dampf|first=Andrew|access-date=27. 7. 2011|publisher=ABC News}}</ref> == Olimpijski bazeni (50 m) == ''Napomena'': Podaci u svim tabelama važe zaključno s 11. 11. 2024. === Muškarci === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivač !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[50 m slobodno]] |20.91 |{{ZD|BRA}} [[César Cielo Filho]] |18. 12. 2009. |{{ZD|BRA}} [[São Paulo]] |<ref>{{cite web|date=18. 12. 2009|title=2009 Brazilian Championships full results|language=pt|publisher=[[Brazilski savez za vodene sportove]]|url=http://magazines.swimmingworld.com:9997/spipdf/20091217brazild2.pdf|format=PDF|access-date=16. 11. 2011}}</ref><ref>{{cite magazine|title=Brazil Long Course Championships: Cesar Cielo Sets World Record |url=http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/22997.asp |magazine=[[Swimming World Magazine]] |date=18. 12. 2009 |access-date=16. 11. 2011 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130223052809/http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/22997.asp |archive-date=23. 2. 2013}}</ref><ref>{{YouTube|31V346HyRis}}</ref><ref>{{cite AV media |date=29. 12. 2009 |url=https://www.youtube.com/watch?v=QnmEgFUVFjk |title=World Record - Recorde Mundial - 50m Freestyle - Cesar Cielo |publisher=BRA BMX |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210710215347/https://www.youtube.com/watch?v=QnmEgFUVFjk |archive-date=10. 7. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[100 m slobodno]] |46.40 |{{ZD|CHN}} [[Pan Zhanle]] |31. 7. 2024. |{{ZD|FRA}} [[Pariz]] |[https://vk.com/video/playlist/142497057_-4?z=video142497057_456239296%2Fpl_142497057_-4 &#8203;] |- |[[200 m slobodno]] |1:42.00 |{{ZD|NJE}} [[Paul Biedermann]] |28. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m freestyle final results |url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_110_Finals_1_Men_200_Free.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20090806180605/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_110_Finals_1_Men_200_Free.pdf |url-status=dead |archive-date=6. 8. 2009 |publisher=[[Omega SA|Omega Timing]] |date=30. 7. 2009 |access-date=16. 11. 2011}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord|title=WR: Biedermann Blasts Phelps Away in 1:42.00|url=http://www.swimnews.com/news/view/7118|work=swimnews.com|date=28. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|archive-date=3. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160303210223/http://www.swimnews.com/News/view/7118|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date=2. 3. 2010 |url=https://www.youtube.com/watch?v=MeOw35fsltE |title=Men's 200 Freestyle Final (World Record) - Rome 2009 |publisher=swimbyme |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[400 m slobodno]] |3:40.07 |{{ZD|NJE}} [[Paul Biedermann]] |26. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 400m freestyle final results|url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_102_Finals_1_Men_400_Free.pdf|publisher=[[Omega SA|Omega Timing]]|date=30. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20090806180532/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_102_Finals_1_Men_400_Free.pdf|archive-date=6. 8. 2009}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord|title=WR: Biedermann Takes Down Thorpe: 3:40.07|url=http://www.swimnews.com/news/view/7091|work=swimnews.com|date=26. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|archive-date=3. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160303210201/http://www.swimnews.com/news/view/7091|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date=17. 11. 2010 |url=https://www.youtube.com/watch?v=D9IJpZgKCd0 |title=2009 Swimming World Championships Men's 400m Freestyle Final |publisher=MeazzaGiuseppe |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210725081955/https://www.youtube.com/watch?v=D9IJpZgKCd0 |archive-date=25. 7. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[800 m slobodno]] |7:32.12 |{{ZD|KIN}} [[Zhang Lin (plivač)|Zhang Lin]] |29. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 800m freestyle final results|url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_117_Finals_1_Men_800_Free.pdf|publisher=[[Omega SA|Omega Timing]]|date=30. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20090806180641/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_117_Finals_1_Men_800_Free.pdf|archive-date=6. 8. 2009}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord|title=WR: Zhang Zips Up For 7:32.12 800 Free|url=http://www.swimnews.com/news/view/7134|work=swimnews.com|date=29. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|archive-date=31. 7. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20090731013653/http://www.swimnews.com/News/view/7134|url-status=dead}}</ref> |- |[[1500 m slobodno]] |14:31.02 |{{ZD|KIN}} [[Sun Yang]] |4. 8. 2012. |{{ZD|VB}} [[London]] |<ref>{{cite web|title=Men's 1500m Freestyle Results|url=http://www.london2012.com/swimming/event/men-1500m-freestyle/phase=swm015100/index.html|publisher=www.london2012.com|date=4. 8. 2012|access-date=7. 8. 2012|archive-url=https://archive.today/20121210035943/http://www.london2012.com/swimming/event/men-1500m-freestyle/phase=swm015100/index.html|archive-date=10. 12. 2012|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date=4. 8. 2012 |url=https://www.youtube.com/watch?v=T5FlDy3YmDQ |title=Sun Yang Smashes Men's 1500m Freestyle World Record - London 2012 Olympics |publisher= Olympics |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210729181444/https://www.youtube.com/watch?v=T5FlDy3YmDQ |archive-date=29. 7. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[50 m leđno]] |23.80 |{{ZD|RUS}} [[Kliment Kolesnjikov]] |27. 7. 2023. |{{ZD|RUS}} [[Kazanj]] |<ref>{{cite web|title=Men's 50m Backstroke Final Results|url=https://new.russwimming.ru/upload/live/ruscup2023_kazan/ResultList_217S.pdf|publisher=microplustiming.com|date=27. 7. 2023|access-date=27. 7. 2023}}</ref> [https://www.facebook.com/zagrebelny.artem/videos/991529502048168/?notif_id=1690488602285388&notif_t=video_processed&ref=notif &#8203;] |- |[[100 m leđno]] |51.85 |{{ZD|SAD}} [[Ryan Murphy (plivač)|Ryan Murphy]] |13. 8. 2016. |{{ZD|BRA}} [[Rio de Janeiro]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4 x 100m Medley Relay Results|url=https://smsprio2016-a.akamaihd.net/_odf-documents/S/W/SWM451101_Results_2016_08_13_db520874_afb4_4f12_a087_7246d814afdc.pdf|work=Rio 2016 – zvanični sajt|date=13. 8. 2016|access-date=13. 8. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160920114426/https://smsprio2016-a.akamaihd.net/_odf-documents/S/W/SWM451101_Results_2016_08_13_db520874_afb4_4f12_a087_7246d814afdc.pdf|archive-date=20. 9. 2016|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date=21. 8. 2016 |url=https://www.youtube.com/watch?v=UmIYanq5gH8 |title=Michael Phelps Last Olympic Race - Swimming Men's 4x100m Medley Relay Final {{!}} Rio 2016 Replay |publisher= Olympics |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[200 m leđno]] |1:51.92 |{{ZD|SAD}} [[Aaron Peirsol]] |31. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m backstroke final results |url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_123_Finals_1_Men_200_Back.pdf |publisher=[[Omega SA|Omega Timing]] |date=31. 7. 2009 |access-date=16. 11. 2009 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090806181621/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_123_Finals_1_Men_200_Back.pdf |archive-date=6. 8. 2009}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord|title=WR: Peirsol's Reply – 1:51.92 200 Back|url=http://www.swimnews.com/news/view/7161|work=swimnews.com|date=31. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|archive-date=3. 8. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20090803092044/http://www.swimnews.com/News/view/7161|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date=28. 1. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=DRjmB4LOCWo |title=SWIMMING WORLD RECORDS (50) 200m backstroke 1:51.92 Aaron Peirsol |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210729181446/https://www.youtube.com/watch?v=DRjmB4LOCWo |archive-date=29. 7. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[50 m prsno]] |25.95 |{{ZD|VB}} [[Adam Peaty]] |25. 7. 2017. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 50m Breaststroke Semifinals|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000111010A0103EB02FFFFFFFFFFFF01|publisher=Omega Timing|date=25. 7. 2017|access-date=25. 7. 2017}}</ref><ref>{{cite AV media |date=29. 1. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=GOAfl4Pnwns |title=SWIMMING WORLD RECORDS (50) 50m breaststroke 25.95 sf Adam Peaty |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214716/https://www.youtube.com/watch?v=GOAfl4Pnwns |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[100 m prsno]] |56.88 |{{ZD|VB}} [[Adam Peaty]] |4. 8. 2018. |{{ZD|VB}} [[Glasgow]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Breaststroke Semifinal Results|url=http://www.omegatiming.com/File/00011301070103EC02FFFFFFFFFFFF01.pdf|publisher=[[Omega Timing]]|date=21. 7. 2019|access-date=21. 7. 2019}}</ref><ref>{{cite AV media |date=22. 7. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=KP7CAxrnSQ4 |title=Adam peaty break one more time his record 56'88 |publisher= Zach Swim |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210523013436/https://www.youtube.com/watch?v=KP7CAxrnSQ4 |archive-date=23. 5. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m prsno]] |2:06.12 |{{ZD|RUS}} [[Anton Čupkov]] |26. 7. 2019. |{{ZD|JKO}} [[Gwangju]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m Breaststroke Final Results|url=http://www.omegatiming.com/File/00011301070103EE04FFFFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=26. 7. 2019|access-date=26. 7. 2019}}</ref><ref>https://www.facebook.com/watch/?v=856883078031363</ref> |- |[[50 m delfin]] |22.27 |{{ZD|UKR}} [[Andrij Govorov]] |1. 7. 2018. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web |title=Men's 50m Butterfly Results |url=http://fin2018.microplustiming.com/export/NU_293001_MagGiu_Roma/NU/pdf/CLS-ASM-50FA-FIN-ALL.pdf?x=19:23:58|publisher=Italijanski plivački savez|access-date=1. 7. 2018|date=1. 7. 2018}}</ref><ref>{{cite AV media |date=2. 7. 2018 |url=https://www.youtube.com/watch?v=JHAFNMDYZPo |title=50 meters butterfly world record Andriy Govorov 22.27 |publisher=Best Swimming |via= [[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[100 m delfin]] |49.45 |{{ZD|SAD}} [[Caeleb Dressel]] |31. 7. 2021. |{{ZD|JAP}} [[Tokio]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Butterfly Final Results|url=https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73A1_SWMM100MBF------------FNL-000100--.pdf|website=olympics.com|date=31. 7. 2021|access-date=31. 7. 2021|archive-date=31. 7. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210731034904/https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73A1_SWMM100MBF------------FNL-000100--.pdf|url-status=dead}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=Mu7ZmJduQPI &#8203;] |- |[[200 m delfin]] |1:50.34 |{{ZD|MAĐ}} [[Kristóf Milák]] |21. 6. 2022. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m Butterfly Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700000104EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=[[Omega Timing]]|date=21. 6. 2022|access-date=22. 6. 2022}}</ref>[https://aquatics.eurovisionsports.tv/player/vod/62b1fb5de4b02f46e1eb748c?lastWatchedIndex=0&isFromTabLayout=false &#8203;] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220622010724/https://aquatics.eurovisionsports.tv/player/vod/62b1fb5de4b02f46e1eb748c?lastWatchedIndex=0&isFromTabLayout=false |date=22. 6. 2022 }} |- |[[200 m mješovito]] |1:54.00 |{{ZD|SAD}} [[Ryan Lochte]] |28. 7. 2011. |{{ZD|KIN}} [[Šangaj]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m individual medley results|url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2011/shanghai2011/C73A1_Results%20(One%20Heat%20-%20Individual)_121_Heat1_Men_200_Medley.pdf|publisher=[[Omega SA|Omega Timing]]|date=28. 7. 2011|access-date=28. 7. 2011|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20120417121733/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2011/shanghai2011/C73A1_Results%20(One%20Heat%20-%20Individual)_121_Heat1_Men_200_Medley.pdf|archive-date=17. 4. 2012}}</ref><ref>{{cite magazine|title=FINA World Championships, Swimming: Ryan Lochte Sets First Post Techsuit-Era World Record|url=http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/27712.asp?q=|magazine=[[Swimming World Magazine]]|date=28. 7. 2011|access-date=28. 7. 2011|url-status=dead|archive-url= https://web.archive.org/web/20120915003545/http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/27712.asp?q=|archive-date=15. 9. 2012}}</ref><ref>{{cite AV media |date=28. 7. 2011 |url=https://www.youtube.com/watch?v=aQWHv_Bhtuw |title=Shanghai 2011 world championships - Swimming 200 Im Ryan Lochte 1:54:00 WR |publisher= Tsotne Maisa |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210612235020/https://www.youtube.com/watch?v=aQWHv_Bhtuw |archive-date=12. 6. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[400 m mješovito]] |4:02.50 |{{ZD|SAD}} [[Léon Marchand]] |23. 7. 2023. |{{ZD|JAP}} [[Fukuoka]] |[https://www.youtube.com/watch?v=7xz7VkulHYU&t &#8203;] |- |[[4 × 100 m slobodno]] |3:08.24 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Michael Phelps]] (47.51)<br/>[[Garrett Weber-Gale]] (47.02)<br/>[[Cullen Jones]] (47.65)<br/>[[Jason Lezak]] (46.06) |11. 8. 2008. |{{ZD|KIN}} [[Peking]] |<ref>{{cite journal|year=2008|title=Men's 4×100m freestyle relay final results|journal=The Official Report of the Beijing 2008 Olympic Games|volume=4|page=1303|publisher=BOCOG|url=http://www.la84foundation.org/6oic/OfficialReports/2008/2008Results_Book2.pdf#page=1303|format=[[PDF]]|access-date=17. 11. 2011|archive-date=21. 8. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120821032514/http://www.la84foundation.org/6oic/OfficialReports/2008/2008Results_Book2.pdf#page=1303|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite news|author=Karen Crouse|title=Lezak, Not Phelps, puts on a show|url=https://www.nytimes.com/2008/08/11/sports/olympics/11swim.html|newspaper= The New York Times|date=10. 8. 2008|access-date=14. 8. 2008}}</ref><ref>{{cite AV media |date=12. 10. 2017 |url=https://www.youtube.com/watch?v=IIm32eEVW98 |title=Phelps and Team USA break the 4x100m Freestyle World Record at Beijing 2008 {{!}} Throwback Thursday |publisher= Olympics |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210729202346/https://www.youtube.com/watch?v=IIm32eEVW98 |archive-date=29. 7. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[4 × 200 m slobodno]] |6:58.55 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Michael Phelps]] (1:44.49)<br/>[[Ricky Berens]] (1:44.13)<br/>[[David Walters (plivač)|David Walters]] (1:45.47)<br/>[[Ryan Lochte]] (1:44.46) |31. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4×200m freestyle relay final results |url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73B1_Res1HeatRelay_131_Finals_1_Men_4x200_Free.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20090806181800/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73B1_Res1HeatRelay_131_Finals_1_Men_4x200_Free.pdf |url-status=dead |archive-date=6. 8. 2009 |publisher=[[Omega SA|Omega Timing]] |date=31. 7. 2009 |access-date=17. 11. 2009}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord |title=WR: USA Takes 4x200m In 6:58.55 |url=http://www.swimnews.com/news/view/7164 |work=swimnews.com |date=31. 7. 2009 |access-date=17. 11. 2011 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090803092140/http://www.swimnews.com/News/view/7164 |archive-date=3. 8. 2009}}</ref> |- |[[4 × 100 m mješovito]] |3:26.78 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Ryan Murphy (plivač)|Ryan Murphy]] (52.31)<br/>[[Michael Andrew (plivač)|Michael Andrew]] (58.49)<br/>[[Caeleb Dressel]] (49.03)<br/>[[Zach Apple]] (46.95) |1. 8. 2021. |{{ZD|JAP}} [[Tokio]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x100m Medley Relay Final Results|url=https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73B1_SWMM4X100MMD----------FNL-000100--.pdf|publisher=olympics.com|date=1. 8. 2021|access-date=1. 8. 2021|archive-date=1. 8. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210801042748/https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73B1_SWMM4X100MMD----------FNL-000100--.pdf|url-status=dead}}</ref> |} === Žene === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivačica !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[50 m slobodno]] |23.61 |{{ZD|SWE}} [[Sarah Sjöström]] |29. 7. 2023. |{{ZD|JAP}} [[Fukuoka]] |<ref>{{cite web|title=Women's 50m Freestyle Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000111010A0201EB02FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|access-date=29. 7. 2023|date=31. 7. 2023}}</ref> [https://www.youtube.com/watch?v=0vpY70Sf47I &#8203;] |- |[[100 m slobodno]] |51.71 |{{ZD|ŠVE}} [[Sarah Sjöström]] |23. 7. 2017. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4×100m Freestyle Relay Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000111010A0201F704FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|date=23. 7. 2017|access-date=23. 7. 2017}}</ref><ref>{{cite AV media |date=22. 2. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=mc1l61nsirg |title=SWIMMING WORLD RECORDS (50) 51.71 relay Sarah Sjöström |publisher=swimming art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191210142334/https://www.youtube.com/watch?v=mc1l61nsirg |archive-date=10. 12. 2019 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m slobodno]] |1:52.98 |{{ZD|ITA}} [[Federica Pellegrini]] |29. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref name="20 & 21">{{cite news|author=Craig Lord|title=WRs 20 & 21: Pellegrini And Van Der Burgh|url=http://www.swimnews.com/news/view/7133|publisher=swimnews.com|date=29. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|archive-date=31. 7. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20090731013648/http://www.swimnews.com/News/view/7133|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|title=Women's 200m freestyle final results |url= http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_116_Finals_1_Women_200_Free.pdf |publisher=[[Omega SA|Omega Timing]] |date=29. 7. 2009 |access-date=18. 11. 2011 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090806180636/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_116_Finals_1_Women_200_Free.pdf |archive-date=6. 8. 2009}}</ref><ref>{{cite AV media |date=24. 1. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=xY_8EmkHJro |title=SWIMMING WORLD RECORDS (50) 200m freestyle 1:52.98 Federica Pellegrini |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214807/https://www.youtube.com/watch?v=xY_8EmkHJro |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[400 m slobodno]] |3:55.38 |{{ZD|AUS}} [[Ariarne Titmus]] |23. 7. 2023. |{{ZD|JAP}} [[Fukuoka]] |[https://www.youtube.com/watch?v=opY7HYmvChU ​] |- |[[800 m slobodno]] |8:04.79 |{{ZD|SAD}} [[Katie Ledecky]] |12. 8. 2016. |{{ZD|BRA}} [[Rio de Janeiro]] |<ref>{{cite web|title=Women's 800m Freestyle Results|url=https://smsprio2016-a.akamaihd.net/_odf-documents/S/W/SWW018101_Results_2016_08_12_34fbb9e2_7992_406d_b4bb_488873b70a3f.pdf |work= Rio 2016 – zvanični sajt|date=12. 8. 2016|access-date=13. 8. 2016|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20160813120832/https://smsprio2016-a.akamaihd.net/_odf-documents/S/W/SWW018101_Results_2016_08_12_34fbb9e2_7992_406d_b4bb_488873b70a3f.pdf|archive-date=13. 8. 2016}}</ref><ref>{{cite AV media |date=21. 8. 2016 |url=https://www.youtube.com/watch?v=GAGXNs0MXzI |title=Rio Replay: Women's 800m Freestyle Final |publisher= Olympics |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[1500 m slobodno]] |15:20.48 |{{ZD|SAD}} [[Katie Ledecky]] |16. 5. 2018. |{{ZD|SAD}} [[Indianapolis]] |<ref>{{cite web|title=Women's 1500m Freestyle Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000112010101001902FFFFFFFFFFFF02 |publisher= Omega Timing|date=16. 5. 2018|access-date=17. 5. 2018}}</ref><ref>{{cite AV media |date=30. 5. 2018 |url=https://www.youtube.com/watch?v=v0_uvorHBA4 |title=Katie Ledecky - Arena Performance of the Month for May 2018 |publisher=swimoutletdotcom |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214803/https://www.youtube.com/watch?v=v0_uvorHBA4 |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[50 m leđno]] |26.86 |{{ZD|AUS}} [[Kaylee McKeown]] |20. 10. 2023. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |[https://www.youtube.com/watch?v=uCUDOekEEiM &#8203;] |- |[[100 m leđno]] |57.13 |{{ZD|USA}} [[Regan Smith]] |18. 06. 2024. |{{ZD|USA}} [[Indianapolis]] |[https://www.youtube.com/watch?v=38Lk9nM3B_g &#8203;] |- |[[200 m leđno]] |2:03.35 |{{ZD|SAD}} [[Regan Smith (plivačica)|Regan Smith]] |26. 7. 2019. |{{ZD|JKO}} [[Gwangju]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Backstroke Semifinal Results|url=http://www.omegatiming.com/File/00011301070202EE02FFFFFFFFFFFF01.pdf |publisher= [[Omega Timing]]|date=26. 7. 2019|access-date=26. 7. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190726115319/http://omegatiming.com/File/00011301070202EE02FFFFFFFFFFFF01.pdf|archive-date=26. 7. 2019|url-status=dead}}</ref><ref>https://www.youtube.com/watch?time_continue=24&v=o6gAGT2o_HY</ref> |- |[[50 m prsno]] |29.30 |{{ZD|ITA}} [[Benedetta Pilato]] |22. 5. 2021. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 50m Breaststroke Semifinals Results|url=http://budapest2020.microplustiming.com/export/NU_Budapest2021/NU/pdf/SWMW50MBR-------------SFNL--------_74A%201.0.pdf?x=01:05:24|publisher=microplustiming.com|date=22. 5. 2021|access-date=22. 5. 2021}}</ref><ref>https://www.youtube.com/watch?v=HYVFbd9XRrg</ref> |- |[[100 m prsno]] |1:04.13 |{{ZD|SAD}} [[Lily King]] |25. 7. 2017. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=100m Breaststroke Women's Final Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000111010A0203EC04FFFFFFFFFFFF01 |publisher=[[Omega SA|Omega Timing]]|date=25. 7. 2017|access-date=25. 7. 2017}}</ref><ref>{{cite AV media |date=7. 10. 2019 |url= https://www.youtube.com/watch?v=bWDfTYfgUBc |title=Lilly King Women's 100m Breaststroke Final 2017 Fina Swimming World Championship Budapest |publisher=Mahender Singh |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[200 m prsno]] |2:18.95 |{{ZD|JAR}} [[Tatjana Schoenmaker]] |30. 7. 2021. |{{ZD|JAP}} [[Tokio]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Breaststroke Final Results|url=https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73A1_SWMW200MBR------------FNL-000100--.pdf|website=olympics.com|date=30. 7. 2021|access-date=30. 7. 2021|archive-date=23. 8. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210823071631/https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73A1_SWMW200MBR------------FNL-000100--.pdf|url-status=dead}}</ref> |- |[[200 m prsno]] |2:17.55 |{{ZD|RUS}} [[Jevgenija Čikunova]] |23. 4. 2023. |{{ZD|RUS}} [[Kazanj]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Breaststroke Final Results|url=https://new.russwimming.ru/upload/live/4R_LC_2023/ResultList_137F.pdf|publisher=russwimming.ru|date=21. 4. 2023|access-date=21. 4. 2023}}</ref><ref>[https://olympics.nbcsports.com/2023/04/21/evgenia-chikunova-world-record-swimming-breaststroke/ "Russian swimmer Yevgeniya Chikunova crushes world record in 200m breaststroke"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230428154622/https://olympics.nbcsports.com/2023/04/21/evgenia-chikunova-world-record-swimming-breaststroke/ |date=28. 4. 2023 }}. ''[[NBC Sports]]''. 21. 4. 2023. Pristupljeno 22. 4. 2023.</ref><ref>{{cite web|title=Video Women's 200m Breaststroke Final |url=https://www.youtube.com/watch?v=hw5VVmptlDg|publisher=swimswam|date=21. 4. 2023|access-date=30. 4. 2023}}</ref> |- |[[50 m delfin]] |24.43 |{{ZD|ŠVE}} [[Sarah Sjöström]] |5. 7. 2014. |{{ZD|ŠVE}} [[Borås]] |<ref>{{cite magazine|title=Sarah Sjostrom Smashes 25-Second Barrier With World Record in 50 Fly in Sweden |url= http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/World/39767.asp?q=Sarah-Sjostrom-Smashes-25-Second-Barrier-With-World-Record-in-50-Fly-in-Sweden|magazine=[[Swimming World Magazine]]|date=5. 7. 2014|access-date=7. 7. 2014|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20140714235247/http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/World/39767.asp?q=Sarah-Sjostrom-Smashes-25-Second-Barrier-With-World-Record-in-50-Fly-in-Sweden|archive-date=14. 7. 2014}}</ref><ref>{{cite AV media |date=4. 2. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=AXbWtW5al2o |title=SWIMMING WORLD RECORDS (50) 50m butterfly 24.43 Sarah Sjöström |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191128074835/https://www.youtube.com/watch?v=AXbWtW5al2o |archive-date=28. 11. 2019 |url-status=live}}</ref> |- |[[100 m delfin]] |55.18 |{{ZD|SAD}} [[Gretchen Walsh]] |15. 6. 2024. |{{ZD|SAD}} [[Indianapolis]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m Butterfly Semifinals Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800030204EC0102FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=omegatiming.com|date=15. 6. 2024|access-date=15. 6. 2024}}</ref><ref>{{cite web|title=Video – Women's 100m Butterfly Semifinals |url=https://www.youtube.com/watch?v=1CItyBPqWVs|publisher= Team USA |date=15. 6. 2024|access-date=16. 6. 2024}}</ref> |- |[[200 m delfin]] |2:01.81 |{{ZD|KIN}} [[Liu Zige]] |21. 10. 2009. |{{ZD|KIN}} [[Jinan]] |<ref>{{cite news|author=Craig Lord|title=Liu Zige Takes 200th Shiny Suits WR: 2:01 200 'Fly|url=http://www.swimnews.com/news/view/7273|work=swimnews.com|date=21. 10. 2009|access-date=21. 10. 2009|archive-date=9. 11. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201109142437/http://www.swimnews.com/news/view/7273|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date=28. 3. 2012 |url=https://www.youtube.com/watch?v=ORkOliy9mlE |title=wm 200 butterfly world record 2:01.81 |publisher=nan shen |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210709181823/https://www.youtube.com/watch?v=ORkOliy9mlE |archive-date=9. 7. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m mješovito]] |2:06.12 (27.30; 31.64; 36.70; 30.48) |{{ZD|MAĐ}} [[Katinka Hosszú]] |3. 8. 2015. |{{ZD|RUS}} [[Kazanj]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m IM Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00010F020001042402FFFFFFFFFFFF02|publisher=Omega Timing|date=3. 8. 2015|access-date=3. 8. 2015}}</ref><ref>{{cite AV media |date=5. 8. 2015 |url=https://www.youtube.com/watch?v=uJdQXXtmUkE |title=Katinka Hosszu Beats 200m IM World Record in Kazan |publisher=[[FINA]] |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214751/https://www.youtube.com/watch?v=uJdQXXtmUkE |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[400 m mješovito]] |4:26.36 |{{ZD|MAĐ}} [[Katinka Hosszú]] |6. 8. 2016. |{{ZD|BRA}} [[Rio de Janeiro]] |<ref>{{cite news|url=https://sports.yahoo.com/news/iron-lady-katinka-hosszu-shatters-world-record-in-400-im-american-maya-dirado-takes-second-020404338.html |title='Iron Lady' Katinka Hosszu shatters world record in 400 IM, American Maya DiRado takes second|author=Pat Forde|date=6. 8. 2016|publisher=[[Yahoo!]]|access-date=7. 8. 2016}}</ref><ref>{{cite AV media |date=21. 8. 2016 |url=https://www.youtube.com/watch?v=12tyMcIhcJs |title=Hosszu smashes world record in 400m IM |publisher=[[Olympics]] |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url= https://web.archive.org/web/20210619183947/https://www.youtube.com/watch?v=12tyMcIhcJs |archive-date=19. 6. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[4 × 100 m slobodno]] |3:29.69 |{{ZID|Australija}}<br/>(52.04)[[Mollie O'Callaghan]] <br> (51.69)[[Shayna Jack]]<br>(52.29)[[Meg Harris]]<br>(51,90)[[Emma McKeon]] |23. 7. 2023. |{{ZD|JAP}} [[Fukuoka]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4x100m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011600010201F70104FFFFFFFFFF01.pdf|website=omegatiming.com|date=23. 7. 2023|access-date=26. 7. 2023}}</ref><ref>{{cite web|title=Video - Women's 4x100m Freestyle Relay Final |url=https://www.facebook.com/zagrebelny.artem/videos/1147680679734909 |website=World Aquatic|date=23. 7. 2023|access-date=26. 7. 2023}}</ref> |- |[[4 × 200 m slobodno]] |7:37.50 |{{ZID|Australija}}<br/>(1:53.66)[[Mollie O'Callaghan]]<br />(1:55.63)[[Shayna Jack]]<br />(1:55.80)[[Brianna Throssell]]<br />(1:52.41)[[Ariarne Titmus]] |27. 7. 2023. |{{ZD|JAP}} [[Fukuoka]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4x200m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011600010201F80104FFFFFFFFFF01.pdf|website=omegatiming.com|date=27. 7. 2023|access-date=29. 7. 2023}}</ref><ref>{{cite web|title=Video - Women's 4x200m Freestyle Relay Final |url=https://www.youtube.com/watch?v=QI8_90Rv5Ac |website=World Aquatic|date=27. 7. 2023|access-date=29. 7. 2023}}</ref> |- |[[4 × 100 m mješovito]] |3:49.63 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Regan Smith (plivačica)|Regan Smith]] (57.28)<br/>[[Lilly King]] (1:04.90)<br/>[[Gretchen Walsh]] (55.03)<br/>[[Torri Huske]] (52.42) |4. 8. 2024. |{{ZD|FRA}} [[Pariz]] |<ref name="auto">{{cite web|title=Women's 4x100m Medley Relay Final Results|url=https://olympics.com/ru/paris-2024/results/swimming/women-s-4-x-100m-medley-relay/fnl-000100--|publisher=olympics.com|date=4. 8. 2024|access-date=4. 8. 2024}}</ref> [https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239301%2F22612f40e85b25e751 ​] |} === Mješovite štafete === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivači !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[4 × 100 m slobodno (mješovita štafeta)]] |3:18.83 |{{ZID|Australija}}<br/>[[Jack Cartwright]] (48.14)<br />[[Kyle Chalmers]] (47.25)<br />[[Shayna Jack]] (51.73)<br />[[Mollie O'Callaghan]] (51.71) |29. 7. 2023. |{{ZD|JAP}} [[Fukuoka]] |<ref>{{cite web|title=Mixed 4×100m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011600010301F70104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=29. 7. 2023|access-date=19. 8. 2023}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=ym48tcuxDC0 &#8203;] |- |[[4 × 100 m mješovito (mješovita štafeta)]] |3:37.43 |{{ZID|SAD}}<br/>[[Ryan Murphy]] (52.08)<br/> [[Nik Fink]] (58.29)<br/> [[Gretchen Walsh]] (55.18)<br/> [[Torri Huske]] (51.88) |3. 8. 2024. |{{ZD|FRA}} [[Pariz]] |<ref>{{cite web|title=Swimming – Mixed 4×100m Medley Relay Final Results|url=https://olympics.com/ru/paris-2024/results/swimming/mixed-4-x-100m-medley-relay/fnl-000100--|website=Olympics.com|date=3. 8. 2024|access-date=4. 8. 2024 }}</ref>[https://vk.com/video/@artemzagrebelny?z=video142497057_456239297%2Fpl_142497057_-4 &#8203;] |} == Kratki bazeni (25 m) == === Muškarci === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivač !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[50 m slobodno]] |20.16 |{{ZD|SAD}} [[Caeleb Dressel]] |21. 11. 2020. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 50m Freestyle Results|url=https://www.omegatiming.com/File/000114020F0101EB04FFFFFFFFFFFF01.pdf |website= omegatiming.com |date=21. 11. 2020|access-date=21. 11. 2020}}</ref><ref>{{cite AV media |date=21. 11. 2020 |url=https://www.youtube.com/watch?v=dlYFFbhWKcA |title=Caeleb Dressel World Record 50m Freestyle 20.16 |publisher=European Acquatics |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210610163205/https://www.youtube.com/watch?v=dlYFFbhWKcA |archive-date=10. 6. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[100 m slobodno]] |44.94 |{{ZD|FRA}} [[Amaury Leveaux]] |13. 12. 2008. |{{ZD|HRV}} [[Rijeka (grad)|Rijeka]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Freestyle Finals results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000108000046000000FFFFFFFFFFFF01 |publisher= [[Omega SA|Omega Timing]]|date=13. 12. 2008|access-date=5. 3. 2018}}</ref><ref>{{cite AV media |date=15. 12. 2018 |url= https://www.youtube.com/watch?v=1mPcVJG55Fc |title=SWIMMING WORLD RECORDS (25) 100 m free, Amaury Leveaux |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200317030649/https://www.youtube.com/watch?v=1mPcVJG55Fc&gl=US&hl=en |archive-date=17. 3. 2020 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m slobodno]] |1:39.37 |{{ZD|NJE}} [[Paul Biedermann]] |15. 11. 2009. |{{ZD|NJE}} [[Berlin]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m Freestyle Final results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000109050035000000FFFFFFFFFFFF01 |publisher= [[Omega SA|Omega Timing]]|date=15. 11. 2009|access-date=5. 3. 2018}}</ref> |- |[[400 m slobodno]] |3:32.25 |{{ZD|FRA}} [[Yannick Agnel]] |15. 11. 2012. |{{ZD|FRA}} [[Angers]] |<ref>{{cite magazine|title=Flash! Yannick Agnel Downs World Record in 400 Free at French Nationals|url=http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/World/32653.asp|magazine=[[Swimming World Magazine]]|date=15. 11. 2012|access-date=15. 11. 2012|url-status=dead|archive-url= https://archive.today/20130216202903/http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/World/32653.asp|archive-date=16. 2. 2013}}</ref><ref>{{cite AV media |date=16. 11. 2012 |url=https://www.youtube.com/watch?v=q_WOH0X9JKU |title=New World Record Yannick Agnel 400 Freestyle 3:32.25 !! |publisher= Georgian Swimmers Club |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191128130315/https://www.youtube.com/watch?v=q_WOH0X9JKU |archive-date=28. 11. 2019 |url-status=live}}</ref> |- |[[800 m slobodno]] |7:20.46 |{{ZD|IRS}} [[Daniel Wiffen]] |10. 12. 2023. |{{ZD|RUM}} [[Otopeni]] |<ref>{{cite news|title=Men's 800m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011600090101F10104FFFFFFFFFF01.pdf |publisher=omegatiming.com|date=10. 12. 2023|access-date=12. 12. 2023}}</ref> [https://www.youtube.com/watch?v=582caZZSaHs &#8203;] |- |[[1500 m slobodno]] |14:08.06 |{{ZD|ITA}} [[Gregorio Paltrinieri]] |4. 12. 2015. |{{ZD|IZR}} [[Netanya]] |<ref>{{cite web |url=http://swimswam.com/gregorio-paltrinieri-breaks-oldest-world-record-on-the-books-in-1500-free/ |title=Gregorio Paltrinieri Breaks Oldest World Record on the Books in 1500 |author=Braden Keith |date=4. 12. 2015 |publisher=Swimswam |access-date=4. 12. 2015}}</ref><ref>https://www.youtube.com/watch?time_continue=55&v=rBeN2GVHjVQ</ref> |- |[[50 m leđno]] |22.11 |{{ZD|RUS}} [[Kliment Kolesnjikov]] |23. 11. 2022. |{{ZD|RUS}} [[Kazanj]] |<ref>{{cite web|title=Men's 50m Backstroke Results|url=https://russwimming.ru/upload/live/4R_SC_2022/ResultList_123F_us.pdf|publisher=russwimming.ru|date=6. 11. 2014|access-date=25. 11. 2022|archive-date=23. 11. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20221123162409/https://russwimming.ru/upload/live/4R_SC_2022/ResultList_123F_us.pdf|url-status=dead}}</ref> [https://www.facebook.com/zagrebelny.artem/videos/465037289100724 &#8203;] |- |[[100 m leđno]] |48.58 |{{ZD|RUS}} [[Kliment Kolesnjikov]] |21. 11. 2020. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x100m Medley Relay Results|url=https://www.omegatiming.com/File/000114020F0105F704FFFFFFFFFFFF01.pdf |website= omegatiming.com|date=21. 11. 2020|access-date=21. 11. 2020}}</ref><ref>{{cite AV media |date=22. 11. 2020 |url=https://www.youtube.com/watch?v=i9BMrdIhL4U |title=ISL 2020 Kolesnikov Breaks the WORLD RECORD in 100m Backstroke in the 4x100m Medley Relay! |publisher=Swimming Update |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201215203009/https://www.youtube.com/watch?v=i9BMrdIhL4U |archive-date=15. 12. 2020 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m leđno]] |1:45.63 |{{ZD|AUS}} [[Mitch Larkin]] |27. 11. 2015. |{{ZD|AUS}} [[Sydney]] |<ref>{{cite web |url=http://www.swimvortex.com/dolphin-mitch-larkin-leaps-to-145-6-wr-200-back-not-far-off-free-pace-of-the-albatross/ |title=Dolphin Mitch Larkin Leaps To 1:45.6 WR 200 Back Not Far Off Free Pace of the Albatross |author= Craig Lord |date=27. 11. 2015 |publisher= Swimvortex |access-date=27. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170608191914/http://www.swimvortex.com/dolphin-mitch-larkin-leaps-to-145-6-wr-200-back-not-far-off-free-pace-of-the-albatross/# |archive-date=8. 6. 2017 |url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date= 27. 11. 2015 |url=https://www.youtube.com/watch?v=PRwHAsEpgEQ |title=Mitch Larkin 200 Back World Record Video (1:45.63) |publisher=[[Swimming World]] |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214720/https://www.youtube.com/watch?v=PRwHAsEpgEQ |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[50 m prsno]] |25.25 |{{ZD|JAR}} [[Cameron van der Burgh]] |14. 11. 2009. |{{ZD|NJE}} [[Berlin]] |<ref name="Berlin WC 09 Book">{{cite web|url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Berlin/Book_All_Results.pdf |title=FINA/ARENA Swimming World Cup 2009, Berlin (GER): Full Results Book: Records Broken By Record Type |publisher=Omega Timing |date=15. 11. 2009 |access-date=16. 12. 2009 |pages=117 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20120518122949/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Berlin/Book_All_Results.pdf |archive-date=18. 5. 2012}}</ref> |- |[[100 m prsno]] |55.34 |{{ZD|BJE}} [[Ilja Šimanovič]] |19. 12. 2020. |{{ZD|BJE}} [[Brest (Bjelorusija)|Brest]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Breaststroke Final Results|url=http://brest-dvvs.by/upload/17122020/ResultList_33F_us.pdf|work=brest-dvvs.by|date=19. 12. 2020|access-date=19. 12. 2020}}</ref><ref>{{cite AV media |date=20. 12. 2020 |url=https://www.youtube.com/watch?v=eQ7QILATKNw |title= Илья Шиманович, мировой рекорд 100 брасс, 55.34 |publisher= Плавание !!! |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url= https://web.archive.org/web/20210523020712/https://www.youtube.com/watch?v=eQ7QILATKNw |archive-date=23. 5. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m prsno]] |2:00.16 |{{ZD|RUS}} [[Kiril Prigoda]] |13. 12. 2018. |{{ZD|KIN}} [[Hangzhou]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m Breaststroke Final Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000112010C0103EE04FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|date=13. 12. 2018|access-date=13. 12. 2018}}</ref><ref>{{cite AV media |date=13. 12. 2018 |url=https://www.youtube.com/watch?v=-f5TwL655Tk |title=SWIMMING WORLD RECORDS (25) 200 m breaststroke 2.00.16 Kirill Prigoda |publisher=swimming art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191221143950/https://www.youtube.com/watch?v=-f5TwL655Tk |archive-date=21. 12. 2019 |url-status=live}}</ref> |- |[[50 m delfin]] |21.43 |{{ZD|ŠVI}} [[Noè Ponti]] |10. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 50m Butterfly Semifinals Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080104EB0102FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=10 December 2024|accessdate=10 December 2024}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239328%2F903080c9a3cea82c2a%2Fpl_post_142497057_1492 &#x200B;] |- |[[100 m delfin]] |47.78 |{{ZD|SAD}} [[Caeleb Dressel]] |21. 11. 2020. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Butterfly Results|url=https://www.omegatiming.com/File/000114020F0104EC04FFFFFFFFFFFF01.pdf |website= omegatiming.com|date=21. 11. 2020|access-date=21. 11. 2020}}</ref><ref>{{cite AV media |date=21. 11. 2020 |url=https://www.youtube.com/watch?v=ds4rclSWkQU |title=Caeleb Dressel Breaks 100 fly World Record (47.78) {{!}} 2020 ISL Finals Budapest |publisher=Swimming Guy |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210609081816/https://www.youtube.com/watch?v=ds4rclSWkQU |archive-date=9. 6. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m delfin]] |1:46.85 |{{ZD|JPN}} [[Tomoru Honda]] |22. 10. 2022. |{{ZD|JPN}} [[Tokio]] |[https://www.facebook.com/100007561117363/videos/1151467825795134 &#8203;​] |- |[[100 m mješovito]] |49.28 |{{ZD|SAD}} [[Caeleb Dressel]] |22. 11. 2020. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m IM Results|url=https://www.omegatiming.com/File/000114020F0105EC04FFFFFFFFFFFF01.pdf |website= omegatiming.com |date= 22. 11. 2020|access-date=22. 11. 2020}}</ref><ref>{{cite AV media |date=22. 11. 2020 |url=https://www.youtube.com/watch?v=bfZAZO30oTk |title=Caeleb Dressel isl swimmin wr 100 IM 49.28 |publisher=swim4lifeTV |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210630005624/https://www.youtube.com/watch?v=bfZAZO30oTk |archive-date=30. 6. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m mješovito]] |1:48.88 |{{ZD|FRA}} [[Léon Marchand]] |1. 11. 2024. |{{ZD|SIN}} [[Singapur]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m IM Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800070105EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=omegatiming.com|date=1. 11. 2024|access-date=1. 11. 2024}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=Fc-i1YbvAHU &#8203;] |- |[[400 m mješovito]] |3:54.51 |{{ZD|JAP}} [[Daiya Seto]] |20. 12. 2019. |{{ZD|SAD}} [[Las Vegas]] |<ref>{{cite web|title=Men's 400m Individual Medley Results|page=6|url=https://cdn.swimswam.com/wp-content/uploads/2019/12/ISL-Vegas-Day-1-Complete-Result.pdf|date=20. 12. 2019|access-date=20. 12. 2019}}</ref><ref>{{cite AV media |date=20. 12. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=m1x5rHvuLLY |title=WORLD RECORD {{!}} Daiya Seto Men's 400m Individual Medley {{!}} ISL {{!}} FULL RACE {{!}} Las Vegas |publisher=[[International Swimming League]] |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200813070649/https://www.youtube.com/watch?v=m1x5rHvuLLY |archive-date=13. 8. 2020 |url-status=live}}</ref> |- |[[4 × 50 m slobodno]] |1:21.80 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Caeleb Dressel]] (20.43)<br/>[[Ryan Held]] (20.25)<br/>[[Jack Conger]] (20.59)<br/>[[Michael Chadwick (plivač)|Michael Chadwick]] (20.53) |14. 12. 2018. |{{ZD|KIN}} [[Hangzhou]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x50m Freestyle Final Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000112010C0101F604FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|date=14. 12. 2018|access-date=15. 12. 2020}}</ref> |- |[[4 × 100 m slobodno]] |3:03.03 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Caeleb Dressel]] (45.66)<br/>[[Blake Pieroni]] (45.75)<br/>[[Michael Chadwick (swimmer)|Michael Chadwick]] (45.86)<br/>[[Ryan Held]] (45.76) |11. 12. 2018. |{{ZD|KIN}} [[Hangzhou]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x100m Freestyle Final Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000112010C0101F704FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|date=11. 12. 2018|access-date=11. 12. 2018}}</ref><ref>{{cite AV media |date=11. 12. 2018 |url=https://www.youtube.com/watch?v=XiX-3_zuIpk |title=14th FINA World Swimming Championships (25m) Hangzhou (CHN) Men's 4x100m Freestyle Final |publisher= 劉曜彰 |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[4 × 200 m slobodno]] |6:46.81 |{{ZD|BRA}}<br/>[[Luiz Altamir Melo]] (1:42.03)<br/>[[Fernando Scheffer]] (1:40.99)<br/>[[Leonardo Coelho Santos]] (1:42.81)<br/>[[Breno Correia]] (1:40.98) |14. 12. 2018. |{{ZD|KIN}} [[Hangzhou]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x200m Freestyle Relay Final Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000112010C0101F804FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|date=14. 12. 2018|access-date=14. 12. 2018}}</ref><ref>{{cite AV media |date=17. 1. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=QGUzeH8uz98 |title=SWIMMING WORLD RECORDS (25) 4×200m freestyle relay MEN 6:46.81 |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210512183155/https://www.youtube.com/watch?v=QGUzeH8uz98 |archive-date=12. 5. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[4 × 50 m mješovito]] |1:30.44 |{{ZID|Rusija}}<br/>[[Kliment Kolesnikov]] (22.83)<br/>[[Kiril Prigoda]] (25.26)<br/>[[Aleksandr Popkov]] (22.11)<br/>[[Vladimir Morozov (plivač)|Vladimir Morozov]] (20.24) |4. 12. 2014. |{{ZD|DAN}} [[Kopenhagen]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4×50m Medley Relay Results|url=http://copenhagen2017.microplustiming.com/export/NU/NU/pdf/CLS-ASM-4X50MD-FIN-ALL.pdf|publisher=Microplus Timing|date=17. 12. 2017|access-date=17. 12. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171228232603/http://copenhagen2017.microplustiming.com/export/NU/NU/pdf/CLS-ASM-4X50MD-FIN-ALL.pdf|archive-date=28. 12. 2017|url-status=dead}}</ref> |- |[[4 × 100 m mješovito]] |3:19.16 |{{ZID|Rusija}}<br/>[[Stanislav Donjec]] (49.63)<br/>[[Sergej Gejbel]] (56.43)<br/>[[Jevgenij Korotiškin]] (48.35)<br/>[[Danila Izotov]] (44.75) |20. 12. 2009. |{{ZD|RUS}} [[Sankt Peterburg]] |<ref>{{cite magazine|title=Salnikov Cup: Russian Foursome Breaks World Record|url=http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/23014.asp?q=|magazine=[[Swimming World Magazine]]|date=20. 12. 2009|access-date=25. 12. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20140420022342/http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/23014.asp?q=#|archive-date=20. 4. 2014|url-status=dead}}</ref> |} === Žene === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivačica !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[50 m slobodno]] |22.93 |{{ZD|NIZ}} [[Ranomi Kromowidjojo]] |7. 8. 2017. |{{ZD|NJE}} [[Berlin]] |<ref>{{cite web|title=Women's 50m Freestyle Results |url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00011101020201EB04FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|date=7. 8. 2017|access-date=7. 8. 2017}}</ref> |- |[[100 m slobodno]] |50.25 |{{ZD|AUS}} [[Cate Campbell]] |26. 10. 2017. |{{ZD|AUS}} [[Adelaide]] |<ref>{{cite web|author=Loretta Race|title=She's Back: Cate Campbell Eclipses Sjostrom's 100 SC Free World Record|url=https://swimswam.com/shes-back-cate-campbell-eclipses-sjostroms-100-sc-free-world-record/|access-date=26. 10. 2017|date=26. 10. 2017}}</ref><ref>{{cite AV media |date=14. 2. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=00TDGHbw7uQ |title=SWIMMING WORLD RECORDS (25) 100m freestyle 50.25 Cate Campbell |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214748/https://www.youtube.com/watch?v=00TDGHbw7uQ |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m slobodno]] |1:50.43 |{{ZD|ŠVE}} [[Sarah Sjöström]] |12. 8. 2017. |{{ZD|NIZ}} [[Eindhoven]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Freestyle Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00011101030201EE04FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|date=12. 8. 2017|access-date=13. 8. 2017}}</ref><ref>{{cite AV media |date=16. 8. 2017 |url=https://www.youtube.com/watch?v=9vOKX0-Opr0 |title=WorldCup-2017, Eindhoven - Sarah Sjostrom - 200 vrij (WR) |publisher=Theo Kellner |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200425042256/https://www.youtube.com/watch?v=9vOKX0-Opr0&gl=US&hl=en |archive-date=25. 4. 2020 |url-status=live}}</ref> |- |[[400 m slobodno]] |3:50.25 |{{ZD|CAN}} [[Summer McIntosh ]] |10. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 400m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080201EF0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=10 December 2024|accessdate=10 December 2024}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-228643357_456239021 &#8203;] |- |[[800 m slobodno]] |7:57.42 |{{ZD|SAD}} [[Katie Ledecky]] |5. 11. 2022. |{{ZD|SAD}} [[Indianapolis]] |<ref>{{cite web|title=Women's 800m Freestyle Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700090201F10104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=5. 11. 2022|access-date=5. 11. 2022}}</ref><ref>{{cite web|title=Video: Women's 800m Freestyle Results|url=https://www.youtube.com/watch?v=ET-rZh5wzlo |publisher=FINA|date=5. 11. 2022|access-date=6. 11. 2022}}</ref> |- |[[1500 m slobodno]] |15:08.24 |{{ZD|SAD}} [[Katie Ledecky]] |29. 10. 2022. |{{ZD|KAN}} [[Toronto]] |<ref>{{cite web|title=Women's 1500m Freestyle Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700080201F30104FFFFFFFFFF01.pdf|website=omegatiming.com|date=29. 10. 2022|access-date=30. 10. 2022}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=p20kZqUAd0k &#8203;] |- |[[50 m leđno]] |25.25 |{{ZD|CAN}} [[Margaret MacNeil]] |16. 12. 2022. |{{ZD|AUS}} [[Melbourne]] | <ref>{{cite web|title=Women's 50m Backstroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700030202EB0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=16. 12. 2022|access-date=16. 12. 2022}}</ref><ref>{{cite web|title=Video – Women's 50m Backstroke Final Results|url=https://www.facebook.com/zagrebelny.artem/videos/837768164181853/?notif_id=1671237818974636&notif_t=video_processed&ref=notif |publisher=FINA.tv|date=16. 12. 2022|access-date=16. 12. 2022}}</ref> |- |[[100 m leđno]] |54.27 |{{ZD|USA}} [[Regan Smith]] |1. 11. 2024. |{{ZD|SIN}} [[Singapur]] | <ref>{{cite web|title=Women's 100m Backstroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800070202EC0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=omegatiming.com|date=1. 11. 2024|access-date=4. 11. 2024}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=cWRBiua1FoQ ​] |- |[[200 m leđno]] |1:58.83 |{{ZD|USA}} [[Regan Smith]] |2. 11. 2024. |{{ZD|SIN}} [[Singapur]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Backstroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800070202EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=omegatiming.com|date=2. 11. 2024|access-date=5. 11. 2024}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=khIYfjTHwYA ​] |- |[[50 m prsno]] |28.37 sf |{{ZD|LIT}} [[Rūta Meilutytė]] |17. 12. 2022. |{{ZD|AUS}} [[Melbourne]] |<ref>{{cite web|title= Women's 50m Breaststroke Semifinals Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700030203EB0102FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=17. 12. 2022|access-date=17. 12. 2022}}</ref>[https://www.facebook.com/zagrebelny.artem/videos/529222178935246/?notif_id=1671320917357622&notif_t=video_processed&ref=notif &#8203;] |- |[[100 m prsno]] |1:02.36 = |{{ZD|LIT}} [[Rūta Meilutytė]] |12. 10. 2013. |{{ZD|RUS}} [[Moskva]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m Breaststroke Result|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00010D020701021E02FFFFFFFFFFFF02 |publisher= Omega Timing|date=12. 10. 2013|access-date=12. 10. 2013}}</ref> |- |[[100 m prsno]] |1:02.36 = |{{ZD|JAM}} [[Alia Atkinson]] |6. 12. 2014. |{{ZD|KAT}} [[Doha]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m Breaststroke Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00010E010D01021E02FFFFFFFFFFFF02 |publisher= Omega Timing|date=6. 12. 2014|access-date=6. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite AV media |date=22. 6. 2016 |url=https://www.youtube.com/watch?v=0-ADSzjH8jY |title=Alia Atkinson {{!}} World Record 100m Breaststroke {{!}} 2014 FINA World Swimming Championships Doha |publisher=[[FINA]] |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214739/https://www.youtube.com/watch?v=0-ADSzjH8jY |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[100 m prsno]] |1:02.36 = |{{ZD|JAM}} [[Alia Atkinson]] |26. 8. 2016. |{{ZD|FRA}} [[Chartres]] |<ref>{{cite web|title=Alia Atkinson Ties World Record in 100 Breaststroke in Chartres|url=https://swimswam.com/alia-atkinson-ties-world-record-100-breaststroke-chartres/|author=Braden Keith|publisher=Swimswam|date=26. 8. 2016|access-date=26. 8. 2016}}</ref> |- |[[200 m prsno]] |2:12.72 |{{ZD|SAD}} [[Kate Douglass]] |24. 10. 2024. |{{ZD|SIN}} [[Singapur]] | <ref>{{cite web|title=Women's 200m Breaststroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800070203EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=omegatiming.com|date=31. 10. 2024|access-date=2 Novemner 2024}}</ref><ref>{{cite web|title= Video - Women's 200m Breaststroke Final |url= https://www.youtube.com/watch?v=4lBVRVyBrD0|publisher=World Aquatics |date=31. 10. 2024|access-date=2 Novemner 2024}}</ref> |- |[[50 m delfin]] |24.38 |{{ZD|ŠVE}} [[Therese Alshammar]] |22. 11. 2009. |{{ZID|Singapur}} |<ref name="SwimNews 7324">{{cite web |url=http://www.swimnews.com/news/view/7324 |title=World Cup Farce Ends With 3 More 'WRs' |author=Craig Lord |website=SwimNews.com |date=22. 11. 2009 |access-date=22. 11. 2009 |archive-date=3. 5. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190503231903/http://www.swimnews.com/news/view/7324 |url-status=dead }}</ref> |- |[[100 m delfin]] |54.05 |{{ZD|CAN}} [[Margaret MacNeil]] |16. 12. 2022. |{{ZD|AUS}} [[Melbourne]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m Butterfly Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700030204EC0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=18. 12. 2022|access-date=18. 12. 2022}}</ref> |- |[[200 m delfin]] |1:59.61 |{{ZD|ŠPA}} [[Mireia Belmonte]] |3. 12. 2014. |{{ZD|KAT}} [[Doha]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Butterfly Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00010E010D01032202FFFFFFFFFFFF02 |publisher= Omega Timing|date=3. 12. 2014|access-date=3. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite AV media |date=15. 2. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=GvnJJNEm0_c |title=SWIMMING WORLD RECORDS (25) 200m butterfly 1:59.61 Mireia Belmonte Garcia |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214727/https://www.youtube.com/watch?v=GvnJJNEm0_c |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[100 m mješovito]] |55.98 |{{ZD|SAD}} [[Gretchen Walsh]] |18. 10. 2024. |{{ZD|SAD}} [[Charlottesville ]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m IM TT WR|url= https://storage.googleapis.com/virginiasports-com/2024/10/UVA-vs-Florida-Full-Results.pdf|publisher= virginiasports-com|date=18 October 2024|access-date=12 Nobember 2024}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239326%2F4946df7d75239061b2%2Fpl_wall_142497057 &#8203;] |- |[[200 m mješovito]] |2:01.86 |{{ZD|MAĐ}} [[Katinka Hosszú]] |7. 8. 2017. |{{ZD|KAT}} [[Doha]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m IM Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00010E010D01042402FFFFFFFFFFFF02|publisher=Omega Timing|date=6. 12. 2014|access-date=6. 12. 2014}}</ref><ref>https://www.youtube.com/watch?time_continue=53&v=5VWa7h4KNiI</ref> |- |[[400 m mješovito]] |4:18.94 |{{ZD|MAĐ}} [[Mireia Belmonte]] |12. 8. 2017. |{{ZD|NIZ}} [[Eindhoven]] |<ref>{{cite web|title=Women's 400m IM Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00011101030205EF04FFFFFFFFFFFF01|publisher=Omega Timing|date=12. 8. 2017|access-date=12. 8. 2017}}</ref><ref>https://vk.com/video-9768_456239147</ref> |- |[[4 × 50 m slobodno]] |1:32.50 |{{ZID|Nizozemska}}<br/>[[Ranomi Kromowidjojo]] (23.05)<br/>[[Maaike de Waard]] (23.16)<br/>[[Kim Busch]] (23.47)<br/>[[Femke Heemskerk]] (22.82) |12. 12. 2020. |{{ZD|NIZ}} [[Eindhoven]] |<ref>{{cite news|title=Dutch Women Destroy SCM 200 Free Relay World Record In 1:32.50 (Video)|url=https://swimswam.com/dutch-women-destroy-scm-200-free-relay-world-record-in-132-50-video/|website=swimswam.com|author=James Sutherland|date=12. 12. 2020|access-date=15. 12. 2020}}</ref> |- |[[4 × 100 m slobodno]] |3:26.53 |{{ZID|Nizozemska}}<br/>[[Inge Dekker]] (52.39)<br/>[[Femke Heemskerk]] (50.58)<br/>[[Maud van der Meer]] (52.55)<br/>[[Ranomi Kromowidjojo]] (51.01) |15. 12. 2017. |{{ZD|DAN}} [[Kopenhagen]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4×100m Freestyle Relay Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00010E010D01003302FFFFFFFFFFFF02 |publisher= Omega Timing|date=5. 12. 2014|access-date=5. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite AV media |date=18. 1. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=vOAj4caf1Dg |title=SWIMMING WORLD RECORDS (25) 4×100m freestyle relay, women 3:26.53 |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[4 × 200 m slobodno]] |7:32.85 |{{ZID|Nizozemska}}<br/>[[Inge Dekker]] (1:54.73)<br/>[[Femke Heemskerk]] (1:51.22)<br/>[[Ranomi Kromowidjojo]] (1:54.17)<br/>[[Sharon van Rouwendaal]] (1:52.73) |3. 12. 2014. |{{ZD|KAT}} [[Doha]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4×200m Freestyle Relay Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00010E010D01003402FFFFFFFFFFFF02 |publisher= Omega Timing|date=3. 12. 2014|access-date=3. 12. 2014}}</ref> |- |[[4 × 50 m mješovito]] |1:42.38 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Olivia Smoliga]] (25.97)<br/>[[Katie Meili]] (29.29)<br/>[[Kelsi Dahlia]] (24.02)<br/>[[Mallory Comerford]] (23.10) |12. 12. 20118. |{{ZD|KIN}} [[Hangzhou]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4×50m Medley Relay Final Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000112010C0205F604FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|date=12. 12. 2018|access-date=12. 12. 2018}}</ref><ref>https://www.youtube.com/watch?time_continue=397&v=qWIZYEH9peQ</ref> |- |[[4 × 100 m mješovito]] |3:44.52 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Olivia Smoliga]] (55.60)<br/>[[Lilly King]] (1:02.40)<br/>[[Kelsi Dahlia]] (54.79)<br/>[[Erika Brown (plivačica)|Erika Brown]] (51.73) |21. 11. 2020. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4x100m Medley Relay Results|url=https://www.omegatiming.com/File/000114020F0205F704FFFFFFFFFFFF01.pdf |publisher= Omega Timing|date=21. 11. 2020|access-date=21. 11. 2020}}</ref> |} === Mješovite štafete === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivači !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[4 × 50 m slobodno (mješovita štafeta)]] |1:27.33 |{{ZID|Francuska }}<br/>[[Maxime Grousset]] (20.92) <br/>[[Florent Manaudou]] (20.26) <br/>[[Beryl Gastaldello]] (23.00) <br/>[[Melanie Henique]] (23.15) |16. 12. 2022. |{{ZD|AUS}} [[Melbourne]] | <ref>{{cite web|title=Mixed 4×50m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700030301F60104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=16. 12. 2022|access-date=16. 12. 2022}}</ref> [https://www.youtube.com/watch?v=G946Adjg0NI &#8203;] |- |[[4 × 50 m mješovito (mješovita štafeta)]] |1:35.15 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Ryan Murphy]] (22.37) <br/>[[Nic Fink]] (24.96) <br/> [[Kate Douglass]] (24.09) <br/> [[Torri Huske]] (23.73) |14. 12. 2022. |{{ZD|AUS}} [[Melbourne]] | <ref>{{cite web|title=Mixed 4x50m Medley Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700030305F60104FFFFFFFFFF01.pdf|date=14. 12. 2022|access-date=14. 12. 2022}}</ref><ref>{{cite web|title=Video - Mixed 4x50m Medley Relay Final Results|url=https://www.youtube.com/watch?v=ul7oas7Zcy4|publisher=FINA.tv|date=14. 12. 2022|access-date=20. 12. 2022}}</ref> |} == Galerija == Neki od trenutnih svjetskih rekordera: <gallery widths="170" heights="200"> Datoteka:YANNICK AGNEL a.jpg|<center>[[Yannick Agnel]]</center> Datoteka:Therese Alshammar 2013-01-08 001.jpg|<center>[[Therese Alshammar]]</center> Datoteka:Mireia Belmonte Garcia.jpg|<center>[[Mireia Belmonte]]</center> Datoteka:Filhopodium50cropped.jpg|<center>[[César Cielo Filho]]</center> Datoteka:Matt Grevers.jpg|<center>[[Matt Grevers]]</center> Datoteka:Olympian Grant Hackett takes the Pledge (34690236782) (cropped).jpg|<center>[[Grant Hackett]]</center> Datoteka:Femke Heemskerk.jpg|<center>[[Femke Heemskerk]]</center> Datoteka:Kazan 2015 - Hosszú Katinka 200m backstroke.JPG|<center>[[Katinka Hosszú]]</center> Datoteka:Ranomi Kromowidjojo (2008-08-25).jpg|<center>[[Ranomi Kromowidjojo]]</center> Datoteka:Katie Ledecky-2012-14-09.jpg|<center>[[Katie Ledecky]]</center> Datoteka:Leveauxpodium50.jpg|<center>[[Amaury Leveaux]]</center> Datoteka:Jason Lezak 2.jpg|<center>[[Jason Lezak]]</center> Datoteka:Ryan Lochte cropped.jpg|<center>[[Ryan Lochte]]</center> Datoteka:Rūta Meilutytė02.jpg|<center>[[Rūta Meilutytė]]</center> Datoteka:Aaron peirsol-2.jpg|<center>[[Aaron Peirsol]]</center> Datoteka:Federica Pellegrini e Luca Marin (cropped).jpg|<center>[[Federica Pellegrini]]</center> Datoteka:Phelpsbeijing.jpg|<center>[[Michael Phelps]]</center> Datoteka:Rebecca soni cropped.jpg|<center>[[Rebecca Soni]]</center> Datoteka:Cameron_van_der_Burgh.jpg|<center>[[Cameron van der Burgh]]</center> Datoteka:Incheon AsianGames Swimming 34.jpg|<center>[[Sun Yang]]</center> </gallery> == Također pogledajte == * [[Olimpijski rekordi u plivanju]] == Reference == {{refspisak}} [[Kategorija:Plivanje]] [[Kategorija:Svjetski rekordi]] kbpl7h7hjuhenu2426ska9n1yprnqpr Barrettova metaplazija 0 116557 3672811 3631679 2024-12-12T19:10:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672811 wikitext text/x-wiki '''Barrettov jednjak (oesophagus)''' predstavlja područje cilindričnog epitela koji se nalazi u donjem dijelu jednjaka. Ovo se odnosi na metaplaziju u ćelijama donjeg dijela jednjaka koje su nastale zbog izloženosti želudačnoj kiselini zbog refluksa želudačnog sadržaja.<ref name=Stein_1993>{{cite journal |author=Stein H, Siewert J |title=Barrett's esophagus: pathogenesis, epidemiology, functional abnormalities, malignant degeneration, and surgical management |url=https://archive.org/details/sim_dysphagia_summer-1993_8_3/page/276 |journal=Dysphagia |volume=8 |issue=3 |pages=276–88 |year=1993 |pmid=8359051 |doi=10.1007/BF01354551}}</ref> Normalno je jednjak obložen višeslojnim pločastim epitelom. Ovaj epitel je zamjenjen cilindričnim epitelom ali se smatra da je ovo više kozmetska promjena jer proteini ovog epitela <ref>{{cite journal |author=van Baal JW, Milano F, Rygiel AM, Bergman JJ, Rosmolen WD, van Deventer SJ, Wang KK, Peppelenbosch MP, Krishnadath KK. |title=A comparative analysis by SAGE of gene expression profiles of Barrett's esophagus, normal squamous esophagus, and gastric cardia.|url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2005-10_129_4/page/1274 |journal=Gastroenterology |volume=129 |issue=4 |pages=1274–81 |year=2005 |pmid=16230080 |doi=10.1053/j.gastro.2005.07.026 }}</ref> su slični onim višeslojnog pločastog epitela.<ref>{{cite journal |author=van Baal JW, Diks SH, Wanders RJ, Rygiel AM, Milano F, Joore J, Bergman JJ, Peppelenbosch MP, Krishnadath KK. |title=Comparison of kinome profiles of Barrett's esophagus with normal squamous esophagus and normal gastric cardia.|url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2006-12-15_66_24/page/n106 |journal=Cancer Research |volume=66 |issue=24 |pages=11605–12 |year=2006 |pmid=17178854 |doi=10.1158/0008-5472.CAN-06-1370 }}</ref> Barrettov jednjak se nalazi kod 5-15% pacijenata koji se žale na žgaravicu ([[gastroesofagealna refluksna bolest]], GERB), mada postoje grupe pacijenata koji nemaju nikakvih simptoma.<ref name="pmid19269522"/> Smatra se da je to [[premaligno stanje]] jer je povezano sa povećanim rizikom nastanka raka jednjaka [[carcinoma oesophagi]] (ili specifičnije, [[adenocarcinoma]]) kod oko 0.5% pacijenata u toku jedne godine.<ref name="pmid19269522">{{cite journal |author=Shaheen NJ, Richter JE |title=Barrett's oesophagus |journal=Lancet |volume=373 |issue=9666 |pages=850–61 |date=mart 2009 |pmid=19269522 |doi=10.1016/S0140-6736(09)60487-6 |url=}}</ref><ref name=Koppert_2005>{{cite journal |author=Koppert L, Wijnhoven B, van Dekken H, Tilanus H, Dinjens W |title=The molecular biology of esophageal adenocarcinoma |journal=J Surg Oncol |volume=92 |issue=3 |pages=169–90 |year=2005 |pmid=16299787 |doi=10.1002/jso.20359}}</ref> Dijagnoza Barrettovog jednjaka se oslanja na [[endoskopiju]] to jest proceduru kojom se uvodi endoskop kroz usta u jednjak i pregleda se početni dio probavnog trakta do dvanaestopalačnog crijeva. Ukoliko postoji teži stupanj dispalzije epitela šansa za razvoj raka jednjaka je i do 10%.<ref name="pmid19269522"/> Postoji praksa u razvijenim zemljama da se prati razvoj bolesti na osnovu bioptičkih uzoraka i procjene stupnja displazije. Postoji malo dokaza da ova praksa pomaže. Preventivne operacije koje uključuju operativno uklanjenja jednjaka koji je zahvaćen procesom ili ablacija (uništavanje) izmjenjenog epitela ne pokazuju da spriječavaju dalji razvoj bolesti ili da spriječavaju nastanak raka želuca.<ref name="pmid19269522"/> Stanje je nazvano po Normanu Barrettu [[Norman Barrett]] (1903&ndash;1979) koji je prvi opisao ovo stanje 1957. godine.<ref name=Barrett_1957>{{cite journal |author=Barrett N |title=The lower esophagus lined by columnar epithelium |url=https://archive.org/details/sim_surgery_1957-06_41_6/page/881 |journal=Surgery |volume=41 |issue=6 |pages=881–94 |year=1957 |pmid=13442856}}</ref> == Uzroci i simptomi == Barrettov jednjak uzrokuje gastroezofagelna refluksna bolest (GERB), britanki engleski termin je [[gastro-oesophageal reflux disease]], odnosno termin GERD u SAD-u jer se oesophagus u SAD-u piše esophagus). Ovaj refluks omogućava da sadržaj želuca oštećuje ćelije koje pokrivaju donji dio jednjaka. Ne može se odrediti kada će neko sa žgaravicom dobiti Barrettov jednjak. Nisu pronađene korelacije između jačine simptoma i ovog oboljenja. Nekada ljudi bez žgaravice imaju Barrettov jednjak. Može biti uzrokovan i gutanjem nekih korizivnih materija kao što su lužine (baze). Obično je to natrijum hidroksid (živa soda), rjeđe kalijum hidroksid. Metaplazija može nastati i bez značajnih simptoma i promjene intenziteta žgaravice. Međutim, postoje znaci upozorenja na koje treba obratiti pažnju i koje ne treba ignorirati: * česta i dugotrajna žgaravica * teškoće gutanja ([[dysphagio]]) * povraćanje krvi * bol iza grudne kosti i u žličici * neželjeni gubitak težine uzrokovan bolom pri gutanju == Patologija == [[Datoteka:Barretts_alcian_blue.jpg|mini|desno|250px|[[Mikroskopska slika]] '''Barrettovog jednjakas''' (lijevo) i normalnog [[višeslojnog pločastog epitela]] (desno). [[Alcian blue stain]].]] [[Datoteka:Barretts esophagus alcian blue high mag.jpg|mini|desno|250px|Mikroskopska slika '''Barrettovog jednjaka''' koja pokazuje karakteristične [[peharaste ćelije]]. Alcian blue stain.]] Barrettov jednjak označava prisustvo cilindričnog epitela u donjem dijelu jednjaka koji zamjenjuje normalni višeslojni pločasti epitel-tipičan je primjer za [[metaplaziju]]. Ovaj epitel koji nalikuje onome u želucu je u stanju da bolje podnosi korozivno dejstvo kiseline želuca, međutim povećava rizik nastanka raka jednjaka.<ref name=Fléjou_2005>{{cite journal |author=Fléjou J |title=Barrett's oesophagus: from metaplasia to dysplasia and cancer |journal=Gut |volume=54 Suppl 1 |issue= |pages=i6–12 |year=2005 |pmid=15711008 |doi=10.1136/gut.2004.041525}}</ref> Imamo dva tipa metaplastičnih cilindričnih ćelija: gastrične (želudačne) koje su slične onima u želucu što se tehnički i ne smatra Barrettovim jednjakom i kolonične koje su nalik na epitel debelog crijeva. Obično se na biopsiji nađu oba tipa ćelija. Metaplazija u kojoj ćelije nalikuju onima iz debelog crijeva je povezana sa genetski opterećenom populacijom. Metaplazija je vidljiva na endoskopiji ali se mora uzorak pregledati mikroskopski da se utvrdi koji je tip čelija dominantan. Kolonička metaplazija je karakterizirana peharastim ćelijama epitela i preduslov je za postavljanje dijagnoze Basrrettovog jednjaka. Postoje oboljenja koja imitiraju Barrettov jednjak. Stoga su potrebni iskusni patolozi za dijagnostiku ovog stanja. <ref name="Pohler">{{cite journal |author = Elizabeth Pohler, Ashley L. Craig, James Cotton, Laura Lawrie, John F. Dillon, Pete Ross, Neil Kernohan and Ted R. Hupp |title = The Barrett’s Antigen Anterior Gradient-2 Silences the p53 Transcriptional Response to DNA Damage |journal=Molecular and Cellular Proteomics |volume=3 |issue= |pages= 534–547 |year= 2004 |pmid= 14967811 |doi=10.1074/mcp.M300089-MCP200}}</ref> .<ref name="Aptamer">{{cite journal |author = Murray E, McKenna EO, Burch LR, Dillon J, Langridge-Smith P, Kolch W, Pitt A, Hupp TR |title = Microarray-formatted clinical biomarker assay development using peptide aptamers to anterior gradient-2 |journal=Biochemistry |volume=46 |issue= |pages=13742–51 |year= 2007 |pmid= 17994709 |doi=10.1021/bi7008739}}</ref> Obzirom na teškoće pri postavjanju pravilne dijagnoze i stupnja displazije smatra se da je potrebno da najmanje dva patologa potvrde dijagnozu i urade procjenu stupnja displazije prije nego što se pacijent podvrne bilo kakvom tretmanu. == Tretman == Najveći rizik nasanka zloćudnih tumora je kod američkih bjelaca starijih od 50 godina čiji simptomi traju duže od 5 godina. Crnci rijetko dobivaju adenokarcinom jednjaka povezan sa Barrettovim jednjakom. Sada se preporučuje da pacijenti koji boluju od ovog stanja idu godišnje na ensoskopske preglede sa biopsijom jednjaka da se utvrdi stupanj dispalzije i rizik nastanka malignog oboljenja. Ukoliko kod dvije uzastopne biopsije ne nađemo metaplaziju period se može produžiti na tri godine uz kontrolu sekrecije kiseline inhibitorima protonske pumpe i drugim preventivnim mjerama.Kod pacijenata sa nižim ili višim stupnjem displazije potrebna je češća kontrola gastroenterologa. [[Inhibitori protonske pumpe]] nisu dokazali da spriječavaju nastanak raka jednjaka. [[Laserska hirurgija#Medical|Laser treatment]] koristi se za tretman težih displazija dok maligno oboljenje zahtijeva radikalan [[hirurški tretman]], [[zračenje]] i [[sistemsku kemoterapiju]]. Osim toga, nedavno provedena radomizirana kontrolirana studija je pokazala da [[fotodinamična terapija]] sa photofrinom je statistički efektivnija u eliminaciji displastičnog rasta nego upotreba inhibitora protonske pumpe.<ref name=Overholt_2007>{{cite journal |author=Overholt BF, Wang KK, Burdick JS, et al. |title=Five-year efficacy and safety of photodynamic therapy with Photofrin in Barrett's high-grade dysplasia. |journal=Gastrointestinal endoscopy |volume=66 |issue=3 |pages=460–8 |year=2007 |pmid=17643436 |doi=10.1016/j.gie.2006.12.037}}</ref> Trenutno ne postoji način kojim možemo odrediti kod kojeg pacijenta će se razviti rak jednjaka mada šest nedavnih studija pokazuje na tri različite genetske abnormalnosti sa 79% šanse razvoja raka jednjaka u narednih šest godina.<ref name=Galipeau_2007>{{cite journal |author=Galipeau P, Li X, Blount PL, Maley CC, Sanchez CA Odze RD, Ayub K, Rabinovitch PS, Vaughan TV, Reid BJ |title=NSAIDs modulate CDKN2A, TP53, and DNA content risk for progression to esophageal adenocarcinoma |journal=PLoS Medicine |volume=4 |issue=2 |pages=e67 |year=2007 |pmid=17326708 |doi=10.1371/journal.pmed.0040067}}</ref> [[Endoskopska mukozalna resekcija ]] (EMR) se evaluira kao terapijska tehnika<ref name=Reshamwala_2006>{{cite journal |author=Reshamwala P, Darwin P |title=Endoscopic management of early gastric cancer |journal=Curr Opin Gastroenterol |volume=22 |issue=5 |pages=541–5 |year=2006 |pmid=16891887 |doi=10.1097/01.mog.0000239870.04457.80}}</ref> Operacija poznata kao [[Nissenova fundoplikacija]] može smanjiti refkluks iz želuca u jednjak.<ref name=Abbas_2004>{{cite journal |author=Abbas A, Deschamps C, Cassivi SD, et al. |title=The role of laparoscopic fundoplication in Barrett’s esophagus |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-thoracic-surgery_2004-02_77_2/page/393 |journal=Annals of Thoracic Surgery |volume=77 |issue=2 |pages=393–396 |year=2004 |pmid=14759403 |doi=10.1016/S0003-4975(03)01352-3}}</ref> U određenom broju studija nesteroidni antiinflamatorni lijekovi ([[NSAIDS]]), kaao što je [[aspirin]],okazali su da preveniraju nastanak raka jednjaka koji je povezan sa Barrettovim jednjakom.<ref name=Corley_2003>{{cite journal |author=Corley DA, Kerlikowske K, Verma R, Buffler P |title=Protective association of aspirin/NSAIDs and esophageal cancer: a systematic review and meta-analysis. |url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2003-01_124_1/page/47 |journal=Gastroenterology |volume=124 |pages=47–56 |year=2003 |pmid=12512029 |doi=10.1053/gast.2003.50008}}</ref><ref name=Vaughan_2005>{{cite journal |author=Vaughan TL, Dong LM, Blount PL, Ayub K, Odze RD, Sanchez, CA, Rabinovitch PS, Reid BJ |title=Non-steroidal anti-inflammatory drugs and risk of neoplastic progression in Barrett's oesophagus: a prospective study |journal=Lancet Oncol |volume=6 |pages=945–52 |year=2005 |pmid=16321762 |doi=10.1016/S1470-2045(05)70431-9}}</ref> Međutim, nijedna od ovih studija nije bila randomizirana odnosno [[randomizirana kontrolirana studija]]. Ovakav tip studije je zlatni standard u utvrđivanju efikasnosti medicinske intervencije. Osim toga, nije poznato koja je doza efikasna za prevenciju raka jednjaka. ==Dodatne slike== <gallery> Image:Barretts_esophagus_alcian_blue.jpg|[[Mikroskopska slika]] '''Barrettovog jednjaka'''. [[Alcian blue stain]]. </gallery> == Reference == <!-- --------------------------------------------------------------- Vidi http://en.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:Footnotes for a discussion of different citation methods and how to generate footnotes using the <ref> & </ref> tags and the {{Reflist}} template -------------------------------------------------------------------- --> {{Reflist|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Barrett's esophagus}} * [https://web.archive.org/web/20071011030331/http://digestive.niddk.nih.gov/ddiseases/pubs/barretts/ Barrett's Esophagus] at [[National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases]] (NIDDKD) * [http://www.barrettsinfo.com/ Barrett's Info] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071007061734/http://www.barrettsinfo.com/ |date=7. 10. 2007 }} a peer-reviewed web site of information on Barrett's esophagus and its clinical management. * [http://pathology2.jhu.edu/beweb/ Barrett's Esophagus] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070920223819/http://pathology2.jhu.edu/beweb/ |date=20. 9. 2007 }} at [[Johns Hopkins University]] * [http://www.mayoclinic.org/barretts-esophagus/index.html Barrett's Esophagus Video Overview] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120510071339/http://www.mayoclinic.org/barretts-esophagus/index.html |date=10. 5. 2012 }} and [http://www.mayoclinic.com/health/barretts-esophagus/HQ00312 Barrett's Esophagus Health Information] at [[Mayo Clinic]] * [http://www.barrettscampaign.org.uk Barrett's Oesophagus Campaign] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090903062124/http://www.barrettscampaign.org.uk/ |date=3. 9. 2009 }} Originally The Barrett's Oesophagus Foundation, the UK charity committed to research into prevention of adenocarcinoma of the esophagus {{Gastroenterologija}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Bolesti jednjaka, želuca i duodenuma]] luxmxpft0atgbher962bctspv7fsxa7 Šablon:Svjetski šahovski prvaci 10 137158 3672721 3525732 2024-12-12T13:56:47Z KWiki 9400 @[[Korisnik:AnToni|Toni]]: Novi prvak... i najmlađi. 3672721 wikitext text/x-wiki {{Navkutija | ime = Svjetski šahovski prvaci | naslov = Svjetski [[Šah|šahovski]] prvaci | slika = [[Datoteka:AAA SVG Chessboard and chess pieces 03.svg|60px]] | podaciklasa = hlist |grupa1 = Svjetski prvaci |podaci1 = * [[Wilhelm Steinitz|Steinitz]] * [[Emanuel Lasker|Lasker]] * [[José Raúl Capablanca|Capablanca]] * [[Aleksandar Aljehin|Aljehin]] * [[Max Euwe|Euwe]] * [[Mihail Botvinik|Botvinik]] * [[Vasilij Smislov|Smislov]] * [[Mihail Talj|Talj]] * [[Tigran Petrosjan|Petrosjan]] * [[Boris Spaski|Spaski]] * [[Bobby Fischer|Fischer]] * [[Anatolij Karpov|Karpov]] * [[Gari Kasparov|Kasparov]] * [[Vladimir Kramnik|Kramnik]] * [[Viswanathan Anand|Anand]] * [[Magnus Carlsen|Carlsen]] * [[Ding Liren|Ding]] * '''[[Gukesh Dommaraju]]''' |grupa2 = Samo [[FIDE]] svjetski prvaci |podaci2 = * [[Aleksandar Halifman|Halifman]] * [[Ruslan Ponomarjov|Ponomarjov]] * [[Rustam Kasimdžanov|Kasimdžanov]] * [[Veselin Topalov|Topalov]] |grupa3 = Svjetske prvakinje |podaci3 = * [[Vera Menčik|Menčik]] * [[Ljudmila Rudenko|Rudenko]] * [[Jelizaveta Bikova|Bikova]] * [[Olga Rupcova|Rupcova]] * [[Nona Gaprindašvili|Gaprindašvili]] * [[Maja Čiburdanidze|Čiburdanidze]] * [[Xie Jun]] * [[Zsuzsa Polgár|Zs. Polgár]] * [[Zhu Chen]] * [[Antoaneta Stefanova|Stefanova]] * [[Xu Juhua]] * [[Aleksandra Kostenjuk|Kostenjuk]] * [[Hou Yifan]] * [[Ana Ušenjina|Ušenjina]] * [[Marija Muzičuk|M. Muzičuk]] * [[Tan Zhongyi]] * '''[[Ju Wenjun]]''' |ispod = Trenutni prvaci '''podebljani''' }} <includeonly>[[Kategorija:Svjetski šahovski prvaci]]</includeonly> <noinclude> [[Kategorija:Šahovski šabloni|{{PAGENAME}}]] [[Kategorija:Navigacijski šabloni|{{PAGENAME}}]] </noinclude> 6zuwlnoc3x19aevgnmi19k8a8cmtmmj 3672722 3672721 2024-12-12T13:57:20Z KWiki 9400 3672722 wikitext text/x-wiki {{Navkutija | ime = Svjetski šahovski prvaci | naslov = Svjetski [[Šah|šahovski]] prvaci | slika = [[Datoteka:AAA SVG Chessboard and chess pieces 03.svg|60px]] | podaciklasa = hlist |grupa1 = Svjetski prvaci |podaci1 = * [[Wilhelm Steinitz|Steinitz]] * [[Emanuel Lasker|Lasker]] * [[José Raúl Capablanca|Capablanca]] * [[Aleksandar Aljehin|Aljehin]] * [[Max Euwe|Euwe]] * [[Mihail Botvinik|Botvinik]] * [[Vasilij Smislov|Smislov]] * [[Mihail Talj|Talj]] * [[Tigran Petrosjan|Petrosjan]] * [[Boris Spaski|Spaski]] * [[Bobby Fischer|Fischer]] * [[Anatolij Karpov|Karpov]] * [[Gari Kasparov|Kasparov]] * [[Vladimir Kramnik|Kramnik]] * [[Viswanathan Anand|Anand]] * [[Magnus Carlsen|Carlsen]] * [[Ding Liren|Ding]] * '''[[Gukesh Dommaraju|Gukesh]]''' |grupa2 = Samo [[FIDE]] svjetski prvaci |podaci2 = * [[Aleksandar Halifman|Halifman]] * [[Ruslan Ponomarjov|Ponomarjov]] * [[Rustam Kasimdžanov|Kasimdžanov]] * [[Veselin Topalov|Topalov]] |grupa3 = Svjetske prvakinje |podaci3 = * [[Vera Menčik|Menčik]] * [[Ljudmila Rudenko|Rudenko]] * [[Jelizaveta Bikova|Bikova]] * [[Olga Rupcova|Rupcova]] * [[Nona Gaprindašvili|Gaprindašvili]] * [[Maja Čiburdanidze|Čiburdanidze]] * [[Xie Jun]] * [[Zsuzsa Polgár|Zs. Polgár]] * [[Zhu Chen]] * [[Antoaneta Stefanova|Stefanova]] * [[Xu Juhua]] * [[Aleksandra Kostenjuk|Kostenjuk]] * [[Hou Yifan]] * [[Ana Ušenjina|Ušenjina]] * [[Marija Muzičuk|M. Muzičuk]] * [[Tan Zhongyi]] * '''[[Ju Wenjun]]''' |ispod = Trenutni prvaci '''podebljani''' }} <includeonly>[[Kategorija:Svjetski šahovski prvaci]]</includeonly> <noinclude> [[Kategorija:Šahovski šabloni|{{PAGENAME}}]] [[Kategorija:Navigacijski šabloni|{{PAGENAME}}]] </noinclude> iy0oz9nk52q4ig2t5ejekwfzjb7mwy7 Erol Avdović 0 141310 3672745 3671765 2024-12-12T16:28:04Z 81.244.92.25 etnicitet, nacionalna pripadnost 3672745 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Erol Avdović | datum_rođenja = 1958 | mjesto_rođenja = [[Skopje]] | etnicitet = [[Bošnjak]] | državljanstvo = [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]]<br>[[Bosna i Hercegovina]] | alma_mater = Univerzitet "Sveti Kiril i Metodij" u Skoplju | zanimanje = novinar, diplomat }} '''Erol Avdović''' [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] je [[Novinarstvo|novinar]] i [[Diplomatija|diplomat]]. Od jula 2023. ambasador je Bosne i Hercegovine u [[Belgija|Belgiji]] i [[Luksemburg]]u sa sjedištem u [[Bruxelles]]u, a više od 30 godina bio je novinar, dopisnik iz [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]] i [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]] sa sjedištem u [[New York City|New Yorku]]. == Karijera == Rođen je 1958. u [[Skoplje|Skoplju]].<ref name="bh-leksikon.ba">http://www.bh-leksikon.ba/index.php?sid=575{{Mrtav link|datum=oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot}}</ref> Do 1992. živio je u [[Sarajevo|Sarajevu]], a od 1993. u New Yorku. Od 1992. bio je dopisnik iz Ujedinjenih nacija za medije sa zapadnog Balkana, iz [[Njemačka|Njemačke]] i [[Turska|Turske]], kao i londonski [[WTN]], agenciju "Sense" iz Bruxellesa te saradnik američkih medija. Bio je stalni dopisnik iz New Yorka za ''[[Vjesnik]]'' i ''[[Jutarnji list]]'' iz [[Zagreb]]a (2005–2009) te kolumnist ''[[Oslobođenje|Oslobođenja]]'' (2008–2010). Od maja 2010. do 2018. bio je dopisnik, komentator i kolumnist za ''[[Dnevni avaz]]'', od 1997. izvještač je njemačkog radija [[Deutsche Welle]] i [[WDR]]-ovog programa za jugoistočnu Evropu. Bio je i stringer iz UN-a za hrvatski i bosanskohercegovački program [[Glas Amerike|Glasa Amerike]]. Saradnik je i [[BH Radio 1|BH Radija 1]], [[N1 (televizija)|N1]] i [[Face TV]]-ja iz Sarajeva. Od 1980. do 2010. objavio je veliki broj članaka u medijima s područja bivše Jugoslavije. Od 1991. do 2011. objavio je i intervjue s većinom predsjednika i šefova vlada ili diplomatija sa zapadnog [[Balkan]]a. Imao je intervjue s [[Generalni sekretar Ujedinjenih nacija|generalnim sekretarima UN-a]] [[Kofi Annan|Kofijem Annanom]] (čije je dijelove prenio ''[[The New York Times]]'') i [[Ban Ki-moon]]om te s [[Predsjednik Sjedinjenih Američkih Država|predsjednikom Sjedinjenih Američkih Država]] [[Joe Biden|Joeom Bidenom]]. Objavljuje stručne članke koji se bave UN-om i američkom politikom. Učestvovao je na panel-diskusijama u UN-u i na američkim univerzitetima [[Univerzitet Columbia|Columbia]] i [[Univerzitet Leigh|Leigh]]. Kao analitičar se javljao i za [[Al Jazeera English|Al Jazeeru English]]. U UN-u je uređivao poseban program na [[internet]]skoj televiziji "ICastNews.com", s kojom još sarađuje. Od oktobra 2010. vodi i multimedijalnu agenciju "Webpublicapress" u New Yorku. Autor je knjiga ''Dnevnik imitacije'' (1988) i ''Daytonska podmornica'' (1996). Proglašen je "Novinarom godine" za 1999. od Studija 99 iz Sarajeva. Dvaput je bio predsjednik Udruženja akreditovanih novinara u UN-u (UNCA). Objavljuje na [[Bosanski jezik|bosanskom]], [[Hrvatski jezik|hrvatskom]] i [[Makedonski jezik|makedonskom]] te na [[Engleski jezik|engleskom]] i [[Turski jezik|turskom jeziku]]. Diplomirao je na Ekonomskom fakultetu [[Univerzitet "Sveti Kiril i Metodij"|Univerziteta "Sveti Kiril i Metodij"]] u Skoplju. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://webpublicapress.net/partnership-and-mutual-respect-a-must-for-u-n/ Avdovićev intervju] s [[Danilo Türk|Danilom Türkom]] ({{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150403022127/http://webpublicapress.net/partnership-and-mutual-respect-a-must-for-u-n/ |date=3. 4. 2015}}) * [http://fasdeangelinajolie.blogspot.com/2012/01/angelina-jolie-e-homenageada-por-jornal.html Avdovićev razgovor] s [[Angelina Jolie|Angelinom Jolie]] * [http://icastnews.com/2011-mov-03-25-ea-amb-wolfe-ooa.htm iCastNews: UN, New York – Out of Africa] * [http://books.google.com/books/about/Daytonska_podmornica.html?id=UoFpAAAAMAAJ Daytonska podmornica] ([http://www.learntoquestion.com/resources/database/archives/003430.html] – {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160305010257/http://www.learntoquestion.com/resources/database/archives/003430.html |date=5. 3. 2016}}) {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Avdović, Erol}} [[Kategorija:Rođeni 1958.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Ambasadori Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Biografije, Skoplje]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački novinari]] [[Kategorija:Makedonski novinari]] jq9qfdjuqj51kng4lvno2pdk9mmxmjn 3672746 3672745 2024-12-12T16:29:29Z AnToni 2325 Vraćene izmjene korisnika [[Special:Contributions/81.244.92.25|81.244.92.25]] ([[User talk:81.244.92.25|razgovor]]) na posljednju izmjenu korisnika [[User:Niegodzisie|Niegodzisie]] 3671765 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Erol Avdović | datum_rođenja = 1958 | mjesto_rođenja = [[Skopje]] | etnicitet = [[Makedonci|Makedonac]] | državljanstvo = [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]]<br>[[Bosna i Hercegovina]] | alma_mater = Univerzitet "Sveti Kiril i Metodij" u Skoplju | zanimanje = novinar, diplomat }} '''Erol Avdović''' [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] je [[Novinarstvo|novinar]] i [[Diplomatija|diplomat]]. Od jula 2023. ambasador je Bosne i Hercegovine u [[Belgija|Belgiji]] i [[Luksemburg]]u sa sjedištem u [[Bruxelles]]u, a više od 30 godina bio je novinar, dopisnik iz [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]] i [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]] sa sjedištem u [[New York City|New Yorku]]. == Karijera == Rođen je 1958. u [[Skoplje|Skoplju]].<ref name="bh-leksikon.ba">http://www.bh-leksikon.ba/index.php?sid=575{{Mrtav link|datum=oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot}}</ref> Do 1992. živio je u [[Sarajevo|Sarajevu]], a od 1993. u New Yorku. Od 1992. bio je dopisnik iz Ujedinjenih nacija za medije sa zapadnog Balkana, iz [[Njemačka|Njemačke]] i [[Turska|Turske]], kao i londonski [[WTN]], agenciju "Sense" iz Bruxellesa te saradnik američkih medija. Bio je stalni dopisnik iz New Yorka za ''[[Vjesnik]]'' i ''[[Jutarnji list]]'' iz [[Zagreb]]a (2005–2009) te kolumnist ''[[Oslobođenje|Oslobođenja]]'' (2008–2010). Od maja 2010. do 2018. bio je dopisnik, komentator i kolumnist za ''[[Dnevni avaz]]'', od 1997. izvještač je njemačkog radija [[Deutsche Welle]] i [[WDR]]-ovog programa za jugoistočnu Evropu. Bio je i stringer iz UN-a za hrvatski i bosanskohercegovački program [[Glas Amerike|Glasa Amerike]]. Saradnik je i [[BH Radio 1|BH Radija 1]], [[N1 (televizija)|N1]] i [[Face TV]]-ja iz Sarajeva. Od 1980. do 2010. objavio je veliki broj članaka u medijima s područja bivše Jugoslavije. Od 1991. do 2011. objavio je i intervjue s većinom predsjednika i šefova vlada ili diplomatija sa zapadnog [[Balkan]]a. Imao je intervjue s [[Generalni sekretar Ujedinjenih nacija|generalnim sekretarima UN-a]] [[Kofi Annan|Kofijem Annanom]] (čije je dijelove prenio ''[[The New York Times]]'') i [[Ban Ki-moon]]om te s [[Predsjednik Sjedinjenih Američkih Država|predsjednikom Sjedinjenih Američkih Država]] [[Joe Biden|Joeom Bidenom]]. Objavljuje stručne članke koji se bave UN-om i američkom politikom. Učestvovao je na panel-diskusijama u UN-u i na američkim univerzitetima [[Univerzitet Columbia|Columbia]] i [[Univerzitet Leigh|Leigh]]. Kao analitičar se javljao i za [[Al Jazeera English|Al Jazeeru English]]. U UN-u je uređivao poseban program na [[internet]]skoj televiziji "ICastNews.com", s kojom još sarađuje. Od oktobra 2010. vodi i multimedijalnu agenciju "Webpublicapress" u New Yorku. Autor je knjiga ''Dnevnik imitacije'' (1988) i ''Daytonska podmornica'' (1996). Proglašen je "Novinarom godine" za 1999. od Studija 99 iz Sarajeva. Dvaput je bio predsjednik Udruženja akreditovanih novinara u UN-u (UNCA). Objavljuje na [[Bosanski jezik|bosanskom]], [[Hrvatski jezik|hrvatskom]] i [[Makedonski jezik|makedonskom]] te na [[Engleski jezik|engleskom]] i [[Turski jezik|turskom jeziku]]. Diplomirao je na Ekonomskom fakultetu [[Univerzitet "Sveti Kiril i Metodij"|Univerziteta "Sveti Kiril i Metodij"]] u Skoplju. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://webpublicapress.net/partnership-and-mutual-respect-a-must-for-u-n/ Avdovićev intervju] s [[Danilo Türk|Danilom Türkom]] ({{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150403022127/http://webpublicapress.net/partnership-and-mutual-respect-a-must-for-u-n/ |date=3. 4. 2015}}) * [http://fasdeangelinajolie.blogspot.com/2012/01/angelina-jolie-e-homenageada-por-jornal.html Avdovićev razgovor] s [[Angelina Jolie|Angelinom Jolie]] * [http://icastnews.com/2011-mov-03-25-ea-amb-wolfe-ooa.htm iCastNews: UN, New York – Out of Africa] * [http://books.google.com/books/about/Daytonska_podmornica.html?id=UoFpAAAAMAAJ Daytonska podmornica] ([http://www.learntoquestion.com/resources/database/archives/003430.html] – {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160305010257/http://www.learntoquestion.com/resources/database/archives/003430.html |date=5. 3. 2016}}) {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Avdović, Erol}} [[Kategorija:Rođeni 1958.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Ambasadori Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Biografije, Skoplje]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački novinari]] [[Kategorija:Makedonski novinari]] ldtrzyrv4iilbgg7k1bh7aqmqjwud4t 3672747 3672746 2024-12-12T16:30:07Z AnToni 2325 Zaštitio je stranicu "[[Erol Avdović]]" ([Uređivanje=Dopušteno samo automatski potvrđenim korisnicima] (ističe 16:30, 26 decembar 2024 (UTC)) [Premještanje=Dopušteno samo automatski potvrđenim korisnicima] (ističe 16:30, 26 decembar 2024 (UTC))) 3671765 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Erol Avdović | datum_rođenja = 1958 | mjesto_rođenja = [[Skopje]] | etnicitet = [[Makedonci|Makedonac]] | državljanstvo = [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]]<br>[[Bosna i Hercegovina]] | alma_mater = Univerzitet "Sveti Kiril i Metodij" u Skoplju | zanimanje = novinar, diplomat }} '''Erol Avdović''' [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] je [[Novinarstvo|novinar]] i [[Diplomatija|diplomat]]. Od jula 2023. ambasador je Bosne i Hercegovine u [[Belgija|Belgiji]] i [[Luksemburg]]u sa sjedištem u [[Bruxelles]]u, a više od 30 godina bio je novinar, dopisnik iz [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]] i [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]] sa sjedištem u [[New York City|New Yorku]]. == Karijera == Rođen je 1958. u [[Skoplje|Skoplju]].<ref name="bh-leksikon.ba">http://www.bh-leksikon.ba/index.php?sid=575{{Mrtav link|datum=oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot}}</ref> Do 1992. živio je u [[Sarajevo|Sarajevu]], a od 1993. u New Yorku. Od 1992. bio je dopisnik iz Ujedinjenih nacija za medije sa zapadnog Balkana, iz [[Njemačka|Njemačke]] i [[Turska|Turske]], kao i londonski [[WTN]], agenciju "Sense" iz Bruxellesa te saradnik američkih medija. Bio je stalni dopisnik iz New Yorka za ''[[Vjesnik]]'' i ''[[Jutarnji list]]'' iz [[Zagreb]]a (2005–2009) te kolumnist ''[[Oslobođenje|Oslobođenja]]'' (2008–2010). Od maja 2010. do 2018. bio je dopisnik, komentator i kolumnist za ''[[Dnevni avaz]]'', od 1997. izvještač je njemačkog radija [[Deutsche Welle]] i [[WDR]]-ovog programa za jugoistočnu Evropu. Bio je i stringer iz UN-a za hrvatski i bosanskohercegovački program [[Glas Amerike|Glasa Amerike]]. Saradnik je i [[BH Radio 1|BH Radija 1]], [[N1 (televizija)|N1]] i [[Face TV]]-ja iz Sarajeva. Od 1980. do 2010. objavio je veliki broj članaka u medijima s područja bivše Jugoslavije. Od 1991. do 2011. objavio je i intervjue s većinom predsjednika i šefova vlada ili diplomatija sa zapadnog [[Balkan]]a. Imao je intervjue s [[Generalni sekretar Ujedinjenih nacija|generalnim sekretarima UN-a]] [[Kofi Annan|Kofijem Annanom]] (čije je dijelove prenio ''[[The New York Times]]'') i [[Ban Ki-moon]]om te s [[Predsjednik Sjedinjenih Američkih Država|predsjednikom Sjedinjenih Američkih Država]] [[Joe Biden|Joeom Bidenom]]. Objavljuje stručne članke koji se bave UN-om i američkom politikom. Učestvovao je na panel-diskusijama u UN-u i na američkim univerzitetima [[Univerzitet Columbia|Columbia]] i [[Univerzitet Leigh|Leigh]]. Kao analitičar se javljao i za [[Al Jazeera English|Al Jazeeru English]]. U UN-u je uređivao poseban program na [[internet]]skoj televiziji "ICastNews.com", s kojom još sarađuje. Od oktobra 2010. vodi i multimedijalnu agenciju "Webpublicapress" u New Yorku. Autor je knjiga ''Dnevnik imitacije'' (1988) i ''Daytonska podmornica'' (1996). Proglašen je "Novinarom godine" za 1999. od Studija 99 iz Sarajeva. Dvaput je bio predsjednik Udruženja akreditovanih novinara u UN-u (UNCA). Objavljuje na [[Bosanski jezik|bosanskom]], [[Hrvatski jezik|hrvatskom]] i [[Makedonski jezik|makedonskom]] te na [[Engleski jezik|engleskom]] i [[Turski jezik|turskom jeziku]]. Diplomirao je na Ekonomskom fakultetu [[Univerzitet "Sveti Kiril i Metodij"|Univerziteta "Sveti Kiril i Metodij"]] u Skoplju. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://webpublicapress.net/partnership-and-mutual-respect-a-must-for-u-n/ Avdovićev intervju] s [[Danilo Türk|Danilom Türkom]] ({{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150403022127/http://webpublicapress.net/partnership-and-mutual-respect-a-must-for-u-n/ |date=3. 4. 2015}}) * [http://fasdeangelinajolie.blogspot.com/2012/01/angelina-jolie-e-homenageada-por-jornal.html Avdovićev razgovor] s [[Angelina Jolie|Angelinom Jolie]] * [http://icastnews.com/2011-mov-03-25-ea-amb-wolfe-ooa.htm iCastNews: UN, New York – Out of Africa] * [http://books.google.com/books/about/Daytonska_podmornica.html?id=UoFpAAAAMAAJ Daytonska podmornica] ([http://www.learntoquestion.com/resources/database/archives/003430.html] – {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160305010257/http://www.learntoquestion.com/resources/database/archives/003430.html |date=5. 3. 2016}}) {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Avdović, Erol}} [[Kategorija:Rođeni 1958.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Ambasadori Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Biografije, Skoplje]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački novinari]] [[Kategorija:Makedonski novinari]] ldtrzyrv4iilbgg7k1bh7aqmqjwud4t 3672801 3672747 2024-12-12T18:17:15Z Panasko 146730 3672801 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Erol Avdović | datum_rođenja = 1958 | mjesto_rođenja = [[Skopje]] | etnicitet = | državljanstvo = [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]]<br>[[Bosna i Hercegovina]] | alma_mater = Univerzitet "Sveti Kiril i Metodij" u Skoplju | zanimanje = novinar, diplomat }} '''Erol Avdović''' [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] je [[Novinarstvo|novinar]] i [[Diplomatija|diplomat]]. Od jula 2023. ambasador je Bosne i Hercegovine u [[Belgija|Belgiji]] i [[Luksemburg]]u sa sjedištem u [[Bruxelles]]u, a više od 30 godina bio je novinar, dopisnik iz [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]] i [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Američkih Država]] sa sjedištem u [[New York City|New Yorku]]. == Karijera == Rođen je 1958. u [[Skoplje|Skoplju]].<ref name="bh-leksikon.ba">http://www.bh-leksikon.ba/index.php?sid=575{{Mrtav link|datum=oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot}}</ref> Do 1992. živio je u [[Sarajevo|Sarajevu]], a od 1993. u New Yorku. Od 1992. bio je dopisnik iz Ujedinjenih nacija za medije sa zapadnog Balkana, iz [[Njemačka|Njemačke]] i [[Turska|Turske]], kao i londonski [[WTN]], agenciju "Sense" iz Bruxellesa te saradnik američkih medija. Bio je stalni dopisnik iz New Yorka za ''[[Vjesnik]]'' i ''[[Jutarnji list]]'' iz [[Zagreb]]a (2005–2009) te kolumnist ''[[Oslobođenje|Oslobođenja]]'' (2008–2010). Od maja 2010. do 2018. bio je dopisnik, komentator i kolumnist za ''[[Dnevni avaz]]'', od 1997. izvještač je njemačkog radija [[Deutsche Welle]] i [[WDR]]-ovog programa za jugoistočnu Evropu. Bio je i stringer iz UN-a za hrvatski i bosanskohercegovački program [[Glas Amerike|Glasa Amerike]]. Saradnik je i [[BH Radio 1|BH Radija 1]], [[N1 (televizija)|N1]] i [[Face TV]]-ja iz Sarajeva. Od 1980. do 2010. objavio je veliki broj članaka u medijima s područja bivše Jugoslavije. Od 1991. do 2011. objavio je i intervjue s većinom predsjednika i šefova vlada ili diplomatija sa zapadnog [[Balkan]]a. Imao je intervjue s [[Generalni sekretar Ujedinjenih nacija|generalnim sekretarima UN-a]] [[Kofi Annan|Kofijem Annanom]] (čije je dijelove prenio ''[[The New York Times]]'') i [[Ban Ki-moon]]om te s [[Predsjednik Sjedinjenih Američkih Država|predsjednikom Sjedinjenih Američkih Država]] [[Joe Biden|Joeom Bidenom]]. Objavljuje stručne članke koji se bave UN-om i američkom politikom. Učestvovao je na panel-diskusijama u UN-u i na američkim univerzitetima [[Univerzitet Columbia|Columbia]] i [[Univerzitet Leigh|Leigh]]. Kao analitičar se javljao i za [[Al Jazeera English|Al Jazeeru English]]. U UN-u je uređivao poseban program na [[internet]]skoj televiziji "ICastNews.com", s kojom još sarađuje. Od oktobra 2010. vodi i multimedijalnu agenciju "Webpublicapress" u New Yorku. Autor je knjiga ''Dnevnik imitacije'' (1988) i ''Daytonska podmornica'' (1996). Proglašen je "Novinarom godine" za 1999. od Studija 99 iz Sarajeva. Dvaput je bio predsjednik Udruženja akreditovanih novinara u UN-u (UNCA). Objavljuje na [[Bosanski jezik|bosanskom]], [[Hrvatski jezik|hrvatskom]] i [[Makedonski jezik|makedonskom]] te na [[Engleski jezik|engleskom]] i [[Turski jezik|turskom jeziku]]. Diplomirao je na Ekonomskom fakultetu [[Univerzitet "Sveti Kiril i Metodij"|Univerziteta "Sveti Kiril i Metodij"]] u Skoplju. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://webpublicapress.net/partnership-and-mutual-respect-a-must-for-u-n/ Avdovićev intervju] s [[Danilo Türk|Danilom Türkom]] ({{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150403022127/http://webpublicapress.net/partnership-and-mutual-respect-a-must-for-u-n/ |date=3. 4. 2015}}) * [http://fasdeangelinajolie.blogspot.com/2012/01/angelina-jolie-e-homenageada-por-jornal.html Avdovićev razgovor] s [[Angelina Jolie|Angelinom Jolie]] * [http://icastnews.com/2011-mov-03-25-ea-amb-wolfe-ooa.htm iCastNews: UN, New York – Out of Africa] * [http://books.google.com/books/about/Daytonska_podmornica.html?id=UoFpAAAAMAAJ Daytonska podmornica] ([http://www.learntoquestion.com/resources/database/archives/003430.html] – {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160305010257/http://www.learntoquestion.com/resources/database/archives/003430.html |date=5. 3. 2016}}) {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Avdović, Erol}} [[Kategorija:Rođeni 1958.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Ambasadori Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Biografije, Skoplje]] [[Kategorija:Bosanskohercegovački novinari]] [[Kategorija:Makedonski novinari]] krw8hbm3yhim4jtlber11mngvis4ysk Rakova maglina 0 145014 3673035 3495046 2024-12-13T06:51:36Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673035 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Galaksija| | Naziv = Messier 1 | Slika = [[Datoteka:Crab Nebula.jpg|240px]] | Opis slike = Rakova maglina | Epoha = J2000,0 | Sazviježđe = [[Bik (sazviježđe)|Bik]] | Rektascenzija = 05h 34m 31.97s | Deklinacija = +22° 00′ 52.1″ | Crveni pomak = | Radijalna brzina = | Galaktocentrična brzina = | Udaljenost = 6.5 ± 1.6 [[Svjetlosna godina|kilo s.g.]] (2.0 ± 0.5 [[Parsek|kilops]]) | Grupa ili klaster = | Tip = Ostatak supernove | Masa = | Broj zvijezda = | Prividne dimenzije = 420″ × 290″ | Prividna magnituda = +8.4 | Karta = Taurus_constellation_map-bs.svg | Tačka_x = 12.32 | Tačka_y = 37.25 }} '''Rakova maglina''' (također poznata kao '''Messier 1''', '''M1''', '''NGC 1952''' i '''Taurus A''') je ostatak [[Supernova|supernove]] iz 1054. godine u [[Bik (sazviježđe)|sazviježđu Bika]]. Maglinu je prvi posmatrao [[John Bevis]] 1731. godine, a 1758. godine [[Charles Messier]] uvrstio je kao prvi objekt u svoj katalog ([[Messierov katalog]]). == Porijeklo == [[Maglina]] je nastala kada je 4. jula [[1054]]. godine eksplodirala supernova u [[Sazviježđe|sazviježđu]] Bika. Njenu pojavu su zabilježili kineski i [[Arapi|arapski]] astronomi istovremeno.<ref name="Lundmark"> {{cite journal |author=Lundmark, K. |year=1921 |title=Suspected New Stars Recorded in Old Chronicles and Among Recent Meridian Observations |journal=Publications of the Astronomical Society of the Pacific |volume=33 |pages=225 |bibcode=1921PASP...33..225L |doi=10.1086/123101 }}</ref><ref name="Mayall"> {{cite journal |author=Mayall, N.U. |year=1939 |title=The Crab Nebula, a Probable Supernova |journal=Astronomical Society of the Pacific Leaflets |volume=3 |pages=145 |bibcode=1939ASPL....3..145M |doi= }}</ref> [[Kina|Kineski]] [[Astronomija|astronomi]] opisali su supernovu kao 4 puta sjajniju od [[Venera (planeta)|Venere]] što znači da je imala prividnu magnitudu od -6. Supernova je bila 23 dana vidljiva po danu i još 653 dana po noći.<ref name="Collinsetal1999"> {{cite journal | last1 = Collins | first1 = George W., II | last2 = Claspy | first2 = William P. | last3 = Martin | first3 = John C. | year = 1999 | title = A Reinterpretation of Historical References to the Supernova of A.D. 1054 | journal = Publications of the Astronomical Society of the Pacific | volume = 111 | issue = 761 | pages = 871–880 | bibcode = 1999PASP..111..871C | doi = 10.1086/316401 |arxiv = astro-ph/9904285 }}</ref> Prema tim podacima pretpostavlja se da je SN 1054 (oznaka te supernove) bila Tip-2 supernova. Vjeruje se da je masa [[Zvijezda|zvijezde]] koja je eksplodirala u SN 1054 bila između 8 i 12 [[Sunce|sunčevih]] [[masa]]. Zahvaljujući posmatranjima astronoma s [[Bliski istok|Bliskog]] i [[Daleki istok|Dalekog istoka]] ova maglica je bila prvi posmatrani astronomski objekt prepoznat kao supernova.<ref name="Mayall"/> Messier ju je primijetio 1758. godina kada je posmatrao sjajnu [[Kometa|kometu]]. Kada je ugledao mislio je da se radi o još jednoj kometi. Prateći njen položaj kroz više [[noć]]i uvidio je da se maglina ne pomiče što je dokazivalo da se ne radi o kometi. Da bi izbjegao dalje zabune odlučio je izraditi katalog maglina koje je mogao vidjeti svojim [[teleskop]]om. == Karakteristike == Supernova je iza sebe ostavila [[oblak]] užarenog [[gas]]a koji se polahko širi. Taj ovalni oblak gasa ima dimenzije od 6' dužine i 4' širine. Na udaljenosti od 6,300 [[Svjetlosna godina|s.g.]] to odgovara dimenzijama od 11 s.g. Plin koji danas vidimo se većinom sastoji od [[ion]]iziranog [[helij]]a ili [[hidrogen]]a s primjesama [[karbon]]a, [[kisik]]a, [[neon]]a, [[nitrogen]]a, [[Željezo|željeza]] i [[sumpor]]a. Fotografije otkrivaju njenu vlaknastu strukturu, specifičnu za ostatke supernovih, sjajnije središe i optički [[pulsar]]. Upoređujući s ranijim [[fotografija]]ma, otkrivena je i [[brzina]] širenja od 1500&nbsp;km/s. Temperatura gasa je od 11,000 K do 18,000 [[Kelvin|K]], a njegova [[gustina]] oko 1.300 čestica po cm<sup>3</sup>.<ref name="Fesenetal1982"> {{cite journal | last1 = Fesen | first1 = R. A. | last2 = Kirshner | first2 = R. P. | year = 1982 | title = The Crab Nebula. I - Spectrophotometry of the filaments | url = https://archive.org/details/sim_astrophysical-journal_1982-07-01_258_1/page/n4 | journal = Astrophysical Journal | volume = 258 | issue = 1 | pages = 1–10 | bibcode=1982ApJ...258....1F | doi = 10.1086/160043 }}</ref> [[Datoteka:M1 RRGB.jpg|mini|lijevo|240px|M1, Rakova maglina snimljena 80 mm teleskopom]] Prvi [[radiovalovi]] iz M1 otkriveni su 1949. godine. X-zraci otkriveni su 1963. godine, a pravo iznenađenje je bilo otkrivanje pravilnih pulseva [[Elektromagnetizam|elektromagnetskog]] zračenja iz središta. U početku su naučnici mislili da se radi o vanzemaljskoj civilizaciji. Dodatna istraživanja potvrdila su postojanje pulsara 1968. godine. Vjeruje se da je pulsar u M1 tijelo [[prečnik]]a 28–30&nbsp;km <ref name="Bejgeretal2002"> {{cite journal |last1=Bejger |first1=M. |last2=Haensel |first2=P. |year=2002 |title=Moments of inertia for neutron and strange stars: Limits derived for the Crab pulsar |journal=Astronomy and Astrophysics |volume=396 |issue= 3|pages=917–921 |doi=10.1051/0004-6361:20021241 |bibcode=2002A&A...396..917B |arxiv = astro-ph/0209151 }}</ref> koje svake 33 milisekunde odašilje puls zračenja.<ref> {{cite journal |last=Harnden |first=F. R. |last2=Seward |first2=F. D. |year=1984 |title=Einstein observations of the Crab nebula pulsar |journal=Astrophysical Journal |volume=283 |issue= |pages=279–285 |doi=10.1086/162304 |bibcode=1984ApJ...283..279H }}</ref> Period pulsiranja se polahko usporava zbog interakcije [[Magnetizam|magnetnog]] polja s okolnom materijom. Danas se zna da su pulsari brzo rotirajuće [[Neutronska zvijezda|neutronske zvijezde]] koje imaju snažna magnetna polja iz kojih u dva smjera probija tanka zraka zračenja. Zbog zračenja i blizine ekpliptike, M1 se često koristi prilikom okultacija. Tako je otkriveno da [[Titan (mjesec)|Titan]] ima [[Atmosfera|atmosferu]] debelu 880&nbsp;km.<ref> {{cite journal |last=Mori |first=K. |last2=Tsunemi |first2=H. |last3=Katayama |first3=H. |last4=Burrows |first4=D. N. |last5=Garmire |first5=G. P. |last6=Metzger |first6=A. E. |year=2004 |title=An X-Ray Measurement of Titan's Atmospheric Extent from Its Transit of the Crab Nebula |journal=Astrophysical Journal |volume=607 |issue=2 |pages=1065–1069 |doi=10.1086/383521 |bibcode=2004ApJ...607.1065M |arxiv = astro-ph/0403283 }} Chandra images used by Mori ''et al.'' can be viewed here [http://chandra.harvard.edu/photo/2004/titan/].</ref> == Također pogledajte == * [[Novi opći katalog]] == Note i reference == {{reference}} {{Messierov katalog}} {{NGC20}} {{Commonscat|Crab Nebula}} [[Kategorija:Bik (sazviježđe)]] [[Kategorija:Messierov katalog]] [[Kategorija:Astronomski objekti otkriveni 1731.]] 7r05zl8nypkm8xy62iyjethfbte06tw Spisak latinskih izreka 0 149661 3672717 3625557 2024-12-12T12:22:42Z 178.148.148.65 3672717 wikitext text/x-wiki Ovo je spisak najčešćih citata na [[latinski jezik|latinskom jeziku]]. Spisak se nalazi i na [[q:Latinske poslovice|Vikicitatima]].<br> {{TOC}} == A == *''Ab assuetis non fit passio.'' – [[Čovjek]]a ne uzbuđuje ono što je često. *''Ab Iove principium.'' – Početak je od [[Jupiter (mitologija)|Jupitera]] (tj. počnimo od najvažnijeg). *''Abyssus abyssum invocat.'' – Ponor izaziva ponor (tj. jedan grijeh izaziva drugi). *''Accipere quam facere praestat iniuriam.'' – Bolje je nepravdu trpjeti nego nanositi. ([[Ciceron]]) *''Acta est fabula.'' – Predstava je završena. ([[Oktavijan August]]) *''Ad acta'' – Među spise (tj. baciti u zaborav) *''Ad bene placitum'' – Kako se kome sviđa *''Ad calendas Graecas'' – Do grčkih Kalenda (tj. nikada) *''Ad hoc'' – Naročito za to, u tu svrhu, s određenom namjerom *''Ad litteram'' – Doslovno * ''Ad rem'' – Na stvar (tj. što se tiče stvari o kojoj se govori) *''[[Alea iacta est!]]'' – Kocka je bačena. ([[Julije Cezar]]) *''Alma mater'' – Majka hraniteljica (obično se misli na [[univerzitet]]) *''Alpha et omega'' – [[Alfa]] i omega (tj. početak i kraj) *''Alteri semper ignoscito, tibi nunquam.'' – Drugome uvijek praštaj, sebi nikada. ([[Seneka]]) *''Amor omnia vincit.'' – [[Ljubav]] sve pobjeđuje. *''Amicus certus in re incerta cernitur.'' – Pravi se prijatelj u nevolji poznaje. *''Amicus Plato, sed magis amica veritas.'' – Drag mi je [[Platon]], ali mi je [[istina]] draža. ([[Aristotel]]) *''Ancoras tollere.'' – Dići sidro. *''Anima candida'' – Čestita [[duša]] *''Ante meridiem'' – Prije podne *''Aquilla non capit muscas.'' – [[Orao]] ne hvata [[muha|muhe]] (tj. veliki čovjek ne bavi se malim stvarima). *''Ardua prima via est.'' – Težak je prvi put (tj. svaki je početak težak). *''Arbiter elegantiae'' – Sudija otmjenosti *''Ars longa, vita brevis.'' – [[Umjetnost]] je duga, život kratak. *''Ars poetica'' – Pjesnička umjetnost *''Artem non odit nisi ignarus.'' – Samo neznalica mrzi umjetnost (natpis na [[muzej]]u u [[Berlin]]u). *''Asinus asinum fricat.'' – [[Magarac]] magarca češe. *''Audaces fortuna iuvat.'' – Sreća pomaže hrabrima. *''Audiatur et altera pars.'' – Neka se čuje i druga strana. *''Audi, vide, tace, si vis vivere in pace. '' – Slušaj, gledaj, šuti, ako želiš živjeti u miru. *''Aurora Musis amica est.'' – Zora je [[muza]]ma prijateljica. *''Aut-aut'' – Ili-ili (tj. izbor između dvije mogućnosti) *''Ave, Caesar, morituri te salutant!'' – Zdravo, care, pozdravljaju te umirūćī! == B == *''Bellum omnium in omnes'' – [[Rat]] svih protiv svih *''Bene vixit qui bene latuit.'' – Dobro je proživio ko se dobro prikrio. *''Bona fide'' – U dobroj namjeri *''Bovi imponere clitellas'' – Stavljati volu samar *''Calamitas nulla sola.'' – Nijedna nesreća ne dolazi sama. *''[[Carpe diem]]!'' – Zgrabi (tj. iskoristi) dan! == C == *''Casus belli'' – Povod za rat (tj. događaj kojim se opravdava rat) *''Cave ab homine unius libri.'' – Čuvaj se čovjeka koji je pročitao samo jednu [[knjiga|knjigu]]. *''Certo certius'' – Sigurnije od sigurnoga *''Ceterum censeo Carthaginem esse delendam.'' – Uostalom, mislim da [[Kartaga|Kartagu]] treba razoriti. ([[Katon Stariji]] u [[Rimski senat|Rimskom senatu]]) *''Circulus vitiosus'' – Začarani krug *''Citius, altius, fortius!'' – Brže, više, jače! ([[Olimpijske igre|olimpijsko]] geslo) *''Clara pacta boni amici'' – Čist račun, duga ljubav *''Claude os, aperi oculos!'' – Zatvori usta, otvori oči! *''Clavus clavo eicitur.'' – Klin se klinom izbija. (Ciceron) *''Cogito, ergo sum.'' – Mislim, dakle postojim. ([[René Descartes]]) *''Conditio sine qua non'' – Uvjet bez kojeg (nešto) ne biva *''Cornix cornici oculos non effodiet.'' – [[Vrana]] vrani [[oči]]ju ne vadi. *''Cornu copiae'' – Rog izobilja *''Credo quia absurdum est.'' – Vjerujem jer je besmisleno. ([[Tertulijan]]) *''[[Credo ut intelligam]].'' – Vjerujem da bih shvatio. ([[Aurelije Augustin]]) *''Cui bono?'' – U čiju korist? *''Cuiusvis hominis est errare.'' – Svaki čovjek može pogriješiti. *''Cum grano salis'' – Sa zrnom [[so]]li (tj. ne sasvim ozbiljno) *''Cygni cantus'' – Labuđi pjev (tj. posljednje djelo nekog umjetnika) == D == *''De gustibus non est disputandum.'' – O ukusima ne vrijedi raspravljati. *''De mortuis nihil nisi bene.'' – O mrtvima sve najbolje. *''[[Deus ex machina]]'' – Bog iz sprave (tj. neočekivano rješenje) *''Dictum factum.'' – Rečeno – učinjeno. *''Diem perdidi.'' – Izgubio sam dan. *''Dies diem docet.'' – Dan je danu pouka. *''Divide et impera.'' – Zavadi, pa vladaj. *''Divitiarum et formae gloria fluxa est.'' – Krhka je slava bogatstva i [[zlato|zlata]]. ([[Salustije]]) *''Dixi et salvavi animam meam.'' – Rekoh i spasih svoju [[duša|dušu]]. *''Domine, domine dominae sunt?'' – Gospodine, jesu li gospođe kod kuće? (igra riječi) *''Dormit aliquando ius, moritur nunquam.'' – [[Pravda]] ponekad spava, ali nikad ne umire. *''Dulce cum utili'' – Ugodno s korisnim *''Dulce enim etiam nomen est pacis.'' – Slatko je već i ime "mir". (Ciceron) *''Dum spiro spero.'' – Dok dišem (tj. živim), nadam se. *''Dura lex sed lex.'' – Strog [[zakon]], ali zakon. == E == *''Eppur si muove!'' – Ipak se (o)kreće! ([[Galileo Galilej]]) *''Equi donati dentes non inspiciuntur.'' – Darovanom [[konj]]u ne gleda se u zube. *''Errare humanum est.'' – Ljudski je griješiti. ([[Horacije]]) *''Estote sapientes sicut serpentes et taciti sicut columbae.'' – Budite mudri kao [[zmija|zmije]] i bezazleni kao [[golub]]ovi. ([[Isus Krist]]) *''Exceptio firmat regulam.'' – Izuzetak potvrđuje pravilo. *''Ex nihilo nihil fit.'' – Ništa ne nastaje ni iz čega. *''Ex tempore'' – Odmah, smjesta *''Ex malis eligere minimum.'' – Od zala birati najmanje. *''Experientia docet.'' – Iskustvo poučava. ([[Vergilije]]) == F == *''Faber est suae quisque fortunae.'' – Svako je kovač svoje sreće. *''Facta, facta, non verba!'' – Djela, djela, ne [[riječ]]i! *''Fama volat!'' – Glas leti (tj. vijest se brzo širi)! *''Fas est et ab hoste doceri.'' – I od neprijatelja treba učiti. *''Festina lente!'' – Požuri polahko! *''Fide, sed cui, vide!'' – Vjeruj, samo pazi kome vjeruješ. *''Finis coronat opus.'' – Konac djelo krasi. *''Finis santificat media.'' – Cilj opravdava sredstvo. *''Fortasse erit, fortasse non erit.'' – Možda će biti, možda neće biti. == G == *''Gloria in excelsis Deo et in terra pax hominibus bonae voluntatis.'' – Slava [[Bog]]u na visini i na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]] mir i među ljudima dobra volja. *''Gratia gratiam parit!'' – Ljubav rađa ljubav! == H == *''Hannibal ante portas.'' – "[[Hanibal]] je pred vratima" (tj. nastupila je opasnost). *''Historia magistra vitae est.'' – [[Historija]] je učiteljica života. *''Hoc loco'' – Na ovom mjestu (ovdje) *''Hodie mihi, cras tibi.'' – Danas meni, sutra tebi. *''Homo sui juris'' – Samostalan, nezavisan čovjek *''Homo homini lupus (est).'' – Čovjek je čovjeku [[vuk]]. *''Homo novus'' – Skorojević *''Honores mutant mores.'' – Počasti mijenjaju običaje (ponašanje, navike). *''Horror vacui'' - Strah od praznog prostora == I == *''Id est'' – To jest *''Ignoramus et ignorabimus.'' – Ne znamo, a nećemo nikada ni znati. *''Ignorantia legis non excusat.'' – Nepoznavanje zakona nije izgovor. *''Ignorantia nocet.'' – Neznanje škodi. *''Imago animi sermo est.'' – Govor je slika duše. (Ciceron) *''Incidit in Scyllam, qui vult vitare Charybdim.'' – Upada u [[Scila|Scilu]] ko želi izbjeći [[Haribda|Haribdu]]. *''In dubio pro reo.'' – U sumnji treba suditi blaže. *''In medias res'' – U sredinu stvari (tj. preći na suštinu) *''In rebus adversis meliora sperare memento.'' – U nevolji ne zaboravi da će doći bolja vremena. (Poslije kiše dođe sunce.) *''In spe'' – U nadi *''In vino veritas'' – U [[vino|vinu]] je istina (pijan govori što trijezan misli) *''Inter arma musae tacent.'' (''Inter arma silent musae.'') – Među oružjem muze šute (tj. nema umjetnosti za vrijeme rata). *''Inter nos'' – Među nama *''Intus, intus est Troianus equus.'' – Unutra, unutra je [[trojanski konj]] (tj. opasnost je blizu). *''Iuris praecepta sunt haec: honeste vivere, alterum non laedere, suum cuique tribuere.'' – Propisi prava jesu: pošteno živjeti, drugoga ne vrijeđati, svakome njegovo dati. *''Ius est ars boni et aequi.'' – [[Pravo]] je umjetnost dobrog i jednakog. *''Ius obruitur vi.'' – Sila sahranjuje pravo. *''Iustitia omni auro carior.'' – Pravičnost je skupocjenija od sveg zlata. (Ciceron) *''Iustitia regnorum fundamentum.'' – Pravičnost je (ili treba biti) osnov vladavine. == L == *''Labor omnia facit.'' – Rad čini sve. *''Labor omnia vincit.'' – Rad sve pobjeđuje (u radu je spas). *''Lapsus calami'' – Omaška u pisanju *''Lapsus linguae'' – Omaška u govoru *''Lapsus memoriae'' – Omaška u pamćenju *''Legalitas regnorum fundamentum.'' – Zakonitost je temelj [[država]]. *''Leve fit quod bene fertur onus.'' – Teret postaje lakši kad se spretno nosi. *''Libertati viam facere.'' – Otvarati put [[sloboda|slobodi]]. *''Licentia poetica'' – Pjesnička sloboda *''Lupus in fabula'' – Vuk u priči (tj. "Mi o vuku, a vuk na vrata") == M == *''Magni nominis umbra'' – Sjenka značajnog čovjeka ([[Lukan]]) *''Mala herba cito crescit.'' – Korov brzo raste. *''Malum discordiae'' – Jabuka razdora *''Manifestum non eget probatione.'' – Očitu stvar ne treba dokazivati. *''Manu propria'' – Svojeručno *''Manus manum lavat.'' – [[Ruka]] ruku mije. *''[[Margaritas ante porcos]]'' – (Bacati) [[biser]]e pred [[svinja|svinje]] *''Mater semper certa est.'' – Majka je uvijek izvjesna. *''Mea culpa'' – Moja krivica *''Mea parvitas'' – Moja malenkost *''[[Cura te ipsum|Medice, cura te ipsum.]]'' – Liječniče, izliječi sebe (tj. pometi najprije ispred svog praga). *''Medio tutisimus ibis.'' – Sredinom je najbolje ići. ([[Ovidije]]) *''Medium tenuere beati.'' – Sredine se drže blaženi. *''Melius non incipient, quam desinunt.'' – Bolje ne počinjati nego stati na pola. *''[[Memento mori]].'' – Sjeti se da si smrtan. *''Mens sana in corpore sano'' – U zdravom tijelu zdrav duh *''Modus vivendi'' – Način života *''Mutum est pictura poema.'' – Slika je nijema [[pjesma]]. == N == *''Natura in minimis maxima.'' – Priroda je u najmanjem najveća. *''Natura non facit saltus.'' – Priroda ne čini skokove. *''Naturalia non sunt turpia.'' - Prirodno nije sramno. *''Nec Hercules contra duos.'' – Ni [[Heraklo]] (ne može) protiv dvojice. *''Nemo dat quod non habet.'' – Ono što nemaš ne možeš dati. *''Nihil humani a me alienum puto.'' – Ništa što je ljudsko nije mi strano. (Horacije) *''Nolens volens'' – Htio-ne htio *''Noli turbare circulos meos!'' – Ne diraj moje krugove (tj. "Ne uznemiravaj me, ne dosađuj mi")! ([[Arhimed]]) *''Nomina sunt odiosa.'' – Imena su mrska (tj. imena ne treba spominjati). *''Non omnia possumus omnes.'' – Ne možemo svi sve. *''Non uno iuctu arbor cadit.'' – Od jednog udarca drvo ne pada. *''Non progredi est regredi.'' – Ne napredovati znači nazadovati. *''Non quis, sed quid.'' – Ne ko, već šta. *''Non scholae, sed vitae discimus.'' – Ne za školu, već za život učimo. *''Non ut eadem vivo, sed ut vivam edo.'' – Ne živim da bih jeo, nego jedem da bih živio. *''Nosce te ipsum.'' – Upoznaj samoga sebe. (latinski prevod [[Sokrat]]ove misli) *''Nota bene'' – Upamti dobro *''Nulla regula sine exceptione.'' – Nijedno pravilo nije bez izuzetka. *''Nullum crimen, nulla poena sine lege.'' – Nema zločina i nema kazne ako to nije propisano zakonom. *''Nullus effectus sine causa.'' – Nema posljedice bez uzroka. *''Nunc aut nunquam.'' – Sad ili nikad. == O == *''O tempora, o mores!'' – Čudnih li vremena, čudnih li običaja! (Ciceron) *''Obscurum per obscurius'' – Nejasno nejasnim *''Occasio facit furem.'' – Prilika čini lopova. *''Oculum pro oculo, dentem pro dente'' – Oko za oko, zub za zub *''Omne ingnotum pro magnifico.'' – Sve nepoznato smatra se veličanstvenim. *''Omne nimium nocet.'' – Sve što je previše škodi. *''Omne initium difficile est.'' – Svaki je početak težak. *''Omnia mea mecum porto.'' – Sve svoje sa sobom nosim. *''Omnium rerum mensura homo.'' – Čovjek je mjera svih stvari. *''Orate ne intretis in tentationem.'' – Molite se da ne dođete u iskušenje. (Isus Krist) == P == *''Per aspera ad astra'' – Preko trnja do zvijezda *''Persona grata'' – Poželjna (draga) osoba *''Persona non grata'' – Nepoželjna osoba *''Piscem natare doces.'' – Učiš [[riba|ribu]] plivati. *''Plus minus'' – Više-manje (otprilike) *''Poeta nascitur, orator fit.'' – Pjesnikom se rađa, a govornik se postaje. *''[[Post hoc ergo propter hoc|Post hoc, ergo propter hoc]]'' – Poslije ovog, dakle, zbog ovog *''Post meridiem'' – Poslije podne *''Post scriptum'' – Poslije onoga što je napisano *''Potentes potenter tormenta patientur.'' – Ko se služi silom od sile će i poginuti. *''Potius sero quam numquam'' – Bolje ikad nego nikad *''Prima virtus est vitio carere.'' – Najvažnija [[vrlina]] jest biti bez mahana. *''Primum vivere, deinde philosophari.'' – Prvo živjeti, onda filozofirati. *''Primus inter pares'' – Prvi među jednakima *''Pro bono publico'' – Za opće dobro *''Procul a Jove, procul a fulmine.'' – Daleko od Jupitera, daleko od groma (tj. dalje od moćnih, dalje od njihovog bijesa). *''Pulsate et operietur vobis.'' – Kucajte i otvorit će vam se. == Q == *''Quae nocent, saepe docent.'' – Što škodi, često uči. *''Qui tacet consentire videtur.'' – Ko šuti izgleda da se slaže. *''Quidquid latine dictum sit, altum videtur.'' – Šta god se kaže na latinskom zvuči mudro. *''Quisque suorum verborum optimus interpres.'' – Svako je najbolji tumač svojih riječi. *''Quo vadis, Domine?'' – Kamo ideš, Gospode? ([[apostol Petar]] uputio [[Isus Hrist|Kristu]]) *''Quot capita, tot sententiae'' – Koliko glava toliko mišljenja == R == *''Recta linea brevissima, recta via tutissima.'' – Prava linija je najkraća (tj. pravi put je najsigurniji). *''Reliquiae reliquiarum'' – Ostaci ostataka *''Repetitio mater studiorum est.'' – Ponavljanje je majka znanja. *''Res, non verba.'' – Djela, ne riječi! *''Res publica'' – Opća (javna) stvar *''Risu inepto res ineptior nulla est.'' – Nema neukusnije stvari od neukusnog (neumjesnog) smijeha. *''Risum teneatis?'' – Možete li da se ne nasmijete? == S == *''Sapienti sat.'' – Pametnome dosta. *''Sapiens homo omnia sea secum portat.'' – Pametan čovjek sve svoje sa sobom nosi (tj. osim znanja, ništa nam nije potrebno). *''Semper dic verum, vacuam duc crimine vitam, fer patienter onus, fac sapienter opus.'' – Uvijek govori istinu, ne čini zlo, strpljivo podnosi teret, razumno radi posao. *''Senatus populusque Romanus'' – Rimski senat i narod *''Si fueris Romae, Romano vivito more, si fueris alibi, vivito sicut ibi.'' – Ako budeš u [[Rim]]u, živi na rimski način, ako budeš na drugom mjestu, živi kao ondje. *''Sic itur ad astra'' – Dotaći zvijezde *''Sic transit gloria mundi.'' – Tako prolazi slava svijeta. *''Sine lingua Latina nulla intelligentia.'' – Bez (znanja) latinskog jezika nema obrazovanja. *''Sine lege autem poena conscientia est.'' – Kada nema zakona, kazna je savjest. *''Si vis pacem, para bellum.'' – Ako želiš mir, spremaj se za rat. *''Sub rosa'' – Ispod ruže (tj. u tajnosti, u povjerenju) *''Sub voce'' – Pod riječju *''Suaviter in modo, fortiter in re!'' – U načinu blago, u suštini nepopustljivo! *''Sunt facta verbis difficiliora.'' – Teža su djela nego riječi. (Ciceron) *''Surdo fabulam naras.'' – Gluhom pričaš priču (uzalud mu govoriš). == T == *''Tabula Pythagorica'' – Tablica množenja *''Tabula rasa'' – Izbrisana tablica (tj. čovjek se rađa bez ikakvih urođenih saznanja i iskustava) *''Tantum possumus quantum scimus.'' – Toliko možemo koliko znamo. *''Tempori parce!'' – Štedi vrijeme! *''Teneo te, Africa!'' – Držim te, [[Afrika|Afriko]]! ([[Svetonije]] pripisao Cezaru) *''Tertium non datur.'' – Trećega nema. *''Testis unus, testis nullus!'' – Jedan svjedok – nikakav svjedok! *''Timeo Danaos et dona ferentes.'' – Bojim se [[Danajci|Danajaca]] i kad darove nose. *''Timeo hominem unius libri.'' – Bojim se čovjeka koji je pročitao samo jednu knjigu. *''Tu ne cede malis, sed contra audentior ito.'' – Ne ustukni pred nedaćom već joj hrabro u susret kreni. (Vergilije) *''Tu quoque, Brute, mi fili?'' – "Zar i ti, sine [[Marko Junije Brut|Brute]]?" (Julije Cezar) == U == *''Ubi bene, ibi patria.'' – Gdje je dobro, tamo je domovina. *''Una hirundo non facit ver.'' – Jedna lasta ne čini proljeće. *''Unusquisque suae fortunae faber est.'' – Svako je kovač svoje sreće. *''Urbs aeterna'' – Vječni grad (Rim) *''Usus est optimus magister.'' – Iskustvo je najbolji učitelj. (Ciceron) *''Ut ameris, ama!'' – Da bi bio voljen, voli! *''Ut sementem feceris, ita metes.'' – Kako budeš posijao, tako ćeš i požnjeti. == V == *''Vae victis!'' – Teško pobijeđenima! *''[[Veni, vidi, vici.]]'' – Dođoh, vidjeh, pobijedih. (Julije Cezar) *''Venies sub dentem.'' – Doći ćeš pod zub (tj. dopast ćeš mi šaka). *''Verba volant, scripta manent.'' – Riječi lete, zapisi ostaju. *''Veritas vincit.'' – Istina pobjeđuje. *''Vinum et pueri veraces.'' – Djeca i pijanci ne lažu. *''Virtus, non copia vincit.'' – Pobjeđuje hrabrost, a ne mnoštvo. *''Vis legis'' – Sila zakona *''Vivere est militare.'' – Živjeti znači boriti se. (Život je borba.) *''Vulpes pilum mutat, non mores.'' – Vuk dlaku mijenja, ćud ne. *''Votum separatum'' – Izdvojeni glas *''Vox populi, vox Dei'' – Glas naroda, glas Boga == Vanjski linkovi == * {{Commonscat-inline|Latin language|Latinski jezik}} [[Kategorija:Latinski izrazi]] 4lctqe3wrjfedzw2rgtge51kegwmbl9 Korake ti znam 0 167310 3672733 3504491 2024-12-12T14:41:32Z 89.164.75.185 Dodala sam riječ 3672733 wikitext text/x-wiki {{Infokutija ESC-pjesma | pjesma = {{ZD|BiH}} "Korake ti znam" | slika = | opis = | godina = 2012 | zemlja = Bosna i Hercegovina | izvođač = [[Maya Sar]] | jezik = bosanski | jezici = Bosancima | kompozitor = [[Mahir Sarihodžić]], [[Adriano Pennino]] | tekstopisac = [[Maya Sar]] | dirigent = | rezultat = 18 | bodovi = 55 | rezultat_u_polufinalu = 6 | bodovi_u_polufinalu = 77 | prethodna = Love in Rewind | prethodna_godina = 2011 | prethodna_link = Love in Rewind | sljedeća = Ljubav je | sljedeća_godina = 2016 | sljedeća_link = Ljubav je }} "'''Korake ti znam'''" je pop-balada bosanskohercegovačke pjevačice [[Maya Sar|Maye Sar]]. To je bila pjesma Bosne i Hercegovine na [[Eurosong 2012.|Eurosongu 2012.]] u [[Baku]]u, Azerbejdžan.<ref>{{cite web|url=http://www.eurovision.tv/page/news?id=46583&_t=maya_sar_to_sing_korake_ti_znam_in_baku|title=Maya Sar to sing "Korake ti znam" in Baku|publisher=Eurovision|date=16. 2. 2012|access-date=5. 12. 2014}}</ref> Postoje također italijanska verzija "'''Passi Che Fai'''" i engleska verzija "'''The Steps I Know'''" ove pjesme. "Korake ti znam" je premijerno predstavljena 15. marta 2012.<ref>{{cite web|url=http://www.klix.ba/magazin/muzika/maya-sar-premijerno-predstavila-pjesmu-za-eurosong/120315160|title=Maya Sar premijerno predstavila pjesmu za Eurosong|publisher=Klix|date=15. 3. 2012|access-date=5. 12. 2014}}</ref> Pjesma je napredovala od drugog polufinala u veliko finale gdje je završila na 18. mjestu od 26 takmičara. Sar je uspjela dobiti bodove od samo 9 zemalja od 41, uključujući 10 poena od Hrvatske i Turske, ali nije dobila maksimum od 12 poena od bilo koje države. To je bio najlošiji rezultat Bosne i Hercegovine od [[Eurosong 1997.|1997]]. Pjesma je istaknuta na spisku pjesama njenog debi albuma iz 2013. ''[[Krive riječi]]''.<ref>{{cite web|url=http://www.discogs.com/Maya-Sar-Krive-Rije%C4%8Di/release/4673308|title=Krive riječi|publisher=Discogs|date=1. 6. 2013|access-date=5. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.slobodnaevropa.org/content/maya-sar-zelja-mi-je-da-se-ljudi-pronadju-u-pjesmama/25024280.html|title=Maya Sar: Želja mi je da se ljudi pronađu u pjesmama|publisher=Slobodna Evropa|date=22. 6. 2013|access-date=5. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.ekskluziva.ba/Odrzana-promocija-albuma-Maye-Sar-Krive-rijeci-/30602.html|title=Održana promocija albuma Maye Sar "Krive riječi"|publisher=Ekskluziva|date=4. 6. 2013|access-date=5. 12. 2014}}</ref> == Reference == {{reference}} == Vanjski linkovi == *[http://de.pluspedia.org/wiki/Korake_ti_znam Korake ti znam] {{de simbol}} *[http://www.mayasar.com/ MayaSar.com] {{Bosna i Hercegovina na Eurosongu}} [[Kategorija:Bosanskohercegovačke eurovizijske pjesme]] 4xi95frupmgizo89uervwucvodaucfw 3672735 3672733 2024-12-12T14:41:55Z KWiki 9400 Vraćene izmjene korisnika [[Special:Contributions/89.164.75.185|89.164.75.185]] ([[User talk:89.164.75.185|razgovor]]) na posljednju izmjenu korisnika [[User:WumpusBot|WumpusBot]] 3504491 wikitext text/x-wiki {{Infokutija ESC-pjesma | pjesma = {{ZD|BiH}} "Korake ti znam" | slika = | opis = | godina = 2012 | zemlja = Bosna i Hercegovina | izvođač = [[Maya Sar]] | jezik = bosanski | jezici = | kompozitor = [[Mahir Sarihodžić]], [[Adriano Pennino]] | tekstopisac = [[Maya Sar]] | dirigent = | rezultat = 18 | bodovi = 55 | rezultat_u_polufinalu = 6 | bodovi_u_polufinalu = 77 | prethodna = Love in Rewind | prethodna_godina = 2011 | prethodna_link = Love in Rewind | sljedeća = Ljubav je | sljedeća_godina = 2016 | sljedeća_link = Ljubav je }} "'''Korake ti znam'''" je pop-balada bosanskohercegovačke pjevačice [[Maya Sar|Maye Sar]]. To je bila pjesma Bosne i Hercegovine na [[Eurosong 2012.|Eurosongu 2012.]] u [[Baku]]u, Azerbejdžan.<ref>{{cite web|url=http://www.eurovision.tv/page/news?id=46583&_t=maya_sar_to_sing_korake_ti_znam_in_baku|title=Maya Sar to sing "Korake ti znam" in Baku|publisher=Eurovision|date=16. 2. 2012|access-date=5. 12. 2014}}</ref> Postoje također italijanska verzija "'''Passi Che Fai'''" i engleska verzija "'''The Steps I Know'''" ove pjesme. "Korake ti znam" je premijerno predstavljena 15. marta 2012.<ref>{{cite web|url=http://www.klix.ba/magazin/muzika/maya-sar-premijerno-predstavila-pjesmu-za-eurosong/120315160|title=Maya Sar premijerno predstavila pjesmu za Eurosong|publisher=Klix|date=15. 3. 2012|access-date=5. 12. 2014}}</ref> Pjesma je napredovala od drugog polufinala u veliko finale gdje je završila na 18. mjestu od 26 takmičara. Sar je uspjela dobiti bodove od samo 9 zemalja od 41, uključujući 10 poena od Hrvatske i Turske, ali nije dobila maksimum od 12 poena od bilo koje države. To je bio najlošiji rezultat Bosne i Hercegovine od [[Eurosong 1997.|1997]]. Pjesma je istaknuta na spisku pjesama njenog debi albuma iz 2013. ''[[Krive riječi]]''.<ref>{{cite web|url=http://www.discogs.com/Maya-Sar-Krive-Rije%C4%8Di/release/4673308|title=Krive riječi|publisher=Discogs|date=1. 6. 2013|access-date=5. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.slobodnaevropa.org/content/maya-sar-zelja-mi-je-da-se-ljudi-pronadju-u-pjesmama/25024280.html|title=Maya Sar: Želja mi je da se ljudi pronađu u pjesmama|publisher=Slobodna Evropa|date=22. 6. 2013|access-date=5. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.ekskluziva.ba/Odrzana-promocija-albuma-Maye-Sar-Krive-rijeci-/30602.html|title=Održana promocija albuma Maye Sar "Krive riječi"|publisher=Ekskluziva|date=4. 6. 2013|access-date=5. 12. 2014}}</ref> == Reference == {{reference}} == Vanjski linkovi == *[http://de.pluspedia.org/wiki/Korake_ti_znam Korake ti znam] {{de simbol}} *[http://www.mayasar.com/ MayaSar.com] {{Bosna i Hercegovina na Eurosongu}} [[Kategorija:Bosanskohercegovačke eurovizijske pjesme]] ahgf3ca2lh0dglyua7p6aat1ofubzz4 3672739 3672735 2024-12-12T15:17:25Z Nerko65 55647 3672739 wikitext text/x-wiki {{Infokutija ESC-pjesma | pjesma = {{ZD|BiH}} "Korake ti znam" | slika = | opis = | godina = 2012 | zemlja = Bosna i Hercegovina | izvođač = [[Maya Sar]] | jezik = bosanski | jezici = | kompozitor = [[Mahir Sarihodžić]], [[Adriano Pennino]] | tekstopisac = [[Maya Sar]] | dirigent = | rezultat = 18 | bodovi = 55 | rezultat_u_polufinalu = 6 | bodovi_u_polufinalu = 77 | prethodna = Love in Rewind | prethodna_godina = 2011 | prethodna_link = Love in Rewind | sljedeća = Ljubav je | sljedeća_godina = 2016 | sljedeća_link = Ljubav je }} "'''Korake ti znam'''" je [[Pop-muzika|pop]]-balada [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačke]] pjevačice [[Maya Sar|Maye Sar]]. To je bila pjesma Bosne i Hercegovine na [[Eurosong 2012.|Eurosongu 2012.]] u [[Baku]]u, [[Azerbejdžan]].<ref>{{cite web|url=http://www.eurovision.tv/page/news?id=46583&_t=maya_sar_to_sing_korake_ti_znam_in_baku|title=Maya Sar to sing "Korake ti znam" in Baku|publisher=Eurovision|date=16. 2. 2012|access-date=5. 12. 2014}}</ref> Postoje također italijanska verzija "'''Passi Che Fai'''" i engleska verzija "'''The Steps I Know'''" ove pjesme. "Korake ti znam" je premijerno predstavljena 15. marta 2012.<ref>{{cite web|url=http://www.klix.ba/magazin/muzika/maya-sar-premijerno-predstavila-pjesmu-za-eurosong/120315160|title=Maya Sar premijerno predstavila pjesmu za Eurosong|publisher=Klix|date=15. 3. 2012|access-date=5. 12. 2014}}</ref> Pjesma je napredovala od drugog polufinala u veliko finale, gdje je završila na 18. mjestu od 26 takmičara. Sar je uspjela dobiti bodove od samo 9 zemalja od 41, zajedno s 10 poena od [[Hrvatska|Hrvatske]] i [[Turska|Turske]], ali nije dobila maksimum od 12 poena ni od jedne druge države učesnice. To je bio najlošiji rezultat Bosne i Hercegovine od [[Eurosong 1997.|Eurosonga 1997.]] "Korake ti znam" je jedna od istaknutih pjesama s njenog debi albuma iz 2013. ''[[Krive riječi]]''.<ref>{{cite web|url=http://www.discogs.com/Maya-Sar-Krive-Rije%C4%8Di/release/4673308|title=Krive riječi|publisher=Discogs|date=1. 6. 2013|access-date=5. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.slobodnaevropa.org/content/maya-sar-zelja-mi-je-da-se-ljudi-pronadju-u-pjesmama/25024280.html|title=Maya Sar: Želja mi je da se ljudi pronađu u pjesmama|publisher=Slobodna Evropa|date=22. 6. 2013|access-date=5. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.ekskluziva.ba/Odrzana-promocija-albuma-Maye-Sar-Krive-rijeci-/30602.html|title=Održana promocija albuma Maye Sar "Krive riječi"|publisher=Ekskluziva|date=4. 6. 2013|access-date=5. 12. 2014}}</ref> == Reference == {{reference}} == Vanjski linkovi == *[http://de.pluspedia.org/wiki/Korake_ti_znam Korake ti znam] {{de simbol}} *[http://www.mayasar.com/ MayaSar.com] {{Bosna i Hercegovina na Eurosongu}} [[Kategorija:Bosanskohercegovačke eurovizijske pjesme]] mpm5pkvz3o62ys74jjrduvlwpxdcvjh Država Slovenaca, Hrvata i Srba 0 170853 3672867 3672642 2024-12-12T21:40:02Z Z1KA 87045 3672867 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija bivša država | zvanično_ime = Država Slovenaca Hrvata i Srba | izvorno_ime = {{Small|Држава Словенаца, Хрвата и Срба ([[ćirilica]])}}<br>{{Small|Država Slovencev, Hrvatov in Srbov'' ([[Slovenski jezik|slovenski]])}} | status = [[Spisak nepriznatih i djelomično priznatih država|Nepriznata]] [[Privremena vlada|privremena država]] do ujedinjenja sa [[Kraljevina Srbija|Srbijom]] i [[Kraljevina Crna Gora|Crnom Gorom]] | genitiv = Države Slovenaca Hrvata i Srba | razdoblje = 1918. | država_prije1 = Austro-Ugarska | država_prije_zastava1 = Flag of the Habsburg Monarchy.svg | država_prije2 = Kondominij Bosna i Hercegovina | država_prije_zastava2 = Flag of Bosnia (1908–1918).svg | država_prije3 = Kraljevina Hrvatska i Slavonija | država_prije_zastava3 = Flag of Croatia-Slavonia with CoA.svg | država_prije4 = Vojvodina Kranjska | država_prije_zastava4 = Flag of Krain.svg | država_prije5 = Kraljevina Dalmacija | država_prije_zastava5 = Flag of the Kingdom of Dalmatia.svg | država_poslije1 = Kraljevina SHS | država_poslije_zastava1 = Flag of Yugoslavia (1918–1941).svg | država_poslije2 = Kraljevina Italija | država_poslije_zastava2 = Flag of Italy (1861-1946) crowned.svg | zastava = Flag of the State of Slovenes, Croats and Serbs.svg | grb = Kingdom of Croatia, Slavonia and Dalmatia.png | uzrečica = | himna = | karta = State of Slovenes Croats and Serbs.png | opis_karte = Država Slovenaca, Hrvata i Srba 1918. [[Istra]] je bila sporna teritorija, kasnije službeno dio [[Kraljevina Italija|Italije]] [[Rapalski ugovor|Rapalskim ugovorom]]. Južna [[Koruška]] i [[Štajerska (Slovenija)|Donja Štajerska]] također su bile sporne, ali je riješen spor [[Senžermenski sporazum (1919)|Senžermenskim sporazumom]] o demarkaciji granice sa novostvorenom [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]] sa [[Prva Austrijska Republika|Austrijom]]. | glavni_grad = [[Zagreb]] | glavni_grad_koordinate = {{Coord|45|48|47|N|15|58|39|E|region:HR|display=it}} | najveći_grad = [[Zagreb]] | službeni_jezik = [[Srpskohrvatski jezik|srpskohrvatski]]<br />[[Slovenski jezik|slovenski]] | sistem_pisanja = {{hlist|[[Latinica]]|[[Ćirilica]]}} | etničke_grupe = '''Popis 1910.'''<ref>{{Cite web |url=https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Austria_Hungary_ethnic.svg|title=The ethnic groups of Austria-Hungary in 1910|access-date=12. 12. 2024}}</ref>{{unbulleted list | [[Hrvati]] | [[Srbi]] | [[Slovenci]] | [[Muslimani (narod)|Muslimani]] | [[Nijemci]] | [[Italijani]] | [[Mađari]]}} | religija ='''Popis 1910.'''<ref>Volkszählung vom 31. Dezember 1910, veröffentlicht in: ''Geographischer Atlas zur Vaterlandskunde an der österreichischen Mittelschulen''. K. u. k. Hof-Kartographische Anstalt G. Freytag & Berndt, Wien 1911.</ref><br>{{unbulleted list | [[Rimokatoličanstvo]] | [[Pravoslavlje]] | [[Islam]]}} | demonim = | državno_uređenje = [[Privremena vlada]] | vrsta_vlasti = Predsjednik [[Narodno vijeće Slovenaca, Hrvata i Srba|Narodnog vijeća]] | godina_prve_vlasti = 1918. | vladar_prva_vlast = [[Anton Korošec]] | vrsta_vlasti2 = Potpredsjednici | godina_druge_vlasti = 1918. | vladar_druga_vlast = [[Ante Pavelić (1869–1938)|Ante Pavelić]] | godina_treće_vlasti = 1918. | vladar_treća_vlast = [[Svetozar Pribićević]] | zakonodavstvo = [[Narodno vijeće Slovenaca, Hrvata i Srba|Narodno vijeće]] | tip_suvereniteta = Historija | nota_suvereniteta = [[Međuratni period]]<br>[[Prvi svjetski rat]] | nastanak = | događaj1 = Osnivanje [[Narodno vijeće Slovenaca, Hrvata i Srba|Narodnog vijeća SHS-a]] | događaj_datum1 = 5. oktobar 1918. | događaj2 = [[Trijalizam|Transformacija Austro-Ugarske]] | događaj_datum2 = 16. oktobar 1918. | događaj3 = [[Država Slovenaca, Hrvata i Srba#Proglašenje|Proglašenje secesije]] | događaj_datum3 = 29. oktobar 1918. | događaj4 = [[Ženevska deklaracija (1918)|Ženevska deklaracija]] | događaj_datum4 = 9. novembar 1918. | događaj5 = [[Velika narodna skupština Srba, Bunjevaca i ostalih Slavena u Banatu, Bačkoj i Baranji|Novosadska narodna skupština]] | događaj_datum5 = 25. novembar 1918. | događaj6 = [[Stvaranje Jugoslavije|Ujedinjenje sa Srbijom i Crnom Gorom]] | događaj_datum6 = 1. decembar 1918. | osnivanje = 29. oktobar 1918. | ukidanje = 1. decembar 1918. | površina = ~116.537 | po_površini_na_svijetu = | procenat_vode = | stanovnika = ~5.685.991 | stanovnika_godina = [[Etnički i religijski sastav Austro-Ugarske|1910]] | po_broju_stanovnika_na_svijetu = | procjena = | procjena_godina = | gustoća = ~48,79 | po_broju_gustoće_na_svijetu = | valuta = [[Jugoslavenska kruna|kruna]] | vremenska_zona = [[Koordinirano svjetsko vrijeme|UTC]] [[UTC+01:00|+1]] ([[Istočnoevropsko vrijeme|EET]]) | ljetno_računanje_vremena = [[Koordinirano svjetsko vrijeme|UTC]] [[UTC+02:00|+2]] ([[Istočnoevropsko ljetno vrijeme|EEST]]) | format_datuma = D. M. GGGG. ([[Nova era|NE]]) | vozacka_strana = desna | pozivni_broj = | internetski_nastavak = | danas_dio = {{ZID|Austrija}}<br>{{ZID|Bosna i Hercegovina}}<br>{{ZID|Crna Gora}}<br>{{ZID|Hrvatska}}<br>{{ZID|Italija}}<br>{{ZID|Mađarska}}<br>{{ZID|Slovenija}}<br>{{ZID|Srbija}} | komentar = }} '''Država Slovenaca, Hrvata i Srba''' proglašena je 29. oktobra 1918. kada je [[Hrvatski sabor]] raskinuo sve državno-pravne veze s [[Beč]]om i [[Budimpešta|Budimpeštom]]. Osnovana je Država Slovenaca, Hrvata i Srba, od zemalja na kojima su živjeli južnoslavenski narodi u [[Austro-Ugarska|Austro-Ugarskoj]], sa [[Narodno vijeće Slovenaca, Hrvata i Srba|Narodnim vijećem Slovenaca, Hrvata i Srba]] i sa vladom, kojoj se na čelu nalazio slovenski političar [[Anton Korošec]], potpredsjednici [[Ante Pavelić (1869–1938)|Ante Pavelić]] i [[Svetozar Pribičević]]. == Historija == [[Datoteka:KongressfallofAH.jpg|mini|Kongresni trg u [[Ljubljana|Ljubljani]] 29. oktobra 1918.]] U maju 1917. u Carevinskom vijeću u [[Beč]]u sastao se Jugoslavenski klub zastupnika i tzv. [[Majska deklaracija|Majskom deklaracijom]] tražio ujedinjenje svih zemalja Austro-Ugarske u kojima žive Slovenci, Hrvati i Srbi {{Citat|...u jedno samostalno od svakoga gospodstva tuđih naroda slobodno i na demokratskoj podlozi osnovano državno tijelo, pod žezlom habsburško-lotarinške dinastije.{{Izvor}}}} Država u toku svog kratkog postojanja nije uspjela dobiti diplomatsko priznanje. Već 1. decembra 1918. godine, Narodno vijeće je odlučilo da se Država SHS ujedini sa [[Kraljevina Srbija|Kraljevinom Srbijom]] (koja je također uključivala i teritoriju bivše [[Kraljevina Crna Gora|Kraljevine Crne Gore]]), da bi formirale [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevstvo Srba Hrvata i Slovenaca]]. == Također pogledajte == * [[Jugoslavija]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|State of Slovenes, Croats and Serbs}} {{Jugoslavenska hronologija}} {{stub-geog}} [[Kategorija:Država Slovenaca, Hrvata i Srba|*]] [[Kategorija:Države i teritorije osnovane 1918.]] [[Kategorija:Države i teritorije prestale sa postojanjem 1918.]] [[Kategorija:Historija Jugoslavije]] [[Kategorija:Bivše države u Evropi]] [[Kategorija:Stvaranje Jugoslavije]] [[Kategorija:Politička historija Jugoslavije]] [[Kategorija:Politička historija Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Politička historija Hrvatske]] [[Kategorija:Politička historija Slovenije]] lnugd8lwsfrsx1va3r50gwmujy2souj 3672978 3672867 2024-12-13T02:44:49Z Z1KA 87045 3672978 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija bivša država | zvanično_ime = Država Slovenaca Hrvata i Srba | izvorno_ime = {{Small|Држава Словенаца, Хрвата и Срба ([[ćirilica]])}}<br>{{Small|Država Slovencev, Hrvatov in Srbov'' ([[Slovenski jezik|slovenski]])}} | status = [[Spisak nepriznatih i djelomično priznatih država|Nepriznata]] [[Privremena vlada|privremena država]] do ujedinjenja sa [[Kraljevina Srbija|Srbijom]] i [[Kraljevina Crna Gora|Crnom Gorom]] | genitiv = Države Slovenaca Hrvata i Srba | razdoblje = 1918. | država_prije1 = Austro-Ugarska | država_prije_zastava1 = Flag of the Habsburg Monarchy.svg | država_prije2 = Kondominij Bosna i Hercegovina | država_prije_zastava2 = Flag of Bosnia (1908–1918).svg | država_prije3 = Kraljevina Hrvatska i Slavonija | država_prije_zastava3 = Flag of Croatia-Slavonia with CoA.svg | država_prije4 = Vojvodina Kranjska | država_prije_zastava4 = Flag of Krain.svg | država_prije5 = Kraljevina Dalmacija | država_prije_zastava5 = Flag of the Kingdom of Dalmatia.svg | država_poslije1 = Kraljevina SHS | država_poslije_zastava1 = Flag of Yugoslavia (1918–1941).svg | država_poslije2 = Kraljevina Italija | država_poslije_zastava2 = Flag of Italy (1861-1946) crowned.svg | zastava = Flag of the State of Slovenes, Croats and Serbs.svg | grb = Kingdom of Croatia, Slavonia and Dalmatia.png | uzrečica = | himna = | karta = State of Slovenes Croats and Serbs.png | opis_karte = Država Slovenaca, Hrvata i Srba 1918. [[Istra]] je bila sporna teritorija, kasnije službeno dio [[Kraljevina Italija|Italije]] [[Rapalski ugovor|Rapalskim ugovorom]]. Južna [[Koruška]] i [[Štajerska (Slovenija)|Donja Štajerska]] također su bile sporne, ali su riješene [[Senžermenski sporazum (1919)|Senžermenskim sporazumom o demarkaciji granice]] sa [[Prva Austrijska Republika|Austrijom]]. | glavni_grad = [[Zagreb]] | glavni_grad_koordinate = {{Coord|45|48|47|N|15|58|39|E|region:HR|display=it}} | najveći_grad = [[Zagreb]] | službeni_jezik = [[Srpskohrvatski jezik|srpskohrvatski]]<br />[[Slovenski jezik|slovenski]] | sistem_pisanja = {{hlist|[[Latinica]]|[[Ćirilica]]}} | etničke_grupe = '''Popis 1910.'''<ref>{{Cite web |url=https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Austria_Hungary_ethnic.svg|title=The ethnic groups of Austria-Hungary in 1910|access-date=12. 12. 2024}}</ref>{{unbulleted list | [[Hrvati]] | [[Srbi]] | [[Slovenci]] | [[Muslimani (narod)|Muslimani]] | [[Nijemci]] | [[Italijani]] | [[Mađari]]}} | religija ='''Popis 1910.'''<ref>Volkszählung vom 31. Dezember 1910, veröffentlicht in: ''Geographischer Atlas zur Vaterlandskunde an der österreichischen Mittelschulen''. K. u. k. Hof-Kartographische Anstalt G. Freytag & Berndt, Wien 1911.</ref><br>{{unbulleted list | [[Rimokatoličanstvo]] | [[Pravoslavlje]] | [[Islam]]}} | demonim = | državno_uređenje = [[Privremena vlada]] | vrsta_vlasti = Predsjednik [[Narodno vijeće Slovenaca, Hrvata i Srba|Narodnog vijeća]] | godina_prve_vlasti = 1918. | vladar_prva_vlast = [[Anton Korošec]] | vrsta_vlasti2 = Potpredsjednici | godina_druge_vlasti = 1918. | vladar_druga_vlast = [[Ante Pavelić (1869–1938)|Ante Pavelić]] | godina_treće_vlasti = 1918. | vladar_treća_vlast = [[Svetozar Pribićević]] | zakonodavstvo = [[Narodno vijeće Slovenaca, Hrvata i Srba|Narodno vijeće]] | tip_suvereniteta = Historija | nota_suvereniteta = [[Međuratni period]]<br>[[Prvi svjetski rat]] | nastanak = | događaj1 = Osnivanje [[Narodno vijeće Slovenaca, Hrvata i Srba|Narodnog vijeća SHS-a]] | događaj_datum1 = 5. oktobar 1918. | događaj2 = [[Trijalizam|Transformacija Austro-Ugarske]] | događaj_datum2 = 16. oktobar 1918. | događaj3 = [[Država Slovenaca, Hrvata i Srba#Proglašenje|Proglašenje secesije]] | događaj_datum3 = 29. oktobar 1918. | događaj4 = [[Ženevska deklaracija (1918)|Ženevska deklaracija]] | događaj_datum4 = 9. novembar 1918. | događaj5 = [[Velika narodna skupština Srba, Bunjevaca i ostalih Slavena u Banatu, Bačkoj i Baranji|Novosadska narodna skupština]] | događaj_datum5 = 25. novembar 1918. | događaj6 = [[Stvaranje Jugoslavije|Ujedinjenje sa Srbijom i Crnom Gorom]] | događaj_datum6 = 1. decembar 1918. | osnivanje = 29. oktobar 1918. | ukidanje = 1. decembar 1918. | površina = ~116.537 | po_površini_na_svijetu = | procenat_vode = | stanovnika = ~5.685.991 | stanovnika_godina = [[Etnički i religijski sastav Austro-Ugarske|1910]] | po_broju_stanovnika_na_svijetu = | procjena = | procjena_godina = | gustoća = ~48,79 | po_broju_gustoće_na_svijetu = | valuta = [[Jugoslavenska kruna|kruna]] | vremenska_zona = [[Koordinirano svjetsko vrijeme|UTC]] [[UTC+01:00|+1]] ([[Istočnoevropsko vrijeme|EET]]) | ljetno_računanje_vremena = [[Koordinirano svjetsko vrijeme|UTC]] [[UTC+02:00|+2]] ([[Istočnoevropsko ljetno vrijeme|EEST]]) | format_datuma = D. M. GGGG. ([[Nova era|NE]]) | vozacka_strana = desna | pozivni_broj = | internetski_nastavak = | danas_dio = {{ZID|Austrija}}<br>{{ZID|Bosna i Hercegovina}}<br>{{ZID|Crna Gora}}<br>{{ZID|Hrvatska}}<br>{{ZID|Italija}}<br>{{ZID|Mađarska}}<br>{{ZID|Slovenija}}<br>{{ZID|Srbija}} | komentar = }} '''Država Slovenaca, Hrvata i Srba''' proglašena je 29. oktobra 1918. kada je [[Hrvatski sabor]] raskinuo sve državno-pravne veze s [[Beč]]om i [[Budimpešta|Budimpeštom]]. Osnovana je Država Slovenaca, Hrvata i Srba, od zemalja na kojima su živjeli južnoslavenski narodi u [[Austro-Ugarska|Austro-Ugarskoj]], sa [[Narodno vijeće Slovenaca, Hrvata i Srba|Narodnim vijećem Slovenaca, Hrvata i Srba]] i sa vladom, kojoj se na čelu nalazio slovenski političar [[Anton Korošec]], potpredsjednici [[Ante Pavelić (1869–1938)|Ante Pavelić]] i [[Svetozar Pribičević]]. == Historija == [[Datoteka:KongressfallofAH.jpg|mini|Kongresni trg u [[Ljubljana|Ljubljani]] 29. oktobra 1918.]] U maju 1917. u Carevinskom vijeću u [[Beč]]u sastao se Jugoslavenski klub zastupnika i tzv. [[Majska deklaracija|Majskom deklaracijom]] tražio ujedinjenje svih zemalja Austro-Ugarske u kojima žive Slovenci, Hrvati i Srbi {{Citat|...u jedno samostalno od svakoga gospodstva tuđih naroda slobodno i na demokratskoj podlozi osnovano državno tijelo, pod žezlom habsburško-lotarinške dinastije.{{Izvor}}}} Država u toku svog kratkog postojanja nije uspjela dobiti diplomatsko priznanje. Već 1. decembra 1918. godine, Narodno vijeće je odlučilo da se Država SHS ujedini sa [[Kraljevina Srbija|Kraljevinom Srbijom]] (koja je također uključivala i teritoriju bivše [[Kraljevina Crna Gora|Kraljevine Crne Gore]]), da bi formirale [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevstvo Srba Hrvata i Slovenaca]]. == Također pogledajte == * [[Jugoslavija]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|State of Slovenes, Croats and Serbs}} {{Jugoslavenska hronologija}} {{stub-geog}} [[Kategorija:Država Slovenaca, Hrvata i Srba|*]] [[Kategorija:Države i teritorije osnovane 1918.]] [[Kategorija:Države i teritorije prestale sa postojanjem 1918.]] [[Kategorija:Historija Jugoslavije]] [[Kategorija:Bivše države u Evropi]] [[Kategorija:Stvaranje Jugoslavije]] [[Kategorija:Politička historija Jugoslavije]] [[Kategorija:Politička historija Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Politička historija Hrvatske]] [[Kategorija:Politička historija Slovenije]] iorf65jw1kden0snymeuvdvd34yjhr5 SPRS 0 243402 3672959 2176652 2024-12-13T01:35:58Z Xqbot 17178 Robot: Popravlja dvostruka preusmjerenja na [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)]] 3672959 wikitext text/x-wiki #PREUSMJERI [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)]] abqq3g1d1ocb4os28e9re1fu39iphkl Svjetsko prvenstvo u šahu 0 265037 3672725 3347725 2024-12-12T14:02:29Z KWiki 9400 /* Apsolutni svjetski prvaci (ujedinjene obje titule) */ 3672725 wikitext text/x-wiki <div class="thumb tright" style="background-color: #f9f9f9; border:purple 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;"> [[Datoteka:Fidelogo.svg|250px]]<br /> [[Datoteka:Botvinnik 1933.jpg|115px]] [[Datoteka:Wilhelm Steinitz2.jpg|125px]]<br /> [[Datoteka:SchachWM2008.jpg|250px]] <div style="border: none; width:260px;"><div class="thumbcaption"><small>Gore:</small> Logo [[FIDE]]<br /><small>Sredina:</small> Svjetski prvaci [[Mihail Botvinik]]<br />{{0}}{{0}}{{0}}{{0}} i [[Wilhelm Steinitz]]<br /><small>Dolje:</small> [[Svjetsko šahovsko prvenstvo 2008.]]</div> </div> </div> '''Svjetski šahovski prvak''' je najveća titula koju jedan [[šah]]ista može osvojiti. Po pravilu ova se titula dodjeljuje pobjedniku dvoboja turnira za svjetskog prvaka. Prvi službeni svjetski šahovski prvak je austrijanac [[Wilhelm Steinitz]], koji je 1896. godine u dvoboju pobijedio [[Johannes Hermann Zukertort|Zukertorta]]. Trenutni svjetski prvak od 2007. je indijac [[Viswanathan Anand]], koji je titulu odbranio tri puta, a zadnji put na [[Svjetsko šahovsko prvenstvo 2012.|Svjetskom šahovskom prvenstvu u šahu 2012.]] protiv [[Boris Gelfand|Borisa Gelfanda]]. Osim turnira u muškoj konkurenciji održavaju se i turniri u žesnskoj konkurenciji, u kategoriji juniora, seniora, kao i Svjetsko prvenstvo u brzom šahu. Nakon smrti Aljehina, 1948. godine, turnir je umjesto dvoboja, organiziran sa većim brojem učesnika (ukupno pet), po kružnom turnirskom principu. Nakon toga prvenstva, turnir se ponovo pretvorio u dvoboj, a kandidati za turnir, su se morali kvalificirati na zonskim turnirima. Još jedan izuzetak od pravila bilo je [[Svjetsko šahovsko prvenstvo 2007.]] godine sa 8 učesnika. == Historija == == Svjetski prvaci == {|class="wikitable" border="1" |- !#||Ime||Period||Dob |- |1.||{{ZD|A-U}}/{{ZD|SAD|1891}} [[Wilhelm Steinitz]]||1886-1894.||50-58 |- |2.||{{ZD|NJEC}} [[Emanuel Lasker]]||1894-1921.||26-52 |- |3.||{{ZD|KUB}} [[José Raúl Capablanca]]||1921-1927.||33-39 |- |4.||{{ZD|RUSC}}/{{ZD|FRA}} [[Aleksandar Aljehin]]||1927-1935.<br>1937-1946.||35-43<br>45-54 |- |5.||{{flagicon|HOL}} [[Max Euwe]]||1935-1937.||34-36 |- |6.||{{ZD|SSSR}} [[Mihail Botvinik]]||1948-1957.<br>1958-1960.<br>1961-1963.||37-46<br>47-49<br>50-52 |- |7.||{{ZD|SSSR}} [[Vasilij Smislov]]||1957-1958.||36 |- |8.|| {{ZD|SSSR}} [[Mihail Talj]] || 1960-1961. ||24 |- |9.|| {{ZD|SSSR}} [[Tigran Petrosjan]] || 1963-1969.|| 34-40 |- |10.||{{ZD|SSSR}} [[Boris Spaski]]||1969-1972.||32-35 |- |11.||{{ZD|SAD}} [[Bobby Fischer]]||1972-1975.||29-32 |- |12.||{{ZD|SSSR}} [[Anatolij Karpov]]||1975-1985.||24-34 |- |13.||{{ZD|SSSR}}/{{ZD|RUS}} [[Gari Kasparov]]||1985-1993.||22-30 |} Od 1993. do 2006. postojala su dva takmičenja za prvaka svijeta: jedno u organizaciji Asocijacije profesionalnih šahista ([[PCA]]), a drugo u organizaciji Svjetske šahovske federacije ([[FIDE]]). === FIDE svjetski prvaci (1993-2006) === {|class="wikitable" border="1" |- !Ime||Period||Dob |- |{{ZD|RUS}} [[Anatolij Karpov]]||1993-1999.||42-48 |- |{{ZD|RUS}} [[Aleksandar Halifman]]||1999-2000.||33 |- |{{ZD|IND}} [[Viswanathan Anand]]||2000-[[2002]].||31-33 |- |{{ZD|UKR}} [[Ruslan Ponomarjov]]||2002-2004.||19-21 |- |{{ZD|UZB}} [[Rustam Kasimdžanov]]||2004-2005.||25 |- |{{ZD|BUG}} [[Veselin Topalov]]||2005-2006.||30 |} === Klasični svjetski prvaci ([[PCA]]) === {|class="wikitable" border="1" |- !Ime||Period||Dob |- |{{ZD|RUS}} [[Gari Kasparov]]||1993-2000.|| 30-37 |- |{{ZD|RUS}} [[Vladimir Kramnik]]||2000-2006.||25-31 |} === Apsolutni svjetski prvaci (ujedinjene obje titule) === {|class="wikitable" border="1" |- !#||Ime||Period||Dob |- |14.|| {{ZD|RUS}} [[Vladimir Kramnik]] || 2006–2007. || 31–32 |- |15.|| {{ZD|IND}} [[Viswanathan Anand]] || 2007–2013.||38–43 |- |16.|| {{ZD|NOR}} [[Magnus Carlsen]] || 2013–2023. || 22–32 |- |17.|| {{ZD|KIN}} [[Ding Liren]] || 2023–2024. || 31–32 |- |18.|| {{ZD|IND}} [[Gukesh Dommaraju]] || 2024– || 18– |} == Svjetsko šahovsko prvenstvo == {{Glavni|Svjetsko šahovsko prvenstvo}} == Reference == {{reference}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|World chess champions}} {{Šah portal}} * [http://www.fide.com/ Svjetska šahovska federacija] * [http://chessgraphs.com chessgraphs.com - compare FIDE rating histories of chess World Champions ] {{Svjetski šahovski prvaci}} {{Svjetsko šahovsko prvenstvo}} {{Šah}} [[Kategorija:Svjetski šahovski prvaci|*]] [[Kategorija:Historija šaha]] 502i31p8h5h47lhvk6q2jfi6b02ba1u Šablon:SP u šahu 10 265040 3672726 3378986 2024-12-12T14:05:13Z KWiki 9400 3672726 wikitext text/x-wiki {{Navkutija |ime = SP u šahu |naslov = [[Svjetsko prvenstvo u šahu|Svjetsko prvenstvo]] u [[šah]]u |tijeloklasa = hlist |iznad = * [[Spisak svjetskih prvenstava u šahu|Spisak prvenstava]] * [[Turnir kandidata]] * [[Svjetski šahovski kup]] * ''[[FIDE Grand Prix]]'' * [[Razvoj Svjetskog prvenstva u šahu|Razvoj]] * [[Međuzonski turniri]] * [[Interregnum (šah)|Interregnum]] | grupa1 = Prije FIDE | podaci1 = * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1886.|1886]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1889.|1889]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1890/91.|1890/91]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1892.|1892]] ** [[Wilhelm Steinitz|Steinitz]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1894.|1894]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1896/97.|1896/97]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1907.|1907]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1908.|1908]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1910 (Lasker–Schlechter)|1910 (jan-feb)]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1910 (Lasker–Janowski)|1910 (nov-dec)]] ** [[Emanuel Lasker|Lasker]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1921.|1921]] ** [[José Raúl Capablanca|Capablanca]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1927.|1927]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1929.|1929]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1934.|1934]] ** [[Aleksandar Aljehin|Aljehin]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1935.|1935]] ** [[Max Euwe|Euwe]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1937.|1937]] ** [[Aleksandar Aljehin|Aljehin]] | grupa2 = [[FIDE]] | podaci2 = * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1948.|1948]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1951.|1951]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1954.|1954]] ** [[Mihail Botvinik|Botvinik]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1957.|1957]] ** [[Vasilij Smislov|Smislov]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1958.|1958]] ** [[Mihail Botvinik|Botvinik]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1960.|1960]] ** [[Mihail Talj|Talj]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1961.|1961]] ** [[Mihail Botvinik|Botvinik]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1963.|1963]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1966.|1966]] ** [[Tigran Petrosjan|Petrosjan]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1969.|1969]] ** [[Boris Spaski|Spaski]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1972.|1972]] ** [[Bobby Fischer|Fischer]] * <s>[[Svjetsko prvenstvo u šahu 1975.|1975]]</s> * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1978.|1978]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1981.|1981]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1984.|1984]] ** [[Anatolij Karpov|Karpov]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1985.|1985]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1986.|1986]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1987.|1987]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1990.|1990]] ** [[Gari Kasparov|Kasparov]] | grupa3 = Podijeljena <br> titula | podaci3 = {{Navkutija | dijete | grupa1 = Klasična | podaci1 = * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1993.|1993]] * [[Klasično svjetsko prvenstvo u šahu 1995.|1995]] ** [[Gari Kasparov|Kasparov]] * [[Klasično svjetsko prvenstvo u šahu 2000.|2000]] * [[Klasično svjetsko prvenstvo u šahu 2004.|2004]] ** [[Vladimir Kramnik|Kramnik]] | grupa2 = FIDE | podaci2 = * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1993.|1993]] * [[FIDE svjetsko prvenstvo u šahu 1996.|1996]] * [[FIDE svjetsko prvenstvo u šahu 1998.|1998]] ** [[Anatolij Karpov|Karpov]] * [[FIDE svjetsko prvenstvo u šahu 1999.|1999]] ** [[Aleksandar Halifman|Halifman]] * [[FIDE svjetsko prvenstvo u šahu 2000.|2000]] ** [[Viswanathan Anand|Anand]] * [[FIDE svjetsko prvenstvo u šahu 2002.|2002]] ** [[Ruslan Ponomarjov|Ponomarjov]] * [[FIDE svjetsko prvenstvo u šahu 2004.|2004]] ** [[Rustam Kasimdžanov|Kasimdžanov]] * [[FIDE svjetsko prvenstvo u šahu 2005.|2005]] ** [[Veselin Topalov|Topalov]] }} | grupa4 = FIDE | podaci4 = * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2006.|2006]] ** [[Vladimir Kramnik|Kramnik]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2007.|2007]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2008.|2008]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2010.|2010]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2012.|2012]] ** [[Viswanathan Anand|Anand]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2013.|2013]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2014.|2014]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2016.|2016]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2018.|2018]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2021.|2021]] ** [[Magnus Carlsen|Carlsen]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2023.|2023]] ** [[Ding Liren|Ding]] * [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2024.|2024]] ** [[Gukesh Dommaraju|Gukesh]] * ''[[Svjetsko prvenstvo u šahu 2026.|2026.]]'' }} <includeonly>[[Kategorija:Svjetska šahovska prvenstva]]</includeonly> <noinclude> [[Kategorija:Svjetska šahovska prvenstva|τ]] [[Kategorija:Šahovski šabloni]] </noinclude> lptl0sbr55nbmcq1cbm48vji0lnxea2 Kategorija:Naselja u Trogiru 14 319908 3672823 2341747 2024-12-12T20:19:10Z 95.168.108.186 imena naselja grada Trogira 3672823 wikitext text/x-wiki [[Kategorija:Trogir]] [[Kategorija:Naselja u Hrvatskoj|Trogir]] [[Kategorija:Naselja u Splitsko-dalmatinskoj županiji|Trogir]] Naselja u gradu Trogiru: Lučice Naselje Balančane Stari grad Malarija Rimski Muline 81rywrv3mif4d1nfjp4ao74barhjg0g 3672824 3672823 2024-12-12T20:19:53Z 95.168.108.186 imena naselja 3672824 wikitext text/x-wiki [[Kategorija:Trogir]] [[Kategorija:Naselja u Hrvatskoj|Trogir]] [[Kategorija:Naselja u Splitsko-dalmatinskoj županiji|Trogir]] Naselja u gradu Trogiru: Lokvice Naselje Balančane Stari grad Malarija Rimski Muline kkoq597dbahnjah51omxz2lhdtaxj2f 3672828 3672824 2024-12-12T20:24:23Z 95.168.108.186 naselja 3672828 wikitext text/x-wiki [[Kategorija:Trogir]] [[Kategorija:Naselja u Hrvatskoj|Trogir]] [[Kategorija:Naselja u Splitsko-dalmatinskoj županiji|Trogir]] Naselja u gradu Trogiru: Lokvice Naselje Balančane Stari grad Malarija Brigi 0vybotbp50jj1z7dgv95x2dl941gleb 3672923 3672828 2024-12-12T22:23:00Z AnToni 2325 Vraćene izmjene korisnika [[Special:Contributions/95.168.108.186|95.168.108.186]] ([[User talk:95.168.108.186|razgovor]]) na posljednju izmjenu korisnika [[User:Rethymno|Rethymno]] 2341747 wikitext text/x-wiki [[Kategorija:Trogir]] [[Kategorija:Naselja u Hrvatskoj|Trogir]] [[Kategorija:Naselja u Splitsko-dalmatinskoj županiji|Trogir]] 4bkfw923as0jusjf0ejnvjv1m2tznfo Grubi previd 0 320338 3672737 3493341 2024-12-12T15:07:24Z KWiki 9400 /* Deep Fritz – Kramnik */ 3672737 wikitext text/x-wiki '''Grubim previdom''' u [[šah]]u se naziva izuzetno loš potez. Obično se dogodi zbog nepažnje, nedostatka vremena ili slabe koncentracije. Budući da je definicija greške subjektivna, uglavnom je zavisna od kvaliteta igrača. Slab potez kod početnika može se objasniti neiskustvom, i u tehnici i u koncentraciji i u praćenju igre, dok se kod [[velemajstor]]a i vrhunskih igrača smatra previdom ili ''grubim previdom''. U [[Šahovska notacija|šahovskoj notaciji]] greške i previdi ovog tipa označavaju se dvama upitnicima ('''??'''). Grubi previdi vrlo su česti kod početnika, što zbog pogrešnog procesa razmišljanja, što zbog pogrešne i nerazvijene tehnike. Veoma je bitno nakon svakog protivničkog poteza razmotriti mogućnosti tog poteza te stvarne razloge za njegovo odigravanje. Nepoštivanje tog osnovnog pravila neizbježno dovodi do grubih previda, koji vode ka gubitku [[materijal (šah)|materijala]] i partije. Jedna tehnika koja je ranije preporučivana kako bi se izbjegli grubi previdi jest da se planirani potez upiše u zapisnik partije, a zatim da se još jednom pogleda pozicija prije nego što taj potez bude povučen.<ref>"Kad ste završili s analiziranjem svih varijanti i popeli se na svaku granu stabla analize, morate prije svega zapisati Vaš potez u zapisnik partije prije nego što ga odigrate." [[Aleksandar Kotov]], "Think Like a Grandmaster", ''Chess Digest'', 1971, str. 73–74.</ref><ref>[[Simon Webb (šahist)|Simon Webb]], ''Chess for Tigers'', treće izdanje, 2005, 121–122.</ref> Ta praksa nije bila neuobičajena čak ni među velemajstorima.<ref>Webb je o toj praksi napisao: "Vidjeli ste druge igrače kako to rade." (Webb 2005: 121)</ref> Međutim, 2005. [[FIDE]] je to zabranila, zahtijevajući umjesto toga da potez mora biti odigran prije nego što se zapiše.<ref>[http://www.fide.com/official/handbook.asp?level=EE101 FIDE Laws of Chess]; v. član 8.1 o zapisivanju poteza.</ref><ref>Urednici izdanja ''Chess for Tigers'' primijetili su da je, nakon što im je Webb poslao svoj rad, "FIDE... donijela nova pravila koja igraču zabranjuju da unaprijed zapiše poteze, insistirajući, također, na tome da igračev zapisnik partije bude vidljiv sudiji tokom cijele partije". (Webb 2005: 6)</ref> [[Šahovski savez SAD-a]] također je usvojio to [[Pravila šaha|pravilo]], sa stupanjem na snagu od 1. januara 2007 (promjena pravila 15A)<ref>{{Cite web |url=http://beta.uschess.org/frontend/magazine_124_157.php |title=Šahovski savez SAD-a |access-date=1. 2. 2014 |archive-date=14. 7. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140714232846/http://beta.uschess.org/frontend/magazine_124_157.php |url-status=dead }}</ref> iako se ono ne primjenjuje univerzalno. == Primjeri == U primjerima su prikazani grubi previdi iz poznatih partija svjetskih [[velemajstor (šah)|velemajstora]]. === Čigorin – Steinitz === {{Šahovski dijagram |= | tleft |''' [[Mihail Čigorin|Čigorin]] – [[Wilhelm Steinitz|Steinitz]],'''<br/>'''[[Svjetsko prvenstvo u šahu 1892.|SP 1892]]'''<ref name="CS">{{Chessgames|id=1036366|tekst=Čigorin – Steinitz, SP u šahu 1892.}}</ref> |= 8 | | | | | | | | |= 7 |pd|pd| | |rl| | |pd|= 6 | | | |bl|nl|kd|bd| |= 5 | | | |pl| |pd| | |= 4 | | | | | | | |pd|= 3 | | | | | | | | |= 2 |pl|pl| |rd|rd| | |pl|= 1 | | | | | |rl| |kl|= | Pozicija nakon 31. poteza crnog }} Ova je pozicija iz 23. partije [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1892.|Svjetskog prvenstva u šahu 1892]], održanog u [[Havana|Havani]].<ref>{{Chessgames3|id=53817|tekst= Svjetsko prvenstvo u šahu 1892.}}</ref> Čigorin nakon 31. poteza ima materijalnu prednost od jednog [[Skakač (šah)|skakača]] i jednog [[Pješak (šah)|pješak]]a, a Steinitz je prinuđen na to da njegov [[Lovac (šah)|lovac]] ostane na '''d6''' te time istovremeno čuva [[Top (šah)|topa]] na '''e7''' i pješaka na '''h2'''. Ali nakon <br/> :'''31...Tcd2''' Čigorin igra :'''32. Lb4??''', što se smatra jednom od najvećih grešaka na nekom svjetskom prvenstvu. Nakon toga Steinitz odgovara :'''32...Th2+''', nakon čega, zbog prijetnje [[mat]]om nakon 33. Kg1 Tdg2#, Čigorin [[predaja (šah)|predaje]].<ref name="CS"/> {{raščistiti}} === Petrosjan – Bronštejn === {{Šahovski dijagram |= | tleft |''' [[Tigran Petrosjan|Petrosjan]] – [[David Bronštejn|Bronštejn]],'''<br/>'''[[Turnir kandidata 1956.|Turnir kandidata 1956]]'''<ref name="PB">{{Chessgames|id=1033916|tekst=Petrosjan – Bronštejn, Turnir kandidata 1956.}}</ref> |= 8 | |rd|bd| | |rd| |kd|= 7 | |pd| |nd| | |qd| |= 6 |pd| | |ql| | |pd| |= 5 |pl| | |nl|pd|nd| |pd|= 4 | | |pl| |nl| | |pl|= 3 | | | | | | |pl| |= 2 | |rl| | | |pl|bl| |= 1 | |rl| | | | | |kl|= a b c d e f g h | Pozicija nakon 35...Sf5 }}<br/> Partija između dva [[SSSR|sovjetska]] [[velemajstor]]a, [[Tigran Petrosjan|Petrosjana]] i [[David Bronštejn|Bronštejna]], odigrana je u [[Amsterdam]]u na [[Turnir kandidata 1956.|Turniru kandidata]]<ref>{{Chessgames3|id=82662|tekst=Turnir kandidata 1956.}}</ref> za [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1956.]] Dijagram prikazuje poziciju nakon Bronštejnovog 35. poteza. Petrosjan, kao bijeli, u velikoj je prednosti jer, osim topovske [[Baterija (šah)|baterije]] na b-liniji, ima aktivnu damu, skakače na [[Centar (šah)|centralnim poljima]] i jakog bjelopoljnog lovca u [[fjanketo]] poziciji. Za razliku od bijelog, crni je zatvoren i nema mogućnost odbrane te ponavljanjem poteza skakačem '''Sd4''' i '''Sc6''', pokušava naći rješenje, čekajući zapravo na rasplet napada bijelog. Nakon gotovo bespotrebnog poteza<br/> : '''35...Sf5''' prijeti bijeloj dami na '''d6''', koja se može premjestiti na još jači položaj potezom 36. Dc7, te pojačati pritisak na crnog, ali bijeli iznenađujuće igra<br/> : '''36. Sg5??''', na što crni odgovara : '''36...Sxd6,''' čime gubi damu i predaje.<ref name="PB"/> {{raščistiti}} === Najdorf – Fischer === {{Šahovski dijagram |= | tleft |'''[[Miguel Najdorf|Najdorf]] – [[Bobby Fischer|Fischer]],'''<br/>'''[[Pjatigorski kup]] 1966'''<ref name="NF">{{Chessgames|id=1044612|tekst=Najdorf – Fischer, Pjatigorski kup, Santa Monica 1966.}}</ref> |= 8 | |rd| | |nd|qd|kd| |= 7 | |bd| | | |pd|bd| |= 6 |pd| | | | | | |pd|= 5 |nl| |pd|pl| |ql| | |= 4 |pl|pd|nl| | |pd| | |= 3 | | | | | |bl| |pl|= 2 | |pl| | | |pl|pl| |= 1 | | | |rl| | |kl| |= | Pozicija nakon 30...Sd6 }} Ova partija između [[Miguel Najdorf|Najdorfa]] i [[Bobby Fischer|Fischera]] odigrana 1966. na međunarodnom turniru [[Pjatigorski kup]] u [[Santa Monica (Kalifornija)|Santa Moniki]] u [[Kalifornija|Kaliforniji]] primjer je partije u kojoj igrač puca pod pritiskom u lošoj poziciji. Prema riječima [[Edmar Mednis|Edmara Mednisa]],<ref>{{cite book|last=Mednis|first=Edmar|title=How to beat Bobby Fischer|year=1997|url=https://archive.org/details/howtobeatbobbyfi0000medn}}</ref> Fischerova odlučujuća greška dogodila se još ranije u partiji, a ovdje crni pješak na f4 uskoro pada. Fischer je napravio grubi previd odigravši '''30...Sd6??''', skraćujući partiju. Nakon što je Najdorf odigrao '''31. Sxd6''', Fischer je predao jer je nakon Najdorfovog odgovora shvatio da poslije 31...Dxd6 32. Sxb7 Najdorf ostaje za figuru jači jer je 32...Txb7 33. Dc8+ [[Viljuška (šah)|viljuška]] kojom bijeli uzima topa na b7, tako da zarađuje najmanje jednu lahku figuru. Najdorf je komentirao na 29. potez crnog Tb8: "Nema zadovoljavajuće odbrane. Ako 29...La8, onda 30. Sb6 ili 30. Df5 dobijaju... Morao sam osvojiti manji materijal (pješaka na f5), ali ovo [30...Sd6?] rješava stvar trenutno. Fischer, demoraliziran svojom inferiornom pozicijom, nije primijetio ovu jednostavnu stvar."<ref>{{citation | editor-last=Kashdan | editor-first=Isaac | editor-link=Isaac Kashdan | year=1968 | title=Second Piatigorsky Cup | publisher= Dover (reprint 1977) |page=93 | isbn=0-486-23572-6}}</ref> {{raščistiti}} === Korčnoj – Karpov === {{Šahovski dijagram|= | tleft |''' [[Viktor Korčnoj|Korčnoj]] – [[Anatolij Karpov|Karpov]],'''<br/>'''[[Svjetsko prvenstvo u šahu 1978.|SP 1978]]'''<ref name="KK">{{Chessgames |id=1241745 |tekst= Korčnoj – Karpov, Svjetsko prvenstvo u šahu 1978.}}</ref> |= 8 | | | | | | | | |= 7 | | | | | | | |rl|= 6 | | |rd| | | | | |= 5 | | | | | | | | |= 4 |pl| | | |nd| | | |= 3 |rl| | | | | | | |= 2 | | | |nd|kd| |pl|pl|= 1 | | | | | | |kl| |= | Bijeli treba odigrati svoj 39. potez }} Ovo je pozicija iz 17. partije [[Svjetsko prvenstvo u šahu 1978.|SP-a 1978.]] između [[Viktor Korčnoj|Viktora Korčnoja]], koji je bio izazivač, i svjetskog prvaka [[Anatolij Karpov|Anatolija Karpova]]. Karpov, koji je crni, nada se da može [[Mat na posljednjem redu|matirati na posljednjem redu]] topom mogućim potezom 39...Tc1#. Međutim, Korčnoj je to mogao spriječiti pomjeranjem g-pješaka (ali ne h-pješaka jer 39. h3 ili h4 vode do 39...Tc1+ 40. Kh2 Sf1+ 41. Kg1 Sfg3+ 42. Kh2 Th1#), osiguravajući kralju polje za bijeg. Korčnoj, međutim, nije primijetio Karpovljev matni plan sa skakačima te je odigrao 39. Ta1??. To je Karpovu omogućilo lijep završetak: 39...Sf3!+ i Korčnoj je predao. Inače bi ga Karpov matirao nakon 40. gxf3 Tg6+ 41. Kh1 Sf2# ili 40. Kh1 Sf2#. Karpov je na kraju dobio meč i kasnije je ponovo pobijedio Korčnoja 1981. u "Masakru u Meranu".<ref>Daniel King's ''Chess: From first move to checkmate''</ref><ref>{{Chessgames| id=55014 |tekst=Karpov-Korčnoj 1981 (sve partije ovog meča)}}</ref> {{raščistiti}} === Sztern – Lundquist === {{Šahovski dijagram | tleft | | | | | |rd| |kd| | |pd| | | | |pd|pd | |qd| |pl| | | | | | |pd| |nl|pd|pl| | | | |nd| |pl| | |rd| | |bl|ql| | |pl | |pl| | | | | | | |kl|rl| | | | | | Crni treba odigrati svoj 28. potez }} U ovoj poziciji crni je ponudio remi. Bijeli je zatražio od crnog da prvo odigra potez. Prema pravilima šaha (vidi [[remi po dogovoru]]), crni mora odigrati potez u odgovoru na ovaj zahtjev, a ponuda za remi ne može biti povučena. Crni je odigrao 28...Dxb2+!, što trenutno dobija (29. Kxb2 Tb3+ 30. Ka1 Ta8+ 31. Ba6 Txa6#). Bijeli je bio toliko zapanjen da je zaboravio da još može prihvatiti remi i predao je.<ref>{{cite web |url= https://www.kingpinchess.net/2010/03/not-the-british-chess-magazine/ |title= Not the British Chess Magazine |website= kingpinchess.net |date= 12. 3. 2010 |access-date= 30. 5. 2022}}</ref> Ovaj grubi previd objavljen je u jednokratnom izdanju ''Not the British Chess Magazine'' u organizaciji velemajstora [[Murray Chandler|Murrayja Chandlera]] 1984, kada je izglasan za grubi previd godine u izboru grupe stručnjaka.<ref>{{cite web |url= https://en.chessbase.com/post/speelman-agony-142 |title= When the fat lady hits the wrong note |author= Jonathan Speelman |publisher= Chessbase |date= 21. 3. 2021}}</ref> {{raščistiti}} === Chandler – Zs. Polgár === {{Šahovski dijagram|= | tleft |'''[[Murray Chandler|Chandler]] – [[Zsuzsa Polgár|Zs. Polgár]],'''<br/>'''[[Šahovski turnir u Bielu|Biel]] 1987'''<ref name="Chandler">{{Chessgames|id=1095736|tekst=Chandler – Su. Polgar, Biel 1987.}}</ref> |= 8 | | | | | | | | |= 7 | | | | | | |kd| |= 6 | | | | |kl| | |nd|= 5 | | | | | | |pl| |= 4 | | | | |bl| | | |= 3 | | | | | | | | |= 2 | | | | | | | |pl|= 1 | | | | | | | | |= a b c d e f g h |Bijeli treba odigrati svoj 54. potez }} U ovom primjeru s [[Šahovski turnir u Bielu|turnira]] u [[Biel]]u 1987. partija nije završena porazom igrača koji je napravio grubi previd nego je dovela do posramljujućeg [[remi (šah)|remija]] za britanskog velemajstora Chandlera. Zsuzsa Polgár upravo je postavila lukavu zamku potezom 53...Sg8–h6!?, nadajući se da će preokrenuti partiju. Chandler shvata da će nakon 54. gxh6+ Kxh6 ostati sa znatnom materijalnom prednošću: krajnji pješak i [[lovac (šah)|lovac]] protiv [[usamljeni kralj|usamljenog kralja]]. Međutim, budući da lovac ne može kontrolirati polje [[promocija (šah)|promocije]] (h8), crni će remizirati ako uspije dovesti kralja da kontrolira h8 zbog toga što bijeli ima [[pogrešan krajnji pješak|pogrešnog krajnjeg pješaka]]. No, Chandler kalkulira dalje i shvata da će ''on'' steći kontrolu nad h8 nakon 55. Kf6 i time dobiti partiju.<ref>[[Andrew Soltis]], "Chess to Enjoy", ''[[Chess Life]]'', septembar 1997.</ref> Stoga je odigrao 54. gxh6+??, ali umjesto očekivanog 54...Kxh6 uslijedilo je 54...Kh8! To je gotovo ista situacija "kralj, lovac i krajnji pješak protiv usamljenog kralja" za koju je Chandler izračunao da će je izbjeći, a mala razlika da bijeli ima ''dva'' krajnja pješaka umjesto jednog nema efekta na rezultat. Crni kontrolira h8 i ne može biti otjeran od njega te tako bijeli ne može promovirati pješaka. Nakon 55. Ld5 Kh7 56. Kf7 Kh8 igrači su se [[Remi po dogovoru|dogovorili za remi]]. Chandler je imao dosta poteza kojima bi zadržao dobitnu poziciju; prema Shredderovoj [[Baza podataka o pozicijama u završnici|bazi podataka]]<ref>[http://www.shredderchess.com/online-chess/online-databases/endgame-database.html Endgame Database]</ref>, najbrži su 54. h4 i 54. Lf5. {{raščistiti}} === Anand – Kasparov === {{Šahovski dijagram|= | tleft |''' [[Viswanathan Anand|Anand]] – [[Gari Kasparov|Kasparov]],'''<br/>'''[[Šahovski turnir "Credit Suisse Masters"|''Credit Suisse Masters'']] 1996.''' |= 8 | | |rd| |kd| | |rd|= 7 | |pd| | | |pd|bd| |= 6 |pd| | |pd| | | | |= 5 | | | |nd|pd| | | |= 4 | | | | |qd| |pd| |= 3 | |pl| |nl|bl| |pl|pd|= 2 |pl| |pl| |ql|rl| |pl|= 1 | | | | |rl| |kl| |= a b c d e f g h | Crni treba odigrati svoj 33. potez }} Anand i Kasparov igrali su u finalu Credit Suisse Mastersa 1996. Nakon otvaranja [[Sicilijanska odbrana – Najdorfova varijanta|Najdorfovom sicilijankom]], Kasparov, koji je bio crni, postepeno je izgradio pozicijsku prednost. U trenutku prikazanom na dijagramu, međutim, napravio je veliku grešku odigravši 33...Dxe3??, previdjevši Anandov sljedeći potez 34. Dxg4!, kojim je Anand izveo [[otkriveni napad]] na Kasparovljevu damu i dvostruki napad na topa i lovca. Iako je Kasparov nastavio igrati, davši damu, na kraju je predao u 54. potezu.<ref>{{Chessgames|id=1018678 |tekst=Anand – Kasparov, Credit Suisse Masters 1996.}}</ref> {{raščistiti}} === Bjeljavski – Johannessen === {{Šahovski dijagram|= | tleft |'''[[Aleksandar Bjeljavski|Bjeljavski]] – [[Leif Erlend Johannessen|Johannessen]],'''<br/>'''[[Šahovski turnir u Linaresu#2002.|Linares 2002]]'''<ref name="BJ">{{Chessgames|id=1329014|tekst=Bjeljavski – Johannessen, Linares, 2002.}}</ref> |= 8 | | | | | | | | |= 7 | | | | | |pd| |kd|= 6 | | |pd| | | |pd| |= 5 | | | |pd| |pl|ql|pd|= 4 | | | |pl| | | |pl|= 3 | | | | |pl|pl|kl| |= 2 | | | | | | | | |= 1 | |qd| | | | | | |= a b c d e f g h |Bijeli treba odigrati svoj 69. potez }} Ovaj primjer iz partije s [[Šahovski turnir u Linaresu|turnira]] u [[Linares]]u 2002. jedan je od veoma rijetkih slučajeva kad velemajstor odigra najgori mogući potez, jedini koji dozvoljava [[mat]] u sljedećem potezu. U ovoj [[šahovska završnica|završnici]] s damama bijeli ima izvjesnu prednost nakon 69. fxg6+ fxg6 70. Kf4 zbog slabog crnog pješaka na c6. Međutim, Bjeljavski (bijeli) odigrao je 69. Kf4??, previdjevši odgovor 69...Db8#. Prema Johannessenovim riječima, obojici je trebalo nekoliko trenutaka da shvate da je to mat, a Bjeljavski se ponio sportski u vezi sa svojim pehom.<ref>{{cite web |url= http://sverreschesscorner.blogspot.com/2008/03/find-losing-move.html|title=Find the Losing Move |author= Sverre Johnsen |date= 26. 3. 2008 |access-date=17. 8. 2010}}</ref> {{raščistiti}} === ''Deep Fritz'' – Kramnik === {{Šahovski dijagram|= | tleft | |= 8 | | | | | |nl| |kd|= 7 |qd| | | | | |pd| |= 6 | | | | | | | |pd|= 5 | | | | |pl| | | |= 4 |pd|pd| | |ql| | | |= 3 | | | | | | | | |= 2 | |pl| | | | |pl|pl|= 1 | | |bd| | | | |kl|= a b c d e f g h |Crni treba odigrati svoj 34. potez }} U novembru 2006. aktualni [[Svjetsko prvenstvo u šahu|svjetski prvak]] [[Vladimir Kramnik]] takmičio se u okviru ''World Chess Challenge: Man – Machine'', meča u šest partija protiv [[računarski šah|računara]] ''[[Fritz (šah)|Deep Fritza]]'' u [[Bonn]]u. Nakon remija u prvoj partiji općenito se smatralo da je Kramnik, koji je bio crni, u ugodnoj poziciji u drugoj partiji, a očito je i on sam tako mislio jer je odbio remi izbjegavajući potencijalno [[trostruko ponavljanje pozicije]] kod 29...Da7. Problemi za njega počeli su kad je odlučio ići na pobjedu i gurnuo a-pješaka (31...a4). Komentatori, uključujući američkog velemajstora [[Yasser Seirawan|Yassera Seirawana]], izrazili su zabrinutost u vezi s Kramnikovim namjerama, a situacija je postala i neizvjesnija nakon 32. Sxe6 Lxe3+ 33. Kh1 Lxc1 34. Sxf8, što je vodilo prema remiju.<ref>{{Cite web |url= http://www.iht.com/articles/ap/2006/11/27/europe/EU_GEN_Germany_Chess.php |title= Late game blunder costs Kramnik in loss to Deep Fritz chess software |access-date= 1. 12. 2006 |archive-url= https://web.archive.org/web/20061201060813/http://www.iht.com/articles/ap/2006/11/27/europe/EU_GEN_Germany_Chess.php |archive-date= 1. 12. 2006 |url-status= dead |language=en}}</ref> Partija se mogla završiti ovako: 34...Kg8 35. Sg6 Lxb2 36. Dd5+ Kh7 37. Sf8+ Kh8 38. Sg6+. Međutim, Kramnikov sljedeći potez, 34...De3?? (koji je ''ChessBase'' u svojoj priči o Kramnikovom grubom previdu prvobitno označio sa "???"), došao je kao veliko iznenađenje i Zsuzsa Polgár opisala ga je kao mogući "grubi previd stoljeća", s obzirom na to da je Kramnik potpuno nevjerovatno previdio mat u jednom potezu.<ref>{{cite web |url= http://susanpolgar.blogspot.com/2006/11/blunder-of-century-biggest-blunder.html |title= Blunder of the century |author= Zsuzsa Polgár |date= 27. 11. 2006 |language=en}}</ref> ''Deep Fritz'' trenutno je okončao partiju sa 35. Dh7# (mat). Seirawan je kasnije nazvao Kramnikov potez "tragedijom". ''[[ChessBase]]'' je ovako opisao događaj: "Kramnik je mirno odigrao 34...De3, ustao, uzeo svoju šolju i spremao se napustiti stol i otići u svoju sobu za odmor. Barem još jedan audiokomentator također nije ništa primijetio, dok je operator na ''Fritzu'' [[Mathias Feist]] nastavio pogledavati s [[šahovska tabla|table]] na veliki ekran i nazad, jedva mogavši povjerovati da mora unijeti ispravan potez. ''Fritz'' je prikazivao mat u 1 i, kad ga je Mathias odigrao na tabli, Kramnik se nakratko uhvatio za čelo, zatim sjeo da potpiše zapisnik partije i otišao na konferenciju za novinare, koju je savjesno odradio."<ref>[http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=3509 "Man vs machine shocker: Kramnik allows mate in one"]</ref> Na njoj je izjavio da je pretpostavljeni dobitni potez 34...De3 imao u planu već pri 29...Da7 i da je provjerio tu varijantu nakon svakog pojedinačnog poteza. Nakon razmjene dama crni bi lahko pobijedio zahvaljujući udaljenom pješaku; crni dobija i nakon 35. Dxb4 De2 ili 35. Sg6+ Kh7 36. Sf8+ Kg8. Šahovski novinar [[Aleksandar Rošal]] pokušao je objasniti taj previd rekavši da je [[Vrste matova|matna shema]] s damom na h7 koju brani skakač s f8 izuzetno rijetka i da nije u automatskom repertoaru velemajstora.<ref>{{cite web |url= http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=3512 |title= How could Kramnik overlook the mate? |work= ChessBase News |date= 29. 11. 2006 |language=en}}</ref> {{raščistiti}} === Bacrot – Inarkijev === {{Šahovski dijagram|= | tleft |'''[[Étienne Bacrot|Bacrot]] – [[Ernesto Inarkijev|Inarkijev]],'''<br/>'''[[FIDE Grand Prix 2008–2010.|Grand Prix 2008–2010]]'''<ref name="BI">{{Chessgames|id=1492482|tekst=Bacrot – Inarkijev, FIDE Grand Prix 2008–2010.}}</ref> |= 8 | | | | | |rd|nd|rd|= 7 | |pd| | | | |kd| |= 6 |pd| |pd|pd| | | |pd|= 5 | | | | | |qd|pd| |= 4 | | | |pl| | | | |= 3 | | | | | |nl| |pl|= 2 |pl|pl|pl| |ql|pl|pl| |= 1 |rl| |bl| | | |kl| |= a b c d e f g h |Bijeli treba odigrati svoj 23. potez }} Ova partija odigrana je u maju 2008. u [[Baku]]u u okviru [[FIDE Grand Prix 2008–2010.|FIDE Grand Prixa 2008–2010.]] U 11. kolu [[Étienne Bacrot]] bio je bijeli protiv [[Ernesto Inarkijev|Ernesta Inarkijeva]]. U 23. potezu [[šah (šah)|šahirao]] je crnog kralja potezom 23. De7+??. Oba igrača mirno su zapisala potez. Bacrot je tada shvatio da je dama pod napadom crnog skakača i predao partiju.<ref>[http://www.chessbase.com/newsdetail.asp?newsid=4605 "Baku R11: Wang Yue beats Svidler to join Grischuk"], ''ChessBase News'', 3. 5. 2008.</ref> {{raščistiti}} === Carlsen – Aronjan === {{Šahovski dijagram|= | tleft |'''[[Magnus Carlsen|Carlsen]] – [[Levon Aronjan|Aronjan]],'''<br/>'''[[Grand Slam Masters#5. Grand Slam Masters (2012)|Grand Slam Masters 2012]]'''<ref name="CA">{{Chessgames|id=1692829|tekst=Carlsen – Aronjan, ''Grand Slam Masters'', 2012.}}</ref> |= 8 | | | | | |rd|kd| |= 7 | | |pd| | | |pd| |= 6 | |pd|pd| |nd| | | |= 5 | | | | |pd| | |pd|= 4 | |bd|pl| |nl| | | |= 3 | | | |pl|bl|rd|pl|qd|= 2 | | |pl| | |pl| |pl|= 1 |rl| | |ql| |rl| |kl|= a b c d e f g h |Bijeli treba odigrati svoj 27. potez }} Partiju između dvojice igrača s najvećim rejtingom u finalu Grand Slam Mastersa 2012, koji se igrao u [[São Paulo|São Paulu]] i [[Bilbao|Bilbau]] (ova partija odigrana je u São Paulu) obilježio je dvostruki grubi previd. Carlsen, koji je bio bijeli, napravio je taktički previd '''27. Lf4??''' i gotovo trenutno vidio da taj potez gubi zbog poteza 27...T8xf4!, koji osvaja figuru jer uzimanje topa omogućava crnom da forsira mat: 28. gxf4 Sxf4 29. Tg1 Dxh2+ 30. Kxh2 Th3#. Carlsen je čekao da Aronjan odigra svoj potez i Aronjan je na kraju odigrao inače solidan '''27...Lc3??''', dozvolivši bijelom povratak u partiju. Aronjan je vidio 27...T8xf4, ali je, igrajući brzo kako bi izbjegao cajtnot, mislio da bijeli može uzvratiti udarac sa 28. gxf4 Sxf4 29. Ta8+ s obzirom na to da i 29...Kf7 i 29...Kh7 gube zbog dvostrukog napada skakačem 30. Sg5+ i nije vidio da vraćanje lovca 29...Lf8! okončava kratki protivnapad bijelog i ostavlja ga bez odbrane od matne prijetnje.<ref>{{cite web|url=http://www.chessvibes.com/reports/caruana-extends-lead-even-further-in-sao-paulo|title=Caruana extends lead even further in Sao Paulo|author=Peter Doggers|date=28. 9. 2012 |publisher= ChessVibes |access-date=29. 9. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20121001011100/http://www.chessvibes.com/reports/caruana-extends-lead-even-further-in-sao-paulo|archive-date=1. 10. 2012|url-status=dead}}</ref> Partija je završena remijem u 48. potezu uslijed [[vječni šah|vječnog šaha]]. {{raščistiti}} === Carlsen – Anand === {{Šahovski dijagram | tleft | | | | | | | |rd|rd | |kd| | | |pd| | | |pd|bd| |pd| |nd|pd |pd| |pd| |pl| | |rl | | |pl| | | |rl| | | |pl| |bl| | | |pl| |bl| | |pl|pl| | | |kl| | | | | |Bijeli treba odigrati svoj 26. potez }} U šestoj partiji [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2014.|Svjetskog prvenstva 2014.]] u [[Soči]]ju između Carlsena i Ananda također se dogodio dvostruki grubi previd. Carlsen je postavio [[Maróczyjev sistem]] (kojim se osvaja prostor) protiv Kanove varijante [[Sicilijanska odbrana|Sicilijanske odbrane]] i prihvatio izolirane [[udvojeni pješaci|udvojene pješake]] u zamjenu za aktivnu igru. Nakon rane izmjene dama uskoro je došao u bolju poziciju i izgledalo je da ima odlične šanse za pobjedu. U 26. potezu odigrao je '''26. Kd2??''', shvativši odmah nakon toga da bi potezom 26...Sxe5! (s [[otkriveni napad|otkrivenim napadom]] na topa na g4) 27. Txg8 Sxc4+ ([[međupotez]]) 28. Kd3 Sb2+ 29. Ke2 Txg8 crni osvojio dva pješaka i imao odlične šanse za pobjedu. Ne očekujući previd, Anand je odigrao '''26... a4??''' za manje od minute. On je također uočio propuštenu priliku odmah nakon svog poteza. Carlsen više nije napravio nijednu grešku i pretvorio je svoju prednost u pobjedu.<ref>{{cite web |url= http://www.theweekinchess.com/chessnews/events/world-chess-championship-2014/massively-relieved-carlsen-takes-the-lead-in-dramatic-world-championship-game-6 |title= "Massively relieved" Carlsen takes the lead in dramatic World Championship game 6 |access-date= 24. 11. 2014 |archive-date= 18. 11. 2014 |archive-url= https://web.archive.org/web/20141118032657/http://www.theweekinchess.com/chessnews/events/world-chess-championship-2014/massively-relieved-carlsen-takes-the-lead-in-dramatic-world-championship-game-6 |url-status= dead }}</ref> {{raščistiti}} === [[Alireza Firouzja|Firouzja]] – Carlsen === {{Šahovski dijagram |tleft | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |kd| |pd| | | | | | |pd| | | | | | | |pl| | | | | | |kl| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |Bijeli treba odigrati svoj 69. potez }} U ovoj pješačkoj završnici (iz partije iz 2020) bijeli ima pješaka manje i, da bi održao remi, treba ili sačuvati svog posljednjeg pješaka ili (ako crni odluči odigrati ...Ke6, a zatim ...f5) dovesti kralja dovoljno blizu e-linije i zaustaviti protivničkog kralja da dođe do bilo kojeg ključnog polja. Pravi potez za remi je 69. Kd2!, nakon kojeg 69...Kc5 70. Kc3 zatvara sve ulaze crnom kralju na četvrti red, dok 69...Ke6 70. Ke3 f5 71. exf5+ Kxf5 72. Kf3 sprečava kralja da dalje napreduje i dođe na ključno polje. Umjesto toga bijeli je grubo pogriješio prepustivši [[opozicija (šah)|opoziciju]] potezom '''69. Kc3??''', predavši nakon 69...Kc5 jer gubi posljednjeg pješaka: 70. Kb3 Kd4 ili 70. Kd3 Kb4 71. Ke3 Kc4 72. Kf3 Kd4 73. Kg3 Kxe4.<ref>{{Chessgames|id=2010780 |tekst= Firouzja – Carlsen, Norway Chess 2020.}}</ref> Stoga je pozicija nakon 69. Kc3?? Kc5 uzajamna iznudica: ako bi crni bio na potezu, bio bi remi, a ako bi na potezu bio bijeli, crni bi pobijedio. {{raščistiti}} === Nepomnjašči – Carlsen === {{Šahovski dijagram |tleft | | | | |rd|bd| |kd| | |bl|pd| | |pd|pd| | | | | |pd| | | | | | | |pl| | |pd |rd| |pl| | | |nd|pl | |nl| | | | |pl| |pl| | | | |pl| | |rl| | | |rl| |kl| |Bijeli treba odigrati svoj 27. potez }} Deveta partija [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2021.|Svjetskog prvenstva 2021.]] između [[Jan Nepomnjašči|Jana Nepomnjaščija]] i Carlsena bila je izjednačena dok Rus nije odigrao '''27. c5??'''. Taj potez donio je prednost Carlsenu jer je nakon 27...c6 bijeli lovac na b7 zarobljen i skakač na b3 ne može doći na c5 kako bi ga branio. Uslijedilo je 28. f3 Sh6 29. Te4 Ta7 30. Tb4 Tb8 31. a4 Taxb7, ostavljajući Carlsena s lovcem više. Nepomnjašči je predao osam poteza kasnije.<ref>{{Chessgames|id=2135792 |tekst= Nepomnjašči – Carlsen, Svjetsko prvenstvo 2021, Dubai, 11. partija}}</ref> Rus je imao grubi previd i u prethodnoj partiji te mu se isto dogodilo i u jedanaestoj, oba puta izgubivši pješaka i ostavljajući Carlsenu dobitne pozicije, koje je Norvežanin i pretvorio u pobjede, odbranivši time titulu. Šahisti i komentatori većinom su vjerovali da je Nepomnjaščijevo mentalno stanje bilo znatno oslabljeno nakon gotovo osmosatne [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2021 – šesta partija|šeste partije]] i da je previd u 11. partiji možda bio znak da je već odustao od daljnje borbe kako bi se sve završilo što prije. {{raščistiti}} == Predaja u dobitnoj poziciji == Nekada igrači, uključujući jake velemajstore, [[Pravila šaha#Predaja|predaju]] u poziciji u kojoj zapravo oni dobijaju partiju. Historičar šaha [[Tim Krabbé]] naziva ovu vrstu greške "ultimativnim grubim previdom".<ref name="Krabbe">{{cite web |url= https://timkr.home.xs4all.nl/chess2/resigntxt.htm |title= The ultimate blunder |access-date= 9. 5. 2016}}</ref> === [[Ignatz von Popiel|Von Popiel]] – [[Georg Marco|Marco]] === {{Šahovski dijagram | tleft | | | | | | | | |kd | |bd| |rd| | |pd| |pd| | | | | | |pd | |pd| | |qd|nl| | | | | |bd|pl| | | | | | |ql| | | | |pl| | | | | |pl|pl | |bl| |rl| | | |kl | Crni treba odigrati svoj 36. potez }} U ovoj partiji iz 1902. crni lovac na d4 [[vezivanje (šah)|ne može se pomaći]] jer je top na d7 nebranjen, a nema drugih figura koje bi mogle braniti lovca. Ne videći način da ga spasi, crni je predao,<ref>{{Chessgames|id=1099222|tekst= Von Popiel – Marco, Monte Carlo, 1902.}}</ref> ne uočivši 36...Lg1!, s prijetnjom mata Dxh2#, ne ostavljajući bijelom nikakav način da spasi i damu i topa dok sprečava mat. Krabbé je ovo nazvao "najranijim, najslavnijim i najjasnijim primjerom" predaje u dobitnoj poziciji.<ref name="Krabbe"/> {{raščistiti}} === [[György Négyesy|Négyesi]] – [[Károly Honfi|Honfi]] === {{Šahovski dijagram |tleft | | | | |rd| | |kd| |pd|pd| | |pd|pd| |pd | | | | |qd| | | | | | | | | |pd|bd | |nd| | |pl| | | | | |nl| | |pl| | |pl|pl| | | |ql|pl|pl | |kl| | | |bl| |rl |Crni treba odigrati svoj 19. potez }} U ovoj partiji odigranoj u [[Budimpešta|Budimpešti]] 1955. crni je vidio da bijeli skakač na c3 sprečava Td1#. Stoga je odigrao 19...'''Dxa2+??''', [[odvlačenje (šah)|odvlačeći]] skakača. Bijeli je predao.<ref>{{Chessgames|id=1340123|tekst= Négyesi – Honfi, Budimpešta, 1955.}}</ref> Obojica su previdjela da nakon 20. Sxa2 Td1+ odvučeni skakač i dalje može spriječiti mat sa 21. Sc1. {{raščistiti}} === [[Raúl Sanguineti|Sanguineti]] – Najdorf === {{Šahovski dijagram |tleft | | | | | | |ql| | | | |kl| | | | | | | |pd| |kd|pd|bd|pd | | | |pd| | |pd| | | | |pl|rd| |pl| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |Bijeli treba odigrati svoj 58. potez }} Crni ima znatnu prednost u materijalu, ali zbog slabe sigurnosti crnog kralja bijeli ima forsiranu pobjedu: treba odigrati 58. Dg8+, čime osvaja lovca (jer nakon 58...Lf7 59. Dd8 ostaju dvije matne prijetnje koje se ne mogu istovremeno otkloniti). Umjesto toga bijeli je odigrao '''58. Kd8??''' (s prijetnjom 59. De7#), misleći da to trenutno dobija. Najdorf se složio i predao.<ref>{{Chessgames|id=1101395|tekst= Sanguineti – Najdorf, Mar del Plata, 1956.}}</ref> Međutim, obojica su previdjela odbranu 58...Txg4, čime se osvaja još materijala i omogućuje crnom kralju da pobjegne na f5. Budući da je kralj na d8, bijeli ne može odigrati Dc8+, čime bi osvojio topa. {{raščistiti}} === Korčnoj – [[Geert Van der Stricht|Van der Stricht]] === {{Šahovski dijagram |tleft | | | | | | | |rd|kd | | | | | |pd|pd| | | |pd|nd|qd| |rl|pd | |pd| |pd|bl| | |ql | | |nd|pl| | | | | | |pl|bl| |pl| | |pl| | | | |pl|kl|pl | | | | | | | | |Crni treba odigrati svoj 36. potez }} Ovdje izgleda da je crni bespomoćan protiv prijetnji bijelog na kraljevom krilu. Slažući se s tom idejom, predao je<ref>{{Chessgames|id=1272462|tekst= Korčnoj – Van der Stricht, Evropsko ekipno prvenstvo 2003, Plovdiv}}</ref> – vjerovatno videći 36...Sxe5! 37. Txe6 Sxd3 (s prijetnjom 38...Sf4+ i 38...fxe6) 38. Txh6+ gxh6 39. Dxh6#. Međutim, promakla mu je činjenica da je bijeli kralj u liniji s crnim topom, pa bi nakon 38...gxh6+ bijeli kralj bio u šahu te je 39. Dxh6# nemoguć potez. Nakon 39. Kf1 Tg6 crni uspijeva odbraniti pješaka na h6 i ima odlučujuću prednost u materijalu. {{raščistiti}} == Također pogledajte == {{Šah portal}} * [[Kotovljev sindrom]] * [[Mat na posljednjem redu]] * [[Šahovsko sljepilo]] * [[Varka (šah)]] * [[Zamka (šah)]] == Reference == {{refspisak|2}} {{Šah}} [[Kategorija:Šahovska taktika]] mhxt81nksz5r3ek3apjhi9tgyvsjv16 Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu 0 358957 3672878 3661686 2024-12-12T21:51:47Z AnToni 2325 /* Štafeta (4&nbsp;×&nbsp;7,5 km) */ 3672878 wikitext text/x-wiki U ovom se članku nalazi svi osvajači medalja u biatlonu na [[ZOI|Zimskim olimpijskim igrama]]. ==Muškarci== ===Pojedinačno (20 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Pojedinačno (muškarci) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1960.|Squaw Valley 1960.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1960 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Klas Lestander]]|SWE|1960|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Antti Tyrväinen (biatlonac)|Antti Tyrväinen]]|FIN|1960|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksandar Privalov]]|URS|1960|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1964.|Innsbruck 1964.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1964 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Vladimir Melanjin]]|URS|1964|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksandar Privalov]]|URS|1964|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Olav Jordet]]|NOR|1964|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968.|Grenoble 1968.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Magnar Solberg]]|NOR|1968|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksandar Tihonov]]|URS|1968|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Vladimir Gundarcev]]|URS|1968|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972.|Sapporo 1972.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Magnar Solberg]]|NOR|1972|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Hansjörg Knauthe]]|GDR|1972|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Lars-Göran Arwidson]]|SWE|1972|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976.|Innsbruck 1976.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Nikolaj Kruglov]]|URS|1976|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Heikki Ikola]]|FIN|1976|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksandar Jelizarov]]|URS|1976|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Lake Placid 1980.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anatolij Aljabjev]]|URS|1980|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank Ullrich]]|GDR|1980|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Eberhard Rösch]]|GDR|1980|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Sarajevo 1984.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Peter Angerer]]|FRG|1984|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank-Peter Roetsch]]|GDR|1984|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR|1984|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|Calgary 1988.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank-Peter Roetsch]]|GDR|1988|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Valerij Medvedcev]]|URS|1988|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Johann Passler]]|ITA|1988|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|Albertville 1992.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Jevgenij Redkin]]|EUN|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Mark Kirchner]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Mikael Löfgren]]|SWE|1992|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Lillehammer 1994.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergej Tarasov]]|RUS|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank Luck]]|GER|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sven Fischer]]|GER|1994|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Nagano 1998.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Halvard Hanevold]]|NOR|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Pieralberto Carrara]]|ITA|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksej Ajdarov]]|BLR|1998|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank Luck]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Viktor Majgurov]]|RUS|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Michael Greis]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Halvard Hanevold]]|NOR|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2010|Zimskim}}<br>{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Novikov (biatlonac)|Sergej Novikov]]|BLR|2010|Zimskim}} | align="center"| ''Nije dodijeljena'' |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Erik Lesser]]|GER|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jakov Fak]]|SLO|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Dominik Landertinger]]|AUT|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anton Smolski]]|BLR|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 20 km}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Sprint (10 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Sprint (muškarci) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Lake Placid 1980.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank Ullrich]]|GDR|1980|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Vladimir Aljikin]]|URS|1980|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anatolij Aljabjev]]|URS|1980|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Sarajevo 1984.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR|1984|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Peter Angerer]]|FRG|1984|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Matthias Jacob]]|GDR|1984|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|Calgary 1988.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank-Peter Roetsch]]|GDR|1988|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Valerij Medvedcev]]|URS|1988|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Čepikov]]|URS|1988|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|Albertville 1992.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Mark Kirchner]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ricco Groß]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Harri Eloranta]]|FIN|1992|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Lillehammer 1994.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Čepikov]]|RUS|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ricco Groß]]|GER|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergej Tarasov]]|RUS|1994|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Nagano 1998.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frode Andresen]]|NOR|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ville Räikkönen]]|FIN|1998|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sven Fischer]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Wolfgang Perner]]|AUT|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Sven Fischer]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Halvard Hanevold]]|NOR|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frode Andresen]]|NOR|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Vincent Jay]]|FRA|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jakov Fak]]|CRO|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Dominik Landertinger]]|AUT|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jaroslav Soukup]]|CZE|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – sprint (muškarci)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Arnd Peiffer]]|GER|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Michal Krčmář]]|CZE|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Dominik Windisch]]|ITA|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tarjei Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 10 km}} {{col-end}} {{napspisak}} {{clear}} ===Potjera (12,5 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Raphaël Poirée]]|FRA|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ricco Groß]]|GER|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Vincent Defrasne]]|FRA|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sven Fischer]]|GER|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Björn Ferry]]|SWE|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Christoph Sumann]]|AUT|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Vincent Jay]]|FRA|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ondřej Moravec]]|CZE|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sebastian Samuelsson]]|SWE|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Benedikt Doll]]|GER|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tarjei Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Eduard Latipov]]|ROK|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 12,5 km}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Masovni start (15 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Masovni start (muškarci) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Michael Greis]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tomasz Sikora]]|POL|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – masovni start (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Јеvgeniј Ustјugov]]|RUS|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Pavol Hurajt]]|SVK|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – masovni start (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ondřej Moravec]]|CZE|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – masovni start (muškarci)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Simon Schempp]]|GER|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – masovni start (muškarci)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Martin Ponsiluoma]]|SWE|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Vetle Sjåstad Christiansen]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 15 km}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Štafeta (4&nbsp;×&nbsp;7,5 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Muška štafeta |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968.|Grenoble 1968.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1968|Zimskim}}<br>[[Aleksandar Tihonov]]<br>[[Nikolaj Puzanov]]<br>[[Viktor Mamatov]]<br>[[Vladimir Gundarcev]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|1968|Zimskim}}<br>[[Ola Wærhaug]]<br>[[Olav Jordet]]<br>[[Magnar Solberg]]<br>[[Jon Istad]] |{{ZastavaMOKekipa|SWE|1968|Zimskim}}<br>[[Lars-Göran Arwidson]]<br>[[Tore Eriksson]]<br>[[Olle Petrusson]]<br>[[Holmfrid Olsson]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972.|Sapporo 1972.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1972|Zimskim}}<br>[[Aleksandar Tihonov]]<br>[[Rinat Safin]]<br>[[Ivan Bijakov]]<br>[[Viktor Mamatov]] |{{ZastavaMOKekipa|FIN|1972|Zimskim}}<br>[[Esko Saira]]<br>[[Juhani Suutarinen]]<br>[[Heikki Ikola]]<br>[[Mauri Röppänen]] |{{ZastavaMOKekipa|GDR|1972|Zimskim}}<br>[[Hansjörg Knauthe]]<br>[[Joachim Meischner]]<br>[[Dieter Speer]]<br>[[Horst Koschka]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976.|Innsbruck 1976.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1976|Zimskim}}<br>[[Aleksandar Tihonov]]<br>[[Aleksandar Jelizarov]]<br>[[Ivan Bijakov]]<br>[[Nikolaj Kruglov]] |{{ZastavaMOKekipa|FIN|1976|Zimskim}}<br>[[Henrik Flöjt]]<br>[[Esko Saira]]<br>[[Juhani Suutarinen]]<br>[[Heikki Ikola]] |{{ZastavaMOKekipa|GDR|1976|Zimskim}}<br>[[Karl-Heinz Menz]]<br>[[Frank Ullrich]]<br>[[Manfred Beer]]<br>[[Manfred Geyer]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Lake Placid 1980.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1980|Zimskim}}<br>[[Aleksandar Tihonov]]<br>[[Vladimir Aljikin]]<br>[[Vladimir Barnašov]]<br>[[Anatolij Aljabjev]] |{{ZastavaMOKekipa|GDR|1980|Zimskim}}<br>[[Mathias Jung]]<br>[[Klaus Siebert]]<br>[[Frank Ullrich]]<br>[[Eberhard Rösch]] |{{ZastavaMOKekipa|FRG|1980|Zimskim}}<br>[[Franz Bernreiter]]<br>[[Hans Estner]]<br>[[Peter Angerer]]<br>[[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhard Winkler]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Sarajevo 1984.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1984|Zimskim}}<br>[[Dmitrij Vasiljev (biatlonac)|Dmitrij Vasiljev]]<br>[[Jurij Kaškarov]]<br>[[Algimantas Šalna]]<br>[[Sergej Buligin]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|1984|Zimskim}}<br>[[Odd Lirhus]]<br>[[Eirik Kvalfoss]]<br>[[Rolf Storsveen]]<br>[[Kjell Søbak]] |{{ZastavaMOKekipa|FRG|1984|Zimskim}}<br>[[Ernst Reiter]]<br>[[Walter Pichler]]<br>[[Peter Angerer]]<br>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|Calgary 1988.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1988|Zimskim}}<br>[[Dmitrij Vasiljev (biatlonac)|Dmitrij Vasiljev]]<br>[[Sergej Čepikov]]<br>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br>[[Valerij Medvedcev]] |{{ZastavaMOKekipa|FRG|1988|Zimskim}}<br>[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br>[[Stefan Höck]]<br>[[Peter Angerer]]<br>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] |{{ZastavaMOKekipa|ITA|1988|Zimskim}}<br>[[Werner Kiem]]<br>[[Gottlieb Taschler]]<br>[[Johann Passler]]<br>[[Andreas Zingerle]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|Albertville 1992.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|1992|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Jens Steinigen]]<br>[[Mark Kirchner]]<br>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] |{{ZastavaMOKekipa|EUN|1992|Zimskim}}<br>[[Valerij Medvedcev]]<br>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br>[[Valerij Kirijenko]]<br>[[Sergej Čepikov]] |{{ZastavaMOKekipa|SWE|1992|Zimskim}}<br>[[Ulf Johansson]]<br>[[Leif Andersson (biatlonac)|Leif Andersson]]<br>[[Tord Wiksten]]<br>[[Mikael Löfgren]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Lillehammer 1994.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|1994|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Frank Luck]]<br>[[Mark Kirchner]]<br>[[Sven Fischer]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|1994|Zimskim}}<br>[[Valerij Kirijenko]]<br>[[Vladimir Dračev]]<br>[[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergej Tarasov]]<br>[[Sergej Čepikov]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|1994|Zimskim}}<br>[[Thierry Dusserre]]<br>[[Patrice Bailly-Salins]]<br>[[Lionel Laurent]]<br>[[Hervé Flandin]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Nagano 1998.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|1998|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Peter Sendel]]<br>[[Sven Fischer]]<br>[[Frank Luck]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|1998|Zimskim}}<br>[[Egil Gjelland]]<br>[[Halvard Hanevold]]<br>[[Dag Bjørndalen]]<br>[[Ole Einar Bjørndalen]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|1998|Zimskim}}<br>[[Pavel Muslimov]]<br>[[Vladimir Dračev]]<br>[[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergej Tarasov]]<br>[[Viktor Majgurov]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2002|Zimskim}}<br>[[Halvard Hanevold]]<br>[[Frode Andresen]]<br>[[Egil Gjelland]]<br>[[Ole Einar Bjørndalen]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|2002|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Peter Sendel]]<br>[[Sven Fischer]]<br>[[Frank Luck]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2002|Zimskim}}<br>[[Gilles Marguet]]<br>[[Vincent Defrasne]]<br>[[Julien Robert]]<br>[[Raphaël Poirée]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|2006|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Michael Rösch]]<br>[[Sven Fischer]]<br>[[Michael Greis]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2006|Zimskim}}<br>[[Ivan Čerezov]]<br>[[Sergej Čepikov]]<br>[[Pavel Rostovcev]]<br>[[Nikolaj Kruglov mlađi]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2006|Zimskim}}<br>[[Julien Robert]]<br>[[Vincent Defrasne]]<br>[[Ferréol Cannard]]<br>[[Raphaël Poirée]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2010|Zimskim}}<br>[[Halvard Hanevold]]<br>[[Tarjei Boe]]<br>[[Emil Hegle Svendsen]]<br>[[Ole Einar Bjørndalen]] |{{ZastavaMOKekipa|AUT|2010|Zimskim}}<br>[[Simon Eder]]<br>[[Daniel Mesotitsch]]<br>[[Dominik Landertinger]]<br>[[Christoph Sumann]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2010|Zimskim}}<br>[[Ivan Čerezov]]<br>[[Anton Šipuljin]]<br>[[Maksim Čudov]]<br>[[Jevgenij Ustjugov]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – muška štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|2014|Zimskim}}<br />[[Erik Lesser]]<br />[[Daniel Böhm]]<br />[[Arnd Peiffer]]<br />[[Simon Schempp]] |{{ZastavaMOKekipa|AUT|2014|Zimskim}}<br />[[Christoph Sumann]]<br />[[Daniel Mesotitsch]]<br />[[Simon Eder]]<br />[[Dominik Landertinger]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2014|Zimskim}}<br />[[Tarjei Bø]]<br />[[Johannes Bø|Johannes Thingnes Bø]]<br />[[Ole Einar Bjørndalen]]<br />[[Emil Hegle Svendsen]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – muška štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|SWE|2018|Zimskim}}<br/>[[Peppe Femling]]<br/>[[Jesper Nelin]]<br/>[[Sebastian Samuelsson]]<br/>[[Fredrik Lindström (biatlonac)|Fredrik Lindström]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2018|Zimskim}}<br/>[[Lars Helge Birkeland]]<br/>[[Tarjei Bø]]<br/>[[Johannes Thingnes Bø]]<br/>[[Emil Hegle Svendsen]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|2018|Zimskim}}<br/>[[Erik Lesser]]<br/>[[Benedikt Doll]]<br/>[[Arnd Peiffer]]<br/>[[Simon Schempp]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – muška štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2022|Zimskim}}<br/>[[Sturla Holm Lægreid]]<br/>[[Tarjei Bø]]<br/>[[Johannes Thingnes Bø]]<br/>[[Vetle Sjåstad Christiansen]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2022|Zimskim}}<br/>[[Fabien Claude]]<br/>[[Émilien Jacquelin]]<br/>[[Simon Desthieux]]<br/>[[Quentin Fillon Maillet]] |{{ZastavaMOKekipa|ROK|2022|Zimskim}}<br/>[[Said Karimula Halili]]<br/>[[Aleksandar Loginov (biatlonac)|Aleksandar Loginov]]<br/>[[Maksim Cvjetkov]]<br/>[[Eduard Latipov]] |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu štafeta (m)}} {{col-end}} {{napspisak}} ==Žene== ===Pojedinačno (15 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = 15 km |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|1992 Albertville]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Antje Harvey|Antje Misersky]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Svjetlana Pečorska]]|EUN|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Myriam Bédard]]|CAN|1992|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|1994 Lillehammer]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Myriam Bédard]]|CAN|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anne Briand]]|FRA|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|1994|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998 Nagano]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ekaterina Dafovska]]|BUL|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Olena Petrova]]|UKR|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|1998|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002 Salt Lake City]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Andrea Henkel]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Liv Grete Skjelbreid Poirée|Liv Grete Poirée]]|NOR|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Forsberg]]|SWE|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006 Torino]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Svjetlana Išmuratova]]|RUS|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Martina Beck|Martina Glagow]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Albina Ahatova]]|RUS|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010 Vancouver]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Tora Berger]]|NOR|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jelena Hrustaljova]]|KAZ|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|2014 Soči]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Selina Gasparin]]|SUI|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Nadzeja Skardzina]]|BLR|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|2018 Pjongčang]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Hanna Öberg]]|SWE|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anastasiya Kuzmina]]|SVK|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Laura Dahlmeier]]|GER|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|2022 PekIng]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Denise Herrmann]]|GER|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anaïs Chevalier-Bouchet]]|FRA|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu Røiseland]]|NOR|2018|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 15 km (žene)}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Sprint (7,5 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = 7,5 km |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|1992 Albertville]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anfisa Rezcova]]|EUN|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Antje Harvey|Antje Misersky]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jelena Bjelova (biatlonka)|Jelena Bjelova]]|EUN|1992|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|1994 Lillehammer]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Myriam Bédard]]|CAN|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Svjetlana Paramigina]]|BLR|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Valentina Cerbe-Nesina]]|UKR|1994|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998 Nagano]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Galina Kukljeva]]|RUS|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Katrin Apel]]|GER|1998|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002 Salt Lake City]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Kati Wilhelm]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Forsberg]]|SWE|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006 Torino]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Florence Baverel-Robert]]|FRA|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anna Carin Olofsson-Zidek|Anna Carin Olofsson]]|SWE|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Lilija Vajhina-Jefremova]]|UKR|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010 Vancouver]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anastasiya Kuzmina]]|SVK|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Neuner]]|GER|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Marie Dorin]]|FRA|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|2014 Soči]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anastasiya Kuzmina]]|SVK|2014|Zimskim}} |<s>{{ZastavaMOKsportista|[[Olga Viljuhina]]|RUS|2014|Zimskim}}</s>{{efn|name=Doping|Odlukom IBU-a od 15. 2. 2020. zbog dokazanog dopinga Olge Viljuhine i Svjetlane Sljepcove oduzete su sve medalje.{{cite web| url = https://de.biathlonworld.com/news/detail/ibu-anti-doping-hearing-panel-renders-verdicts-on-sleptsova-and-ustyugov| title= IBU Anti-Doping Hearing Panel renders verdicts on Sleptsova and Ustyugov| date = 15. 2. 2020| website = de.biathlonworld.com| access-date = 16. 2. 2020| language= en| archive-date = 16. 2. 2020| archive-url = https://web.archive.org/web/20200216170440/https://de.biathlonworld.com/news/detail/ibu-anti-doping-hearing-panel-renders-verdicts-on-sleptsova-and-ustyugov| url-status = dead}}}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Vita Semerenko]]|UKR|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|2018 Pjongčang]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – 7,5 km|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Laura Dahlmeier]]|GER|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu]]|NOR|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Veronika Vítková]]|CZE|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|2022 Peking]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – 7,5 km|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu Røiseland]]|NOR|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Elvira Öberg]]|SWE|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Dorothea Wierer]]|ITA|2018|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 7,5 km}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Potjera (10 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Potjera (žene) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Olga Medvedceva|Olga Piljova]]|RUS|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Kati Wilhelm]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Irina Nikulčina]]|BUL|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Kati Wilhelm]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Martina Beck|Martina Glagow]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Albina Ahatova]]|RUS|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Neuner]]|GER|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anastasija Kuzmina]]|SVK|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Marie-Laure Brunet]]|FRA|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – potjera (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tora Berger]]|NOR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Teja Gregorin]]|SLO|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – potjera (žene)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Laura Dahlmeier]]|GER|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Anastasija Kuzmina]]|SVK|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Anaïs Bescond]]|FRA|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – potjera (žene)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu Røiseland]]|NOR|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Elvira Öberg]]|SWE|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Tiril Eckhoff]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 10 km (žene)}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Masovni start (12,5 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Masovni start (žene) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anna Carin Olofsson-Zidek|Anna Carin Olofsson]]|SWE|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Kati Wilhelm]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – masovni start (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Neuner]]|GER|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Olga Zajceva]]|RUS|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Simone Hauswald]]|GER|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – masovni start (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Gabriela Soukalová]]|CZE|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tiril Eckhoff]]|NOR|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – masovni start (žene)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Anastasija Kuzmina]]|SVK|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Tiril Eckhoff]]|NOR|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – masovni start (žene)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Justine Braisaz-Bouchet]]|FRA|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Tiril Eckhoff]]|NOR|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu Røiseland]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 12,5 km (žene)}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Štafeta (4&nbsp;×&nbsp;6 km)=== Ženske štafete mijenjale su se kroz historiju: * 3&nbsp;×&nbsp;7,5&nbsp;km – 1992. * 4&nbsp;×&nbsp;7,5&nbsp;km – 1994–2002. * 4&nbsp;×&nbsp;6&nbsp;km – 2006–2022. {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|Albertville 1992.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|FRA|1992|Zimskim}}<br>[[Corinne Niogret]]<br>[[Véronique Claudel]]<br>[[Anne Briand]]<br> |{{ZastavaMOKekipa|GER|1992|Zimskim}}<br>[[Uschi Disl]]<br>[[Antje Harvey|Antje Misersky]]<br>[[Petra Behle|Petra Schaaf]]<br> |{{ZastavaMOKekipa|EUN|1992|Zimskim}}{{Ujedinjeni tim}}<br>[[Jelena Bjelova (biatlonka)|Jelena Bjelova]]<br>[[Anfisa Rezcova]]<br>[[Jelena Meljnjikova]]<br> |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Lillehammer 1994.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|RUS|1994|Zimskim}}<br>[[Nadežda Talanova]]<br>[[Natalija Snjitina]]<br>[[Luiza Noskova]]<br>[[Anfisa Rezcova]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|1994|Zimskim}}<br>[[Uschi Disl]]<br>[[Antje Harvey|Antje Misersky]]<br>[[Simone Greiner-Petter-Memm]]<br>[[Petra Behle|Petra Schaaf]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|1994|Zimskim}}<br>[[Corinne Niogret]]<br>[[Véronique Claudel]]<br>[[Delphyne Heymann]]<br>[[Anne Briand]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Nagano 1998.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|1998|Zimskim}}<br>[[Katrin Apel]]<br>[[Uschi Disl]]<br>[[Martina Zellner]]<br>[[Petra Behle]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|1998|Zimskim}}<br>[[Albina Ahatova]]<br>[[Olga Meljnjik]]<br>[[Galina Kukljeva]]<br>[[Olga Romasko]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|1998|Zimskim}}<br>[[Ann-Elen Skjelbreid]]<br>[[Annette Sikveland]]<br>[[Gunn Margit Andreassen]]<br>[[Liv Grete Poirée]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|2002|Zimskim}}<br>[[Katrin Apel]]<br>[[Uschi Disl]]<br>[[Andrea Henkel]]<br>[[Kati Wilhelm]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2002|Zimskim}}<br>[[Ann-Elen Skjelbreid]]<br>[[Linda Tjørhom]]<br>[[Gunn Margit Andreassen]]<br>[[Liv Grete Poirée]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2002|Zimskim}}<br>[[Albina Ahatova]]<br>[[Olga Medvedceva|Olga Piljova]]<br>[[Galina Kukljeva]]<br>[[Svjetlana Išmuratova]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2006|Zimskim}}<br>[[Ana Bogalij-Titovec]]<br>[[Svjetlana Išmuratova]]<br>[[Olga Zajceva]]<br>[[Albina Ahatova]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|2006|Zimskim}}<br>[[Martina Beck|Martina Glagow]]<br>[[Andrea Henkel]]<br>[[Katrin Apel]]<br>[[Kati Wilhelm]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2006|Zimskim}}<br>[[Delphyne Peretto]]<br>[[Florence Baverel-Robert]]<br>[[Sylvie Becaert]]<br>[[Sandrine Bailly]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2010|Zimskim}}<br>[[Ana Bogalij]]<br>[[Svjetlana Sljepcova]]<br>[[Olga Medvedceva]]<br>[[Olga Zajceva]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2010|Zimskim}}<br>[[Marie-Laure Brunet]]<br>[[Marie Dorin]]<br>[[Sylvie Becaert]]<br>[[Sandrine Bailly]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|2010|Zimskim}}<br>[[Kati Wilhelm]]<br>[[Simone Hauswald]]<br>[[Martina Beck]]<br>[[Andrea Henkel]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|UKR|2014|Zimskim}}<br />[[Vita Semerenko]]<br />[[Julija Džima]]<br />[[Valentina Semerenko]]<br />[[Olena Pidhrušna]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2014|Zimskim}}<br />[[Fanny Welle-Strand Horn|Fanny Horn]]<br />[[Tiril Eckhoff]]<br />[[Ann Kristin Flatland]]<br />[[Tora Berger]] |{{ZastavaMOKekipa|CZE|2014|Zimskim}}<br />[[Eva Puskarčíková]]<br />[[Gabriela Soukalová]]<br />[[Jitka Landová]]<br />[[Veronika Vítková]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pjongčang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|BLR|2018|Zimskim}}<br/>[[Nadzeja Skardzina]]<br/>[[Irina Krjuko]]<br/>[[Dinara Alimbekava]]<br/>[[Darja Domračeva]] |{{ZastavaMOKekipa|SWE|2018|Zimskim}}<br/>[[Linn Persson]]<br/>[[Mona Brorsson]]<br/>[[Anna Magnusson]]<br/>[[Hanna Öberg]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2018|Zimskim}}<br/>[[Anaïs Chevalier]]<br/>[[Marie Dorin Habert]]<br/>[[Justine Braisaz]]<br/>[[Anaïs Bescond]] |- | {{NaziviOI|Z|2022}}<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{flagIOC|SWE|2022|Zimskim}}<br>[[Linn Persson]]<br>[[Mona Brorsson]]<br>[[Hanna Öberg]]<br>[[Elvira Öberg]] |{{flagIOC|ROK|2022|Zimskim}}<br>[[Irina Kazakevič]]<br>[[Kristina Rezcova]]<br>[[Svjetlana Mironova (biatlonka)|Svjetlana Mironova]]<br>[[Uljana Nigmatulina]] |{{FlagIOC|GER|2022|Zimskim}}<br>[[Vanessa Voigt]]<br>[[Vanessa Hinz]]<br>[[Franziska Preuß]]<br>[[Denise Herrmann]] |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu štafeta (ž)}} {{col-end}} {{napspisak}} == Mješovito== ===Štafeta=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Štafeta mješovito |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – mješovita štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2014|Zimskim}}<br/>[[Tora Berger]]<br/>[[Tiril Eckhoff]]<br/>[[Ole Einar Bjørndalen]]<br/>[[Emil Hegle Svendsen]] |{{ZastavaMOKekipa|CZE|2014|Zimskim}}<br/>[[Veronika Vítková]]<br/>[[Gabriela Soukalová]]<br/>[[Jaroslav Soukup]]<br/>[[Ondřej Moravec]] |{{ZastavaMOKekipa|ITA|2014|Zimskim}}<br/>[[Dorothea Wierer]]<br/>[[Karin Oberhofer]]<br/>[[Dominik Windisch]]<br/>[[Lukas Hofer]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – mješovita štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2018|Zimskim}}<br/>[[Marie Dorin Habert]]<br />[[Anaïs Bescond]]<br />[[Simon Desthieux]]<br />[[Martin Fourcade]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2018|Zimskim}}<br/>[[Marte Olsbu]]<br />[[Tiril Eckhoff]]<br />[[Johannes Thingnes Bø]]<br />[[Emil Hegle Svendsen]] |{{ZastavaMOKekipa|ITA|2018|Zimskim}}<br/>[[Lisa Vittozzi]]<br />[[Dorothea Wierer]]<br />[[Lukas Hofer]]<br />[[Dominik Windisch]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – mješovita štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2022}}<br />[[Marte Olsbu Røiseland]]<br/>[[Tiril Eckhoff]]<br/>[[Tarjei Bø]]<br/>[[Johannes Thingnes Bø]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2022}}<br />[[Anaïs Chevalier-Bouchet]]<br/>[[Julia Simon (biatlonka)|Julia Simon]]<br/>[[Émilien Jacquelin]]<br/>[[Quentin Fillon Maillet]] |{{ZastavaMOKekipa|ROK|2022}}<br />[[Uljana Nigmatulina]]<br/>[[Kristina Rezcova]]<br/>[[Aleksandar Loginov (biatlonac)|Aleksandar Loginov]]<br/>[[Eduard Latipov]] |} {{col-2}} {{Osvajači medalja u biatlonu na ZOI - mješovito}} {{col-end}} {{napspisak}} ==Pobjednici po godinama== {| style="font-size:90%" | style="border:1px solid #aaa; background-color:#ddd; width:1.5em; text-align:center;" | × | style="padding-right:1em;" | Nisu učestvovali na Olimpijadi | style="border:1px solid #aaa; width:1.5em; text-align:center;" |# | style="padding-right:1em;" | Broj osvojenih medalja | style="border:1px solid #aaa; width:1.5em; text-align:center;" |– | style="padding-right:1em;" | Bez osvojenih medalja |} {|class="wikitable sortable" style="text-align:center; font-size:90%" ! Država ! <span style="color:#A0A0A0;">1924–56</span> ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1960.|60]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1964.|64]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968.|68]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972.|72]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976.|76]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|80]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|84]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|88]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|92]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|94]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|98]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|02]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|06]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|10]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|14]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|18]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|22]] !Ukupno |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|AUT}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || -|| 2 || 2 || 1 || -|| 6 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|BLR}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 1 || 1 || -|| -|| 2 || 4 || 2 || 1|| 11 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|BUL}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || 1 || -|| -|| -|| -|| -|| 2 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|CAN}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || 2 || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 3 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|CZE}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| -|| -|| 5 || 2 || -|| 7 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|FIN}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || 1 || -|| -|| 1 || 2 || -|| -|| -|| 1 || -|| 1 || -|| -|| -|| -|| -|| -|| 6 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|FRA}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || 3 || -|| 2 || 4 || 6 || 4 || 5 || 7|| 32 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|GDR}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| 2 || 1 || 4 || 2 || 2 || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× || 11 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|FRG}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| 1 || 3 || 1 || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× || 5 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|GER}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 7 || 6 || 5 || 9 || 11 || 5 || 2 || 7 || 2 || 54 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|ITA}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 2 || -|| -|| 1 || -|| -|| -|| 1 || 2 || 1|| 7 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|KAZ}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| -|| 1 || -|| -|| -|| 1 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|NOR}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| 1 || 2 || 1 || -|| -|| 3 || -|| -|| -|| 5 || 6 || 6 || 5 || 6 || 6 || 14 || 55 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|POL}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || -|| -|| -|| -|| 1 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|URS}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || 1 || 2 || 3 || 1 || 3 || 4 || 1 || 4 || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× || 19 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|EUN}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 6 || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× || 6 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|RUS}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 5 || 3 || 3 || 5 || 4 || 4 || -|| -||24 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SVK}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| -|| 3 || 1 || 3 || -|| 7 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SLO}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || 1 || -|| 2 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SWE}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || 1 || -|| 1 || 1 || -|| -|| -|| -|| 2 || -|| -|| 2 || 2 || 1 || -|| 4|| 4 || 18 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SUI}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || -|| -|| 1 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|UKR}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 1 || 1 || -|| 1 || -|| 2 || -|| -|| 5 |} == Napomene == <references group="N" /> == Reference == {{reference}} == Također pogledajte == * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] * [[Biatlon na Olimpijskim igrama]] == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://www.biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Simboli jezika|de|njemački}} {{Simboli jezika|en|engleski}} {{Simboli jezika|ru|ruski}} * [https://web.archive.org/web/20130121235307/http://cdn.biathlonworld.com/files/IBU_Guide_2012-2013.pdf ''IBU Biathlon Guide 2012/2013''] {{Simboli jezika|en|engleski}} PDF: 30,1 MB {{Biatlon na ZOI}} [[Kategorija:Takmičenja u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlon na ZOI]] nrvvbopmk4t79sotyzza1xj7jvig2xi 3672879 3672878 2024-12-12T21:52:27Z AnToni 2325 /* Štafeta (4&nbsp;×&nbsp;7,5 km) */ 3672879 wikitext text/x-wiki U ovom se članku nalazi svi osvajači medalja u biatlonu na [[ZOI|Zimskim olimpijskim igrama]]. ==Muškarci== ===Pojedinačno (20 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Pojedinačno (muškarci) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1960.|Squaw Valley 1960.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1960 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Klas Lestander]]|SWE|1960|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Antti Tyrväinen (biatlonac)|Antti Tyrväinen]]|FIN|1960|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksandar Privalov]]|URS|1960|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1964.|Innsbruck 1964.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1964 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Vladimir Melanjin]]|URS|1964|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksandar Privalov]]|URS|1964|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Olav Jordet]]|NOR|1964|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968.|Grenoble 1968.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Magnar Solberg]]|NOR|1968|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksandar Tihonov]]|URS|1968|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Vladimir Gundarcev]]|URS|1968|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972.|Sapporo 1972.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Magnar Solberg]]|NOR|1972|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Hansjörg Knauthe]]|GDR|1972|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Lars-Göran Arwidson]]|SWE|1972|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976.|Innsbruck 1976.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Nikolaj Kruglov]]|URS|1976|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Heikki Ikola]]|FIN|1976|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksandar Jelizarov]]|URS|1976|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Lake Placid 1980.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anatolij Aljabjev]]|URS|1980|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank Ullrich]]|GDR|1980|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Eberhard Rösch]]|GDR|1980|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Sarajevo 1984.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Peter Angerer]]|FRG|1984|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank-Peter Roetsch]]|GDR|1984|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR|1984|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|Calgary 1988.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank-Peter Roetsch]]|GDR|1988|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Valerij Medvedcev]]|URS|1988|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Johann Passler]]|ITA|1988|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|Albertville 1992.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Jevgenij Redkin]]|EUN|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Mark Kirchner]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Mikael Löfgren]]|SWE|1992|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Lillehammer 1994.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergej Tarasov]]|RUS|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank Luck]]|GER|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sven Fischer]]|GER|1994|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Nagano 1998.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Halvard Hanevold]]|NOR|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Pieralberto Carrara]]|ITA|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Aleksej Ajdarov]]|BLR|1998|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank Luck]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Viktor Majgurov]]|RUS|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Michael Greis]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Halvard Hanevold]]|NOR|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2010|Zimskim}}<br>{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Novikov (biatlonac)|Sergej Novikov]]|BLR|2010|Zimskim}} | align="center"| ''Nije dodijeljena'' |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Erik Lesser]]|GER|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jakov Fak]]|SLO|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Dominik Landertinger]]|AUT|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – 20 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anton Smolski]]|BLR|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 20 km}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Sprint (10 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Sprint (muškarci) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Lake Placid 1980.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank Ullrich]]|GDR|1980|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Vladimir Aljikin]]|URS|1980|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anatolij Aljabjev]]|URS|1980|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Sarajevo 1984.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR|1984|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Peter Angerer]]|FRG|1984|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Matthias Jacob]]|GDR|1984|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|Calgary 1988.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Frank-Peter Roetsch]]|GDR|1988|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Valerij Medvedcev]]|URS|1988|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Čepikov]]|URS|1988|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|Albertville 1992.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Mark Kirchner]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ricco Groß]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Harri Eloranta]]|FIN|1992|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Lillehammer 1994.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Čepikov]]|RUS|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ricco Groß]]|GER|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergej Tarasov]]|RUS|1994|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Nagano 1998.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frode Andresen]]|NOR|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ville Räikkönen]]|FIN|1998|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sven Fischer]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Wolfgang Perner]]|AUT|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Sven Fischer]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Halvard Hanevold]]|NOR|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Frode Andresen]]|NOR|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Vincent Jay]]|FRA|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jakov Fak]]|CRO|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Dominik Landertinger]]|AUT|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jaroslav Soukup]]|CZE|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – sprint (muškarci)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Arnd Peiffer]]|GER|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Michal Krčmář]]|CZE|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Dominik Windisch]]|ITA|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – sprint (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tarjei Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 10 km}} {{col-end}} {{napspisak}} {{clear}} ===Potjera (12,5 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Raphaël Poirée]]|FRA|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ricco Groß]]|GER|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Vincent Defrasne]]|FRA|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sven Fischer]]|GER|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Björn Ferry]]|SWE|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Christoph Sumann]]|AUT|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Vincent Jay]]|FRA|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ondřej Moravec]]|CZE|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Sebastian Samuelsson]]|SWE|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Benedikt Doll]]|GER|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – potjera (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tarjei Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Eduard Latipov]]|ROK|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 12,5 km}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Masovni start (15 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Masovni start (muškarci) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Michael Greis]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tomasz Sikora]]|POL|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – masovni start (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Јеvgeniј Ustјugov]]|RUS|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Pavol Hurajt]]|SVK|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – masovni start (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Ondřej Moravec]]|CZE|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – masovni start (muškarci)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Martin Fourcade]]|FRA|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Simon Schempp]]|GER|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – masovni start (muškarci)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Martin Ponsiluoma]]|SWE|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Vetle Sjåstad Christiansen]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 15 km}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Štafeta (4&nbsp;×&nbsp;7,5 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Muška štafeta |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968.|Grenoble 1968.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1968|Zimskim}}<br>[[Aleksandar Tihonov]]<br>[[Nikolaj Puzanov]]<br>[[Viktor Mamatov]]<br>[[Vladimir Gundarcev]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|1968|Zimskim}}<br>[[Ola Wærhaug]]<br>[[Olav Jordet]]<br>[[Magnar Solberg]]<br>[[Jon Istad]] |{{ZastavaMOKekipa|SWE|1968|Zimskim}}<br>[[Lars-Göran Arwidson]]<br>[[Tore Eriksson]]<br>[[Olle Petrusson]]<br>[[Holmfrid Olsson]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972.|Sapporo 1972.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1972|Zimskim}}<br>[[Aleksandar Tihonov]]<br>[[Rinat Safin]]<br>[[Ivan Bijakov]]<br>[[Viktor Mamatov]] |{{ZastavaMOKekipa|FIN|1972|Zimskim}}<br>[[Esko Saira]]<br>[[Juhani Suutarinen]]<br>[[Heikki Ikola]]<br>[[Mauri Röppänen]] |{{ZastavaMOKekipa|GDR|1972|Zimskim}}<br>[[Hansjörg Knauthe]]<br>[[Joachim Meischner]]<br>[[Dieter Speer]]<br>[[Horst Koschka]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976.|Innsbruck 1976.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1976|Zimskim}}<br>[[Aleksandar Tihonov]]<br>[[Aleksandar Jelizarov]]<br>[[Ivan Bijakov]]<br>[[Nikolaj Kruglov]] |{{ZastavaMOKekipa|FIN|1976|Zimskim}}<br>[[Henrik Flöjt]]<br>[[Esko Saira]]<br>[[Juhani Suutarinen]]<br>[[Heikki Ikola]] |{{ZastavaMOKekipa|GDR|1976|Zimskim}}<br>[[Karl-Heinz Menz]]<br>[[Frank Ullrich]]<br>[[Manfred Beer]]<br>[[Manfred Geyer]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Lake Placid 1980.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1980|Zimskim}}<br>[[Aleksandar Tihonov]]<br>[[Vladimir Aljikin]]<br>[[Vladimir Barnašov]]<br>[[Anatolij Aljabjev]] |{{ZastavaMOKekipa|GDR|1980|Zimskim}}<br>[[Mathias Jung]]<br>[[Klaus Siebert]]<br>[[Frank Ullrich]]<br>[[Eberhard Rösch]] |{{ZastavaMOKekipa|FRG|1980|Zimskim}}<br>[[Franz Bernreiter]]<br>[[Hans Estner]]<br>[[Peter Angerer]]<br>[[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhard Winkler]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Sarajevo 1984.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1984|Zimskim}}<br>[[Dmitrij Vasiljev (biatlonac)|Dmitrij Vasiljev]]<br>[[Jurij Kaškarov]]<br>[[Algimantas Šalna]]<br>[[Sergej Buligin]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|1984|Zimskim}}<br>[[Odd Lirhus]]<br>[[Eirik Kvalfoss]]<br>[[Rolf Storsveen]]<br>[[Kjell Søbak]] |{{ZastavaMOKekipa|FRG|1984|Zimskim}}<br>[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br>[[Walter Pichler]]<br>[[Peter Angerer]]<br>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|Calgary 1988.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|URS|1988|Zimskim}}<br>[[Dmitrij Vasiljev (biatlonac)|Dmitrij Vasiljev]]<br>[[Sergej Čepikov]]<br>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br>[[Valerij Medvedcev]] |{{ZastavaMOKekipa|FRG|1988|Zimskim}}<br>[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br>[[Stefan Höck]]<br>[[Peter Angerer]]<br>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] |{{ZastavaMOKekipa|ITA|1988|Zimskim}}<br>[[Werner Kiem]]<br>[[Gottlieb Taschler]]<br>[[Johann Passler]]<br>[[Andreas Zingerle]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|Albertville 1992.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|1992|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Jens Steinigen]]<br>[[Mark Kirchner]]<br>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] |{{ZastavaMOKekipa|EUN|1992|Zimskim}}<br>[[Valerij Medvedcev]]<br>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br>[[Valerij Kirijenko]]<br>[[Sergej Čepikov]] |{{ZastavaMOKekipa|SWE|1992|Zimskim}}<br>[[Ulf Johansson]]<br>[[Leif Andersson (biatlonac)|Leif Andersson]]<br>[[Tord Wiksten]]<br>[[Mikael Löfgren]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Lillehammer 1994.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|1994|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Frank Luck]]<br>[[Mark Kirchner]]<br>[[Sven Fischer]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|1994|Zimskim}}<br>[[Valerij Kirijenko]]<br>[[Vladimir Dračev]]<br>[[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergej Tarasov]]<br>[[Sergej Čepikov]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|1994|Zimskim}}<br>[[Thierry Dusserre]]<br>[[Patrice Bailly-Salins]]<br>[[Lionel Laurent]]<br>[[Hervé Flandin]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Nagano 1998.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|1998|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Peter Sendel]]<br>[[Sven Fischer]]<br>[[Frank Luck]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|1998|Zimskim}}<br>[[Egil Gjelland]]<br>[[Halvard Hanevold]]<br>[[Dag Bjørndalen]]<br>[[Ole Einar Bjørndalen]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|1998|Zimskim}}<br>[[Pavel Muslimov]]<br>[[Vladimir Dračev]]<br>[[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergej Tarasov]]<br>[[Viktor Majgurov]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2002|Zimskim}}<br>[[Halvard Hanevold]]<br>[[Frode Andresen]]<br>[[Egil Gjelland]]<br>[[Ole Einar Bjørndalen]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|2002|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Peter Sendel]]<br>[[Sven Fischer]]<br>[[Frank Luck]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2002|Zimskim}}<br>[[Gilles Marguet]]<br>[[Vincent Defrasne]]<br>[[Julien Robert]]<br>[[Raphaël Poirée]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|2006|Zimskim}}<br>[[Ricco Groß]]<br>[[Michael Rösch]]<br>[[Sven Fischer]]<br>[[Michael Greis]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2006|Zimskim}}<br>[[Ivan Čerezov]]<br>[[Sergej Čepikov]]<br>[[Pavel Rostovcev]]<br>[[Nikolaj Kruglov mlađi]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2006|Zimskim}}<br>[[Julien Robert]]<br>[[Vincent Defrasne]]<br>[[Ferréol Cannard]]<br>[[Raphaël Poirée]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2010|Zimskim}}<br>[[Halvard Hanevold]]<br>[[Tarjei Boe]]<br>[[Emil Hegle Svendsen]]<br>[[Ole Einar Bjørndalen]] |{{ZastavaMOKekipa|AUT|2010|Zimskim}}<br>[[Simon Eder]]<br>[[Daniel Mesotitsch]]<br>[[Dominik Landertinger]]<br>[[Christoph Sumann]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2010|Zimskim}}<br>[[Ivan Čerezov]]<br>[[Anton Šipuljin]]<br>[[Maksim Čudov]]<br>[[Jevgenij Ustjugov]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – muška štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|2014|Zimskim}}<br />[[Erik Lesser]]<br />[[Daniel Böhm]]<br />[[Arnd Peiffer]]<br />[[Simon Schempp]] |{{ZastavaMOKekipa|AUT|2014|Zimskim}}<br />[[Christoph Sumann]]<br />[[Daniel Mesotitsch]]<br />[[Simon Eder]]<br />[[Dominik Landertinger]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2014|Zimskim}}<br />[[Tarjei Bø]]<br />[[Johannes Bø|Johannes Thingnes Bø]]<br />[[Ole Einar Bjørndalen]]<br />[[Emil Hegle Svendsen]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – muška štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|SWE|2018|Zimskim}}<br/>[[Peppe Femling]]<br/>[[Jesper Nelin]]<br/>[[Sebastian Samuelsson]]<br/>[[Fredrik Lindström (biatlonac)|Fredrik Lindström]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2018|Zimskim}}<br/>[[Lars Helge Birkeland]]<br/>[[Tarjei Bø]]<br/>[[Johannes Thingnes Bø]]<br/>[[Emil Hegle Svendsen]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|2018|Zimskim}}<br/>[[Erik Lesser]]<br/>[[Benedikt Doll]]<br/>[[Arnd Peiffer]]<br/>[[Simon Schempp]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – muška štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2022|Zimskim}}<br/>[[Sturla Holm Lægreid]]<br/>[[Tarjei Bø]]<br/>[[Johannes Thingnes Bø]]<br/>[[Vetle Sjåstad Christiansen]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2022|Zimskim}}<br/>[[Fabien Claude]]<br/>[[Émilien Jacquelin]]<br/>[[Simon Desthieux]]<br/>[[Quentin Fillon Maillet]] |{{ZastavaMOKekipa|ROK|2022|Zimskim}}<br/>[[Said Karimula Halili]]<br/>[[Aleksandar Loginov (biatlonac)|Aleksandar Loginov]]<br/>[[Maksim Cvjetkov]]<br/>[[Eduard Latipov]] |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu štafeta (m)}} {{col-end}} {{napspisak}} ==Žene== ===Pojedinačno (15 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = 15 km |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|1992 Albertville]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Antje Harvey|Antje Misersky]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Svjetlana Pečorska]]|EUN|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Myriam Bédard]]|CAN|1992|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|1994 Lillehammer]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Myriam Bédard]]|CAN|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anne Briand]]|FRA|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|1994|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998 Nagano]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Ekaterina Dafovska]]|BUL|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Olena Petrova]]|UKR|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|1998|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002 Salt Lake City]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Andrea Henkel]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Liv Grete Skjelbreid Poirée|Liv Grete Poirée]]|NOR|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Forsberg]]|SWE|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006 Torino]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Svjetlana Išmuratova]]|RUS|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Martina Beck|Martina Glagow]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Albina Ahatova]]|RUS|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010 Vancouver]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Tora Berger]]|NOR|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jelena Hrustaljova]]|KAZ|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|2014 Soči]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Selina Gasparin]]|SUI|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Nadzeja Skardzina]]|BLR|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|2018 Pjongčang]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Hanna Öberg]]|SWE|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anastasiya Kuzmina]]|SVK|2018|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Laura Dahlmeier]]|GER|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|2022 PekIng]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – 15 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Denise Herrmann]]|GER|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anaïs Chevalier-Bouchet]]|FRA|2022|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu Røiseland]]|NOR|2018|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 15 km (žene)}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Sprint (7,5 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = 7,5 km |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|1992 Albertville]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anfisa Rezcova]]|EUN|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Antje Harvey|Antje Misersky]]|GER|1992|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Jelena Bjelova (biatlonka)|Jelena Bjelova]]|EUN|1992|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|1994 Lillehammer]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Myriam Bédard]]|CAN|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Svjetlana Paramigina]]|BLR|1994|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Valentina Cerbe-Nesina]]|UKR|1994|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998 Nagano]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Galina Kukljeva]]|RUS|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|1998|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Katrin Apel]]|GER|1998|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002 Salt Lake City]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Kati Wilhelm]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Forsberg]]|SWE|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006 Torino]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Florence Baverel-Robert]]|FRA|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anna Carin Olofsson-Zidek|Anna Carin Olofsson]]|SWE|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Lilija Vajhina-Jefremova]]|UKR|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010 Vancouver]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anastasiya Kuzmina]]|SVK|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Neuner]]|GER|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Marie Dorin]]|FRA|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|2014 Soči]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – 7,5 km|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anastasiya Kuzmina]]|SVK|2014|Zimskim}} |<s>{{ZastavaMOKsportista|[[Olga Viljuhina]]|RUS|2014|Zimskim}}</s>{{efn|name=Doping|Odlukom IBU-a od 15. 2. 2020. zbog dokazanog dopinga Olge Viljuhine i Svjetlane Sljepcove oduzete su sve medalje.{{cite web| url = https://de.biathlonworld.com/news/detail/ibu-anti-doping-hearing-panel-renders-verdicts-on-sleptsova-and-ustyugov| title= IBU Anti-Doping Hearing Panel renders verdicts on Sleptsova and Ustyugov| date = 15. 2. 2020| website = de.biathlonworld.com| access-date = 16. 2. 2020| language= en| archive-date = 16. 2. 2020| archive-url = https://web.archive.org/web/20200216170440/https://de.biathlonworld.com/news/detail/ibu-anti-doping-hearing-panel-renders-verdicts-on-sleptsova-and-ustyugov| url-status = dead}}}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Vita Semerenko]]|UKR|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|2018 Pjongčang]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – 7,5 km|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Laura Dahlmeier]]|GER|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu]]|NOR|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Veronika Vítková]]|CZE|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|2022 Peking]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – 7,5 km|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu Røiseland]]|NOR|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Elvira Öberg]]|SWE|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Dorothea Wierer]]|ITA|2018|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 7,5 km}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Potjera (10 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Potjera (žene) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Olga Medvedceva|Olga Piljova]]|RUS|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Kati Wilhelm]]|GER|2002|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Irina Nikulčina]]|BUL|2002|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Kati Wilhelm]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Martina Beck|Martina Glagow]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Albina Ahatova]]|RUS|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Neuner]]|GER|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Anastasija Kuzmina]]|SVK|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Marie-Laure Brunet]]|FRA|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – potjera (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tora Berger]]|NOR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Teja Gregorin]]|SLO|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – potjera (žene)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Laura Dahlmeier]]|GER|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Anastasija Kuzmina]]|SVK|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Anaïs Bescond]]|FRA|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – potjera (žene)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu Røiseland]]|NOR|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Elvira Öberg]]|SWE|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Tiril Eckhoff]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 10 km (žene)}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Masovni start (12,5 km)=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Masovni start (žene) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Anna Carin Olofsson-Zidek|Anna Carin Olofsson]]|SWE|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Kati Wilhelm]]|GER|2006|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Uschi Disl]]|GER|2006|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – masovni start (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Magdalena Neuner]]|GER|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Olga Zajceva]]|RUS|2010|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Simone Hauswald]]|GER|2010|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – masovni start (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Gabriela Soukalová]]|CZE|2014|Zimskim}} |{{ZastavaMOKsportista|[[Tiril Eckhoff]]|NOR|2014|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – masovni start (žene)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Anastasija Kuzmina]]|SVK|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Darja Domračeva]]|BLR|2018|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Tiril Eckhoff]]|NOR|2018|Zimskim}} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – masovni start (žene)|detalji]]) | {{ZastavaMOKsportista|[[Justine Braisaz-Bouchet]]|FRA|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Tiril Eckhoff]]|NOR|2022|Zimskim}} | {{ZastavaMOKsportista|[[Marte Olsbu Røiseland]]|NOR|2022|Zimskim}} |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu 12,5 km (žene)}} {{col-end}} {{napspisak}} ===Štafeta (4&nbsp;×&nbsp;6 km)=== Ženske štafete mijenjale su se kroz historiju: * 3&nbsp;×&nbsp;7,5&nbsp;km – 1992. * 4&nbsp;×&nbsp;7,5&nbsp;km – 1994–2002. * 4&nbsp;×&nbsp;6&nbsp;km – 2006–2022. {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|Albertville 1992.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|FRA|1992|Zimskim}}<br>[[Corinne Niogret]]<br>[[Véronique Claudel]]<br>[[Anne Briand]]<br> |{{ZastavaMOKekipa|GER|1992|Zimskim}}<br>[[Uschi Disl]]<br>[[Antje Harvey|Antje Misersky]]<br>[[Petra Behle|Petra Schaaf]]<br> |{{ZastavaMOKekipa|EUN|1992|Zimskim}}{{Ujedinjeni tim}}<br>[[Jelena Bjelova (biatlonka)|Jelena Bjelova]]<br>[[Anfisa Rezcova]]<br>[[Jelena Meljnjikova]]<br> |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Lillehammer 1994.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|RUS|1994|Zimskim}}<br>[[Nadežda Talanova]]<br>[[Natalija Snjitina]]<br>[[Luiza Noskova]]<br>[[Anfisa Rezcova]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|1994|Zimskim}}<br>[[Uschi Disl]]<br>[[Antje Harvey|Antje Misersky]]<br>[[Simone Greiner-Petter-Memm]]<br>[[Petra Behle|Petra Schaaf]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|1994|Zimskim}}<br>[[Corinne Niogret]]<br>[[Véronique Claudel]]<br>[[Delphyne Heymann]]<br>[[Anne Briand]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Nagano 1998.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|1998|Zimskim}}<br>[[Katrin Apel]]<br>[[Uschi Disl]]<br>[[Martina Zellner]]<br>[[Petra Behle]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|1998|Zimskim}}<br>[[Albina Ahatova]]<br>[[Olga Meljnjik]]<br>[[Galina Kukljeva]]<br>[[Olga Romasko]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|1998|Zimskim}}<br>[[Ann-Elen Skjelbreid]]<br>[[Annette Sikveland]]<br>[[Gunn Margit Andreassen]]<br>[[Liv Grete Poirée]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Salt Lake City 2002.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|GER|2002|Zimskim}}<br>[[Katrin Apel]]<br>[[Uschi Disl]]<br>[[Andrea Henkel]]<br>[[Kati Wilhelm]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2002|Zimskim}}<br>[[Ann-Elen Skjelbreid]]<br>[[Linda Tjørhom]]<br>[[Gunn Margit Andreassen]]<br>[[Liv Grete Poirée]] |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2002|Zimskim}}<br>[[Albina Ahatova]]<br>[[Olga Medvedceva|Olga Piljova]]<br>[[Galina Kukljeva]]<br>[[Svjetlana Išmuratova]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Torino 2006.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2006|Zimskim}}<br>[[Ana Bogalij-Titovec]]<br>[[Svjetlana Išmuratova]]<br>[[Olga Zajceva]]<br>[[Albina Ahatova]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|2006|Zimskim}}<br>[[Martina Beck|Martina Glagow]]<br>[[Andrea Henkel]]<br>[[Katrin Apel]]<br>[[Kati Wilhelm]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2006|Zimskim}}<br>[[Delphyne Peretto]]<br>[[Florence Baverel-Robert]]<br>[[Sylvie Becaert]]<br>[[Sandrine Bailly]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Vancouver 2010.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|RUS|2010|Zimskim}}<br>[[Ana Bogalij]]<br>[[Svjetlana Sljepcova]]<br>[[Olga Medvedceva]]<br>[[Olga Zajceva]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2010|Zimskim}}<br>[[Marie-Laure Brunet]]<br>[[Marie Dorin]]<br>[[Sylvie Becaert]]<br>[[Sandrine Bailly]] |{{ZastavaMOKekipa|GER|2010|Zimskim}}<br>[[Kati Wilhelm]]<br>[[Simone Hauswald]]<br>[[Martina Beck]]<br>[[Andrea Henkel]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|UKR|2014|Zimskim}}<br />[[Vita Semerenko]]<br />[[Julija Džima]]<br />[[Valentina Semerenko]]<br />[[Olena Pidhrušna]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2014|Zimskim}}<br />[[Fanny Welle-Strand Horn|Fanny Horn]]<br />[[Tiril Eckhoff]]<br />[[Ann Kristin Flatland]]<br />[[Tora Berger]] |{{ZastavaMOKekipa|CZE|2014|Zimskim}}<br />[[Eva Puskarčíková]]<br />[[Gabriela Soukalová]]<br />[[Jitka Landová]]<br />[[Veronika Vítková]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pjongčang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|BLR|2018|Zimskim}}<br/>[[Nadzeja Skardzina]]<br/>[[Irina Krjuko]]<br/>[[Dinara Alimbekava]]<br/>[[Darja Domračeva]] |{{ZastavaMOKekipa|SWE|2018|Zimskim}}<br/>[[Linn Persson]]<br/>[[Mona Brorsson]]<br/>[[Anna Magnusson]]<br/>[[Hanna Öberg]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2018|Zimskim}}<br/>[[Anaïs Chevalier]]<br/>[[Marie Dorin Habert]]<br/>[[Justine Braisaz]]<br/>[[Anaïs Bescond]] |- | {{NaziviOI|Z|2022}}<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – štafeta (žene)|detalji]]) |{{flagIOC|SWE|2022|Zimskim}}<br>[[Linn Persson]]<br>[[Mona Brorsson]]<br>[[Hanna Öberg]]<br>[[Elvira Öberg]] |{{flagIOC|ROK|2022|Zimskim}}<br>[[Irina Kazakevič]]<br>[[Kristina Rezcova]]<br>[[Svjetlana Mironova (biatlonka)|Svjetlana Mironova]]<br>[[Uljana Nigmatulina]] |{{FlagIOC|GER|2022|Zimskim}}<br>[[Vanessa Voigt]]<br>[[Vanessa Hinz]]<br>[[Franziska Preuß]]<br>[[Denise Herrmann]] |} {{col-2}} {{ZOI osvojene medalje u biatlonu štafeta (ž)}} {{col-end}} {{napspisak}} == Mješovito== ===Štafeta=== {{col-begin}} {{col-2}} {|{{Rezultati takmičenja medalje BR |Naslov = Štafeta mješovito |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rastojanje = }} |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|Soči 2014.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014 – mješovita štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2014|Zimskim}}<br/>[[Tora Berger]]<br/>[[Tiril Eckhoff]]<br/>[[Ole Einar Bjørndalen]]<br/>[[Emil Hegle Svendsen]] |{{ZastavaMOKekipa|CZE|2014|Zimskim}}<br/>[[Veronika Vítková]]<br/>[[Gabriela Soukalová]]<br/>[[Jaroslav Soukup]]<br/>[[Ondřej Moravec]] |{{ZastavaMOKekipa|ITA|2014|Zimskim}}<br/>[[Dorothea Wierer]]<br/>[[Karin Oberhofer]]<br/>[[Dominik Windisch]]<br/>[[Lukas Hofer]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|Pyeongchang 2018.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018 – mješovita štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2018|Zimskim}}<br/>[[Marie Dorin Habert]]<br />[[Anaïs Bescond]]<br />[[Simon Desthieux]]<br />[[Martin Fourcade]] |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2018|Zimskim}}<br/>[[Marte Olsbu]]<br />[[Tiril Eckhoff]]<br />[[Johannes Thingnes Bø]]<br />[[Emil Hegle Svendsen]] |{{ZastavaMOKekipa|ITA|2018|Zimskim}}<br/>[[Lisa Vittozzi]]<br />[[Dorothea Wierer]]<br />[[Lukas Hofer]]<br />[[Dominik Windisch]] |- |[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|Peking 2022.]]<br>([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022 – mješovita štafeta|detalji]]) |{{ZastavaMOKekipa|NOR|2022}}<br />[[Marte Olsbu Røiseland]]<br/>[[Tiril Eckhoff]]<br/>[[Tarjei Bø]]<br/>[[Johannes Thingnes Bø]] |{{ZastavaMOKekipa|FRA|2022}}<br />[[Anaïs Chevalier-Bouchet]]<br/>[[Julia Simon (biatlonka)|Julia Simon]]<br/>[[Émilien Jacquelin]]<br/>[[Quentin Fillon Maillet]] |{{ZastavaMOKekipa|ROK|2022}}<br />[[Uljana Nigmatulina]]<br/>[[Kristina Rezcova]]<br/>[[Aleksandar Loginov (biatlonac)|Aleksandar Loginov]]<br/>[[Eduard Latipov]] |} {{col-2}} {{Osvajači medalja u biatlonu na ZOI - mješovito}} {{col-end}} {{napspisak}} ==Pobjednici po godinama== {| style="font-size:90%" | style="border:1px solid #aaa; background-color:#ddd; width:1.5em; text-align:center;" | × | style="padding-right:1em;" | Nisu učestvovali na Olimpijadi | style="border:1px solid #aaa; width:1.5em; text-align:center;" |# | style="padding-right:1em;" | Broj osvojenih medalja | style="border:1px solid #aaa; width:1.5em; text-align:center;" |– | style="padding-right:1em;" | Bez osvojenih medalja |} {|class="wikitable sortable" style="text-align:center; font-size:90%" ! Država ! <span style="color:#A0A0A0;">1924–56</span> ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1960.|60]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1964.|64]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968.|68]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972.|72]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976.|76]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|80]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|84]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|88]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|92]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|94]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|98]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|02]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|06]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|10]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2014.|14]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2018.|18]] ![[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2022.|22]] !Ukupno |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|AUT}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || -|| 2 || 2 || 1 || -|| 6 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|BLR}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 1 || 1 || -|| -|| 2 || 4 || 2 || 1|| 11 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|BUL}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || 1 || -|| -|| -|| -|| -|| 2 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|CAN}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || 2 || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 3 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|CZE}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| -|| -|| 5 || 2 || -|| 7 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|FIN}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || 1 || -|| -|| 1 || 2 || -|| -|| -|| 1 || -|| 1 || -|| -|| -|| -|| -|| -|| 6 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|FRA}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || 3 || -|| 2 || 4 || 6 || 4 || 5 || 7|| 32 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|GDR}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| 2 || 1 || 4 || 2 || 2 || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× || 11 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|FRG}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| 1 || 3 || 1 || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× || 5 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|GER}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 7 || 6 || 5 || 9 || 11 || 5 || 2 || 7 || 2 || 54 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|ITA}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 2 || -|| -|| 1 || -|| -|| -|| 1 || 2 || 1|| 7 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|KAZ}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| -|| 1 || -|| -|| -|| 1 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|NOR}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| 1 || 2 || 1 || -|| -|| 3 || -|| -|| -|| 5 || 6 || 6 || 5 || 6 || 6 || 14 || 55 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|POL}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || -|| -|| -|| -|| 1 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|URS}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || 1 || 2 || 3 || 1 || 3 || 4 || 1 || 4 || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× || 19 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|EUN}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 6 || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× ||style="background:#ddd"|× || 6 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|RUS}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 5 || 3 || 3 || 5 || 4 || 4 || -|| -||24 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SVK}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| -|| 3 || 1 || 3 || -|| 7 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SLO}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || 1 || -|| 2 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SWE}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || 1 || -|| 1 || 1 || -|| -|| -|| -|| 2 || -|| -|| 2 || 2 || 1 || -|| 4|| 4 || 18 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SUI}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| -|| 1 || -|| -|| 1 |- |align=left|{{ZastavaMOKekipa|UKR}} || style="background:#ddd"|&nbsp; || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || style="background:#ddd"|× || 1 || 1 || -|| 1 || -|| 2 || -|| -|| 5 |} == Napomene == <references group="N" /> == Reference == {{reference}} == Također pogledajte == * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] * [[Biatlon na Olimpijskim igrama]] == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://www.biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Simboli jezika|de|njemački}} {{Simboli jezika|en|engleski}} {{Simboli jezika|ru|ruski}} * [https://web.archive.org/web/20130121235307/http://cdn.biathlonworld.com/files/IBU_Guide_2012-2013.pdf ''IBU Biathlon Guide 2012/2013''] {{Simboli jezika|en|engleski}} PDF: 30,1 MB {{Biatlon na ZOI}} [[Kategorija:Takmičenja u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlon na ZOI]] bpne35i7a23qr34jpexpxvnqt899b6i Masovna grobnica u Tomašici 0 363077 3672798 3672570 2024-12-12T18:09:56Z Nerko65 55647 3672798 wikitext text/x-wiki {{Izmjene u toku}} '''Masovna grobnica u Tomašici''' jedna je od više od 60 masovnih grobnica na području općine [[Prijedor]]. Prema miŝljenju [[Eldar Jahić|Eldara Jahića]], istražioca [[Tužilaštvo Bosne i Hercegovine|Tužilaštva Bosne i Hecegovine]] u masovnoj grobnici su posmrtni ostaci osoba iz okolnih prijedorskih sela: [[Bišćani]], [[Rizvanovići]], [[Hambarine]], [[Čarakovo]], [[Rakovčani]] i [[Zecovi]], ali i posmrtni ostaci ljudi iz [[Koncentracijski logor Keraterm|koncentracijskog logora Keraterm]].<ref name= "SE">{{Cite web|url= https://www.slobodnaevropa.org/a/grobnica-iz-mladicevog-dnevnika-zbog-cega-se-na-ekshumacije-cekalo-dvadeset-godina/25168170.html|title= ''Najveća masovna grobnica na Balkanu: Zbog čega se čekalo dvadeset godina''|website= slobodnaevropa.org|access-date= 10. 12. 2024}}</ref> Najveća je masovna grobnica ne samo na području bivše [[Jugoslavija|Jugoslaviji]], nego i u [[Evropa|Evropi]] nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] <ref name= "BD">{{Cite web|url= https://balkandiskurs.com/2024/07/28/tomasica-najveca-masovna-grobnica-u-evropi-nakon-drugog-svjetskog-rata/|title= ''Tomašica: Najveća masovna grobnica u Evropi nakon Drugog svjetskog rata''|website= balkandiskurs.com|access-date= 11. 12. 2024}}</ref> == Pozadina == Početkom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], [[Vojska Republike Srpske]] (VRS) i lokalne vlasti [[Prijedor]]a, počeli su kampanju [[etničko čišćenje|etničkog čišćenja]] nad građanima ne[[Srbi|srpske]] nacionalnosti. 31. maja 1992. vlasti Republike Srpske u Prijedoru, putem lokalnog radija, naredile su nesrpskom stanovništvu da obilježi svoje kuće [[Bijela|bijelim]] zastavama ili čaršafima, i da pri izlasku iz kuća stave bijele trake oko rukava. <ref name= "SE"/> Građani Prijedora i okoline, pretežno [[Bošnjaci|bošnjačke]] i [[Hrvati|hrvatske]] nacionalnsti zatvarani su u [[Koncentracijski logor|koncentracijske logore]], u kojima su bili podvrgnuti sistematskom mučenju, premlaćivanju, izgladnjivanju i ubijanju. Najpoznatiji primjer je Hava Tatarević, koja je u mjestu [[Zecovi]] u općini Prijedor 1992. izgubila muža i šest od sedam sinova. Pripadnici [[Vojska Republike Srpske|VRS]] su 23. jula 1992. iz porodične kuće u [[Zecovi]]ma odveli Havinog muža Muharema i sinove Sejada, Nihada, Zilhada Zijada i Nishada, te ih nedugo poslije toga ubili. <ref>{{Cite web|url= https://6yka.com/bih/hava-tatarevic-posljednji-put-sam-vidjela-sinove-kako-odlaze-niz-put-i-sad-cu-ih-vidjeti-na-dzenazi/|title= ''Hava Tatarević: Posljednji put sam vidjela sinove kako odlaze niz put i sad ću ih vidjeti na dženazi''|website= buka.com|access-date= 11. 12. 2024}}</ref> == Potraga i otkrivanje masovnih grobnica == Preživjeli s područja općine Prijedor tragali su za posmrtnim ostacima članova svojih porodica. U periodu od 1996. do 2013. na području Prijedora otkriveno je više od 60 [[Masovna grobnica|masovnih grobnica]]. Mjesto masovne grobnice Tomašica bilo je lokacija rudnika željezne rude, koju je koristila rudarska kompanija Ljubija. Otpad iz ovog rudnika korišten je u pokušaju da se prikriju [[ratni zločin]]i počinjeni u Prijedoru; devet metara [[Glina|gline]] i stijena sakrivalo je stotine ljudi koji su bili pokopani u Tomašici sve do 2013. Nakon što je lokacija Tomašice konačno otkrivena, očekivalo se da će sadržavati preko 1.000 ostataka pojedinaca, ali je samo 435 tijela pronađeno nakon potpune ekshumacije. Ova brojka nije uzela u obzir činjenicu da je tokom 1990-ih, opet u pokušaju počinitelja da prikriju svoje ratne zločine, više od 350 tijela iskopano iz Tomašice i ponovo pokopano u sekundarnim grobnicama kao što je Jakarina Kosa. Većina tijela u grobnici bila su raskomadana, a različiti nivoi raspadanja ukazivali su na to da je izvršeno sistematsko “pljačkanje” grobnica. Počinitelji ratnih zločina iskopavali su žrtve i dijelove njihovih tijela, te ih bacali po raznim manjim masovnim grobnicama. Zbog ovoga je bilo jako teško za porodice da identificiraju voljene, pri čemu su mnogi morali da se oslanjaju na lične predmete žrtava kao način prepoznavanja članova porodice.<ref name= "BD"/> Prvi koji je bio zaslužan za medijsko otkrivanje masovne grobnice bio je [[Švedska|švedski]] novinar [[Bengt Norborg]]. On je napravio reportažu, nakon što je čuo glasine o masovnim ubistvima i masovnoj grobnici u Tomašici. Norborg je prilog snimio odmah nakon potpisivanja [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]].<ref name= "SE"/> U oktobru 2013. otkrivena je masovna grobnica u [[Tomašica (Prijedor)|Tomašici]] kod Prijedora i za 70 dana iskopana je površina od 10.000 m<sup>2</sup> i otkriveni su ostaci više od 435 ljudi. Samo 274 osobe uspješno su identificirane zbog višestrukih slučajeva premještanja prethodno pokopanih tijela. Analizom koja je vršena [[DNK|DNK-metodom]] utvrđeno je da se radi o posmtrnim ostacima nestalih Bošnjaka i Hrvata iz područja Prijedora. Dokazi o masovnoj grobnici su izvedeni na suđenju [[Ratko Mladić|Ratku Mladiću]] pred Međunarodnim krivičnim sudom za bivšu Jugoslaviju. <ref name= "BD"/> == Sahrana == 19. jula 2014. održana je kolektivna [[sahrana]] za 284 identificirane žrtve pronađene u masovnoj grobnici u Tomašici. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * Hava Tatarević: Posljednji put sam vidjela sinove kako odlaze niz put i sad ću ih vidjeti na dženazi [http://www.6yka.com/novost/55481/hava-tatarevic-posljednji-put-sam-vidjela-sinove-kako-odlaze-niz-put-i-sad-cu-ih-vidjeti-na-dzenazi] * Hoću da pogledam u oči ubice mojih šest sinova! [http://www.cazin.net/vijesti/clanak/hou-da-pogledam-u-ochi-ubice-mojih-shest-sinova]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }} * Majko Hava, ja Haris sin sam tvoj! [http://www.klix.ba/vijesti/majko-hava-ja-haris-sin-sam-tvoj/140719003] * Prijedor residents commemorate massacre [http://www.aljazeera.com/video/europe/2013/06/20136133149737584.html] [[Kategorija:Genocid u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Prijedor]] [[Kategorija:Rat u Bosni i Hercegovini]] 0obrihzcmv5wru3lmepch1ai7ibn2ii SP RS 0 373868 3672960 2507106 2024-12-13T01:36:03Z Xqbot 17178 Robot: Popravlja dvostruka preusmjerenja na [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)]] 3672960 wikitext text/x-wiki #PREUSMJERI [[Socijalistička partija (Bosna i Hercegovina)]] abqq3g1d1ocb4os28e9re1fu39iphkl Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984. 0 376750 3672841 3662515 2024-12-12T21:18:33Z AnToni 2325 /* Osvajači medalja */ 3672841 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984. | takmičenje1 = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|20 km]] | pobjednik1 = {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} | takmičenje2 = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|10 km]] | pobjednik2 = {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | takmičenje3 = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta (muškarci) (muškarci)|Štafeta]] | pobjednik3 = {{ZID|SSSR|1951}}<br/>[[Dmitri Vasilijev]]<br/>[[Jurij Kaškarov]]<br/>[[Algimantas Šalna]]<br/>[[Sergej Buljigin]] <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 2 | timska_takmičenja = {{m}} 1 | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = 25 | sportisti = {{m}} 95 <!-- ** ** --> | posljednja = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|1980]] | sljedeća = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]] }} {{Biatlon na ZOI 1984.}} {{Lokacijska karta+|Jugoslavija|float=right|width=200|caption=Lokacija održavanja utrke u biatlonu na ZOI 1984.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Blue pog.svg|8px]] Mjesto održavanja biatlonske utrke; <br/>[[Datoteka:Red pog.svg|8px]] Domaćin ZOI 1984; |places= {{Lokacijska karta~|Jugoslavija|lat=43.7797 |long=18.2581 |label={{small|[[Igman|Veliko Polje]]|Seefeld}}|mark=Red pog.svg|position=bottom}} {{Lokacijska karta~|Jugoslavija|lat=43.8667 |long=18.4167|label={{small|[[Sarajevo]]}}|mark=Blue pog.svg |position=top}} }} [[Datoteka:1984 CPA 5472.jpg|Biatlon na poštanskoj marki SSSR-a|mini|desno]] {{Glavni|Zimske olimpijske igre 1984.}} Takmičenja u '''biatlonu na [[Zimske olimpijske igre 1984.|Zimskim olimpijskim igrama 1984]]''' sastojala su se od tri [[biatlon]]ske discipline. Održane su na [[Igman|Igmanu - Veliko Polje]]. Takmičenje je počelo 11. februara i završilo 17. februara 1984.<ref name=Biathlon>{{cite web | title = Sarajevo 1984 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1984/or1984w.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = Organising Committee of the XlVth Winter Olympic Games 1984 at Sarajevo | year = 1984 | access-date = 20. 1. 2015}}</ref> Takmičenja su održana samo u muškoj konkurenciji u tri discipline: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|pojedinačno]], u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|sprintu]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta (muškarci)|štafeti]]. Najuspješnije nacije su bile [[Norveška na Olimpijskim igrama|Norveška]] i [[Zapadna Njemačka na Olimpijskim igrama|Zapadna Njemačka]], koje su osvojila tri medalje, jednu zlatnu, srebrnu i bronzanu. Najuspješniji takmičari bili su [[Norvežanin]] [[Eirik Kvalfoss]] i [[Nijemac]] [[Peter Angerer]] sa tri medalje sa jednom zlatnom, srebrnom i bronzanom. Zbog održavanja olimpijskih igara, ove godine utrke u muškoj konkurenciji nisu održane na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1984.|Svjetskom prvenstvu]], gdje su održane samo utrke u ženskoj konkurenciji. Rezultati sa olimpijskih biatlonskih utrka nisu brojani za plasman u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]]<ref>{{Cite web |url=http://sports123.com/bia/index.html |title=Sports 123 biathlon results |access-date=15. 11. 2015 |archive-date=25. 12. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171225065511/http://sports123.com/bia/index.html |url-status=dead }}</ref> == Satnica == {| class="wikitable" style="margin:0.5em auto; font-size:90%; line-height:1.25em;" |- !februar !style="width:4.0em"|7.<br/>uto !style="width:4.0em"|8.<br/>sri !style="width:4.0em"|9.<br/>čet !style="width:4.0em"|10.<br/>pet !style="width:4.0em"|11.<br/>sub !style="width:4.0em"|12.<br/>ned !style="width:4.0em"|13.<br/>pon !style="width:4.0em"|14.<br/>uto !style="width:4.0em"|15.<br/>sri !style="width:4.0em"|16.<br/>čet !style="width:4.0em"|17.<br/>pet !style="width:4.0em"|18.<br/>sub !style="width:4.0em"|19.<br/>ned |- | align="left" | [[Datoteka:Biathlon pictogram.svg|20px|alt=|link=]] [[Biatlon]] <!-- 7 -->| <!-- 8 -->| <!-- 9 -->| <!-- 10 -->| <!-- 11 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|20 km]] 12:00</small> <!-- 12 -->| <!-- 13 -->| <!-- 14 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|sprint]] 12:00</small> <!-- 15 -->| <!-- 16 -->| <!-- 17 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta (muškarci)|štafeta]] 12:00</small> <!-- 18 -->| <!-- 19 -->| |} </div> ==Zemlje učesnice== Dvadeset tri nacije su poslale svoje biatlonce na ovo takmičenje. Ispod je lista zemalja učesnica; u zagradi je broj takmičara iz svake države.<ref name=Biathlon/> [[Australija na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Australija]], [[Kostarika na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Kostarika]], [[Španija na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Španija]] i [[Južna Koreja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Južna Koreja]] su nastupili prvi put u biatlonu na Olimpijskim igrama. {{Div col|4}} *{{ZastavaMOK|ARG|1984|Zimskim|3}} *{{ZastavaMOK|AUS|1984|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|AUT|1984|Zimskim|4}} *{{ZastavaMOK|BUL|1984|Zimskim|3|1971}} *{{ZastavaMOK|TCH|1984|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|FIN|1984|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|FRA|1984|Zimskim|4}} *{{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim|4}} *{{ZastavaMOK|ITA|1984|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|JPN|1984|Zimskim|4}} *{{ZastavaMOK|YUG|1984|Zimskim|6}} *{{ZastavaMOK|KOR|1984|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|KIN|1984|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|TPE|1984|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|CRC|1984|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|HUN|1984|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|ROU|1984|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|ESP|1984|Zimskim|2}} *{{ZastavaMOK|SUI|1984|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|SWE|1984|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim|4}} *{{ZastavaMOK|USA|1984|Zimskim|6}} *{{ZastavaMOK|GBR|1984|Zimskim|6}} *{{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim|4}} {{Div col end}} ==Osvajači medalja== [[Datoteka:Eirik Kvalfoss 1986.jpg|[[Eirik Kvalfoss]], norveški biatlonac, osvajač triju medalja na ZOI 84.|mini|desno]] {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984. |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = }} |- | Pojedinačno <br> ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|detalji]])<ref name=Biathlon/> | {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}} <small><br> [[Peter Angerer]] </small> || 1:11:52.7 | {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Frank-Peter Roetsch]] </small> || 1:13:21.4 | {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Eirik Kvalfoss]] </small> || 1:14:02.4 |- | Sprint<br> ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|detalji]])<ref name=Biathlon/> | {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Eirik Kvalfoss]] </small> || 30:53.8 | {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}} <small><br> [[Peter Angerer]] </small> || 31:02.4 | {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Matthias Jacob]] </small> || 31:10.5 |- | Štafeta<br> ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|detalji]])<ref name=Biathlon/> | {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}} <small><br> [[Dmitri Vasiljev (biatlonac)|Dmitrij Vasiljev]]<br/>[[Jurij Kaškarov]]<br/>[[Algimantas Šalna]]<br/>[[Sergej Buljigin]] </small> || 1:38:51.7 | {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Odd Lirhus]]<br/>[[Eirik Kvalfoss]]<br/>[[Rolf Storsveen]]<br/>[[Kjell Søbak]] </small> || 1:39:03.9 | {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}} <small><br> [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br/>[[Walter Pichler]]<br/>[[Peter Angerer]]<br/>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]</small> || 1:39:05.1 |} ===Bilans medalja=== <center> {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon |Broj = 3 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | rowspan="2"| 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 3 |- bgcolor="#FFFFFF" | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 3 |- bgcolor="#FFFFFF" | 3. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 1 |- bgcolor="#FFFFFF" | 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 2 |} </center> == Osvojene medalje == <center> {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon{{efn|name=BIM|U tabeli je prikazan pregled osvojenih medalja u muškoj konkurenciji u biatlonu na Olimpijskim igrama od [[Biatlon na ZOI 1960.|1960.]] godine}} |Broj = 7 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS}} | style="background:#F7F6A8;" | 8 | style="background:#DCE5E5;" | 3 | style="background:#FFDAB9;" | 4 | 15 |- bgcolor="#FFFFFF" | 2. | align="left" | {{ZastavaMOK|NOR}} | style="background:#F7F6A8;" | 3 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 7 |- bgcolor="#FFFFFF" | 3. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 4 | style="background:#FFDAB9;" | 4 | 9 |- bgcolor="#FFFFFF" | 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 4 |- bgcolor="#FFFFFF" | 5. | align="left" | {{ZastavaMOK|SWE}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 3 |- bgcolor="#FFFFFF" | 6. | align="left" | {{ZastavaMOK|FIN}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 4 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 4 |} </center> == Napomene== {{napspisak}} == Također pogledajte == * [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama]] * [[Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu]] ==Reference== {{reflist}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}}{{Commonscat|Biathlon at the 1984 Winter Olympics}} *[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1984/BIA/ Biatlon na ZOI 1984. sa sports-reference.com] {{Webarchive|url=http://archive.wikiwix.com/cache/20110824162653/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1984/BIA/ |date=24. 8. 2011 }} {{Simboli jezika|en|engleski jezik}} * [http://www.olympic.org/sarajevo-1984-winter-olympics IOC stranica o ZOI 1984.] {{Biatlon na ZOI}} {{Sportovi na ZOI 1984.}} [[Kategorija:Biatlon na ZOI|1984]] [[Kategorija:Sportovi na ZOI 1984.]] [[Kategorija:1984. u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.| ]] [[Kategorija:Biatlon u Jugoslaviji]] [[Kategorija:Biatlon u SR Bosni i Hercegovini]] i8738pxavd9ufepgffyro222aix0t19 Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km 0 376794 3672839 3585168 2024-12-12T21:17:48Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672839 wikitext text/x-wiki {{Infokutija olimpijski događaj | disciplina = Biatlon – 20 km (muškarci) | slika = Biathlon pictogram.svg | veličina_slike = 80px | opis_slike = | mjesto = {{ZID|Jugoslavija}}, [[Sarajevo]] | datum = 11. februar 1984. | broj_učesnika = 63 | broj_zemalja = 25 | broj_ekipa = | godina = 1984 | vrsta = Zimskim | zlato = [[Peter Angerer]] | zlato_NOK = FRG | srebro = [[Frank-Peter Roetsch]] | srebro_NOK = GDR | bronza = [[Eirik Kvalfoss]] | bronza_NOK = NOR | prijašnji = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 20 km|1980.]] | sljedeći = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|1988]] }} {{Biatlon na ZOI 1984.}} {{Glavni|Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} Utrka u '''[[biatlon]]u''' u [[Biatlon#Discipline|pojedinačnoj konkurenciji na 20&nbsp;km]] na [[ZOI 1984.]] održana je 11. februara 1984. na [[Igman|Velikom Polju]] na Igmanu.<ref name="SR">[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1984/BIA/ Biatlon na ZOI 1984. na sports-reference.com] {{Webarchive|url=http://archive.wikiwix.com/cache/20110824162653/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1984/BIA/ |date=24. 8. 2011 }} {{Simboli jezika|en|engleski jezik}}</ref><ref name=Biathlon>{{cite web | title = Sarajevo 1984 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1984/or1984w.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = Organising Committee of the XlVth Winter Olympic Games 1984 at Sarajevo | year = 1984 | access-date = 20. januar 2015}}</ref> ==Pravila takmičenja== Disciplina [[Biatlon#Discipline|20 km]] je disciplina u [[biatlon]]u, koja se za muškarce održava na kružnoj stazi od 20 kilometara. Trči se 5 krugova po 4&nbsp;km. Takmičari počinju trku pojedinačno, a startuju u intervalu od 30 sekundi. U toku trke gađa se četiri puta: poslije prvog i trećeg kruga iz ležećeg, a poslije drugog i četvrtog iz stojećeg položaja,, ukupno 20 meta. Svaki promašaj donosi dodatnu minutu. == Rezultati == {|class="wikitable sortable" style="text-align:center; font-size:90%" ! Plasman !! Ime !! Država !! Vrijeme<ref name=Biathlon /> !! Promašaji !! Ukupno <br> vrijeme !! Zaostatak |- |{{gold1}} ||align=left| [[Peter Angerer]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}}|| 1:09:52.7 || 2 || 1:11:52.7 || - |- | {{silver2}} ||align=left| [[Frank-Peter Roetsch]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}}|| 1:10:21.4 || 3 || 1:13:21.4 || +1:28.7 |- | {{bronze3}} ||align=left| [[Eirik Kvalfoss]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}}|| 1:09:02.4 || 5 || 1:14:02.4 || +2:09.7 |- | 4 ||align=left| [[Yvon Mougel]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1984|Zimskim}}|| 1:10:53.1 || 4 || 1:14:53.1 || +3:00.4 |- | 5 ||align=left| [[Frank Ullrich]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}}|| 1:11:53.7 || 3 || 1:14:53.7 || +3:01.0 |- | 6 ||align=left| [[Rolf Storsveen]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}}|| 1:11:23.9 || 4 || 1:15:23.9 || +3:31.2 |- | 7 ||align=left| [[Fritz Fischer]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}}|| 1:11:49.7 || 4 || 1:15:49.7 || +3:57.0 |- | 8 ||align=left| [[Leif Andersson (biatlonac)|Leif Andersson]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1984|Zimskim}}|| 1:13:19.3 || 3 || 1:16:19.3 || +4:26.6 |- | 9 ||align=left| [[Andreas Zingerle]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1984|Zimskim}}|| 1:12:21.7 || 4 || 1:16:21.7 || +4:29.0 |- | 10 ||align=left| [[Jan Matouš]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1984|Zimskim}}|| 1:11:39.0 || 5 || 1:16:39.0 || +4:46.3 |- | 11 ||align=left| [[Sven Fahlén]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1984|Zimskim}}|| 1:12:10.8 || 6 || 1:18:10.8 || +6:18.1 |- | 12 ||align=left| [[Tapio Piipponen]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1984|Zimskim}}|| 1:12:38.4 || 6 || 1:18:38.4 || +6:45.7 |- | 13 ||align=left| [[Vladimir Veličkov]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1984|Zimskim}}|| 1:13:47.1 || 5 || 1:18:47.1 || +6:54.4 |- | 14 ||align=left| [[Jim Wood (biatlonac)|Jim Wood]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1984|Zimskim}}|| 1:14:55.8 || 4 || 1:18:55.8 || +7:03.1 |- | 15 ||align=left| [[Zdeněk Hák]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1984|Zimskim}}|| 1:13:05.5 || 6 || 1:19:05.5 || +7:12.8 |- | 16 ||align=left| [[Arto Jääskeläinen]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1984|Zimskim}}|| 1:14:23.3 || 5 || 1:19:23.3 || +7:30.6 |- | 17 ||align=left| [[Sergey Bulygin]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}}|| 1:12:28.0 || 7 || 1:19:28.0 || +7:35.3 |- | 18 ||align=left| [[Keijo Tiitola]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1984|Zimskim}}|| 1:14:32.8 || 5 || 1:19:32.8 || +7:40.1 |- | 19 ||align=left| [[Marco Zanon]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1984|Zimskim}}|| 1:15:59.9 || 4 || 1:19:59.9 || +8:07.2 |- | 20 ||align=left| [[Ronnie Adolfsson]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1984|Zimskim}}|| 1:12:12.2 || 8 || 1:20:12.2 || +8:19.5 |- | 21 ||align=left| [[Francis Mougel]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1984|Zimskim}}|| 1:13:20.5 || 7 || 1:20:20.5 || +8:27.8 |- | 22 ||align=left| [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}}|| 1:15:37.4 || 5 || 1:20:37.4 || +8:44.7 |- | 23 ||align=left| [[Christian Poirot]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1984|Zimskim}}|| 1:14:54.2 || 6 || 1:20:54.2 || +9:01.5 |- | 24 ||align=left| [[Odd Lirhus]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}}|| 1:11:55.0 || 9 || 1:20:55.0 || +9:02.3 |- | 25 ||align=left| [[Jaromír Šimůnek]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1984|Zimskim}}|| 1:15:04.3 || 6 || 1:21:04.3 || +9:11.6 |- | 26 ||align=left| [[Lyle Nelson]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1984|Zimskim}}|| 1:14:05.4 || 7 || 1:21:05.4 || +9:12.7 |- | 27 ||align=left| [[Spas Zlatev]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1984|Zimskim}}|| 1:16:10.9 || 5 || 1:21:10.9 || +9:18.2 |- | 28 ||align=left| [[Adriano Darioli]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1984|Zimskim}}|| 1:13:14.0 || 8 || 1:21:14.0 || +9:21.3 |- | 29 ||align=left| [[Holger Wick]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}}|| 1:12:19.1 || 9 || 1:21:19.1 || +9:26.4 |- | 30 ||align=left| [[Franz Schuler]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1984|Zimskim}}|| 1:16:23.0 || 5 || 1:21:23.0 || +9:30.3 |- | 31 ||align=left| [[Beat Meier]] || align=left| {{ZastavaMOK|SUI|1984|Zimskim}}|| 1:14:24.4 || 7 || 1:21:24.4 || +9:31.7 |- | 32 ||align=left| [[Dmitri Vasiljev (biatlonac)|Dmitri Vasiljev]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}}|| 1:14:09.2 || 8 || 1:22:09.2 || +10:16.5 |- | 33 ||align=left| [[Glen Eberle]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1984|Zimskim}}|| 1:18:15.0 || 4 || 1:22:15.0 || +10:22.3 |- | 34 ||align=left| [[Alfred Eder]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1984|Zimskim}}|| 1:16:52.6 || 6 || 1:22:52.6 || +10:59.9 |- | 35 ||align=left| [[Juri Kaškarov]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}}|| 1:11:53.8 || 11 || 1:22:53.8 || +11:01.1 |- | 36 ||align=left| [[Rudolf Horn]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1984|Zimskim}}|| 1:15:10.8 || 8 || 1:23:10.8 || +11:18.1 |- | 37 ||align=left| [[Charles MacIvor]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1984|Zimskim}}|| 1:16:37.5 || 7 || 1:23:37.5 || +11:44.8 |- | 38 ||align=left| [[Yoshinobu Murase]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1984|Zimskim}}|| 1:17:39.1 || 6 || 1:23:39.1 || +11:46.4 |- | 39 ||align=left| [[Shoichi Kinoshita]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1984|Zimskim}}|| 1:16:49.8 || 7 || 1:23:49.8 || +11:57.1 |- | 40 ||align=left| [[Juri Mitev]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1984|Zimskim}}|| 1:16:05.4 || 8 || 1:24:05.4 || +12:12.7 |- | 41 ||align=left| [[Andrej Lanišek]] || align=left| {{ZastavaMOK|YUG|1984|Zimskim}}|| 1:18:23.1 || 6 || 1:24:23.1 || +12:30.4 |- | 42 ||align=left| [[Isao Yamase]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1984|Zimskim}}|| 1:18:09.6 || 7 || 1:25:09.6 || +13:16.9 |- | 43 ||align=left| [[Imre Lestyan]] || align=left| {{ZastavaMOK|ROU|1984|Zimskim}}|| 1:19:26.6 || 6 || 1:25:26.6 || +13:33.9 |- | 44 ||align=left| [[Tony McLeod]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1984|Zimskim}}|| 1:17:34.5 || 8 || 1:25:34.5 || +13:41.8 |- | 45 ||align=left| [[Zsolt Kovács]] || align=left| {{ZastavaMOK|HUN|1984|Zimskim}}|| 1:19:18.7 || 7 || 1:26:18.7 || +14:26.0 |- | 46 ||align=left| [[Marjan Vidmar]] || align=left| {{ZastavaMOK|YUG|1984|Zimskim}}|| 1:18:32.1 || 8 || 1:26:32.1 || +14:39.4 |- | 47 ||align=left| [[Andrew Paul]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUS|1984|Zimskim}}|| 1:21:38.7 || 5 || 1:26:38.7 || +14:46.0 |- | 48 ||align=left| [[Jure Velepec]] || align=left| {{ZastavaMOK|YUG|1984|Zimskim}}|| 1:21:05.8 || 6 || 1:27:05.8 || +15:13.1 |- | 49 ||align=left| [[Mihai Rădulescu]] || align=left| {{ZastavaMOK|ROU|1984|Zimskim}}|| 1:19:18.1 || 8 || 1:27:18.1 || +15:25.4 |- | 50 ||align=left| [[Vladimir Todaşcă]] || align=left| {{ZastavaMOK|ROU|1984|Zimskim}}|| 1:20:00.9 || 8 || 1:28:00.9 || +16:08.2 |- | 51 ||align=left| [[János Spisák]] || align=left| {{ZastavaMOK|HUN|1984|Zimskim}}|| 1:20:06.9 || 8 || 1:28:06.9 || +16:14.2 |- | 52 ||align=left| [[Sun Xiaoping]] || align=left| {{ZastavaMOK|CHN|1984|Zimskim}}|| 1:20:07.1 || 8 || 1:28:07.1 || +16:14.4 |- | 53 ||align=left| [[Martin Hagen]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1984|Zimskim}}|| 1:18:19.8 || 12 || 1:30:19.8 || +18:27.1 |- | 54 ||align=left| [[Liu Hongwang]] || align=left| {{ZastavaMOK|CHN|1984|Zimskim}}|| 1:19:47.5 || 12 || 1:31:47.5 || +19:54.8 |- | 55 ||align=left| [[Víctor Figueroa]] || align=left| {{ZastavaMOK|ARG|1984|Zimskim}}|| 1:27:02.3 || 7 || 1:34:02.3 || +22:09.6 |- | 56 ||align=left| [[Manuel García (biatlonac)|Manuel García]] || align=left| {{ZastavaMOK|ESP|1984|Zimskim}}|| 1:24:12.4 || 10 || 1:34:12.4 || +22:19.7 |- | 57 ||align=left| [[Cecilio Fernández]] || align=left| {{ZastavaMOK|ESP|1984|Zimskim}}|| 1:25:42.0 || 9 || 1:34:42.0 || +22:49.3 |- | 58 ||align=left| [[Luis Ríos]] || align=left| {{ZastavaMOK|ARG|1984|Zimskim}}|| 1:32:17.9 || 10 || 1:42:17.9 || +30:25.2 |- | 59 ||align=left| [[Ueng Ming-Yih]] || align=left| {{ZastavaMOK|TPE|1984|Zimskim}}|| 1:37:07.0 || 8 || 1:45:07.0 || +33:14.3 |- | 60 ||align=left| [[Hwang Byung-dae]] || align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1984|Zimskim}}|| 1:34:49.9 || 15 || 1:49:49.9 || +37:57.2 |- | 61 ||align=left| [[Hernán Carazo]] || align=left| {{ZastavaMOK|CRC|1984|Zimskim}}|| 2:13:54.9 || 11 || 2:24:54.9 || +73:02.2 |- | - ||align=left| [[Long Yunzhou]] || align=left| {{ZastavaMOK|CHN|1984|Zimskim}}|| {{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} || - || - || - |- | - ||align=left| [[László Palácsik]] || align=left| {{ZastavaMOK|HUN|1984|Zimskim}}|| {{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} || - || - || - |} == Osvojene medalje == {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon{{efn|name=BIM|U tabeli je prikazan pregled osvojenih medalja u pojedinačnim utrkama u muškoj konkurenciji u biatlonu na Olimpijskim igrama od [[Biatlon na ZOI 1960.|1960.]] godine}} |Broj = 7 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS}} | style="background:#F7F6A8;" | 3 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 3 | 8 |- bgcolor="#FFFFFF" | 2. | align="left" | {{ZastavaMOK|NOR}} | style="background:#F7F6A8;" | 2 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 4 |- bgcolor="#FFFFFF" | 3. | align="left" | {{ZastavaMOK|SWE}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 1 |- bgcolor="#FFFFFF" | 5. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 3 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 4 |- bgcolor="#FFFFFF" | 6. | align="left" | {{ZastavaMOK|FIN}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 2 |} == Napomene == <references group="lower-alpha"/> == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}}{{Commonscat|Biathlon at the 1984 Winter Olympics}} * [http://www.olympic.org/sarajevo-1984-winter-olympics IOC stranica o ZOI 1984.] * [http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1984/BIA/mens-20-kilometres.html Sports-Reference.com - 1984 Olympics Men's 20 km Individual] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081210082436/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1984/BIA/mens-20-kilometres.html |date=10. 12. 2008 }} == Reference == {{reference}} [[Kategorija:Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] hp9x42ppe1rstgpty63i27u06mfred9 Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta 0 376862 3672840 3663722 2024-12-12T21:18:17Z AnToni 2325 3672840 wikitext text/x-wiki {{Infokutija olimpijski događaj | disciplina = Biatlon – štafeta 4 × 7,5 km (muškarci) | slika = Biathlon pictogram.svg | veličina_slike = 80px | opis_slike = | mjesto = {{ZID|Jugoslavija}}, [[Sarajevo]] | datum = 17. februar 1984. | broj_učesnika = 68 | broj_zemalja = 17 | broj_ekipa = | godina = 1984 | vrsta = Zimskim | zlato = [[Dmitrij Vasiljev]]<br/>[[Juri Kaškarov]]<br/>[[Algimantas Šalna]]<br/>[[Sergej Buljigin]] | zlato_NOK = URS | srebro = [[Odd Lirhus]]<br/>[[Eirik Kvalfoss]]<br/>[[Rolf Storsveen]]<br/>[[Kjell Søbak]] | srebro_NOK = NOR | bronza = [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br/>[[Walter Pichler]]<br/>[[Peter Angerer]]<br/>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] | bronza_NOK = FRG | prijašnji = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|1980.]] | sljedeći = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|1988]] }} {{Biatlon na ZOI 1984.}} {{Glavni|Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} Utrka u '''[[biatlon]]u''' u [[Biatlon#Discipline|štafeti 4x7,5&nbsp;km]] na '''[[ZOI 1984.]]''' u [[Sarajevo|Sarajevu]] održana je 17. februara 1984. na [[Igman|Igmanu - Veliko Polje]].<ref name=Biathlon>{{cite web | title = Sarajevo 1984 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1984/or1984w.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = Organising Committee of the XlVth Winter Olympic Games 1984 at Sarajevo | year = 1984 | access-date = 20. januar 2015}}</ref> Na ovoj olimpijadi peti put je organizirana utrka u štafeti za muškarce. Zlatnu medalju kao i na utrkama [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – štafeta|1968]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972 – štafeta|1972]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976 – štafeta|1976.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|1980.]] osvojila je sovjetska štafeta. == Rezultati == {|class="wikitable sortable" style="text-align:center; font-size:90%" ! Plasman !! Država !! Promašaji !! Vrijeme<ref name=Biathlon /> |- |{{gold1}} ||align=left| {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}}<br/> <small> [[Dmitrij Vasiljev]]<br/>[[Jurij Kaškarov]]<br/>[[Algimantas Šalna]]<br/>[[Sergej Buljigin]]</small> || '''2+9'''<br/><small>0+2<br/>0+3<br/>2+4<br/>0+0</small> || '''1:38:51.7'''<br/><small>24:52.4<br/>24:34.8<br/>25:17.8<br/>24:06.7</small> |- | {{silver2}} ||align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}}<br/> <small> [[Odd Lirhus]]<br/>[[Eirik Kvalfoss]]<br/>[[Rolf Storsveen]]<br/>[[Kjell Søbak]]</small> || '''2+10'''<br/><small>2+4<br/>0+2<br/>0+2<br/>0+2</small>|| '''1:39:03.9'''<br/><small>26:56.2<br/>23:27.6<br/>24:46.5<br/>23:53.6</small> |- | {{bronze3}} ||align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br/>[[Walter Pichler]]<br/>[[Peter Angerer]]<br/>[[Fritz Fischer]]</small> || '''1+9'''<br/><small>0+0<br/>1+5<br/>0+0<br/>0+4</small> || '''1:39:05.1'''<br/><small>26:01.9<br/>25:13.5<br/>23:39.3<br/>24:10.4</small> |- | 4 ||align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}}<br/> <small> [[Holger Wick]]<br/>[[Frank-Peter Roetsch]]<br/>[[Matthias Jacob]]<br/>[[Frank Ullrich]]</small> || '''1+9'''<br/><small>1+3<br/>0+0<br/>0+3<br/>0+3</small> || '''1:40:04.7'''<br/><small>26:01.2<br/>23:52.6<br/>24:32.8<br/>25:38.1</small> |- | 5 ||align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1984|Zimskim}}<br/> <small> [[Adriano Darioli]]<br/>[[Gottlieb Taschler]]<br/>[[Johann Passler]]<br/>[[Andreas Zingerle]]</small> || '''0+9'''<br/><small>0+3<br/>0+1<br/>0+4<br/>0+1</small> || '''1:42:32.8'''<br/><small>26:14.3<br/>25:43.5<br/>25:50.4<br/>24:44.6</small> |- | 6 ||align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1984|Zimskim}}<br/> <small> [[Jaromír Šimůnek]]<br/>[[Zdeněk Hák]]<br/>[[Peter Zelinka]]<br/>[[Jan Matouš]]</small> || '''4+11'''<br/><small>0+2<br/>0+3<br/>1+3<br/>3+3</small> || '''1:42:40.5'''<br/><small>25:59.5<br/>25:06.4<br/>26:16.2<br/>25:18.4</small> |- | 7 ||align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Keijo Tiitola]]<br/>[[Toivo Mäkikyrö]]<br/>[[Arto Jääskeläinen]]<br/>[[Tapio Piipponen]]</small> || '''2+10'''<br/><small>0+2<br/>1+4<br/>1+4<br/>0+0</small>|| '''1:43:16.0'''<br/><small>25:58.9<br/>26:08.4<br/>26:29.9<br/>24:38.8</small> |- | 8 ||align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Rudolf Horn]]<br/>[[Walter Hörl]]<br/>[[Franz Schuler]]<br/>[[Alfred Eder]]</small> || '''1+11'''<br/><small>0+2<br/>1+3<br/>0+4<br/>0+2</small> ||'''1:43:28.1'''<br/><small>26:17.2<br/>25:48.6<br/>26:18.7<br/>25:03.6</small> |- | 9 ||align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Francis Mougel]]<br/>[[Éric Claudon]]<br/>[[Yvon Mougel]]<br/>[[Christian Poirot]]</small> || '''3+10'''<br/><small>2+5<br/>0+0<br/>1+5<br/>0+0</small> || '''1:43:57.6'''<br/><small>27:23.6<br/>25:36.1<br/>26:22.9<br/>24:35.0</small> |- | 10 ||align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Sven Fahlén]]<br/>[[Tommy Höglund]]<br/>[[Roger Westling]]<br/>[[Ronnie Adolfsson]]</small> || '''2+14'''<br/><small>1+6<br/>0+1<br/>0+2<br/>1+5</small> || '''1:44:28.2'''<br/><small>27:02.0<br/>25:23.4<br/>26:04.9<br/>25:57.9</small> |- | 11 ||align=left| {{ZastavaMOK|USA|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Bill Carow]]<br/>[[Donald Nielsen, Jr.]]<br/>[[Lyle Nelson]]<br/>[[Josh Thompson (biathlete)|Josh Thompson]]</small> || '''0+12'''<br/><small>0+4<br/>0+6<br/>0+1<br/>0+1</small> || '''1:44:31.9'''<br/><small>27:23.9<br/>26:42.7<br/>24:58.2<br/>25:27.1</small> |- | 12 ||align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Jim Wood (biathlete)|Jim Wood]]<br/>[[Patrick Howdle]]<br/>[[Tony McLeod]]<br/>[[Charles MacIvor]]</small> || '''0+13'''<br/><small>0+1<br/>0+3<br/>0+4<br/>0+5</small> || '''1:46:17.2'''<br/><small>27:11.6<br/>26:20.1<br/>26:11.1<br/>26:34.4</small> |- | 13 ||align=left| {{ZastavaMOK|ROU|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Vladimir Todaşcă]]<br/>[[Mihai Rădulescu]]<br/>[[Imre Lestyan]]<br/>[[Gheorghe Berdar]]</small> || '''2+6'''<br/><small>0+0<br/>0+1<br/>2+4<br/>0+2</small> || '''1:47:44.8'''<br/><small>26:35.8<br/>26:33.5<br/>26:42.1<br/>27:53.4</small> |- | 14 ||align=left| {{ZastavaMOK|HUN|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[János Spisák]]<br/>[[Gábor Mayer]]<br/>[[László Palácsik]]<br/>[[Zsolt Kovács]]</small> || '''4+13'''<br/><small>0+2<br/>1+4<br/>3+6<br/>0+1</small> || '''1:48:40.0'''<br/><small>26:57.5<br/>26:34.4<br/>29:03.7<br/>26:04.4</small> |- | 15 ||align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Isao Yamase]]<br/>[[Shoichi Kinoshita]]<br/>[[Yoshinobu Murase]]<br/>[[Hiroyuki Deguchi]]</small> || '''1+16'''<br/><small>1+5<br/>0+4<br/>0+5<br/>0+2</small> || '''1:51:43.1'''<br/><small>29:08.6<br/>27:35.1<br/>27:31.5<br/>27:27.9</small> |- | 16 ||align=left| {{ZastavaMOK|CHN|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Sun Xiaoping]]<br/>[[Long Yunzhou]]<br/>[[Liu Hongwang]]<br/>[[Song Yongjun]]</small> || '''0+10'''<br/><small>0+3<br/>0+2<br/>0+3<br/>0+2</small> || '''1:53:04.1'''<br/><small>28:54.4<br/>28:09.1<br/>28:27.0<br/>27:33.6</small> |- | 17 ||align=left| {{ZastavaMOK|YUG|1984|Zimskim}}<br/> <small>[[Andrej Lanišek]]<br/>[[Jure Velepec]]<br/>[[Zoran Ćosić]]<br/>[[Franjo Jakovac]]</small> || '''3+15'''<br/><small>0+4<br/>1+4<br/>1+4<br/>1+3</small> || '''1:54:13.8'''<br/><small>28:28.7<br/>28:32.2<br/>28:30.5<br/>28:42.4</small> |} == Osvojene medalje == {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon{{efn|name=BIM|U tabeli je prikazan pregled osvojenih medalja u štafetnim utrkama u muškoj konkurenciji u biatlonu na Olimpijskim igrama od [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – štafeta (muškarci)|1968.]] godine}} |Broj = 5 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS}} | style="background:#F7F6A8;" | 5 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 5 |- bgcolor="#FFFFFF" | rowspan="2"|2. | align="left" | {{ZastavaMOK|FIN}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | align="left" | {{ZastavaMOK|NOR}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 3 |- bgcolor="#FFFFFF" | 5. | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 1 |- bgcolor="#FFFFFF" | 6. | align="left" | {{ZastavaMOK|SWE}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 1 |} == Napomene == <references group="lower-alpha"/> == Reference == {{reference}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}}{{Commonscat|Biathlon at the 1984 Winter Olympics}} * [http://www.olympic.org/sarajevo-1984-winter-olympics IOC stranica o ZOI 1984.] * [http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1984/BIA/mens--4-x-7_5-kilometres-relay.html Sports-Reference.com - 1984 Olympics Men's 4 x 7.5 km Relay]{{Mrtav link}} [[Kategorija:Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] 8nt5rkk49my0qmpco6upo3ktzyxx472 Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984. 0 378687 3672925 3297068 2024-12-12T22:26:27Z AnToni 2325 /* Biatlon */ 3672925 wikitext text/x-wiki {{Glavni|Zimske olimpijske igre 1984.}} U članku se nalaze svi osvajači medalja po sportskim disciplinama na [[Zimske olimpijske igre 1984.|XIV zimskim olimpijskim igrama]], koje su održane su od [[8. februar|8.]] do [[19. februar]]a [[1984.]] u [[Sarajevo|Sarajevu]] u [[SFRJ|Jugoslaviji]] (danas [[BiH|Bosni i Hercegovini]]). == Alpsko skijanje == {{Glavni|Alpsko skijanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Alpsko skijanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984. (m) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- | Spust (m)<br>[[Alpsko skijanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - spust (muškarci)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Bill Johnson (skijaš)|Bill Johnson]]|USA|1984|Zimskim}} || align=center|1:45.59 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Peter Müller (skijaš)|Peter Müller]]|SUI|1984|Zimskim}} || align=center|1:45.86 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Anton Steiner]]|AUT|1984|Zimskim}} || align=center|1:45.95 |- | Veleslalom (m)<br>[[Alpsko skijanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - veleslalom (muškarci)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Max Julen]]|SUI|1984|Zimskim}} || align=center|2:41.18 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Jure Franko]]|YUG|1984|Zimskim}} || align=center|2:41.41 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Andreas Wenzel]]|LIE|1984|Zimskim}} || align=center|2:41.75 |- | Slalom (m)<br>[[Alpsko skijanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - slalom (muškarci)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Phil Mahre]]|USA|1984|Zimskim}} || align=center|1:39.41 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Steve Mahre]]|USA|1984|Zimskim}} || align=center| 1:39.62 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Didier Bouvet]]|FRA|1984|Zimskim}} || align=center|1:40.20 |} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Alpsko skijanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984. (ž) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- | Spust (ž)<br>[[Alpsko skijanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - spust (žene)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Michela Figini]]|SUI|1984|Zimskim}} || align=center|1:13.36 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Maria Walliser]]|SUI|1984|Zimskim}} || align=center|1:13.41 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Olga Charvátová]]|TCH|1984|Zimskim}} || align=center|1:13.53 |- | Veleslalom (ž)<br>[[Alpsko skijanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - veleslalom (žene)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Debbie Armstrong]]|USA|1984|Zimskim}} || align=center|2:20.98 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Christin Cooper]]|USA|1984|Zimskim}} || align=center|2:21.38 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Perrine Pelen]]|FRA|1984|Zimskim}} || align=center|2:21.40 |- | Slalom (ž)<br>[[Alpsko skijanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - slalom (žene)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Paola Magoni]]|ITA|1984|Zimskim}} || align=center|1:36.47 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Perrine Pelen]]|FRA|1984|Zimskim}} || align=center|1:37.38 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Ursula Konzett]]|LIE|1984|Zimskim}} || align=center|1:37.50 |} == Biatlon == [[File:Eirik Kvalfoss 1986.jpg|thumb|upright|alt=A man skies on a snow-covered course. He wears a white vest on top of a blue unitard, a white winter cap, and red ski boots. On his back, he carries a rifle.|Norvežanin, [[Eirik Kvalfoss]], osvajač zlatne, srebrne i bronzane medalje u biatlonu.]] {{Glavni|Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984. |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = }} |- | Pojedinačno <br> ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - pojedinačno|detalji]])<ref name=Biatlon>{{cite web | title = Sarajevo 1984 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1984/or1984w.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = Organising Committee of the XlVth Winter Olympic Games 1984 at Sarajevo | year = 1984 | access-date = 20. januar 2015}}</ref> | {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}} <small><br> [[Peter Angerer]] </small> || 1:11:52.7 | {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Frank-Peter Roetsch]] </small> || 1:13.21.4 | {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Eirik Kvalfoss]] </small> || 1:14.02.4 |- | Sprint<br> ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - sprint|detalji]])<ref name=Biatlon/> | {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Eirik Kvalfoss]] </small> || 30:53.8 | {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}} <small><br> [[Peter Angerer]] </small> || 31:02.4 | {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Matthias Jacob]] </small> || 31:10.5 |- | Štafeta<br> ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - štafeta|detalji]])<ref name=Biatlon/> | {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}} <small><br> [[Dmitrij Vasiljev]]<br/>[[Jurij Kaškarov]]<br/>[[Algimantas Šalna]]<br/>[[Sergej Buljigin]] </small> || 1:38:51.7 | {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Odd Lirhus]]<br/>[[Eirik Kvalfoss]]<br/>[[Rolf Storsveen]]<br/>[[Kjell Søbak]] </small> || 1:39:03.9 | {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}} <small><br> [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br/>[[Walter Pichler]]<br/>[[Peter Angerer]]<br/>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]</small> || 1:39:05.1 |} == Bob == [[File:Bundesarchiv Bild 183-1987-0322-006, Wolfgang Hoppe, Bogdan Musiol, Ingo Voge, Dietmar Schauerhammer.jpg|thumb|alt=Four men in winter tracksuits stand at the side of a bobsled. They are outdoors, at a snow-covered hill top, with many people behind them.|[[Wolfgang Hoppe|Hoppe]], [[Bogdan Musiol|Musiol]], [[Ingo Voge|Voge]] i [[Dietmar Schauerhammer|Schauerhammer]] (sa lijeva na desno) su osvojili četiri medalje za Istočnu Njmeačku u bobu.]] {{Glavni|Bob na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Bob na Zimskim olimpijskim igrama 1984. |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = }} |- | Dvosjed <br> ([[Bob na ZOI 1984 - muški dvosjed|detalji]]) | {{ZD|NJDR}} [[Istočna Njemačka na ZOI 1984.|Istočna Njemačka II]]<small><br> [[Wolfgang Hoppe]] <br> [[Dietmar Schauerhammer]] </small> || 3:25.56 | {{ZD|NJDR}} [[Istočna Njemačka na ZOI 1984.|Istočna Njemačka I]]<small> <br> [[Bernhard Lehmann]] <br> [[Bogdan Musiol]]</small> || 3:26.04 | {{ZD|SSSR}} [[SSSR na ZOI 1984.|SSSR II]]<small><br> [[Zintis Ekmanis]] <br> [[Vladimir Aleksandrov]] </small> || 3:26.16 |- | Četverosjed <br> ([[Bob na ZOI 1984 - četverosjed|detalji]]) | {{ZD|NJDR}} [[Istočna Njemačka na ZOI 1984.|Istočna Njemačka I]]<small> <br> [[Wolfgang Hoppe]] <br> [[Roland Wetzig]] <br> [[Dietmar Schauerhammer]] <br> [[Andreas Kirchner]]</small> ||3:20.22 | {{ZD|NJDR}} [[Istočna Njemačka na ZOI 1984.|Istočna Njemačka II]]<small> <br> [[Bernhard Lehmann]] <br> [[Bogdan Musiol]] <br> [[Ingo Voge]] <br> [[Eberhard Weise]]</small> || 3:20.78 | {{ZD|ŠVI}} [[Švicarska na ZOI 1984.|Švicarska I]]<small><br> [[Silvio Giobellina]] <br> [[Heinz Stettler]] <br> [[Urs Salzmann]] <br> [[Rico Freiermuth]]</small> || 3:21.39 |} == Brzo klizanje == [[File:Gustafson Tomas,portret.JPG|thumb|alt=A blond man wears a red winter sports jacket and yellow ski goggles over a white wool head band. |[[Tomas Gustafson]] je osvojio zlato i srebro u utrkama na 5.000 i 10.000 metara i to su bile jedini medalje u brzom klizanju za Švedsku na ZOI 1984.]] {{Glavni|Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984. (m) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- | 500 m (m) <br> [[Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 500 m (muškarci)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Sergej Fokičev]]|URS|1984|Zimskim}} || 38.19 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Yoshihiro Kitazawa]]|JPN|1984|Zimskim}} || 38.30 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Gaétan Boucher]]|CAN|1984|Zimskim}} || 38.39 |- | 1.000 m (m)<br>[[Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 1000 m (muškarci)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Gaétan Boucher]]|CAN|1984|Zimskim}} || 1:15.80 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Sergej Hlebnikov]]|URS|1984|Zimskim}} || 1:16.63 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Kai Arne Engelstad]]|NOR|1984|Zimskim}} || 1:16.75 |- | 1.500 m (m)<br>[[Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 1500 m (muškarci)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Gaétan Boucher]]|CAN|1984|Zimskim}} || 1:58.36 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Sergej Hlebnikov]]|URS|1984|Zimskim}} || 1:58.83 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Oleg Božev]]|URS|1984|Zimskim}} || 1:58.89 |- | 5.000 m <br>[[Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 5000 m|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Tomas Gustafson]]|SWE|1984|Zimskim}} || 7:12.28 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Igor Malkov]]|URS|1984|Zimskim}} || 7:12.30 |{{ZastavaMOKmedalje|[[René Schöfisch]]|GDR|1984|Zimskim}} || 7:17.49 |- | 10.000 m<br>[[Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 10000 m|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Igor Malkov]]|URS|1984|Zimskim}} || 14:39.90 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Tomas Gustafson]]|SWE|1984|Zimskim}} || 14:39.95 |{{ZastavaMOKmedalje|[[René Schöfisch]]|GDR|1984|Zimskim}} || 14:46.91 |} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984. (ž) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- | 500 m (m) <br> [[Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 500 m (žene)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Christa Rothenburger]]|GDR|1984|Zimskim}} || 41.02 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Karin Enke]]|GDR|1984|Zimskim}} || 41.28 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Natalija Glebova]]|URS|1984|Zimskim}} || 41.50 |- | 1.000 m (ž) <br> [[Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 1000 m (žene)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Karin Enke]]|GDR|1984|Zimskim}} || 1:21.61 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Andrea Ehrig-Mitscherlich|Andrea Schone]]|GDR|1984|Zimskim}} || 1:22.83 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Natalija Petrusjova]]|URS|1984|Zimskim}} || 1:23.21 |- | 1.500 m (ž) <br> [[Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 1500 m (žene)|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Karin Enke]]|GDR|1984|Zimskim}} || 2:03.42 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Andrea Ehrig-Mitscherlich|Andrea Schone]]|GDR|1984|Zimskim}} || 2:05.29 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Natalija Petrusjova]]|URS|1984|Zimskim}} || 2:05.78 |- | 3.000 m <br> [[Brzo klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 3000 m|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Andrea Ehrig-Mitscherlich|Andrea Schone]]|GDR|1984|Zimskim}} || 4:24.79 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Karin Enke]]|GDR|1984|Zimskim}} || 4:26.33 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Gabi Zange]]|GDR|1984|Zimskim}} || 4:33.13 |} == Hokej na ledu == [[File:Vladislav Tretiak.JPG|thumb|upright|alt=A smiling man wearing a dark suit over a light-colored shirt and blue tie. He has short and dark hair with some gray highlights.|[[Vladislav Tretiak]], golman reprezentacije Sovjetskog saveza u hokeju na ledu, je osvoji treće zlato i četvrtu i posljednju olimpijsku medalju u Sarajevu.]] {{Glavni|Hokej na ledu na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} == Nordijska kombinacija == {{Glavni|Nordijska kombinacija na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Nordijska kombinacija na Zimskim olimpijskim igrama 1984. (m) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Bodovi |Rastojanje = 1 }} |- | Pojedinačno<ref name=OfficialReport>{{cite web | title = Sarajevo 1984 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1984/or1984w.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = Organising Committee of the XlVth Winter Olympic Games 1984 at Sarajevo | year = 1984 | access-date = 3. 1. 2014}}</ref> |{{ZastavaMOKmedalje|[[Tom Sandberg]]|NOR|1984|Zimskim}} || 422.595 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Jouko Karjalainen]]|FIN|1984|Zimskim}} || 416.900 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Jukka Ylipulli]]|FIN|1984|Zimskim}} || 410.825 |} == Sankanje == [[File:Bundesarchiv Bild 183-1983-0327-005, Wilfried Vogel, Steffi Martin, Jörg Hoffmann, Jochen Pietzsch.jpg|thumb|alt=Three men and a woman are lined up side-by-side wearing winter caps and identical winter jackets. They are outdoors and snow is falling.|[[Steffi Martin]] (druga s lijeva), [[Jörg Hoffmann (sankaš)|Jörg Hoffmann]] (drugi s desna) i [[Jochen Pietzsch]] (prvi s desna) su sankaši iz Istočne Njemačke. Steffi je osvojila zlato u pojedinačnom takmičenju za žene, a Jörg i Jochen bronzanu medalju u takmčenju za parove]] {{Glavni|Sankanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Sankanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = }} |- | Pojedinačno (m)<br> ([[Sankanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - muškarci|detalji]]) | {{ZastavaMOK|ITA|1984|Zimskim}} <small><br> [[Paul Hildgartner]] </small> || 3:04.258 | {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}} <small><br> [[Sergej Danilin]] </small> || 3:04.962 | {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}} <small><br> [[Valerij Dudin]] </small> || 3:05.012 |- | Dvosjed<br> ([[Sankanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - dvosjed|detalji]]) | {{ZastavaMOK|FRG|1984|Zimskim}} <small><br> [[Hans Stangassinger]] <br> [[Franz Wembacher]]</small> || 1:23.620 | {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}} <small><br> [[Jevgenij Bjelousov (sankaš)|Jevgenij Bjelousov]] <br> [[Aleksandar Bjelakov]] </small> || 1:23.660 | {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Jörg Hoffmann (sankaš)|Jörg Hoffmann]] <br> [[Jochen Pietzsch]] </small> || 1:23.887 |- | Pojedinačno (ž)<br> ([[Sankanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - žene|detalji]]) | {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Steffi Martin]] </small> || 2:46.570 | {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Bettina Schmidt]] </small> || 2:46.873 | {{ZastavaMOK|GDR|1984|Zimskim}} <small><br> [[Ute Oberhoffner|Ute Weiss]]</small> || 2:47.248 |} == Skijaški skokovi == [[File:Bundesarchiv Bild 183-1989-0131-038, Jens Weißflog bei DDR-Skimeisterschaften.jpg|thumb|upright|alt=A man is shown with a white vest bearing the word Germany and a number printed in black on top of a ski jumping suit. He also wears a ski helmet with attached goggles and holds his skis upright over his left shoulder. |Skijaš skakač, [[Jens Weißflog]], iz Istočne Njemačke osvojio je zlato na maloj skakaonici ispred Finca [[Matti Nykänen]]a, ali ga nije mogao pobjediti na velikoj skakaonici.]] {{Glavni|Skijaški skokovi na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Skijaški skokovi na Zimskim olimpijskim igrama 1984 |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Bodovi |Rastojanje = }} |- | Mala skakaonica<br> ([[Skijaški skokovi na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - mala skakaonica|detalji]]) |{{ZastavaMOKmedalje|[[Jens Weißflog]]|GDR|1984|Zimskim}} || align=center| 215.2 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Matti Nykänen]]|FIN|1984|Zimskim}} || align=center| 214.0 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Jari Puikkonen]]|FIN|1984|Zimskim}} || align=center| 212.8 |- | Velika skakaonica<br> ([[Skijaški skokovi na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - velika skakaonica|detalji]]) |{{ZastavaMOKmedalje|[[Matti Nykänen]]|FIN|1984|Zimskim}} || align=center| 231.2 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Jens Weißflog]]|GDR|1984|Zimskim}} || align=center| 213.7 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Pavel Ploc]]|TCH|1984|Zimskim}} || align=center| 202.9 |} == Skijaško trčanje == [[File:Nikolaj Zimjatov Vasilij Rochev Ivan Isaev Russian Ski Magazine.JPG|thumb|alt=Two middle-aged men wearing winter jackets and caps embrace each other while smiling for the camera.|Skijaš trkač [[Nikolay Zimyatov]] (lijevo) je osvojio zlato za Sovjetski savez u utrčci na 30&nbsp;km i srebro u štafeti.]] {{Glavni|Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984. (ž) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- | 15&nbsp;km (m)<br>[[Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 15 km|detalji]] | {{ZastavaMOKmedalje|[[Gunde Svan]]|SWE|1984|Zimskim}}||41:25.6 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Aki Karvonen]]|FIN|1984|Zimskim}}||41:34.9 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Harri Kirvesniemi]]|FIN|1984|Zimskim}}||41:45.6 |- | 30&nbsp;km (m)<br>[[Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 30 km|detalji]] | {{ZastavaMOKmedalje|[[Nikolaj Zimjatov]]|URS|1984|Zimskim}}||1:28:56.3 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Aleksandar Zavlalov]]|URS|1984|Zimskim}}||1:29:23.3 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Gunde Svan]]|SWE|1984|Zimskim}}||1:29:35.7 |- | 50&nbsp;km (m)<br>[[Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 50 km|detalji]] | {{ZastavaMOKmedalje|[[Thomas Wassberg]]|SWE|1984|Zimskim}}||2:15:55.8 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Gunde Svan]]|SWE|1984|Zimskim}}||2:16:00.7 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Aki Karvonen]]|FIN|1984|Zimskim}}||2:17:04.7 |- | 4x10 km (m)<br>[[Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 4x10 km|detalji]] | {{ZastavaMOK|SWE|1984|Zimskim}}<br>[[Thomas Wassberg]]<br>[[Benny Kohlberg]]<br>[[Jan Ottosson]]<br>[[Gunde Svan]]||1:55:06.3 | {{ZastavaMOK|URS|1984|Zimskim}}<br>[[Aleksandar Batjuk]]<br>[[Aleksandar Zavjalov]]<br>[[Vladimir Nikitin]]<br>[[Nikolaj Zimjatov]]||1:55:16.5 | {{ZastavaMOK|FIN|1984|Zimskim}}<br>[[Kari Ristanen]]<br>[[Juha Mieto]]<br>[[Harri Kirvesniemi]]<br>[[Aki Karvonen]]||1:56:31.4 |} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984. (ž) |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- | 5&nbsp;km (ž)<br>[[Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 5 km|detalji]] | {{ZastavaMOKmedalje|[[Marja-Liisa Kirvesniemi|Marja-Liisa Hämäläinen]]|FIN|1984|Zimskim}}||17:04.0 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Berit Aunli]]|NOR|1984|Zimskim}}||17:14.1 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Květa Jeriová]]|TCH|1984|Zimskim}}||17:18.3 |- | 10&nbsp;km (ž)<br>[[Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 10 km|detalji]] | {{ZastavaMOKmedalje|[[Marja-Liisa Kirvesniemi|Marja-Liisa Hämäläinen]]|FIN|1984|Zimskim}}||31:44.2 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Raisa Smetanina]]|URS|1984|Zimskim}}||32:02.9 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Brit Pettersen]]|NOR|1984|Zimskim}}||32:12.7 |- | 20&nbsp;km (ž)<br>[[Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 20 km|detalji]] | {{ZastavaMOKmedalje|[[Marja-Liisa Kirvesniemi|Marja-Liisa Hämäläinen]]|FIN|1984|Zimskim}}||1:01:45.0 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Raisa Smetanina]]|URS|1984|Zimskim}}||1:02:26.7 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Anne Jahren]]|NOR|1984|Zimskim}}||1:03:13.6 |- | 4x5 km (ž)<br>[[Skijaško trčanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - 4x5 km|detalji]] | {{ZastavaMOK|NOR|1984|Zimskim}}<br>[[Inger Helene Nybråten]]<br>[[Anne Jahren]]<br>[[Brit Pettersen]]<br>[[Berit Aunli]]||1:06:49.7 | {{ZastavaMOK|TCH|1984|Zimskim}}<br>[[Dagmar Švubová]]<br>[[Blanka Paulů]]<br>[[Gabriela Svobodová]]<br>[[Květa Jeriová]]||1:07:34.7 | {{ZastavaMOK|FIN|1984|Zimskim}}<br>[[Pirkko Määttä]]<br>[[Eija Hyytiäinen]]<br>[[Marjo Matikainen-Kallström|Marjo Matikainen]]<br>[[Marja-Liisa Kirvesniemi|Marja-Liisa Hämäläinen]]||1:07:36.7 |} == Umjetničko klizanje == [[File:Bundesarchiv Bild 183-1987-0402-037, Katarina Witt.jpg|thumb|upright|alt=A female figure skater holds up her right leg with her right hand. |[[Katarina Witt]] je osvojila svoju prvu olimpijsku zlatnu medalju u umjetničkom klizanju u Sarajevu.]] {{Glavni|Umjetničko klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984.}} {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Umjetničko klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984. |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Bodovi |Rastojanje = 1 }} |- |align=center| '''Pojedinačno (m)'''<br>[[Umjetničko klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - muškarci|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Scott Hamilton]]|USA|1984|Zimskim}} || align=center| 3,4 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Brian Orser]]|CAN|1984|Zimskim}} || align=center| 5,6 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Jozef Sabovčík]]|TCH|1984|Zimskim}} || align=center| 7,4 |- |align=center| '''Pojedinačno (ž)'''<br>[[Umjetničko klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - žene|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Katarina Witt]]|GDR|1984|Zimskim}} || align=center| 3,2 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Rosalynn Sumners]]|USA|1984|Zimskim}} || align=center| 4,6 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Kira Ivanova]]|URS|1984|Zimskim}} || align=center| 9,2 |- |align=center| '''Sportski parovi'''<br>[[Umjetničko klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - sportski parovi|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Jelena Aleksandrovna Valova|Jelena Valova]] / [[Oleg Kimovič Vasiljev|Vasiljev]]|URS|1984|Zimskim}} || align=center| 1,5 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Caitlin Carruthers]] / [[Peter Carruthers]]|USA|1984|Zimskim}} || align=center| 3,0 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Larisa Jurjevna Selesnjova|Larisa Selesnjova]] / [[Oleg Vitaljevič Makarov|Oleg Makarov]]|URS|1984|Zimskim}} || align=center| 4,0 |- |align=center| '''Plesni parovi'''<br>[[Umjetničko klizanje na Zimskim olimpijskim igrama 1984 - plesni parovi|detalji]] |{{ZastavaMOKmedalje|[[Jayne Torvill]] / [[Christopher Dean]] |GBR|1984|Zimskim}} || align=center| 2,0 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Natalija Bestemjanova]] / [[Andrej Anatoljevič Bukin|Andrej Bukin]] |URS|1984|Zimskim}} || align=center| 4,0 |{{ZastavaMOKmedalje|[[Marina Klimova]] / [[Sergej Ponomarenko]]|URS|1984|Zimskim}} || align=center| 7,0 |} ==Lideri po broju osvojenih medalja== [[File:Bundesarchiv Bild 183-1988-1126-017, Andrea Ehrig, Gabi Zange, Karin Kania, Sabine Brehm.jpg|thumb|alt=Four women wearing tracksuits and speed skates are sitting on a bench. Three of them are smiling, and among these, two are tying up their skates while a third one is clapping her hands.|Brzo klizačice iz Istočne Njemačke: [[Andrea Ehrig-Mitscherlich|Andrea Schöne]] (prva s lijeva) i [[Karin Enke]] (druga s desna) su jedne od najuspješnijih sportiskinja na ovim Olimpijskim igrama.]] Sportisti koji su osvojili najmanje dvije zlatne ili ukupno tri medalje su navedeni u nastavku. {|class=wikitable style="text-align:center; font-size:90%" |- !Ime !scope=col| Država !scope=col| Sport !scope=col style="background-color: gold" |'''Zlato''' !scope=col style="background-color: silver"|'''Srebro''' !scope=col style="background-color: #cc9966"|'''Bronza''' !scope=col| Ukupno |- !align=left|{{sortname|Marja-Liisa|Hämäläinen}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|FIN|1984|Zimskim}} |align=left|Skijaško trčanje |3 |0 |1 |4 |- !align=left|{{sortname|Karin|Enke}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|GDR|1984|Zimskim}} |align=left|Brzo klizanje |2 |2 |0 |4 |- !align=left|{{sortname|Gunde|Svan}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SWE|1984|Zimskim}} |align=left|Skijaško trčanje |2 |1 |1 |4 |- !scope=row align=left|{{sortname|Gaétan|Boucher}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|CAN|1984|Zimskim}} |align=left|Brzo klizanje |2 |0 |1 |3 |- !scope=row align=left|{{sortname|Andrea|Schöne|Andrea Ehrig-Mitscherlich}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|GDR|1984|Zimskim}} |align=left|Brzo klizanje |1 |2 |0 |3 |- !scope=row align=left|{{sortname|Peter|Angerer}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|FRG|1984|Zimskim}} |align=left|Biatlon |1 |1 |1 |3 |- !scope=row align=left|{{sortname|Eirik|Kvalfoss}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|NOR|1984|Zimskim}} |align=left|Biatlon |1 |1 |1 |3 |- !scope=row align=left|{{sortname|Aki|Karvonen}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|FIN|1984|Zimskim}} |align=left|Skijaško trčanje |0 |1 |2 |3 |- !scope=row align=left|{{sortname|Wolfgang|Hoppe}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|GDR|1984|Zimskim}} |align=left|Bob |2 |0 |0 |2 |- !scope=row align=left|{{sortname|Dietmar|Schauerhammer}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|GDR|1984|Zimskim}} |align=left|Bob |2 |0 |0 |2 |- !scope=row align=left|{{sortname|Thomas|Wassberg}} |align=left|{{ZastavaMOKekipa|SWE|1984|Zimskim}} |align=left|Skijaško trčanje |2 |0 |0 |2 |} == Također pogledajte == * [[Tabela medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] == Reference == {{reference}} ==Vanjski linkovi == [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|*]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama|1984]] [[Kategorija:ZOI 1984.]] 7e8oqljof6kc8c07cp9rxcxzjb0robq Svjetski kup u biatlonu 1986/1987. 0 385622 3672852 3671333 2024-12-12T21:23:10Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672852 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Svjetski kup u biatlonu 1986/1987. <!-- ** Pobjednik ** --> | takmičenje1 = Ukupno: | pobjednik1 = {{m}}{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} <small>(3)</small><br/> {{ž}}{{flagathlete|[[Eva Korpela]]|ŠVE}} <small>(1)</small> | takmičenje2 = | pobjednik2 = | takmičenje3 = | pobjednik3 = | takmičenje4 = | pobjednik4 = | takmičenje5 = | pobjednik5 = | takmičenje6 = | pobjednik6 = | takmičenje7 = | pobjednik7 = | takmičenje8 = | pobjednik8 = <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = {{m}} 6 <br/> {{ž}} ? | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 12 <br/> {{ž}} ? | timska_takmičenja = {{m}} 6 <br/> {{ž}} ? | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = | sportisti = <!-- ** ** --> | posljednja = [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] | sljedeća = [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] }} '''Svjetski kup u biatlonu 1986/87.''' je deseto po redu takmičenje [[biatlon]]aca za [[Svjetski kup u biatlonu]] u organizaciji tadašnje sportske organizacije [[Union Internationale de Pentathlon Moderne]] (UIPMB). Sezona je počela [[18. decembar|18. decembra]] [[1986.]] u [[Obertauern]]u u [[Austrija|Austriji]], a završena 15. marta 1985. u [[Lillehammer]]u u [[Norveška|Norveškoj]]. U ovoj sezoni, takmičenja su održavana po peti put u ženskoj konkurenciji. Takmičenja u muškoj konkurenciji održana su u disciplinama [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 20 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 10 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 4 × 7,5 km]], a u ženskoj [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 10 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 5 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 3x5 km]]. Vrhunac takmičenja bilo je [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[SAD|američkom]] [[Lake Placid]]u, na kojima su održana takmičenja samo u muškoj konkurenciji, te [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[Finska|finskom]] [[Lahti]]ju, na kom su nastupile samo biatlonke. Ukupni pobjednik Svjetskog kupa u muškoj konkurenciji postao je po treći put, nakon pobjeda u sezonama [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|SK 1983/84.]], [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|SK 1984/85.]], biatlonac [[Demokratska republika Njemačka|Demokratske republike Njemačke]] [[Frank-Peter Roetsch]], dok je u ženskoj konkurenciji po drugi put, nakon pobjede u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|SK 1985/86.]], pobijedila [[Šveđani|Šveđanka]] [[Eva Korpela]]. == Kalendar takmičenja == {{Lokacijska karta+|float=right|Evropa|width=450|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1986/87.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Blue pog.svg|8px]] u muškoj konkurenciji;|places= {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.15|long=13.34|label=[[Obertauern]]|position=top|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=42.16|long=23.36|label=[[Borovec]]|position=bottom|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=46.51|long=12.6|label=[[Antholz]]|position=right|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.46|long=12.39|label=[[Ruhpolding]]|position=left|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=61.80|long=10.26|label=[[Lillehammer]]|position=left|mark=Blue pog.svg}} }} {{Lokacijska karta+|Sjeverna Amerika|width=450|float=right|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1986/87. u Sjevernoj Americi<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Blue pog.svg|8px]] u muškoj konkurenciji;|places= {{Lokacijska karta~|Sjeverna Amerika|lat=44.17|long=-73.59||position=right|label=Lake Placid|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Sjeverna Amerika|lat=51.05|long=-115.22||position=right|label=Canmore|mark=Blue pog.svg}} }} Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1986/1987.<ref name="Sportsboken">{{cite book |author=Knut E. Holm |date= |title=Sportsboken 87-88 |trans-title=The Sports Book 87-88 |language=Norwegian |location=Oslo |publisher=VG |isbn=82-90773-00-5}} {{no simbol}}</ref><ref name="Wintersport">{{cite web |url=http://www.wintersport-charts.info/bi_1987.html |title=Wintersport Charts Weltcup World Cup Biathlon 1987 |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Wintersport Charts |access-date=8. 12. 2014}}</ref><ref name="Snowalps">{{cite web |url=http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1986/1987 |title=Statistics Biathlon |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Snowalps |access-date=8. 12. 2014 |archive-date=19. 10. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141019223235/http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1986/1987 |url-status=dead }}</ref> {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Grad ! Datum ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta{{Napomena|Rezultati štafeta su neslužbeni, te se ne broje za Svjetski kup}} |- align=center |align=left| {{ZD|AUT}} [[Obertauern]] |align=left| 18–21.decembra | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|BUL|1971}} [[Borovec]] |align=left| 8–11. januara | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|ITA}} [[Rasen-Antholz|Antholz-Anterselva]] |align=left| 15–18. januara | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|Z NJE}} [[Ruhpolding]] |align=left| 22–25. januara | ● | ● | ● |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{ZD|SAD}} [[Lake Placid]]{{Napomena|Rezultati sa [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|Svjetskog prvenstva]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 12–15. februara | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|KAN}} [[Canmore]] |align=left| 19–22. februara | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|NOR}} [[Lillehammer]] |align=left| 12–15. marta | ● | ● | ● |- align=center ! colspan="2" | Ukupno {{M}} ! 6 ! 6 ! 6 |} {{raščistiti}} == Bodovanje == Od [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezone 1984/85.]], pa sve do [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|sezone Svjetskog kupa 1999/2000.]] koristi se novi sistem bodovanja u kome pobjednik dobija 30 bodova, drugi 26, treći 24 itd.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1979-94. |access-date=8. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122654/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> Ovaj sistem je zamijenio stari sistem od [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|prve sezone 1978.]] po kojem je pobjednik dobijao 25 bodova, drugi 24, treći 23 i svaki slijedeći plasman bod manje.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1973-78. |access-date=8. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122658/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> {{Biatlon bodovi 2}} == Muškarci == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Obertauern]]u {{ZID|Austrija}}, 18-21. decembra 1986.|Rastojanje=1em}} |- | 18. decembra 1986. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[František Chládek]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 20. decembra 1986. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- | 21. decembra 1986. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} I|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 8-11. januara 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 8. januara 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} |- | 10. januara 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} |- | 11. januara 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} I|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} II|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Antholz-Anterselva|Antholz]]u {{ZID|Italija}}, 15-18. januara 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 15. januara 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Anatolij Ždanovič]]|SSSR}} |- | 17. januara 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR}} |- | 18. januara 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} I|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} II|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 22-25. januara 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 22. januara 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac){{!}}Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | 24. januara 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} |- | 25. januara 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}} I |||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}} II|||}}<br>{{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Canmore]]u {{ZID|Kanada}}, 19-22. februara 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 19. februara 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | 21. februara 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} <br >{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} | | {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} |- | 22. februara 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Finska}}||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Lillehammer]]u {{ZID|Norveška}}, 12-15. marta 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 12. marta 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | 14. marta 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 15. marta 1987. . | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} |} === Tabele === U prvim godina Svjetskog kupa u biatlonu, takmičenja u pojedinačnim discipinama, nisu pojedinačno vrednovana, tako da ne postoje podaci o pobjednicima po disciplinama. Takmičenja u štafetama također nisu bodovana, a prvi put su rezultati za tzv. ''Kup nacija'' vođeni neslužbeno. {{col-begin}} {{col-break}} {{SKB 1986 ukupno muškarci}} {{col-break}} {| class="wikitable" style="font-size:95%;margin-top:0em;" |- !colspan="3" style="white-space:nowrap; text-align:center;"|Kup nacija<ref name="Sportsboken"/><ref name="Wintersport"/> |- ! Mjesto ! Država ! Bodovi |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || {{ZID|Istočna Njemačka}} || 5473 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || {{ZID|Zapadna Njemačka}} ||5262 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || {{ZID|SSSR}} || 5262 |} {{col-end}} == Žene == Takmičenja u biatlonu od [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezone 1982/83.]], nazivala su se ''Evropski kup'', mada su u kupu mogle učestvovati takmičarke iz čitavog svijeta. === Rezultati === {{Proširiti sekciju}} === Tabele === {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Ukupni rezultati<ref>[http://skisport365.com/skiskyting/ranking.php?aar=1987&k=F&hva=1 Sezona Svjetskog kupa 1986/87. na skisport365.com]</ref> |Broj takmičenja = - }} {{SKB discipline/red|1|Eva Korpela|ŠVE|-|-}} {{SKB discipline/red|2|Anne Elvebakk|NOR|-|-}} {{SKB discipline/red|3|Sanna Grønlid|NOR|-|-}} |- {{PCT|4}} |- {{SKB discipline/red|11|Petra Behle|NOR|-|-}} {{SKB discipline/red|12|Lise Meloche|KAN|-|-}} {{SKB discipline/red|19|Tuija Vuoksiala|FIN|-|-}} {{SKB discipline/red|25|Nadežda Aleksijeva|BUG|-|-|1971}} {{SKB discipline/red|31|Elin Kristiansen|NOR|-|-}} |} |} == Pobjede u Svjetskom kupu == <center> {{col-begin|width=90%}} {{col-break}} ; Muškarci {{SKB 1986 pobjede muškarci}} {{col-break}} ; Žene {{SKB 1986 pobjede žene}} {{col-end}} </center> == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{reflist|2}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Sezone Svjetskog kupa u biatlonu}} [[Kategorija:1987. u biatlonu]] [[Kategorija:1986. u biatlonu]] [[Kategorija:Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.]] 3fbux6yu91c8dj20ak3hr6qxid5lx1m 3672859 3672852 2024-12-12T21:27:42Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672859 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Svjetski kup u biatlonu 1986/1987. <!-- ** Pobjednik ** --> | takmičenje1 = Ukupno: | pobjednik1 = {{m}}{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} <small>(3)</small><br/> {{ž}}{{flagathlete|[[Eva Korpela]]|ŠVE}} <small>(1)</small> | takmičenje2 = | pobjednik2 = | takmičenje3 = | pobjednik3 = | takmičenje4 = | pobjednik4 = | takmičenje5 = | pobjednik5 = | takmičenje6 = | pobjednik6 = | takmičenje7 = | pobjednik7 = | takmičenje8 = | pobjednik8 = <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = {{m}} 6 <br/> {{ž}} ? | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 12 <br/> {{ž}} ? | timska_takmičenja = {{m}} 6 <br/> {{ž}} ? | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = | sportisti = <!-- ** ** --> | posljednja = [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] | sljedeća = [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] }} '''Svjetski kup u biatlonu 1986/87.''' je deseto po redu takmičenje [[biatlon]]aca za [[Svjetski kup u biatlonu]] u organizaciji tadašnje sportske organizacije [[Union Internationale de Pentathlon Moderne]] (UIPMB). Sezona je počela [[18. decembar|18. decembra]] [[1986.]] u [[Obertauern]]u u [[Austrija|Austriji]], a završena 15. marta 1985. u [[Lillehammer]]u u [[Norveška|Norveškoj]]. U ovoj sezoni, takmičenja su održavana po peti put u ženskoj konkurenciji. Takmičenja u muškoj konkurenciji održana su u disciplinama [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 20 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 10 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 4 × 7,5 km]], a u ženskoj [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 10 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 5 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 3x5 km]]. Vrhunac takmičenja bilo je [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[SAD|američkom]] [[Lake Placid]]u, na kojima su održana takmičenja samo u muškoj konkurenciji, te [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[Finska|finskom]] [[Lahti]]ju, na kom su nastupile samo biatlonke. Ukupni pobjednik Svjetskog kupa u muškoj konkurenciji postao je po treći put, nakon pobjeda u sezonama [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|SK 1983/84.]], [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|SK 1984/85.]], biatlonac [[Demokratska republika Njemačka|Demokratske republike Njemačke]] [[Frank-Peter Roetsch]], dok je u ženskoj konkurenciji po drugi put, nakon pobjede u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|SK 1985/86.]], pobijedila [[Šveđani|Šveđanka]] [[Eva Korpela]]. == Kalendar takmičenja == {{Lokacijska karta+|float=right|Evropa|width=450|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1986/87.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Blue pog.svg|8px]] u muškoj konkurenciji;|places= {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.15|long=13.34|label=[[Obertauern]]|position=top|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=42.16|long=23.36|label=[[Borovec]]|position=bottom|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=46.51|long=12.6|label=[[Antholz]]|position=right|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.46|long=12.39|label=[[Ruhpolding]]|position=left|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=61.80|long=10.26|label=[[Lillehammer]]|position=left|mark=Blue pog.svg}} }} {{Lokacijska karta+|Sjeverna Amerika|width=450|float=right|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1986/87. u Sjevernoj Americi<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Blue pog.svg|8px]] u muškoj konkurenciji;|places= {{Lokacijska karta~|Sjeverna Amerika|lat=44.17|long=-73.59||position=right|label=Lake Placid|mark=Blue pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Sjeverna Amerika|lat=51.05|long=-115.22||position=right|label=Canmore|mark=Blue pog.svg}} }} Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1986/1987.<ref name="Sportsboken">{{cite book |author=Knut E. Holm |date= |title=Sportsboken 87-88 |trans-title=The Sports Book 87-88 |language=Norwegian |location=Oslo |publisher=VG |isbn=82-90773-00-5}} {{no simbol}}</ref><ref name="Wintersport">{{cite web |url=http://www.wintersport-charts.info/bi_1987.html |title=Wintersport Charts Weltcup World Cup Biathlon 1987 |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Wintersport Charts |access-date=8. 12. 2014}}</ref><ref name="Snowalps">{{cite web |url=http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1986/1987 |title=Statistics Biathlon |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Snowalps |access-date=8. 12. 2014 |archive-date=19. 10. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141019223235/http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1986/1987 |url-status=dead }}</ref> {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Grad ! Datum ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta{{Napomena|Rezultati štafeta su neslužbeni, te se ne broje za Svjetski kup}} |- align=center |align=left| {{ZD|AUT}} [[Obertauern]] |align=left| 18–21.decembra | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|BUL|1971}} [[Borovec]] |align=left| 8–11. januara | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|ITA}} [[Rasen-Antholz|Antholz-Anterselva]] |align=left| 15–18. januara | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|Z NJE}} [[Ruhpolding]] |align=left| 22–25. januara | ● | ● | ● |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{ZD|SAD}} [[Lake Placid]]{{Napomena|Rezultati sa [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|Svjetskog prvenstva]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 12–15. februara | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|KAN}} [[Canmore]] |align=left| 19–22. februara | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|NOR}} [[Lillehammer]] |align=left| 12–15. marta | ● | ● | ● |- align=center ! colspan="2" | Ukupno {{M}} ! 6 ! 6 ! 6 |} {{raščistiti}} == Bodovanje == Od [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezone 1984/85.]], pa sve do [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|sezone Svjetskog kupa 1999/2000.]] koristi se novi sistem bodovanja u kome pobjednik dobija 30 bodova, drugi 26, treći 24 itd.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1979-94. |access-date=8. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122654/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> Ovaj sistem je zamijenio stari sistem od [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|prve sezone 1978.]] po kojem je pobjednik dobijao 25 bodova, drugi 24, treći 23 i svaki slijedeći plasman bod manje.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1973-78. |access-date=8. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122658/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> {{Biatlon bodovi 2}} == Muškarci == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Obertauern]]u {{ZID|Austrija}}, 18-21. decembra 1986.|Rastojanje=1em}} |- | 18. decembra 1986. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[František Chládek]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 20. decembra 1986. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- | 21. decembra 1986. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} I|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 8-11. januara 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 8. januara 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} |- | 10. januara 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} |- | 11. januara 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} I|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} II|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Antholz-Anterselva|Antholz]]u {{ZID|Italija}}, 15-18. januara 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 15. januara 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Anatolij Ždanovič]]|SSSR}} |- | 17. januara 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR}} |- | 18. januara 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} I|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}} II|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 22-25. januara 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 22. januara 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac){{!}}Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | 24. januara 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} |- | 25. januara 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|[[Herbert Fritzenwenger]]|[[Georg Fischer]]|[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}} I |||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}} II|||}}<br>{{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Canmore]]u {{ZID|Kanada}}, 19-22. februara 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 19. februara 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | 21. februara 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} <br >{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} | | {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} |- | 22. februara 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Finska}}||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Lillehammer]]u {{ZID|Norveška}}, 12-15. marta 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 12. marta 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | 14. marta 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 15. marta 1987. . | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} |} === Tabele === U prvim godina Svjetskog kupa u biatlonu, takmičenja u pojedinačnim discipinama, nisu pojedinačno vrednovana, tako da ne postoje podaci o pobjednicima po disciplinama. Takmičenja u štafetama također nisu bodovana, a prvi put su rezultati za tzv. ''Kup nacija'' vođeni neslužbeno. {{col-begin}} {{col-break}} {{SKB 1986 ukupno muškarci}} {{col-break}} {| class="wikitable" style="font-size:95%;margin-top:0em;" |- !colspan="3" style="white-space:nowrap; text-align:center;"|Kup nacija<ref name="Sportsboken"/><ref name="Wintersport"/> |- ! Mjesto ! Država ! Bodovi |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || {{ZID|Istočna Njemačka}} || 5473 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || {{ZID|Zapadna Njemačka}} ||5262 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || {{ZID|SSSR}} || 5262 |} {{col-end}} == Žene == Takmičenja u biatlonu od [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezone 1982/83.]], nazivala su se ''Evropski kup'', mada su u kupu mogle učestvovati takmičarke iz čitavog svijeta. === Rezultati === {{Proširiti sekciju}} === Tabele === {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Ukupni rezultati<ref>[http://skisport365.com/skiskyting/ranking.php?aar=1987&k=F&hva=1 Sezona Svjetskog kupa 1986/87. na skisport365.com]</ref> |Broj takmičenja = - }} {{SKB discipline/red|1|Eva Korpela|ŠVE|-|-}} {{SKB discipline/red|2|Anne Elvebakk|NOR|-|-}} {{SKB discipline/red|3|Sanna Grønlid|NOR|-|-}} |- {{PCT|4}} |- {{SKB discipline/red|11|Petra Behle|NOR|-|-}} {{SKB discipline/red|12|Lise Meloche|KAN|-|-}} {{SKB discipline/red|19|Tuija Vuoksiala|FIN|-|-}} {{SKB discipline/red|25|Nadežda Aleksijeva|BUG|-|-|1971}} {{SKB discipline/red|31|Elin Kristiansen|NOR|-|-}} |} |} == Pobjede u Svjetskom kupu == <center> {{col-begin|width=90%}} {{col-break}} ; Muškarci {{SKB 1986 pobjede muškarci}} {{col-break}} ; Žene {{SKB 1986 pobjede žene}} {{col-end}} </center> == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{reflist|2}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Sezone Svjetskog kupa u biatlonu}} [[Kategorija:1987. u biatlonu]] [[Kategorija:1986. u biatlonu]] [[Kategorija:Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.]] dtdm65r1n17szqnfzx9xgxbws0im8ay Svjetski kup u biatlonu 1987/1988. 0 385697 3672855 3671337 2024-12-12T21:24:49Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672855 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Svjetski kup u biatlonu 1987/1988. <!-- ** Pobjednik ** --> | takmičenje1 = Ukupno: | pobjednik1 = {{m}}{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} <small>(1)</small><br/> {{ž}}{{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} <small>(1)</small> | takmičenje2 = | pobjednik2 = | takmičenje3 = | pobjednik3 = | takmičenje4 = | pobjednik4 = | takmičenje5 = | pobjednik5 = | takmičenje6 = | pobjednik6 = | takmičenje7 = | pobjednik7 = | takmičenje8 = | pobjednik8 = <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = {{m}} 5 <br/> {{ž}} 5 | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 11 <br/> {{ž}} 11 | timska_takmičenja = {{m}} 5 <br/> {{ž}} 5 | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = | sportisti = <!-- ** ** --> | posljednja = [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] | sljedeća = [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] }} '''Svjetski kup u biatlonu 1987/88.''' je jedanaesto po redu takmičenje [[biatlon]]aca za [[Svjetski kup u biatlonu]] u organizaciji tadašnje sportske organizacije [[Union Internationale de Pentathlon Moderne]] (UIPMB). Sezona je počela [[17. decembar|17. decembra]] [[1986.]] u [[Hochfilzen]]u u [[Austrija|Austriji]], a završena 20. marta 1985. u [[Jyväskylä]] u [[Finska|Finskoj]]. U ovoj sezoni, takmičenja su održavana po šesti put u ženskoj konkurenciji. Takmičenja u muškoj konkurenciji održana su u disciplinama [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 20 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 10 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 4 × 7,5 km]], a u ženskoj [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 10 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 5 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 3x5 km]]. Vrhunac takmičenja bilo je [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1988.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[Francuska|francuskom]] [[Chamonix]]u, na kojima su održana takmičenja samo u ženskoj konkurenciji, te [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|Zimske olimpijske igre]] u [[Kanada|kanadskom]] [[Calgary]]ju, na kom su nastupili samo biatlonci. Rezultati sa olimpijskih igara i svjetskog prvenstva nisu brojani za plasman u Svjetskom kupu. Ukupni pobjednik Svjetskog kupa u muškoj konkurenciji postao je po prvi put, biatlonac [[Zapadna Njemačka|Zapadne Njemačke]] [[Fritz Fischer]], dok je u ženskoj konkurenciji po prvi put, pobijedila [[Norvežani|Norvežanka]] [[Anne Elvebakk]]. == Kalendar takmičenja == {{Lokacijska karta+|float=right|Evropa|width=450|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1986/87.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Green pog.svg|8px]] u obje konkurencije;|places= {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.28|long=12.37|label=[[Hochfilzen]]|position=top|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=46.51|long=12.6|label=[[Antholz]]|position=right|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.46|long=12.39|label=[[Ruhpolding]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=59.57|long=10.45|label=[[Oslo]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=62.15|long=24.42|label=[[Keuruu]]|position=top|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=62.14|long=25.44|label=[[Jyväskylä]]|position=bottom|mark=Green pog.svg}} }} Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1987/1988.<ref name="Sportsboken">{{cite book |last1=Holm |first1=Knut E. |last2=Juva |first2=Geir |title=Sportsboken 88-89 |trans-title=The Sports Book 88-89 |language=Norwegian |location=Oslo |publisher=Verdens Gang |isbn=82-90773-01-3}} {{no simbol}}</ref><ref name="WIC">{{cite web |url=http://www.wintersport-charts.info/bi_1988.html |title=Pregled rezultata za sezonu 1987/88. na wintersport-charts.info|author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Wintersport Charts |access-date=5. 1. 2015}}</ref><ref name="SnowalpsMen">{{cite web |url=http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1987/1988 |title=Statistics Biathlon |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Snowalps |access-date=5. 1. 2015 |archive-date=19. 10. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141019222040/http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1987/1988 |url-status=dead }}</ref> {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! colspan="2" | ! colspan="3" |Muškarci ! colspan="3" |Žene |- ! Grad ! Datum ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta{{efn|name=šta|Rezultati štafeta su neslužbeni, te se ne broje za Svjetski kup}} |- align=center |align=left| {{ZD|AUT}} [[Hochfilzen]] |align=left| 17. decembra | ● | | | ● | | |- align=center |align=left| {{ZD|ITA}} [[Rasen-Antholz|Antholz-Anterselva]] |align=left| 21-24. januara | ● | ● | ● | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|Z NJE}} [[Ruhpolding]] |align=left| 28-31. januara | ● | ● | ● | ● | ● | ● |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{ZD|KAN}} [[Calgary]]{{efn|name=zoi|Rezultati sa [[ZOI 1988.|Zimskih olimpijskih igara]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 20-26. februara | ● | ● | ● | | | |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{ZD|FRA}} [[Chamonix]]{{efn|name=SP|Rezultati sa [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1988.|Svjetskog prvenstva]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 29. februara-6. marta | | | | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|NOR}} [[Holmenkollen]] |align=left| 10-13. marta | ● | ● | ● | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|FIN}} [[Keuruu]] i [[Jyväskylä]] |align=left| 15-20. marta | ● | ●● | ● | ● | ● | ● |- align=center ! colspan="2" | Ukupno ! 5 ! 5 ! 4 ! 5 ! 4 ! 4 |} {{raščistiti}} == Bodovanje == Od [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezone 1984/85.]], pa sve do [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|sezone Svjetskog kupa 1999/2000.]] koristi se novi sistem bodovanja u kome pobjednik dobija 30 bodova, drugi 26, treći 24 itd.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1979-94. |access-date=9. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122654/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> Ovaj sistem je zamijenio stari sistem od [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|prve sezone 1978.]] po kojem je pobjednik dobijao 25 bodova, drugi 24, treći 23 i svaki slijedeći plasman bod manje.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1973-78. |access-date=9. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122658/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> {{Biatlon bodovi 2}} == Muškarci == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hochfilzen]]u {{ZID|Austrija}}, 17. decembra 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 17. decembra 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- | 19. decembra 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | align="center" colspan="4" | ''Utrka otkazana zbog kiše, te naknadno održana u Keuruu.'' |- | 20. decembra 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | align="center" colspan="4" | ''Utrka otkazana zbog kiše.'' |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Antholz-Anterselva|Antholz]]u {{ZID|Italija}}, 21-24. januara 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 21. januara 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- | 23. januara 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Hervé Flandin]]|FRA}} |- | 24. januara 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}} I|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}} II|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}} I|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 28-31. januara 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 28. januara 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | 30. januara 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} |- | 24. januara 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SAD}} I|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Holmenkollen]]u {{ZID|Norveška}}, 10-13. marta 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 10. marta 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- | 12. marta 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- | 13. marta 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Keuruu]] i [[Jyväskylä]], {{ZID|Norveška}}, 15-20. marta 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. marta 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Vladimir Dračev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} |- | 17. marta 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|NOR}} |- | 19. marta 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|NOR}} |- | 20. marta 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} |} === Tabele === U prvim godina Svjetskog kupa u biatlonu, takmičenja u pojedinačnim discipinama, nisu pojedinačno vrednovana, tako da ne postoje podaci o pobjednicima po disciplinama. Takmičenja u štafetama također nisu bodovana, a prvi put su rezultati za tzv. ''Kup nacija'' vođeni neslužbeno. {{col-begin}} {{col-break}} {{SKB 1987 ukupno muškarci}} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Ukupni rezultati |Broj takmičenja = 18 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 ||align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} |||| |-bgcolor=DCE5E5 | 2 ||align=left| {{ZID|SSSR}} |||| |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 ||align=left| {{ZID|Italija}} || || |} {{col-end}} == Žene == Takmičenja u biatlonu od [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezone 1982/83.]], nazivala su se ''Evropski kup'', mada su u kupu mogle učestvovati takmičarke iz čitavog svijeta. Od ove sezone takmičenja u ženskoj konkurenciji nazivaju se Svjetski kup i održavaju se istovremeno sa takmčenjima u muškoj konkurenciji. Po nekim se statistikama ova sezona smatra prvom sezonom u ženskoj konkurenciji. === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hochfilzen]]u {{ZID|Austrija}}, 17. decembra 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 17. decembra 1987. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Eva Korpela]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[Siri Grundnes]]|NOR}} |- | 19. decembra 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | align="center" colspan="4" | ''Utrka otkazana zbog kiše, te naknadno održana u Keuruu.'' |- | 20. decembra 1987. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | align="center" colspan="4" | ''Utrka otkazana zbog kiše.'' |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Antholz-Anterselva|Antholz]]u {{ZID|Italija}}, 21-24. januara 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 21. januara 1988. | Sprint (5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Marie-Pierre Baby]]|FRA}} |- | 23. januara 1988. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Iva Karađozova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} |- | 24. januara 1988. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SAD}}|[[Nancy Bell-Johnstone|Nancy Johnstone]]|[[Pam Nordheim]]|[[Patrice Anderson|Patrice Jankowski]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Bugarska|1971}}|[[Cvetana Krasteva]]|[[Iva Karađozova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Martina Stede]]|[[Dorina Pieper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 28-31. januara 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 28. januara 1988. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Iva Karađozova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Petra Behle]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Inga Kesper]]|Z NJE}} |- | 30. januara 1988. | Sprint (5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Petra Behle]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} |- | 31. januara 1988. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Bugarska|1971}}|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Martina Stede]]|[[Inga Schneider|Inga Kesper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} | {{Štafeta|{{ZID|SAD}}|[[Mary Ostergren]]|[[Joan Miller Smith]]|[[Julie Newman]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Holmenkollen]]u {{ZID|Norveška}}, 10-13. marta 1988.|Rastojanje=1em}} |- |- | 11. marta 1988. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Helga Øvsthus]]|NOR}} |- | 13. marta 1988. | Sprint (5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Mona Bollerud]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 14. marta 1988. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Bugarska|1971}}|[[Cvetana Krasteva]]|[[Iva Karađozova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]|[[Mona Bollerud]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Finska}}|[[Katri Tuomaala]]|[[Taina Murtomäki]]|[[Seija Hyytiäinen]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Keuruu]] i [[Jyväskylä]], {{ZID|Finska}}, 15-20. marta 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. marta 1988. | Sprint (5&nbsp;km){{efn|neme=KEU|Utrka koja je zbog kiše 18. decembra 1987. godine odgođena u Hochfilzenu}} | {{flagathlete|[[Synnøve Thoresen]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Tuija Vuoksiala]]|FIN}} |- | 18. marta 1988. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 19. marta 1988. | Sprint (5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Helga Øvsthus]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} |- | 25. marta 1988. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Helga Øvsthus Fenne|Helga Øvsthus]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Bugarska|1971}}|[[Cvetana Krasteva]]|[[Iva Karađozova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Martina Stede]]|[[Dorina Pieper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} |} === Tabele === {{SKB 1987 ukupno žene}} == Pobjede u Svjetskom kupu == <center> {{col-begin|width=90%}} {{col-break}} ; Muškarci {{SKB 1987 pobjede muškarci}} {{col-break}} ; Žene {{SKB 1987 pobjede žene}} {{col-end}} </center> == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{reflist|2}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Sezone Svjetskog kupa u biatlonu}} [[Kategorija:1987. u biatlonu]] [[Kategorija:1988. u biatlonu]] [[Kategorija:Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.]] qemggtdvppvumbkvy1vie0uhd047at2 3672860 3672855 2024-12-12T21:29:06Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672860 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Svjetski kup u biatlonu 1987/1988. <!-- ** Pobjednik ** --> | takmičenje1 = Ukupno: | pobjednik1 = {{m}}{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} <small>(1)</small><br/> {{ž}}{{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} <small>(1)</small> | takmičenje2 = | pobjednik2 = | takmičenje3 = | pobjednik3 = | takmičenje4 = | pobjednik4 = | takmičenje5 = | pobjednik5 = | takmičenje6 = | pobjednik6 = | takmičenje7 = | pobjednik7 = | takmičenje8 = | pobjednik8 = <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = {{m}} 5 <br/> {{ž}} 5 | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 11 <br/> {{ž}} 11 | timska_takmičenja = {{m}} 5 <br/> {{ž}} 5 | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = | sportisti = <!-- ** ** --> | posljednja = [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] | sljedeća = [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] }} '''Svjetski kup u biatlonu 1987/88.''' je jedanaesto po redu takmičenje [[biatlon]]aca za [[Svjetski kup u biatlonu]] u organizaciji tadašnje sportske organizacije [[Union Internationale de Pentathlon Moderne]] (UIPMB). Sezona je počela [[17. decembar|17. decembra]] [[1986.]] u [[Hochfilzen]]u u [[Austrija|Austriji]], a završena 20. marta 1985. u [[Jyväskylä]] u [[Finska|Finskoj]]. U ovoj sezoni, takmičenja su održavana po šesti put u ženskoj konkurenciji. Takmičenja u muškoj konkurenciji održana su u disciplinama [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 20 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 10 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 4 × 7,5 km]], a u ženskoj [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 10 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 5 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 3x5 km]]. Vrhunac takmičenja bilo je [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1988.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[Francuska|francuskom]] [[Chamonix]]u, na kojima su održana takmičenja samo u ženskoj konkurenciji, te [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|Zimske olimpijske igre]] u [[Kanada|kanadskom]] [[Calgary]]ju, na kom su nastupili samo biatlonci. Rezultati sa olimpijskih igara i svjetskog prvenstva nisu brojani za plasman u Svjetskom kupu. Ukupni pobjednik Svjetskog kupa u muškoj konkurenciji postao je po prvi put, biatlonac [[Zapadna Njemačka|Zapadne Njemačke]] [[Fritz Fischer]], dok je u ženskoj konkurenciji po prvi put, pobijedila [[Norvežani|Norvežanka]] [[Anne Elvebakk]]. == Kalendar takmičenja == {{Lokacijska karta+|float=right|Evropa|width=450|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1986/87.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Green pog.svg|8px]] u obje konkurencije;|places= {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.28|long=12.37|label=[[Hochfilzen]]|position=top|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=46.51|long=12.6|label=[[Antholz]]|position=right|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.46|long=12.39|label=[[Ruhpolding]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=59.57|long=10.45|label=[[Oslo]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=62.15|long=24.42|label=[[Keuruu]]|position=top|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=62.14|long=25.44|label=[[Jyväskylä]]|position=bottom|mark=Green pog.svg}} }} Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1987/1988.<ref name="Sportsboken">{{cite book |last1=Holm |first1=Knut E. |last2=Juva |first2=Geir |title=Sportsboken 88-89 |trans-title=The Sports Book 88-89 |language=Norwegian |location=Oslo |publisher=Verdens Gang |isbn=82-90773-01-3}} {{no simbol}}</ref><ref name="WIC">{{cite web |url=http://www.wintersport-charts.info/bi_1988.html |title=Pregled rezultata za sezonu 1987/88. na wintersport-charts.info|author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Wintersport Charts |access-date=5. 1. 2015}}</ref><ref name="SnowalpsMen">{{cite web |url=http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1987/1988 |title=Statistics Biathlon |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Snowalps |access-date=5. 1. 2015 |archive-date=19. 10. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141019222040/http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1987/1988 |url-status=dead }}</ref> {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! colspan="2" | ! colspan="3" |Muškarci ! colspan="3" |Žene |- ! Grad ! Datum ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta{{efn|name=šta|Rezultati štafeta su neslužbeni, te se ne broje za Svjetski kup}} |- align=center |align=left| {{ZD|AUT}} [[Hochfilzen]] |align=left| 17. decembra | ● | | | ● | | |- align=center |align=left| {{ZD|ITA}} [[Rasen-Antholz|Antholz-Anterselva]] |align=left| 21-24. januara | ● | ● | ● | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|Z NJE}} [[Ruhpolding]] |align=left| 28-31. januara | ● | ● | ● | ● | ● | ● |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{ZD|KAN}} [[Calgary]]{{efn|name=zoi|Rezultati sa [[ZOI 1988.|Zimskih olimpijskih igara]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 20-26. februara | ● | ● | ● | | | |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{ZD|FRA}} [[Chamonix]]{{efn|name=SP|Rezultati sa [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1988.|Svjetskog prvenstva]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 29. februara-6. marta | | | | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|NOR}} [[Holmenkollen]] |align=left| 10-13. marta | ● | ● | ● | ● | ● | ● |- align=center |align=left| {{ZD|FIN}} [[Keuruu]] i [[Jyväskylä]] |align=left| 15-20. marta | ● | ●● | ● | ● | ● | ● |- align=center ! colspan="2" | Ukupno ! 5 ! 5 ! 4 ! 5 ! 4 ! 4 |} {{raščistiti}} == Bodovanje == Od [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezone 1984/85.]], pa sve do [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|sezone Svjetskog kupa 1999/2000.]] koristi se novi sistem bodovanja u kome pobjednik dobija 30 bodova, drugi 26, treći 24 itd.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1979-94. |access-date=9. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122654/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> Ovaj sistem je zamijenio stari sistem od [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|prve sezone 1978.]] po kojem je pobjednik dobijao 25 bodova, drugi 24, treći 23 i svaki slijedeći plasman bod manje.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1973-78. |access-date=9. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122658/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> {{Biatlon bodovi 2}} == Muškarci == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hochfilzen]]u {{ZID|Austrija}}, 17. decembra 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 17. decembra 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- | 19. decembra 1987. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | align="center" colspan="4" | ''Utrka otkazana zbog kiše, te naknadno održana u Keuruu.'' |- | 20. decembra 1987. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | align="center" colspan="4" | ''Utrka otkazana zbog kiše.'' |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Antholz-Anterselva|Antholz]]u {{ZID|Italija}}, 21-24. januara 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 21. januara 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- | 23. januara 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Hervé Flandin]]|FRA}} |- | 24. januara 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}} I|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}} II|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}} I|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 28-31. januara 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 28. januara 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | 30. januara 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} |- | 24. januara 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|[[Stefan Höck]]|[[Peter Angerer]]|[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SAD}} I|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Holmenkollen]]u {{ZID|Norveška}}, 10-13. marta 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 10. marta 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- | 12. marta 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- | 13. marta 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Keuruu]] i [[Jyväskylä]], {{ZID|Norveška}}, 15-20. marta 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. marta 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Vladimir Dračev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} |- | 17. marta 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|NOR}} |- | 19. marta 1988. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|NOR}} |- | 20. marta 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} |} === Tabele === U prvim godina Svjetskog kupa u biatlonu, takmičenja u pojedinačnim discipinama, nisu pojedinačno vrednovana, tako da ne postoje podaci o pobjednicima po disciplinama. Takmičenja u štafetama također nisu bodovana, a prvi put su rezultati za tzv. ''Kup nacija'' vođeni neslužbeno. {{col-begin}} {{col-break}} {{SKB 1987 ukupno muškarci}} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Ukupni rezultati |Broj takmičenja = 18 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 ||align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} |||| |-bgcolor=DCE5E5 | 2 ||align=left| {{ZID|SSSR}} |||| |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 ||align=left| {{ZID|Italija}} || || |} {{col-end}} == Žene == Takmičenja u biatlonu od [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezone 1982/83.]], nazivala su se ''Evropski kup'', mada su u kupu mogle učestvovati takmičarke iz čitavog svijeta. Od ove sezone takmičenja u ženskoj konkurenciji nazivaju se Svjetski kup i održavaju se istovremeno sa takmčenjima u muškoj konkurenciji. Po nekim se statistikama ova sezona smatra prvom sezonom u ženskoj konkurenciji. === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hochfilzen]]u {{ZID|Austrija}}, 17. decembra 1987.|Rastojanje=1em}} |- | 17. decembra 1987. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Eva Korpela]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[Siri Grundnes]]|NOR}} |- | 19. decembra 1987. | Sprint (10&nbsp;km) | align="center" colspan="4" | ''Utrka otkazana zbog kiše, te naknadno održana u Keuruu.'' |- | 20. decembra 1987. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | align="center" colspan="4" | ''Utrka otkazana zbog kiše.'' |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Antholz-Anterselva|Antholz]]u {{ZID|Italija}}, 21-24. januara 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 21. januara 1988. | Sprint (5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Marie-Pierre Baby]]|FRA}} |- | 23. januara 1988. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Iva Karađozova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} |- | 24. januara 1988. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SAD}}|[[Nancy Bell-Johnstone|Nancy Johnstone]]|[[Pam Nordheim]]|[[Patrice Anderson|Patrice Jankowski]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Bugarska|1971}}|[[Cvetana Krasteva]]|[[Iva Karađozova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Martina Stede]]|[[Dorina Pieper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 28-31. januara 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 28. januara 1988. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Iva Karađozova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Petra Behle]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Inga Kesper]]|Z NJE}} |- | 30. januara 1988. | Sprint (5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Petra Behle]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} |- | 31. januara 1988. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Bugarska|1971}}|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Martina Stede]]|[[Inga Schneider|Inga Kesper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} | {{Štafeta|{{ZID|SAD}}|[[Mary Ostergren]]|[[Joan Miller Smith]]|[[Julie Newman]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Holmenkollen]]u {{ZID|Norveška}}, 10-13. marta 1988.|Rastojanje=1em}} |- |- | 11. marta 1988. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Helga Øvsthus]]|NOR}} |- | 13. marta 1988. | Sprint (5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Mona Bollerud]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 14. marta 1988. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Bugarska|1971}}|[[Cvetana Krasteva]]|[[Iva Karađozova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]|[[Mona Bollerud]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Finska}}|[[Katri Tuomaala]]|[[Taina Murtomäki]]|[[Seija Hyytiäinen]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Keuruu]] i [[Jyväskylä]], {{ZID|Finska}}, 15-20. marta 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. marta 1988. | Sprint (5&nbsp;km){{efn|neme=KEU|Utrka koja je zbog kiše 18. decembra 1987. godine odgođena u Hochfilzenu}} | {{flagathlete|[[Synnøve Thoresen]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Tuija Vuoksiala]]|FIN}} |- | 18. marta 1988. | Pojedinačno (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 19. marta 1988. | Sprint (5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Helga Øvsthus]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} |- | 25. marta 1988. | Štafeta (3 × 5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Helga Øvsthus Fenne|Helga Øvsthus]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Bugarska|1971}}|[[Cvetana Krasteva]]|[[Iva Karađozova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Martina Stede]]|[[Dorina Pieper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} |} === Tabele === {{SKB 1987 ukupno žene}} == Pobjede u Svjetskom kupu == <center> {{col-begin|width=90%}} {{col-break}} ; Muškarci {{SKB 1987 pobjede muškarci}} {{col-break}} ; Žene {{SKB 1987 pobjede žene}} {{col-end}} </center> == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{reflist|2}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Sezone Svjetskog kupa u biatlonu}} [[Kategorija:1987. u biatlonu]] [[Kategorija:1988. u biatlonu]] [[Kategorija:Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.]] 80o1ixqsnbymw8qmvse9k9fycuk0akb Svjetski kup u biatlonu 1988/1989. 0 385716 3672854 3623368 2024-12-12T21:24:11Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672854 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Svjetski kup u biatlonu 1988/1989. <!-- ** Pobjednik ** --> | takmičenje1 = Ukupno: | pobjednik1 = {{m}}{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} <small>(1)</small><br/> {{ž}}{{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR|1951}} <small>(1)</small> | takmičenje2 = | pobjednik2 = | takmičenje3 = | pobjednik3 = | takmičenje4 = | pobjednik4 = | takmičenje5 = | pobjednik5 = | takmičenje6 = | pobjednik6 = | takmičenje7 = | pobjednik7 = | takmičenje8 = | pobjednik8 = <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = {{m}} 7 <br/> {{ž}} 7 | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 14 <br/> {{ž}} 14 | timska_takmičenja = {{m}} 6 <br/> {{ž}} 6 | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = | sportisti = <!-- ** ** --> | posljednja = [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] | sljedeća = [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] }} '''Svjetski kup u biatlonu 1988/89.''' je dvanaesto po redu takmičenje [[biatlon]]aca za [[Svjetski kup u biatlonu]] u organizaciji tadašnje sportske organizacije [[Union Internationale de Pentathlon Moderne]] (UIPMB). Sezona je počela [[15. decembar|15. decembra]] [[1988.]] u [[Albertville|Albertvillu]] u [[Francuska|Francuskoj]], a završena 19. marta 1989. u [[Steinkjer]]u u [[Norveška|Norveškoj]]. U ovoj sezoni, takmičenja su održavana po sedmi put u ženskoj konkurenciji. Takmičenja u muškoj konkurenciji održana su u disciplinama [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 20 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 10 km]], [[Biatlon#Discipline|štafeta 4 × 7,5 km]] i [[Biatlon#Discipline|tim 20 km]], a u ženskoj [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 15 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 7,5 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 3 × 7,5 km]]. Vrhunac takmičenja bilo je [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[Austrija|austrijskom]] [[Feistritz]]u, na kojem su prvi put održana takmičenja u ženskoj i muškoj konkurenciji. Ukupni pobjednik Svjetskog kupa u muškoj konkurenciji postao je po prvi put, biatlonac [[Norveška|Norveške]] [[Eirik Kvalfoss]], dok je u ženskoj konkurenciji po prvi put, pobijedila [[SSSR|sovjetska]] biatlonka [[Jelena Golovina]]. == Kalendar takmičenja == Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1988/1989.<ref name="Sportsboken">{{cite book |last=Holm |first=Knut E. |title=Sportsboken 89-90 |trans-title=The Sports Book 89-90 |language=Norwegian |location=Oslo |publisher=Verdens Gang |isbn=82-90773-02-1}} {{no simbol}}</ref><ref name="Wintersport">{{cite web |url=http://www.wintersport-charts.info/bi_1989.html |title=Wintersport Charts Weltcup World Cup Biathlon 1989 |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Wintersport Charts |access-date=1. 2. 2015}}</ref><ref name="Snowalps">{{cite web |url=http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1988/1989 |title=Statistics Biathlon |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Snowalps |access-date=1. 2. 2015 |archive-date=19. 10. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141019223729/http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1988/1989 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite news |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |date=1. 11. 1988 |title=Det største i vintersesongen – Skiskyting |trans-title=The greatest in the winter season – Biathlon |url=http://eavis.aftenposten.no/aftenposten/75272/21 |language=Norwegian |newspaper=Aftenposten |access-date=1. 2. 2015}} {{no simbol}} {{subscription required}}</ref> {{Lokacijska karta+|float=right|Evropa|width=450|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1988/89.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Green pog.svg|8px]] u obje konkurencije;<br> [[Datoteka:Red pog.svg|8px]] Svjetsko prvenstvo |places= {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=45.45|long=6.32|label=[[Albertville]]|position=top|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=46.42|long=13.41|label=[[Feistritz]]|position=right|mark=Red pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=42.16|long=23.36|label=[[Borovec]]|position=bottom|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.46|long=12.39|label=[[Ruhpolding]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=61.00|long=24.28|label=[[Hämeenlinna]]|position=right|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=63.11|long=14.38|label=[[Östersund]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=64.03|long=11.43|label=[[Steinkjer]]|position=top|mark=Green pog.svg}} }} {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! colspan="2" | ! colspan="4" |Muškarci ! colspan="3" |Žene |- ! Grad ! Datum ! Pojedinačno ! Sprint ! Tim ! Štafeta ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta{{Napomena|Rezultati štafeta su neslužbeni, te se ne broje za Svjetski kup}} |- align=center |align=left| {{flagicon|FRA}} [[Les Saisies|Albertville]] |align=left| 15-18. decembra | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|BUL|1971}} [[Borovets]] |align=left| 19–22. januara | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|FRG}} [[Ruhpolding]] |align=left| 26–29. januara | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{flagicon|AUT}} [[Feistritz an der Drau|Feistritz]]{{Napomena|Rezultati sa [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|Svjetskog prvenstva]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 7–12. februara | ● | ● | ● | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|FIN}} [[Hämeenlinna]] |align=left| 2–5. marta | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|SWE}} [[Östersund]] |align=left| 9–12. marta | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|NOR}} [[Steinkjer]] |align=left| 16–19. marta | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center ! colspan="2" | Ukupno ! 6 ! 6 ! 3 ! 3 ! 6 ! 6 ! |} {{raščistiti}} == Bodovanje == Od [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezone 1984/85.]], pa sve do [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|sezone Svjetskog kupa 1999/2000.]] koristi se novi sistem bodovanja u kome pobjednik dobija 30 bodova, drugi 26, treći 24 itd.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1979-94. |access-date=10. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122654/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> Ovaj sistem je zamijenio stari sistem od [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|prve sezone 1978.]] po kojem je pobjednik dobijao 25 bodova, drugi 24, treći 23 i svaki slijedeći plasman bod manje.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1973-78. |access-date=10. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122658/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> {{Biatlon bodovi 2}} == Muškarci == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Albertville|Albertvillu]] {{ZID|Francuska}}, 15-18. decembra 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. decembra 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 17. decembra 1988: | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- | 20. decembra 1988. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Francuska}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 19-22. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 19. januara 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 21. januara 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 20. decembra 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 26-29. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 26. januara 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 28. januara 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 28. januara 1989. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hämeenlinna]] {{ZID|Finska}}, 2-5. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 2. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} |- | 4. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} |- | 5. marta 1989. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Švedska}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Francuska}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Östersund]]u {{ZID|Švedska}}, 9-12. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 9. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 11. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Lars Wiklund]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | 12. marta 1989. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Steinkjer]]u {{ZID|Norveška}}, 16-19. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 16. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | 18. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Thierry Gerbier]]|FRA}} |- | 19. marta 1989. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Italija}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} |} === Tabele === U prvim godina Svjetskog kupa u biatlonu, takmičenja u pojedinačnim discipinama, nisu pojedinačno vrednovana, tako da ne postoje podaci o pobjednicima po disciplinama. Takmičenja u štafeti su od ove sezone bodovana, kao i rezultati iz timske discipline. te tzv. ''Kup nacija'', ali nisu proglašavani pobjednici. {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Ukupni rezultati |Broj takmičenja = 12 }} {{SKB discipline/red|1|Eirik Kvalfoss|NOR|195|1}} {{SKB discipline/red|2|Aleksandar Popov|SSSR|185|1}} {{SKB discipline/red|3|Sergej Čepikov|SSSR|164|1}} {{SKB discipline/red|4|Birk Anders|DRNJ|157|2}} {{SKB discipline/red|5|Valerij Medvedcev|SSSR|149|}} {{SKB discipline/red|6|Fritz Fischer|Z NJE|144|2}} {{SKB discipline/red|7|Frank-Peter Roetsch|DRNJ|137|1}} {{SKB discipline/red|8|Andreas Zingerle|ITA|130|}} {{SKB discipline/red|8|Frode Løberg|NOR|130|}} {{SKB discipline/red|10|Alfred Eder|AUT|122|}} |- {{PCT|4}} |- {{SKB discipline/red|11|Frank Luck|DRNJ|121|1}} {{SKB discipline/red|15|Johann Passler|ITA|108|1}} {{SKB discipline/red|.|Jan Matouš|ČEH|.|1}} {{SKB discipline/red|.|Sergej Buljgin|SSSR|.|1}} |} |} {{col-begin}} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Tim |Broj takmičenja = 3 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 84 || 1 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 76 || 1 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Italija}} || 68 || |- | rowspan="2"| 4 || align=left | {{ZID|Francuska}} || 66 || |- | align=left | {{ZID|Norveška}} || 66 || 1 |- | 6 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 65 || |} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Štafeta |Broj takmičenja = 3 }} |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 86 || 1 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 82 || 1 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 74 || 1 |- | rowspan="2"| 4 || align=left | {{ZID|Norveška}} || 66 || |- | align=left| {{ZID|Italija}} || 66 || |} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Kup nacija<ref name="Sportsboken"/><ref name="Wintersport"/> |Broj takmičenja = 18 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 5655|| |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 5543|| |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 5328|| |- | 4 || align=left| {{ZID|Italija}} || 5254|| |- | 5 || align=left| {{ZID|Austrija}} || 5063|| |- | 6 || align=left| {{ZID|Francuska}} || 4941|| |- | 7 || align=left| {{ZID|Norveška}} || 4806|| |- | 8 || align=left| {{ZID|Finska}} || 3265|| |- | 9 || align=left| {{ZID|Švedska}} || 2757|| |- | 10 || align=left| {{ZID|Čehoslovačka}} || 2416|| |} {{col-end}} == Žene == Takmičenja u biatlonu od [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezone 1982/83.]], nazivala su se ''Evropski kup'', mada su u kupu mogle učestvovati takmičarke iz čitavog svijeta. Od [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|sezone 1987/88.]] takmičenja u ženskoj konkurenciji nazivaju se Svjetski kup i održavaju se istovremeno sa takmičenjima u muškoj konkurenciji. Od ove sezone, sprint u ženskoj konkurenciji trči se na 7,5&nbsp;km, a pojedinačna utrka na 15&nbsp;km, umjesto sa tri, sa četiri gađanja. === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Albertville|Albertvillu]] {{ZID|Francuska}}, 15-18. decembra 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. decembra 1988. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Petra Behle]]|Z NJE}} |- | 17. decembra 1988: | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} |- | 18. decembra 1988: | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|SSSR}}|[[Natalija Prikazčikova]]|[[Jelena Golovina]]|[[Jelena Bacevič]]|[[Ana Kuzmina]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|BUG|1971}}|[[Iva Karađozova]]|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec (Bugarska)|Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 19-22. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 19. januara 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Natalija Ivanova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Luiza Noskova]]|SSSR}} |- | 21. januara 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 22. januara 1989. | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|Z NJE}}|[[Martina Stede]]|[[Dorina Pieper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|SSSR}}|[[Natalija Prikazčikova]]|[[Tatjana Šaramčevskaja]]|[[Ana Kuzmina]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 26-29. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 26. januara 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} |- | 28. januara 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} |- | 29. januar 1989 (So.) ? | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{flagcountry|SSSR}} | {{flagcountry|FIN}} | {{flagcountry|BUL}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hämeenlinna]] {{ZID|Finska}}, 2-5. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 2. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} |- | 4. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Seija Hyytiäinen]]|FIN}} |- | 5. marta 1989. | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|FIN}}|[[Tuija Vuoksiala]]|[[Pirjo Aalto|Pirjo Mattila]]|[[Päivi Kallio]]|[[Seija Hyytiäinen]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Mona Bollerud]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]}} | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Östersund]]u {{ZID|Švedska}}, 9-12. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 9. marta 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Iva Karađozova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} |- | 11. marta 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} |- | 12. mart 1989. | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{flagcountry|SSSR}} | {{flagcountry|BUL|1971}} | {{flagcountry|NOR}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Steinkjer]]u {{ZID|Norveška}}, 16-19. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 16. marta 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Mona Bollerud]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 18. marta 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Synnøve Thoresen]]|NOR}} |- | 19. mart 1989. | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|BUL|1971}}|[[Nadežda Aleksijeva]]|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Iva Karađozova]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]|[[Mona Bollerud]]}} | |} === Pojedinačni rezultati === {{Rezultati SKB 1988/89. (žene)}} === Tabele === {{SKB 1988 ukupno žene}} == Pobjede u Svjetskom kupu == <center> {{col-begin|width=90%}} {{col-break}} ; Muškarci {{SKB 1988 pobjede muškarci}} {{col-break}} ; Žene {{SKB 1988 pobjede žene}} {{col-end}} </center> == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{reflist|2}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Sezone Svjetskog kupa u biatlonu}} [[Kategorija:1989. u biatlonu]] [[Kategorija:1988. u biatlonu]] [[Kategorija:Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.]] dk4g2mgqny3uluq69vx6aeyarllvvfu 3672861 3672854 2024-12-12T21:30:33Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672861 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Svjetski kup u biatlonu 1988/1989. <!-- ** Pobjednik ** --> | takmičenje1 = Ukupno: | pobjednik1 = {{m}}{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} <small>(1)</small><br/> {{ž}}{{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR|1951}} <small>(1)</small> | takmičenje2 = | pobjednik2 = | takmičenje3 = | pobjednik3 = | takmičenje4 = | pobjednik4 = | takmičenje5 = | pobjednik5 = | takmičenje6 = | pobjednik6 = | takmičenje7 = | pobjednik7 = | takmičenje8 = | pobjednik8 = <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = {{m}} 7 <br/> {{ž}} 7 | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 14 <br/> {{ž}} 14 | timska_takmičenja = {{m}} 6 <br/> {{ž}} 6 | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = | sportisti = <!-- ** ** --> | posljednja = [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] | sljedeća = [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] }} '''Svjetski kup u biatlonu 1988/89.''' je dvanaesto po redu takmičenje [[biatlon]]aca za [[Svjetski kup u biatlonu]] u organizaciji tadašnje sportske organizacije [[Union Internationale de Pentathlon Moderne]] (UIPMB). Sezona je počela [[15. decembar|15. decembra]] [[1988.]] u [[Albertville|Albertvillu]] u [[Francuska|Francuskoj]], a završena 19. marta 1989. u [[Steinkjer]]u u [[Norveška|Norveškoj]]. U ovoj sezoni, takmičenja su održavana po sedmi put u ženskoj konkurenciji. Takmičenja u muškoj konkurenciji održana su u disciplinama [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 20 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 10 km]], [[Biatlon#Discipline|štafeta 4 × 7,5 km]] i [[Biatlon#Discipline|tim 20 km]], a u ženskoj [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 15 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 7,5 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 3 × 7,5 km]]. Vrhunac takmičenja bilo je [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[Austrija|austrijskom]] [[Feistritz]]u, na kojem su prvi put održana takmičenja u ženskoj i muškoj konkurenciji. Ukupni pobjednik Svjetskog kupa u muškoj konkurenciji postao je po prvi put, biatlonac [[Norveška|Norveške]] [[Eirik Kvalfoss]], dok je u ženskoj konkurenciji po prvi put, pobijedila [[SSSR|sovjetska]] biatlonka [[Jelena Golovina]]. == Kalendar takmičenja == Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1988/1989.<ref name="Sportsboken">{{cite book |last=Holm |first=Knut E. |title=Sportsboken 89-90 |trans-title=The Sports Book 89-90 |language=Norwegian |location=Oslo |publisher=Verdens Gang |isbn=82-90773-02-1}} {{no simbol}}</ref><ref name="Wintersport">{{cite web |url=http://www.wintersport-charts.info/bi_1989.html |title=Wintersport Charts Weltcup World Cup Biathlon 1989 |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Wintersport Charts |access-date=1. 2. 2015}}</ref><ref name="Snowalps">{{cite web |url=http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1988/1989 |title=Statistics Biathlon |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Snowalps |access-date=1. 2. 2015 |archive-date=19. 10. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141019223729/http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1988/1989 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite news |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |date=1. 11. 1988 |title=Det største i vintersesongen – Skiskyting |trans-title=The greatest in the winter season – Biathlon |url=http://eavis.aftenposten.no/aftenposten/75272/21 |language=Norwegian |newspaper=Aftenposten |access-date=1. 2. 2015}} {{no simbol}} {{subscription required}}</ref> {{Lokacijska karta+|float=right|Evropa|width=450|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1988/89.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Green pog.svg|8px]] u obje konkurencije;<br> [[Datoteka:Red pog.svg|8px]] Svjetsko prvenstvo |places= {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=45.45|long=6.32|label=[[Albertville]]|position=top|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=46.42|long=13.41|label=[[Feistritz]]|position=right|mark=Red pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=42.16|long=23.36|label=[[Borovec]]|position=bottom|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.46|long=12.39|label=[[Ruhpolding]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=61.00|long=24.28|label=[[Hämeenlinna]]|position=right|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=63.11|long=14.38|label=[[Östersund]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=64.03|long=11.43|label=[[Steinkjer]]|position=top|mark=Green pog.svg}} }} {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! colspan="2" | ! colspan="4" |Muškarci ! colspan="3" |Žene |- ! Grad ! Datum ! Pojedinačno ! Sprint ! Tim ! Štafeta ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta{{Napomena|Rezultati štafeta su neslužbeni, te se ne broje za Svjetski kup}} |- align=center |align=left| {{flagicon|FRA}} [[Les Saisies|Albertville]] |align=left| 15-18. decembra | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|BUL|1971}} [[Borovets]] |align=left| 19–22. januara | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|FRG}} [[Ruhpolding]] |align=left| 26–29. januara | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{flagicon|AUT}} [[Feistritz an der Drau|Feistritz]]{{Napomena|Rezultati sa [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|Svjetskog prvenstva]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 7–12. februara | ● | ● | ● | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|FIN}} [[Hämeenlinna]] |align=left| 2–5. marta | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|SWE}} [[Östersund]] |align=left| 9–12. marta | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|NOR}} [[Steinkjer]] |align=left| 16–19. marta | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center ! colspan="2" | Ukupno ! 6 ! 6 ! 3 ! 3 ! 6 ! 6 ! |} {{raščistiti}} == Bodovanje == Od [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezone 1984/85.]], pa sve do [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|sezone Svjetskog kupa 1999/2000.]] koristi se novi sistem bodovanja u kome pobjednik dobija 30 bodova, drugi 26, treći 24 itd.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1979-94. |access-date=10. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122654/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> Ovaj sistem je zamijenio stari sistem od [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|prve sezone 1978.]] po kojem je pobjednik dobijao 25 bodova, drugi 24, treći 23 i svaki slijedeći plasman bod manje.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1973-78. |access-date=10. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122658/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> {{Biatlon bodovi 2}} == Muškarci == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Albertville|Albertvillu]] {{ZID|Francuska}}, 15-18. decembra 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. decembra 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 17. decembra 1988: | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- | 20. decembra 1988. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Francuska}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 19-22. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 19. januara 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 21. januara 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 20. decembra 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|[[Alois Reiter]]|[[Herbert Fritzenwenger]]|[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 26-29. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 26. januara 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 28. januara 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 28. januara 1989. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hämeenlinna]] {{ZID|Finska}}, 2-5. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 2. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} |- | 4. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} |- | 5. marta 1989. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Švedska}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Francuska}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Östersund]]u {{ZID|Švedska}}, 9-12. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 9. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 11. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Lars Wiklund]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | 12. marta 1989. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Steinkjer]]u {{ZID|Norveška}}, 16-19. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 16. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | 18. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Thierry Gerbier]]|FRA}} |- | 19. marta 1989. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Italija}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} |} === Tabele === U prvim godina Svjetskog kupa u biatlonu, takmičenja u pojedinačnim discipinama, nisu pojedinačno vrednovana, tako da ne postoje podaci o pobjednicima po disciplinama. Takmičenja u štafeti su od ove sezone bodovana, kao i rezultati iz timske discipline. te tzv. ''Kup nacija'', ali nisu proglašavani pobjednici. {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Ukupni rezultati |Broj takmičenja = 12 }} {{SKB discipline/red|1|Eirik Kvalfoss|NOR|195|1}} {{SKB discipline/red|2|Aleksandar Popov|SSSR|185|1}} {{SKB discipline/red|3|Sergej Čepikov|SSSR|164|1}} {{SKB discipline/red|4|Birk Anders|DRNJ|157|2}} {{SKB discipline/red|5|Valerij Medvedcev|SSSR|149|}} {{SKB discipline/red|6|Fritz Fischer|Z NJE|144|2}} {{SKB discipline/red|7|Frank-Peter Roetsch|DRNJ|137|1}} {{SKB discipline/red|8|Andreas Zingerle|ITA|130|}} {{SKB discipline/red|8|Frode Løberg|NOR|130|}} {{SKB discipline/red|10|Alfred Eder|AUT|122|}} |- {{PCT|4}} |- {{SKB discipline/red|11|Frank Luck|DRNJ|121|1}} {{SKB discipline/red|15|Johann Passler|ITA|108|1}} {{SKB discipline/red|.|Jan Matouš|ČEH|.|1}} {{SKB discipline/red|.|Sergej Buljgin|SSSR|.|1}} |} |} {{col-begin}} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Tim |Broj takmičenja = 3 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 84 || 1 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 76 || 1 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Italija}} || 68 || |- | rowspan="2"| 4 || align=left | {{ZID|Francuska}} || 66 || |- | align=left | {{ZID|Norveška}} || 66 || 1 |- | 6 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 65 || |} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Štafeta |Broj takmičenja = 3 }} |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 86 || 1 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 82 || 1 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 74 || 1 |- | rowspan="2"| 4 || align=left | {{ZID|Norveška}} || 66 || |- | align=left| {{ZID|Italija}} || 66 || |} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Kup nacija<ref name="Sportsboken"/><ref name="Wintersport"/> |Broj takmičenja = 18 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 5655|| |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 5543|| |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 5328|| |- | 4 || align=left| {{ZID|Italija}} || 5254|| |- | 5 || align=left| {{ZID|Austrija}} || 5063|| |- | 6 || align=left| {{ZID|Francuska}} || 4941|| |- | 7 || align=left| {{ZID|Norveška}} || 4806|| |- | 8 || align=left| {{ZID|Finska}} || 3265|| |- | 9 || align=left| {{ZID|Švedska}} || 2757|| |- | 10 || align=left| {{ZID|Čehoslovačka}} || 2416|| |} {{col-end}} == Žene == Takmičenja u biatlonu od [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezone 1982/83.]], nazivala su se ''Evropski kup'', mada su u kupu mogle učestvovati takmičarke iz čitavog svijeta. Od [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|sezone 1987/88.]] takmičenja u ženskoj konkurenciji nazivaju se Svjetski kup i održavaju se istovremeno sa takmičenjima u muškoj konkurenciji. Od ove sezone, sprint u ženskoj konkurenciji trči se na 7,5&nbsp;km, a pojedinačna utrka na 15&nbsp;km, umjesto sa tri, sa četiri gađanja. === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Albertville|Albertvillu]] {{ZID|Francuska}}, 15-18. decembra 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. decembra 1988. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Petra Behle]]|Z NJE}} |- | 17. decembra 1988: | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} |- | 18. decembra 1988: | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|SSSR}}|[[Natalija Prikazčikova]]|[[Jelena Golovina]]|[[Jelena Bacevič]]|[[Ana Kuzmina]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|BUG|1971}}|[[Iva Karađozova]]|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec (Bugarska)|Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 19-22. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 19. januara 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Natalija Ivanova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Luiza Noskova]]|SSSR}} |- | 21. januara 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 22. januara 1989. | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|Z NJE}}|[[Martina Stede]]|[[Dorina Pieper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|SSSR}}|[[Natalija Prikazčikova]]|[[Tatjana Šaramčevskaja]]|[[Ana Kuzmina]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 26-29. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 26. januara 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} |- | 28. januara 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} |- | 29. januar 1989 (So.) ? | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{flagcountry|SSSR}} | {{flagcountry|FIN}} | {{flagcountry|BUL}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hämeenlinna]] {{ZID|Finska}}, 2-5. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 2. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} |- | 4. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Seija Hyytiäinen]]|FIN}} |- | 5. marta 1989. | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|FIN}}|[[Tuija Vuoksiala]]|[[Pirjo Aalto|Pirjo Mattila]]|[[Päivi Kallio]]|[[Seija Hyytiäinen]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Mona Bollerud]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]}} | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Östersund]]u {{ZID|Švedska}}, 9-12. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 9. marta 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Iva Karađozova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} |- | 11. marta 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} |- | 12. mart 1989. | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{flagcountry|SSSR}} | {{flagcountry|BUL|1971}} | {{flagcountry|NOR}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Steinkjer]]u {{ZID|Norveška}}, 16-19. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 16. marta 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Mona Bollerud]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 18. marta 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Synnøve Thoresen]]|NOR}} |- | 19. mart 1989. | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|BUL|1971}}|[[Nadežda Aleksijeva]]|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Iva Karađozova]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]|[[Mona Bollerud]]}} | |} === Pojedinačni rezultati === {{Rezultati SKB 1988/89. (žene)}} === Tabele === {{SKB 1988 ukupno žene}} == Pobjede u Svjetskom kupu == <center> {{col-begin|width=90%}} {{col-break}} ; Muškarci {{SKB 1988 pobjede muškarci}} {{col-break}} ; Žene {{SKB 1988 pobjede žene}} {{col-end}} </center> == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{reflist|2}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Sezone Svjetskog kupa u biatlonu}} [[Kategorija:1989. u biatlonu]] [[Kategorija:1988. u biatlonu]] [[Kategorija:Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.]] 700hoxktn0agfgxmtwywkumxu024dzl 3672866 3672861 2024-12-12T21:38:31Z AnToni 2325 /* Tabele */ 3672866 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Svjetski kup u biatlonu 1988/1989. <!-- ** Pobjednik ** --> | takmičenje1 = Ukupno: | pobjednik1 = {{m}}{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} <small>(1)</small><br/> {{ž}}{{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR|1951}} <small>(1)</small> | takmičenje2 = | pobjednik2 = | takmičenje3 = | pobjednik3 = | takmičenje4 = | pobjednik4 = | takmičenje5 = | pobjednik5 = | takmičenje6 = | pobjednik6 = | takmičenje7 = | pobjednik7 = | takmičenje8 = | pobjednik8 = <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = {{m}} 7 <br/> {{ž}} 7 | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 14 <br/> {{ž}} 14 | timska_takmičenja = {{m}} 6 <br/> {{ž}} 6 | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = | sportisti = <!-- ** ** --> | posljednja = [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] | sljedeća = [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] }} '''Svjetski kup u biatlonu 1988/89.''' je dvanaesto po redu takmičenje [[biatlon]]aca za [[Svjetski kup u biatlonu]] u organizaciji tadašnje sportske organizacije [[Union Internationale de Pentathlon Moderne]] (UIPMB). Sezona je počela [[15. decembar|15. decembra]] [[1988.]] u [[Albertville|Albertvillu]] u [[Francuska|Francuskoj]], a završena 19. marta 1989. u [[Steinkjer]]u u [[Norveška|Norveškoj]]. U ovoj sezoni, takmičenja su održavana po sedmi put u ženskoj konkurenciji. Takmičenja u muškoj konkurenciji održana su u disciplinama [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 20 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 10 km]], [[Biatlon#Discipline|štafeta 4 × 7,5 km]] i [[Biatlon#Discipline|tim 20 km]], a u ženskoj [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 15 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 7,5 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 3 × 7,5 km]]. Vrhunac takmičenja bilo je [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[Austrija|austrijskom]] [[Feistritz]]u, na kojem su prvi put održana takmičenja u ženskoj i muškoj konkurenciji. Ukupni pobjednik Svjetskog kupa u muškoj konkurenciji postao je po prvi put, biatlonac [[Norveška|Norveške]] [[Eirik Kvalfoss]], dok je u ženskoj konkurenciji po prvi put, pobijedila [[SSSR|sovjetska]] biatlonka [[Jelena Golovina]]. == Kalendar takmičenja == Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1988/1989.<ref name="Sportsboken">{{cite book |last=Holm |first=Knut E. |title=Sportsboken 89-90 |trans-title=The Sports Book 89-90 |language=Norwegian |location=Oslo |publisher=Verdens Gang |isbn=82-90773-02-1}} {{no simbol}}</ref><ref name="Wintersport">{{cite web |url=http://www.wintersport-charts.info/bi_1989.html |title=Wintersport Charts Weltcup World Cup Biathlon 1989 |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Wintersport Charts |access-date=1. 2. 2015}}</ref><ref name="Snowalps">{{cite web |url=http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1988/1989 |title=Statistics Biathlon |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Snowalps |access-date=1. 2. 2015 |archive-date=19. 10. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141019223729/http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1988/1989 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite news |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |date=1. 11. 1988 |title=Det største i vintersesongen – Skiskyting |trans-title=The greatest in the winter season – Biathlon |url=http://eavis.aftenposten.no/aftenposten/75272/21 |language=Norwegian |newspaper=Aftenposten |access-date=1. 2. 2015}} {{no simbol}} {{subscription required}}</ref> {{Lokacijska karta+|float=right|Evropa|width=450|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1988/89.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Green pog.svg|8px]] u obje konkurencije;<br> [[Datoteka:Red pog.svg|8px]] Svjetsko prvenstvo |places= {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=45.45|long=6.32|label=[[Albertville]]|position=top|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=46.42|long=13.41|label=[[Feistritz]]|position=right|mark=Red pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=42.16|long=23.36|label=[[Borovec]]|position=bottom|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.46|long=12.39|label=[[Ruhpolding]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=61.00|long=24.28|label=[[Hämeenlinna]]|position=right|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=63.11|long=14.38|label=[[Östersund]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=64.03|long=11.43|label=[[Steinkjer]]|position=top|mark=Green pog.svg}} }} {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! colspan="2" | ! colspan="4" |Muškarci ! colspan="3" |Žene |- ! Grad ! Datum ! Pojedinačno ! Sprint ! Tim ! Štafeta ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta{{Napomena|Rezultati štafeta su neslužbeni, te se ne broje za Svjetski kup}} |- align=center |align=left| {{flagicon|FRA}} [[Les Saisies|Albertville]] |align=left| 15-18. decembra | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|BUL|1971}} [[Borovets]] |align=left| 19–22. januara | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|FRG}} [[Ruhpolding]] |align=left| 26–29. januara | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{flagicon|AUT}} [[Feistritz an der Drau|Feistritz]]{{Napomena|Rezultati sa [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|Svjetskog prvenstva]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 7–12. februara | ● | ● | ● | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|FIN}} [[Hämeenlinna]] |align=left| 2–5. marta | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|SWE}} [[Östersund]] |align=left| 9–12. marta | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|NOR}} [[Steinkjer]] |align=left| 16–19. marta | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center ! colspan="2" | Ukupno ! 6 ! 6 ! 3 ! 3 ! 6 ! 6 ! |} {{raščistiti}} == Bodovanje == Od [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezone 1984/85.]], pa sve do [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|sezone Svjetskog kupa 1999/2000.]] koristi se novi sistem bodovanja u kome pobjednik dobija 30 bodova, drugi 26, treći 24 itd.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1979-94. |access-date=10. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122654/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> Ovaj sistem je zamijenio stari sistem od [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|prve sezone 1978.]] po kojem je pobjednik dobijao 25 bodova, drugi 24, treći 23 i svaki slijedeći plasman bod manje.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1973-78. |access-date=10. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122658/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> {{Biatlon bodovi 2}} == Muškarci == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Albertville|Albertvillu]] {{ZID|Francuska}}, 15-18. decembra 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. decembra 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 17. decembra 1988: | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- | 20. decembra 1988. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Francuska}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 19-22. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 19. januara 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 21. januara 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 20. decembra 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|[[Alois Reiter]]|[[Herbert Fritzenwenger]]|[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 26-29. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 26. januara 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 28. januara 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 28. januara 1989. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hämeenlinna]] {{ZID|Finska}}, 2-5. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 2. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} |- | 4. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} |- | 5. marta 1989. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Švedska}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Francuska}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Östersund]]u {{ZID|Švedska}}, 9-12. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 9. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 11. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Lars Wiklund]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | 12. marta 1989. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Steinkjer]]u {{ZID|Norveška}}, 16-19. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 16. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | 18. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Thierry Gerbier]]|FRA}} |- | 19. marta 1989. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Italija}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} |} === Tabele === U prvim godina Svjetskog kupa u biatlonu, takmičenja u pojedinačnim discipinama, nisu pojedinačno vrednovana, tako da ne postoje podaci o pobjednicima po disciplinama. Takmičenja u štafeti su od ove sezone bodovana, kao i rezultati iz timske discipline. te tzv. ''Kup nacija'', ali nisu proglašavani pobjednici. {{col-begin}} {{col-break}} {{SKB 1988 ukupno muškarci}} {{col-begin}} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Tim |Broj takmičenja = 3 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 84 || 1 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 76 || 1 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Italija}} || 68 || |- | rowspan="2"| 4 || align=left | {{ZID|Francuska}} || 66 || |- | align=left | {{ZID|Norveška}} || 66 || 1 |- | 6 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 65 || |} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Štafeta |Broj takmičenja = 3 }} |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 86 || 1 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 82 || 1 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 74 || 1 |- | rowspan="2"| 4 || align=left | {{ZID|Norveška}} || 66 || |- | align=left| {{ZID|Italija}} || 66 || |} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Kup nacija<ref name="Sportsboken"/><ref name="Wintersport"/> |Broj takmičenja = 18 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 5655|| |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 5543|| |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 5328|| |- | 4 || align=left| {{ZID|Italija}} || 5254|| |- | 5 || align=left| {{ZID|Austrija}} || 5063|| |- | 6 || align=left| {{ZID|Francuska}} || 4941|| |- | 7 || align=left| {{ZID|Norveška}} || 4806|| |- | 8 || align=left| {{ZID|Finska}} || 3265|| |- | 9 || align=left| {{ZID|Švedska}} || 2757|| |- | 10 || align=left| {{ZID|Čehoslovačka}} || 2416|| |} {{col-end}} == Žene == Takmičenja u biatlonu od [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezone 1982/83.]], nazivala su se ''Evropski kup'', mada su u kupu mogle učestvovati takmičarke iz čitavog svijeta. Od [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|sezone 1987/88.]] takmičenja u ženskoj konkurenciji nazivaju se Svjetski kup i održavaju se istovremeno sa takmičenjima u muškoj konkurenciji. Od ove sezone, sprint u ženskoj konkurenciji trči se na 7,5&nbsp;km, a pojedinačna utrka na 15&nbsp;km, umjesto sa tri, sa četiri gađanja. === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Albertville|Albertvillu]] {{ZID|Francuska}}, 15-18. decembra 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. decembra 1988. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Petra Behle]]|Z NJE}} |- | 17. decembra 1988: | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} |- | 18. decembra 1988: | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|SSSR}}|[[Natalija Prikazčikova]]|[[Jelena Golovina]]|[[Jelena Bacevič]]|[[Ana Kuzmina]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|BUG|1971}}|[[Iva Karađozova]]|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec (Bugarska)|Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 19-22. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 19. januara 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Natalija Ivanova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Luiza Noskova]]|SSSR}} |- | 21. januara 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 22. januara 1989. | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|Z NJE}}|[[Martina Stede]]|[[Dorina Pieper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|SSSR}}|[[Natalija Prikazčikova]]|[[Tatjana Šaramčevskaja]]|[[Ana Kuzmina]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 26-29. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 26. januara 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} |- | 28. januara 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} |- | 29. januar 1989 (So.) ? | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{flagcountry|SSSR}} | {{flagcountry|FIN}} | {{flagcountry|BUL}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hämeenlinna]] {{ZID|Finska}}, 2-5. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 2. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} |- | 4. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Seija Hyytiäinen]]|FIN}} |- | 5. marta 1989. | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|FIN}}|[[Tuija Vuoksiala]]|[[Pirjo Aalto|Pirjo Mattila]]|[[Päivi Kallio]]|[[Seija Hyytiäinen]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Mona Bollerud]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]}} | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Östersund]]u {{ZID|Švedska}}, 9-12. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 9. marta 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Iva Karađozova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} |- | 11. marta 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} |- | 12. mart 1989. | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{flagcountry|SSSR}} | {{flagcountry|BUL|1971}} | {{flagcountry|NOR}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Steinkjer]]u {{ZID|Norveška}}, 16-19. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 16. marta 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Mona Bollerud]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 18. marta 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Synnøve Thoresen]]|NOR}} |- | 19. mart 1989. | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|BUL|1971}}|[[Nadežda Aleksijeva]]|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Iva Karađozova]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]|[[Mona Bollerud]]}} | |} === Pojedinačni rezultati === {{Rezultati SKB 1988/89. (žene)}} === Tabele === {{SKB 1988 ukupno žene}} == Pobjede u Svjetskom kupu == <center> {{col-begin|width=90%}} {{col-break}} ; Muškarci {{SKB 1988 pobjede muškarci}} {{col-break}} ; Žene {{SKB 1988 pobjede žene}} {{col-end}} </center> == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{reflist|2}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Sezone Svjetskog kupa u biatlonu}} [[Kategorija:1989. u biatlonu]] [[Kategorija:1988. u biatlonu]] [[Kategorija:Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.]] jc9mysxczf5d9okeq8emttzdmdgeiw0 3672922 3672866 2024-12-12T22:20:33Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672922 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Svjetski kup u biatlonu 1988/1989. <!-- ** Pobjednik ** --> | takmičenje1 = Ukupno: | pobjednik1 = {{m}}{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} <small>(1)</small><br/> {{ž}}{{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR|1951}} <small>(1)</small> | takmičenje2 = | pobjednik2 = | takmičenje3 = | pobjednik3 = | takmičenje4 = | pobjednik4 = | takmičenje5 = | pobjednik5 = | takmičenje6 = | pobjednik6 = | takmičenje7 = | pobjednik7 = | takmičenje8 = | pobjednik8 = <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = {{m}} 7 <br/> {{ž}} 7 | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 14 <br/> {{ž}} 14 | timska_takmičenja = {{m}} 6 <br/> {{ž}} 6 | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = | sportisti = <!-- ** ** --> | posljednja = [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] | sljedeća = [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] }} '''Svjetski kup u biatlonu 1988/89.''' je dvanaesto po redu takmičenje [[biatlon]]aca za [[Svjetski kup u biatlonu]] u organizaciji tadašnje sportske organizacije [[Union Internationale de Pentathlon Moderne]] (UIPMB). Sezona je počela [[15. decembar|15. decembra]] [[1988.]] u [[Albertville|Albertvillu]] u [[Francuska|Francuskoj]], a završena 19. marta 1989. u [[Steinkjer]]u u [[Norveška|Norveškoj]]. U ovoj sezoni, takmičenja su održavana po sedmi put u ženskoj konkurenciji. Takmičenja u muškoj konkurenciji održana su u disciplinama [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 20 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 10 km]], [[Biatlon#Discipline|štafeta 4 × 7,5 km]] i [[Biatlon#Discipline|tim 20 km]], a u ženskoj [[Biatlon#Discipline|pojedinačno na 15 km]], [[Biatlon#Discipline|sprint 7,5 km]] i [[Biatlon#Discipline|štafeta 3 × 7,5 km]]. Vrhunac takmičenja bilo je [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|Svjetsko prvenstvo u biatlonu]] u [[Austrija|austrijskom]] [[Feistritz]]u, na kojem su prvi put održana takmičenja u ženskoj i muškoj konkurenciji. Ukupni pobjednik Svjetskog kupa u muškoj konkurenciji postao je po prvi put, biatlonac [[Norveška|Norveške]] [[Eirik Kvalfoss]], dok je u ženskoj konkurenciji po prvi put, pobijedila [[SSSR|sovjetska]] biatlonka [[Jelena Golovina]]. == Kalendar takmičenja == Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1988/1989.<ref name="Sportsboken">{{cite book |last=Holm |first=Knut E. |title=Sportsboken 89-90 |trans-title=The Sports Book 89-90 |language=Norwegian |location=Oslo |publisher=Verdens Gang |isbn=82-90773-02-1}} {{no simbol}}</ref><ref name="Wintersport">{{cite web |url=http://www.wintersport-charts.info/bi_1989.html |title=Wintersport Charts Weltcup World Cup Biathlon 1989 |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Wintersport Charts |access-date=1. 2. 2015}}</ref><ref name="Snowalps">{{cite web |url=http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1988/1989 |title=Statistics Biathlon |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |website=Snowalps |access-date=1. 2. 2015 |archive-date=19. 10. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141019223729/http://www.snowalps.com/sport/biathlon/statistiche/wc-all-races-male%26season%3D1988/1989 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite news |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |date=1. 11. 1988 |title=Det største i vintersesongen – Skiskyting |trans-title=The greatest in the winter season – Biathlon |url=http://eavis.aftenposten.no/aftenposten/75272/21 |language=Norwegian |newspaper=Aftenposten |access-date=1. 2. 2015}} {{no simbol}} {{subscription required}}</ref> {{Lokacijska karta+|float=right|Evropa|width=450|caption=Mjesta održavanja Svjetskog kupa u biatlonu 1988/89.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Green pog.svg|8px]] u obje konkurencije;<br> [[Datoteka:Red pog.svg|8px]] Svjetsko prvenstvo |places= {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=45.45|long=6.32|label=[[Albertville]]|position=top|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=46.42|long=13.41|label=[[Feistritz]]|position=right|mark=Red pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=42.16|long=23.36|label=[[Borovec]]|position=bottom|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=47.46|long=12.39|label=[[Ruhpolding]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=61.00|long=24.28|label=[[Hämeenlinna]]|position=right|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=63.11|long=14.38|label=[[Östersund]]|position=left|mark=Green pog.svg}} {{Lokacijska karta~|Evropa|lat=64.03|long=11.43|label=[[Steinkjer]]|position=top|mark=Green pog.svg}} }} {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! colspan="2" | ! colspan="4" |Muškarci ! colspan="3" |Žene |- ! Grad ! Datum ! Pojedinačno ! Sprint ! Tim ! Štafeta ! Pojedinačno ! Sprint ! Štafeta{{Napomena|Rezultati štafeta su neslužbeni, te se ne broje za Svjetski kup}} |- align=center |align=left| {{flagicon|FRA}} [[Les Saisies|Albertville]] |align=left| 15-18. decembra | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|BUL|1971}} [[Borovets]] |align=left| 19–22. januara | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|FRG}} [[Ruhpolding]] |align=left| 26–29. januara | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center style="background:#FFEBAD" |align=left| {{flagicon|AUT}} [[Feistritz an der Drau|Feistritz]]{{Napomena|Rezultati sa [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|Svjetskog prvenstva]] nisu bodovani za Svjetski kup}} |align=left| 7–12. februara | ● | ● | ● | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|FIN}} [[Hämeenlinna]] |align=left| 2–5. marta | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|SWE}} [[Östersund]] |align=left| 9–12. marta | ● | ● | | ● | ● | ● | |- align=center |align=left| {{flagicon|NOR}} [[Steinkjer]] |align=left| 16–19. marta | ● | ● | ● | | ● | ● | |- align=center ! colspan="2" | Ukupno ! 6 ! 6 ! 3 ! 3 ! 6 ! 6 ! |} {{raščistiti}} == Bodovanje == Od [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezone 1984/85.]], pa sve do [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|sezone Svjetskog kupa 1999/2000.]] koristi se novi sistem bodovanja u kome pobjednik dobija 30 bodova, drugi 26, treći 24 itd.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1979-94. |access-date=10. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122654/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1979_1994.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> Ovaj sistem je zamijenio stari sistem od [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|prve sezone 1978.]] po kojem je pobjednik dobijao 25 bodova, drugi 24, treći 23 i svaki slijedeći plasman bod manje.<ref>{{Cite web |url=http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |title=Historija Svjetskog kupa od 1973-78. |access-date=10. 5. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141206122658/http://www3.biathlonworld.com/en/history_1973_1978.html |archive-date=6. 12. 2014 |url-status=dead }}</ref> {{Biatlon bodovi 2}} == Muškarci == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Albertville|Albertvillu]] {{ZID|Francuska}}, 15-18. decembra 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. decembra 1988. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 17. decembra 1988: | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- | 20. decembra 1988. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|[[Birk Anders]]|[[André Sehmisch]]|[[Frank-Peter Roetsch]]|[[Frank Luck]]|}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|[[Tomáš Kos]]|[[Martin Rypl]]|[[Jaroslav Pinc]]|[[Jan Matouš]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Francuska}}|[[Christian Dumont]]|[[Thierry Gerbier]]|[[Francis Mougel]]|[[Hervé Flandin]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 19-22. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 19. januara 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 21. januara 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 20. decembra 1988. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|[[Alois Reiter]]|[[Herbert Fritzenwenger]]|[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|[[Frank Luck]]|[[André Sehmisch]]|[[Birk Anders]]|[[Frank-Peter Roetsch]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Čehoslovačka}}|[[Tomáš Kos]]|[[Martin Rypl]]|[[Jan Matouš]]|[[Jiří Holubec]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 26-29. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 26. januara 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | 28. januara 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 28. januara 1989. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|[[Frank Luck]]|[[André Sehmisch]]|[[Frank-Peter Roetsch]]|[[Birk Anders]]}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|[[Dmitrij Vasiljev]]|[[Sergej Čepikov]]|[[Aleksandar Popov]]|[[Valerij Medvedcev]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Zapadna Njemačka}}|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|[[Franz Wudy]]|[[Herbert Fritzenwenger]]|[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hämeenlinna]] {{ZID|Finska}}, 2-5. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 2. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} |- | 4. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} |- | 5. marta 1989. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|[[Jurij Kaškarov]]|[[Sergej Čepikov]]|[[Anatolij Ždanovič]]|[[Valerij Medvedcev]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Švedska}}|[[Karl-Gunnar Grenemark]]|[[Roger Westling]]|[[Lars Wiklund]]|[[Peter Sjödén]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Francuska}}|[[Francis Mougel]]|[[Lionel Laurent]]|[[Thierry Dusserre]]|[[Hervé Flandin]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Östersund]]u {{ZID|Švedska}}, 9-12. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 9. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} |- | 11. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} | {{flagathlete|[[Lars Wiklund]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | 12. marta 1989. | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|||}} | {{Štafeta|{{ZID|Istočna Njemačka}}|||}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Steinkjer]]u {{ZID|Norveška}}, 16-19. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 16. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | 18. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Thierry Gerbier]]|FRA}} |- | 19. marta 1989. | Tim (20&nbsp;km) | {{Štafeta|{{ZID|Norveška}}|[[Frode Løberg]]|[[Geir Einang]]|[[Eirik Kvalfoss]]|[[Gisle Fenne]]}} | {{Štafeta|{{ZID|Italija}}|[[Werner Kiem]]|[[Andreas Zingerle]]|[[Johann Passler]]|[[Gottlieb Taschler]]}} | {{Štafeta|{{ZID|SSSR}}|[[Jurij Kaškarov]]|[[Sergej Čepikov]]|[[Aleksandar Popov]]|[[Valerij Medvedcev]]}} |} === Tabele === U prvim godina Svjetskog kupa u biatlonu, takmičenja u pojedinačnim discipinama, nisu pojedinačno vrednovana, tako da ne postoje podaci o pobjednicima po disciplinama. Takmičenja u štafeti su od ove sezone bodovana, kao i rezultati iz timske discipline. te tzv. ''Kup nacija'', ali nisu proglašavani pobjednici. {{col-begin}} {{col-break}} {{SKB 1988 ukupno muškarci}} {{col-begin}} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Tim |Broj takmičenja = 3 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 84 || 1 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 76 || 1 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Italija}} || 68 || |- | rowspan="2"| 4 || align=left | {{ZID|Francuska}} || 66 || |- | align=left | {{ZID|Norveška}} || 66 || 1 |- | 6 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 65 || |} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Štafeta |Broj takmičenja = 3 }} |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 86 || 1 |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 82 || 1 |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 74 || 1 |- | rowspan="2"| 4 || align=left | {{ZID|Norveška}} || 66 || |- | align=left| {{ZID|Italija}} || 66 || |} {{col-break}} {|{{SKB discipline/zaglavlje |Disciplina = Kup nacija<ref name="Sportsboken"/><ref name="Wintersport"/> |Broj takmičenja = 18 }} |- |-bgcolor=F7F6A8 | 1 || align=left| {{ZID|Istočna Njemačka}} || 5655|| |-bgcolor=DCE5E5 | 2 || align=left| {{ZID|SSSR}} || 5543|| |-bgcolor="#FFDAB9" | 3 || align=left| {{ZID|Zapadna Njemačka}} || 5328|| |- | 4 || align=left| {{ZID|Italija}} || 5254|| |- | 5 || align=left| {{ZID|Austrija}} || 5063|| |- | 6 || align=left| {{ZID|Francuska}} || 4941|| |- | 7 || align=left| {{ZID|Norveška}} || 4806|| |- | 8 || align=left| {{ZID|Finska}} || 3265|| |- | 9 || align=left| {{ZID|Švedska}} || 2757|| |- | 10 || align=left| {{ZID|Čehoslovačka}} || 2416|| |} {{col-end}} == Žene == Takmičenja u biatlonu od [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezone 1982/83.]], nazivala su se ''Evropski kup'', mada su u kupu mogle učestvovati takmičarke iz čitavog svijeta. Od [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|sezone 1987/88.]] takmičenja u ženskoj konkurenciji nazivaju se Svjetski kup i održavaju se istovremeno sa takmičenjima u muškoj konkurenciji. Od ove sezone, sprint u ženskoj konkurenciji trči se na 7,5&nbsp;km, a pojedinačna utrka na 15&nbsp;km, umjesto sa tri, sa četiri gađanja. === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Albertville|Albertvillu]] {{ZID|Francuska}}, 15-18. decembra 1988.|Rastojanje=1em}} |- | 15. decembra 1988. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Petra Behle]]|Z NJE}} |- | 17. decembra 1988: | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Nadežda Aleksijeva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} |- | 18. decembra 1988: | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|SSSR}}|[[Natalija Prikazčikova]]|[[Jelena Golovina]]|[[Jelena Bacevič]]|[[Ana Kuzmina]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|BUG|1971}}|[[Iva Karađozova]]|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Nadežda Aleksijeva]]}} | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Borovec (Bugarska)|Borovec]]u {{ZID|Bugarska}}, 19-22. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 19. januara 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Natalija Ivanova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Luiza Noskova]]|SSSR}} |- | 21. januara 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 22. januara 1989. | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|Z NJE}}|[[Martina Stede]]|[[Dorina Pieper]]|[[Petra Behle|Petra Schaaf]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|SSSR}}|[[Natalija Prikazčikova]]|[[Tatjana Šaramčevskaja]]|[[Ana Kuzmina]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Zapadna Njemačka}}, 26-29. januara 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 26. januara 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} |- | 28. januara 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Marija Manolova]]|BUG|1971}} |- | 29. januar 1989 (So.) ? | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{flagcountry|SSSR}} | {{flagcountry|FIN}} | {{flagcountry|BUL}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hämeenlinna]] {{ZID|Finska}}, 2-5. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 2. marta 1989. | Pojedinačno (20&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} |- | 4. marta 1989. | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Seija Hyytiäinen]]|FIN}} |- | 5. marta 1989. | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|FIN}}|[[Tuija Vuoksiala]]|[[Pirjo Aalto|Pirjo Mattila]]|[[Päivi Kallio]]|[[Seija Hyytiäinen]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Mona Bollerud]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]}} | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Östersund]]u {{ZID|Švedska}}, 9-12. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 9. marta 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Iva Karađozova]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} |- | 11. marta 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Natalija Prikazčikova]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Cvetana Krasteva]]|BUG|1971}} |- | 12. mart 1989. | Štafeta (3 × 7,5&nbsp;km) | {{flagcountry|SSSR}} | {{flagcountry|BUL|1971}} | {{flagcountry|NOR}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Steinkjer]]u {{ZID|Norveška}}, 16-19. marta 1989.|Rastojanje=1em}} |- | 16. marta 1989. | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Martina Stede]]|Z NJE}} | {{flagathlete|[[Mona Bollerud]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Elin Kristiansen]]|NOR}} |- | 18. marta 1989. | Sprint (7,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Svjetlana Pečorska]]|SSSR}} | {{flagathlete|[[Synnøve Thoresen]]|NOR}} |- | 19. mart 1989. | Ekipno (15&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|BUL|1971}}|[[Nadežda Aleksijeva]]|[[Cvetana Krasteva]]|[[Marija Manolova]]|[[Iva Karađozova]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Synnøve Thoresen Bolstad|Synnøve Thoresen]]|[[Elin Kristiansen]]|[[Anne Elvebakk]]|[[Mona Bollerud]]}} | |} === Pojedinačni rezultati === {{Rezultati SKB 1988/89. (žene)}} === Tabele === {{SKB 1988 ukupno žene}} == Pobjede u Svjetskom kupu == <center> {{col-begin|width=90%}} {{col-break}} ; Muškarci {{SKB 1988 pobjede muškarci}} {{col-break}} ; Žene {{SKB 1988 pobjede žene}} {{col-end}} </center> == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{reflist|2}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonworld.com Službeni sajt IBU-a] {{Sezone Svjetskog kupa u biatlonu}} [[Kategorija:1989. u biatlonu]] [[Kategorija:1988. u biatlonu]] [[Kategorija:Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.]] qdutnenjjxb02yz2r36vhjc8ajw003v Korijen (biljka) 0 392724 3672985 3413789 2024-12-13T03:21:34Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672985 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Primary and secondary cotton roots.jpg|thumb|desno|200px|Glavni i pomoćni korijeni [[pamuk]]a.]] [[Datoteka:Exposed mango tree roots.jpg|thumb|200px|Razgranati korijen drveta.]] [[Datoteka:CSIRO ScienceImage 11626 Barley root.jpg|thumb|200px|Poprečni presjek korijena [[ječam|ječma]] ([[Hordeum vulgare]]).]] [[Datoteka:Root tip.JPG|thumb|200px|Korijenova kapa: uzdužni presjek.]] [[Datoteka:Aerial root.jpg|thumb|200px|Vazdušno korijenje.]] '''Korijen''' je vegetativni [[biljka|biljni]] organ koji se nalazi nasuprot izdanku. Njegova pojava tokom [[evolucija|evolucije]] je posljedica prelaska na [[život]] na kopnu, odnosno potrebe upijanja vode sa hranljivim tvarima iz [[tlo|tla]]. Potreban je i za učvršćivanje biljki za podlogu, a kod nekih ima i ulogu spremača određenih supstanci. == Opis == Korijen u tlo prodire u različite dubine i širine jer pored glavnog obrazuje i bočne, koji se i sami razgranavaju, čineći sveukupno – '''korijenov sistem'''. Kod [[Dikotiledone biljke|dikotiledona]] su dobro razvijeni glavni i bočni korijeni, a kod [[Monokotiledone biljke|monokotiledona]] izrasta i '''adventivno korijenje''' jer glavni korijen rano odumre. Utvrđeno je da kod nekih biljaka korijen može doseći dubinu čak i do 30 m. Ukupna dužina korijenovog sistema jedinki je ponekad iznenađujuće velika. Tako je preračunato da kod jedne individue pšenice ona iznosi oko 80 m. Kod nekih biljaka, korijen ima i veliku zapreminu, ukoliko je vretenast ([[mrkva]]) ili [[gomolj]]ast ([[repa]]). == Funkcijske zone == Na glavnom korijenu se i morfološko-anatomski razlikuju dijelovi sa različitim, usaglašenim funkcijama. Razlikuje se više dijelova (zona): *'''zona korijenove kape''' * '''zona rasta''' * '''zona izduživanja''' * '''zona apsorpcije''' * '''zona provodnje'''. Na samom vrhu mladog korijena je '''korijenova kapa''', koja mu štiti tjemeni dio koji je građen od tvornog [[tkivo|tkiva]]. Iznad nje slijedi '''zona rasta''' ili izduživanja. Na nju se nastavlja '''zona korijenovih dlačica''' ili '''[[apsorpcija (hemija)|apsorpcijska]] zona'''. Veliki broj dlačica koje izbijaju iz [[rizoderma|rizoderme]] ostvaruje veliku dodirnu površinu sa [[tlo]]m, što mu omogućava glavnu funkciju: upijanje [[voda|vode]] u kojoj su rastvorene hranljive materije. Zna se da ih na 1&nbsp;mm<sup>2</sup> ima prosječno oko 425.{{izvor}} == Anatomija == Korijen ima '''glavnu''' i '''pomoćnu''' građu. Tkiva su mu raspoređena u koncentričnim krugovima. Na površini je '''[[rizoderma]]''' ([[Grčki jezik|grč.]] ῥίζωμα - ''rhízōma'' = korijen + δέρμα - ''derma'' = koža). U zoni provođenja, ona odumire i zamjenjuje je '''[[egzoderma]]'''. Najveću masu korijena čini '''[[parenhimsko tkivo]]''' ili '''parenhim''' glavne kore, od kojeg prema površini slijedi rizoderma, a prema unutrašnjosti – jednoslojna '''endoderma''', koja obavija '''[[centralni cilindar]]'''. Veoma značajan sloj ćelija se nalazi u '''[[pericikl]]u''', koji se nalazi neposredno uz endodermu. Iz njegovih [[Ćelija (biologija)|ćelija]] se razvija bočno korijenje i '''pomoćno kožno tkivo'''. Provodni sudovi se nalaze unutar središnjeg cilindra. U glavnoj građi, [[ksilem]] i [[floem]] se nalaze jedan uz drugog – u smjeru radijusa pa se takvi sudovi zovu '''radijalni'''. Porast debljine korijena, kao i kod [[stablo|stabljike]], ostvaruje se dijeljenjem ćelija '''[[kambij]]a'''. Prema površini se proizvodi floem, a prema unutra – ksilem, što znači da je raspored ovih tkiva isti kao i u stabljici. Ove promjene su praćene pojavom '''pomoćnog kožnog tkiva''' – [[periderma|periderme]] ([[pluto]]), koja omogućuje vanjsku zaštitu korijena. == Oblici == Korijen može imati različite oblike, kao što su: <br>(1) končast, <br>(2) vretenast, <br>(3) repast, <br>(4) žiličast<br>(5) razgranat {| border="0" cellspacing="0" cellpadding="0" |- | <div align="center">(1)</div> || <div align="center">(2)</div> | <div align="center">(3)</div> || <div align="center">(4)</div> |- | [[Image:Racine grêle.png]] || [[Image:Racine cônique.png]] | [[Image:Racine épaissie.jpg]] || [[Image:Racines fasciculées.png]] |} Pravi korijenski sistem sastoji se od '''primarnog korijena''' i '''sekundarnih korijena''' (ili [[bočni korijen]]i). * difuzni korijenski sistem: primarni korijen nije dominantan; čitav korijenov sistem je vlaknast i grana se u svim smjerovima. Najčešći u [[monokotiledona]]. Glavna funkcija vlaknastog korijena je učvršćivanje biljke za podlogu. ===Specijalizirani=== [[Datoteka:Prop roots of Maize plant.jpg|thumb|Štakasti korijen [[kukuruz]]a]] [[Datoteka:Adventitious roots on Odontonema aka Firespike.jpg|thumb|Roots forming above ground on a cutting of an ''Odontonema'' ("Firespike")]] [[Datoteka:Mangroves.jpg|thumb|Vazdušni korijeni [[mangrova]]]] [[Datoteka:Root tip.JPG|thumb|Rastući vrh finog korijena]] [[Datoteka:Aerial root.jpg|thumb|Vazdušni korijen]] [[Datoteka:Socratea exorriza2002 03 12.JPG|thumb|Štaksti (podbočni) korijeni ''[[Socratea exorrhiza]]'']] [[Datoteka:Visible roots.jpg|thumb|Vidljivi korijeni]] Korijeni ili dijelovi korijena mnogih biljnih vrsta postali su specijalizirani za prilagođavanje drugim potrebama, osim dvije primarne funkcije. *'''Adventivni korijeni''' nastaju izvan sekvence formiranje uobičajenog primarnog korijena, a umjesto toga potiču iz stabljike, grana, lišća ili starog drvenog korijena. Najčešće se javljaju u [[monokotiledona]] i [[paprati]], ali i u mnogim [[dikotiledona]]ma, kao što su [[djetelina]] (rod ''[[Trifolium]]''), [[bršljan]] (''[[Hedera]]'' ), [[jagoda]] (''Fragaria'') i [[vrba]] (''Salix''). Većina vazdušnih korijena i štakastih korijena (za bolji oslonac biljke) je adventivna. Kod nekih četinjara adventistivni korijeni mogu tvoriti najveći dio korijenskog sistema. *'''Aerirajući korijeni''' (ili '''koljenasti korijeni''' ili '''koljena''' ili '''pneumatofore'''): korijenje se uzdiže nad tlom, posebno iznad vode, kao što je to slučaj kod nekih rodova [[mangrova]] (''[[Avicennia]], ''[[Sonneratia]]''). U nekim biljkama poput „Avicennia“ uspravni korijeni imaju veliki broj pora za disanje radi razmjene plinova. * '''[[Vazdušne korijen]]i''': korijenje u potpunosti iznad zemlje, kao što je bršljan (''Hedera'') ili [[epifit]]ski kod [[orhideja]]. Mnogi zračni korijeni koriste se za primanje vode i hranjivih tvari direktno iz zraka - iz magle, rose ili vlage u zraku.<ref name="deficit">{{cite journal |last1=Nowak |first1=Edward J. |last2=Martin |first2=Craig E. |name-list-format=vanc |title=Physiological and anatomical responses to water deficits in the CAM epiphyte ''Tillandsia ionantha'' (Bromeliaceae) |journal=International Journal of Plant Sciences |date=1997 |volume=158 |issue=6 |pages=818–826 |url=http://kuscholarworks.ku.edu/dspace/bitstream/1808/9858/1/Martin_IntJPlan |jstor=2475361 |doi=10.1086/297495 |hdl=1808/9858 }}{{Mrtav link}}</ref> Neki se oslanjaju na listove sisteme da prikupe kišu ili vlagu, pa čak i da je skladište u posebnim kesama ili džepovima. Drugo zračno korijena, poput onih kod [[mangrove]], koriste se za prozračivanje, a ne za apsorpciju vode. Ostali zračni korijeni uglavnom se koriste kao struktura, funkcionirajući kao korijenski podupirači, kao kod [[kukuruz]]a ili korijenu za sidrenje ili kao deblo u kod jedne [[smokva|smokve]]. U nekim epifitima - biljkama koje žive iznad površine na drugim biljkama, vazdušni korijeni služe za dosezanje do izvora vode ili za dosezanje površine, a zatim djeluju kao pravilni površinski korijeni. *'''[[Strehasti korijen]]i/arborealni korijeni''': oblici kada grane drveća podržavaju prostirk od epifita i detritusa, koji u krošnjama drže vodu i hranjive tvari. Grane stabala daju korjenaste nadstrešnice za ou prostirku, što će vjerovatno iskoristiti za uzimanje raspoloživih hranjivih tvari i vlage.<ref>{{cite journal | vauthors = Nadkarni NM | title = Canopy roots: convergent evolution in rainforest nutrient cycles | url = https://archive.org/details/sim_science_1981-11-27_214_4524/page/n67 | journal = Science | volume = 214 | issue = 4524 | pages = 1023–4 | date = novembar 1981 | pmid = 17808667 | doi = 10.1126/science.214.4524.1023 | bibcode = 1981Sci...214.1023N }}</ref> *'''Kontraktilni korijeni''': ovakvee su lukovice ili kormusi [[monokotiledona]], kao što su [[hijacint (biljka)|hijacint]] i [[ljiljan]]i, a i neki [[glavni korijen]]i, kao što je kod [[maslačak]]a, dublje u tlu putem radijalnog i uzdužnog širenja. Imaju naboranu površinu.<ref>{{cite book|last1=Pütz|first1=Norbert |editor1=Waisel Y. |editor2=Eshel A. |editor3=Kafkafi U. | name-list-format = vanc |title=Plant roots: The hidden half |date=2002 |publisher=Marcel Dekker |location=New York |pages=975–987 |edition=3rd |chapter=Contractile roots}}</ref> *'''Grubi korijeni''': korijenje koje je prošlo [[sekundarno debljanje]] i ima drvenu strukturu. Ovo korijenje ima određenu sposobnost da apsorbiraju vodu i hranjive tvari, ali njihova je glavna funkcija transport i pružanje strukture za povezivanje manjeg promjera, finih korijena s ostatkom biljke. *'''[[Dimorfni korjenov sistem]]''': korijeni s dva različita oblika za dvije odvojene funkcije. *'''[[Fini korijen|Fini korjenovi]]''': obično primarni korijeni promjera <2&nbsp;mm, koji imaju funkciju unosa vode i hranjivih sastojaka. Često su jako razgranati i podržavaju [[mikorize]]. Ovi korijeni mogu biti kratkotrajni, ali ih biljka zamjenjuje u tekućem procesu prometa "korjenova". *'''Haustorijski korijeni''': korijenje parazitskih biljaka koje mogu apsorbirati vodu i hranjive tvari iz druge biljke, poput [[imela|imele]] (''Viscum album'') i [[vilina kosica|viline kosice]]. * '''Propagacijski korijeni''': korijenje koje formira adventivnee pupoljke koji se razvijaju u nadzemne izdanke, nazvane [[bazni izdanak|dojilje]], koji formiraju nove biljke, kao kod kanadskog [[čičak|čička]], [[trešnja|trešnje]] i mnogih drugih. *'''[[Proteoidni korijen]]i''' ili grozdasti korijeni: guste nakupine korijenja ograničenog rasta koji se razvijaju u uvjetima niskih koncentracija [[fosfat]]a ili [[gvožđe|gvožđa]] u ''[[Proteaceae]]'' i nekim biljkama iz sljedećih porodica: ''[[Betulaceae]]'', ''[[Casuarinaceae]]'', ''[[Elaeagnaceae]]'', ''[[Moraceae]]'', ''[[Fabaceae]]'' i ''[[Myricaceae]]''. * '''Štakasti korijeni''': ovo su adventivnii potporni korijeni, uobičajeni među [[mangrova]]ma, a ima ih i [[kukuruz]]. Rastu bočno, granajući se u tlu. *'''Skladišni korijeni''': ovi su se modificirali za skladištenje vode ili hrane, naprimjer [[mrkva]] i [[cvekla]]. Uključuju i neke glavne i [[gomolj]]aste korijene. *'''Strukturni korijeni''': krupni korijeni koji su prošli značajno [[sekundarno debljanje]] i pružaju mehaničku podršku drvenastim biljkama i drveću. *'''Površinski korijeni''': oni se šire blizu površine tla, iskorištavajući vodu i lahko dostupne hranjive sastojke. Tamo gdje su, u površinskim slojevima tla, uvjeti blizu optimalnih, podstiče se rast površinskih korijena i oni obično postaju dominantni. *'''[[Gomolj]]asti korijeni''': mesnati i prošireni bočni korijeni za skladištenje hrane ili vode, npr. slatki i obični [[krompir]]. Vrsta korijena za skladištenje razlikuje se od glavnog korijena. == Reference == {{reference}} == Također pogledajte == *[[Biljka]] *[[Organ (anatomija)|Organ]] [[Kategorija:Biljke]] [[Kategorija:Botanika]] [[Kategorija:Anatomija biljaka]] 8oysolfar9e3vcciaqs3byogteeeiz2 Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. 0 399116 3672833 3662537 2024-12-12T20:59:20Z AnToni 2325 /* Muškarci */ 3672833 wikitext text/x-wiki {{Infokutija igre | naziv = Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. | logo = Biathlon_pictogram.svg | veličina = 150px | opis = | grad_domaćin = [[Lake Placid]], {{ZID|SAD}} {{m}} <br> [[Lahti]], {{ZID|Finska}} {{ž}} | datumi = 12–15. februar 1987. {{m}} <br> 25–28. februar 1987. {{ž}} | sportisti = | države = | prethodne = [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|1986.]] | sljedeće = [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1988.|1988.]] }} {{Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987}} '''Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.''' održano je odvojeno za muškarce i žene. [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetsko prvenstvo]] u muškoj konkurenciji, 23. po redu, održano je od [[12. februar|12.]] do [[15. februar]]a [[1987.]] u [[SAD|američkom]] gradu [[Lake Placid]]u.<ref name="SP">{{Cite web |url=http://sports123.com/bia/index.html |title=Sports 123 biathlon results |access-date=7. 11. 2015 |archive-date=25. 12. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171225065511/http://sports123.com/bia/index.html |url-status=dead }}</ref><ref name="IBU2">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8686SWRLCH__SMSP Rezultati utrke sprinta u muškoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCH__SMIN Rezultati pojedinačne utrke u muškoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU1">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCH__SMRL Rezultati štafete u muškoj konkurenci na službenoj stranici IBU-a]</ref> Ovo je nakon [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1973.|SP 1973]], drugi put da se svjetsko prvenstvo održava u Lake Placidu. Ukupno su održane tri utrke za koju se dodjeljene medalje: [[Biatlon#Discipline|sprint]] na 10&nbsp;km, jedna [[Biatlon#Discipline|utrka na 20 km]] i jedna utrka [[Biatlon#Discipline|štafeta]] 4 × 7,5&nbsp;km. Četvrto po redu svjetsko prvenstvo u ženskoj konkurenciji se održalo od [[25. februar|25.]] do [[28. februar]]a [[1987.]] u [[Finska|finskom]] gradu [[Lahti]]ju.<ref name="SP"/><ref name="IBU3">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCHWOSWSP Rezultati utrke sprinta u ženskoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU4">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCHWOSWIN Rezultati pojedinačne utrke u ženskoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU5">[http://services.biathlonresults.com/Results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCH01SWRL Rezultati štafete u ženskoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref> Ukupno su održane tri utrke za koju se dodjeljene medalje: [[Biatlon#Discipline|sprint]] na 5&nbsp;km, jedna utrka na 10&nbsp;km i jedna utrka štafeta 3 × 5&nbsp;km. Rezultati i plasman takmičara nisu bodovani za ukupni plasman u [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|Svjetskom kupu 1986/87.]] == Države učesnice == === Muškarci === {{sekcija}} === Žene === {{Div col|3}} * {{ZID|Argentina}} <small>(1)</small> * {{ZID|Australija}} <small>(3)</small> * {{ZID|Bugarska}} <small>(3)</small> * {{ZID|Čehoslovačka}} <small>(3)</small> * {{ZID|Finska}} <small>(4)</small> * {{ZID|Francuska}} <small>(3)</small> * {{ZID|Holandija}} <small>(1)</small> * {{ZID|Kanada}} <small>(2)</small> * {{ZID|Mađarska}} <small>(4)</small> * {{ZID|Norveška}} <small>(4)</small> * {{ZID|Poljska}} <small>(3)</small> * {{ZID|SAD}} <small>(4)</small> * {{ZID|SSSR}} <small>(4)</small> * {{ZID|Švedska}} <small>(4)</small> * {{ZID|Zapadna Njemačka}} <small>(3)</small> {{div col end}} == Satnica takmičenja == {| class="wikitable" style="margin:0.5em auto; font-size:90%; line-height:1.25em;" |- !februar !style="width:4.0em"|12.<br/>čet !style="width:4.0em"|13.<br/>pet !style="width:4.0em"|14.<br/>sub !style="width:4.0em"|15.<br/>ned ! !style="width:4.0em"|25.<br/>sri !style="width:4.0em"|26.<br/>čet !style="width:4.0em"|27.<br/>pet !style="width:4.0em"|28.<br/>sub |- | align="left" | [[Datoteka:Biathlon pictogram.svg|20px|alt=|link=]] [[Biatlon]] <!-- 12 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|20 km]] </small> <!-- 13 -->| <!-- 14 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (muškarci)|10 km (m)]] </small> <!-- 15 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 4 × 7,5 km|4 × 7,5 km]] </small> | <!-- 25 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (žene)|10 km (ž)]] </small> <!-- 26 -->| <!-- 27 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 5 km|5 km]] </small> <!-- 28 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta (žene)|štafeta(ž)]] </small> |} == Muškarci == === Osvajači medalja === {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. |Tip = Svjetsko prvenstvo |Logo = Biathlon_pictogram.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (muškarci)|10 km}}<ref name="IBU2"/>{{efn|name=Doping|Zbog pozitivno testiranog [[Peter Angerer|Petera Angerera]] na [[metiltestosteron]], oduzeta mu je srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u zapadnonjemačkoj [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] u sastavu Peter Angerer [[Franz Wudy]], [[Herbert Fritzenwenger]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> }} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} || <small>29,49,6<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || <small>30,38,8<br><small>(2)</small> | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} || <small>30,55,4<br><small>(2)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|20 km}}<ref name="IBU"/> | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} || <small>1:00,00,4<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Josh Thompson]]|SAD}}|| <small>1:00,51,0<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} || <small>1:01,15,3<br><small>(0)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta}}<ref name="IBU1"/>{{efn|name=Doping|}} | {{ZID|Istočna Njemačka}} <br><small>[[Jürgen Wirth]]<br />[[Frank-Peter Roetsch]]<br />[[Matthias Jacob]]<br />[[André Sehmisch]]||<small>1:25:02,3<br>(2)</small> | {{ZID|SSSR}} <br><small>[[Dimitrij Vasiljev (biatlonac)|Dimitrij Vasiljev]]<br />[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br />[[Jurij Kaškarov]]<br />[[Valerij Medvedcev]] ||<small> 1:27:12,1 <br>(3)</small> | {{ZID|Zapadna Njemačka}} <br><small>[[Ernst Reiter]]<br />[[Herbert Fritzenwenger]]<br />[[Peter Angerer]]<br />[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] ||<small>1:27:21,1<br>(3)</small> |} === Bilans medalja === {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja |Broj = 3 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|3|1|1|5}} | rowspan=2| 2. {{Bilans medalja/Red|SSSR|0|1|0|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|0|1}} | rowspan=2| 4. {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|3|3|3|9}} |} == Žene == === Osvajači medalja === {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. |Tip = Svjetsko prvenstvo |Logo = Biathlon_pictogram.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 5 km|5 km}}<ref name="IBU3"/> | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} || <small>21:14,7<br><small>(0)</small> | {{flagathlete|[[Venera Černjišova]]|SSSR}} || <small>21:51,9<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}}|| <small>22:12,1<br><small>(2)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (žene)|10 km}}<ref name="IBU4"/> | {{flagathlete|[[Sanna Grønlid]]|NOR}} || <small>42:42,8<br><small>(2)</small> | {{flagathlete|[[Kaija Parve]]|SSSR}} || <small>43:31,1<br><small>(2)</small> | {{flagathlete|[[Tuija Vuoksiala]]|FIN}} || <small>44:56,8<br><small>(2)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta (žene)|štafeta}}<ref name="IBU5"/> | {{ZID|SSSR}} <br><small>[[Jelena Golovina]]<br />[[Venera Černjišova]]<br />[[Kaija Parve]] ||<small> - <br>(-)</small> | {{ZID|Švedska}} <br><small>[[Inger Bjørkbom]]<br />[[Mia Stadig]]<br />[[Eva Korpela]]||<small>-<br>(-)</small> | {{ZID|Norveška}} <br><small>[[Anne Elvebakk]]<br />[[Sanna Grønlid]]<br />[[Siv Bråten|Siv Bråten Lunde]] ||<small>-<br>(-)</small> |} === Bilans medalja === {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja |Broj = 3 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|2|2|0|4}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Norveška|1|0|2|3}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Švedska|0|1|0|1}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|3|3|3|9}} |} == Pojedinačne medalje == {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size: 90%" width=60% ! style="width:20px;" | Mjesto ! style="width:250px;" | Ime ! style="width:100px; background-color:gold;" | [[Datoteka:Gold medal world centered-2.svg|25px|Zlatna medalja|link=]] Zlato ! style="width:100px; background-color:silver;" | [[Datoteka:Silver medal world centered-2.svg|25px|Srebrna medalja|link=]] Srebro ! style="width:100px; background-color:#cc9966;;" | [[Datoteka:Bronze medal world centered-2.svg|25px|Bronzana medalja|link=]] Bronza ! style="width:100px;" | Ukupno |- | 1. || align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} || 3 || 0 || 0 || 3 |- | 2. || align=left| {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} || 2 || 0 || 0 || 2 |- | rowspan=3 | 3. || align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || 1 || 1 || 0 || 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Venera Černjišova]]|SSSR}} || 1 || 1 || 0 || 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Kaija Parve]]|SSSR}} || 1 || 1 || 0 || 2 |- | 6. || align=left| {{flagathlete|[[Sanna Grønlid]]|NOR}} || 1 || 0 || 1 || 2 |- | rowspan=2 | 7. || align=left| {{flagathlete|[[Jürgen Wirth]]|DRNJ}} || 1 || 0 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} || 1 || 0 || 0 || 1 |- | rowspan=8 | 10. || align=left| {{flagathlete|[[Josh Thompson]]|SAD}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Dimitrij Vasiljev]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Popov]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Mia Stadig]]|ŠVE}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Inger Bjørkbom]]|ŠVE}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Eva Korpela]]|ŠVE}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | 18. || align=left| {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} || 0 || 0 || 2 || 2 |- | rowspan=8 | 19. || align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Sanna Grønlid]]|NOR}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Siv Bråten Lunde]]|NOR}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Tuija Vuoksiala]]|FIN}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Herbert Fritzenwenger]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |} {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja |Broj = 6 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|3|1|1|5}} | 2. {{Bilans medalja/Red|SSSR|2|3|0|5}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Norveška|1|0|2|3}} | rowspan=2| 4. {{Bilans medalja/Red|Švedska|0|1|0|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|0|1}} | rowspan=3| 6. {{Bilans medalja/Red|Finska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|6|6|6|18}} |} == Ukupan broj osvojenih medalja == {{col-begin}} {{col-break}} ; Žene {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja na održanim prvenstvima (ž) |Broj = 4 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|9|5|2|16}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Norveška|2|5|3|11}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Švedska|1|2|2|5}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|0|0|2|2}} | rowspan=2| 5. {{Bilans medalja/Red|Austrija|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|12|12|12|36}} |} {{col-break}} ; Muškarci {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja na održanim prvenstvima (m) |Broj = 24 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|22|14|11|47}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|15|12|8|35}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Norveška|7|11|9|27}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|7|6|7|20}} | 5. {{Bilans medalja/Red|Švedska|1|1|4|6}} | 6. {{Bilans medalja/Red|Poljska|0|3|2|5}} | 7. {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|2|3|5}} | 8. {{Bilans medalja/Red|Austrija|0|1|2|3}} | rowspan=2| 9. {{Bilans medalja/Red|Rumunija|0|1|0|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|0|1}} | 11. {{Bilans medalja/Red|Italija|0|0|3|3}} | rowspan=2| 12. {{Bilans medalja/Red|Francuska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|52|52|52|156}} |} {{col-end}} <center> ; Ukupno {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja na održanim prvenstvima |Broj = 26 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|31|19|13|63}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|15|12|8|35}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Norveška|9|16|13|38}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|7|7|8|22}} | 5. {{Bilans medalja/Red|Švedska|2|3|6|11}} | 6. {{Bilans medalja/Red|Poljska|0|3|2|5}} | 7. {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|2|3|5}} | 8. {{Bilans medalja/Red|Austrija|0|1|3|4}} | 9. {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|1|1}} | 10. {{Bilans medalja/Red|Rumunija|0|1|0|1}} | 11. {{Bilans medalja/Red|Italija|0|0|3|3}} | rowspan=2 | 12. {{Bilans medalja/Red|Francuska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|64|64|84|192}} |} </center> == Napomene== {{napspisak}} == Reference == {{reference}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonresults.com/ Svi rezultati Svjetskih prvenstava u biatlonu] {{SP u biatlonu}} [[Kategorija:Svjetska prvenstva u biatlonu|1987]] [[Kategorija:Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|*]] [[Kategorija:1987. u Finskoj]] [[Kategorija:1987. u Sjedinjenim Američkim Državama]] [[Kategorija:1987. u biatlonu]] [[Kategorija:Sportska takmičenja u Finskoj]] [[Kategorija:Sportska takmičenja u Sjedinjenim Američkim Državama]] [[Kategorija:Sport u Lahtiju]] [[Kategorija:Sport u Lake Placidu]] [[Kategorija:Biatlon u Sjedinjenim Američkim Državama]] [[Kategorija:Biatlon u Finskoj]] 8ww07yx10jbshn2vbbk1lsx4a7ulz2g 3672834 3672833 2024-12-12T20:59:49Z AnToni 2325 /* Muškarci */ 3672834 wikitext text/x-wiki {{Infokutija igre | naziv = Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. | logo = Biathlon_pictogram.svg | veličina = 150px | opis = | grad_domaćin = [[Lake Placid]], {{ZID|SAD}} {{m}} <br> [[Lahti]], {{ZID|Finska}} {{ž}} | datumi = 12–15. februar 1987. {{m}} <br> 25–28. februar 1987. {{ž}} | sportisti = | države = | prethodne = [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|1986.]] | sljedeće = [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1988.|1988.]] }} {{Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987}} '''Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.''' održano je odvojeno za muškarce i žene. [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetsko prvenstvo]] u muškoj konkurenciji, 23. po redu, održano je od [[12. februar|12.]] do [[15. februar]]a [[1987.]] u [[SAD|američkom]] gradu [[Lake Placid]]u.<ref name="SP">{{Cite web |url=http://sports123.com/bia/index.html |title=Sports 123 biathlon results |access-date=7. 11. 2015 |archive-date=25. 12. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171225065511/http://sports123.com/bia/index.html |url-status=dead }}</ref><ref name="IBU2">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8686SWRLCH__SMSP Rezultati utrke sprinta u muškoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCH__SMIN Rezultati pojedinačne utrke u muškoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU1">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCH__SMRL Rezultati štafete u muškoj konkurenci na službenoj stranici IBU-a]</ref> Ovo je nakon [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1973.|SP 1973]], drugi put da se svjetsko prvenstvo održava u Lake Placidu. Ukupno su održane tri utrke za koju se dodjeljene medalje: [[Biatlon#Discipline|sprint]] na 10&nbsp;km, jedna [[Biatlon#Discipline|utrka na 20 km]] i jedna utrka [[Biatlon#Discipline|štafeta]] 4 × 7,5&nbsp;km. Četvrto po redu svjetsko prvenstvo u ženskoj konkurenciji se održalo od [[25. februar|25.]] do [[28. februar]]a [[1987.]] u [[Finska|finskom]] gradu [[Lahti]]ju.<ref name="SP"/><ref name="IBU3">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCHWOSWSP Rezultati utrke sprinta u ženskoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU4">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCHWOSWIN Rezultati pojedinačne utrke u ženskoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU5">[http://services.biathlonresults.com/Results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCH01SWRL Rezultati štafete u ženskoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref> Ukupno su održane tri utrke za koju se dodjeljene medalje: [[Biatlon#Discipline|sprint]] na 5&nbsp;km, jedna utrka na 10&nbsp;km i jedna utrka štafeta 3 × 5&nbsp;km. Rezultati i plasman takmičara nisu bodovani za ukupni plasman u [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|Svjetskom kupu 1986/87.]] == Države učesnice == === Muškarci === {{sekcija}} === Žene === {{Div col|3}} * {{ZID|Argentina}} <small>(1)</small> * {{ZID|Australija}} <small>(3)</small> * {{ZID|Bugarska}} <small>(3)</small> * {{ZID|Čehoslovačka}} <small>(3)</small> * {{ZID|Finska}} <small>(4)</small> * {{ZID|Francuska}} <small>(3)</small> * {{ZID|Holandija}} <small>(1)</small> * {{ZID|Kanada}} <small>(2)</small> * {{ZID|Mađarska}} <small>(4)</small> * {{ZID|Norveška}} <small>(4)</small> * {{ZID|Poljska}} <small>(3)</small> * {{ZID|SAD}} <small>(4)</small> * {{ZID|SSSR}} <small>(4)</small> * {{ZID|Švedska}} <small>(4)</small> * {{ZID|Zapadna Njemačka}} <small>(3)</small> {{div col end}} == Satnica takmičenja == {| class="wikitable" style="margin:0.5em auto; font-size:90%; line-height:1.25em;" |- !februar !style="width:4.0em"|12.<br/>čet !style="width:4.0em"|13.<br/>pet !style="width:4.0em"|14.<br/>sub !style="width:4.0em"|15.<br/>ned ! !style="width:4.0em"|25.<br/>sri !style="width:4.0em"|26.<br/>čet !style="width:4.0em"|27.<br/>pet !style="width:4.0em"|28.<br/>sub |- | align="left" | [[Datoteka:Biathlon pictogram.svg|20px|alt=|link=]] [[Biatlon]] <!-- 12 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|20 km]] </small> <!-- 13 -->| <!-- 14 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (muškarci)|10 km (m)]] </small> <!-- 15 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 4 × 7,5 km|4 × 7,5 km]] </small> | <!-- 25 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (žene)|10 km (ž)]] </small> <!-- 26 -->| <!-- 27 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 5 km|5 km]] </small> <!-- 28 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta (žene)|štafeta(ž)]] </small> |} == Muškarci == === Osvajači medalja === {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. |Tip = Svjetsko prvenstvo |Logo = Biathlon_pictogram.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (muškarci)|10 km}}<ref name="IBU2"/>{{efn|name=Doping|Zbog pozitivno testiranog [[Peter Angerer|Petera Angerera]] na [[metiltestosteron]], oduzeta mu je srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u zapadnonjemačkoj [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] u sastavu Peter Angerer, [[Franz Wudy]], [[Herbert Fritzenwenger]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> }} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} || <small>29,49,6<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || <small>30,38,8<br><small>(2)</small> | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} || <small>30,55,4<br><small>(2)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|20 km}}<ref name="IBU"/> | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} || <small>1:00,00,4<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Josh Thompson]]|SAD}}|| <small>1:00,51,0<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} || <small>1:01,15,3<br><small>(0)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta}}<ref name="IBU1"/>{{efn|name=Doping|}} | {{ZID|Istočna Njemačka}} <br><small>[[Jürgen Wirth]]<br />[[Frank-Peter Roetsch]]<br />[[Matthias Jacob]]<br />[[André Sehmisch]]||<small>1:25:02,3<br>(2)</small> | {{ZID|SSSR}} <br><small>[[Dimitrij Vasiljev (biatlonac)|Dimitrij Vasiljev]]<br />[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br />[[Jurij Kaškarov]]<br />[[Valerij Medvedcev]] ||<small> 1:27:12,1 <br>(3)</small> | {{ZID|Zapadna Njemačka}} <br><small>[[Ernst Reiter]]<br />[[Herbert Fritzenwenger]]<br />[[Peter Angerer]]<br />[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] ||<small>1:27:21,1<br>(3)</small> |} === Bilans medalja === {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja |Broj = 3 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|3|1|1|5}} | rowspan=2| 2. {{Bilans medalja/Red|SSSR|0|1|0|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|0|1}} | rowspan=2| 4. {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|3|3|3|9}} |} == Žene == === Osvajači medalja === {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. |Tip = Svjetsko prvenstvo |Logo = Biathlon_pictogram.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 5 km|5 km}}<ref name="IBU3"/> | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} || <small>21:14,7<br><small>(0)</small> | {{flagathlete|[[Venera Černjišova]]|SSSR}} || <small>21:51,9<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}}|| <small>22:12,1<br><small>(2)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (žene)|10 km}}<ref name="IBU4"/> | {{flagathlete|[[Sanna Grønlid]]|NOR}} || <small>42:42,8<br><small>(2)</small> | {{flagathlete|[[Kaija Parve]]|SSSR}} || <small>43:31,1<br><small>(2)</small> | {{flagathlete|[[Tuija Vuoksiala]]|FIN}} || <small>44:56,8<br><small>(2)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta (žene)|štafeta}}<ref name="IBU5"/> | {{ZID|SSSR}} <br><small>[[Jelena Golovina]]<br />[[Venera Černjišova]]<br />[[Kaija Parve]] ||<small> - <br>(-)</small> | {{ZID|Švedska}} <br><small>[[Inger Bjørkbom]]<br />[[Mia Stadig]]<br />[[Eva Korpela]]||<small>-<br>(-)</small> | {{ZID|Norveška}} <br><small>[[Anne Elvebakk]]<br />[[Sanna Grønlid]]<br />[[Siv Bråten|Siv Bråten Lunde]] ||<small>-<br>(-)</small> |} === Bilans medalja === {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja |Broj = 3 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|2|2|0|4}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Norveška|1|0|2|3}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Švedska|0|1|0|1}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|3|3|3|9}} |} == Pojedinačne medalje == {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size: 90%" width=60% ! style="width:20px;" | Mjesto ! style="width:250px;" | Ime ! style="width:100px; background-color:gold;" | [[Datoteka:Gold medal world centered-2.svg|25px|Zlatna medalja|link=]] Zlato ! style="width:100px; background-color:silver;" | [[Datoteka:Silver medal world centered-2.svg|25px|Srebrna medalja|link=]] Srebro ! style="width:100px; background-color:#cc9966;;" | [[Datoteka:Bronze medal world centered-2.svg|25px|Bronzana medalja|link=]] Bronza ! style="width:100px;" | Ukupno |- | 1. || align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} || 3 || 0 || 0 || 3 |- | 2. || align=left| {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} || 2 || 0 || 0 || 2 |- | rowspan=3 | 3. || align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || 1 || 1 || 0 || 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Venera Černjišova]]|SSSR}} || 1 || 1 || 0 || 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Kaija Parve]]|SSSR}} || 1 || 1 || 0 || 2 |- | 6. || align=left| {{flagathlete|[[Sanna Grønlid]]|NOR}} || 1 || 0 || 1 || 2 |- | rowspan=2 | 7. || align=left| {{flagathlete|[[Jürgen Wirth]]|DRNJ}} || 1 || 0 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} || 1 || 0 || 0 || 1 |- | rowspan=8 | 10. || align=left| {{flagathlete|[[Josh Thompson]]|SAD}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Dimitrij Vasiljev]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Popov]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Mia Stadig]]|ŠVE}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Inger Bjørkbom]]|ŠVE}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Eva Korpela]]|ŠVE}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | 18. || align=left| {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} || 0 || 0 || 2 || 2 |- | rowspan=8 | 19. || align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Sanna Grønlid]]|NOR}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Siv Bråten Lunde]]|NOR}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Tuija Vuoksiala]]|FIN}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Herbert Fritzenwenger]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |} {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja |Broj = 6 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|3|1|1|5}} | 2. {{Bilans medalja/Red|SSSR|2|3|0|5}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Norveška|1|0|2|3}} | rowspan=2| 4. {{Bilans medalja/Red|Švedska|0|1|0|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|0|1}} | rowspan=3| 6. {{Bilans medalja/Red|Finska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|6|6|6|18}} |} == Ukupan broj osvojenih medalja == {{col-begin}} {{col-break}} ; Žene {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja na održanim prvenstvima (ž) |Broj = 4 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|9|5|2|16}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Norveška|2|5|3|11}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Švedska|1|2|2|5}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|0|0|2|2}} | rowspan=2| 5. {{Bilans medalja/Red|Austrija|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|12|12|12|36}} |} {{col-break}} ; Muškarci {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja na održanim prvenstvima (m) |Broj = 24 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|22|14|11|47}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|15|12|8|35}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Norveška|7|11|9|27}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|7|6|7|20}} | 5. {{Bilans medalja/Red|Švedska|1|1|4|6}} | 6. {{Bilans medalja/Red|Poljska|0|3|2|5}} | 7. {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|2|3|5}} | 8. {{Bilans medalja/Red|Austrija|0|1|2|3}} | rowspan=2| 9. {{Bilans medalja/Red|Rumunija|0|1|0|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|0|1}} | 11. {{Bilans medalja/Red|Italija|0|0|3|3}} | rowspan=2| 12. {{Bilans medalja/Red|Francuska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|52|52|52|156}} |} {{col-end}} <center> ; Ukupno {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja na održanim prvenstvima |Broj = 26 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|31|19|13|63}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|15|12|8|35}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Norveška|9|16|13|38}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|7|7|8|22}} | 5. {{Bilans medalja/Red|Švedska|2|3|6|11}} | 6. {{Bilans medalja/Red|Poljska|0|3|2|5}} | 7. {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|2|3|5}} | 8. {{Bilans medalja/Red|Austrija|0|1|3|4}} | 9. {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|1|1}} | 10. {{Bilans medalja/Red|Rumunija|0|1|0|1}} | 11. {{Bilans medalja/Red|Italija|0|0|3|3}} | rowspan=2 | 12. {{Bilans medalja/Red|Francuska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|64|64|84|192}} |} </center> == Napomene== {{napspisak}} == Reference == {{reference}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonresults.com/ Svi rezultati Svjetskih prvenstava u biatlonu] {{SP u biatlonu}} [[Kategorija:Svjetska prvenstva u biatlonu|1987]] [[Kategorija:Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|*]] [[Kategorija:1987. u Finskoj]] [[Kategorija:1987. u Sjedinjenim Američkim Državama]] [[Kategorija:1987. u biatlonu]] [[Kategorija:Sportska takmičenja u Finskoj]] [[Kategorija:Sportska takmičenja u Sjedinjenim Američkim Državama]] [[Kategorija:Sport u Lahtiju]] [[Kategorija:Sport u Lake Placidu]] [[Kategorija:Biatlon u Sjedinjenim Američkim Državama]] [[Kategorija:Biatlon u Finskoj]] rzyi34yyk06lyi648dfmer1y97dv12n 3672847 3672834 2024-12-12T21:20:18Z AnToni 2325 /* Osvajači medalja */ 3672847 wikitext text/x-wiki {{Infokutija igre | naziv = Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. | logo = Biathlon_pictogram.svg | veličina = 150px | opis = | grad_domaćin = [[Lake Placid]], {{ZID|SAD}} {{m}} <br> [[Lahti]], {{ZID|Finska}} {{ž}} | datumi = 12–15. februar 1987. {{m}} <br> 25–28. februar 1987. {{ž}} | sportisti = | države = | prethodne = [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|1986.]] | sljedeće = [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1988.|1988.]] }} {{Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987}} '''Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.''' održano je odvojeno za muškarce i žene. [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetsko prvenstvo]] u muškoj konkurenciji, 23. po redu, održano je od [[12. februar|12.]] do [[15. februar]]a [[1987.]] u [[SAD|američkom]] gradu [[Lake Placid]]u.<ref name="SP">{{Cite web |url=http://sports123.com/bia/index.html |title=Sports 123 biathlon results |access-date=7. 11. 2015 |archive-date=25. 12. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171225065511/http://sports123.com/bia/index.html |url-status=dead }}</ref><ref name="IBU2">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8686SWRLCH__SMSP Rezultati utrke sprinta u muškoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCH__SMIN Rezultati pojedinačne utrke u muškoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU1">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCH__SMRL Rezultati štafete u muškoj konkurenci na službenoj stranici IBU-a]</ref> Ovo je nakon [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1973.|SP 1973]], drugi put da se svjetsko prvenstvo održava u Lake Placidu. Ukupno su održane tri utrke za koju se dodjeljene medalje: [[Biatlon#Discipline|sprint]] na 10&nbsp;km, jedna [[Biatlon#Discipline|utrka na 20 km]] i jedna utrka [[Biatlon#Discipline|štafeta]] 4 × 7,5&nbsp;km. Četvrto po redu svjetsko prvenstvo u ženskoj konkurenciji se održalo od [[25. februar|25.]] do [[28. februar]]a [[1987.]] u [[Finska|finskom]] gradu [[Lahti]]ju.<ref name="SP"/><ref name="IBU3">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCHWOSWSP Rezultati utrke sprinta u ženskoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU4">[http://services.biathlonresults.com/results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCHWOSWIN Rezultati pojedinačne utrke u ženskoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref><ref name="IBU5">[http://services.biathlonresults.com/Results.aspx?RaceId=BT8687SWRLCH01SWRL Rezultati štafete u ženskoj konkurenciji na službenoj stranici IBU-a]</ref> Ukupno su održane tri utrke za koju se dodjeljene medalje: [[Biatlon#Discipline|sprint]] na 5&nbsp;km, jedna utrka na 10&nbsp;km i jedna utrka štafeta 3 × 5&nbsp;km. Rezultati i plasman takmičara nisu bodovani za ukupni plasman u [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|Svjetskom kupu 1986/87.]] == Države učesnice == === Muškarci === {{sekcija}} === Žene === {{Div col|3}} * {{ZID|Argentina}} <small>(1)</small> * {{ZID|Australija}} <small>(3)</small> * {{ZID|Bugarska}} <small>(3)</small> * {{ZID|Čehoslovačka}} <small>(3)</small> * {{ZID|Finska}} <small>(4)</small> * {{ZID|Francuska}} <small>(3)</small> * {{ZID|Holandija}} <small>(1)</small> * {{ZID|Kanada}} <small>(2)</small> * {{ZID|Mađarska}} <small>(4)</small> * {{ZID|Norveška}} <small>(4)</small> * {{ZID|Poljska}} <small>(3)</small> * {{ZID|SAD}} <small>(4)</small> * {{ZID|SSSR}} <small>(4)</small> * {{ZID|Švedska}} <small>(4)</small> * {{ZID|Zapadna Njemačka}} <small>(3)</small> {{div col end}} == Satnica takmičenja == {| class="wikitable" style="margin:0.5em auto; font-size:90%; line-height:1.25em;" |- !februar !style="width:4.0em"|12.<br/>čet !style="width:4.0em"|13.<br/>pet !style="width:4.0em"|14.<br/>sub !style="width:4.0em"|15.<br/>ned ! !style="width:4.0em"|25.<br/>sri !style="width:4.0em"|26.<br/>čet !style="width:4.0em"|27.<br/>pet !style="width:4.0em"|28.<br/>sub |- | align="left" | [[Datoteka:Biathlon pictogram.svg|20px|alt=|link=]] [[Biatlon]] <!-- 12 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|20 km]] </small> <!-- 13 -->| <!-- 14 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (muškarci)|10 km (m)]] </small> <!-- 15 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 4 × 7,5 km|4 × 7,5 km]] </small> | <!-- 25 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (žene)|10 km (ž)]] </small> <!-- 26 -->| <!-- 27 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 5 km|5 km]] </small> <!-- 28 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta (žene)|štafeta(ž)]] </small> |} == Muškarci == === Osvajači medalja === {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. |Tip = Svjetsko prvenstvo |Logo = Biathlon_pictogram.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (muškarci)|10 km}}<ref name="IBU2"/>{{efn|name=Doping|Zbog pozitivno testiranog [[Peter Angerer|Petera Angerera]] na [[metiltestosteron]], oduzeta mu je srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u zapadnonjemačkoj [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] u sastavu Peter Angerer, [[Franz Wudy]], [[Herbert Fritzenwenger]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> }} | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} || <small>29,49,6<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || <small>30,38,8<br><small>(2)</small> | {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} || <small>30,55,4<br><small>(2)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|20 km}}<ref name="IBU"/> | {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} || <small>1:00,00,4<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Josh Thompson]]|SAD}}|| <small>1:00,51,0<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} || <small>1:01,15,3<br><small>(0)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta}}<ref name="IBU1"/>{{efn|name=Doping|}} | {{ZID|Istočna Njemačka}} <br><small>[[Jürgen Wirth]]<br />[[Frank-Peter Roetsch]]<br />[[Matthias Jacob]]<br />[[André Sehmisch]]||<small>1:25:02,3<br>(2)</small> | {{ZID|SSSR}} <br><small>[[Dimitrij Vasiljev (biatlonac)|Dimitrij Vasiljev]]<br />[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br />[[Jurij Kaškarov]]<br />[[Valerij Medvedcev]] ||<small> 1:27:12,1 <br>(3)</small> | {{ZID|Zapadna Njemačka}} <br><small>[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br />[[Herbert Fritzenwenger]]<br />[[Peter Angerer]]<br />[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] ||<small>1:27:21,1<br>(3)</small> |} === Bilans medalja === {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja |Broj = 3 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|3|1|1|5}} | rowspan=2| 2. {{Bilans medalja/Red|SSSR|0|1|0|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|0|1}} | rowspan=2| 4. {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|3|3|3|9}} |} == Žene == === Osvajači medalja === {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987. |Tip = Svjetsko prvenstvo |Logo = Biathlon_pictogram.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = 1 }} |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 5 km|5 km}}<ref name="IBU3"/> | {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} || <small>21:14,7<br><small>(0)</small> | {{flagathlete|[[Venera Černjišova]]|SSSR}} || <small>21:51,9<br><small>(1)</small> | {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}}|| <small>22:12,1<br><small>(2)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km (žene)|10 km}}<ref name="IBU4"/> | {{flagathlete|[[Sanna Grønlid]]|NOR}} || <small>42:42,8<br><small>(2)</small> | {{flagathlete|[[Kaija Parve]]|SSSR}} || <small>43:31,1<br><small>(2)</small> | {{flagathlete|[[Tuija Vuoksiala]]|FIN}} || <small>44:56,8<br><small>(2)</small> |- {{LinkDetalji|Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta (žene)|štafeta}}<ref name="IBU5"/> | {{ZID|SSSR}} <br><small>[[Jelena Golovina]]<br />[[Venera Černjišova]]<br />[[Kaija Parve]] ||<small> - <br>(-)</small> | {{ZID|Švedska}} <br><small>[[Inger Bjørkbom]]<br />[[Mia Stadig]]<br />[[Eva Korpela]]||<small>-<br>(-)</small> | {{ZID|Norveška}} <br><small>[[Anne Elvebakk]]<br />[[Sanna Grønlid]]<br />[[Siv Bråten|Siv Bråten Lunde]] ||<small>-<br>(-)</small> |} === Bilans medalja === {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja |Broj = 3 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|2|2|0|4}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Norveška|1|0|2|3}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Švedska|0|1|0|1}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|3|3|3|9}} |} == Pojedinačne medalje == {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size: 90%" width=60% ! style="width:20px;" | Mjesto ! style="width:250px;" | Ime ! style="width:100px; background-color:gold;" | [[Datoteka:Gold medal world centered-2.svg|25px|Zlatna medalja|link=]] Zlato ! style="width:100px; background-color:silver;" | [[Datoteka:Silver medal world centered-2.svg|25px|Srebrna medalja|link=]] Srebro ! style="width:100px; background-color:#cc9966;;" | [[Datoteka:Bronze medal world centered-2.svg|25px|Bronzana medalja|link=]] Bronza ! style="width:100px;" | Ukupno |- | 1. || align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} || 3 || 0 || 0 || 3 |- | 2. || align=left| {{flagathlete|[[Jelena Golovina]]|SSSR}} || 2 || 0 || 0 || 2 |- | rowspan=3 | 3. || align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || 1 || 1 || 0 || 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Venera Černjišova]]|SSSR}} || 1 || 1 || 0 || 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Kaija Parve]]|SSSR}} || 1 || 1 || 0 || 2 |- | 6. || align=left| {{flagathlete|[[Sanna Grønlid]]|NOR}} || 1 || 0 || 1 || 2 |- | rowspan=2 | 7. || align=left| {{flagathlete|[[Jürgen Wirth]]|DRNJ}} || 1 || 0 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} || 1 || 0 || 0 || 1 |- | rowspan=8 | 10. || align=left| {{flagathlete|[[Josh Thompson]]|SAD}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Dimitrij Vasiljev]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Popov]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Mia Stadig]]|ŠVE}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Inger Bjørkbom]]|ŠVE}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Eva Korpela]]|ŠVE}} || 0 || 1 || 0 || 1 |- | 18. || align=left| {{flagathlete|[[Anne Elvebakk]]|NOR}} || 0 || 0 || 2 || 2 |- | rowspan=8 | 19. || align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Sanna Grønlid]]|NOR}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Siv Bråten Lunde]]|NOR}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Tuija Vuoksiala]]|FIN}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Herbert Fritzenwenger]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || 0 || 0 || 1 || 1 |} {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja |Broj = 6 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|3|1|1|5}} | 2. {{Bilans medalja/Red|SSSR|2|3|0|5}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Norveška|1|0|2|3}} | rowspan=2| 4. {{Bilans medalja/Red|Švedska|0|1|0|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|0|1}} | rowspan=3| 6. {{Bilans medalja/Red|Finska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|6|6|6|18}} |} == Ukupan broj osvojenih medalja == {{col-begin}} {{col-break}} ; Žene {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja na održanim prvenstvima (ž) |Broj = 4 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|9|5|2|16}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Norveška|2|5|3|11}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Švedska|1|2|2|5}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|0|0|2|2}} | rowspan=2| 5. {{Bilans medalja/Red|Austrija|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|12|12|12|36}} |} {{col-break}} ; Muškarci {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja na održanim prvenstvima (m) |Broj = 24 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|22|14|11|47}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|15|12|8|35}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Norveška|7|11|9|27}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|7|6|7|20}} | 5. {{Bilans medalja/Red|Švedska|1|1|4|6}} | 6. {{Bilans medalja/Red|Poljska|0|3|2|5}} | 7. {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|2|3|5}} | 8. {{Bilans medalja/Red|Austrija|0|1|2|3}} | rowspan=2| 9. {{Bilans medalja/Red|Rumunija|0|1|0|1}} {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|0|1}} | 11. {{Bilans medalja/Red|Italija|0|0|3|3}} | rowspan=2| 12. {{Bilans medalja/Red|Francuska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|52|52|52|156}} |} {{col-end}} <center> ; Ukupno {|{{Bilans medalja |Sport = Bilans medalja na održanim prvenstvima |Broj = 26 |Logo = Biathlon_pictogram.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. {{Bilans medalja/Red|SSSR|31|19|13|63}} | 2. {{Bilans medalja/Red|Istočna Njemačka|15|12|8|35}} | 3. {{Bilans medalja/Red|Norveška|9|16|13|38}} | 4. {{Bilans medalja/Red|Finska|7|7|8|22}} | 5. {{Bilans medalja/Red|Švedska|2|3|6|11}} | 6. {{Bilans medalja/Red|Poljska|0|3|2|5}} | 7. {{Bilans medalja/Red|Zapadna Njemačka|0|2|3|5}} | 8. {{Bilans medalja/Red|Austrija|0|1|3|4}} | 9. {{Bilans medalja/Red|SAD|0|1|1|1}} | 10. {{Bilans medalja/Red|Rumunija|0|1|0|1}} | 11. {{Bilans medalja/Red|Italija|0|0|3|3}} | rowspan=2 | 12. {{Bilans medalja/Red|Francuska|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/Red|Čehoslovačka|0|0|1|1}} {{Bilans medalja/RedU|64|64|84|192}} |} </center> == Napomene== {{napspisak}} == Reference == {{reference}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}} * [http://biathlonresults.com/ Svi rezultati Svjetskih prvenstava u biatlonu] {{SP u biatlonu}} [[Kategorija:Svjetska prvenstva u biatlonu|1987]] [[Kategorija:Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|*]] [[Kategorija:1987. u Finskoj]] [[Kategorija:1987. u Sjedinjenim Američkim Državama]] [[Kategorija:1987. u biatlonu]] [[Kategorija:Sportska takmičenja u Finskoj]] [[Kategorija:Sportska takmičenja u Sjedinjenim Američkim Državama]] [[Kategorija:Sport u Lahtiju]] [[Kategorija:Sport u Lake Placidu]] [[Kategorija:Biatlon u Sjedinjenim Američkim Državama]] [[Kategorija:Biatlon u Finskoj]] 9mg41677ruw21u7yd4wk5uqtqffcthw Spisak mjesta djelovanja restrikcijskih enzima: A 0 399274 3673140 3379427 2024-12-13T10:22:10Z InternetArchiveBot 118070 Adding 9 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673140 wikitext text/x-wiki {{Nedostaje šablon}} '''Spisak mjesta djelovanja restrikcijskih enzima''' donosi popis najistraživanijih restrikcijskih enzma, sa početkom na A. Sadrži približno 30 takvih enzima. Date su slijedeće informacije: {{LORECSListIntro}} {{TOC}} ==Restrikcijski enzimi== ===A=== {| class="sortable" border="1" cellpadding="5" cellspacing="0" style="border:1px solid #aaa; width:1180px; border-collapse:collapse" | align="left" style="background:#F2F3F4" width="87px" | '''Enzim''' | align="center" style="background:#F2F3F4" width="88px" | '''PDB kod''' | align="left" style="background:#F2F3F4" width="290px" | '''Izvor''' | align="left" style="background:#F2F3F4" width="180px" | '''[[Sekvenca prepoznavanja]]''' | align="left" style="background:#F2F3F4" width="320px" | '''Siječe''' | align="left" style="background:#F2F3F4" width="215px" | '''[[Izoshizomer]]i''' |- |[[AaaI]] | '' | ''[[Arthrobacter aurescens]]'' | <code> 5' TGTACA </code><br> <code> 3' ACATGT </code> | <code> 5' ---T {{pad|2em}} GTACA--- 3' </code><br> <code> 3' ---ACATG {{pad|2em}} T--- 5' </code> | {| |style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BsmRI,{{pad|0.1em}} | Bsp1407I, BsrGI, |- | colspan="2" | BstAUI, Ssp4800I, SspBI |} |- |[[AatII]] <ref name="pmid9034320">{{Cite journal| author = Nwankwo, D.O., Maunus, R.E., Xu, S.Y.| title = Cloning and expression of AatII restriction-modification system in Escherichia coli | journal =Gene | volume =185 | issue =1 | pages = 105–9|date=januar 1997 | pmid = 9034320 | doi = 10.1016/S0378-1119(96)00641-5 | }}</ref> | '' | [[Acetobacter aceti|''Acetobacter aceti'' (IFO 3281)]] | <code> 5' GACGTC </code><br> <code> 3' CTGCAG </code> | <code> 5' ---GACGT {{pad|2em}} C--- 3' </code><br> <code> 3' ---C {{pad|2em}} TGCAG--- 5' </code> | {{pad}} - None on Sept. 2015 - |- |[[AbaI]] | | [[Azospirillum brasilense|''Azospirillum brasilense'' UQ 1796]] | <code> 5' TGATCA </code><br> <code> 3' ACTAGT </code> | <code> 5' ---T {{pad|2em}} GATCA--- 3' </code><br> <code> 3' ---ACTAG {{pad|2em}} T--- 5' </code> | {| | colspan="2"| BclI, BsiQI, BspXII, |- | BstT7I, FbaI, Ksp22I, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}ParI{{pad|0.1em}} |} |- |[[AbeI]] | | [[Azotobacter beijerinckii|''Azotobacter beijerinckii'' Slo 54-028]] | <code> 5' CCTCAGC </code><br> <code> 3' GGAGTCG </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} TCAGC--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGAGT {{pad|2em}} CG--- 5' </code> | BbvCI |- |[[AbrI]] | | ''[[Azospirillum brasilense]]'' | <code> 5' CTCGAG </code><br> <code> 3' GAGCTC </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} TCGAG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GAGCT {{pad|2em}} C--- 5' </code> | BluI, BspAAI, BssHI, EscI, PaeR7I, <span style="color:#4CBB17;">'''SciI'''</span>, Sfr274I, Sol10179I, StrI, TliI |- |[[AccI]] <ref name="pmid2994012">{{Cite journal| author = Nishigaki K, Kaneko Y, Wakuda H, Husimi Y, Tanaka T | title = Type II restriction endonucleases cleave single-stranded DNAs in general | journal = Nucleic Acids Res | volume = 13 | issue = 16 | pages = 5747–60 |date=august 1985 | pmid = 2994012 | doi = 10.1093/nar/13.16.5747 | pmc=321909}}</ref><ref name="pmid3012472">{{Cite journal| author = Shenoy S, Daigle K, Ehrlich KC, Gehrke CW, Ehrlich M| title = Hydrolysis by restriction endonucleases at their DNA recognition sequences substituted with mismatched base pairs | journal = Nucleic Acids Res | volume = 14 | issue = 11 | pages = 4407–20 |date=juni 1986 | pmid = 3012472 | pmc=311455}}</ref><ref name="pmid6087274">{{Cite journal| author = Nelson M, Christ C, Schildkraut I | title = Alteration of apparent restriction endonuclease recognition specificities by DNA methylases | journal = Nucleic Acids Res | volume = 12 | issue = 13 | pages = 5165–73 |date=juli 1984 | pmid = 6087274 | doi = 10.1093/nar/12.13.5165 | pmc=318911}}</ref><ref name="pmid8441677">{{Cite journal| author = Nelson PS, Papas TS, Schweinfest CW | title = Restriction endonuclease cleavage of 5-methyl-deoxycytosine hemimethylated DNA at high enzyme-to-substrate ratios | journal = Nucleic Acids Res | volume = 21 | issue = 3 | pages = 681–6 |date=februar 1993 | pmid = 8441677 | doi = 10.1093/nar/21.3.681 | pmc=309169}}</ref> | | ''[[Acinetobacter calcoaceticus]]'' | <code> 5' GTMKAC </code><br> <code> 3' CAKMTG </code> | <code> 5' ---GT {{pad|2em}} MKAC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CAKM {{pad|2em}} TG--- 5' </code> | FblI, XmiI |- |[[AccII]] <ref name="pmid2994012"/><ref name="AccIIKitaK">{{Cite journal| author = Kita K, Hiraoka N, Kimizuka F, Obayashi A | title = Determination of the cleavage site of restriction enzyme, AccII, using synthetic oligonucleotide | journal = Agric Biol Chem | volume = 48 | pages = 531–2 | year = 1984 | doi=10.1271/bbb1961.48.531}}</ref> | | ''[[Acinetobacter calcoaceticus]]'' | <code> 5' CGCG </code><br> <code> 3' GCGC </code> | <code> 5' ---CG {{pad|2em}} CG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GC {{pad|2em}} GC--- 5' </code> | Bsh1236I, Bsp50I, BstFNI, BstUI, MvnI, <span style="color:#4CBB17;">'''SelI'''</span>, BceBI, BepI, Bpu95I |- |[[AccIII]] <ref name="pmid3001647">{{Cite journal| author = Kita K, Hiraoka N, Oshima A, Kadonishi S, Obayashi A| title = AccIII, a new restriction endonuclease from Acinetobacter calcoaceticus | journal =Nucleic Acids Res | volume =13 | issue =24 | pages = 8685–94|date=decembar 1985 | pmid = 3001647 | doi = 10.1093/nar/13.24.8685 | pmc=318944}}</ref> | | ''[[Acinetobacter calcoaceticus]]'' | <code> 5' TCCGGA </code><br> <code> 3' AGGCCT </code> | <code> 5' ---T {{pad|2em}} CCGGA--- 3' </code><br> <code> 3' ---AGGCC {{pad|2em}} T--- 5' </code> | Aor13HI, BbvAIII, BlfI, BseAI, BsiMI, BspEI, CauB3I, Kpn2I, MroI, PtaI |- |[[Acc16I]] | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' 16]] | <code> 5' TGCGCA </code><br> <code> 3' ACGCGT </code> | <code> 5' ---TGC {{pad|2em}} GCA--- 3' </code><br> <code> 3' ---ACG {{pad|2em}} CGT--- 5' </code> | AosI, AviII, FdiII, FspI, MstI, NsbI, PamI, Pun14627I |- |[[Acc36I]] <ref name="pmid11729187">{{Cite journal| author = Bath AJ, Milsom SE, Gormley NA, Halford SE | title = Many type IIs restriction endonucleases interact with two recognition sites before cleaving DNA | journal = J Biol Chem| volume = 276 | issue = 6 | pages = 4024–33 |date=februar 2002 | pmid = 11729187 | doi = 10.1074/jbc.M108441200}}</ref> | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' 36]] | <code> 5' ACCTGC </code><br> <code> 3' TGGACG </code> | <code> 5' ---ACCTGCN<sub>3</sub>N {{pad|2em}} NNNN--- 3' </code><br> <code> 3' ---TGGACGN<sub>3</sub>NNNNN {{pad|2em}} --- 5' </code> | BfuAI, BspMI, BveI |- |[[Acc65I]] <ref name="Acc65IPrichodko">{{Cite journal| author = Prichodko GG, Rechnukova NI, Repin VE, Degtyarev SK| title = Determination of substrate specificity of restriction endonuclease Acc65I | journal = Sib Biol J | volume = 1| pages = 59–60| year = 1991 }}</ref> | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' 65]] | <code> 5' GGTACC </code><br> <code> 3' CCATGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GTACC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCATG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AhaB8I, Asp718I, <span style="color:#4CBB17;">'''KpnI'''</span>, SthI |- |[[Acc113I]] | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' 113]] | <code> 5' AGTACT </code><br> <code> 3' TCATGA </code> | <code> 5' ---AGT {{pad|2em}} ACT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TCA {{pad|2em}} TGA--- 5' </code> | {| | AssI, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}} BmcAI, Bpa34I, {{pad|0.1em}} | DpaI, |- | colspan="3" | Eco255I, RflFII, ScaI, ZrmI |} |- |[[AccB1I]] | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' B1]] | <code> 5' GGYRCC </code><br> <code> 3' CCRYGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GYRCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCRYG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | BanI, BbvBI, BshNI, BspT107I, Eco64I, HgiCI, HgiHI, MspB4I |- |[[AccB2I]] | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' B2]] | <code> 5' RGCGCY </code><br> <code> 3' YCGCGR </code> | <code> 5' ---RGCGC {{pad|2em}} Y--- 3' </code><br> <code> 3' ---Y {{pad|2em}} CGCGR--- 5' </code> | {| | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BfoI,{{pad|0.1em}} | <span style="color:#4CBB17;">'''Bme142I'''</span>, Bsp143II, |- | colspan="2" | BstH2I, HaeII, <span style="color:#4CBB17;">'''LpnI '''</span> |} |- |[[AccB7I]] <ref name="AccB7I">{{Cite journal| author = | title =Screening of strains producing restriction endonucleases in Lake Baikal | journal = Izv Sib Otd Akad Nauk SSSR| volume = 1 | pages = 35–37| year = 1990}}</ref> | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' B7]] | <code> 5' CCAN<sub>5</sub>TGG </code><br> <code> 3' GGTN<sub>5</sub>ACC </code> | <code> 5' ---CCANNNN {{pad|2em}} NTGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGTN {{pad|2em}} NNNNACC--- 5' </code> | AcpII, Asp10HII, BasI, Esp1396I, PflBI, PflMI, Van91I |- |[[AccBSI]] <ref name="pmid9441298">{{Cite journal| author = Abdurashitov MA, Kiseleva EV, Miakisheva TV, Dedkov VS, Shevchenko AV, Degtiarev CKh| title = AccBSI - a novel restriction endonuclease from Acinetobacter calcoaceticus BS (Article in russian) | journal = Prikl Biokhim Mikrobiol | volume = 33| issue = 5| pages = 556–8 (Translation into english in pages 496–8) |date=September–October 1997| pmid = 9441298}}</ref> | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' BS]] | <code> 5' CCGCTC </code><br> <code> 3' GGCGAG </code> | <code> 5' ---CCG {{pad|2em}} CTC--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGC {{pad|2em}} GAG--- 5' </code> | BsrBI, BstD102I, Bst31NI, MbiI |- |[[AccEBI]] | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' EBF 65/65]] | <code> 5' GGATCC </code><br> <code> 3' CCTAGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GATCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCTAG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AsiI, [[BamHI]], Bce751I, Bsp98I, BspAAIII, CelI, OkrAI, Uba4009I |- |[[AceI]] | | ''[[Anabaena cedrorum]]'' | <code> 5' GCWGC </code><br> <code> 3' CGWCG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} CWGC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CGWC {{pad|2em}} G--- 5' </code> | ApeKI, SuiI, Taq52I, TseI |- |[[AceII]] | | ''[[Anabaena cedrorum]]'' | <code> 5' GCTAGC </code><br> <code> 3' CGATCG </code> | <code> 5' ---GCTAG {{pad|2em}} C--- 3' </code><br> <code> 3' ---C {{pad|2em}} GATCG--- 5' </code> | {| | <span style="color:#4CBB17;">'''AsuNHI'''</span>, BmtI, | style="background: darkgray; color: white" colspan="2" | {{pad|0.1em}}BspOI,{{pad|0.1em}} | <span style="color:#4CBB17;">'''LlaG2I'''</span>, |- | <span style="color:#4CBB17;">'''NheI'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''PstNHI'''</span> |} |- |[[AceIII]] | | ''[[Anabaena cedrorum]]'' | <code> 5' CAGCTC </code><br> <code> 3' GTCGAG </code> | <code> 5' ---CAGCTCN<sub>4</sub>NN {{pad|2em}} NNNN--- 3' </code><br> <code> 3' ---GTCGAGN<sub>4</sub>NNNNNN {{pad|2em}} --- 5' </code> | {{pad}}— None on May 2010 — |- |[[AciI]] <ref name="pmid18413342"/><ref name="pmid2170952">{{Cite journal| author = Polisson C, Morgan RD | title = AciI, a unique restriction endonuclease from Arthrobacter citreus which recognizes 5' CCGC3' | journal =Nucleic Acids Res | volume = 18| issue =19 | pages = 5911|date=oktobar 1990| pmid = 2170952 | doi = 10.1093/nar/18.19.5911 | pmc=332357}}</ref> | | ''[[Arthrobacter citreus]]'' | <code> 5' CCGC </code><br> <code> 3' GGCG </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} CGC--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGC {{pad|2em}} G--- 5' </code> | SsiI |- |[[AclI]] <ref name="pmid1322531">{{Cite journal| author = Degtyarev SKh, Abdurashitov MA, Kolyhalov AA, Rechkunova NI | title =AclI, a new restriction endonuclease from Acinetobacter calcoaceticus recognizing 5'-AA^CGTT-3' | journal = Nucleic Acids Res | volume = 20| issue = 14| pages = 3787|date=juli 1992| pmid = 1322531 | doi = 10.1093/nar/20.14.3787 | pmc=334039}}</ref> | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' M4]] | <code> 5' AACGTT </code><br> <code> 3' TTGCAA </code> | <code> 5' ---AA {{pad|2em}} CGTT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TTGC {{pad|2em}} AA--- 5' </code> | Psp1406I |- |[[AclNI]] | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' N20]] | <code> 5' ACTAGT </code><br> <code> 3' TGATCA </code> | <code> 5' ---A {{pad|2em}} CTAGT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TGATC {{pad|2em}} A--- 5' </code> | AhlI, BcuI, SpeI |- |[[AclWI]] | | [[Acinetobacter calcoaceticus|''Acinetobacter calcoaceticus'' W2131]] | <code> 5' GGATC </code><br> <code> 3' CCTAG </code> | <code> 5' ---GGATCNNNN {{pad|2em}} N--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCTAGNNNNN {{pad|2em}} --- 5' </code> | {| | AlwI, BinI, | style="background: darkgray; color: white" colspan="2" | {{pad|0.1em}}BpuFI, BsrWI,{{pad|0.1em}} | BspPI, |} {| | BstH9I, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}Bst31TI,{{pad|0.1em}} | EacI, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}Ral8I{{pad|0.1em}} |} |- |[[AcpI]] | | [[Acidiphilium cryptum|''Acidiphilium cryptum'' 25H]] | <code> 5' TTCGAA </code><br> <code> 3' AAGCTT </code> | <code> 5' ---TT {{pad|2em}} CGAA--- 3' </code><br> <code> 3' ---AAGC {{pad|2em}} TT--- 5' </code> | Asp10HI, Bpu14I, Bsp119I, BstBI, Csp45I, FspII, MlaI, NspV, SspRFI |- |[[AcpII]] | | [[Acidiphilium cryptum|''Acidiphilium cryptum'' 25H]] | <code> 5' CCAN<sub>5</sub>TGG </code><br> <code> 3' GGTN<sub>5</sub>ACC </code> | <code> 5' ---CCANNNN {{pad|2em}} NTGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGTN {{pad|2em}} NNNNACC--- 5' </code> | AccB7I, Asp10HII, BasI, Esp1396I, PflBI, PflMI, Van91I |- |[[AcrII]] | | ''[[Anabaenopsis circularis]]'' | <code> 5' GGTNACC </code><br> <code> 3' CCANTGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GTNACC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCANTG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AspAI, Bse64I, BseT9I, BstEII, BstPI, Eco91I, EcoO65I, PspEI |- |[[AcsI]] <ref name="pmid1322532">{{Cite journal| author = Degtyarev SKh, Kolyhalov AA, Rechkunova NI, Abdurashitov MA| title = AcsI, a new restriction endonuclease from Arthrobacter citreus 310 recognizing 5'-Pu decreases AATTPy-3'| journal = Nucleic Acids Res| volume = 20| issue = 14| pages = 3789|date=juli 1992| pmid = 1322532 | doi = 10.1093/nar/20.14.3789| pmc=334041}}</ref> | | [[Arthrobacter citreus|''Arthrobacter citreus'' 310]] | <code> 5' RAATTY </code><br> <code> 3' YTTAAR </code> | <code> 5' ---R {{pad|2em}} AATTY--- 3' </code><br> <code> 3' ---YTTAA {{pad|2em}} R--- 5' </code> | {| | ApoI, | style="background: darkgray; color: white" colspan="2" | {{pad|0.1em}}CfaI,{{pad|0.1em}} | FsiI, XapI, |} |- |[[AcuI]] | | ''[[Acinetobacter calcoaceticus]]'' | <code> 5' CTGAAG </code><br> <code> 3' GACTTC </code> | <code> 5' ---CTGAAGN<sub>12</sub>NNNN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---GACTTCN<sub>12</sub>NN {{pad|2em}} NN--- 5' </code> | BspKT5I, Eco57I |- |[[AcvI]] | | ''[[Aeromonas caviae]]'' | <code> 5' CACGTG </code><br> <code> 3' GTGCAC </code> | <code> 5' ---CAC {{pad|2em}} GTG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GTG {{pad|2em}} CAC--- 5' </code> | BbrPI, BcoAI, Eco72I, PmaCI, PmlI, PspCI |- |[[AcyI]] <ref name="pmid103749">{{Cite journal| author = de Waard A, Korsuize J, van Beveren CP, Maat J | title = A new sequence-specific endonuclease from Anabaena cylindrica | journal = FEBS Lett | volume =96 | issue =1 | pages =106–10 |date=decembar 1978| pmid = 103749 | doi = 10.1016/0014-5793(78)81072-2}}</ref> | | ''[[Anabaena cylindrica]]'' | <code> 5' GRCGYC </code><br> <code> 3' CYGCRG </code> | <code> 5' ---GR {{pad|2em}} CGYC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CYGC {{pad|2em}} RG--- 5' </code> | AhaII, AosII, BbiII, BsaHI, BstACI, Hin1I, HgiI, Hsp92I, Msp17I |- |[[AdeI]] | | [[Alcaligenes denitrificans|''Alcaligenes denitrificans'' Ss 3-028]] | <code> 5' CACNNNGTG </code><br> <code> 3' GTGNNNCAC </code> | <code> 5' ---CACNNN {{pad|2em}} GTG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GTG {{pad|2em}} NNNCAC--- 5' </code> | BstIZ316I, DraIII |- |[[AeuI]] | | ''[[Achromobacter eurydice]]'' | <code> 5' CCWGG </code><br> <code> 3' GGWCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} WGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGW {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | AglI, <span style="color:#4CBB17;">'''AjnI'''</span>, BseBI, BstNI, BstOI, Bst2UI, <span style="color:#4CBB17;">'''EcoRII'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''SleI'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''SspAI'''</span> |- |[[AfaI]] <ref name="pmid2790034">{{Cite journal| author = Dou D, Inagati K, Kita K, Ohshima A, Hiraoka N, Kishimoto N, Sugio T, Tano T | title = Restriction endonuclease AfaI from Acidiphilium facilis, a new isoschizomer of RsaI: purification and properties | journal = Biochim Biophys Acta| volume = 1009| issue = 1| pages = 83–6|date=septembar 1989 | pmid = 2790034 | doi=10.1016/0167-4781(89)90082-1}}</ref> | | [[Acidiphilium facilis|''Acidiphilium facilis'' 28H]] | <code> 5' GTAC </code><br> <code> 3' CATG </code> | <code> 5' ---GT {{pad|2em}} AC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CA {{pad|2em}} TG--- 5' </code> | <span style="color:#4CBB17;">'''Csp6I'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''CviQI'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''CviRII'''</span>, HpyBI, <span style="color:#4CBB17;">'''PabI'''</span>, PlaAII, RsaI, <span style="color:#4CBB17;">'''RsaNI'''</span> |- |[[Afa22MI]] | | ''[[Acidocella facilis]]'' | <code> 5' CGATCG </code><br> <code> 3' GCTAGC </code> | <code> 5' ---CGAT {{pad|2em}} CG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GC {{pad|2em}} TAGC--- 5' </code> | Afa16RI, BspCI, EagBI, ErhB9I, NblI, Ple19I, Psu161I, PvuI, RshI |- |[[Afa16RI]] | | [[Acidiphilium|''Acidiphilium'' sp. 16R]] | <code> 5' CGATCG </code><br> <code> 3' GCTAGC </code> | <code> 5' ---CGAT {{pad|2em}} CG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GC {{pad|2em}} TAGC--- 5' </code> | Afa22MI, BspCI, EagBI, MvrI, NblI, Ple19I, PvuI, Psu161I, RshI, XorII |- |[[AfeI]] <ref name="pmid19820117">{{Cite journal| author = Macícková-Cahová H, Hocek M | title = Cleavage of adenine-modified functionalized DNA by type II restriction endonucleases| journal = Nucleic Acids Res| volume =37 | issue =22 | pages = 7612–22|date=decembar 2009| pmid = 19820117 | doi = 10.1093/nar/gkp845 | pmc=2794189}}</ref> | | [[Alcaligenes faecalis|''Alcaligenes faecalis'' T2774]] | <code> 5' AGCGCT </code><br> <code> 3' TCGCGA </code> | <code> 5' ---AGC {{pad|2em}} GCT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TCG {{pad|2em}} CGA--- 5' </code> | AitI, Aor51H, Eco47III, FunI |- |[[AflI]] <ref name="pmid2985742">{{Cite journal| author = Whitehead PR, Brown NL| title = Three restriction endonucleases from Anabaena flos-aquae| journal = J Gen Microbiol | volume = 131 | issue = 4 | pages = 951–8 |date=april 1985 | pmid = 2985742 | doi=10.1099/00221287-131-4-951}}</ref> | | ''[[Anabaena flos-aquae]]'' | <code> 5' GGWCC </code><br> <code> 3' CCWGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GWCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCWG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | Asp745I, BamNxI, BcuAI, CauI, Csp68KI, DsaIV, Eco47I, SinI |- |[[AflII]] <ref name="pmid2985742"/><ref name="pmid1628840">{{Cite journal| author = Rowland GC, Lim PP, Glass RE | title = 'Stop-codon-specific' restriction endonucleases: their use in mapping and gene manipulation | url = https://archive.org/details/sim_gene_1992-07-01_116_1/page/n28 | journal = Gene | volume = 116 | issue = 1 | pages = 21–6 |date=juli 1992 | pmid = 1628840 | doi = 10.1016/0378-1119(92)90624-X}}</ref><ref name="pmid6280143">{{Cite journal| author = Roberts RJ | title = Restriction and modification enzymes and their recognition sequences | journal = Nucleic Acids Res | volume = 10| issue =5 | pages =r117-44 |date=mart 1982 | pmid = 6280143 | doi = 10.1093/nar/10.5.1770 | pmc=320569}}</ref> | | ''[[Anabaena flos-aquae]]'' | <code> 5' CTTAAG </code><br> <code> 3' GAATTC </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} TTAAG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GAATT {{pad|2em}} C--- 5' </code> | BfrI, BspTI, Bst98I, BstAFI, BstPZ740I, Esp4I, MspCI, Vha464I |- |[[AflIII]] <ref name="pmid2985742"/><ref name="pmid6306557">{{Cite journal| author = Roberts RJ| title = Restriction and modification enzymes and their recognition sequences | journal = Nucleic Acids Res | volume =11 | issue = 1| pages = r135-69|date=januar 1983| pmid =6306557 | pmc=325705}}</ref> | | ''[[Anabaena flos-aquae]]'' | <code> 5' ACRYGT </code><br> <code> 3' TGYRCA </code> | <code> 5' ---A {{pad|2em}} CRYGT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TGYRC {{pad|2em}} A--- 5' </code> | {| | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}Asp90I{{pad|0.1em}} |} |- |[[AgeI]] <ref name="pmid18413342"/><ref name="AgeIYamadaY">{{Cite journal| author =Yamada Y, Mizuno H, Sato H, Akagawa M, Yamasato K | title =A new restriction endonuclease from Agrobacterium gelatinovorum, a marine agrobacterium (AgeI) | journal =Agric Biol Chem | volume = 53| pages = 1747–9| year = 1989 | doi=10.1271/bbb1961.53.1747}}</ref> | | ''[[Agrobacterium gelatinovorum]]'' | <code> 5' ACCGGT </code><br> <code> 3' TGGCCA </code> | <code> 5' ---A {{pad|2em}} CCGGT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TGGCC {{pad|2em}} A--- 5' </code> | {| |AsiAI, |style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}AsiGI,{{pad|0.1em}} |BshTI, CsiAI, |- |colspan="3"| CspAI, PinAI |} |- |[[AglI]]<ref name="pmid7756931">{{cite journal | author = Sokolov NN | title = Search, isolation and study of restrictases | journal = Vestn Ross Akad Med Nauk | issue = 2 | pages = 47–51 | year = 1995 | pmid = 7756931 | language = Russian}}</ref> | | ''[[Arthrobacter globiformis]]'' | <code> 5' CCWGG </code><br> <code> 3' GGWCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} WGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGW {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | AeuI, Bse16I, Bse17I, Bse24I, BshGI, <span style="color:#4CBB17;">'''EcoRII'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''SleI'''</span>, SniI, SslI |- |[[AhaI]] | | [[Alteromonas haloplanktis|''Alteromonas haloplanktis'' B8]] | <code> 5' CCSGG </code><br> <code> 3' GGSCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} SGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGS {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | {| |AseII, BcnI, |style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BpuMI,{{pad|0.1em}} |CauII,{{pad|2em}} |- |colspan="3"| <span style="color:#4CBB17;">'''Eco1831I'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''EcoHI'''</span>, HgiS22I, NciI |} |- |[[AhaII]] | | ''[[Aphanothece halophytica]]'' | <code> 5' GRCGYC </code><br> <code> 3' CYGCRG </code> | <code> 5' ---GR {{pad|2em}} CGYC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CYGC {{pad|2em}} RG--- 5' </code> | AcyI, AstWI, AsuIII, BsaHI, BstACI, Hin1I, HgiI, HgiDI, HgiHII, PamII |- |[[AhaIII]] <ref name="pmid6087274"/><ref name="pmid1628840"/><ref name="pmid6280143"/><ref name="pmid6288466">{{Cite journal| author =Whitehead PR, Brown NL | title = AhaIII: A restriction endonuclease with a recognition sequence containing only A:T basepairs| journal =FEBS Lett | volume = 143| issue = 2| pages = 296–300|date=juli 1982| pmid = 6288466 | doi = 10.1016/0014-5793(82)80120-8}}</ref> | | ''[[Aphanothece halophytica]]'' | <code> 5' TTTAAA </code><br> <code> 3' AAATTT </code> | <code> 5' ---TTT {{pad|2em}} AAA--- 3' </code><br> <code> 3' ---AAA {{pad|2em}} TTT--- 5' </code> | DraI, PauAII, SruI |- |[[AhaB8I]] | | ''[[Aphanothece halophytica]]'' | <code> 5' GGTACC </code><br> <code> 3' CCATGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GTACC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCATG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | Acc65I, Asp718I, <span style="color:#4CBB17;">'''KpnI'''</span>, SthI |- |[[AhdI]] <ref name="pmid12771207">{{Cite journal| author = Marks P, McGeehan J, Wilson G, Errington N, Kneale G | title = Purification and characterisation of a novel DNA methyltransferase, M.AhdI| journal = Nucleic Acids Res | volume = 31| issue = 11| pages =2803–10 |date=juni 2003| pmid = 12771207 | doi = 10.1093/nar/gkg399 | pmc=156732}}</ref><ref name="pmid18203750">{{Cite journal| author = Bogdanova E, Djordjevic M, Papapanagiotou I, Heyduk T, Kneale G, Severinov K | title = Transcription regulation of the type II restriction-modification system AhdI | journal = Nucleic Acids Res| volume = 36| issue =5 | pages =1429–42 |date=mart 2008 | pmid = 18203750 | doi = 10.1093/nar/gkm1116 | pmc=2275141}}</ref> | | ''[[Aeromonas hydrophila]]'' | <code> 5' GACN<sub>5</sub>GTC </code><br> <code> 3' CTGN<sub>5</sub>CAG </code> | <code> 5' ---GACNNN {{pad|2em}} NNGTC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CTGNN {{pad|2em}} NNNCAG--- 5' </code> | {| | AspEI, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BmeRI,{{pad|0.1em}} | BspOVI, DriI, |- | colspan="3" | Eam1105I, EclHKI, NruGI |} |- |[[AhlI]] | | [[Alteromonas haloplanktis|''Alteromonas haloplanktis'' SP]] | <code> 5' ACTAGT </code><br> <code> 3' TGATCA </code> | <code> 5' ---A {{pad|2em}} CTAGT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TGATC {{pad|2em}} A--- 5' </code> | AclNI, BcuI, SpeI |- |[[AhyI]] | | ''[[Aeromonas hydrophila]]'' | <code> 5' CCCGGG </code><br> <code> 3' GGGCCC </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} CCGGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGGCC {{pad|2em}} C--- 5' </code> | Cfr9I, <span style="color:#4CBB17;">'''CfrJ4I'''</span>, EaeAI, EclRI, <span style="color:#4CBB17;">'''PaeBI'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''SmaI'''</span>, TspMI, XmaI, XmaCI |- |[[AitI]] | | ''[[Aquaspirillum itersonii]]'' | <code> 5' AGCGCT </code><br> <code> 3' TCGCGA </code> | <code> 5' ---AGC {{pad|2em}} GCT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TCG {{pad|2em}} CGA--- 5' </code> | AfeI, Aor51H, Eco47III, FunI |- |[[AjnI]] | | [[Acinetobacter johnsonii|''Acinetobacter johnsonii'' R2]] | <code> 5' CCWGG </code><br> <code> 3' GGWCC </code> | <code> 5' --- {{pad|2em}} CCWGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGWCC {{pad|2em}} --- 5' </code> | <span style="color:#4CBB17;">'''AorI'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''ApaORI'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''ApyI'''</span>, [[EcoRII]], <span style="color:#4CBB17;">'''MvaI'''</span>, Psp6I, PspGI, SleI, SspAI |- |[[AjoI]] | | [[Acinetobacter johnsonii|''Acinetobacter johnsonii'' 35]] | <code> 5' CTGCAG </code><br> <code> 3' GACGTC </code> | <code> 5' ---CTGCA {{pad|2em}} G--- 3' </code><br> <code> 3' ---G {{pad|2em}} ACGTC--- 5' </code> | AjoI, ApiI, BloHII, BspMAI, CfrA4I, CfuII, PstI, SalPI, SflI, Srl5DI |- |[[AleI]] | | ''[[Aureobacterium liquefaciens]]'' | <code> 5' CACN<sub>4</sub>GTG </code><br> <code> 3' GTGN<sub>4</sub>CAC </code> | <code> 5' ---CACNN {{pad|2em}} NNGTG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GTGNN {{pad|2em}} NNCAC--- 5' </code> | OliI |- |[[AlfI]] | | [[Acinetobacter lwoffii|''Acinetobacter lwoffii'' BH 32]] | <code> 5' GCAN<sub>6</sub>TGC </code><br> <code> 3' CGTN<sub>6</sub>ACG </code> | <code> 5' ---GCAN<sub>6</sub>TGCN<sub>9</sub>NNN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---CGTN<sub>6</sub>ACGN<sub>9</sub>N {{pad|2em}} NN--- 5' </code> | {{pad}}— None on May 2010 — |- |[[AliI]] | | ''[[Acetobacter liquefaciens]]'' | <code> 5' GGATCC </code><br> <code> 3' CCTAGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GATCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCTAG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AccEBI, [[BamHI]], Bce751I, Bsp98I, BspAAIII, Nsp29132II, Pfl8I |- |[[AliAJI]] | | [[Acetobacter liquefaciens|''Acetobacter liquefaciens'' AJ 2881]] | <code> 5' CTGCAG </code><br> <code> 3' GACGTC </code> | <code> 5' ---CTGCA {{pad|2em}} G--- 3' </code><br> <code> 3' ---G {{pad|2em}} ACGTC--- 5' </code> | ApiI, Asp713I, BspMAI, CflI, CstI, MhaAI, PstI, SalPI, Sst12I, YenI |- |[[AloI]] <ref name="pmid11718555">{{Cite journal| author = Cesnaviciene E, Petrusyte M, Kazlauskiene R, Maneliene Z, Timinskas A, Lubys A, Janulaitis A | title = Characterization of AloI, a restriction-modification system of a new type | journal = J Mol Biol| volume = 314| issue = 2| pages = 205–16|date=novembar 2001| pmid = 11718555 | doi = 10.1006/jmbi.2001.5049 }}</ref><ref name="pmid17553965">{{Cite journal| author = Jurenaite-Urbanaviciene S, Serksnaite J, Kriukiene E, Giedriene J, Venclovas C, Lubys A| title =Generation of DNA cleavage specificities of type II restriction endonucleases by reassortment of target recognition domains | journal = Proc Natl Acad Sci USA| volume = 104| issue = 25| pages = 10358–63|date=juni 2007 | pmid = 17553965| doi = 10.1073/pnas.0610365104 | pmc=1965518}}</ref> | | [[Acinetobacter lwoffii|''Acinetobacter lwoffii'' Ks 4-8]] | <code> 5' GAACN<sub>6</sub>TCC </code><br> <code> 3' CTTGN<sub>6</sub>AGG </code> | <code> 5' ---GAACN<sub>6</sub>TCCN<sub>6</sub>NNNNNN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---CTTGN<sub>6</sub>AGGN<sub>6</sub>N {{pad|2em}} NNNNN--- 5' </code> | {{pad}}— None on May 2010 — |- |[[AluI]] <ref name="pmid2994012"/><ref name="pmid6087274"/><ref name="pmid809717">{{Cite journal| author =Blakesley RW, Wells RD | title ='Single-stranded' DNA from phiX174 and M13 is cleaved by certain restriction endonucleases | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1975-10-02_257_5525/page/n85 | journal = Nature| volume = 257| issue = 5525| pages = 421–2|date=oktobar 1975| pmid = 809717 | doi = 10.1038/257421a0 }}</ref><ref name="pmid1271462">{{Cite journal| author = Roberts RJ, Myers PA, Morrison A, Murray K| title =A specific endonuclease from ''Arthrobacter luteus'' | journal = J Mol Biol| volume = 102| issue = 1| pages = 157–65|date=mart 1976| pmid = 1271462 | doi = 10.1016/0022-2836(76)90079-6 }}</ref><ref name="pmid673857">{{Cite journal| author = Greene PJ, Heyneker HL, Bolivar F, Rodriguez RL, Betlach MC, Covarrubias AA, Backman K, Russel DJ, Tait R, Boyer HW| title = A general method for the purification of restriction enzymes| journal = Nucleic Acids Res | volume = 5 | issue = 7| pages = 2373–80|date=juli 1978| pmid = 673857 | doi = 10.1093/nar/5.7.2373 | pmc=342170}}</ref><ref name="pmid6280151">{{Cite journal| author = Huang LH, Farnet CM, Ehrlich KC, Ehrlich M | title = Digestion of highly modified bacteriophage DNA by restriction endonucleases | journal = Nucleic Acids Res | volume = 10 | issue = 5 | pages = 1579–91 |date=mart 1982 | pmid = 6280151 | doi = 10.1093/nar/10.5.1579 | pmc=320551}}</ref> | | ''[[Arthrobacter luteus]]'' | <code> 5' AGCT </code><br> <code> 3' TCGA </code> | <code> 5' ---AG {{pad|2em}} CT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TC {{pad|2em}} GA--- 5' </code> | {| |style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}AluBI,{{pad|0.1em}} | MltI |- | |} |- |[[AlwI]] | | ''[[Acinetobacter lwoffii]]'' | <code> 5' GGATC </code><br> <code> 3' CCTAG </code> | <code> 5' ---GGATCN<sub>3</sub>N {{pad|2em}} N--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCTAGN<sub>3</sub>NN {{pad|2em}} --- 5' </code> | {| | AclWI, BinI, BspPI, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BsrWI,{{pad|0.1em}} |} {| | BstH9I, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BthII, Bth617I,{{pad|0.1em}} | EacI |} |- |[[Alw21I]] | | [[Acinetobacter lwoffii|''Acinetobacter lwoffii'' RFL21]] | <code> 5' GWGCWC </code><br> <code> 3' CWCGWG </code> | <code> 5' ---GWGCW {{pad|2em}} C--- 3' </code><br> <code> 3' ---C {{pad|2em}} WCGWG--- 5' </code> | {| | colspan="2" | AspHI, Bbv12I, Bsh45I, BsiHKAI, |- | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}Bsm6I,{{pad|0.1em}} | HgiAI, MspV281I {{pad|2em}} |} |- |[[Alw26I]] <ref name="pmid1408816">{{Cite journal| author = Bitinaite J, Maneliene Z, Menkevicius S, Klimasauskas S, Butkus V, Janulaitis A| title =Alw26I, Eco31I and Esp3I--type IIs methyltransferases modifying cytosine and adenine in complementary strands of the target DNA | journal = Nucleic Acids Res| volume = 20| issue = 19| pages = 4981–5|date=oktobar 1992| pmid = 1408816 | doi = 10.1093/nar/20.19.4981 | pmc=334273}}</ref> | | [[Acinetobacter lwoffii|''Acinetobacter lwoffii'' RFL26]] | <code> 5' GTCTC </code><br> <code> 3' CAGAG </code> | <code> 5' ---GTCTCN {{pad|2em}} NNNN--- 3' </code><br> <code> 3' ---CAGAGNNNNN {{pad|2em}} --- 5' </code> | {| | colspan="2" style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BcoDI, BscQII, {{pad|0.1em}} | BsmAI, BsoMAI, |} {| | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BstMAI{{pad|0.1em}} |} |- |[[Alw44I]] | | [[Acinetobacter lwoffii|''Acinetobacter lwoffii'' RFL44]] | <code> 5' GTGCAC </code><br> <code> 3' CACGTG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} TGCAC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CACGT {{pad|2em}} G--- 5' </code> | ApaLI, SnoI, VneI |- |[[AlwNI]] <ref name="pmid2821501">{{Cite journal| author =Morgan RD, Dalton M, Stote R | title = A unique type II restriction endonuclease from ''Acinetobacter lwoffi'' N| url =https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1987-09-11_15_17/page/n445 | journal = Nucleic Acids Res| volume = 15| issue = 17| pages = 7201|date=septembar 1987| pmid = 2821501 | doi =10.1093/nar/15.17.7201 | pmc=306225}}</ref> | | [[Acinetobacter lwoffii|''Acinetobacter lwoffii'' N]] | <code> 5' CAGNNNCTG </code><br> <code> 3' GTCNNNGAG </code> | <code> 5' ---CAGNNN {{pad|2em}} CTG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GTC {{pad|2em}} NNNGAC--- 5' </code> | CaiI |- |[[AlwXI]] | | [[Acinetobacter lwoffii|''Acinetobacter lwoffii'' X]] | <code> 5' GCAGC </code><br> <code> 3' CGTCG </code> | <code> 5' ---GCAGCN<sub>7</sub>N {{pad|2em}} NNNN--- 3' </code><br> <code> 3' ---CGTCGN<sub>7</sub>NNNNN {{pad|2em}} --- 5' </code> | BbvI, BseKI, BseXI, Bsp423I, Bst12I, Bst71I, BstV1I |- |[[Ama87I]] | | [[Alteromonas macleodii|''Alteromonas macleodii'' 87]] | <code> 5' CYCGRG </code><br> <code> 3' GRGCYC </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} YCGRG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GRGCY {{pad|2em}} C--- 5' </code> | {| | AquI, AvaI, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BmeT110I,{{pad|0.1em}} | BsiHKCI, |- | colspan="3" | BsoBI, Eco88I, <span style="color:#4CBB17;">'''Nli3877I'''</span>, NspSAI |} |- |[[AocI]] | | [[Anabaena|''Anabaena'' sp.]] | <code> 5' CCTNAGG </code><br> <code> 3' GGANTCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} TNAGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGANT {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | AxyI, Bse21I, Bsu36I, Eco81I, Lmu60I, OxaNI, MstII, SauI, SshAI |- |[[AocII]] | | [[Anabaena|''Anabaena'' sp.]] | <code> 5' GDGCHC </code><br> <code> 3' CHCGDG </code> | <code> 5' ---GDGCH {{pad|2em}} C--- 3' </code><br> <code> 3' ---C {{pad|2em}} HCGDG--- 5' </code> | BmyI, BsoCI, Bsp1286I, BspLS2I, MhlI, NspII, SduI |- |[[AorI]] | | ''[[Acetobacter aceti orleanensis]]'' | <code> 5' CCWGG </code><br> <code> 3' GGWCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} WGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGW {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | BseBI, BstNI, BstOI, Bst2UI, <span style="color:#4CBB17;">'''EcoRII'''</span>, MvaI, Sth117I, Taxi |- |[[Aor13HI]] <ref name="pmid7764267">{{Cite journal| author =Inagaki K, Hikita T, Yanagidani S, Nomura Y, Kishimoto N, Tano T, Tanaka H | title =Restriction endonuclease Aor13HI from Acidiphilium organovorum 13H, a new isoschizomer of BspMII: Purification and characterization | journal = Biosci Biotechnol Biochem| volume =57 | issue = 10| pages = 1716–21|date=oktobar 1993| pmid = 7764267 | doi = 10.1271/bbb.57.1716}}</ref> | | [[Acidiphilium organovorum|''Acidiphilium organovorum'' 13H]] | <code> 5' TCCGGA </code><br> <code> 3' AGGCCT </code> | <code> 5' ---T {{pad|2em}} CCGGA--- 3' </code><br> <code> 3' ---AGGCC {{pad|2em}} T--- 5' </code> | AccIII, BbvAIII, BlfI, BseAI, BsiMI, BspEI, CauB3I, Kpn2I, MroI, PtaI |- |[[Aor51HI]] <ref name="pmid1741262">{{Cite journal| author = Sagawa H, Takagi M, Nomura Y, Inagaki K, Tano T, Kishimato N, Kotani H, Nakajima K | title = Isolation and identification of restriction endonuclease Aor51HI from ''Acidiphilium organovorum'' 51H | journal = Nucleic Acids Res | volume = 20| issue = 2| pages = 365|date=januar 1992 | pmid = 1741262 | doi = 10.1093/nar/20.2.365 | pmc=310379}}</ref> | | [[Acidiphilium organovorum|''Acidiphilium organovorum'' 51H]] | <code> 5' AGCGCT </code><br> <code> 3' TCGCGA </code> | <code> 5' ---AGC {{pad|2em}} GCT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TCG {{pad|2em}} CGA--- 5' </code> | AfeI, AitI, Eco47III, FunI |- |[[AosI]] | | ''[[Anabaena oscillarioides]]'' | <code> 5' TGCGCA </code><br> <code> 3' ACGCGT </code> | <code> 5' ---TGC {{pad|2em}} GCA--- 3' </code><br> <code> 3' ---ACG {{pad|2em}} CGT--- 5' </code> | Acc16I, AviII, FdiII, FspI, MstI, NsbI, PamI, Pun14627I |- |[[AosII]] | | ''[[Anabaena oscillarioides]]'' | <code> 5' GRCGYC </code><br> <code> 3' CYGCRG </code> | <code> 5' ---GR {{pad|2em}} CGYC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CYGC {{pad|2em}} RG--- 5' </code> | AcyI, AstWI, BbiII, BsaHI, BstACI, Hin1I, HgiI, HgiGI, Msp17I, PamII |- |[[ApaI]] <ref name="pmid18413342"/><ref name="pmid6280143"/><ref name="pmid6306590">{{Cite journal| author = | title =A new restriction endonuclease from ''Acetobacter pasteurianus'' | url =https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1983-07-11_11_13/page/n145| journal =Nucleic Acids Res | volume =11 | issue =13 | pages = 4409–15|date=juli 1983 | pmid = 6306590| doi = 10.1093/nar/11.13.4409| pmc=326055 }}</ref> | | ''[[Acetobacter pasteurianus pasteurianus]]'' | <code> 5' GGGCCC </code><br> <code> 3' CCCGGG </code> | <code> 5' ---GGGCC {{pad|2em}} C--- 3' </code><br> <code> 3' ---C {{pad|2em}} CCGGG--- 5' </code> | Bsp120I, PpeI, PspOMI |- |[[ApaBI]] <ref name="pmid8457597">{{Cite journal| author = Grones J, Turna J | title = Some properties of restriction endonuclease ApaBI from ''Acetobacter pasteurianus'' | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1162| issue = 3| pages =323–5 |date=mart 1993| pmid = 8457597| doi = 10.1016/0167-4838(93)90297-5}}</ref> | | [[Acetobacter pasteurianus|''Acetobacter pasteurianus'' B]] | <code> 5' GCAN<sub>5</sub>TGC </code><br> <code> 3' CGTN<sub>5</sub>ACG </code> | <code> 5' ---GCANNNNN {{pad|2em}} TGC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CGT {{pad|2em}} NNNNNACG--- 5' </code> | <span style="color:#4CBB17;">'''BstAPI'''</span> |- |[[ApaCI]] | | [[Acetobacter pasteurianus|''Acetobacter pasteurianus'' C]] | <code> 5' GGATCC </code><br> <code> 3' CCTAGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GATCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCTAG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AliI, [[BamHI]], BnaI, Bsp4009I, BstI, NspSAIV, Pfl8I, SolI, SurI |- |[[ApaLI]] <ref name="pmid9862476">{{Cite journal| author =Xu SY, Xiao JP, Ettwiller L, Holden M, Aliotta J, Poh CL, Dalton M, Robinson DP, Petronzio TR, Moran L, Ganatra M, Ware J, Slatko B, Benner J | title = Cloning and expression of the ApaLI, NspI, NspHI, SacI, ScaI, and SapI restriction-modification systems in ''Escherichia coli'' | journal =Mol Gen Genet | volume = 260| issue = 2-3| pages = 226–31|date=Nov 1998| pmid = 9862476 | doi =10.1007/s004380050890 }}</ref><ref name="pmid8372450">{{Cite journal| author = Xia Y, Van Etten JL, Dobos P, Ling YY, Krell PJ | title =Adenine DNA methyltransferase M.CviRI expression accelerates apoptosis in baculovirus-infected insect cells | journal = Virology| volume = 196| issue = 2| pages = 817–24|date=oktobar 1993| pmid = 8372450| doi = 10.1006/viro.1993.1539 }}</ref> | | ''[[Acetobacter pasteurianus]]'' | <code> 5' GTGCAC </code><br> <code> 3' CACGTG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} TGCAC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CACGT {{pad|2em}} G--- 5' </code> | Alw44I, SnoI, VneI |- |[[ApaORI]] | | ''[[Acetobacter pasteurianus]]'' | <code> 5' CCWGG </code><br> <code> 3' GGWCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} WGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGW {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | <span style="color:#4CBB17;">'''AjnI'''</span>, BstNI, BstOI, Bst1I, Bst2I, Fsp1604I, MvaI, <span style="color:#4CBB17;">'''Psp6I'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''PspGI'''</span> |- |[[ApeKI]] <ref name="pmid10382966">{{Cite journal| author =Kawarabayasi Y, Hino Y, Horikawa H, Yamazaki S, Haikawa Y, Jin-no K, Takahashi M, Sekine M, Baba S, Ankai A, Kosugi H, Hosoyama A, Fukui S, Nagai Y, Nishijima K, Nakazawa H, Takamiya M, Masuda S, Funahashi T, Tanaka T, Kudoh Y, Yamazaki J, Kushida N, Oguchi A, Aoki K, Kubota K, Nakamura Y, Nomura N, Sako Y, Kikuchi H | title =Complete genome sequence of an aerobic hyper-thermophilic crenarchaeon, ''Aeropyrum pernix'' K1 | journal = DNA Res | volume = 6 | issue = 2| pages = 83–101, 145–52|date=april 1999 | pmid = 10382966 | doi = 10.1093/dnares/6.2.83}}</ref> | | [[Aeropyrum pernix|''Aeropyrum pernix'' K1]] | <code> 5' GCWGC </code><br> <code> 3' CGWCG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} CWGC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CGWC {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AceI, SuiI, Taq52I, TseI |- |[[ApiI]] | | ''[[Arthrobacter picolinophilus]]'' | <code> 5' CTGCAG </code><br> <code> 3' GACGTC </code> | <code> 5' ---CTGCA {{pad|2em}} G--- 3' </code><br> <code> 3' ---G {{pad|2em}} ACGTC--- 5' </code> | Asp713I, Bsp63I, CfrA4I, PaePI, Pfl21I, Psp23I, PstI, SflI, Sst12I |- |[[ApoI]] <ref name="pmid1614876">{{Cite journal| author = Polisson C, Robinson D| title = ApoI, a unique restriction endonuclease from ''Arthrobacter protophormiae'' which recognizes 5' RAATTY-3' | journal = Nucleic Acids Res. | volume =20 |issue = 11| pages = 2888|date=juni 1992 | pmid = 1614876 | doi = 10.1093/nar/20.11.2888 | pmc=336940}}</ref> | | ''[[Arthrobacter protophormiae]]'' | <code> 5' RAATTY </code><br> <code> 3' YTTAAR </code> | <code> 5' ---R {{pad|2em}} AATTY--- 3' </code><br> <code> 3' ---YTTAA {{pad|2em}} R--- 5' </code> | {| | AcsI | style="background: darkgray; color: white" colspan="2" | {{pad|0.1em}}CfaI,{{pad|0.1em}} | FsiI, XapI |} |- |[[ApyI]] | | ''[[Arthrobacter pyridinolis]]'' | <code> 5' CCWGG </code><br> <code> 3' GGWCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} WGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGW {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | BciBII, BptI, BseBI, BstNI, BstOI, Bst2UI, Bst38I, Bst100I, MvaI |- |[[AquI]] | | [[Agmenellum quadruplicatum|''Agmenellum quadruplicatum'' PR-6]] | <code> 5' CYCGRG </code><br> <code> 3' GRGCYC </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} YCGRG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GRGCY {{pad|2em}} C--- 5' </code> | {| | BcoI, | style="background: darkgray; color: white" | BmeT110I, | Bse15I, BsiHKCI, |- | colspan="3" | BsoBI, BstSI, Eco27kI, OfoI |} |- |[[AscI]] <ref name="pmid18413342">{{Cite journal| author =Wei H, Therrien C, Blanchard A, Guan S, Zhu Z | title =The Fidelity Index provides a systematic quantitation of star activity of DNA restriction endonucleases | journal =Nucleic Acids Res | volume = 36| issue = 9| pages = e50|date=maj 2008 | pmid = 18413342 | doi =10.1093/nar/gkn182 | pmc=2396408}}</ref><ref name="pmid10593932">{{Cite journal| author = Bilcock DT, Daniels LE, Bath AJ, Halford SE | title = Reactions of type II restriction endonucleases with 8-base pair recognition sites | journal = J Biol Chem | volume = 274| issue = 51| pages = 36379–86 |date=decembar 1999| pmid = 10593932 | doi = 10.1074/jbc.274.51.36379 }}</ref> | | [[Arthrobacter|''Arthrobacter'' sp.]] | <code> 5' GGCGCGCC </code><br> <code> 3' CCGCGCGG </code> | <code> 5' ---GG {{pad|2em}} CGCGCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCGCGC {{pad|2em}} GG--- 5' </code> | {| | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}PalAI, SgsI{{pad|0.1em}} |} |- |[[AseI]] <ref name="pmid3264065">{{Cite journal| author = Polisson C, Morgan RD | title =AseI, a restriction endonuclease from ''Aquaspirillum serpens'' which recognizes 5'AT--TAAT3' | url = https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1988-11-11_16_21/page/n493 | journal =Nucleic Acids Res | volume =16 | issue = 21| pages = 10365|date=novembar 1988| pmid =3264065 | doi = 10.1093/nar/16.21.10365 | pmc=338867}}</ref> | | ''[[Aquaspirillum serpens]]'' | <code> 5' ATTAAT </code><br> <code> 3' TAATTA </code> | <code> 5' ---AT {{pad|2em}} TAAT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TAAT {{pad|2em}} TA--- 5' </code> | AsnI, BpoAI, PshBI, Sru4DI, VspI |- |[[AseII]] <ref name="pmid3264065"/> | | ''[[Aquaspirillum serpens]]'' | <code> 5' CCSGG </code><br> <code> 3' GGSCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} SGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGS {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | AhaI, AsuC2I, BcnI, CauII, <span style="color:#4CBB17;">'''EcoHI'''</span>, HgiS22I, <span style="color:#4CBB17;">'''Kpn49kII'''</span>, Mgl14481I, NciI |- |[[AsiI]] | | [[Azotobacter|''Azotobacter'' sp.]] | <code> 5' GGATCC </code><br> <code> 3' CCTAGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GATCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCTAG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | ApaCI, [[BamHI]], BnaI, Bsp4009I, BstI, OkrAI, Pfl8I, SurI, Uba4009I |- |[[AsiAI]] | | [[Arthrobacter|''Arthrobacter'' sp. A7359]] | <code> 5' ACCGGT </code><br> <code> 3' TGGCCA </code> | <code> 5' ---A {{pad|2em}} CCGGT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TGGCC {{pad|2em}} A--- 5' </code> | {| |AgeI, |style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}AsiGI,{{pad|0.1em}} |BshTI, CsiAI, |- |colspan="3"|CspAI, PinAI |} |- |[[AsiSI]] | | [[Arthrobacter|''Arthrobacter'' sp.]] | <code> 5' GCGATCGC </code><br> <code> 3' CGCTAGCG </code> | <code> 5' ---GCGAT {{pad|2em}} CGC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CGC {{pad|2em}} TAGCG--- 5' </code> | {| | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}RgaI, SfaAI,{{pad|0.1em}} | SgfI |} |- |[[AsnI]] <ref name="pmid2841156">{{Cite journal| author = Rexer BU, Jarsch M, Sagmeister C, Glück B, Berger G, Kessler C | title =AsnI: a novel class II restriction endonuclease from ''Arthrobacter'' sp., strain N-CM, recognizing 5'-AT/TAAT-3' | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1988-08-01_235_1-2/page/n245 | journal = FEBS Lett| volume =235 | issue = 1-2| pages = 241–6|date=august 1988| pmid = 2841156 | doi = 10.1016/0014-5793(88)81271-7}}</ref> | | [[Arthrobacter|''Arthrobacter'' sp. N-CM]] | <code> 5' ATTAAT </code><br> <code> 3' TAATTA </code> | <code> 5' ---AT {{pad|2em}} TAAT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TAAT {{pad|2em}} TA--- 5' </code> | AseI, BpoAI, PshBI, Sru4DI, VspI |- |[[AspI]] <ref name="pmid2162524">{{Cite journal| author = Bolton BJ, Schmitz GG, Jarsch M, Kessler C | title = AspI, a novel isoschizomer of Tth111I from ''Achromobacter'' species 699 recognizing 5'-GACN/NNGTC-3' | url = https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1990-06-11_18_11/page/n295 | journal = Nucleic Acids Res| volume = 18| issue = 11| pages = 3422|date=juni 1990 | pmid = 2162524 | doi = 10.1093/nar/18.11.3422 | pmc=330974}}</ref> | | [[Achromobacter|''Achromobacter'' sp. 699]] | <code> 5' GACNNNGTC </code><br> <code> 3' CTGNNNCAG </code> | <code> 5' ---GACN {{pad|2em}} NNGTC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CTGNN {{pad|2em}} NCAG--- 5' </code> | AtsI, PflFI, PsyI, TelI, Tth111I |- |[[Asp700I]] <ref name="pmid2587236">{{Cite journal| author =Bolton BJ, Comer M, Kessler C | title =Asp700I, a novel isoschizomer of XmnI from ''Achromobacter'' species 700 recognizing 5'-GAANN/NNTTC-3' | url =https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1989-11-11_17_21/page/n505 | journal =Nucleic Acids Res | volume =17 | issue = 21| pages = 8879|date=novembar 1989 | pmid = 2587236 | doi =10.1093/nar/17.21.8879 | pmc=335071}}</ref> | | [[Achromobacter|''Achromobacter'' sp. 700]] | <code> 5' GAAN<sub>4</sub>TTC </code><br> <code> 3' CTTN<sub>4</sub>AAG </code> | <code> 5' ---GAANN {{pad|2em}} NNTTC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CTTNN {{pad|2em}} NNAAG--- 5' </code> | BbvAI, MroXI, PdmI, XmnI |- |[[Asp713I]] | | [[Achromobacter|''Achromobacter'' sp. 713]] | <code> 5' CTGCAG </code><br> <code> 3' GACGTC </code> | <code> 5' ---CTGCA {{pad|2em}} G--- 3' </code><br> <code> 3' ---G {{pad|2em}} ACGTC--- 5' </code> | AjoI, AliAJI, BloHII, CfrA4I, Ecl37kI, MhaAI, PstI, SflI, Srl5DI, YenI |- |[[Asp718I]] <ref name="pmid2825125">{{Cite journal| author = Mural RJ | title = Cleavage by the restriction endonuclease Asp718, an isoschizomer of KpnI, is sensitive to ''Escherichia coli'' Dcm methylation | url = https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1987-11-11_15_21/page/n527 | journal = Nucleic Acids Res | volume = 15| issue = 21| pages = 9085|date=novembar 1987 | pmid = 2825125 | doi = 10.1093/nar/15.21.9085 | pmc=306431}}</ref> | | [[Achromobacter|''Achromobacter'' sp. 718]] | <code> 5' GGTACC </code><br> <code> 3' CCATGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GTACC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCATG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | Acc65I, AhaB8I, <span style="color:#4CBB17;">'''KpnI'''</span>, SthI |- |[[Asp745I]] | | [[Achromobacter|''Achromobacter'' sp. 745]] | <code> 5' GGWCC </code><br> <code> 3' CCWGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GWCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCWG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | Bme18I, BsrAI, CauI, Eco47I, ErpI, FdiI, SinI, <span style="color:#4CBB17;">'''VpaK11AI'''</span>, VpaK11BI |- |[[AspAI]] | | [[Alcaligenes|''Alcaligenes'' sp.]] | <code> 5' GGTNACC </code><br> <code> 3' CCANTGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GTNACC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCANTG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AcrII, Bse64I, BseT10I, BstEII, BstPI, Eco91I, EcoO65I, PspEI |- |[[AspA2I]] | | [[Arthrobacter|''Arthrobacter'' sp. A2]] | <code> 5' CCTAGG </code><br> <code> 3' GGATCC </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} CTAGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGATC {{pad|2em}} C--- 5' </code> | AvrBII, AvrII, BlnI, BspA2I, XmaJI |- |[[AspEI]] <ref name="pmid1641345">{{Cite journal| author = Frey B, Kaluza K, Auer J, Stratidakis I, Rina M, Bouriotis V, Schmitz G | title = AspEI, a novel Eam11051 isoschizomer from ''Aureobacterium'' species recognizing 5'-GACnnn/nnGTC-3' | journal = Nucleic Acids Res | volume =20| issue =14 | pages = 3782|date=juli 1992 | pmid = 1641345 | doi = 10.1093/nar/20.14.3782 | pmc=334034}}</ref> | | [[Aureobacterium|''Aureobacterium'' sp.]] | <code> 5' GACN<sub>5</sub>GTC </code><br> <code> 3' CTGN<sub>5</sub>CAG </code> | <code> 5' ---GACNNN {{pad|2em}} NNGTC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CTGNN {{pad|2em}} NNNCAG--- 5' </code> | {| | AhdI, | style="background: darkgray; color: white" |{{pad|0.1em}}BmeRI,{{pad|0.1em}} | BspOVI, DriI, |- | colspan="3" | Eam1105I, EclHKI, NruGI |} |- |[[AspHI]] <ref name="pmid2587281">{{Cite journal| author = Bolton BJ, Höltke HJ, Schmitz GG, Jarsch M, Kessler C | title = AspHI, a novel isoschizomer of HgiAI from ''Achromobacter'' species H recognizing 5'-GWGCW/C-3' | journal = Nucleic Acids Res | volume = 17| issue =22 | pages = 9500|date=novembar 1989 | pmid = 2587281 | doi = 10.1093/nar/17.22.9500 | pmc=335177}}</ref> | | [[Achromobacter|''Achromobacter'' sp. H]] | <code> 5' GWGCWC </code><br> <code> 3' CWCGWG </code> | <code> 5' ---GWGCW {{pad|2em}} C--- 3' </code><br> <code> 3' ---C {{pad|2em}} WCGWG--- 5' </code> | {| | colspan="2" | Alw21I, Bbv12I, Bsh45I, BsiHKAI, |- | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}Bsm6I,{{pad|0.1em}} | HgiAI, MspV281I {{pad|2em}} |} |- |[[Asp10HI]] | | [[Acidiphilium|''Acidiphilium'' sp. 10H]] | <code> 5' TTCGAA </code><br> <code> 3' AAGCTT </code> | <code> 5' ---TT {{pad|2em}} CGAA--- 3' </code><br> <code> 3' ---AAGC {{pad|2em}} TT--- 5' </code> | AsuII, BspT104I, BstBI, CbiI, Csp68KII, PlaII, PpaAI, Ssp1I |- |[[Asp10HII]] | | [[Acidiphilium|''Acidiphilium'' sp. 10H]] | <code> 5' CCAN<sub>5</sub>TGG </code><br> <code> 3' GGTN<sub>5</sub>ACC </code> | <code> 5' ---CCANNNN {{pad|2em}} NTGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGTN {{pad|2em}} NNNNACC--- 5' </code> | AccB7I, AcpII, BasI, Esp1396I, PflBI, PflMI, Van91I |- |[[Asp26HI]] | | [[Acidiphilium|''Acidiphilium'' sp. 26H]] | <code> 5' GAATGC </code><br> <code> 3' CTTACG </code> | <code> 5' ---GAATGCN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---CTTAC {{pad|2em}} GN--- 5' </code> | Asp27HI, Asp35HI, Asp36HI, BsaMI, BscCI, BsmI, PctI |- |[[Asp27HI]] | | [[Acidiphilium|''Acidiphilium'' sp. 27H]] | <code> 5' GAATGC </code><br> <code> 3' CTTACG </code> | <code> 5' ---GAATGCN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---CTTAC {{pad|2em}} GN--- 5' </code> | {| | colspan="2" | Asp35HI, Asp36HI, Asp40HI, |- | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BmaHI,{{pad|0.1em}} | BsaMI, BscCI, BsmI |} |- |[[Asp35HI]] | | [[Acidiphilium|''Acidiphilium'' sp. 35H]] | <code> 5' GAATGC </code><br> <code> 3' CTTACG </code> | <code> 5' ---GAATGCN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---CTTAC {{pad|2em}} GN--- 5' </code> | Asp36HI, Asp40HI, Asp50HI, BsaMI, BscCI, BsmI, Mva1269I |- |[[Asp36HI]] | | [[Acidiphilium|''Acidiphilium'' sp. 36H]] | <code> 5' GAATGC </code><br> <code> 3' CTTACG </code> | <code> 5' ---GAATGCN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---CTTAC {{pad|2em}} GN--- 5' </code> | {| | Asp40HI, Asp50HI, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}}BmaHI,{{pad|0.1em}} |- | colspan="2" | BscCI, BsmI, Mva1269I, PctI |} |- |[[Asp40HI]] | | [[Acidiphilium|''Acidiphilium'' sp. 40H]] | <code> 5' GAATGC </code><br> <code> 3' CTTACG </code> | <code> 5' ---GAATGCN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---CTTAC {{pad|2em}} GN--- 5' </code> | Asp27HI, Asp36HI, Asp50HI, BsaMI, BscCI, BsmI, Mva1269I |- |[[Asp50HI]] | | [[Acidiphilium|''Acidiphilium'' sp. 50H]] | <code> 5' GAATGC </code><br> <code> 3' CTTACG </code> | <code> 5' ---GAATGCN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---CTTAC {{pad|2em}} GN--- 5' </code> | Asp26HI, Asp35HI, Asp36HI, BsaMI, BscCI, BsmI, Mva1269I |- |[[AspLEI]] | | [[Arthrobacter|''Arthrobacter'' sp. LE3860]] | <code> 5' GCGC </code><br> <code> 3' CGCG </code> | <code> 5' ---GCG {{pad|2em}} C--- 3' </code><br> <code> 3' ---C {{pad|2em}} GCG--- 5' </code> | BspLAI, BstHHI, CfoI, FnuDIII, HhaI, <span style="color:#4CBB17;">'''Hin6I'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''HinP1I'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''HsoI'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''HspAI'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''SciNI'''</span> |- |[[AspMI]] | | [[Acinetobacter|''Acinetobacter'' sp. M]] | <code> 5' AGGCCT </code><br> <code> 3' TCCGGA </code> | <code> 5' ---AGG {{pad|2em}} CCT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TCC {{pad|2em}} GGA--- 5' </code> | AatI, Eco147I, GdiI, PceI, SarI, Sru30DI, SseBI, SteI, StuI |- |[[AspMDI]] | | [[Alcaligenes|''Alcaligenes'' sp. MD1]] | <code> 5' GATC </code><br> <code> 3' CTAG </code> | <code> 5' --- {{pad|2em}} GATC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CTAG {{pad|2em}} --- 5' </code> | BfuCI, Bsp143I, BstMBI, DpnII, Kzo9I, MboI, NdeII, Sau3AI |- |[[AspNI]] | | [[Anabaena|''Anabaena'' sp. J3]] | <code> 5' GGNNCC </code><br> <code> 3' CCNNGG </code> | <code> 5' ---GGN {{pad|2em}} NCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCN {{pad|2em}} NGG--- 5' </code> | {| |style="background: darkgray; color: white" | BmiI, |BscBI, BspLI, NlaIV, PspN4I |} |- |[[AspS9I]] | | [[Arthrobacter|''Arthrobacter'' sp. S9]] | <code> 5' GGNCC </code><br> <code> 3' CCNGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GNCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCNG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AsuI, AvcI, Bac36I, Bal228I, <span style="color:#4CBB17;">'''FmuI'''</span>, NspIV, PspPI, Sau96I |- |[[AssI]] | | [[Arthrobacter|''Arthrobacter'' sp.]] | <code> 5' AGTACT </code><br> <code> 3' TCATGA </code> | <code> 5' ---AGT {{pad|2em}} ACT--- 3' </code><br> <code> 3' ---TCA {{pad|2em}} TGA--- 5' </code> | {| | Acc113I, | style="background: darkgray; color: white" | {{pad|0.1em}} BmcAI, Bpa34I, {{pad|0.1em}} | DpaI, |- | colspan="3" | Eco255I, RflFII, ScaI, ZrmI |} |- |[[AstWI]] | | [[Anabaena|''Anabaena'' sp.]] | <code> 5' GRCGYC </code><br> <code> 3' CYGCRG </code> | <code> 5' ---GR {{pad|2em}} CGYC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CYGC {{pad|2em}} RG--- 5' </code> | AcyI, AsuIII, BsaHI, BstACI, Hin1I, HgiI, HgiDI, HgiGI, Msp17I |- |[[AsuI]] <ref name="pmid6246880">{{Cite journal| author =Hughes SG, Bruce T, Murray K | title =The Isolation and Characterization of a Sequence-Specific Endonuclease from ''Anabaena subcylindrica'' | url =https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1980-01_185_1/page/59 | journal =Biochem J | volume =185 | issue = 1| pages = 59–63|date=januar 1980| pmid = 6246880 | pmc=1161269}}</ref> | | ''[[Anabaena subcylindrica]]'' | <code> 5' GGNCC </code><br> <code> 3' CCNGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GNCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCNG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AspS9I, AvcI, CcuI, Cfr13I, <span style="color:#4CBB17;">'''FmuI'''</span>, MaeK81II, Nsp7121I, PspPI, <span style="color:#4CBB17;">'''UnbI'''</span> |- |[[AsuII]] <ref name="pmid6245015">{{Cite journal| author = Roberts RJ| title =Restriction and modification enzymes and their recognition sequences | journal = Gene| volume = 8 | issue = 4| pages = 329–43|date=mart 1980| pmid = 6245015 | doi = 10.1016/0378-1119(80)90040-2}}</ref> | | ''[[Anabaena subcylindrica]]'' | <code> 5' TTCGAA </code><br> <code> 3' AAGCTT </code> | <code> 5' ---TT {{pad|2em}} CGAA--- 3' </code><br> <code> 3' ---AAGC {{pad|2em}} TT--- 5' </code> | AcpI, Bpu14I, Bsp119I, BspT104I, Csp45I, FspII, LspI, NspV, SfuI |- |[[AsuIII]] | | ''[[Anabaena subcylindrica]]'' | <code> 5' GRCGYC </code><br> <code> 3' CYGCRG </code> | <code> 5' ---GR {{pad|2em}} CGYC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CYGC {{pad|2em}} RG--- 5' </code> | AcyI, AsuIII, BbiII, BsaHI, BstACI, Hin1I, HgiHII, Hsp92I, Msp17I |- |[[AsuC2I]] | | [[Actinobacillus suis|''Actinobacillus suis'' C2]] | <code> 5' CCSGG </code><br> <code> 3' GGSCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} SGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGS {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | AhaI, AseII, BcnI, <span style="color:#4CBB17;">'''Eco1831I'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''EcoHI'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''Kpn49kII'''</span>, Mgl14481I, NciI |- |[[AsuHPI]] <ref name="pmid9628357">{{Cite journal| author = Dedkov VS, Degtyarev SK| title = ''Actinobacillus'' and ''Streptococcus'': producers of isoschizomers of the restriction endonucleases R.HphI, R.SauI, R.NheI, R.MboI and R.SwaI | journal = Biol Chem | volume = 379| issue = 4-5| pages =573–4 |date=April–May 1998 | pmid = 9628357 }}</ref> | | [[Actinobacillus suis|''Actinobacillus suis'' HP]] | <code> 5' GGTGA </code><br> <code> 3' CCACT </code> | <code> 5' ---GGTGAN<sub>6</sub>NN {{pad|2em}} --- 3' </code><br> <code> 3' ---CCACTN<sub>6</sub>N {{pad|2em}} N--- 5' </code> | HphI, SspD5I |- |[[AsuNHI]] <ref name="pmid9628357"/> | | [[Actinobacillus suis|''Actinobacillus suis'' NH]] | <code> 5' GCTAGC </code><br> <code> 3' CGATCG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} CTAGC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CGATC {{pad|2em}} G--- 5' </code> | {| | <span style="color:#4CBB17;">'''AceII'''</span>, <span style="color:#4CBB17;">'''BmtI'''</span>, | style="background: darkgray" | {{pad|0.1em}} <span style="color:#4CBB17;">'''BspOI'''</span>, {{pad|0.1em}} | LlaG2I, |- | colspan="3" | NheI, PstNHI |} |- |[[AtsI]] | | [[Aureobacterium testaceum|''Aureobacterium testaceum'' 4842]] | <code> 5' GACNNNGTC </code><br> <code> 3' CTGNNNCAG </code> | <code> 5' ---GACN {{pad|2em}} NNGTC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CTGNN {{pad|2em}} NCAG--- 5' </code> | AspI, PflFI, PsyI, TelI, Tth111I |- |[[AvaI]] <ref name="pmid6087274"/><ref name="pmid11759840">{{Cite journal| author =Kaneko T, Nakamura Y, Wolk CP, Kuritz T, Sasamoto S, Watanabe A, Iriguchi M, Ishikawa A, Kawashima K, Kimura T, Kishida Y, Kohara M, Matsumoto M, Matsuno A, Muraki A, Nakazaki N, Shimpo S, Sugimoto M, Takazawa M, Yamada M, Yasuda M, Tabata S | title =Complete genomic sequence of the filamentous nitrogen-fixing cyanobacterium ''Anabaena'' sp. strain PCC 7120 | journal =DNA res| volume = 8| issue = 5| pages = 227–53|date=oktobar 2001| pmid = 11759840 | doi = 10.1093/dnares/8.5.205}}</ref><ref name="pmid6246881">{{Cite journal| author =Hughes SG, Murray K | title = The nucleotide sequences recognized by endonucleases AvaI and AvaII from ''Anabaena variabilis'' | url =https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1980-01_185_1/page/65 | journal = Biochem J| volume = 185| issue = 1| pages = 65–75|date=januar 1980| pmid = 6246881 | pmc=1161270}}</ref> | | ''[[Anabaena variabilis]]'' | <code> 5' CYCGRG </code><br> <code> 3' GRGCYC </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} YCGRG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GRGCY {{pad|2em}} C--- 5' </code> | AquI, Ama87I, BsiHKCI, BsoBI, BspLU4I, Eco88I, NspIII, PlaAI |- |[[AvaII]] <ref name="pmid2994012"/><ref name="pmid6087274"/><ref name="pmid6280151"/><ref name="pmid11759840"/><ref name="pmid6246881"/> | | ''[[Anabaena variabilis]]'' | <code> 5' GGWCC </code><br> <code> 3' CCWGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GWCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCWG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | Bme18I, Bme216I, BsrAI, Eco47I, Kzo49I, <span style="color:#4CBB17;">'''Psp03I'''</span>, SmuEI, <span style="color:#4CBB17;">'''VpaK11AI'''</span> |- |[[AvcI]] | | ''[[Actinomyces violaceoniger cristalomycini]]'' | <code> 5' GGNCC </code><br> <code> 3' CCNGG </code> | <code> 5' ---G {{pad|2em}} GNCC--- 3' </code><br> <code> 3' ---CCNG {{pad|2em}} G--- 5' </code> | AspS9I, BshKI, BsiZI, Bsp1894I, BspBII, BspF4I, Bsu54I, Pde12I |- |[[AviII]] | | [[Anabaena variabilis|''Anabaena variabillis (halle)'']] | <code> 5' TGCGCA </code><br> <code> 3' ACGCGT </code> | <code> 5' ---TGC {{pad|2em}} GCA--- 3' </code><br> <code> 3' ---ACG {{pad|2em}} CGT--- 5' </code> | Acc16I, AosI, FdiII, FspI, MstI, NsbI, PamI, Pun14627I |- |[[AvrII]] <ref name="pmid18413342"/><ref name="pmid1628840"/> | | [[Anabaena variabilis|''Anabaena variabilis'' UW]] | <code> 5' CCTAGG </code><br> <code> 3' GGATCC </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} CTAGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGATC {{pad|2em}} C--- 5' </code> | AspA2I, AvrBII, BlnI, BspA2I, XmaJI |- |[[AvrBII]] | | ''[[Arthrobacter variabilis]]'' | <code> 5' CCTAGG </code><br> <code> 3' GGATCC </code> | <code> 5' ---C {{pad|2em}} CTAGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGATC {{pad|2em}} C--- 5' </code> | AspA2I, AvrII, BlnI, BspA2I, XmaJI |- |[[AxyI]] <ref name="axyIreference">{{Cite journal| author = Yoshioka H, Nakamura H, Sasaki J, Tahara Y, Yamada Y| title = Purification, properties and recognition sequence of site-specific restriction endonuclease from "''Acetobacter xylinus''"| journal =Agric Biol Chem | volume = 47| issue = | pages = 2871–9| year = 1983 | month = | pmid = | doi = 10.1271/bbb1961.47.2871}}</ref> | | ''[[Acetobacter xylinus]]'' | <code> 5' CCTNAGG </code><br> <code> 3' GGANTCC </code> | <code> 5' ---CC {{pad|2em}} TNAGG--- 3' </code><br> <code> 3' ---GGANT {{pad|2em}} CC--- 5' </code> | AocI, BliHKI, Bse21I, BspR7I, Bsu36I, CvnI, Eco81I, Lmu60I |} :{{Expand list|date=septembar 2010}} {{Compact ToC|nobreak=yes|side=yes|b=|c=|d=|e=|f=|g=|h=|i=|j=|k=|l=|m=|n=|o=|p=|q=|r=|s=|t=|u=|v=|w=|x=|y=|z=|name=Current list/Article|sep=–|top=yes|a=[[#Whole list navigation|Whole list navigation]]|}} ==Također pogledajte== *[[Enzim]] *[[Restrikcijski enzim]] * ==Reference== {{Reflist|2}} {{DEFAULTSORT:List Of Restriction Enzyme Cutting Sites: A}} [[Kategorija:Biotehnologija]] [[Kategorija:Restrikcijski enzimi]] [[Kategorija:Molekularna biologija]] kmc4emrxj0pti6rz6mzd81thgdrw58x Šablon:SKB 1996 pobjede muškarci 10 402693 3672891 3661460 2024-12-12T22:07:07Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672891 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="2" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center" rowspan="2" | 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 8 |- |align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} |- | align="center" rowspan="2" | 7.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 7 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align="center" rowspan="5" | 9.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="2" | 14.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center"| 16.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || align="center"| 4 |- | align="center" rowspan="8" | 17.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="8" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | align="center" rowspan="20" | 25.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="20" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- | align="center" rowspan="30" | 45.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="30" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |} |}<noinclude> {{napspisak}} [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1996/1997.]] </noinclude> 59nztf2w424qlxv12emkj6f6mik6orn Šablon:SKB 1997 pobjede muškarci 10 402702 3672892 3661477 2024-12-12T22:07:19Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672892 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="3" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} ||align="center"| 9 |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center" rowspan="2" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 7 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align="center" rowspan="5" | 10.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="3" | 15.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | align="center" rowspan="9" | 18.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="9" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- | align="center" rowspan="20" | 27.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="20" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- | align="center" rowspan="33" | 47.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="33" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |} |}<noinclude> {{napspisak}} [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1997/1998.]] </noinclude> ob7se2it1fxscua3c99hpvuxg09uv16 Šablon:SKB 1998 pobjede muškarci 10 403301 3672893 3661482 2024-12-12T22:07:35Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672893 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} ||align="center"| 14 |- | align="center"| 3.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 12 |- | align="center"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} ||align="center"| 11 |- | align="center" rowspan="2" | 5.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} ||align="center"| 9 |- | align="center"| 8.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center" rowspan="3" | 9.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 7 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="4" | 12.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="4" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | align="center" rowspan="3" | 16.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} |- | align="center"| 19.||align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||align="center"| 4 |- | align="center" rowspan="10" | 20.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="10" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="20" | 30.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="20" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- | align="center" rowspan="33" | 50.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="33" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |} |}<noinclude> {{napspisak}} [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1998/1999.]] </noinclude> gmzivvmabzs4vwci1ucv4wp0al700up Šablon:SKB 1999 pobjede muškarci 10 404024 3672894 3661483 2024-12-12T22:07:50Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672894 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center" rowspan="2" | 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 16 |- |align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} |- | align="center"| 3.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} ||align="center"| 14 |- | align="center" rowspan="2"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="2" align="center"| 12 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="2" | 6.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align="center" rowspan="4" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="4" align="center"| 8 |- |align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="2" | 12.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 7 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align="center" rowspan="5" | 14.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} |- | align="center" rowspan="3" | 19.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="9" | 22.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="9" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="21" | 31.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="21" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="32" | 52.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="32" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |} |}<noinclude> {{napspisak}} [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1999/2000.]] </noinclude> bao91ax4a36n88sxra25t9qk0qkanbp Šablon:SKB 2000 pobjede muškarci 10 405108 3672895 3661484 2024-12-12T22:08:01Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672895 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || align="center"| 22 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || align="center"| 18 |- | align="center"| 3.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || align="center"| 16 |- | align="center"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} ||align="center"| 14 |- | align="center" rowspan="2"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="2" align="center"| 12 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || align="center"| 11 |- | align="center" rowspan="2" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align="center" rowspan="3" | 10.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="3" align="center"| 8 |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" | 13.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || align="center"| 7 |- | align="center" rowspan="5" | 14.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} |- | align="center" rowspan="3" | 19.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="10" | 22.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="10" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="22" | 32.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="22" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="32" | 54.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="32" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |} |}<noinclude> {{napspisak}} [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2000/2001.]] </noinclude> dmvm94q84powy76rn8nea9rua7nmfyn Šablon:SKB 2001 pobjede muškarci 10 405560 3672896 3661485 2024-12-12T22:08:08Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672896 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || align="center"| 27 |- | align="center" rowspan="2"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} ||rowspan="2" align="center"| 21 |- | align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} |- | align="center"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || align="center"| 16 |- | align="center" rowspan="2"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="2" align="center"| 12 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || align="center"| 11 |- | align="center" rowspan="3" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="2" | 11.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align="center" rowspan="2" | 13.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 7 |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="5" | 15.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | align="center" rowspan="3" | 20.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="10" | 23.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="10" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align="center" rowspan="21" | 33.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="21" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="34" | 54.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="34" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2001/2002.]] </noinclude> fqt3l9b1yb3jkgqyhre4b0nf6x0xxx9 Hormon rasta 2 0 406916 3672827 3379426 2024-12-12T20:23:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672827 wikitext text/x-wiki '''Somatotropin 2''' je [[protein]]ska varijanta [[hormon rasta|hormona rasta]] koja je kod ljudi kodirana [[gen]]om ''GH2''.<ref>Barsh G. S., Seeburg P. H., Gelinas R. E. (1983): The human growth hormone gene family: structure and evolution of the chromosomal locus. Nucleic Acids, 11 (12): 3939–3958.| pmid = 6306568 | pmc = 326017.</ref><ref>Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, {{ISBN|0-7216-0240-1}}.</ref><ref>Voet D., Voet J. (1995): Biochemistry, 2nd Ed. Wiley, http://www.wiley.com/college/math/chem/cg/sales/voet.html.</ref><ref>Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, {{ISBN|0-12-361811-8}}.</ref> [[Datoteka:Protein GH2 PDB 1a22.png|mini|250px|'''Hormon rasta 2''' (''GH-2'').]] [[Protein]] koga kodira ovaj gen je član porodice [[somatotropin]]/[[prolaktin]] [[hormon]]a, a koji imaju važnu ulogu u kontroli rasta. Ovaj gen, zajedno s četiri druga srodna gena, nalazi se na [[Lokus (genetika)|lokusu]] za [[hormon rasta]] na [[hromosom 17 (čovjek)|hromosomu 17]], gdje se smenjuju sa istom transkripcijskom orijentacijom. Aranžmani za koje se smatra da su evoluirali od niza gena duplikata. Pet gena dijele izuzetno visok stepen identiteta odgovarajuće sekvence [[DNK]]. Alternativa [[prerada RNK|prerade RNK]] stvara dodatnu [[izoforma|izoformu]] svakog od pet hormona rasta, što je dovelo do dalje različitosti i potencijala za specijalizaciju. Kao i u slučaju njegovog [[hipofiza|hipofiznog]] "kolege", [[hormon rasta 1|hormona rasta 1]], preovladavajuċe izoforme ovog konkretnog člana porodice pokazuje slične somatogene aktivnosti, sa smanjenom latogenom aktivnosti. [[Mutacije]] ovog gena dovode do nedostatka [[placenta|hormona rasta placente]], [[laktogen ljudske posteljice|laktogena ljudske posteljice]]. ==Također pogledajte== *[[Hormon rasta]] *[[Hormon rasta 1]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== *{{cite journal | author=MacLeod JN, Lee AK, Liebhaber SA, Cooke NE |title=Developmental control and alternative splicing of the placentally expressed transcripts from the human growth hormone gene cluster |journal=J. Biol. Chem. |volume=267 |issue= 20 |pages= 14219–26 |year= 1992 |pmid= 1378436 |doi= }} *{{cite journal |vauthors=Baumann G, Dávila N, Shaw MA, etal |title=Binding of human growth hormone (GH)-variant (placental GH) to GH-binding proteins in human plasma |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=73 |issue= 6 |pages= 1175–9 |year= 1992 |pmid= 1955498 |doi=10.1210/jcem-73-6-1175 }} *{{cite journal | author=Vnencak-Jones CL, Phillips JA |title=Hot spots for growth hormone gene deletions in homologous regions outside of Alu repeats |journal=Science |volume=250 |issue= 4988 |pages= 1745–8 |year= 1991 |pmid= 1980158 |doi=10.1126/science.1980158 }} *{{cite journal |vauthors=Frankenne F, Scippo ML, Van Beeumen J, etal |title=Identification of placental human growth hormone as the growth hormone-V gene expression product |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=71 |issue= 1 |pages= 15–8 |year= 1990 |pmid= 2196278 |doi=10.1210/jcem-71-1-15 }} *{{cite journal | author=Igout A, Scippo ML, Frankenne F, Hennen G |title=Cloning and nucleotide sequence of placental hGH-V cDNA |journal=Arch. Int. Physiol. Biochim. |volume=96 |issue= 1 |pages= 63–7 |year= 1988 |pmid= 2460050 |doi=10.3109/13813458809079626 }} *{{cite journal |vauthors=Chen EY, Liao YC, Smith DH, etal |title=The human growth hormone locus: nucleotide sequence, biology, and evolution |journal=Genomics |volume=4 |issue= 4 |pages= 479–97 |year= 1989 |pmid= 2744760 |doi=10.1016/0888-7543(89)90271-1 }} *{{cite journal | author=Cooke NE, Ray J, Emery JG, Liebhaber SA |title=Two distinct species of human growth hormone-variant mRNA in the human placenta predict the expression of novel growth hormone proteins |journal=J. Biol. Chem. |volume=263 |issue= 18 |pages= 9001–6 |year= 1988 |pmid= 3379057 |doi= }} *{{cite journal | author=George DL, Phillips JA, Francke U, Seeburg PH |title=The genes for growth hormone and chorionic somatomammotropin are on the long arm of human chromosome 17 in region q21 to qter | url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1981-04_57_2/page/138 |journal=Hum. Genet. |volume=57 |issue= 2 |pages= 138–41 |year= 1981 |pmid= 6262212 |doi=10.1007/BF00282009 }} *{{cite journal | author=Kidd VJ, Saunders GF |title=Linkage arrangement of human placental lactogen and growth hormone genes |journal=J. Biol. Chem. |volume=257 |issue= 18 |pages= 10673–80 |year= 1982 |pmid= 6286668 |doi= }} *{{cite journal | author=Harper ME, Barrera-Saldaña HA, Saunders GF |title=Chromosomal localization of the human placental lactogen-growth hormone gene cluster to 17q22-24 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=34 |issue= 2 |pages= 227–34 |year= 1982 |pmid= 7072716 |doi= | pmc=1685277 }} *{{cite journal | author=Seeburg PH |title=The human growth hormone gene family: nucleotide sequences show recent divergence and predict a new polypeptide hormone |journal=DNA |volume=1 |issue= 3 |pages= 239–49 |year= 1983 |pmid= 7169009 |doi= 10.1089/dna.1.1982.1.239}} *{{cite journal |vauthors=Owerbach D, Rutter WJ, Martial JA, etal |title=Genes for growth hormone, chorionic somatommammotropin, and growth hormones-like gene on chromosome 17 in humans |url=https://archive.org/details/sim_science_1980-07-11_209_4453/page/n85 |journal=Science |volume=209 |issue= 4453 |pages= 289–92 |year= 1980 |pmid= 7384802 |doi=10.1126/science.7384802 }} *{{cite journal |vauthors=Sundström M, Lundqvist T, Rödin J, etal |title=Crystal structure of an antagonist mutant of human growth hormone, G120R, in complex with its receptor at 2.9 A resolution |journal=J. Biol. Chem. |volume=271 |issue= 50 |pages= 32197–203 |year= 1997 |pmid= 8943276 |doi=10.1074/jbc.271.50.32197 }} *{{cite journal |vauthors=Melen L, Hennen G, Dullaart RP, etal |title=Both pituitary and placental growth hormone transcripts are expressed in human peripheral blood mononuclear cells (PBMC) |journal=Clin. Exp. Immunol. |volume=110 |issue= 2 |pages= 336–40 |year= 1997 |pmid= 9367422 |doi= 10.1111/j.1365-2249.1997.tb08337.x| pmc=2265512 }} *{{cite journal |vauthors=Boguszewski CL, Svensson PA, Jansson T, etal |title=Cloning of two novel growth hormone transcripts expressed in human placenta |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=83 |issue= 8 |pages= 2878–85 |year= 1998 |pmid= 9709963 |doi=10.1210/jc.83.8.2878 }} *{{cite journal | author=Untergasser G, Hermann M, Rumpold H, Berger P |title=Complex alternative splicing of the GH-V gene in the human testis |journal=Eur. J. Endocrinol. |volume=139 |issue= 4 |pages= 424–7 |year= 1998 |pmid= 9820620 |doi=10.1530/eje.0.1390424 }} *{{cite journal |vauthors=Graichen R, Liu D, Sun Y, etal |title=Autocrine human growth hormone inhibits placental transforming growth factor-beta gene transcription to prevent apoptosis and allow cell cycle progression of human mammary carcinoma cells |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 29 |pages= 26662–72 |year= 2002 |pmid= 11994274 |doi= 10.1074/jbc.M109931200 }} *{{cite journal |vauthors=Silva CM, Kloth MT, Lyons CE, etal |title=Intracellular signaling by growth hormone variant (GH-V) |journal=Growth Horm. IGF Res. |volume=12 |issue= 5 |pages= 374–80 |year= 2003 |pmid= 12213191 |doi=10.1016/S1096-6374(02)00048-5 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} {{refend}} [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Hormoni]] cyuxdz7myz4lte9ls7zkjvx7gb6vipj Hipotalamus 0 407039 3672856 3622259 2024-12-12T21:25:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672856 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Hipotalamus<br>(Hypothalamus) | Latin = | Greek = | Latin = Hypothalamus | GraySubject = 189 | GrayPage = 812 | Image = LocationOfHypothalamus.jpg | Caption = | Width = | Image2 = Gray1181.png | Caption2 = Srednji sagitaalni presjek kroz hipofizu odraslog majmuna (zadnji režanj je obilježen na dnu, desno) | ImageMap = | MapCaption = | Precursor = [[Nervna cijev]] (donji korijen [[diencefalon]]a)<ref>{{Cite web |url=http://www.med.unc.edu/embryo_images/unit-nervous/nerv_htms/nerv016a.htm |title=Embryology at unc.edu |access-date=1. 2. 2016 |archive-date=21. 2. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100221214932/http://www.med.unc.edu/embryo_images/unit-nervous/nerv_htms/nerv016a.htm |url-status=dead }}</ref> | System = [[Endokrini sistem]]<br>[[Nervni sistem]] | Caption = Lokacija ljudskoh hipotalamusa | Image2 = 1806 The Hypothalamus-Pituitary Complex.jpg | Caption2 = Lokacija hipotalamusa u odnosu na hipofizi i ostatak mozga | IsPartOf = | Components = | Artery = | Vein = | BrainInfoType = Hier | BrainInfoNumber = 358 | MeshName = Hypothalamus | MeshNumber = A08.186.211.730.385.357 | NeuroLex = Hypothalamus | NeuroLexID = birnlex_734 }} '''Hipotalamus''' ([[grčki jezik|grč.]] ὑπό – ''hipo'' = ispod + θάλαμος – ''talamos'' = komora) je dio [[mozak|mozga]] koji se sastoji od brojnih malih jezgara (jedara, nukleusa) sa različitim funkcijama. Jedna od njegovih najvažnijih funkcija je veza [[nervni sistem|nervnog]] i [[endokrini sistem|endokrinog sistema]], preko [[hipofiza|hipofize]]. Hipotalamus se nalazi iznad [[talamus]]a, upravo neposredno iznad [[mozak|moždanog]] i dijela [[limbni sistem|limbnog sistema]]. U terminologiji [[neuroanatomija|neuroanatomije]], čini ventralni dio [[diencephalon]]a. Mozak svih [[kičmenjak]]a sadrži hipotalamus. Kod ljudi je veličine [[badem]]a.<ref>Cornish-Bowden A. (2004): Fundamentals of enzyme kinetics, 3rd Ed. Portland Press. {{ISBN|9781855781580}}; {{ISBN|1855781581}}.</ref><ref>Alberts B. (2002)ː Molecular biology of the cell Garland Science, New York, {{ISBN|0-8153-3218-1}}.</ref><ref>Voet D., Voet J. (1995): Biochemistry, 2nd Ed. Wiley, http://www.wiley.com/college/math/chem/cg/sales/voet.html.</ref><ref>Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, {{ISBN|0-8053-5680-0}}.</ref> Hipotalamus je odgovoran za pojedine [[Metabolizam|metaboličke]] procese i druge aktivnosti [[autonomni nervni sistem|autonomnog nervnog sistema]]. Spaja i luči određene [[neurohormon]]e, često nazivane [[oslobađajući hormon]]i ili hipotalamusni hormoni, a ovi zauzvrat stimuliraju ili inhibiraju lučenje [[hormon]]a [[hipofiza|hipofize]]. Hipotalamus kontrolira [[termoregulacija|termoregulaciju]], glad/sitost, značajne aspekte roditeljstva i za njega vezanog ponašanja, [[žeđ]], [[umor]], [[san]] i [[cirkadijski ritam|cirkadijske ritmove]].<ref>http://www.cancer.gov/dictionary?CdrID=46359 Definition of hypothalamus - NCI Dictionary of Cancer Terms.</ref> ==Struktura== [[Datoteka:Hypothalamus small.gif|mini|right|800px|Hipotalamus čovjeka (obilježen crveno)]] Hipotalamus je struktura mozga koja je građena od različitih jezgara, kao i manje anatomski različitih područja. Nalazi se u nervnim sistemima svih [[kičmenjak]]a. U [[sisar]]a, [[velike neurosekrecijske ćelije]], u [[paraventrikulski nukleus|paraventrikulskom nukleus]]u i [[supraorbitni nukleus|supraoptnom nukleusu]], hipotalamus proizvodi [[oksitocin]] i [[vazopresin]]. Ovi hormoni se oslobađaju u krv u [[neurohipofiza|neurohipofizi]].<ref>Melmed S., Polonsky K. S., Larsen P. R., Kronenberg H. M..(2011): Williams textbook of endocrinology, 12th Ed Saunders, {{ISBN|978-1437703245}}.</ref> Mnogo manje [[parvoćelijska neurosekrecijska ćelija|parvoćelijske neurosecretorosekrecijske ćelije]], [[neuron]]a paraventrikulskoj jezgra ispuštaju [[kortikotropin-oslobađajući hormon]] i druge hormone u [[hipofizni portal sistem]], gdje difuzno ulaze u [[sdenohipofiza|adenohipofizu]].<ref>Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, {{ISBN|0-12-361811-8}}.</ref><ref>Nelson D. L., Cox M. M. (2013): Lehninger principles of biochemistry. W. H. Freeman and Co., {{ISBN|978-1-4641-0962-1}}.</ref><ref>Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, {{ISBN|0-7216-0240-1}}.</ref> === Jezgra (nukleusi)=== Hipotalamusna jezgra uključuju sljedeće: <ref>{{Cite web |url=http://www.psycheducation.org/emotion/pics/big%20hypothalamus.htm |title=Diagram of Nuclei (psycheducation.org) |access-date=1. 2. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20051215094638/http://psycheducation.org/emotion/pics/big%20hypothalamus.htm |archive-date=15. 12. 2005 |url-status=dead }}</ref><ref>[http://universe-review.ca/I10-80-nuclei.jpg Diagram of Nuclei (universe-review.ca)]</ref><ref>[http://www.utdallas.edu/~tres/integ/hom3/display13_04.html Diagram of Nuclei (utdallas.edu)]</ref> {| class="wikitable" |- !Regija !Područje !Nukleus<br>(Jezgro) !Funkcija<ref>Izuzev specificiranog u tabeli, Guyton 12. izdanje</ref> |- |rowspan=8|Prednja | Preoptičko<!--Per neurolex--> || [[Preoptički nukleus]] |- |rowspan=5|Srednje | [[Srednji preoptički nukleus]] || * Regulira oslobađanje gonadotropnih hormona iz [[adenohipofiza|adenohipofize]] * Sadrži [[spolno dimorfno jezgro]], koje oslobađa GnRH, za kontrolu razlika razvoja između spolova na temelju razine [[maternica|utero]] [[testosteron]]a |- |[[Supraoptički nukleus]] || *Otpuštanje [[vazopresin]]a *Otpuštanje [[oksitocin]]a |- |[[Paraventrikulski nukleus]] || *Otpuštanje [[tirotropin-otpuštajući hormon|tirotropin-otpuštajućeg hormona]] *Otpuštanje [[kortikotropin-otpuštajući hormon|kortikotropin-otpuštajućeg hormona]] *Otpuštanje [[oksitocin]]a *Otpuštanje [[vazopresin]]a *Otpuštanje [[somatostatin]]a |- | [[Prednji hipotalamusni nukleus]] || *[[Termoregulacija]] *[[Termoregulacija|Ubrzano disanje]] *[[Znojenje]] *Inhibicija [[tirotropin]]a |- |[[Suprahijasmatski nukleus]] || *[[Cirkadijski ritam|Cirkadijski ritmovi]] |- |rowspan=2|Bočno |- |[[Bočni hpotalamusni nukleus]] || Primarni izvor [[oreksin]]skih [[neuron]]a u cijelom [[mozak|mozgu]] i [[kičmena moždina|kičmenoj moždini]] |- |rowspan=5|Cjevasta |rowspan=3|Srednje | [[Dorsomedijalni hipothalamusni nukleus]] || *[[Krvni pritisak]] *[[Srčano bilo]] *Stimulacija [[Probava|probavnog trakta]] |- | [[Ventromedjialni nukleus]] || *[[Sitost]] *Kontrola [[Neuroendorini sistem|neuroendokrinih procesa]] |- | [[Arkuatni nukleus]] || * [[Somatotropin-oslobađajući hormon]] (GHRH) * [[Ishrana]] * [[Dopamin]]-posredovana inhibicija [[prolaktin]]a |- |rowspan=2| Bočno|| [[Bočni hipotelamusni nukleus]] || Primarni izvor [[oreksin]]skih [[neuron]]a u cijelom [[mozak|mozgu]] i [[kičmena moždina|kičmenoj moždini]] |- | [[Bočni cjevasti nukleus]]i || |- |rowspan=4|Zadnja |rowspan=2|Srednje | [[Mliječna žlijezda|Mliječnožljezdani]] nukleusi (dio mliječnožljezdanog tijela) || *[[Pamćenje]] |- | [[Zadnji nukleus (hipotalamus)|Zadnji nukleus]] || *Porast [[krvni pritisak|krvnog pritiska]] *Širenje [[zjenica]] *[[Drhtavica]] *Oslobađanje [[vazopresin]]a |- | rowspan=2 | Bočno | [[Bočni hipotalamusni nukleus]] || Primarni izvor [[oreksin]]skih [[neuron]]a u cijelom [[mozak|mozgu]] i [[kičmena moždina|kičmenoj moždini]] |- | [[Tuberomamilni nukleus]] (cjevasto-mliječnožljezdano jezgro)<ref name="Histamine pathways">{{cite book | author = Malenka R. C., Nestler E. J., Hyman S. E. | editor = Sydor A,, Brown R. Y.| title = Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience | year = 2009 | publisher = McGraw-Hill Medical | location = New York | isbn = 9780071481274.}}</ref>|| * [[Emocija|Uzbuđenje]] ([[budnost]] i pažnja) * [[Ishrana]] i [[energetski balans]] *[[Učenje]] * [[Pamćenje]] * [[Spavanje]]<ref>Mader S. S. (2000): Human biology. McGraw-Hill, New York, {{ISBN|0-07-290584-0}}; {{ISBN|0-07-117940-2}}.</ref> |} ===Dodatne slike=== <gallery> HIGHPVN.jpg|Poprečni presjek majmunskog hipotalamusa ispoljava dva od glavnih hipotalamusnih nukleusa na svakoj strani tečnošću popunjene 3. komore. HypothalamicNuclei.PNG|Hipotalamusna jezgra 3D-Hypothalamus.JPG|Hipotelamusna jezgra na jednoj strani hipotalamusa, što je prikazano na rekonstrukciji kompjuterske 3-D tehnike.<ref>Brain Research Bulletin 35: 323-327, 1994</ref>>Brain Research Bulletin 35:323-327, 1994</ref> </gallery> ===Nervne veze === Hipotalamus ima visoku međupovezanost sa ostalim dijelovima [[CNS|centralnog nervnog sistema]], posebno sa moždanim stablom I njegovpm [[mrežasta formacija|mrežastom formacijom]]. Kao dio [[limbusni system|limbusnog sistema]], ima veze sa njegovim ostalim strukturama, uključujući [[amigdala|amigdalu]] i [[septum]], a također je povezan sa ostalim područjima [[autonomni nervni system|autonomnog nervnog sistema]]. Hipotalamus prima mnoge impulse iz [[moždano stablo|moždanog stabla]], a najznačajnijieiz [[jezgro usamljenog trakta|jezgra usamljenog trakta]], ‘’[[locus coeruleus]]’’ i trbušno-bočne [[produžena moždina|produžene moždine]] (‘’[[Medulla oblongata]]). Mnoga nervna vlakna hipotalamusa idu sa obostranim usmjerenjem. *Projekcije u kaudalnim područjima ka hipotalamusu idu kroz [[srednji snop prednjeg mozga]], u [[mamilotegmentni trakt]] i [[dorzalne uzdužne fascikule]]. * Projekcije u područja rostralnog dijela na hipotalamus se ostvaruju putem [[mamilotalamusni trakt|mamilotalamusnog trakta]], [[moždani forniks|forniksu]] i [[vršna strija|vršnim strijama]]. * Projekcije za područja [[simpatički nervni sistem|simpatičkog motornog sistema]] ([[bočni rog kičmene moždine|bočnog roga]] kičmenih segmenata T1-L2 / L3 se obavljaju [[hipotalamospinalni trakt|hipotalamospinalnog trakta]], koji aktiviraju simpatički motorni put. ===Spolni dimorfizam === [[Spolni dimorfizam]] ispoljava nekoliko hipotalamusnih jezgara, tj. postoje jasne razlike i u strukturi i u funkciji između muškaraca i žena. Neki razlike su očigledne čak u ukupnoj neuroanatomiji: najzapaženije su u [[preoptičko područje|preoptičkom području]] [[spolno dimorfno jezgro|spolno dimorfnih jezgara]]. Međutim, većinom su to suptilne promjene u povezanosti i hemijskoj osjetljivosti pojedinih skupova neurona. Značaj tih promjena može se prepoznati po funkcijskim razlikama između muškaraca i žena. Naprimjer, mužjaci većine vrsta preferiraju miris i izgled ženki, što je instrument u poticanju muškog spolnog ponašanja. Ako se razgradi seksualno dimorfno jezgro, ova prednost za žene kod muškaraca se smanjuje. Također, i obrazac lučenja [[hormon rasta|hormona rasta]] je seksualno dimorfan, i to je jedan od razloga zašto su u mnogim vrstama, odrasli mužjaci mnogo veći od ženki. ; Sposobnost odgovora na [[steroid]]e [[jajnik]]a Ostali razdvajajući funkcijski dimorfizmi su u odgovorima ponašanjana [[jajnnički steroid|jajničke steroide]] odraslih. Mužjaci i ženke odgovaraju na steroide jajnika na različite načine, dijelom zbog toga što je ispoljavanje [[estrogen]]-osjetljivih neurona u hipotalamusu seksualno dimorfno; tj. estrogenski receptori su izraženi u različitim setovima neurona. [[Estrogen]] i [[progesteron]] mogu uticaati na [[ekspresija gena|ekspresije gena]] posebno neurona ili dovesti do promjena u potencijalu [[ćelijska membrane|ćelijske membrane]] potencijal i akt iviranju [[kinaza]], što je dovelo do raznovrsnih ne-[[genom]]skih ćelijskih funkcija. Estrogen i progesterone se vežu za njihove srodne [[nukleusni hormonski receptor|nukleusne hormonske receptore]], koji se pomjeraju u ćelijijsko jedro u interakciju s regijama [[DNK]], poznatim kao [[element hormonskog odgovora]] (HRE) ili se vežu za drugie [[transkripcijski faktor|faktore transkripcije]]. Za [[estrogenski receptor]] (ER) je dokazano da na ovaj način transaktivira druge faktore transkripcije, unatoč nedostatku [[element estrogenog odgovora|elemenata estrogenog odgovora]] (ERE) u proksimalnoj promotorskoj regiji [[gen]]a. U principu, ER i [[progesteronski receptor]] (SSS) su geni aktivatori, uz povećanu sintezu proteina i [[iRNK]], slijedeći naknadno nakon izlaganja hormona. Muški i ženski mozak se međusobno razlikuju u distribuciji estrogenskih receptora, a ta razlika je nepovratan posljedica ispoljavanja novorođenčadskih steroida. Receptori estrogena (i progesterona) nalaze se uglavnom u neuronima u prednjem i mediobaznom hipotalamusu, a posebno * na preoptičkom područje (gdje se nalaze [[LHRH]] neuron); * periventrikulskom nukleusu (gdje se nalaze [[somatostatin]]ski neuroni) ; * u ventromedijalnom hipotalamusu (što je važno za seksualno ponašanje). ===Razvoj === [[Datoteka:Gray654.png|thumbnail|Srednji leđno-trbušni presjek mozga ljudskog tromjesečnog [[embrion]]a]] U životu novorođenčeta, gonadni steroidi utiču na razvoj neuroendokrinog hipotalamusa. Naprimjer, oni određuju sposobnost žena da imaju normalan reprodukcijski ciklus, a muškaraca i žena da bi se ispoljilo odgovarajuće reproduktivno ponašanje u životu odraslih. * Ako se ženki pacova ubrizgava testosteron u prvih nekoliko dana postnatalnog života (u "kritičnom razdoblju" uticaja spolnih steroidaj), hipotalamus je nepovratno muški; odrasli pacovi će biti u stanju generirati LH odgovor na estrogen (karakterističan za žene), ali će ispoljavati '' mušk o'' spolno ponašanje * Nasuprot tome, '' muški pacovi'' kastrirani tek nakon rođenja će biti '' feminizirani '', odrasli će ispoljavti ''žensko'' seksualno ponašanje, kao odgovor na estrogen. U [[primat]]a, razvojni utjecaj [[androgen]]a je manje jasniji, a posljedice se manje razumiju. U mozgu, [[testosteron]] je aromatiziran na [[estradiol]], koji je glavni aktivni hormon za uticaj u razvoju. Ljudski [[testis]]i lučie visok nivo [[testosteron]]e, od oko 8. sedmice [[fetus]]nog života do 5-6 mjeseci nakon rođenja (sličan perinatalni porast testosterona je uočena I kod mnogih vrsta), proces koji se pojavljuje na osnovu muškog [[fenotip]]a. Estrogen iz majčine cirkulacije je relativno neefikasan, dijelom zbog visokog nivoa cirkulirajućeg steroid-vezujućih proteina u trudnoći. [[Spolni steroid]]i nisu samo važni po uticaju na razvoj hipotalamusa, posebno, [[Pubertet|prije pubertetskog]] [[stres]]a u ranom životu (pacova) određuje sposobnost hipotalamusa odraslih da odgovori na akutni stressor. Za razliku od gonadnih steroidnih receptora, [[glukokortikoid]]ni receptori su u [[mozak|mozgu]] vrlo široko rasprostranjeni. U [[paraventralno jezgro|paraventrikularnom jezgru]], oni posreduju negativnu povratnu kontrolu inteze i sekrecije [[kortikotropin oslobađajući hormon|kortikotropin oslobađajućih hormona]] (CRF), ali na drugom mjestu njihova uloga nije potpuno poznata.<ref>{{cite journal | last = Romeo | first = Russell D | author2 = Rudy Bellani | author3 = Ilia N. Karatsoreos | author4 = Nara Chhua | author5 = Mary Vernov | author6 = Cheryl D. Conrad | author7 = Bruce S. McEwen | title = Stress History and Pubertal Development Interact to Shape Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Axis Plasticity | journal = Endocrinology | volume = 147 | issue = 4 | pages = 1664–1674 | publisher = The Endocrine Society | year = 2005 | url = http://endo.endojournals.org/cgi/content/short/147/4/1664 | doi = 10.1210/en.2005-1432 | pmid = 16410296 | url-status = dead | access-date = 3. 11. 2013 | archive-date = 27. 5. 2010 | archive-url = https://web.archive.org/web/20100527063041/http://endo.endojournals.org/cgi/content/short/147/4/1664 }}</ref> ==Funkcija== ===Oslobađanje hormona === [[Datoteka:Endocrine central nervous en.svg|mini|300px|Endokrine žlijezde u ljudske glave i vrata i njihovi hormoni]] Hipotalamus ima centralne neuroendokrine unkcije, među kojima je najpoznatija kontrola nad [[adenohipofiza|prednjim režnjem hipofize]], koji zauzvrat regulira aktivnost raznih endokrinih žlijezda i organa. [[Oslobađajući hormon]]i (također znani kao oslobađajući faktori) se proizvode u hipotalamusnim jezgrima, a zatim se transportiraju duž [[akson]]a ''[[mediana eminence]]'' ili u [[neurohipofiza|neurohipofizu]], gdje se čuvaju i, po potrebi, otpuštaju.<ref>{{cite web|last1=Bowen|first1=R.|title=Overview of Hypothalamic and Pituitary Hormones|url=http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/hypopit/overview.html|access-date=5. 10. 2014|archive-date=1. 3. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190301174400/http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/hypopit/overview.html|url-status=dead}}</ref> ; Prednji režanj hipofize Hipotalamus-adenohpofizna osa, koja oslobađa hormone, poznate i kao hipofiziotropni ili hormoni hipotalamusa, koji su otpušteni iz medijane eminencije, produženja hipotalamusa, u [[hipofizni portal sistem]], koji ih prenosi na [[prednji režanj hipofize]], gdje se odvijaju njihove regulacijske funkcije u lučenju [[adenohipofiza|adenohipofiznih hormona]].<ref name=MelmedJameson>{{cite book |author=Melmed S, Jameson JL |editor=Kasper DL, Braunwald E, Fauci AS|title=Harrison's Principles of Internal Medicine|edition=16th |year=2005 |publisher=McGraw-Hill |location=New York, NY |isbn=0-07-139140-1 |pages=2076–97 |chapter=Disorders of the anterior pituitary and hypothalamus|display-editors=etal}}</ref> {| class="wikitable" width=100% !Hormon !Skraćenica !Proizvođač !Efekt |- |[[Tirotropin-oslobađajući hormon]] <br>(Prolaktin-oslobađajući hormon) | TRH, TRF ili PRH || [[Parvoćelijska neurosekrecijska ćelija|Parvoćelijske neurosekrecijske ćelije]] [[paraventrkulski nukleus|paraventrikulskog jezgra]] || Stimulira otpuštanje [[Tiroid-simulirajući hormon|tiroid-stimulurajućeg hormona]] (TSH) iz [[adenohipofiza|prednjeg režnja hipofize]] (primarno) <br>Stimulira otpuštanje [[prolaktin]]a iz [[neurohipofiza|zadnjeg režnja hipofize]] |- ! [[Kortikotropin-oslobađajući hormon]] | CRH ili CRF || Parvoćelijske neurosekrecijske ćelije paraventrikulskog jezgra || Stimulira oslobađanje [[Adrenokortikotropni hormon|adrenokortikotropnog hormona]] (ACTH) iz [[adenohipofitza|prednjeg režnja hipofize]] |- ! [[Dopamin]] <br>(Prolatin-inhibirajući hormon) | DA ili PIH || [[Arcuate nucleus|Dopamine neurons of the arcuate nucleus]] ||Inhibira otpuštanje [[prolaktin]]a iz [[adenohipofiza|prednjeg režnja hipofize]] |- ! Otpuštanje [[hormon rasta|hormona rasta]] | GHRH || Neuroendokrini neuroni [[Arkuatno jezgro|arkuatnog jezgra]] || Stimulira otpuštanje [[hormon rasta|hormona rasta]] iz [[adenohipofiza|prednjeg režnja hipofize]] |- ! [[Gonadotropin-oslobađajući hormon]] | GnRH ili LHRH || [[Neuroendokrine ćelije]] [[preoptičko područje|preoptičkog područja]] || Stimulira otpuštanje [[Folikul-stimulirajući hormon|Folikul-stimulirajućeg hormona]] iz [[adenohipofiza|prednjeg režnja hipofize]] (FSH)<br>Stimulira otpuštanje [[Luteinizirajući hormon|luteinizirajućeg hormona]] (LH) iz [[adenohipofiza|prednjeg režnja hipofize]] |- ! [[Somatostatin]]<ref>{{cite journal|last=Ben-Shlomo|first=Anat|author2=Melmed, Shlomo|title=Pituitary somatostatin receptor signaling|journal=Trends in Endocrinology & Metabolism|date=28. 2. 2010|volume=21|issue=3|pages=123–133|doi=10.1016/j.tem.2009.12.003|pmc=2834886|pmid=20149677}}</ref> <br>(Inhibirajući hormon hormona rasta) | SS, GHIH ili SRIF || [[Neuroendokrina ćelija|Neuroendokrine ćelije]] [[periventrikulsko jezgro|perviventrikulskog jezgra]] || Inhibira otpuštanje [[jormon rasta|hormona rasta]] (GH) iz [[adenohipofiza|prednjeg režnja hipofize]]<br>Inhibira (moderira) oslobađanje [[Tiroid-stimulirajući hormon|tiroid-stimulirajućeg hormona]] (TSH) iz [[adenohipofiza|prednjeg režnja hipofize]] |} Ostali hormoni se luče iz ''mediana eminence'', uključujući [[vazopresin]], [[oksitocin]] i [[neurotensin]].<ref name=horn>{{cite journal|last=Horn|first=A. M.|author2=Robinson, I. C. A. F. |author3=Fink, G. |title=Oxytocin and vasopressin in rat hypophysial portal blood: experimental studies in normal and Brattleboro rats|journal=Journal of Endocrinology|date=1. 2. 1985|volume=104|issue=2|pages=211–NP|doi=10.1677/joe.0.1040211|pmid=3968510}}</ref><ref>{{cite journal|last=Date|first=Y|author2=Mondal, MS |author3=Matsukura, S |author4=Ueta, Y |author5=Yamashita, H |author6=Kaiya, H |author7=Kangawa, K |author8= Nakazato, M |title=Distribution of orexin/hypocretin in the rat median eminence and pituitary.|journal=Brain research. Molecular brain research|date=Mar 10, 2000|volume=76|issue=1|pages=1–6|pmid=10719209|doi=10.1016/s0169-328x(99)00317-4}}</ref><ref>{{cite journal|last=Watanobe|first=H|author2=Takebe, K|title=In vivo release of neurotensin from the median eminence of ovariectomized estrogen-primed rats as estimated by push-pull perfusion: correlation with luteinizing hormone and prolactin surges.|journal=Neuroendocrinology|date=april 1993|volume=57|issue=4|pages=760–4|pmid=8367038|doi=10.1159/000126434}}</ref><ref>{{cite journal|last=Spinazzi|first=R|author2=Andreis, PG |author3=Rossi, GP |author4= Nussdorfer, GG |title=Orexins in the regulation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis.|journal=Pharmacological reviews|date=mart 2006|volume=58|issue=1|pages=46–57|pmid=16507882|doi=10.1124/pr.58.1.4}}</ref> ;[[Zadnji režanj hipofize]] Hipotalamusno-neurohpofizna osa otpušta [[neurohipofizni hormon|neurohipofizne hormone]] iz zadnjeg režnja hipofize, koji je ustvari produžetak hupotalamusa, u [[krvotok]]. {| class="wikitable" width=100% !Hormon !Skraćenica !Proizvođač !Efekt |- ! [[Okstocin]] | OXY ili OXT || [[Magnoćelijska neurosekrecijska ćelija|Magnoćelijske neurosekrecijske ćelije]] paraventrikulsog jezgra i [[supraoptički nukleus]] || Kontrakcije [[maternica|maternice]] <br>[[Refleks dojenja]] |- ! [[Vazopresin]] <br>(Antidiuretski hormon) | ADH ili AVP || Magnoćelijske i parvoćelijske neurosekrecijske ćelije paraventrikulskog jezgra, magnoćelijske ćelije u supraoptičkom jezgru || Porast propustljivosti za vodu ćelija distalne cijevi i sabirnog kanala u [[bubreg]]u, čime se postiže reapsorpcija vode i izlučivanje koncentrirane mokraće |} Također je poznato da se hormoni [[hipotalamus-nadbubrežna-os|hipotalamus-nadbubrežne-osi]] (HPA) odnose na pojedine kožne bolesti i homeostazu kože. Postoje dokazi koji povezuju hiperaktivnost HPA hormona na stres-vezane bolesti kože i [[tumor]]e kože.<ref>{{cite web|title=Expression of Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Axis in Common Skin Diseases: Evidence of its Association with Stress-related Disease Activity|url=http://web.b.ebscohost.com/ehost/pdfviewer/pdfviewer?sid=8239d5d4-8cd4-48b0-b25c-e1218229f462%40sessionmgr115&vid=11&hid=122|publisher=National Research Foundation of Korea|access-date=4. 3. 2014|author=Jung Eun Kim, Baik Kee Cho, Dae Ho Cho, and Hyun Jeong Park|year=2013}}</ref> ===Stimulacija=== Hipotalamus koordinira ponašanje mnogih hormonskih i cirkadijskih ritmova, složene obrasce neuroendokrinog ispoljavanja, kompleks [[homeostaza|homeostatskih]] mehanizama i važna ponašanja. Hipotalamus mora, dakle, odgovoriti na mnogo različitih signala, od kojih su neki generirani spolja, a neki iznutra. [[Delta val]] signalizacije proizlazi iz [[talamus]]a ili u korteksu utiče na lučenje hormona otpuštanja; [[GHRH]] i [[prolaktin]] su stimulirani, dok je [[TRH]] inhibiran. Odgovor hipotalamusa na pojedine stimulanse je: * Svjetlo: Dužina dana i [[fotoperiod]]a za reguliranje [[cirkadijski ritam|dnevno-noćnog]] i sezonskog ritma; * [[Miris|Olfaktorni]] podražaji, uključujući i [[feromon]]e; * [[Steroid]]i, uključujući i [[gonadni steroid]] i [[kortikosteroid]]e; * Nervno prenšenje informacija koje proizlaze posebno iz [[srce|srca]], [[želudac|želuca]] i [[reprodukcija|reprodukcijskog trakta]]. * Ulaze u [[autonomni nervni sistem]] * [[Krv|Krvni podražaji]], uključujući i [[leptin]], [[grelin]], [[angiotenzin]], [[insulin]], [[hormon hipofize]], [[citokin]], koncentracije glukoze i osmolarnost, itd; * [[Stres]]; * Invazija [[mikroorganizam]]a: povećanjem tjelesne temperature, resetiranje termostata tijela prema gore. ===Kontrola unosa hrane=== {| class="wikitable sortable" style="width:40%; float:right" |+ Peptidni hormoni i neuropeptidi koji reguliraju ishranu<ref name="Feeding peptides table">{{cite book | author = Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE | editor = Sydor A, Brown RY | title = Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience | url = https://archive.org/details/molecularneuroph00nest | year = 2009 | publisher = McGraw-Hill Medical | location = New York | isbn = 9780071481274 | page = [https://archive.org/details/molecularneuroph00nest/page/263 263] | edition = 2nd | chapter = Chapter 10: Neural and Neuroendocrine Control of the Internal Milieu – Table 10:3 }}</ref> ! scope="col" style="width:50%"| Peptidi koju pojačavaju<br/>ponašanje potrebe za hranom ! scope="col" style="width:50%"| Peptidi koju smanjuju <br />osjećaj potrebe za hranom |- | [[Grelin]] || [[Leptin]] |- | [[Neuropeptid Y]] || (α,β,γ)-[[Melanocit-stimulirajući hormon]]i |- | [[Aguti-srodnii peptid]] || [[Kokaine amfetamine regulirani transkript|Peptidi kokain- amfetamin-reguliranog transkripta]] |- | [[Oreksin]]i (A,B) || [[Kortikotropin-oslobađajući hormon]] |- | [[Melanin-koncentrirajući hormon]] || [[Holecistokinin]] |- | [[Galanin]] || [[Insulin]] |- | || [[Glukagon]]u-sličan peptid 1 |- |} Ekstremni bočni dio ventromedijskog nukleusa u hipotalamusu je odgovoran za kontrolu unosa [[hrana|hrane]]. Stimulacija ove oblasti uzrokuje povećan unos hrane. Bilateralna [[lezija|oštećenja]] ovog područja izazivaju potpuni prestanka unosa hrane. Medijalni dijelovi jezgra imaju glavninu utjecaja na bočni dio. Bilateralne lezije medijalnog dijela ventromedijalnog jezgra izaziva [[hiperfagija|hiperfagiju]] i gojaznost životinja. Dalje lezije lateralnog dijela ventromedijalnog jezgra u istih životinja proizvode potpuni prestank unosa hrane. Postoje različite pretpostavke koje pokušavaju objasniti ovu oblast redulacije:<ref>{{cite journal|author=Theologides A|title=Anorexia-producing intermediary metabolites|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_1976-05_29_5/page/552|journal=Am J Clin Nutr|volume=29|issue=5|pages=552–8 |year=1976 |pmid=178168}}</ref> # Lipostatska hipoteza smatra da [[masti]] biološkog tkiva proizvode signal [[humoralni imunitet|humoralnog imuniteta]] koji je proporcionalan iznosu masti i djeluje na hipotalamus da smanji unos hrane i poveća izlaz energija. Bilo je očigledno da [[hormon]] [[leptin]] djeluje na hipotalamus da se smanji unos hrane i poveća proizvodnja energije. #Probavna hipoteza: [[gastrointestinalni trakt|gastrointestinalni]] hormoni, kao što su GRP, [[glukagon]]i, [[holecistokinin]] (USK) i drugi, tvrdi se, da inhibira unos hrane. Hrana koja ulazi u probavni trakt pokreće oslobađanje ovih hormona, koji djeluju na mozak za proizvodnju osjećaja sitosti. Mozak sadrži i CCK-A i CCK-B receptore. #Glucostatska hipoteza: Djelatnost u centru sitosti u ventromedijalnim jedrima vjerojatno upravlja korištenje [[glukoza|glukoze]] u neuronima To je postulat da kada je u njima korištenja glukoze nisko, a samim tim i kada je arterijska glukoza u krvi razlika preko njih je niska, aktivnost preko neurona se smanjuje. Pod tim uvjetima, aktivnost centra hranjenja je nekontrolirana i osoba oseća glad. Unosom hrane se brzo povećava interventrikulska administracija[[glukoza|2-deoksi-D-glukoza | 2-deoksiglukoze]] čime se smanjuje korištenje glukoze u ćelijama. #Termostatska hipoteza: Prema ovoj hipotezi, smanjenje tjelesne temperature ispod određene zadate, stimulira apetit, dok povećanje iznad tačke podešavanja inhibira apetit. === Obrada straha === Srednja stana hipotalamusa je dio kola koje kontrolira motivirano ponašanje, kao što su njegovi defanzivni oblici.<ref name="swanson2000">{{cite journal| author=Swanson, L.W.|title= Cerebral Hemisphere Regulation of Motivated Behavior| url=https://archive.org/details/sim_brain-research_2000-12-15_886_1-2/page/n118|journal=Brain Research|volume=886|pages=113–164|year=2000|doi=10.1016/S0006-8993(00)02905-X}}</ref> Analyses of [[c-Fos|Fos]]-labeling showed that a series of nuclei in the "behavioral control column" is important in regulating the expression of innate and conditioned defensive behaviors.<ref name="canteras2002">{{cite journal|author=Canteras, N.S.| title=The medial hypothalamic defensive system:Hodological organization and functional implications|url=https://archive.org/details/sim_pharmacology-biochemistry-and-behavior_2002-03_71_3_0/page/481| journal=Pharmacology, Biochemistry & Behavior|volume=71|pages=481–491|year=2002|doi=10.1016/S0091-3057(01)00685-2}}</ref> ;Antipredatorsko defanzivno ponašanje Izloženost predatoru (kao što je mačka) izaziva defanzivno ponašanja u laboratorijskih [[glodar]]a, čak i kada životinja nikada nije bila izložena mački.<ref name="ribeiro2005">{{cite journal|author=Ribeiro-Barbosa, E.R.|title=An alternative experimental procedure for studying predator-related defensive responses.|journal=Neuroscience & Biobehavioral Reviews|volume=29|issue=8|pages=1255–1263|year=2005|doi=10.1016/j.neubiorev.2005.04.006|display-authors=etal}}</ref><ref name="cezario2008">{{cite journal|author=Cezário, A.F.|title=Hypothalamic sites responding to predator threats--the r|journal=European Journal of Neuroscience|volume=28|issue=5|pages=1003–1015|year=2008|doi=10.1111/j.1460-9568.2008.06392.x}}</ref> The premammillary nucleus has an important role<ref name="cezario2008"/><ref name="blanchardpmd"/> PMD ne modulira defanzivno ponašanje u drugim situacijama, kao što su i lezije ovog nukleusa imale minimalne efekte na rezultate post-šok zamrzavanja.<ref name="blanchardpmd">{{cite journal|author=Blanchard, D.C.|title=Dorsal premammillary nucleus differentially modulates defensive behaviors induced by different threat stimuli in rats|journal=Neuroscience Letters|volume=345|issue=3|pages=145–148|year=2003|doi=10.1016/S0304-3940(03)00415-4}}</ref> PMD ima značajne veze sa leđnom stranom periakveduktne sive mase, važne struktura u ispoljavanju straha.<ref name="canteras1992">{{cite journal|author=Canteras, N.S.; Swanson, L.W.|title=The dorsal premammillary nucleus: an unusual component of the mammillary body.|journal=PNAS|volume=89|issue=21|pages=10089–10093|year=1992|url=http://www.pnas.org/content/89/21/10089.long|doi=10.1073/pnas.89.21.10089}}</ref><ref name="behbehani1995">{{cite journal|author=Behbehani, M.M.|title=Functional characteristics of the midbrain periaqueductal gray.|url=https://archive.org/details/sim_progress-in-neurobiology_1995-08_46_6/page/575|journal=Progress in Neurobiology|volume=46|issue=6|pages=575–605|year=1995|doi=10.1016/0301-0082(95)00009-K}}</ref> Pored toga, kod životinja je proučavano ispoljavanje procjene rizika iz okoliša koji je prethodno povezan sa mačkom. Fos-označena analiza je pokazala da su ćelije PMDvl najviše aktivirane strukture u hipotalamusu i inaktivirane [[muscimol]]om prije izlaganja kontekstu otklanjanja defanzivnog ponašanja. Zaključeno je da hipotalamus, uglavnom PMDvl, ima važnu ulogu u ekspresiji urođene i uvjetovanog defanzivnog ponašanja u kontaktu sa predatorom. ;Društveni poraz Isto tako, hipotalamus ima ulogu u [[društveni poraz|društvenim porazima]]: jezgra u medijalnoj zoni su također mobilizirana tokom susreta sa agresivnim pripadnicima iste vrste. Poražena životinja ima povećanu razinu ''Fos''-a u seksualno dimorfnoj strukturi, kao što su medijalno pred-optičko jezgro, u ventrolateralnom dijelu ventromedijalnog i ventralne premamilarnog jezgra.<ref name="motta2009">{{cite journal|author=Motta, S.C.|title=Dissecting the brain's fear system reveals the hypothalamus is critical for responding in subordinate conspecific intruders.|journal=PNAS|volume=106|issue=12|pages=4870–4875|year=2009|url=http://www.pnas.org/content/106/12/4870.full.pdf+html|doi=10.1073/pnas.0900939106|display-authors=etal|access-date=2. 2. 2016|archive-date=24. 9. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924151839/http://www.pnas.org/content/106/12/4870.full.pdf+html|url-status=dead}}</ref> Takve strukture su važne u drugim modelima društvenog ponašanja, kao što je i spolno agresivno ponašanje. Pored toga, premamilsko jezgro je također mobilizirano, u dorzomedijalnom dijelu, ali ne i u ventrolateralnom.<ref name="motta2009"/> Lezije u ovom jezgru otklanjaju defanzivno ponašanje kao u slučaju hlađenja i ponovljeno držanja.<ref name="motta2009"/> ==Također pogledajte== *[[Mozak]] *[[Hipofiza]] *[[Adenohipofiza]] *[[Krvni pritisak]] *[[Pamćenje]] *[[Učenje]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{commons}} *http://www.scholarpedia.org/article/Models_of_Hypothalamus, Models of Hypothalamus *http://www.scholarpedia.org/article/Hypothalamus, Hypothalamus, Clifford Saper *https://web.archive.org/web/20060514115805/http://www.endotext.org/neuroendo/neuroendo3b/neuroendo3b.htm The Hypothalamus and Pituitary at endotexts.org * https://web.archive.org/web/20130703215852/https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Hypothalamus&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search - Hypothalamus] via the Neuroscience Information Framework * Space-filling and cross-sectional diagrams of hypothalamic nuclei: [http://www.netterimages.com/image/8535.htm right hypothalamus], [http://www.netterimages.com/image/8584.htm anterior], [http://www.netterimages.com/image/8586.htm tubular], [http://www.netterimages.com/image/8588.htm posterior]. {{Nervni sistem}} [[Kategorija:Hipotalamus]] [[Kategorija:Endokrini sistem]] [[Kategorija:Limbični sistem]] [[Kategorija:Neuroendokrinologija]] 2t6pg0ffr8vd9emhbzmlb0si65m9y8u Šablon:SKB 2002 pobjede muškarci 10 407397 3672897 3661486 2024-12-12T22:08:15Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672897 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || align="center"| 38 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || align="center"| 23 |- | align="center"| 3.|| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || align="center"| 22 |- | align="center"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || align="center"| 16 |- | align="center"| 5.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || align="center"| 15 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || align="center"| 12 |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || align="center"| 11 |- | align="center" rowspan="3" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="2" | 11.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align="center" rowspan="3" | 13.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 7 |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} |- | align="center" rowspan="5" | 16.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | align="center" rowspan="2" | 21.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="10" | 23.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="10" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align="center" rowspan="21" | 33.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="21" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="37" | 54.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="37" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2002/2003.]] </noinclude> auvq9ynmogeyz1icofsckys9kwkjbdh Katepsin X 0 409259 3673024 3318274 2024-12-13T06:08:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673024 wikitext text/x-wiki {{Infokutija enzim | Name = Katepsin X | EC_number = 3.4.18.1 | CAS_number = 37217-21-3 | IUBMB_EC_number = 3/4/18/1 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Katepsin X''' ([[EC broj|EC 3.4.18.1]]) – poznat i kao ''katepsin B2'', ''karboksipeptidaza cisteinskog tipa'', ''katepsin IV'', ''katepsin Z'', ''kiselina karboksipeptidaza'', ''lizozomalna karboksipeptidaza B'' – je [[enzim]] iz familije [[papain]]skih [[cistein proteaza]].<ref>Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, {{ISBN|0-12-361811-8}}.</ref><ref>Alberts B. (2002)ː Molecular biology of the cell Garland Science, New York, {{ISBN|0-8153-3218-1}}.</ref><ref>Voet D., Voet J. (1995): Biochemistry, 2nd Ed. Wiley, http://www.wiley.com/college/math/chem/cg/sales/voet.html.</ref><ref>{{cite journal | title = Human cathepsin X: A cysteine protease with unique carboxypeptidase activity |author = N&auml;gler, D.K., Zhang, R., Tam, W., Sulea, T., Purisima, E.O. and M&eacute;nard, R. |journal = Biochemistry |date = 1999 |volume = 38 |pages = 12648-12654 |pmid = 10504234}}</ref><ref>{{cite journal | title = Human cathepsin X: A novel cysteine protease of the papain family with a very short proregion and unique insertions | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1998-08-28_434_1-2/page/n138 |author = N&auml;gler, D.K. and M&eacute;nard, R. |journal = FEBS Lett. |date = 1998 |volume = 434 |pages = 135-139 |pmid = 9738465}}</ref><ref>{{cite journal | title = Cathepsin Z, a novel human cysteine proteinase with a short propeptide domain and a unique chromosomal location |author = Santamar&iacute;a, I. Velasco, G., Pend&aacute;s, A.M., Fueyo, A. and L&oacute;pez-Ot&iacute;n, C. |journal = J. Biol. Chem. |date = 1998 |volume = 273 |pages = 16816-16823 |pmid = 9642240}}</ref> Katepsin K [[Kataliza|katalizira]] [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]] u kojoj razlaže: :[[C-kraj]] [[aminokiselina|aminokiselinskih]] ostataka široke specifičnosti, bez uticaja na C-terminalni [[prolin]]. Ispoljava slabu [[peptidaza|endopeptidaznu]] aktivnost. Katepsin X je [[lizosom]]na [[cisteinska peptidaza]] iz familije C1 ([[papain]]a). ==Također pogledajte== *[[Enzim]] *[[Katepsin]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Cathepsin+X}} {{commons|Cathepsin X}} [[Kategorija:EC 3.4.18]] 9wvdt5y6q44bqlonn7ec8nnw78ff6o4 Mahmurluk 0 410861 3672770 3656293 2024-12-12T17:26:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672770 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Mahmurluk<br>(Veisalgija) | slika = Portrait de Suzanne Valadon par Henri de Toulouse-Lautrec.jpg | Opis slike = Portret Sussane Valadon <br>([[Toulouse-Lautrec]]) |width=280 | ICD10 = {{ICD10|D|57||d|55}} | synonyms = | DiseasesDB = | ICD10 = G44.83, F10 | ICD9 = | ICDO = | OMIM = |MedlinePlus=002041 | eMedicineSubj =Neurologija | eMedicineTopic =Psihijatrija | MeshID = }} '''Mahmurluk''' ili '''veisalgija''' ([[norveški jezik|nor.]] ''kveis'' = neudobnost + [[grčki jezik|grč.]] αλγία - ''algia'' = bol) je stanje i iskustvo raznih neprijatnih [[fiziologija|fiziološke]] i [[psihologija|psiholoških]] efekata prekomjerne potrošnja [[etanol]]a, koji može trajati duže od 24 sata. Tipični simptomi mahmurluka mogu uključivati [[glavobolja|glavobolju]], [[pospanost]], probleme koncentracije, [[kserostomija|suhoću usta]], [[vrtoglavica|vrtoglavicu]], [[umor (medicina)|umor]], [[probava|gastrointestinalne]] nevolje, odsustvo gladi, [[znojenje]], [[mučnina|mučninu]], hiper-razdražljivost i napade [[anksioznost]]i. Dok je uzrok mahmurluka i dalje slabo shvaćen, zna se nekoliko faktora koji su uključeni, kao što je akumulacija [[acetaldehid]]a, promjene u [[imuni sistem|imunom sistemu]] i [[metabolizam]] [[glukoza|glukoze]], [[dehidracija]], [[metabolička acidoza]], poremećena sinteza [[prostaglandin]]a, povećana minutna [[vazodilatacija]], poremećaji [[spavanje|sna]] i [[pothranjenost]]. Opijajući specifični efekti [[aditiv (hrana)|aditiva]] ili [[nusproizvod]]a, kao što su [[kongenera (alkohol)|kongenera]] također imaju važnu ulogu. Simptomi se javljaju obično nakon opojnih efekata [[alkohol]]a, kada počinje izlaziti van, uglavnom ujutro nakon noći pijanstva.<ref>{{cite journal|last=Verster|first=J. C.|title=The alcohol hangover-a puzzling phenomenon|journal=Alcohol and Alcoholism|date=23. 1. 2008|volume=43|issue=2|pages=124–126|doi=10.1093/alcalc/agm163|pmid=18182417}}</ref><ref name=Rohsenow-2010>{{cite journal|last=Rohsenow|first=DJ|author2=Howland, J|title=The role of beverage congeners in hangover and other residual effects of alcohol intoxication: a review|journal=Current drug abuse reviews|date=juni 2010|volume=3|issue=2|pages=76–9|pmid=20712591|doi=10.2174/1874473711003020076}}</ref><ref>{{cite journal|last=Penning|first=R|author2=McKinney, A |author3=Verster, JC |title=Alcohol hangover symptoms and their contribution to the overall hangover severity.|journal=Alcohol and alcoholism (Oxford, Oxfordshire)|date=May–Jun 2012|volume=47|issue=3|pages=248–52|pmid=22434663|doi=10.1093/alcalc/ags029}}</ref><ref name=Prat-2009>{{cite journal|last=Prat|first=Gemma|author2=Adan, Ana |author3=Sánchez-Turet, Miquel |title=Alcohol hangover: a critical review of explanatory factors|journal=Human Psychopharmacology: Clinical and Experimental|date=1. 6. 2009|volume=24|issue=4|pages=259–267|pmid=19347842|doi=10.1002/hup.1023}}</ref><ref name=Stephens-2008>{{cite journal|last=Stephens|first=R.|author2=Ling, J. |author3=Heffernan, T. M. |author4=Heather, N. |author5= Jones, K. |title=Review * A review of the literature on the cognitive effects of alcohol hangover|journal=Alcohol and Alcoholism|date=23. 1. 2008|volume=43|issue=2|pages=163–170|doi=10.1093/alcalc/agm160|pmid=18238851}}</ref> Iako su predložene mnogi mogući lijekovi, ne postoje jaki dokazi koji ukazuju da je, od postojećih, bilo koji djelotvoran u sprečavanju ili tretiranje alkoholnog mahmurluka.<ref>{{cite book|title=Alcohol and Cardiovascular Disease.|url=https://archive.org/details/alcoholcardiovas0000symp|year=1998|publisher=John Wiley & Sons|location=Chichester|isbn=0470515554}}</ref> Socio-ekonomske posljedice i zdravstveni rizici alkoholnog mahmurluka uključuju odsustvovanja sa radnog mjesta, smanjena radna produktivnost i slaba akademsko postignuće. A mahmurluk također može ugroziti sposobnost kontrole potencijalno opasnih svakodnevnih aktivnosti, kao što je vožnja automobila ili rad na teškoj mehanizaciji. == Znakovi i simptomi == [[Datoteka:3205 - Milano, Duomo - Giorgio Bonola - Miracolo di Marco Spagnolo (1681) - Foto Giovanni Dall'Orto, 6-Dec-2007-cropped.jpg|thumbnail|Slika iz [[1681]]. pokazuje osobu koja je pogođena mučninom, tipskim simptom alkoholnog mahmurluka.<ref name=Penning-2010>{{cite journal|last=Penning|first=R|coauthors=van Nuland, M; Fliervoet, LA; Olivier, B; Verster, JC|title=The pathology of alcohol hangover|journal=Current drug abuse reviews|date=juni 2010|volume=3|issue=2|pages=68–75|pmid=20712596|doi=10.2174/1874473711003020068}}</ref>]] Alkoholni mahmurluk je povezana sa različitim [[simptom]]ima, koji mogu uključivati pospanost, glavobolju, probleme koncentracije, suha usta, vrtoglavicu , gastrointestinalne tegobe , umor, znojenje, mučninu, hiper-razdražljivost, [[anksioznost]] i osjećaj opće nelagode koja može trajati više od 24 sata. Simptomi mahmurluka razviju se kada [[koncentracija alkohola u krvi]] znatno pada, a vrhunac dostižu kada se vraća skoro na nulu. Potvrđeni su [[kontrolirana studija|kontroliranim studijasma]] koje obuhvataju opću [[malaksalost]], žeđ, [[glavobolja|glavobolju]], osjećaj vrtoglavice ili slabosti, umor, gubitak apetita, mučninu, bol u stomaku i osjećaj kao da je srce u trku. Neki simptomi kao što su promjene u obrascu spavanja i [[probava|gastrointestinalne]] nevolji se pripisuju direktnim posljedicama trovanja alkoholom ili povlačenja simptoma. Dva dominantna obilježja alkoholnog mahmurluka su [[pospanost]] i oštećenje [[kognitivne funkcije|kognitivnih funkcija]]. == Uzroci == Procesi koji dovode do mahmurluka su još uvijeki slabo shvaćeni, ali je poznato da do alkoholnog mahmurluka vodi nekoliko patofizioloških promjena, uključujući povećanje nivoa [[acetaldehid]]a, [[hormon]]ske promjene u putevima [[citokin]]a i smanjenje dostupnosti [[glukoza|glukoze]]. Dodatne povezane pojave su [[dehidracija]], [[metabolička acidoza]], poremećena sinteza [[prostaglandin]]a, povećan [[minutni volumen srca]], [[vazodilatacija]], poremećaji sna i nedovoljna ishrana. U alkoholnim pićima nalaze se neki složene organske molekule poznate kao [[kongenera (alkohol)|kongenere]], koje mogu imati važnu ulogu u stvaranju efekata mahmurluka, jer se neki, kao što je [[metanol]], metaboliziraju na posebno otrovne tvari: [[formaldehid]] i [[mravlja kiselina]]. === Patofiziologija === [[Datoteka: AsianFlushBack.JPG | thumbnail |Reakcija alkohola u ravnini kao rezultat akumulacije [[acetaldehid]]a, koji je prvi [[metabolit]] alkohola]] Nakon što se unese, etanol se prvo pretvara u [[acetaldehid]] enzimom [[alkohol dehidrogenaza]], a zatim u [[acetatna kiselina|acetatnu kiselinu]] procesom oksidacije. Ove reakcije i pretvaranje [[nikotinamid adenin dinukleotid]]a (NAD<sup>+</sup>) u reducirani oblik NADH u [[redoks|redoks reakciji]], izazivaju neravnotežu NAD<sup>+</sup>/NADH redoks sistema, tako da alkoholna pića otežavaju normalne tjelesne funkcije. Posljedice alkoholom inducirane redoks promjene u ljudskom tijelu uključuju povećanu proizvodnju [[Hipertrigliceridemija|triglicerida]], pojačan [[aminokiselinski katabolizam]], inhibiciju [[ciklus limunske kiseline|ciklusa limunske kiseline]], [[mliječna acidoza|mliječnu acidozu]], [[katoacidoza|ketoacidozu]], [[hiperurikemija|hiperurikemiju]], poremećaj [[kortizol]]a i metabolizma [[androgen]]a i povećanu [[fibrogeneza|fibrogenezu]]. Pod uticajem su također i [[metabolizam]] [[glukoza|glukoze]] i [[insulin]]a. Nedavne studije su pokazale [[statistiku značaj|značajnu]] korelaciju između ozbiljnosti mahmurluka i koncentracije različitih [[hormon]]a, [[elektrolit]]a, [[masna kiselina|slobodnih masnih kiselina]], [[triglicerid]]a, laktata, [[keton|ketonskih tijela]], [[kortizol]]a i glukoze u uzorcima [[krv]]i i [[urin|mokraće]].<ref>Berberović Lj., Hadžiselimović R., Dizdarević I. (1986): Medicinska antropologija. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|86-01-00364-8}}.</ref> Alkohol također inducira enzim [[CYP2E1]], koji metabolizira etanol i druge tvari u više reaktivnih [[toksin]]a. Konkretno, u pijankama aktiviraju se [[enzim]]i koji imaju ulogu u stvaranju štetog stanja, poznatog kao [[oksidacijski stres]] što može dovesti do smrti ćelija. === Acetaldehid === Acetaldehid, prvi nusproizvod etanola, je između 10 i 30 puta toksičniji od samog alkohola. Osim toga, efekti acetaldehida mogu pojačati uticaje nekih negativnih genetičkih faktora. Naprimjer, neki ljudi (dominantno [[Azija|Istočne Azije]]) imaju [[mutacija|mutaciju]] [[gen]]a za [[alkoholna dehidrogenaza|alkoholnu dehidrogenazu]] koja čini ovaj enzim neobično brzim u pretvaranju etanola u acetaldehid. Osim toga, oko polovine svih istočnih Azijata sporije pretvara acetaldehid u sirćetnu kiselinu (preko [[acetaldehid dehidrogenaza|acetaldehid dehidrogenaze]]), što dovodi do većeg nagomilavanje acetaldehida nego što je normalno u drugim grupama. Visoka koncentracija acetaldehida uzrokuje reakciju [[alkoholno ispiranje]], kolokvijalno poznati kao "azijski sjaj". Budući da je reakcija alkoholnog ispiranje je vrlo neugodna i mogućnost mahmurluka je neposredna i teška, ljudi sa ovom genskom varijantom imaju manje šanse da postanu [[alkoholičar]]i.<ref name=Sprince74>{{Cite journal |author=Sprince H, Parker CM, Smith GG, Gonzales LJ |title=Protection against acetaldehyde toxicity in the rat by L-cysteine, thiamin and L-2-methylthiazolidine-4-carboxylic acid |journal=Agents Actions |volume=4 |issue=2 |pages=125–30 |date=april 1974 |pmid=4842541 |doi=10.1007/BF01966822 |url=http://www.springerlink.com/content/w307w62037125v33/ }}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref><ref name=Korsten75>{{Cite journal| author=Korsten M, Matsuzaki S, Feinman L|title=High Blood Acetaldehyde Levels after Ethanol Administration| url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_1975-02-20_292_8/page/n26|journal=New England Journal of Medicine |volume=292 |issue=8 |pages=386–389 |date=februar 1975 |doi=10.1056/NEJM197502202920802}}</ref><ref>{{Cite journal|author=Xiao Q, Weiner H, Crabb DW |title=The mutation in the mitochondrial aldehyde dehydrogenase (ALDH2) gene responsible for alcohol-induced flushing increases turnover of the enzyme tetramers in a dominant fashion |journal=J. Clin. Invest. |volume=98 |issue=9 |pages=2027–32 |year=1996 |pmid=8903321 |url=http://www.jci.org/cgi/content/abstract/98/9/2027 |doi=10.1172/JCI119007 |pmc=507646}}</ref><ref>{{Cite book |last = Earleywine |first = Mitchell |title = Mind-Altering Drugs: The Science of Subjective Experience |publisher = OUP USA |year = 1999 |page = 163 |isbn = 978-0-19-516531-9}}</ref><ref>{{Cite journal|url=http://www.annals.org/cgi/content/full/127/5/376 |title=Alcohol Metabolism in Asian-American Men with Genetic Polymorphisms of Aldehyde Dehydrogenase |journal= Annals of Internal Medicine |date=1. 9. 1997 |access-date=3. 2. 2010 | pmid=9273829|last1=Wall|first1=TL|last2=Peterson|first2=CM|last3=Peterson|first3=KP|last4=Johnson|first4=ML|last5=Thomasson|first5=HR|last6=Cole|first6=M|last7=Ehlers|first7=CL|volume=127|issue=5|pages=376–9|doi=10.7326/0003-4819-127-5-199709010-00007}}</ref> [[File:Finlandia Vodka.png|thumbnail|Bistra pića kao votka imaju manje koncentracije kongenera]] Acetaldehid može uticati na [[glutation peroksidaza|glutation peroksidazu]], koja je ključni [[antioksidans]] enzima, a povećava podložnost [[oksidacijski stres|oksidacijskom stresu]]. Isto tako, [[sirćetna kiselina]] (ili [[acetat | acetatni ion]]) mogu uzrokovati dodatne probleme. Jedno istraživanje je pokazalo da [[Intraperitonealna injekcija]] [[natrij acetat]]a u [[pacov]]a izazva [[nocicepcija|noksno ponašanje]] (glavobolje). Osim toga, tu je i biohemijsko objašnjenje za ovaj nalaz. Visok nivo [[acetat]]a uzrokuje akumulaciju [[adenozin]]a u mnogim dijelovima mozga. Ali, kada je pacovima dat [[kofein]], koji [[receptor|blokira akciju]] adenozina, oni više nisu iskusili glavobolje.<ref>http://www.newscientist.com/article/dn19942-is-coffee-the-real-cure-for-a-hangover.html.</ref> === Kongenera === Osim etanola i vode, većina alkoholnih pića također sadrže [[kongenera (alkohol)|kongeneru]] ili kao aromu ili kao nusproizvod [[fermentacija|fermentacije]] i [[proces starenja (vino)|procesa starenja]]. Dok je etanol, sa po sebi, dovoljan da proizvede najviše efekata mahmurluka, kongeneri mogu, u određenoj mjeri, potencijalno pogoršati mahmurluk i druge zaostale efekte. Kongenera uključuju tvari kao što su [[amini]], [[amidi]], [[aceton]]i, acetaldehidi, [[polifenol]]i, [[metanol]], [[histamin]]e, [[fuzelovo]], [[ester|estri]], [[furfural]] i [[tanin]], od kojioh su mnogi, ali ne i svi s toksični. Jedna studija na miševima pokazuje da Fuzelovo može imati olakšavajući učinak na simptome mahmurluka, dok [[viski]]jeva kongenera, kao što je [[butanol]] štite želudac od oštećenja sluznice u [[pacov]]a. Različite vrste alkoholnih pića sadrže različite količine kongenera. U principu, tamni [[liker]]i imaju veću koncentraciju, dok bistri imaju niže koncentracije. Dok [[votka]] praktično nema više kongenera od čistog etanola, [[Bourbon viski|burbon]] ima ukupni sadržaj kongenera koji je 37 puta veći nego kod votke. U nekoliko studija je ispitano da li određene vrste alkohola izazvati gore mahmurluke.<ref>http: //www.msnbc.msn.com/id/34485233/ns/health-behavior/.</ref> Sve četiri studije su zaključile da tamniji likeri, koji imaju veće količine kongenera, proizvode gore i teže mahmurluke. Jedna je čak pokazala da su mahmurluci ''gori'' i ''češći'' s tamnijim likerima. U studiji iz [[2006]]. godine, u prosjeku od 14 popijenih standardnih (330 [[Millilitar|ml]] svako), [[pivo|piva]] je potrebna za stvaranje mahmurluka, ali samo 7 do 8 (2 dl) [[vino|vina ili [[liker]]a (imajte na umu da jedno standardno piće ima istu količinu alkohola, bez obzira na vrstu). Druga studija rangira nekoliko pića po sposobnosti izazivanja mahmurluka (od najnižeg do najvišeg): destilirani etanol razrijeđen s voćnim sokom, [[pivo]], [[votka]], [[džin (piče)|džin]], [[vino|bijelo vino]], [[viski]], [[rum]], [[vino|crno vino]] i [[rakija]]. Jedan od potentnih kongenera je [[metanol]]. Prirodno se formirana u malim količinama tokom fermentacije i može se slučajno koncentrirati u neispravnom tehnologijama destilacije. [[Metabolizam]] metanola proizvodi neke izuzetno toksične spojeve, kao što su [[formaldehid]] i [[mravlja kiselina]] koji mogu imati ulogu u ozbiljnosti mahmurluka. [[Etanol]] usporava konverziju metanola u toksične metabolite, tako da većina metanola može biti bezopasno izlučena u dahu i urinu, bez formiranja toksičnih metabolita. To može objasniti privremeno odlaganje simptoma prijavljenih u zajedničkom lijeku za piće više alkohola za ublažavanje simptoma mahmurluka. Metabolizam metanol a je efikasno inhibiran konzumiranjem etilnog alkohola, jer akumulirani metanol tokom pijenja počinje da se metabolizira tek nakon što se razloži etanol. Ovo odloženo djejstvo čini atraktivnim kandidatom za objašnjenje odlaganja nakon simptoma trovanja i korelacije između koncentracije metanola i prisustva simptoma mahmurluka, koji su zabilježeni u studiji. === Dehidracija === Etanol ima [[dehidracija|dehidracijske]] efekte, jer izaziva povećanuj proizvodnju [[urin]]a ([[diuretik|diurezu]]), što bi moglo dovesti do žeđi, suhih usta, [[vrtoglavica|vrtoglavice]] i [[elektrolit|disbalansa elektrolita]] . Istraživanja pokazuju da promjene elektrolit imati samo manju ulogu u nastanku alkoholnog mahmurluka i uzrokovanji efekata dehidracije. Voda za piće može pomoći u ublažavanju simptoma, kao rezultata dehidracije, ali je malo vjerovatno da rehidracija značajno smanjuje prisustvo i ozbiljnost alkoholnog mahmurluka. Efekt alkohola na [[stomak]] može se objasniti mučnine, jer stimulira proizvodnju [[hlorovodik|hlorovodične kiseline]] u [[želudac|želucu]]. === Smanjenje šećera u krvi === Studije pokazuju da je alkoholni mahmurluk povezan sa smanjenjem koncentracije glukoze u krvi (manje od 70 ml / dl), ali odnos između koncentracije glukoze u krvi i težine mahmurluka je nejasan. Ovo smanjenje je također poznato kao [[insulinski šok]], [[hipoglikemija]] koja može dovesti do kome ili čak [[smrt]]i.<ref>http://www.diabetes.org/living-with-diabetes/treatment-and-care/blood-glucose-control/hypoglycemia-low-blood.html|website=diabetes.org|publisher=American{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }} Diabetes Association.}}</ref> === Imuni sistem === U dosadašnjem istraživanju, uočena je značajna veza između imunološkog faktora i težine mahmurluka, što je najuvjerljivije od do sada proučavanih svih faktora. Zaključeno je da neravnoteža u [[imuni sistem|imunom sistemu]], a posebno metabolizma [[citokin]] ima važnu ulogu u patofiziologiji stanja mahmurluka. Posebno su znakoviti mahmurlučki simptomi mučnine, glavobolje i umora, koji se smatraju posrednicima promjena u imunom sistemu. Utvrđeno je da se, nakon konzumacije alkohola, u krvi značajno povećava koncentracija nekoliko citokina. To uključuje [[interleukin|interleukin 12]] (IL-12), [[interferon gama]] (IFNγ) i [[interleukin 10]] (IL-10). Neke farmakološke studije, kao što su one na [[Tolfenamska kiselina|tolferamskoj kiselini]], također ukazuju na uključenost imunog sistema. Ove studije sugeriraju da je prisustvo i ozbiljnost simptoma mahmurluka vjerojatno mogu smanjiti administracijom [[inhibitor ciklooksigenaze|inhibitorima ciklooksigenaze]], kao što su [[aspirin]] ili [[ibuprofen]]. === Individualni faktori=== Zna se za nekoliko faktora, koji sami nisu uzrok alkoholnog mahmurluka, utiču na njegovu težinu. Ovi faktori uključuju tip ličnosti, [[genetika|genetiku]], zdravstveno stanje, starost, [[spol]], povezane aktivnosti tokom pijenja, kao što su pušenje, upotreba drugih [[droga]], fizičke aktivnosti kao što je [[ples]], kao i kvalitet i trajanje sna. * Genetika: [[Alel]] koji je povezan sa sintezom aldehid dehidrogenaze ([[ALDH]]) i [[fenotip]]ova ispiranja ([[reakcija ispiranja alkohola]]) u [[Azija]]ta su poznati genetički faktori koji utiču na toleranciju alkohola i razvoj mahmurlučkih efekata. Postojeći podaci pokazuju da se po [[genotip]]ovima može znati da li postoji podložnost za akumulaciju acetaldehida i su efekte mahmurluka. *Starosna dob: Neki ljudi doživljavaju da se mahmurluk pogoršavanje u određenoj dobi. Misli se da je to posljedica pada zaliha [[alkohol dehidrogenaza]], [[enzim]]a uključenih u metabolizam alkohola. Iako je zapravo poznato da se simptomi i ozbiljnost mahmurluka mijenjaju sa godinama, istraživanja pokazuju da obrasci za toleranciju pića mijenjaju tokom života, a teške epizode koje mogu dovesti do mahmurluka su mnogo manje učestale kako se dob povećava. * Spol: Uz istu količinu pića, žene su sklonije mahmurluku od muškaraca, a to se vjerovatno može objasniti spolnim razlikama u farmakokinetici alkohola. Žene postižu višu [[koncentracija alkohola u krvi|koncentracije alkohola u krvi]] (BAC) od muškaraca, na istom broju pića. Čini se da se, prema tzv. ekvivalentu Bácsa, muškarci i žene hne može razlikovati u odnosu na većinu efekata mamurluka. * Pušenje cigareta: Acetaldehid, koji se apsorbira pušenjem [[cigareta]] tokom konzumiranja alkohola, smatra se da doprinosi pojavi simptoma alkoholnog mahmurluka. ==Upravljanje == <! – Ako biste ovdje dodali svoj omiljeni narodni lijek, jednostavno nemojte. Naši sadržaji moraju biti provjerljive, a to se ne treba da bude iscrpan popis svih narodnih lijekova koje ljudi koriste ili su za njih čuli. Zato molim Te, samo uštedi malo vremena i ne dodaji svoj omiljeni narodni lijek. -> Mahmurluk je slabo shvaćen sa medicinskog aspekta. Zdravstveni radnici radije proučavaju zloupotrebe alkohola sa stanovišta liječenja i prevencije, a tu je i stav da je mahmurluk pruža koristan, prirodni i suštinski destimulans prevelikoj želji za konzumacijupića.<ref>http: //www.nytimes.com/2004/12/07/health/07hang.html pagewanted = sve |? rad = The New York Times | title = Raw eggs? Hair of the Dog? New options for Besotted..</ref> U okviru ograničened količine ozbiljnih studija na tu temu, tu su rasprava o tome da li se mahmurluk može spriječiti ili barem ublažiti. Tu je i ogromni korpus [[narodna medicina|narodne medicine]] i jednostavno [[nadriljekarstvo]]. Trenutno nema empirijski dokazanih mehanizam za prevenciju alkoholne indukcije mahmurluka ili za izradu preporuka sopstvnog triježnjenja, osim ublažavanja količine konzumiranog alkohola ili apstinencije. A četiri strane teksta u ''British Medical Journal'', zaključujU: "Nema uvjerljivih dokaza koji ukazuju na to da postoji bilo koja konvencionalna ili komplementarna intervencija koja je na snazi za sprečavanje ili tretiranje alkoholnog mamurluka. Najefikasniji način je da se izbjegnu simptomi alkoholom induciranoh mahmurluka je da se izbjegne opijanje"<ref>http: // BMJ .bmjjournals.com / cgi / content / full / 331/7531/1515}}</ref> Većina lijekova neznačajno smanjuje ukupnu težinu mahmurluka. Neki spojevi mogu smanjiti specifične simptome, kao što su povraćanje i glavobolja, ali nisu efikasni u smanjenju druge zajedničkih simptoma mahmurluka, kao što su pospanost i umor. === Potencijalno korisno === <!-Ako biste ovdje dodali svoj omiljeni narodni lijek, jednostavno nemojte. Naši sadržaji moraju biti provjerljive, a to se ne treba da bude iscrpan popis svih narodnih lijekova koje ljudi koriste ili su za njih čuli. Zato molim Te, samo uštedi malo vremena i ne dodaji svoj omiljeni narodni lijek.-> [[Datoteka: Aspirin-Fläschchen.jpg |mini|Kutija aspirina od 1899.]] Nema dokaza da je bilo koji tretman za mahmurluk efikasan. * [[Rehidracija]]:. Voda za piće prije odlaska na spavanje ili tokom mahmurluka može osloboditi od simptoma koji su povezani sa dehidracijom, kao što su žeđ, vrtoglavica, suha usta i glavobolja.<ref>http://www.annals.org/cgi/content/full/132/11/897}}{{Mrtav link|datum=Januar 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> * [[Nesteroidni antiinflamatorni lijekovi]], kao što je [[aspirin]] su predloženi kao tretman za glavobolje povezane sa mahmurlukom. Međutim, ne postoje dokazi koji podržavAJU korist i postoji zabrinutost da se u kombinaciji korištenja alkohola i aspirina može povećati rizik od krvarenja želuca i [[Insuficijencija jetre|oštećenja jetre]]. * [[Tolfenamska kiselina]], inhibitor sinteze [[prostaglandin]]a, u studiji iz [[1983]]. pokazuje smanjenu glavobolju, mučninu, povraćanje, iritaciju, ali nije imao nikakvog uticaja na umor u 30 ljudi. *''[[Opuntia ficus-indica]] '': Ekstrakt iz jedne vrste kaktusa može smanjiti neke efekte mahmurluka. Utvrđeno je kod 50% osoba da smanjuje rizik od teškog mahmurluka, iako su uočene razlike u ukupnoj težini mahmurlua. Mučnina, nedostatak apetita i suha usta su manje često prijavljeni, a nije pronađena ni promjena glavobolje, boli, slabosti, tremuloze, proljeva i vrtoglavica. ''Opuntia ficus-indica'' je najefikasnija kod onih ispitanika koji konzumiraju pića s visokim nivoom kongenera. * [[Pyritinol]]: Studija iz [[1973]] .je pokazala da velike doze (nekoliko stotina puta preporučenog dnevnog unosa) pyritinola, sintetičkog analoga [[Vitamin B6|vitamina B6]], može pomoći da se smanje simptomi mahmurluka. Moguće nuspojave pyritinola uključuju holestatski [[hepatitis]] i akutni [[pankreatitis]]. * Ekstrakti na bazi [[kvasac|kvasca]]: Razlika u promjenama simptoma nelagode, nemira i nestrpljenja su statistički značajne, ali su pronađene značajne razlike i u parametrima u hemiji krvi, alkohola u krvi ili koncentraciji acetaldehida, a to nije značajno poboljšalo opću dobrobit.<ref name=Wiese>{{Cite journal|author=Wiese JG, Shlipak MG, Browner WS |title=The alcohol hangover |journal=Annals of Internal Medicine |volume=132 |issue=11 |pages=897–902 |date=juni 2000 |pmid=10836917 |doi= 10.7326/0003-4819-132-11-200006060-00008|url=http://www.annals.org/cgi/content/full/132/11/897}}</ref> <ref>{{cite journal|last=Maria|first=V|author2=Albuquerque, A |author3=Loureiro, A |author4=Sousa, A |author5= Victorino, R |title=Severe cholestatic hepatitis induced by pyritinol|journal=BMJ (Clinical research ed.)|date=Mar 6, 2004|volume=328|issue=7439|pages=572–4|pmid=15001508|doi=10.1136/bmj.328.7439.572|pmc=381054}}</ref><ref>{{cite journal|last=Straumann|first=A|author2=Bauer, M |author3=Pichler, WJ |author4= Pirovino, M |title=Acute pancreatitis due to pyritinol: an immune-mediated phenomenon|url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_1998-08_115_2/page/452|journal=Gastroenterology|date=august 1998|volume=115|issue=2|pages=452–4|pmid=9679051|doi=10.1016/S0016-5085(98)70212-4}}</ref> === Nepodržani lijekovi === [[Datoteka:Flowering kudzu.jpg | thumbnail | [[Kudzu]] korijene ( '' Pueraria lobata ''), čest sastojak u biljnim mamurluk lijekovi mogu imati štetne posljedice u kombinaciji sa alkoholom]] Postoji obilje preporuka za hranu, piće i aktivnosti za ublažavanje mahmurluka. Kod drevnih [[Drevni Rim|Rimljana]], za vlasti [[Plinije Stariji|plinija Starijeg]], omiljena hrana su bila sirova [[sova|sovina]] [[jaja]] ili prženi [[kanarinac]], dok je koktel "[[prerijska kamenica (koktel)|prerijska kamenica]], "restoranski", uveden u [[1878]], u [[Pariz]]u, na Svjetskoj izložbi; žumance sirovog jajeta se miješa sa "Worcestershirskim sosom", [[tabasco|tabasco sosom]], [[so]]lju i [[biber]]om. Do [[1938]]. godine, u Hotelu [[Ritz-Carlton]] nuđen je lijek za mahmurluk u obliku mješavina [[Coca-Cola|Coca-Colle]] i mlijeka.<ref>http: //online.wsj.com/article/SB123032812870836003.html; Hangover - WSJ.com | publisher = Online.wsj.com | date = 2008-12-27,}}</ref> (a sama Coca-Cola nakon toga)<ref>http: //www.colamyths.com/ | title = // Welcome To | publisher = Colamyths.com,}}</ref> kao lijek za mahmurluk). Pisac [[Ernest Hemingway]] oslanjao se na sok od [[paradajz]]a i [[pivo]],<ref>http://urbanlegends.about.com/od/medical/a/hair_of_the_dog.htm {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170210155504/http://urbanlegends.about.com/od/medical/a/hair_of_the_dog.htm |date=10. 2. 2017 }}.</ref> Ostali navodi o lijekovima za mahmurluk uključuju koktele, kao što su [[Bloody Mary (koktel)|Bloody Mary]] ili [[Black Velvet (koktel)|Black Velvet]] (koji se sastoji od jednakih dijelova [[šampanjac|šampanjca]] i [[stout]]a). A [[1957]]. istraživanje koje je obavio folklorista sa ''Wayne State University'' naišao je na rasprostranjeno vjerovanje u efikasnost teške pržene hrane, soka od paradajza i seksualnu aktivnost. ;Ostali neprovjereni ili diskreditirani tretmani uključuju: * [[Pas|Pasje dlake]]: Tako se opisuje vjerovanje da će konzumiranje alkohola, nakon početka mahmurluka, olakšati simptome, a na osnovu teorije da je mahmurluk predstavlja oblik alkoholnog povlačenja i da će stabilizirana tjelesna potreba organizma za alkoholom, osloboditi takvu osobu od simptoma. Socijalne službe i [[alkoholičar]]i tvrde da piju više alkohola za olakšanje simptoma mahmurluka. Istraživanja, međutim, pokazuju da je upotreba alkohola kao lijeka za mahmurluk predstavlja sadašnji i budući problem za opijanje i poremećaje konzumiranja alkohola, putem [[negativna armatura|negativno armiranje]] navike i razvoj [[fizička ovisnost|fizičke ovisnosti]]. (Prema toj asocijaciji, u [[BiH]], se to, kao i mijseršanje raznih pića, označava kao [[beton]]itanje.) Mogi OBLICI gostoprimstvA, prema medicinskom mišljenju, takva praksa samo odlaže simptome, a vodi u ovisnost.<ref>http://www.webmd.com/balance/slideshow-hangover- mits | title = Hangover miths.</ref> Favorizirani izbor uključuje i [[Fernet Branca]].<ref>Curtis W. http: //www.theatlantic.com/magazine/archive/2008/11/the-bitter-begining/ 7041 / | title = The Bitter Beginning - Magazin | publisher = The Atlantic</ref><ref>http://www.webtender.com/handbook/antihangover.html | title = anti-Hangover Savjeti | publisher = The Webtender}}.</ref> * [[Kudzu]] ('' Pueraria montana var lobata''): Glavni je sastojak u lijekovima, kao što su [[kakkonto]]. Studija zaključuje da "hronična upotreba ''Pueraria lobata'' u vremenima visoke potrošnje etanola, kao što liječenje mahmurluka, može razviti predispoziciju subjekata na povećani rizik od acetaldehida u vezi sa neoplazmOM i patologijom. Po svemu se čini da je ''Pueraria lobata'' neprikladnija za upotrebu u biljnom liječenju mahmurluka, nego što je inhibitor ALDH2.<ref>http://linkinghub{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}. elsevier.com/retrieve/pii/S0741-8329(07)00137-1}}</ref> * [[Artičoka]]: Istraživanja pokazuju da ekstrakt artičoke ne sprječava znakove i simptome mahmurluka izazvane alkoholom. * [[Sauna]] ili kada za parenje: Medicinsko mišljenje je da to može biti opasno, jer kombinacija alkohola i [[hipertermija]] povećavaju vjerojatnost opasnih [[aritmija|srčanih aritmija]]. * [[Kisik]]: Bilo je anegdotskih izvještaja, od onih koji imaju jednostavan pristup napajanja i udisanje kisika; - medicinsko osoblje, a i vojni piloti; - da kisik može smanjiti simptome mahmurluka ponekad uzrokovanog konzumacijom alkohola. Teorija je da je povećan protok kisika, kao rezultat terapije kisikom poboljšava [[metabolizam]], a time povećava i brzinu kojom se neutraliziraju [[toksin]]i. Međutim, jedan izvor navodi da (u kontekstu avijacije) kisik nema utjecaja na tjelesno oštećenje uzrokovano mahmurlukom. * [[Fruktoza]] i [[glukoza]]: Glukoza i fruktoza značajno inhibiraju metaboličke promjene u produkciji alkoholne intoksikacije, ali, ipak, nemaju značajan utjecaj na ozbiljnost mahmurluka. * [[Vitamin B6]]: Nema efekata na metabolizam alkohola, a vrhunac alkohola u krvi i koncentracije glukoze su pronađeni kada se psihomotorne funkcije nisu značajno poboljšale korištenjem vitamina B6. * [[kofein|Pića s kofeinom]]: Nije utvrđena značajna korelacija između konzumacije [[kofein]]a i težine mahmurluka.<ref>http://www.benthamscience.com/open/toneuroppj/articles/V004/36TONEUROPPJ.pdf}}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> *U [[BiH|Bosni i Hercegovini]] i široj regiji [[Balkan]]a, i u opijanju i u pokušajima liječenja mahmurluka, vrijedi nepisano pravilo ''svako zna svoje'', a najčešći opći pokušaji obuhvataju kiselo [[povrće]], kao što su [[kupus]], [[krastavac]], [[paprika]] i [[paradajz]], a osobito njihovve slane salamure (raso). == Epidemiologija == Mahmurluci se javljaju često. * Studija u studenta u zapadnim zemljama je otkrila da ih je 25% iskusilo mahmurluk u protekloj sedmici, a 29% je bilo prijavljenih gubljenja nastave za oporavak od mašmurluka. * Oko 15% muškaraca i žena koji su konzumirali iskustvo alkoholnog mahmurluka najmanje jednom mjesečno, a 10% britanskih muškaraca je zbog problema mahmurluka prijavljenih na poslu najmanje jednom mjesečno. * Kako se procjenjuje, 9.23% (11,6 miliona radnika) američke radne snage radi pod mahmurlukom. * Oko 23% ljudi koji piju ne prijavljuje nikakve intoksikacije i mahmurluk, nakon opijanja. == Društvo i kultura == Ozbiljnosti i neurokognitivne performanse mahmurluka su značajno povezane, sa intenzivnijim mamurlukom ispoljava se manji entuzijazam i spremnost za dužnost. Ozbiljnost mahmurluka može biti koristan pokazatelj umanjenja vrijednosti za radnike u sigurnosno osjetljivim zanimanjima. Nešto ažurirani francuski idiomatski izraz za mahmurluk je "mal aux hair", doslovno "loša kosa" (ili "[čak] moja kosa boli"), iako je očigledno nepovezan sa porijeklom engleskog izraza "loš dan za kosu" (''bad hair day''). === Ekonomija === Alkoholni mahmurluk ima značajne ekonomske posljedice. Britanska studija je pokazala da upotreba alkohola čini 3,3 milijarde [[USD]] u izgubljenoj zaradi svake godine, kao posljedice propuštenog rada zbog mahmurluka. U [[Kanada|Kanadi]], 1,4 milijardi USD se gubi svake godine zbog smanjenog zanimanja za produktivnost uzrokovanog simptomima poput mahmurluka. U [[Finska|Finskoj]], zemlji sa populacijom od 5 miliona ljudi, više od milion radnih dana se izgubi svake godine zbog mahmurluka. Prosječni godišnji trošak zbog mamurluka je procijenjenen na oko 2000 USD po odraslom radniku. Socio-ekonomske implikacije alkoholog mahmurluka uključuju odsustvovanja sa radnog mjesta, oslabljeni rad posao, smanjenu produktivnost, slaba akademska postignuća i troškove liječenja. Također utiče na sposobnost obavljanja potencijalno opasnih svakodnevnih aktivnosti, kao što je vožnja automobila ili rad sa teškom mehanizacijom. == Istraživanje == [[Psihologija|Psihološka istraživanja]] alkoholnog mahmurluka ubrzano se šire i rastu. ''Alcochol Hangover Research Group'' je imala svoj inauguralni sastanak u junu [[2010]]. godine, u sklopu [[istraživačkog društva za alkoholizam]] (RSA) , 33-odišnjeg naučnog skupa u [[San Antonio|San Antoniju]], [[Texas]]. U [[2012]]. godini, Éduc'alcool, a Quebec-based, neprofitna organizacija koja ima za cilj educirati javnost o odgovornoj upotrebi alkohola, objavioje izvještaj, ističući da mahmurluka ima dugotrajne efekte koji inhibiraju mogućnosti pijema informacija puna 24 sata nakon teškog opijanja.<ref>Éduc'alcool, http://educalcool.qc.ca/wp-content/uploads/2012/07/Lendemains-de-veille-ANG.pdfA{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}, lcochol and Health: Alkohol Hangover, july, 2012.</ref> U [[2012]]., Las Vegas je osnovao ''Hangover Heaven'', mobilnu kliniku za tretman mahmurluka i otvorio zajedno sa svojim Institutom za ''Hangover Research'', koja proučava liječenje mahmurluka.<ref>Glatter R. (2012): Hangover Heaven ... Descent IntoHell?, http://www.forbes.com/sites/robertglatter/2012/04/15/hangover-heaven-descent-into-hell-5/, Forbes.</ref> ==Također poigledajte== *[[Alkohol]] *[[Alkoholizam]] ==Reference== {{refspisak|2}} ==Vanjski linkovi== {{Commons|Hangover}} {{Commons|Alcocholism}} *http://pubs.niaaa.nih.gov/publications/arh22-1/54-60.pdf {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220105044404/http://pubs.niaaa.nih.gov/publications/arh22-1/54-60.pdf |date=5. 1. 2022 }} "Alkohol Hangover: Mehanizmi i posrednika"] [PDF] Robert Swif, MD, Ph.D. i Dena Davidson, dr, [[NIAAA]] '' Alkohol zdravlja i istraživanje Svjetske '', 14. januar 2002. godine, Pristupljeno Nov 22, 2004. godine. *http://www.timesonline.co.uk/tol/life_and_style/health/expert_advice/article401844.ece {{Webarchive|url=https://archive.today/20110917023042/http://www.timesonline.co.uk/tol/life_and_style/health/expert_advice/article401844.ece |date=17. 9. 2011 }} "*http://www.ehu.es/ehusfera/lance/2011/05/05/hangover-headache-and-whats-much-better-cure-as-well-unveiled/ Hangover *https://web.archive.org/web/20160322132518/http://www.alcopain.com/ "Početna lijekovi za prevazilaženje mahmurluka"] [[Kategorija:Sociologija]] [[Kategorija:Bolesti]] [[Kategorija:Zloupotreba alkohola]] [[Kategorija:Kultura pijenja]] [[Kategorija:Glavobolje]] 129urs672fks11z9tt9w74oqr73okof Intermedijarni filament 0 413130 3673128 3575171 2024-12-13T09:38:44Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673128 wikitext text/x-wiki {{infokutija protein | Symbol = IF_tail | ime = Domen repa intermedijarnog filamenta | slika = PDB 1ifr EBI.jpg | width = | caption = Struktura lamine a/c globularnog domena | Pfam = PF00932 | Pfam_clan = | InterPro = IPR001322 | SMART = | PROSITE = PDOC00198 | MEROPS = | SCOP = 1ivt | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija protein | Symbol = Filament | Name = Protein ntermedijarnog filamenta | image = PDB 1gk4 EBI.jpg | width = | caption = Ljudski vimentinski kotur 2b fragmenta (cys2) | Pfam = PF00038 | Pfam_clan = | InterPro = IPR016044 | SMART = | PROSITE = PDOC00198 | MEROPS = | SCOP = 1gk7 | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{infokutija protein | Symbol = Filament_head | Name = Region glave intermedijarnog filamenta (DNK-veza) | image = | width = | caption = | Pfam = PF04732 | Pfam_clan = | InterPro = IPR006821 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1gk7 | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} [[Datoteka:Intermediate filament.svg|thumb|right|300px|Struktura prelaznog filamenta]] '''Prelazni filamenti''' ili – prema [[posvojenica|posvojenici]] zvani '''Intermedijarni filament''' (IFs) – su [[citoskelet]]ne komponente koje su nađene u ćelijama mnogih vrsta [[metazoa|višećelijskih životinja]].<ref name= <“Campbell“>{{cite book|author=Campbell N. A. et al.|year=2008|title=Biology. 8th Ed. |publisher=Person International Edition, San Francisco|isbn=978-0-321-53616-7}}</ref><ref name=<"Alberts">{{cite book|author=Alberts B. et al.|year=2002|title= Molecular Biology of the Cell, 4th Ed.|publisher= Garland Science|isbn=0-8153-4072-9}}</ref><ref name="Bajrović">{{Cite book |author=Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds.|title=Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju|publisher=Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo|year=2005|isbn= 9958-9344-1-8}}</ref><ref name="pmid17551517">{{cite journal |authors=Herrmann H, Bär H, Kreplak L, Strelkov SV, Aebi U | title = Intermediate filaments: from cell architecture to nanomechanics | journal = Nat. Rev. Mol. Cell Biol. | volume = 8 | issue = 7 | pages = 562–73 |date=juli 2007 | pmid = 17551517 | doi = 10.1038/nrm2197 }}</ref><ref>Karabinos, Anton, Dieter Riemer, Andreas Erber, and Klaus Weber. "Homologues of Vertebrate Type I, II and III Intermediate Filament (IF) Proteins in an Invertebrate: The IF Multigene Family of the Cephalochordate Branchiostoma." FEBS Letters 437.1-2 (1998): 15-18. Web.</ref> Sastavljeni su od porodice srodnih [[protein]]a koji dijele opća svojstva strukture i sekvenci. Inicijalnoi su označeni kao intermedijarni, zbog prosječnog prečnika (10&nbsp;nm) između onih užih [[mikrovlakno|mikrovlakana]] ([[aktin]]) i širih [[miozin]]skih vlakana koja se nalaze u mišićnim ćelijama. Intermedijarne niti je sada uobičajeno odnose na [[aktin]]ska [[mikrovlakno|mikrovlakna]] (7&nbsp;nm) i [[mikrotubule]] (25&nbsp;nm).<ref name="pmid17551517"/><ref name="pmid5664223">{{cite journal |authors=Ishikawa H, Bischoff R, Holtzer H | title = Mitosis and intermediate-sized filaments in developing skeletal muscle | journal = J. Cell Biol. | volume = 38 | issue = 3 | pages = 538–55 |date=1968 | pmid = 5664223 | pmc = 2108373 | doi = 10.1083/jcb.38.3.538 }}</ref> Većina tipova prelaznih filamenata su [[citoplama]]tska, ali jedna lamina je jedarna. == Struktura== Struktura proteina koji formiraju prelazne filamente je prvo predviđena kompjuteriziraanom analizom sekvence [[aminokiselina]] ljudskog [[epiderma|epidermnog]] [[keratin]]a koji potiče od kloniranih [[molekula]] [[cDNK]]. Analiza druge keratinskre sekvence je otkrila da dva tipa keratina imaju samo oko 30% homolognih [[aminokiselina|aminokiselinskih]] sekvenci, ali imaju slične obrasce sekundarne strukture domena.<ref name="pmid6186381">{{cite journal |authors=Hanukoglu I, Fuchs E | title = The cDNA sequence of a human epidermal keratin: divergence of sequence but conservation of structure among intermediate filament proteins | journal = Cell | volume = 31 | issue = 1 | pages = 243–52 |date=novembar 1982 | pmid = 6186381 | doi = 10.1016/0092-8674(82)90424-X }}</ref><ref name="pmid6191871">{{cite journal |authors=Hanukoglu I, Fuchs E | title = The cDNA sequence of a Type II cytoskeletal keratin reveals constant and variable structural domains among keratins | journal = Cell | volume = 33 | issue = 3 | pages = 915–24 |date=juli 1983 | pmid = 6191871 | doi = 10.1016/0092-8674(83)90034-X }}</ref> Kao što je sugerirano u prvom modelu, svi proteini ovih filamenata se javljaju sa centralnim [[alfa-heliks]]nim štapićastim domenom koji je sastavljen od četiri alfa-heliksnih segmenata (imenovanih kao 1A, 1B, 2A i 2B), odvojenih putem tri linker-regiona.<ref name="pmid6191871" /><ref name="pmid22705788">{{cite journal |authors=Lee CH, Kim MS, Chung BM, Leahy DJ, Coulombe PA | title = Structural basis for heteromeric assembly and perinuclear organization of keratin filaments | journal = Nat. Struct. Mol. Biol. | volume = 19 | issue = 7 | pages = 707–15 |date=juli 2012 | pmid = 22705788 | doi = 10.1038/nsmb.2330 | pmc=3864793}}</ref> [[N-kraj|N]] i [[C-kraj]]evi proteina intermedijarnih filamenata nisu alfa-heliksni regioni i pokazuju široku varijaciju dužine i sekvenci porodice prelaznih filamenata. Osnovni gradivni blokovi ovih filamenata su paralelni i u registrirani kao [[protein]]ski [[dimer]]i. Dimeri se formiraju u interakciji štapićastog domena formirajući spiralnu zavojnicu. Citoplazmatski filamenti su sastavljeni u ne-polarna jedinačna duga vlakna (ULF). Identični ULF se udružuju lateralno u lelujave, antiparalelne, rastvorljive tetramere, koji se združuju od glave do repa, u protofilamente za bočno uparivanje u protofibrile. Od njih se četiri zajedno lelujaju u intermedijarnom filamentu.<ref name="Qin2009">{{cite journal |authors=Qin Z, Kreplak L, Buehler MJ | title = Hierarchical structure controls nanomechanical properties of vimentin intermediate filaments | journal = PLoS ONE | volume = 4 | issue = 10 | pages = e7294 | year = 2009 | pmid = 19806221 | pmc = 2752800 | doi = 10.1371/journal.pone.0007294 }}</ref><ref>{{Cite book | author=Lodish H | author2=Berk A | author3=Zipursky SL | title=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21560/ ''Molecular Cell Biology''] | year=2000 | publisher=W. H. Freeman | location=New York | isbn=0-07-243940-8 | page=[https://archive.org/details/isbn_9780072930283/page/ Section 19.6, Intermediate Filaments] | display-authors=etal | url=https://archive.org/details/isbn_9780072930283/page/ }}</ref> Dio procesa spajanja uključuje korak sabijanja, u kojem su ULF zategnuti i, pretpostaviti je, manjeg promjera. Razlozi za to sabijanje nisu dobro shvaćeni, a rutinski se uočava da maju promjere u rasponu između 6 i 12 &nbsp;nm. [[N-kraj]] "glave domena" veže [[DNK]].<ref name="pmid11513613">{{cite journal |authors=Wang Q, Tolstonog GV, Shoeman R, Traub P | title = Sites of nucleic acid binding in type I-IV intermediate filament subunit proteins | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 34 | pages = 10342–9 |date=august 2001 | pmid = 11513613 | doi = 10.1021/bi0108305| url = }}</ref> [[Vimentin]]ske glave su sposobne da mijenjaju [[jedro]]vu arhitekturu i raspored [[hromatin]]a, kao i oslobađanje glava pomoću [[HIV-1]] [[proteaza|proteaze]], pa mogu imati značajnu ulogu u HIV-1 vezanoj citopatogenezi i [[kancerogeneza|kancerogenezi]].<ref name="pmid11160829">{{cite journal |authors=Shoeman RL, Huttermann C, Hartig R, Traub P | title = Amino-terminal polypeptides of vimentin are responsible for the changes in nuclear architecture associated with human immunodeficiency virus type 1 protease activity in tissue culture cells | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 12 | issue = 1 | pages = 143–54 |date=januar 2001 | pmid = 11160829 | pmc = 30574 | doi = 10.1091/mbc.12.1.143| url = }}</ref> [[Fosforilacija]] područja glave može donijeti stabilnost filamenta.<ref name="pmid12177195">{{cite journal |authors=Takemura M, Gomi H, Colucci-Guyon E, Itohara S | title = Protective role of phosphorylation in turnover of glial fibrillary acidic protein in mice | journal = J. Neurosci. | volume = 22 | issue = 16 | pages = 6972–9 |date=august 2002 | pmid = 12177195 | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2002-08-15_22_16/page/n153}}</ref> Pokazalo se da glava reagira sa štapićastim domenom istog [[protein]]a.<ref name="pmid12064937">{{cite journal |vauthors=Parry DA, Marekov LN, Steinert PM, Smith TA | title = A role for the 1A and L1 rod domain segments in head domain organization and function of intermediate filaments: structural analysis of trichocyte keratin | journal = J. Struct. Biol. | volume = 137 | issue = 1-2 | pages = 97–108 | year = 2002 | pmid = 12064937 | doi = 10.1006/jsbi.2002.4437 | url = }}</ref> [[C-kraj]] "repnog domena" ispoljava ekstremnu varijaciju dužine različitih proteina intermedijarnih filamenata.<ref name="pmid8771189">{{cite journal |authors=Quinlan R, Hutchison C, Lane B | title = Intermediate filament proteins | journal = Protein Profile | volume = 2 | issue = 8 | pages = 795–952 | year = 1995 | pmid = 8771189 | doi = | url = }}</ref> Anti-paralna orijentacije tetramera znači da, za razliku od mikrotubula i mikrofilamenata, koji imaju plus i minus kraj, prelazni filamenti gube polarnost i ne mogu biti osnova za ćelijsku pokretljivost i unutarćelijski transport. Suprotno [[aktin]]u ili [[tubulin]]u, intermedijarni filamenti također ne sadže [[mjesto vezanja]] za [[nukleozide trifosfat]]. Citoplazmatski intermedijarni filamenti ne podliježu habanju niti, kao mikrotubule i aktinska vlakna, ali su dinamične.<ref>[http: // [[treadmilling]] like microtubules and actin fibers, but they are dynamic. For a review see: [http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/117/2/133].</ref> ==Također pogledajte== *[[Mikronit]] == Reference == {{refspisak|2}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} * {{cite book | editors = Herrmann H, Harris JR | title = Intermediate filaments | publisher = Springer | year = 1998 | isbn = 978-0-306-45854-5 | url = http://books.google.com/books?id=DjYdWQl_McQC }} * {{cite book | editors = Omary MB, Coulombe PA | title = Intermediate filament cytoskeleton | publisher = Gulf Professional Publishing | year = 2004 | isbn = 978-0-12-564173-9 | url = http://books.google.com/books?id=2vXL7DQgQAUC }} * {{cite book | editor = Paramio JM | title = Intermediate filaments | publisher = Springer | year = 2006 | isbn = 978-0-387-33780-7 | url = http://books.google.com/books?id=XpAM-5jQ42oC }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Intermediate filament protein, coiled coil region}} * {{Commons|Intermediate+Filament+Proteins}} * http://www.interfil.org/browse_interfil.php {{Ćelijske strukture i organele}} {{DEFAULTSORT:Intermediate Filament}} [[Kategorija:Proteinske porodice]] [[Kategorija:Citoskelet]] i2glh4kjaxbwr01zn98nmtjyfe9udbj 1-Oktanol 0 418284 3673051 3560814 2024-12-13T07:27:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673051 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski spoj | Strukturna formula = [[Datoteka:1-Octanol.svg |250px|]] <br> [[Datoteka:1-Octanol-3D-vdW.png |250px|]] | Hemijski spoj = 1-Oktanol | Druga imena = Oktanol <br>Kapril-alkohol<br>Oktil-alkohol <br>[[IUPAC]] ime: Oktan-1-ol | Sumarna formula = C<sub>8</sub>H<sub>18</sub>O | CAS registarski broj =111-87-5 | SMILES = CCCCCCCCO | InChI =1/C8H18O/c1-2-3-4-5-6-7-8-9/h9H,2-8H2,1H3 | Kratki opis = Tečnost prijatno oštrog mirisa | Molarna masa = | Agregatno stanje = Tečno | Gustoća =0,824 g/cm<sup>3</sup> | Tačka topljenja =–16 | Tačka ključanja =195 | Pritisak pare = | Rastvorljivost = 0,46 g/L<BR>'''[[Viskoznost]]''': 7,36 cP (NA 25 °C)<ref>{{cite journal | last = Bhattacharjee | first = A. | last2 = Roy | first2 = M. N. |title = Density, Viscosity, and Speed of Sound of (1-Octanol + 2-Methoxyethanol),(1-Octanol + N,N-Dimethylacetamide), and (1-Octanol + Acetophenone) at Temperatures of (298.15, 308.15, and 318.15) K | journal = Journal of Chemical & Engineering Data | volume = 55 | issue = 12 | pages = 5914–5920 | date = 17. 11. 2010 |doi = 10.1021/je100170v}}</ref> | Dipolni moment = | NFPA 704 = {{NFPA 704 |H = |F = | R = }} }} '''1-Oktanol''' – poznat i kao '''oktan-1-ol''' – je [[organski spoj]] sa [[hemijska formula|molekulskom formulom]] CH<sub>3</sub>(CH<sub>2</sub>)<sub>7</sub>OH. To je [[masni alkhol]]. Poznati su i mnogi drugi [[izomer]]i koji su također generički [[oktanol]]i. 1-Oktanol je proizveden za sintezu estera za upotrebu u proizvodnji [[parfem]]a i dodavanja [[okus]]a. Ima oštar miris. [[Ester]]i oktanola, kao što je [[oktil-acetat]], javljaju se kao komponente [[etersko ulje|eterskih ulja]].<ref name=Falbe/> Koristi se za procjenu [[lipofilnost]]i farmaceutskih proizvoda. ==Dobijanja== Oktanol se industrijski proizvodi [[oligomer]]izacijom [[etilen]]a pomoću [[trietilaluminij]]a, a zatim oksidacijom [[organoaluminij|alkilaluminijskih proizvoda]]. Ovaj put je poznat kao [[Zieglerov proces|Zieglerova sinteza alkohola]].<ref name=Falbe>Jürgen Falbe, Helmut Bahrmann, Wolfgang Lipps, Dieter Mayer "Alcohols, Aliphatic" in ''Ullmann's Encyclopedia of Chemical Technology'' Wiley-VCH Verlag; Weinheim, 2002. {{doi|10.1002/14356007.a01_279}}</ref> Idealizirana sinteza odvija se kako slijedi: :Al(C<sub>2</sub>H<sub>5</sub>)<sub>3</sub> + 9 C<sub>2</sub>H<sub>4</sub> → Al(C<sub>8</sub>H<sub>17</sub>)<sub>3</sub> :Al(C<sub>8</sub>H<sub>17</sub>)<sub>3</sub> + 3 O + 3 H<sub>2</sub>O → 3 HOC<sub>8</sub>H<sub>17</sub> + Al(OH)<sub>3</sub> Ovaj proces generira niz alkohola, koji su odvajaju [[destilacija|destilaciojom]]. == Razdvajanje voda/oktanol == {{Glavni|Koeficijent razdvajanja}} Oktanol i voda su [[nemešljiv]]i. Distribucija spoja između vode i oktanol se koristi za izračunavanje [[koeficijent razdvajanja|koeficijenta razdvajanja]] 'P' molekula (često izražen kao logaritam baze 10, log ''P''). Razdvajanje voda / oktanol je relativno dobra aproksimacija podjele između [[citosol]]a i [[lipid]]a [[Biološka membrana|membrana]] živih sistema.<ref>{{Cite book | last1 = Schwarzenbach | first1 = Rene P. | last2 = Gschwend | first2 = Philip M. | last3 = Imboden | first3 = Dieter M. | title =Environmental organic chemistry | url = https://archive.org/details/environmentalorg0002schw | publisher = John Wiley & Sons | year = 2003 | isbn = 0-471-35053-2 }} </ref> Mnogi kožni apsorpcijski modeli podrazumijevajun da koeficijent razdvajanja ''[[stratum corneum]]'' / voda dobro aproksimira funkcijom voda / oktanol, u obliku:<ref>{{cite journal | author = McCarley KD, Bunge AL | title = Pharmacokinetic Models of Dermal Absorption | journal = Journal of Pharmaceutical Sciences | volume = 90 | issue = 11 | pages = 1699–1719 | year = 2001 | pmid = 11745728 | doi = 10.1002/jps.1120 }}</ref> :<math>\log(K_{sc/w}) = a + b\log(K_{w/o})</math> gdje: *'''a''' i '''b''' = konstanta, *<math>K_{sc/w}</math> = koeficijent razdvajanja ''stratum corneum''/ voda, a *<math>K_{w/o}</math> = koeficijent razdvajanja voda/oktanol. Vrijednosti '''a''' i '''b''' razlikuju se imeđu raznim izvorima, ali Cleek i Bunge<ref>{{cite journal | author = Cleek RL, Bunge AL | title = A new method for estimating dermal absorption from chemical exposure. 1. General approach | url = https://archive.org/details/sim_pharmaceutical-research_1993-04_10_4/page/497 | journal = Pharmaceutical Research | volume = 10 | issue = 4 | pages = 497–506 | year = 1993 | pmid = 8483831 | doi = 10.1023/A:1018981515480 }}</ref> su predložili da je '''a''' = 0, '''b''' = 0,74. ==Upotreba== 1-Oktanol uglavnom se upotrebljava kao prekursor parfema.<ref name=Falbe /> Ispitan je za kontrolu [[esencijalni tremor|esencijalnog tremora]] i drugih vrsta nevoljnog neuroloških podrhtavanja.<ref>{{cite journal | author = Bushara K. | title = Pilot trial of 1-octanol in essential tremor | url = https://archive.org/details/sim_neurology_2004-01-13_62_1/page/n190 | journal = Neurology | year = 2004 | volume = 62 | pages = 122–124 | pmid = 14718713 | issue = 1 | doi=10.1212/01.wnl.0000101722.95137.19|display-authors=etal}}</ref> ==Također pogledajte== *[[Alkohol]] * [[2-Oktanol]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|1-Octanol}} {{Alkoholi}} {{DEFAULTSORT:Octanol, 1-}} [[Kategorija:Masni alkoholi]] [[Kategorija:Primarni alkoholi]] [[Kategorija:Alkanoli]] lwou6z6zc43vd40flmkbudcz7nqr4d4 Klupčasta ćelija 0 422666 3673171 3588788 2024-12-13T11:21:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673171 wikitext text/x-wiki '''Klupčaste ćelije''' – pozatije kao '''glomus''' ili '''glomusne ćelije''' (tip I) – periferni su [[hemoreceptor]]i, koji se uglavnom nalaze u [[karotidno tijelo|karotidnim]] i [[aortno tijelo|aortnim tijelima]], a pomažu u regulaciji disanja. Kada je smanjen [[pH]] [[krv]]i, smanjuje se i doprema [[kisik]]a (pO<sub>2</sub>) ili povećava [[ugljen-dioksid]] ([[PCO2|pCO<sub>2</sub>]]). Tada karotidna i aortna tijela signaliziraju [[produžena moždina|produženoj moždini]] (posebno leđnom centru za udisanje) da povećaju volumen i brzinu disanja.<ref>{{cite book|editor=Sukhamay Lahiri|title=Oxygen sensing : responses and adaptation to Hypoxia|url=https://archive.org/details/oxygensensingres0000unse|year=2003|publisher=Dekker|location=New York|isbn=0824709608|pages=[https://archive.org/details/oxygensensingres0000unse/page/200 200], 232}}</ref> Glomusne ćelije imaju visok [[metabolizam]] i dobru perfuziju krvi pa su zato osjetljive na promjene napetosti plina u arterijskoj krvi. Ove ćelije su strukturno vrlo slične [[neuron]]ima. Ustvari, one su izvedene iz [[nervni greben|nervnog grebena]], dok su glomusne ćelije tipa II funkcijski slične [[glija|neurogliji]].<ref>{{cite journal|authors=Pearse AG., Polak, JM, Rost, FW; Fontaine, J; Le Lièvre, C; Le Douarin, N|title=Demonstration of the neural crest origin of type I (APUD) cells in the avian carotid body, using a cytochemical marker system|journal=Histochemie. Histochemistry. Histochimie|year=1973|volume=34|issue=3|pages=191–203|pmid=4693636|doi=10.1007/bf00303435}}</ref><ref>{{cite journal|last=Lawson|first=W|title=The neuroendocrine nature of the glomus cells: an experimental, ultrastructural, and histochemical tissue culture study.|url=https://archive.org/details/sim_laryngoscope_1980-01_90_1/page/120|journal=The Laryngoscope|date=januar 1980|volume=90|issue=1|pages=120–44|pmid=6243386|doi=10.1288/00005537-198001000-00014}}</ref> Klupčaste ćelije i neke presinapsne [[ganglija|sipatičke ganglije]] inervira [[autonomna ganglija]] koja ima [[sinapsa|sinapsu]] sa klupčastim ćelijama.<ref>{{cite book|last=Singh|first=Inderbir|title=Textbook of human histology : (with colour atlas & practical guide)|year=2011|url=https://archive.org/details/textbookofhumanh0006sing|publisher=Jaypee Brothers Medical Publishers|location=New Delhi|isbn=9380704348|pages=[https://archive.org/details/textbookofhumanh0006sing/page/332 332]|edition=6a}}</ref> Nervna vlakna prikupljaju signale joji su poslani putem ovih ćelija i prenose ih u [[centralni nervni sistem]] na obradu.<ref>{{cite journal|last=Eyzaguirre|first=C.|author2=Abudara, Verónica|title=Carotid body glomus cells: chemical secretion and transmission (modulation?) across cell-nerve ending junctions|url=https://archive.org/details/sim_respiration-physiology_1999-04-01_115_2/page/n24|journal=Respiration Physiology|date= 1999|volume=115|issue=2|pages=135–149|doi=10.1016/S0034-5687(99)00020-1|pmid=10385028}}</ref> Smatra se da je signalizacija u hemoreceptorima posrednik za oslobađanje [[neurotransmiter]]a na glomusnim ćelijama, uključujući i [[dopamin]], [[noradrenalin]], [[acetilholin]], [[supstanca P|supstancu P]], [[vazoaktivni crijevni peptid]] i [[enkefalin]]e.<ref>{{cite journal|last=Pardal|first=R.|author2=Ludewig, U. |author3=Garcia-Hirschfeld, J. |author4= Lopez-Barneo, J. |title=Secretory responses of intact glomus cells in thin slices of rat carotid body to hypoxia and tetraethylammonium|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date= 2000|volume=97|issue=5|pages=2361–2366|doi=10.1073/pnas.030522297|pmid=10681419 |pmc=15806}}</ref> Utvrđeno je da [[vazopresin]] inhibira odgovor glomusnih ćelija na [[hipoksija|hipoksiju]], vjerovatno zato što je uobičajeni odgovor na hipoksiju [[vazodilatacija]], koju u slučaju [[hipovolemija|hipovolemije]], treba izbjegavati.<ref>{{cite journal|last=Wang|first=ZZ|author2=He, L |author3=Stensaas, LJ |author4=Dinger, BG |author5= Fidone, SJ |title=Localization and in vitro actions of atrial natriuretic peptide in the cat carotid body.|journal=Journal of applied physiology (Bethesda, Md. : 1985)|date=1991|volume=70|issue=2|pages=942–6|pmid=1827111}}</ref> Nadalje, glomusne ćelije su vrlo osjetljive na [[angiotenzin II]] [[AT1 receptor]]a, pružajući informacije o statusu tekućine i tjelesnih elektrolita.<ref>{{cite journal|last=Allen|first=A. M.|title=Angiotensin AT1 receptor-mediated excitation of rat carotid body chemoreceptor afferent activity|journal=The Journal of Physiology|date=1998|volume=510|issue=3|pages=773–781|doi=10.1111/j.1469-7793.1998.773bj.x|url=http://jp.physoc.org/content/510/3/773.full|access-date=18. 12. 2016|archive-url=https://archive.today/20130415192546/http://jp.physoc.org/content/510/3/773.full|archive-date=15. 4. 2013|url-status=dead}}</ref> Klasteri glomusnih ćelija, od kojih su najvažnija karotidna i aortna tijela, nazivaju se nehromafinski ili parasimpatički [[paragangliom]]. Oni su također prisutni uz [[vagus]], u [[unutrašnje uho|unutrašnjem uhu]] i u [[pluća|plućima]], kao i na drugim mjestima. [[Neoplazma|Neoplazme]] glomusnih ćelija su poznate kao [[paragangliom]], među drugim imenima, a uglavnom su nemaligne.<ref name=anne>{{cite book|title=Endocrine Pathology: Differential Diagnosis and Molecular Advance|chapter=Chapter 12: Adrenal medulla and paraganglia|author=Anne Marie McNicol|edition=Springer|year=2010|page=281}}</ref> == Također pogledajte == *[[Hormon]] *[[Receptor (biohemija)|Receptor]] == Reference == {{refspisak|30em}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Glomus Cell}} {{Fiziologija srca i krvnih sudova}} {{Tipovi ljudskih ćelija pretežno ektodermnog porijekla}} {{DEFAULTSORT:Glomus Cell}} [[Kategorija:Histologija]] 1c54unsmw1k3mzr7ja8d7oqkmyd15ic Šablon:SKB 2003 pobjede muškarci 10 422959 3672898 3661487 2024-12-12T22:08:21Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672898 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || align="center"| 43 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || align="center"| 34 |- | align="center"| 3.|| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || align="center"| 24 |- | align="center"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || align="center"| 16 |- | align="center"| 5.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || align="center"| 15 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || align="center"| 12 |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || align="center"| 11 |- | align="center" rowspan="3" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="4" | 11.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="4" align="center"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} |- align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | align="center" rowspan="2" | 15.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 7 |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="4" | 17.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="4" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | align="center" rowspan="2" | 21.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" | 22.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || align="center"| 4 |- | align="center" rowspan="11" | 23.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="11" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align="center" rowspan="20" | 34.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="20" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="37" | 54.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="37" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2003/2004.]] </noinclude> omxdzqd6t649hibw3ny22l76gwd23kr Niktinastija 0 423043 3672810 3354202 2024-12-12T19:08:45Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672810 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Fig139Movement of Plants.png|thumb|right|200px|Illustracija pokreta spavanja kod listova grahorice roda ''[[Medicago]]'': <br>[[Charles Darwin]] (1880): ''The Power of Movement in Plants''/"Moć pokreta kod bilkjaka"]] '''Niktinastija''' je ritmično-cirkadijsko [[Nastija|nastijsko]] kretanje kod viših biljaka, koje se javlja kao odgovor na pojavu tame. Primjeri su zatvaranje [[latica]] cvijeta u sumrak i kretanje spavanja listova mnogih [[mahunarke|mahunarki]].<ref name="Međedović">{{cite book|author=Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R.|year=2002|title=Biologija 2. |publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-222-6}}</ref><ref name="Sofradzija">{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2004|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref> Najranije zabilježeno posmatranje ovakvo ponašanja u biljkama datira još od 324. p.n.e., kada je Androsten, pratilac [[Aleksandar Veliki|Aleksandra Velikog]], ukazao na otvaranje i zatvaranje listova na stablu tamarinda na prelazu dana u noć.<ref>{{cite book|last1=Otsuka|first1=Kuniaki|title=Chronomics and Continuous Ambulatory Blood Pressure Monitoring: Vascular Chronomics: From 7-Day/24-Hour to Lifelong Monitoring|publisher=Springer|isbn=978-4431546306|pages=ix}}</ref> ==Mehanizam i genetika== Nikti[[nastijski pokret]]i su povezani sa dnevnim promjenama svjetlosti i temperature i pod kontrolom [[cirkadijski ritam|cirkadijskog sata]] i svjetlosnim receptorima [[fitohrom]]ima. Biljke koriste fitohrome da otkriju crveno i dugo crveno svjetlo. Ovisno o tome koja vrsta svjetlosti se apsorbira, protein se može kretati između stanja ''Pr'', koje upija crveno svjetlo i ''Pfr'' koje upija dugo crveno svjetlo. Crveno svjetlo pretvara ''Pr'' u ''Pfr'', a dugotalasno crveno svjetlo – ''Pfr'' u ''Pr''. Mnoge biljke koriste [[fitohrom]]e sa cirkadijskim ciklusima, koji utiču na otvaranje i zatvaranje listova, što je povezano sa niktinastijskim pokretima. Anatomski, pokrete posreduju [[pulvin]]i. Pulvinske ćelije se nalaze na vrhuncu osnove ili peteljke, a protok vode iz leđnih u ventralne ćelije motorno regulira zatvaranje lista. Ovaj protok je odgovor na kretanje [[kalij]]evih iona između pulvina i okolnog tkiva. Kretanje kalijevih iona je povezano sa koncentracijom ''Pfr'' ili ''Pr''. Kod ''Albizzoa julibrissin'' duži tamniji periodi, dovode do najniže razine ''Pfr'' što izaziva brže otvaranje lista.<ref>{{cite journal|last1=Satter|first1=R. L.|last2=Applewhite|first2=P. B.|last3=Galston|first3=A. W.|title=Phytochrome-controlled Nyctinasty in Albizzia julibrissin: V. Evidence against Acetylcholine Participation|url=https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1972-10_50_4/page/523|journal=PLANT PHYSIOLOGY|date=1. 10. 1972|volume=50|issue=4|pages=523–525|doi=10.1104/pp.50.4.523}}</ref> Kod tzv ''SLEEPLESS'' mutnta ''[[Lotus japonicus]]'', pulvini se mijenjaju u strukture slične peteljkama, onesposobljavajući noćno zatvaranje zalistaka.<ref name="Kawaguchi">{{cite journal|author= Kawaguchi M | title = SLEEPLESS, a gene conferring nyctinastic movement in legume | journal = J. Plant Res. | date = 2003 | volume = 116 | pages = 151–154 | pmid = 12736786 | doi = 10.1007/s10265-003-0079-5|issue= 2 }}</ref> Pokreti listova također su pod kontrolom bioaktivnih supstanci poznati kao Faktora otvaranj i zatvaranje lista. Nekoliko takvih faktora za otvaranja i i zatvaranje su biohemijski karakterizirani.<ref name="Ueda">{{cite journal|authors= Ueda M, Nakamura Y | title = Chemical basis of plant leaf movement | journal = Plant Cell Physiol. | date = 2007 | volume = 48 | pages = 900–907 | pmid = 17566057 | doi = 10.1093/pcp/pcm060|issue= 7 }}</ref> Ovi faktori se uveliko razlikuju kod raznih biljaka. Otvaranje i zatvaranje listova regulirano je njihovom relativnom koncentracijo.<ref>{{cite journal|last1=Ohnuki|first1=Takashi|last2=Ueda|first2=Minoru|last3=Yamamura|first3=Shosuke|title=Molecularmechanism of the control of nyctinastic leaf-movement in Lespedeza cuneata G. Don|url=https://archive.org/details/sim_tetrahedron_1998-10-01_54_40/page/n122|journal=Tetrahedron|date=oktobar 1998|volume=54|issue=40|pages=12173–12184|doi=10.1016/S0040-4020(98)00747-9}}</ref> Faktor otvaranje ili zatvaranja lista je [[glikozid]], koji se inaktivira hidrolizom glikozidne veze, pomoću enzima [[beta-glukozidaza]]. U ''Lespedeza cuneata'', faktor otvaranja lista, kalij-lespedezat hidrolizira se do 4-hidroksi-fenil piruvuvatne kiselina sa glikozidnom vezom putem beta-glucosidaze.<ref>{{cite journal|last1=Ueda|first1=Minoru|last2=Yamamura|first2=Shosuke|title=Chemistry and Biology of Plant Leaf Movements|journal=Angewandte Chemie International Edition|date=17. 4. 2000|volume=39|issue=8|pages=1400–1414|doi=10.1002/(SICI)1521-3773(20000417)39:8<1400::AID-ANIE1400>3.0.CO;2-Z}}</ref> Kod ''Phyllanthus urinaria L.'', faktor zatvaranja lista filanturinolaton, tokom dana hidrolizira se u aglikon.<ref>{{cite journal|last1=Ueda|first1=Minoru|last2=Asano|first2=Miho|last3=Sawai|first3=Yoshiyuki|last4=Yamamura|first4=Shosuke|title=Leaf-movement factors of nyctinastic plant, Phyllanthus urinaria L.; the universal mechanism for the regulation of nyctinastic leaf-movement|url=https://archive.org/details/sim_tetrahedron_1999-04-30_55_18/page/n158|journal=Tetrahedron|date=april 1999|volume=55|issue=18|pages=5781–5792|doi=10.1016/S0040-4020(99)00236-7}}</ref> Aktivnost beta-glukozidaze regulirana je putem [[cirkadijski ritam|dnevno-noćnih ritmova]]. Studije sa fluorescentnim materijalima pokazale su da je mjesto faktora za otvaranje i zatvaranje lista nalazi na površini motorne ćelije. Skupljanje i širenje motorne ćelije u odgovoru na ovaj hemijski signal omogućava otvaranje i zatvaranje listova. Vezanje faktora otvaranja krila i zatvaranja je specifično za srodne biljke. Za faktor pokreta listova '' C. mimosoides'' utvrđeno je da se ne vežu za motorne ćelije ''A. julibrissin''.<ref>{{cite journal|last1=Sugimoto|first1=Takanori|last2=Wada|first2=Yoko|last3=Yamamura|first3=Shosuke|last4=Ueda|first4=Minoru|title=Fluorescence study on the nyctinasty of Cassia mimosoides L. using novel fluorescence-labeled probe compounds|url=https://archive.org/details/sim_tetrahedron_2001-12-03_57_49/page/n67|journal=Tetrahedron|date=decembar 2001|volume=57|issue=49|pages=9817–9825|doi=10.1016/S0040-4020(01)00999-1}}</ref> Faktor pokreta listova ''A. julibrissin'' slično ''C. mimosoides'', nije vezan motorne ćelije, ali jeste kod ''A. saman'' i ''A. lebbeck''.<ref>{{cite book|last1=Lattanzio|first1=Vincenzo|last2=Escribano-Bailon|first2=Maria Teresa|last3=Santos-Buelga|first3=Celestino|title=Recent advances in polyphenol research.|date=2010|publisher=Wiley-Blackwell|location=Oxford|isbn=978-1405193993}}</ref> ==Funkcija== Svrha i raspravljane prednosti niktinastijskih pokreta tek treba da se identifikuju. Studije na mutantnim biljkama s gubitkom funkcije gena, što rezultira rastom peteljke, umjesto pulvina, otkrile su da ove biljke imaju manje biomase i manje lisne površine od divljeg tipa. To ukazuje niktnastijski pokreti mogu biti korisni na rast biljaka.<ref>{{cite journal|last1=Zhou|first1=Chuanen|last2=Han|first2=Lu|last3=Fu|first3=Chunxiang|last4=Chai|first4=Maofeng|last5=Zhang|first5=Wenzheng|last6=Li|first6=Guifen|last7=Tang|first7=Yuhong|last8=Wang|first8=Zeng-Yu|title=Identification and characterization of petiolule- like pulvinus mutants with abolished nyctinastic leaf movement in the model legume Medicago truncatula|journal=New Phytologist|date=oktobar 2012|volume=196|issue=1|pages=92–100|doi=10.1111/j.1469-8137.2012.04268.x}}</ref> ==Također pogledajte== *[[Nastija]] *[[Tropizam]] ==Reference== {{refspisak|2}} {{Tropizmi}} [[Kategorija:Fiziologija biljaka]] on81zip23ecmys8k4tfq9ku2dwqyi7c Šablon:Svjetski prvaci u biatlonu-tim 10 423963 3673112 3658299 2024-12-13T08:57:26Z AnToni 2325 3673112 wikitext text/x-wiki {{Navkutija |ime = Svjetski prvaci u biatlonu-tim |naslov = [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu#Tim|Svjetski prvaci u biatlonu – tim]] |podaciklasa = plainlist |podacistil = text-align:left; |grupa1 = 4 × 20 km (vrijeme){{efn|name=tim1|Rezultati timske utrke dobijeni su sabiranjem vremena četverice iz pojedinačne utrke na 20&nbsp;km}}{{efn|name=tim5|Timske utrke do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|SP 1989.]] bile su nezvanične i za njih nisu dodjeljivane medalje.}} |podaci1 = {{colbegin||35em}} * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1966.|1966]]: {{ZD|NOR|veličina=18px}} ([[Adolf Wiklund (biatlonac)|Adolf Wiklund]], [[Olle Gunneriusson]], [[Sture Ohlin]], [[Sven Nilsson (biatlonac)|Sven Nilsson]]) {{colend}} |grupa2 = 3 × 20 km (vrijeme){{efn|name=tim2|Rezultati timske utrke dobijeni su sabiranjem vremena trojice iz pojedinačne utrke na 20&nbsp;km}}{{efn|name=tim5}} |podaci2 = {{colbegin||35em}} * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1959.|1959]]: {{ZD|SSSR|veličina=18px}} ([[Vladimir Melanjin]], [[Dmitrij Sokolov (biatlonac)|Dmitrij Sokolov]], [[Valentin Pšenjicin]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1961.|1961]]: {{ZD|FIN|veličina=18px}} ([[Kalevi Huuskonen]], [[Paavo Repo]], [[Antti Tyrväinen (biatlonac)|Antti Tyrväinen]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1962.|1962]]: {{ZD|SSSR|veličina=18px}} ([[Vladimir Melanjin]], [[Valentin Pšenjicin]], [[Nikolaj Puzanov]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1963.|1963]]: {{ZD|SSSR|veličina=18px}} ([[Vladimir Melanjin]], [[Nikolaj Mežarjakov]], [[Valentin Pšenjicin]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1965.|1965]]: {{ZD|NOR|veličina=18px}} ([[Olav Jordet]], [[Ola Wærhaug]], [[Ivar Nordkild]]) {{colend}} |grupa3 = 4 × 20 km{{efn|name=tim3|Takmičari su u timskoj utrci trčali zajedno 20&nbsp;km}} |podaci3 = {{colbegin||35em}} * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|1989]]: {{ZD|SSSR|veličina=18px}} ([[Jurij Kaškarov]], [[Sergej Buligin]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]], [[Sergej Čepikov]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|1990]]: {{ZD|DRNJ|veličina=18px}} ([[Raik Dittrich]], [[Mark Kirchner]], [[Birk Anders]], [[Frank Luck]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1991.|1991]]: {{ZD|ITA|veličina=18px}} ([[Hubert Leitgeb]], [[Gottlieb Taschler]], [[Simon Demetz]], [[Wilfried Pallhuber]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1992.|1992]]: {{ZD|ZND|veličina=18px}} ([[Jevgenij Redkin]], [[Aleksandar Tropnjikov]], [[Anatolij Ždanovič]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1993.|1993]]: {{ZD|NJE|veličina=18px}} ([[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]], [[Frank Luck]], [[Steffen Hoos]], [[Sven Fischer]]) {{colend}} |grupa4 = 4 × 10 km{{efn|name=tim4|Takmičari su u timskoj utrci trčali zajedno 10&nbsp;km}} |podaci4 = {{colbegin||35em}} * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1994.|1994]]: {{ZD|ITA|veličina=18px}} ([[Pieralberto Carrara]], [[Hubert Leitgeb]], [[Andreas Zingerle]], [[Wilfried Pallhuber]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|1995]]: {{ZD|NOR|veličina=18px}} ([[Frode Andresen]], [[Dag Bjørndalen]], [[Halvard Hanevold]], [[Jon Åge Tyldum]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|1996]]: {{ZD|BJE|veličina=18px}} ([[Pjotr Ivaško]], [[Oleg Riženkov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]], [[Vadim Sašurin]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]]: {{ZD|BJE|veličina=18px}}([[Oleg Riženkov]], [[Pjotr Ivaško]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]], [[Vadim Sašurin]]) * [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]]: {{ZD|NOR|veličina=18px}} ([[Egil Gjelland]], [[Halvard Hanevold]], [[Sylfest Glimsdal]], [[Ole Einar Bjørndalen]]) {{colend}} |ispodstil = text-align:left; |ispod = {{napspisak}} }}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskih prvenstava u biatlonu]] </noinclude> 7uqt1bcx4oqm79ud9morht7zufbftg5 Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988. 0 424244 3672846 3662504 2024-12-12T21:19:52Z AnToni 2325 /* Osvajači medalja */ 3672846 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988. | takmičenje1 = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|20 km]] | pobjednik1 = {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | takmičenje2 = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|10 km]] | pobjednik2 = {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} | takmičenje3 = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta (muškarci) (muškarci)|Štafeta]] | pobjednik3 = {{ZID|SSSR|1951}}<br/>[[Dmitri Vasilijev]]<br/>[[Sergei Čepikov]]<br/>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br/>[[Valerij Medvedcev]] <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = | pojedinačna_takmičenja = {{m}} 2 | timska_takmičenja = {{m}} 1 | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = 22 | sportisti = {{m}} 90 <!-- ** ** --> | posljednja = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]] | sljedeća = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992.|1992]] }} {{Biatlon na ZOI 1988.}} {{Glavni|Zimske olimpijske igre 1988.}} {{Lokacijska karta+|Alberta|float=right|width=200|caption=Lokacija održavanja utrke u biatlonu na ZOI 1988.<br />'''Legenda''':<br/>[[Datoteka:Blue pog.svg|8px]] Mjesto održavanja biatlonske utrke; <br/>[[Datoteka:Red pog.svg|8px]] Domaćin ZOI 1988; |places= {{Lokacijska karta~|Alberta|lat=51.0092 |long=-115.3900|label={{small|[[Canmore]]}}|mark=Blue pog.svg|position=bottom}} {{Lokacijska karta~|Alberta|lat=51.0050 |long=-114.0067|label={{small|[[Calgary]]}}|mark=Red pog.svg |position=top}} }} Takmičenja u '''biatlonu na [[Zimske olimpijske igre 1988.|Zimskim olimpijskim igrama 1988]]''' sastojala su se od tri [[biatlon]]ske discipline. Održane su na [[Canmore Nordic Centre]] u [[Canmore]]u mjesto udaljenom oko 100&nbsp;km od grada domaćina [[Calgary]]ja. Takmičenje je počelo 20. februara i završilo 26. februara 1988.<ref name=Biathlon>{{cite web | title = Calgary 1988 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1988/orw1988.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = XV Olympic Winter Games Organizing Committee | year = 1988 | access-date = 20. 9. 2013}}</ref> Takmičenja su održana samo u muškoj konkurenciji u tri discipline: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|pojedinačno]], u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|sprintu]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta (muškarci)|štafeti]]. Najuspješnija nacija je bila [[Istočna Njemačka na Olimpijskim igrama|Istočna Njemačka]], koja je osvojila dvije zlatne medalje. Najuspješniji takmičar bio je [[Nijemac]] iz Istočne Njemačke [[Frank-Peter Roetsch]] sa dvije zlatne medalje. Zbog održavanja olimpijskih igara, ove godine utrke u muškoj konkurenciji nisu održane na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1988.|Svjetskom prvenstvu]], gdje su održane samo utrke u ženskoj konkurenciji. Rezultati sa olimpijskih biatlonskih utrka nisu brojani za plasman u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]]<ref>{{Cite web |url=http://sports123.com/bia/index.html |title=Sports 123 biathlon results |access-date=15. 11. 2015 |archive-date=25. 12. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171225065511/http://sports123.com/bia/index.html |url-status=dead }}</ref> == Satnica == {| class="wikitable" style="margin:0.5em auto; font-size:90%; line-height:1.25em;" |- !februar !style="width:4.0em"|13.<br/>sub !style="width:4.0em"|14.<br/>ned !style="width:4.0em"|15.<br/>pon !style="width:4.0em"|16.<br/>uto !style="width:4.0em"|17.<br/>sri !style="width:4.0em"|18.<br/>čet !style="width:4.0em"|19.<br/>pet !style="width:4.0em"|20.<br/>sub !style="width:4.0em"|21.<br/>ned !style="width:4.0em"|22.<br/>pon !style="width:4.0em"|23.<br/>uto !style="width:4.0em"|24.<br/>sri !style="width:4.0em"|25.<br/>čet !style="width:4.0em"|26.<br/>pet !style="width:4.0em"|27.<br/>sub !style="width:4.0em"|28.<br/>ned |- | align="left" | [[Datoteka:Biathlon pictogram.svg|20px|alt=|link=]] [[Biatlon]] <!-- 13 -->| <!-- 14 -->| <!-- 15 -->| <!-- 16 -->| <!-- 17 -->| <!-- 18 -->| <!-- 19 -->| <!-- 20 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|20 km]] 12:00</small> <!-- 21 -->| <!-- 22 -->| <!-- 23 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|sprint]] 12:00</small> <!-- 24 -->| <!-- 25 -->| <!-- 26 -->| bgcolor=#ffcc00|<small>[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta (muškarci)|štafeta]] 12:00</small> <!-- 27 -->| <!-- 28 -->| |} ==Zemlje učesnice== Na olimpijadi je nastupilo 90 biatlonaca iz 22 države, a po prvi put su nastupili biatlonci iz [[Guam na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Guama]] i [[Portoriko na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Portorika]]. {{Div col|4}} *{{ZastavaMOK|ARG|1988|Zimskim|3}} *{{ZastavaMOK|AUS|1988|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim|7}} *{{ZastavaMOK|GUM|1988|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim|6}} *{{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim|6}} *{{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim|4}} *{{ZastavaMOK|YUG|1988|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|HUN|1988|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim|6}} *{{ZastavaMOK|PUR|1988|Zimskim|1}} *{{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim|4}} *{{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim|5}} *{{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim|4}} *{{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim|5}} {{Div col end}} ==Osvajači medalja== [[Datoteka:Bundesarchiv Bild 183-1983-0305-014, Frank-Peter Roetsch.jpg|[[Frank-Peter Roetsch]], njemački biatlonac, osvajač dviju medalja na ZOI 88.|mini|desno]] {|{{Rezultati takmičenja medalje |Naslov = Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988. |Tip = Olimpijada |Logo = Olympic_rings.svg |Rezultat = Vrijeme |Rastojanje = }} |- | Pojedinačno <br> ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|detalji]])<ref name=Biathlon/> | {{ZastavaMOKmedalje|[[Frank-Peter Roetsch]]|GDR|1988|Zimskim}} || 56:33.3 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Valerij Medvedcev]]|URS|1988|Zimskim}} || 56:54.6 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Johann Passler]]|ITA|1988|Zimskim}} || 57:10.1 |- | Sprint<br> ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|detalji]])<ref name=Biathlon/> | {{ZastavaMOKmedalje|[[Frank-Peter Roetsch]]|GDR|1988|Zimskim}} || 25:08.1 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Valerij Medvedcev]]|URS|1988|Zimskim}} || 25:23.7 | {{ZastavaMOKmedalje|[[Sergej Čepikov]]|URS|1988|Zimskim}} || 25:29.4 |- | Štafeta<br> ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|detalji]])<ref name=Biathlon/> | {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}} <small><br>[[Dmitri Vasilijev]]<br/>[[Sergei Čepikov]]<br/>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br/>[[Valerij Medvedcev]] </small> || 1:24:43.5 | {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}} <small><br> [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br/>[[Stefan Höck]]<br/>[[Peter Angerer]]<br/>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] </small> || 1:25:06.3 | {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}} <small><br> [[Werner Kiem]]<br/>[[Gottlieb Taschler]]<br/>[[Johann Passler]]<br/>[[Andreas Zingerle]]</small> || 1:25:38.2 |} ===Bilans medalja=== <center> {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon |Broj = 3 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}} | style="background:#F7F6A8;" | 2 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | 2. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 4 |- bgcolor="#FFFFFF" | 3. | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 1 |- bgcolor="#FFFFFF" | 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 2 |} </center> == Osvojene medalje == <center> {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon{{efn|name=BIM|U tabeli je prikazan pregled osvojenih medalja u muškoj konkurenciji u biatlonu na Olimpijskim igrama od [[Biatlon na ZOI 1960.|1960.]] godine}} |Broj = 8 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS}} | style="background:#F7F6A8;" | 9 | style="background:#DCE5E5;" | 5 | style="background:#FFDAB9;" | 5 | 19 |- bgcolor="#FFFFFF" | 2. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR}} | style="background:#F7F6A8;" | 3 | style="background:#DCE5E5;" | 4 | style="background:#FFDAB9;" | 4 | 11 |- bgcolor="#FFFFFF" | 3. | align="left" | {{ZastavaMOK|NOR}} | style="background:#F7F6A8;" | 3 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 7 |- bgcolor="#FFFFFF" | 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 5 |- bgcolor="#FFFFFF" | 5. | align="left" | {{ZastavaMOK|SWE}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 3 |- bgcolor="#FFFFFF" | 6. | align="left" | {{ZastavaMOK|FIN}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 4 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 4 |- bgcolor="#FFFFFF" | 7. | align="left" | {{ZastavaMOK|ITA}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 2 |} </center> == Napomene== {{napspisak}} == Također pogledajte == * [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama]] * [[Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu]] ==Reference== {{reflist}} == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}}{{Commonscat|Biathlon at the 1988 Winter Olympics}} *[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ Biatlon na ZOI 1988. sa sports-reference.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081210042847/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ |date=10. 12. 2008 }} {{Simboli jezika|en|engleski jezik}} *[https://web.archive.org/web/20080522105330/http://www.la84foundation.org/5va/reports_frmst.htm Official Olympic Report] {{Biatlon na ZOI}} {{Sportovi na ZOI 1988.}} [[Kategorija:Biatlon na ZOI|1988]] [[Kategorija:Sportovi na ZOI 1988.]] [[Kategorija:1988. u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.| ]] [[Kategorija:Biatlon u Kanadi]] 2xc61ews9wtk32gmxymm6p0st3yinmp Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km 0 424468 3672842 3659545 2024-12-12T21:18:52Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672842 wikitext text/x-wiki {{Infokutija olimpijski događaj | disciplina = Biatlon – 20 km (muškarci) | slika = Biathlon pictogram.svg | veličina_slike = 80px | opis_slike = | mjesto = {{ZID|Kanada}}, [[Canmore]] | datum = 20. februar 1988. | broj_učesnika = 71 | broj_zemalja = 21 | broj_ekipa = | godina = 1988 | vrsta = Zimskim | zlato = [[Frank-Peter Roetsch]] | zlato_NOK = GDR | srebro = [[Valerij Medvedcev]] | srebro_NOK = URS | bronza = [[Johann Passler]] | bronza_NOK = ITA | prijašnji = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|1984.]] | sljedeći = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – 20 km|1992]] }} {{Biatlon na ZOI 1988.}} {{Glavni|Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.}} Utrka u '''[[biatlon]]u''' u [[Biatlon#Discipline|pojedinačnoj konkurenciji na 20&nbsp;km]] na [[ZOI 1988.]] održana je 20. februara 1988. u sportskom centru [[Canmore Nordic Centre]] u [[Canmore]]u, mjestu udaljenom oko 100&nbsp;km od domaćina [[Calgary]]ja.<ref name="SR">[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ Biatlon na ZOI 1988. na sports-reference.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081210042847/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ |date=10. 12. 2008 }} {{Simboli jezika|en|engleski jezik}}</ref><ref name=Biathlon>{{cite web | title = Calgary 1988 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1988/orw1988.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = XV Olympic Winter Games Organizing Committee | year = 1988 | access-date = 20. 9. 2013}}</ref> ==Pravila takmičenja== Disciplina [[Biatlon#Discipline|20 km]] je disciplina u [[biatlon]]u, koja se za muškarce održava na kružnoj stazi od 20 kilometara. Trči se 5 krugova po 4&nbsp;km. Takmičari počinju trku pojedinačno, a startuju u intervalu od 30 sekundi. U toku trke gađa se četiri puta: poslije prvog i trećeg kruga iz ležećeg, a poslije drugog i četvrtog iz stojećeg položaja,, ukupno 20 meta. Svaki promašaj donosi dodatnu minutu. == Rezultati == [[Datoteka:Bundesarchiv Bild 183-1987-0306-033, Frank-Peter Roetsch.jpg|mini|desno|[[Frank-Peter Roetsch]], istočnonjemački biatlonac pobjednik pojedinačne trke na ZOI 1988.]] {|class="wikitable sortable" style="text-align:center; font-size:90%" ! Plasman !! Ime !! Država !! Vrijeme<ref name=Biathlon /> !! Promašaji !! Ukupno <br> vrijeme !! Zaostatak |- || {{gold1}} ||align=left| [[Frank-Peter Roetsch]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}|| 53:33.3 || 3 || 56:33.3 || - |- | {{silver2}} ||align=left| [[Valerij Medvedcev]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}|| 54:54.6 || 2 || 56:54.6 || +0:21.3 |- | {{bronze3}} ||align=left| [[Johann Passler]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}|| 55:10.1 || 2 || 57:10.1 || +0:36.8 |- | 4 ||align=left| [[Sergej Čepikov]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}|| 56:17.5 || 1 || 57:17.5 || +0:44.2 |- | 5 ||align=left| [[Juri Kaškarov]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}|| 55:43.1 || 2 || 57:43.1 || +1:09.8 |- | 6 ||align=left| [[Eirik Kvalfoss]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}|| 54:54.6 || 3 || 57:54.6 || +1:21.3 |- | 7 ||align=left| [[André Sehmisch]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}|| 55:11.4 || 3 || 58:11.4 || +1:38.1 |- | 8 ||align=left| [[Tapio Piipponen]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}|| 55:18.3 || 3 || 58:18.3 || +1:45.0 |- | 9 ||align=left| [[Matthias Jacob]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}|| 55:20.1 || 3 || 58:20.1 || +1:46.8 |- | 10 ||align=left| [[Peter Angerer]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}|| 55:46.7 || 3 || 58:46.7 || +2:13.4 |- | 11 ||align=left| [[Gottlieb Taschler]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}|| 55:53.6 || 3 || 58:53.6 || +2:20.3 |- | 12 ||align=left| [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}|| 56:24.0 || 3 || 59:24.0 || +2:50.7 |- | 13 ||align=left| [[Mike Dixon (biatlonac)|Mike Dixon]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}|| 57:32.4 || 2 || 59:32.4 || +2:59.1 |- | 14 ||align=left| [[Jan Matouš]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}|| 56:35.3 || 3 || 59:35.3 || +3:02.0 |- | 15 ||align=left| [[Hristo Vodeničarov]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}|| 58:20.8 || 2 || 60:20.8 || +3:47.5 |- | 16 ||align=left| [[Jürgen Wirth]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}|| 57:25.9 || 3 || 60:25.9 || +3:52.6 |- | 17 ||align=left| [[Herbert Fritzenwenger]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}|| 56:27.8 || 4 || 60:27.8 || +3:54.5 |- | 18 ||align=left| [[Jean-Paul Giachino]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}|| 57:43.7 || 3 || 60:43.7 || +4:10.4 |- | 19 ||align=left| [[Vasil Božilov]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}|| 56:49.8 || 4 || 60:49.8 || +4:16.5 |- | 20 ||align=left| [[Frode Løberg]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}|| 56:52.7 || 4 || 60:52.7 || +4:19.4 |- | 21 ||align=left| [[Vladimir Veličkov]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}|| 56:56.5 || 4 || 60:56.5 || +4:23.2 |- | 22 ||align=left| [[Tomáš Kos]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}|| 58:02.7 || 3 || 61:02.7 || +4:29.4 |- | 23 ||align=left| [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}|| 56:04.5 || 5 || 61:04.5 || +4:31.2 |- | 24 ||align=left| [[Bruno Hofstätter]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}|| 57:05.1 || 4 || 61:05.1 || +4:31.8 |- | 25 ||align=left| [[Josh Thompson (biatlonac)|Josh Thompson]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}|| 56:29.4 || 5 || 61:29.4 || +4:56.1 |- | 26 ||align=left| [[Alfred Eder]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}|| 55:39.7 || 6 || 61:39.7 || +5:06.4 |- | 27 ||align=left| [[Egon Leitner]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}|| 58:52.3 || 3 || 61:52.3 || +5:19.0 |- | 28 ||align=left| [[Carl Davies (biatlonac)|Carl Davies]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}|| 58:54.1 || 3 || 61:54.1 || +5:20.8 |- | 29 ||align=left| [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}|| 56:54.8 || 5 || 61:54.8 || +5:21.5 |- | 30 ||align=left| [[Gisle Fenne]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}|| 56:56.5 || 5 || 61:56.5 || +5:23.2 |- | 31 ||align=left| [[Peter Sjödén]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}|| 59:07.8 || 3 || 62:07.8 || +5:34.5 |- | 32 ||align=left| [[Jiří Holubec]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}|| 57:08.3 || 5 || 62:08.3 || +5:35.0 |- | 33 ||align=left| [[Ken Karpoff]] || align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}|| 59:19.7 || 3 || 62:19.7 || +5:46.4 |- | 34 ||align=left| [[Glenn Rupertus]] || align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}|| 56:10.4 || 7 || 63:10.4 || +6:37.1 |- | 35 ||align=left| [[Jure Velepec]] || align=left| {{ZastavaMOK|YUG|1988|Zimskim}}|| 59:15.6 || 4 || 63:15.6 || +6:42.3 |- | 36 ||align=left| [[Franz Schuler]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}|| 55:24.5 || 8 || 63:24.5 || +6:51.2 |- | 37 ||align=left| [[Leif Andersson (biatlonac)|Leif Andersson]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}|| 58:27.3 || 5 || 63:27.3 || +6:54.0 |- | 38 ||align=left| [[Juha Tella]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}|| 57:39.0 || 6 || 63:39.0 || +7:05.7 |- | 39 ||align=left| [[Sylfest Glimsdal]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}|| 55:46.9 || 8 || 63:46.9 || +7:13.6 |- | 40 ||align=left| [[Misao Kodate]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}|| 57:51.0 || 6 || 63:51.0 || +7:17.7 |- | 41 ||align=left| [[Thierry Gerbier]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}|| 57:51.7 || 6 || 63:51.7 || +7:18.4 |- | 42 ||align=left| [[Darin Binning]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}|| 59:54.8 || 4 || 63:54.8 || +7:21.5 |- | 43 ||align=left| [[Werner Kiem]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}|| 57:00.3 || 7 || 64:00.3 || +7:27.0 |- | 44 ||align=left| [[František Chládek]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}|| 60:01.3 || 4 || 64:01.3 || +7:28.0 |- | 45 ||align=left| [[Éric Claudon]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}|| 58:16.8 || 6 || 64:16.8 || +7:43.5 |- | 46 ||align=left| [[Charles Plamondon]] || align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}|| 59:27.5 || 5 || 64:27.5 || +7:54.2 |- | 47 ||align=left| [[Trevor King (biatlonac)|Trevor King]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}|| 58:37.9 || 6 || 64:37.9 || +8:04.6 |- | 48 ||align=left| [[Tadashi Nakamura (biatlonac)|Tadashi Nakamura]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}|| 57:01.3 || 8 || 65:01.3 || +8:28.0 |- | 49 ||align=left| [[Bill Carow (biatlonac)|Bill Carow]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}|| 60:10.1 || 5 || 65:10.1 || +8:36.8 |- | 50 ||align=left| [[Harri Eloranta]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}|| 58:10.6 || 7 || 65:10.6 || +8:37.3 |- | 51 ||align=left| [[Mikael Löfgren]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}|| 58:12.0 || 7 || 65:12.0 || +8:38.7 |- | 52 ||align=left| [[Curt Schreiner]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}|| 60:22.7 || 5 || 65:22.7 || +8:49.4 |- | 53 ||align=left| [[Mark Langin]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}|| 61:50.3 || 4 || 65:50.3 || +9:17.0 |- | 54 ||align=left| [[Zsolt Kovács (biatlonac)|Zsolt Kovács]] || align=left| {{ZastavaMOK|HUN|1988|Zimskim}}|| 62:15.2 || 4 || 66:15.2 || +9:41.9 |- | 55 ||align=left| [[Hristo Kovački]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}|| 59:15.6 || 7 || 66:15.6 || +9:42.3 |- | 56 ||align=left| [[Hervé Flandin]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}|| 59:50.9 || 7 || 66:50.9 || +10:17.6 |- | 57 ||align=left| [[Andrew Paul (biatlonac)|Andrew Paul]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUS|1988|Zimskim}}|| 62:59.3 || 6 || 68:59.3 || +12:26.0 |- | 58 ||align=left| [[Arto Jääskeläinen]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}|| 58:29.5 || 11 || 69:29.5 || +12:56.2 |- | 59 ||align=left| [[Jamie Kallio]] || align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}|| 63:13.1 || 7 || 70:13.1 || +13:39.8 |- | 60 ||align=left| [[Koichi Sato (biatlonac)|Koichi Sato]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}|| 62:18.7 || 8 || 70:18.7 || +13:45.4 |- | 61 ||align=left| [[Akihiro Takizawa]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}|| 63:38.0 || 7 || 70:38.0 || +14:04.7 |- | 62 ||align=left| [[Hong Byung-sik]] || align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}|| 66:03.2 || 8 || 74:03.2 || +17:29.9 |- | 63 ||align=left| [[Joo Young-dai]] || align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}|| 66:27.5 || 8 || 74:27.5 || +17:54.2 |- | 64 ||align=left| [[Alejandro Giró]] || align=left| {{ZastavaMOK|ARG|1988|Zimskim}}|| 71:34.4 || 5 || 76:34.4 || +20:01.1 |- | 65 ||align=left| [[Kim Yong-woon]] || align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}|| 68:23.0 || 9 || 77:23.0 || +20:49.7 |- | 66 ||align=left| [[Shin Young-sun]] || align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}|| 68:44.5 || 9 || 77:44.5 || +21:11.2 |- | 67 ||align=left| [[Luis Argel]] || align=left| {{ZastavaMOK|ARG|1988|Zimskim}}|| 72:47.6 || 11 || 83:47.6 || +27:14.3 |- | 68 ||align=left| [[Elliot Archilla]] || align=left| {{ZastavaMOK|PUR|1988|Zimskim}}|| 98:57.6 || 13 || 111:57.6 || +55:24.3 |- | - ||align=left| [[Roger Westling]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}|| {{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} || - || - || - |- | - ||align=left| [[Andreas Zingerle]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}|| {{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}} || - || - || - |- | - ||align=left| [[Gustavo Giró]] || align=left| {{ZastavaMOK|ARG|1988|Zimskim}}|| {{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}} || - || - || - |} == Osvojene medalje == {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon{{efn|name=BIM|U tabeli je prikazan pregled osvojenih medalja u pojedinačnim utrkama u muškoj konkurenciji u biatlonu na Olimpijskim igrama od [[ZOI 1960.|1960.]] godine}} |Broj = 8 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS}} | style="background:#F7F6A8;" | 3 | style="background:#DCE5E5;" | 3 | style="background:#FFDAB9;" | 3 | 9 |- bgcolor="#FFFFFF" | 2. | align="left" | {{ZastavaMOK|NOR}} | style="background:#F7F6A8;" | 2 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 4 |- bgcolor="#FFFFFF" | 3. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 3 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 5 |- bgcolor="#FFFFFF" | 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|SWE}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | 5. | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 1 |- bgcolor="#FFFFFF" | 6. | align="left" | {{ZastavaMOK|FIN}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | 7. | align="left" | {{ZastavaMOK|ITA}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 1 |} == Napomene == <references group="lower-alpha"/> == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}}{{Commonscat|Biathlon at the 1988 Winter Olympics}} *[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/mens-20-kilometres.html Sports-Reference.com - 1988 Olympics Men's 20 km Individual] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081210082451/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/mens-20-kilometres.html |date=10. 12. 2008 }} == Reference == {{reference}} [[Kategorija:Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] j1tt0e5p92m9osliiybiytdqylhxauw Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km 0 424470 3672843 3664818 2024-12-12T21:19:09Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672843 wikitext text/x-wiki {{Infokutija olimpijski događaj | disciplina = Biatlon – 10 km (muškarci) | slika = Biathlon pictogram.svg | veličina_slike = 80px | opis_slike = | mjesto = {{ZID|Kanada}}, [[Canmore]] | datum = 23. februar 1988. | broj_učesnika = 72 | broj_zemalja = 22 | broj_ekipa = | godina = 1988 | vrsta = Zimskim | zlato = [[Frank-Peter Roetsch]] | zlato_NOK = GDR | srebro = [[Valerij Medvedcev]] | srebro_NOK = URS | bronza = [[Sergej Čepikov]] | bronza_NOK = URS | prijašnji = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|1984.]] | sljedeći = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – 10 km|1992]] }} {{Biatlon na ZOI 1988.}} {{Glavni|Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.}} Utrka u '''[[biatlon]]u''' u [[Biatlon#Discipline|sprintu na 10&nbsp;km]] na [[ZOI 1988.]] održana je 23. februara 1988. u sportskom centru [[Canmore Nordic Centre]] u [[Canmore]]u, mjestu udaljenom oko 100&nbsp;km od domaćina [[Calgary]]ja.<ref name="SR">[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ Biatlon na ZOI 1988. na sports-reference.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081210042847/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ |date=10. 12. 2008 }} {{Simboli jezika|en|engleski jezik}}</ref><ref name=Biathlon>{{cite web | title = Calgary 1988 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1988/orw1988.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = XV Olympic Winter Games Organizing Committee | year = 1988 | access-date = 20. 9. 2013}}</ref> ==Pravila takmičenja== == Rezultati == {|class="wikitable sortable" style="text-align:center; font-size:90%" ! Plasman !! Ime !! Država !! Vrijeme<ref name=Biathlon /> !! Promašaji !! Zaostatak |- | {{gold1}} ||align=left| [[Frank-Peter Roetsch]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}|| 25:08.1 || 1 || - |- | {{silver2}} ||align=left| [[Valerij Medvedcev]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}|| 25:23.7 || 0 || +0:15.6 |- | {{bronze3}} ||align=left| [[Sergej Čepikov]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}|| 25:29.4 || 0 || +0:21.3 |- | 4 ||align=left| [[Birk Anders]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}|| 25:51.8 || 2 || +0:43.7 |- | 5 ||align=left| [[André Sehmisch]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}|| 25:52.3 || 2 || +0:44.2 |- | 6 ||align=left| [[Frank Luck]] || align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}|| 25:57.6 || 1 || +0:49.5 |- | 7 ||align=left| [[Tapio Piipponen]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}|| 26:02.2 || 1 || +0:54.1 |- | 8 ||align=left| [[Johann Passler]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}|| 26:07.7 || 2 || +0:59.6 |- | 9 ||align=left| [[Dmitrij Vasiljev (biatlonac)|Dmitrij Vasiljev]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}|| 26:09.7 || 1 || +1:01.6 |- | 10 ||align=left| [[Peter Angerer]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}|| 26:13.2 || 2 || +1:05.1 |- | 11 ||align=left| [[Geir Einang]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}|| 26:13.3 || 0 || +1:05.2 |- | 12 ||align=left| [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}|| 26:25.9 || 1 || +1:17.8 |- | 13 ||align=left| [[Pieralberto Carrara]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}|| 26:32.7 || 2 || +1:24.6 |- | 14 ||align=left| [[Frode Løberg]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}|| 26:32.9 || 1 || +1:24.8 |- | 15 ||align=left| [[Andreas Zingerle]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}|| 26:33.0 || 2 || +1:24.9 |- | 16 ||align=left| [[Jan Matouš]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}|| 26:33.3 || 1 || +1:25.2 |- | 17 ||align=left| [[Franz Schuler]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}|| 26:45.0 || 1 || +1:36.9 |- | 18 ||align=left| [[Juri Kaškarov]] || align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}|| 26:49.1 || 3 || +1:41.0 |- | 19 ||align=left| [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}|| 26:50.2 || 2 || +1:42.1 |- | 20 ||align=left| [[Eirik Kvalfoss]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}|| 26:51.9 || 4 || +1:43.8 |- | 21 ||align=left| [[Mike Dixon (biatlonac)|Mike Dixon]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}|| 26:53.3 || 0 || +1:45.2 |- | 22 ||align=left| [[Mikael Löfgren]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}|| 27:01.0 || 1 || +1:52.9 |- | 23 ||align=left| [[Bruno Hofstätter]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}|| 27:02.8 || 1 || +1:54.7 |- | 24 ||align=left| [[Tomáš Kos]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}|| 27:13.5 || 1 || +2:05.4 |- | 25 ||align=left| [[Harri Eloranta]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}|| 27:15.2 || 3 || +2:07.1 |- | 26 ||align=left| [[Stefan Höck]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}|| 27:26.2 || 3 || +2:18.1 |- | 27 ||align=left| [[Josh Thompson (biatlonac)|Josh Thompson]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}|| 27:27.7 || 4 || +2:19.6 |- | 28 ||align=left| [[Jiří Holubec]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}|| 27:29.8 || 3 || +2:21.7 |- | 29 ||align=left| [[Krasimir Videnov]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}|| 27:31.1 || 1 || +2:23.0 |- | 30 ||align=left| [[Sverre Istad]] || align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}|| 27:34.3 || 5 || +2:26.2 |- | 30 ||align=left| [[Lyle Nelson]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}|| 27:34.3 || 1 || +2:26.2 |- | 32 ||align=left| [[Francis Mougel]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}|| 27:34.9 || 3 || +2:26.8 |- | 33 ||align=left| [[Roberto Marchesi]] || align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}|| 27:36.7 || 2 || +2:28.6 |- | 34 ||align=left| [[Glenn Rupertus]] || align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}|| 27:38.6 || 2 || +2:30.5 |- | 34 ||align=left| [[Jaromír Šimunek]] || align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}|| 27:38.6 || 1 || +2:30.5 |- | 36 ||align=left| [[Hristo Vodeničarov]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}|| 27:40.5 || 1 || +2:32.4 |- | 37 ||align=left| [[Egon Leitner]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}|| 27:42.4 || 2 || +2:34.3 |- | 38 ||align=left| [[Vladimir Veličkov]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}|| 27:48.8 || 2 || +2:40.7 |- | 39 ||align=left| [[Misao Kodate]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}|| 27:52.6 || 2 || +2:44.5 |- | 40 ||align=left| [[Alfred Eder]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}|| 27:57.3 || 2 || +2:49.2 |- | 41 ||align=left| [[Juha Tella]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}|| 27:58.3 || 3 || +2:50.2 |- | 42 ||align=left| [[Antero Lähde]] || align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}|| 27:59.9 || 3 || +2:51.8 |- | 43 ||align=left| [[Vasil Božilov]] || align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}|| 28:06.5 || 2 || +2:58.4 |- | 44 ||align=left| [[Tadashi Nakamura (biatlonac)|Tadashi Nakamura]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}|| 28:11.4 || 2 || +3:03.3 |- | 45 ||align=left| [[Carl Davies (biatlonac)|Carl Davies]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}|| 28:12.1 || 2 || +3:04.0 |- | 46 ||align=left| [[Ken Karpoff]] || align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}|| 28:12.9 || 1 || +3:04.8 |- | 47 ||align=left| [[Peter Sjödén]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}|| 28:13.3 || 2 || +3:05.2 |- | 48 ||align=left| [[Zsolt Kovács (biatlonac)|Zsolt Kovács]] || align=left| {{ZastavaMOK|HUN|1988|Zimskim}}|| 28:13.9 || 0 || +3:05.8 |- | 49 ||align=left| [[Bill Carow (biatlonac)|Bill Carow]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}|| 28:19.6 || 4 || +3:11.5 |- | 50 ||align=left| [[Curt Schreiner]] || align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}|| 28:19.9 || 3 || +3:11.8 |- | 51 ||align=left| [[Christian Dumont]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}|| 28:20.3 || 2 || +3:12.2 |- | 52 ||align=left| [[Hervé Flandin]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}|| 28:21.4 || 4 || +3:13.3 |- | 53 ||align=left| [[Jure Velepec]] || align=left| {{ZastavaMOK|YUG|1988|Zimskim}}|| 28:21.9 || 2 || +3:13.8 |- | 54 ||align=left| [[Roger Westling]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}|| 28:24.8 || 4 || +3:16.7 |- | 55 ||align=left| [[Charles Plamondon]] || align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}|| 28:30.5 || 3 || +3:22.4 |- | 56 ||align=left| [[Xavier Blond]] || align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}|| 28:36.6 || 3 || +3:28.5 |- | 57 ||align=left| [[Leif Andersson (biatlonac)|Leif Andersson]] || align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}|| 28:48.9 || 4 || +3:40.8 |- | 58 ||align=left| [[Paget Stewart]] || align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}|| 29:06.9 || 4 || +3:58.8 |- | 59 ||align=left| [[Koichi Sato (biatlonac)|Koichi Sato]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}|| 29:43.1 || 3 || +4:35.0 |- | 60 ||align=left| [[Mark Langin]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}|| 29:52.1 || 5 || +4:44.0 |- | 61 ||align=left| [[Trevor King (biatlonac)|Trevor King]] || align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}|| 30:00.5 || 5 || +4:52.4 |- | 62 ||align=left| [[Andrew Paul (biatlonac)|Andrew Paul]] || align=left| {{ZastavaMOK|AUS|1988|Zimskim}}|| 30:36.6 || 1 || +5:28.5 |- | 63 ||align=left| [[Akihiro Takizawa]] || align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}|| 31:38.7 || 5 || +6:30.6 |- | 64 ||align=left| [[Shin Young-sun]] || align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}|| 33:05.4 || 4 || +7:57.3 |- | 65 ||align=left| [[Alejandro Giró]] || align=left| {{ZastavaMOK|ARG|1988|Zimskim}}|| 33:55.4 || 3 || +8:47.3 |- | 66 ||align=left| [[Joo Young-dai]] || align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}|| 34:50.4 || 8 || +9:42.3 |- | 67 ||align=left| [[Kim Yong-woon]] || align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}|| 35:18.6 || 7 || +10:10.5 |- | 68 ||align=left| [[Luis Argel]] || align=left| {{ZastavaMOK|ARG|1988|Zimskim}}|| 35:25.1 || 8 || +10:17.0 |- | 69 ||align=left| [[Joung Young-suk]] || align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}|| 35:31.3 || 6 || +10:23.2 |- | 70 ||align=left| [[Gustavo Giró]] || align=left| {{ZastavaMOK|ARG|1988|Zimskim}}|| 36:38.8 || 6 || +11:30.7 |- | 71 ||align=left| [[Judd Bankert]] || align=left| {{ZastavaMOK|GUM|1988|Zimskim}}|| 45:37.1 || 8 || +20:29.0 |- | 72 ||align=left| [[Elliot Archilla]] || align=left| {{ZastavaMOK|PUR|1988|Zimskim}}|| 47:47.4 || 6 || +22:39.3 |} == Osvojene medalje == {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon{{efn|name=BIM|U tabeli je prikazan pregled osvojenih medalja u utrkama sprinta u muškoj konkurenciji u biatlonu na Olimpijskim igrama od [[ZOI 1980.|1980.]] godine}} |Broj = 3 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR}} | style="background:#F7F6A8;" | 2 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | 3 |- bgcolor="#FFFFFF" | 2. | align="left" | {{ZastavaMOK|NOR}} | style="background:#F7F6A8;" | 1 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 1 |- bgcolor="#FFFFFF" | 3. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | 4 |- bgcolor="#FFFFFF" | 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 1 |} == Napomene == <references group="lower-alpha"/> == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}}{{Commonscat|Biathlon at the 1988 Winter Olympics}} == Reference == {{reference}} [[Kategorija:Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] i855bj6u18hkvnlc3nyc7ewepe4tw5a Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta 0 424473 3672844 3671591 2024-12-12T21:19:28Z AnToni 2325 /* Rezultati */ 3672844 wikitext text/x-wiki {{Infokutija olimpijski događaj | disciplina = Biatlon – štafeta 4 × 7,5 km (muškarci) | slika = Biathlon pictogram.svg | veličina_slike = 80px | opis_slike = | mjesto = {{ZID|Kanada}}, [[Canmore]] | datum = 26. februar 1988. | broj_učesnika = 64 | broj_zemalja = 16 | broj_ekipa = 16 | godina = 1988 | vrsta = Zimskim | zlato = [[Dmitrij Vasilijev]]<br/>[[Sergej Čepikov]]<br/>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br/>[[Valerij Medvedcev]] | zlato_NOK = URS | srebro = [[Ernst Reiter]]<br/>[[Stefan Höck]]<br/>[[Peter Angerer]]<br/>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] | srebro_NOK = FRG | bronza = [[Werner Kiem]]<br/>[[Gottlieb Taschler]]<br/>[[Johann Passler]]<br/>[[Andreas Zingerle]] | bronza_NOK = ITA | prijašnji = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta (muškarci)|1984.]] | sljedeći = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – štafeta (muškarci)|1992]] }} {{Biatlon na ZOI 1988.}} {{Glavni|Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.}} Utrka u '''[[biatlon]]u''' u [[Biatlon#Discipline|štafeti 4x7,5&nbsp;km]] na '''[[ZOI 1988.]]''' održana je 26. februara 1988. u sportskom centru [[Canmore Nordic Centre]] u [[Canmore]]u, mjestu udaljenom oko 100&nbsp;km od domaćina [[Calgary]]ja.<ref name="SR">[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ Biatlon na ZOI 1988. na sports-reference.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081210042847/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ |date=10. 12. 2008 }} {{Simboli jezika|en|engleski jezik}}</ref><ref name=Biathlon>{{cite web | title = Calgary 1988 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1988/orw1988.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = XV Olympic Winter Games Organizing Committee | year = 1988 | access-date = 20. 9. 2013}}</ref> Zlatnu medalju po šesti put uzastopno, kao i na utrkama [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – štafeta|1968]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972 – štafeta|1972]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976 – štafeta|1976]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|1980.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|1984.]] osvojila je sovjetska štafeta. == Rezultati == {|class="wikitable sortable" style="text-align:center; font-size:90%" ! Plasman !! Država !! Promašaji !! Vrijeme<ref name=Biathlon /> |- |{{Gold1}} ||align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Dmitrij Vasilijev]]<br/>[[Sergej Čepikov]]<br/>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br/>[[Valerij Medvedcev]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:22:30.0'''<br/> |- |{{Silver2}} ||align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br/>[[Stefan Höck]]<br/>[[Peter Angerer]]<br/>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small>|| '''1:23:37.4''' |- | {{Bronze3}} ||align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Werner Kiem]]<br/>[[Gottlieb Taschler]]<br/>[[Johann Passler]]<br/>[[Andreas Zingerle]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:23:51.5''' |- | 4 ||align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Anton Lengauer-Stockner]]<br/>[[Bruno Hofstätter]]<br/>[[Franz Schuler]]<br/>[[Alfred Eder]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:24:17.6''' |- | 5 ||align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Jürgen Wirth]]<br/>[[Frank-Peter Roetsch]]<br/>[[Matthias Jacob]]<br/>[[André Sehmisch]]</small> || '''3'''<br/><small>3<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:24:28.4''' |- | 6 ||align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Geir Einang]]<br/>[[Frode Løberg]]<br/>[[Gisle Fenne]]<br/>[[Eirik Kvalfoss]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:25:57.0'''<br/> |- | 7 ||align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Peter Sjödén]]<br/>[[Mikael Löfgren]]<br/>[[Roger Westling]]<br/>[[Leif Andersson (biatlonac)|Leif Andersson]]</small> || '''3'''<br/><small>0<br/>0<br/>3<br/>0</small>|| '''1:29:11.9''' |- | 8 ||align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Vasil Božilov]]<br/>[[Vladimir Veličkov]]<br/>[[Krasimir Videnov]]<br/>[[Hristo Vodeničarov]]</small> || '''7'''<br/><small>1<br/>0<br/>4<br/>2</small> ||'''1:29:24.9''' |- | 9 ||align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Lyle Nelson]]<br/>[[Curt Schreiner]]<br/>[[Darin Binning]]<br/>[[Josh Thompson (biatlonac)|Josh Thompson]]</small> || '''2'''<br/><small>1<br/>0<br/>0<br/>1</small> || '''1:29:33.0''' |- | 10 ||align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Éric Claudon]]<br/>[[Jean-Paul Giachino]]<br/>[[Hervé Flandin]]<br/>[[Francis Mougel]]</small> || '''6'''<br/><small>0<br/>4<br/>0<br/>2</small> || '''1:30:22.8''' |- | 11 ||align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Jiří Holubec]]<br/>[[František Chládek]]<br/>[[Tomáš Kos]]<br/>[[Jan Matouš]]</small> || '''3'''<br/><small>0<br/>3<br/>0<br/>0</small> || '''1:30:48.8''' |- | 12 ||align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Juha Tella]]<br/>[[Antero Lähde]]<br/>[[Arto Jääskeläinen]]<br/>[[Tapio Piipponen]]</small> || '''5'''<br/><small>3<br/>2<br/>0<br/>0</small> || '''1:30:54.4''' |- | 13 ||align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Mike Dixon (biatlonac)|Mike Dixon]]<br/>[[Mark Langin]]<br/>[[Carl Davies (biatlonac)|Carl Davies]]<br/>[[Trevor King (biatlonac)|Trevor King]]</small> || '''5'''<br/><small>0<br/>0<br/>1<br/>5</small> || '''1:31:44.6''' |- | 14 ||align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Tadashi Nakamura (biatlonac)|Tadashi Nakamura]]<br/>[[Misao Kodate]]<br/>[[Akihiro Takizawa]]<br/>[[Koichi Sato (biatlonac)|Koichi Sato]]</small> || '''6'''<br/><small>3<br/>1<br/>2<br/>0</small> || '''1:32:52.4''' |- | 15 ||align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Charles Plamondon]]<br/>[[Glenn Rupertus]]<br/>[[Ken Karpoff]]<br/>[[Jamie Kallio]]</small> || '''4'''<br/><small>3<br/>1<br/>0<br/>0</small> || '''1:33:37.0''' |- | 16 ||align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Hong Byung-sik]]<br/>[[Joo Young-dai]]<br/>[[Kim Yong-woon]]<br/>[[Shin Young-sun]]</small> || '''7'''<br/><small>1<br/>3<br/>2<br/>1</small> || '''1:51:42.7''' |} == Osvojene medalje == {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon{{efn|name=BIM|U tabeli je prikazan pregled osvojenih medalja u štafetnim utrkama u muškoj konkurenciji u biatlonu na Olimpijskim igrama od [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – štafeta (muškarci)|1968.]] godine}} |Broj = 6 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS}} | style="background:#F7F6A8;" | 6 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 6 |- bgcolor="#FFFFFF" | rowspan="2"|2. | align="left" | {{ZastavaMOK|FIN}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | rowspan="2"| 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | align="left" | {{ZastavaMOK|NOR}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 0 |- bgcolor="#FFFFFF" | rowspan="2"| 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | rowspan="2"| 3 |- bgcolor="#FFFFFF" | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | rowspan="2"|6. | align="left" | {{ZastavaMOK|SWE}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | rowspan="2"| 1 |- bgcolor="#FFFFFF" | align="left" | {{ZastavaMOK|ITA}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 1 |} == Napomene == <references group="lower-alpha"/> == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}}{{Commonscat|Biathlon at the 1988 Winter Olympics}} *[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/mens-4-x-7_5-kilometres-relay.html Štafeta 4x7,5km na sports-reference.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100427085717/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/mens-4-x-7_5-kilometres-relay.html |date=27. 4. 2010 }} == Reference == {{reference}} [[Kategorija:Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] 1f4zmrb6m4teurq2nccqfd040rx2kta 3672845 3672844 2024-12-12T21:19:39Z AnToni 2325 3672845 wikitext text/x-wiki {{Infokutija olimpijski događaj | disciplina = Biatlon – štafeta 4 × 7,5 km (muškarci) | slika = Biathlon pictogram.svg | veličina_slike = 80px | opis_slike = | mjesto = {{ZID|Kanada}}, [[Canmore]] | datum = 26. februar 1988. | broj_učesnika = 64 | broj_zemalja = 16 | broj_ekipa = 16 | godina = 1988 | vrsta = Zimskim | zlato = [[Dmitrij Vasilijev]]<br/>[[Sergej Čepikov]]<br/>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br/>[[Valerij Medvedcev]] | zlato_NOK = URS | srebro = [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br/>[[Stefan Höck]]<br/>[[Peter Angerer]]<br/>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]] | srebro_NOK = FRG | bronza = [[Werner Kiem]]<br/>[[Gottlieb Taschler]]<br/>[[Johann Passler]]<br/>[[Andreas Zingerle]] | bronza_NOK = ITA | prijašnji = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta (muškarci)|1984.]] | sljedeći = [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1992 – štafeta (muškarci)|1992]] }} {{Biatlon na ZOI 1988.}} {{Glavni|Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.}} Utrka u '''[[biatlon]]u''' u [[Biatlon#Discipline|štafeti 4x7,5&nbsp;km]] na '''[[ZOI 1988.]]''' održana je 26. februara 1988. u sportskom centru [[Canmore Nordic Centre]] u [[Canmore]]u, mjestu udaljenom oko 100&nbsp;km od domaćina [[Calgary]]ja.<ref name="SR">[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ Biatlon na ZOI 1988. na sports-reference.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081210042847/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/ |date=10. 12. 2008 }} {{Simboli jezika|en|engleski jezik}}</ref><ref name=Biathlon>{{cite web | title = Calgary 1988 Official Report | url = http://library.la84.org/6oic/OfficialReports/1988/orw1988.pdf | publisher = LA84 Foundation | work = XV Olympic Winter Games Organizing Committee | year = 1988 | access-date = 20. 9. 2013}}</ref> Zlatnu medalju po šesti put uzastopno, kao i na utrkama [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – štafeta|1968]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1972 – štafeta|1972]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1976 – štafeta|1976]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|1980.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|1984.]] osvojila je sovjetska štafeta. == Rezultati == {|class="wikitable sortable" style="text-align:center; font-size:90%" ! Plasman !! Država !! Promašaji !! Vrijeme<ref name=Biathlon /> |- |{{Gold1}} ||align=left| {{ZastavaMOK|URS|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Dmitrij Vasilijev]]<br/>[[Sergej Čepikov]]<br/>[[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]]<br/>[[Valerij Medvedcev]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:22:30.0'''<br/> |- |{{Silver2}} ||align=left| {{ZastavaMOK|FRG|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]<br/>[[Stefan Höck]]<br/>[[Peter Angerer]]<br/>[[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritz Fischer]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small>|| '''1:23:37.4''' |- | {{Bronze3}} ||align=left| {{ZastavaMOK|ITA|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Werner Kiem]]<br/>[[Gottlieb Taschler]]<br/>[[Johann Passler]]<br/>[[Andreas Zingerle]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:23:51.5''' |- | 4 ||align=left| {{ZastavaMOK|AUT|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Anton Lengauer-Stockner]]<br/>[[Bruno Hofstätter]]<br/>[[Franz Schuler]]<br/>[[Alfred Eder]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:24:17.6''' |- | 5 ||align=left| {{ZastavaMOK|GDR|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Jürgen Wirth]]<br/>[[Frank-Peter Roetsch]]<br/>[[Matthias Jacob]]<br/>[[André Sehmisch]]</small> || '''3'''<br/><small>3<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:24:28.4''' |- | 6 ||align=left| {{ZastavaMOK|NOR|1988|Zimskim}}<br/> <small> [[Geir Einang]]<br/>[[Frode Løberg]]<br/>[[Gisle Fenne]]<br/>[[Eirik Kvalfoss]]</small> || '''0'''<br/><small>0<br/>0<br/>0<br/>0</small> || '''1:25:57.0'''<br/> |- | 7 ||align=left| {{ZastavaMOK|SWE|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Peter Sjödén]]<br/>[[Mikael Löfgren]]<br/>[[Roger Westling]]<br/>[[Leif Andersson (biatlonac)|Leif Andersson]]</small> || '''3'''<br/><small>0<br/>0<br/>3<br/>0</small>|| '''1:29:11.9''' |- | 8 ||align=left| {{ZastavaMOK|BUL|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Vasil Božilov]]<br/>[[Vladimir Veličkov]]<br/>[[Krasimir Videnov]]<br/>[[Hristo Vodeničarov]]</small> || '''7'''<br/><small>1<br/>0<br/>4<br/>2</small> ||'''1:29:24.9''' |- | 9 ||align=left| {{ZastavaMOK|USA|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Lyle Nelson]]<br/>[[Curt Schreiner]]<br/>[[Darin Binning]]<br/>[[Josh Thompson (biatlonac)|Josh Thompson]]</small> || '''2'''<br/><small>1<br/>0<br/>0<br/>1</small> || '''1:29:33.0''' |- | 10 ||align=left| {{ZastavaMOK|FRA|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Éric Claudon]]<br/>[[Jean-Paul Giachino]]<br/>[[Hervé Flandin]]<br/>[[Francis Mougel]]</small> || '''6'''<br/><small>0<br/>4<br/>0<br/>2</small> || '''1:30:22.8''' |- | 11 ||align=left| {{ZastavaMOK|TCH|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Jiří Holubec]]<br/>[[František Chládek]]<br/>[[Tomáš Kos]]<br/>[[Jan Matouš]]</small> || '''3'''<br/><small>0<br/>3<br/>0<br/>0</small> || '''1:30:48.8''' |- | 12 ||align=left| {{ZastavaMOK|FIN|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Juha Tella]]<br/>[[Antero Lähde]]<br/>[[Arto Jääskeläinen]]<br/>[[Tapio Piipponen]]</small> || '''5'''<br/><small>3<br/>2<br/>0<br/>0</small> || '''1:30:54.4''' |- | 13 ||align=left| {{ZastavaMOK|GBR|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Mike Dixon (biatlonac)|Mike Dixon]]<br/>[[Mark Langin]]<br/>[[Carl Davies (biatlonac)|Carl Davies]]<br/>[[Trevor King (biatlonac)|Trevor King]]</small> || '''5'''<br/><small>0<br/>0<br/>1<br/>5</small> || '''1:31:44.6''' |- | 14 ||align=left| {{ZastavaMOK|JPN|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Tadashi Nakamura (biatlonac)|Tadashi Nakamura]]<br/>[[Misao Kodate]]<br/>[[Akihiro Takizawa]]<br/>[[Koichi Sato (biatlonac)|Koichi Sato]]</small> || '''6'''<br/><small>3<br/>1<br/>2<br/>0</small> || '''1:32:52.4''' |- | 15 ||align=left| {{ZastavaMOK|CAN|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Charles Plamondon]]<br/>[[Glenn Rupertus]]<br/>[[Ken Karpoff]]<br/>[[Jamie Kallio]]</small> || '''4'''<br/><small>3<br/>1<br/>0<br/>0</small> || '''1:33:37.0''' |- | 16 ||align=left| {{ZastavaMOK|KOR|1988|Zimskim}}<br/> <small>[[Hong Byung-sik]]<br/>[[Joo Young-dai]]<br/>[[Kim Yong-woon]]<br/>[[Shin Young-sun]]</small> || '''7'''<br/><small>1<br/>3<br/>2<br/>1</small> || '''1:51:42.7''' |} == Osvojene medalje == {|{{Bilans medalja |Sport = Biatlon{{efn|name=BIM|U tabeli je prikazan pregled osvojenih medalja u štafetnim utrkama u muškoj konkurenciji u biatlonu na Olimpijskim igrama od [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1968 – štafeta (muškarci)|1968.]] godine}} |Broj = 6 |Logo = Olympic_rings.svg }} |- bgcolor="#FFFFFF" | 1. | align="left" | {{ZastavaMOK|URS}} | style="background:#F7F6A8;" | 6 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | 6 |- bgcolor="#FFFFFF" | rowspan="2"|2. | align="left" | {{ZastavaMOK|FIN}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 0 | rowspan="2"| 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | align="left" | {{ZastavaMOK|NOR}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 2 | style="background:#FFDAB9;" | 0 |- bgcolor="#FFFFFF" | rowspan="2"| 4. | align="left" | {{ZastavaMOK|GDR}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 2 | rowspan="2"| 3 |- bgcolor="#FFFFFF" | align="left" | {{ZastavaMOK|FRG}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 1 | style="background:#FFDAB9;" | 2 |- bgcolor="#FFFFFF" | rowspan="2"|6. | align="left" | {{ZastavaMOK|SWE}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 1 | rowspan="2"| 1 |- bgcolor="#FFFFFF" | align="left" | {{ZastavaMOK|ITA}} | style="background:#F7F6A8;" | 0 | style="background:#DCE5E5;" | 0 | style="background:#FFDAB9;" | 1 |} == Napomene == <references group="lower-alpha"/> == Vanjski linkovi == {{Biatlon portal}}{{Commonscat|Biathlon at the 1988 Winter Olympics}} *[http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/mens-4-x-7_5-kilometres-relay.html Štafeta 4x7,5km na sports-reference.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100427085717/http://www.sports-reference.com/olympics/winter/1988/BIA/mens-4-x-7_5-kilometres-relay.html |date=27. 4. 2010 }} == Reference == {{reference}} [[Kategorija:Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] exjerus5z6rtd6sovdmggweqf8kxzcm Acil-CoA sintetaza dugolančane masne kiseline 0 425692 3672868 3392023 2024-12-12T21:40:07Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672868 wikitext text/x-wiki {{infokutija enzim | ime = CoA-ligaza dugog lanca masne kiseline | EC_broj = 6.2.1.3 | CAS_broj = 9013-18-7 | IUBMB_EC_broj = 6/2/1/3 | GO_code = 0031957 |slika =PDB_1v26_EBI.jpg | width = | caption =Homodimer dugolančane acil-CoA sintetaze masne kiseline ''[[Thermus thermophilus]]''.<ref>Hisanaga Y, Ago H, Nakagawa N, Hamada K, Ida K, Yamamoto M, Hori T, Arii Y, Sugahara M, Kuramitsu S, Yokoyama S, Miyano M | title = Structural basis of the substrate-specific two-step catalysis of long chain fatty acyl-CoA synthetase dimer. J. Biol. Chem., volume: 279: 31717–26.</ref> }} {{infokutija protein |ime = [[ACSL1|Član 1 acil-CoA sintetaze dugog lanca]] | caption = | image = | width = | HGNCid = 3569 | Symbol = [[ACSL1]] | AltSymbols = FACL2 | EntrezGene = 2180 | OMIM = 152425 | RefSeq = NM_001995 | UniProt = P33121 | PDB = | ECnumber = 6.2.1.3 | Chromosome = 4 | Arm = q | Band = 35 | LocusSupplementaryData = }} '''Acil-CoA sintetaza dugolančane masne kiseline''' ili '''dugolančana acil-CoA sintetaza masne kiseline''' ({{EC broj|6.2.1.3}}), poznata i kao '''sintetaza''') je [[enzim]] iz porodice [[ligaza]] koji aktivira razlaganje kompleksnih [[masne kiseline|masnih kiselina]]. Pominje se i pod nazivima ''acil-KoA sintetaza'', ''masno kiselinska tiokinaza (dugi lanac)'', ''acil-aktivirajući enzim'', ''palmitoil-KoA sintaza'', ''lignoceroil-KoA sintaza'', ''arahidonil-KoA sintetaza'', ''acil koenzim A sintetaza'', ''acil-KoA ligaza'', ''palmitoil koenzim A sintetaza'', ''tiokinaza'', ''palmitoil-KoA ligaza'', ''acil-koenzim A ligaza'', ''masno kiselinska KoA ligaza'', ''dugolančani masni acil koenzim A sintetaza'', ''oleoil-KoA sintetaza'', ''stearoil-KoA sintetaza'', ''dugolančana masna acil-KoA sintetaza'', ''dugolančana acil KoA sintetaza'', ''masno kiselinska elongaza'', ''LCFA sintetaza'', ''pristanoil-KoA sintetaza'', ''ACS3'', ''dugolančana acil-KoA sintetaza I'', ''dugolančana acil-KoA sintetaza II'', ''masna acil-koenzim A sintetaza'', ''dugolančana acil-koenzim A sintetaza'', ''FAA1'') je [[enzim]] sa sistematskim imenom ''dugolančana masna kiselina: KoA ligaza (formira AMP)''.<ref>{{cite journal | title = Identical subcellular distribution of palmitoyl-CoA and arachidonoyl-CoA synthetase activities in human blood platelets | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1989-07-01_261_1/page/n80 |author = Bakken, A.M. and Farstad, M. |journal = Biochem. J. |date = 1989 |volume = 261 |pages = 71-76 |pmid = 2528345}}</ref><ref>{{cite journal | title = Acyl-coenzyme-A synthetase I from ''Candida lipolytica''. Purification, properties and immunochemical studies |author = Hosaka, K., Mishima, M., Tanaka, T., Kamiryo, T. and Numa, S. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 1979 |volume = 93 |pages = 197-203 |pmid = 108099}}</ref><ref>{{cite journal | title = Lignoceroyl-coenzyme A synthetase from developing rat brain: partial purification, characterization and comparison with palmitoyl-coenzyme A synthetase activity and liver enzyme |author = Nagamatsu, K., Soeda, S., Mori, M. and Kishimoto, Y. |journal = Biochim. Biophys. Acta |date = 1985 |volume = 836 |pages = 80-88 |pmid = 3161545}}</ref><ref>{{cite journal | title = Purification and properties of long-chain acyl-coenzyme-A synthetase from rat liver |author = Tanaka, T., Hosaka, K., Hoshimaru, M. and Numa, S. |journal = Eur. J. Biochem. |date = 1979 |volume = 98 |pages = 165-172 |pmid = 467438}}</ref> Ovaj enzim [[Kataliza|katalizira]] slijedeću [[hemijska reakcija|hemijsku reakciju]]: :<math>Masna-kiselina</math> + <math>CoA</math> + <math>ATP</math><math>\rightleftarrows</math><math>Acyl-CoA</math> + <math>AMP</math> + <math>PP</math><sub>i</sub> Dugolančana masna acil-KoA sintetaza prisutna je u svim organizmima, od [[bakterija]] do [[čovjek]]a. Katalizira reakciju pretkoraka za [[beta-oksidacija|β-oksidaciju]] masnih kiselina ili se može ugraditi u [[fosfolipid]]e. == Funkcija == '''Dugolančana acil-CoA sintetaza masne kiseline''' (LC-FACS) ima ulogu u fiziološkoj regulaciji raznih ćelijskih funkcija, preko proizvodnje acil-CoA [[ester]]a dugih masnih lanaca koji su pogođeni transportom [[protein]]a, aktiviranje enzima, acilacije proteina, [[ćelijska signalizacija|ćelijske siglalizacije]] i regulacije transkripcije. Formiranje masnog acil-CoA katalizira se u dva koraka: *(1) nastaje stabilni međuproizvod molekule masnog acil-AMP, a zatim se *(2) formira proizvod — molekula acil-CoA masne kiseline.<ref name="Qiao_2004">{{cite journal |authors=Qiao S, Tuohimaa P | title = Vitamin D3 inhibits fatty acid synthase expression by stimulating the expression of long-chain fatty-acid-CoA ligase 3 in prostate cancer cells | journal = FEBS Lett. | volume = 577 | issue = 3 | pages = 451–4 |date=novembar 2004 | pmid = 15556626}}</ref> CoA-acil sintetaza masnih kiselina katalizira aktivaciju CoA dugih lanaca masne kiseline, koristeći energiju pretvaranja 1 [[adenozin-trifosfat]]a (ATP) u [[adenozin-monofosfat]] (AMP) i [[pirofosfat]]a. Ovaj korak koristi dva "ATP ekvivalenata" jer pirofosfat razlaže se u dvije molekule neorganskog fosfata, cijepajući visoko-energetske fosfatne [[hemijska veza|veze]]. == Mehanizam i aktivno mjesto == Način djelovanja dugolančane acil-CoA sintetaza masne kiseline je tzv. “bi- uni- uni- bi- ping-pong” mehanizam. Uni- i bi- prefiksi odnose se na broj supstrata koji ulaze u enzimsku reakciju i broj proizvoda koji napuštaju enzim; bi- opisuje situaciju u kojoj enzim djeluje na dva supstrata istovremeno. Ping-pong označava pojavu da se proizvod otpušta prije nego što se drugi enzim može vezati na supstrat. U prvom koraku, [[adenozin-trifosfat]] (ATP) i dugi lanac [[masna kiselina|masnih kiselina]] ulaze u [[aktivno mjesto]] enzima. U aktivnom mjestu negativno nabijeni kisik na masnoj kiselini napada alfa fosfat na ATP, formirajući međuproizvod - kompleks zvani ATP-dugolančana masna kiselina. U drugom koraku, odlazi [[pirofosfat]] (PPI), što rezultira nastankom molekule AMP-dugolančana masna kiselina u aktivnom mjestu enzima. [[Koenzim A]] tada ulazi u enzim i formira se drugi međuproizvod, koji se sastoji od kompleksa AMP-dugolančana masnakiselina-Koenzim A. Na kraju ostvarenja ovog mehanizma, nastaju dva proizvoda: AMP i acil-CoA sintetaza. [[Acil-CoA]] formira se od dugolančanih masnih kiselina putem supstitucije acil grupe. U reakciji koja zavisi od [[ATP]], karboksilat masne kiseline pretvara se u [[tioester]]. Krajnji proizvod ove reakcije su [[acil-CoA]], [[pirofosfat]] (PPi) i [[Adenozin-monofosfat|AMP]]. [[Datoteka:Long Chain Fatty Acyl-CoA Synthetase.gif|thumb|400 px|left|Acil-CoA sintaza dugog masnog lanca sa asimetričnim jedinicama i aktivna mjesta ostataka Trp 234, Tyr504, i Glu540, uz potencijalno podržavaju Asn450 ostataka.]] == Struktura == U strukturi ove sintetaze postoji nekoliko visoko konzerviranih prostora, sa 20-30% sekvenci [[aminokiselina]] koje su slične između pripadnika ove superfamilije. Enzimi ove porodice sadrže veliki domen [[N-kraj|N-]] i mali [[C-kraj]]a, sa katalitsskim mjestom između njih. Podloga za vezanje može uticati na relativne pozicije domena C- i N-kraja, a pretpostavlja se da je domen C-kraja LC-SKFA u otvorenoj konformaciji kada je supstrat odsutan i u zatvorenoj kada je [[podloga (biohemija)|podloga]] vezana. Dostupnost aktivnog mjesta za rastvarač je smanjena kada domeni C- i N-kraja prilaze jednan drugom.<ref name="Conti_1997">{{cite journal |authors=Conti E, Stachelhaus T, Marahiel MA, Brick P | title = Structural basis for the activation of phenylalanine in the non-ribosomal biosynthesis of gramicidin S | journal = EMBO J. | volume = 16 | issue = 14 | pages = 4174–83 |date=juli 1997 | pmid = 9250661 | pmc = 1170043 | doi = 10.1093/emboj/16.14.4174| url = | issn = }}</ref> Nejasan je međuodnos struktura-funkcija između LC-FACS i formiranja i procesuiranja međuproduknog acil-AMP. Zamijenjeni dimerni domen formira LC-SKFA, u [[monomer]]noj interakciji sa domenom [[N-kraj]]a.<ref name="Liu_2002">{{cite journal |authors=Liu Y, Eisenberg D | title = 3D domain swapping: as domains continue to swap | journal = Protein Sci. | volume = 11 | issue = 6 | pages = 1285–99 |date=juni 2002 | pmid = 12021428 | pmc = 2373619 | doi = 10.1110/ps.0201402 | url = | issn = }}</ref> Velika elektrostatska pozitivna konkavnost nalazi se na stražnjoj strani strukture u centralnoj udubini homodimera. U dimernoj reakciji, Asp15 formira međumolekulski most soli sa Arg176. Intermolekulska [[vodikova veza]] formira se između glavnog lanca [[karbonil]]ne grupe of Glu16 i bočnog lanca Arg199. Na sučeljavanju, Glu175 formira međumolekulski most soli sa Arg199.<ref name="Conti_1997"/><ref name="Conti_1996">{{cite journal |authors=Conti E, Franks NP, Brick P | title = Crystal structure of firefly luciferase throws light on a superfamily of adenylate-forming enzymes | journal = Structure | volume = 4 | issue = 3 | pages = 287–98 |date= 1996 | pmid = 8805533 | doi = 10.1016/S0969-2126(96)00033-0| url = | issn = }}</ref><ref name="May_2002">{{cite journal |authors=May JJ, Kessler N, Marahiel MA, Stubbs MT | title = Crystal structure of DhbE, an archetype for aryl acid activating domains of modular nonribosomal peptide synthetases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 99 | issue = 19 | pages = 12120–5 |date=2002 | pmid = 12221282 | pmc = 129408 | doi = 10.1073/pnas.182156699 | url = | issn = }}</ref><ref name="Gulick_2003">{{cite journal |authors=Gulick AM, Starai VJ, Horswill AR, Homick KM, Escalante-Semerena JC | title = The 1.75 A crystal structure of acetyl-CoA synthetase bound to adenosine-5'-propylphosphate and coenzyme A | journal = Biochemistry | volume = 42 | issue = 10 | pages = 2866–73 |date=2003 | pmid = 12627952 | doi = 10.1021/bi0271603 | url = | issn = }}</ref> L motiv, šesto-aminokiselinski peptidni linker veže veliki domen [[N-kraj]]a i domen [[C-kraj]]a svakog LC-FACS monomera. Domen N-kraja sastoji se od dva poddomena: iskrivljeni antiparalelni [[beta barel|β-barel]] i dvije β-ploče okružene alfa-heliksima formirajući sendvič αβαβα. Mali loptasti domen C-kraja sastoji se od dvostrukog β-lista i trostrukog antiparalelnog β-lista okruženog sa tri α-heliksa. ==Također pogledajte== *[[Acetil-CoA]] *[[Masne kiseline]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Long-chain-fatty-acid---CoA+ligase}} {{Enzimi}} [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:EC 6.2.1]] qsz00ephw2vsz8vjvv9rjgljyxuvb0w Šablon:SKB 2004 pobjede muškarci 10 436112 3672899 3661488 2024-12-12T22:08:28Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672899 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || align="center"| 55 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || align="center"| 37 |- | align="center"| 3.|| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || align="center"| 29 |- | align="center"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || align="center"| 16 |- | align="center"| 5.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || align="center"| 15 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || align="center"| 12 |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || align="center"| 11 |- | align="center" rowspan="3" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="4" | 11.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="4" align="center"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | align="center" rowspan="2" | 15.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 7 |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="4" | 17.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="4" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | align="center" rowspan="2" | 21.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="2"| 23.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || align="center" rowspan="2" | 4 |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="10" | 25.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="10" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align="center" rowspan="21" | 35.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="21" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="41" | 56.||align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="41" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2004/2005.]] </noinclude> 76jiy6qt6mxevmsk8tiuewpcqeopwa1 Kategorija:Uzroci rata 14 436626 3672723 2873491 2024-12-12T14:01:40Z Panasko 146730 [[Kategorija:Hronologija rata]] uklonjena; [[Kategorija:Hronologija ratova]] dodata (uz pomoć [[Wikipedia:HotCat|HotCat]]a) 3672723 wikitext text/x-wiki [[Kategorija:Hronologija ratova]] [[Kategorija:Mir]] [[Kategorija:Uzroci događanja]] tax05dk5eiweh4k9bzcxza49tyoc55v Šablon:Selektori nogometne reprezentacije Sjeverne Makedonije 10 438523 3673144 3411086 2024-12-13T10:40:09Z Panasko 146730 Panasko premjestio je stranicu [[Šablon:Selektori nogometne reprezentacije Makedonije]] na [[Šablon:Selektori nogometne reprezentacije Sjeverne Makedonije]]: Standardizacija 3411086 wikitext text/x-wiki {{Historija nogometnih trenera |ime = Selektori nogometne reprezentacije Makedonije |ime_ekipe = Nogometna reprezentacija Sjeverne Makedonije |ime_ekipe_genitiv = nogometne reprezentacije Sjeverne Makedonije |slika = {{ZD|MAK|veličina=50px|link=Sjeverna Makedonija}} |alt = Makedonija |reprezentacija = da |bgcolor = #D82126 |textcolor = #F8E92E |bordercolor = #F8E92E |lista =<div> {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Andon Dončevski|Dončevski]] |od=1993 |do=1995}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Gjoko Hadžievski|Hadžievski]] |od=1996 |do=1999}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Dragi Kanatlarovski|Kanatlarovski]] |od=1999 |do=2001}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Đorđe Jovanovski|Jovanovski]] |od=2001 |do=2002}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Nikola Ilievski|Ilievski]] |od=2002 |do=2003}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Dragi Kanatlarovski|Kanatlarovski]] |od=2003 |do=2005}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Slobodan Santrač|Santrač]] |od=2005}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Boban Babunski|Babunski]]<sup>p</sup> |od=2005 |do=2006}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Srečko Katanec|Katanec]] |od=2006 |do=2009}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Mirsad Jonuz|Jonuz]] |od=2009 |do=2011}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Vlatko Kostov|Kostov]]<sup>p</sup> |od=2010}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Boban Babunski|Babunski]]<sup>p</sup> |od=2011}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[John Toshack|Toshack]] |od=2011 |do=2012}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Goce Sedloski|Sedloski]]<sup>p</sup> |od=2012}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Čedomir Janevski|Janevski]] |od=2012 |do=2013}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Zoran Stratev|Stratev]]<sup>p</sup> |od=2013}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Boško Đurovski|Đurovski]] |od=2013 |do=2015}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Ljubinko Drulović|Drulović]] |od=2015}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Igor Angelovski|Angelovski]] |od=2015 |do=2021}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Blagoja Milevski|Milevski]] |od=2021– |do=}} </div> | ispod = <small>(p) = privremeno</small> }}<noinclude> [[Kategorija:Navkutije nogometne reprezentacije Makedonije|Selektori]] [[Kategorija:Navkutije selektora nogometnih reprezentacija|Makedonija]] </noinclude> es42o3ipxvhmkuu05vvlsi69tis5ofe 3673146 3673144 2024-12-13T10:40:37Z Panasko 146730 3673146 wikitext text/x-wiki {{Historija nogometnih trenera |ime = Selektori nogometne reprezentacije Makedonije |ime_ekipe = Nogometna reprezentacija Sjeverne Makedonije |ime_ekipe_genitiv = nogometne reprezentacije Sjeverne Makedonije |slika = {{ZD|MAK|veličina=50px|link=Sjeverna Makedonija}} |alt = Makedonija |reprezentacija = da |bgcolor = #D82126 |textcolor = #F8E92E |bordercolor = #F8E92E |lista =<div> {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Andon Dončevski|Dončevski]] |od=1993 |do=1995}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Gjoko Hadžievski|Hadžievski]] |od=1996 |do=1999}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Dragi Kanatlarovski|Kanatlarovski]] |od=1999 |do=2001}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Đorđe Jovanovski|Jovanovski]] |od=2001 |do=2002}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Nikola Ilievski|Ilievski]] |od=2002 |do=2003}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Dragi Kanatlarovski|Kanatlarovski]] |od=2003 |do=2005}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Slobodan Santrač|Santrač]] |od=2005}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Boban Babunski|Babunski]]<sup>p</sup> |od=2005 |do=2006}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Srečko Katanec|Katanec]] |od=2006 |do=2009}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Mirsad Jonuz|Jonuz]] |od=2009 |do=2011}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Vlatko Kostov|Kostov]]<sup>p</sup> |od=2010}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Boban Babunski|Babunski]]<sup>p</sup> |od=2011}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[John Toshack|Toshack]] |od=2011 |do=2012}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Goce Sedloski|Sedloski]]<sup>p</sup> |od=2012}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Čedomir Janevski|Janevski]] |od=2012 |do=2013}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Zoran Stratev|Stratev]]<sup>p</sup> |od=2013}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Boško Đurovski|Đurovski]] |od=2013 |do=2015}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Ljubinko Drulović|Drulović]] |od=2015}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Igor Angelovski|Angelovski]] |od=2015 |do=2021}} {{Nogometni trener unos u listu|ime=[[Blagoja Milevski|Milevski]] |od=2021– |do=}} </div> | ispod = <small>(p) = privremeno</small> }}<noinclude> [[Kategorija:Navkutije nogometne reprezentacije Sjeverne Makedonije|Selektori]] [[Kategorija:Navkutije selektora nogometnih reprezentacija|Sjeverna Makedonija]] </noinclude> 5gerjxt86mv1u3ixxhc35ma5glpu51n Tuaminoheptan 0 442528 3673043 3393800 2024-12-13T07:19:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673043 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lijek | Naziv lijeka = Tuaminoheptan | Druga_imena = heptin, heptadrin, tuamin, 2-aminoheptan | Grupa = | Trgovačka imena = | ATC kodovi = | CAS_registarski_broj = | Dostupnost bez recepta = <!--da ili ne--> | IUPAC ime = <!--Naziv po IUPAC nomenklaturi--> | Sumarna formula = | Strukturna formula = [[Datoteka:Tuaminoheptane.png|225px]] | Tačka topljenja = | Tačka ključanja = | Molarna masa = | Biološka raspoloživost = | Metabolizam = | Poluvrijeme eliminacije = | Izlučivanje = }} '''Tuaminoheptan''' (trgovačka imena '''heptin''', '''heptadrin''') ili '''tuamin''', također poznat i kao '''2-aminoheptan''', je simaptomimetičko sredstvo i lijek za sužavanje krvnih sudova (vazokonstrikcija) koji se ranije koristio i kao lijek za dekongestiju nosa.<ref name="Elks2014">{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=0vXTBwAAQBAJ&pg=PA623|title=The Dictionary of Drugs: Chemical Data: Chemical Data, Structures and Bibliographies|author=J. Elks|date=14. 11. 2014|publisher=Springer|isbn=978-1-4757-2085-3|pages=623–}}</ref><ref name="MortonHall2012">{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=tsjrCAAAQBAJ&pg=PA282|title=Concise Dictionary of Pharmacological Agents: Properties and Synonyms|author=I.K. Morton; Judith M. Hall|date=6. 12. 2012|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-94-011-4439-1|pages=282–}}</ref><ref name="pmid13591086">{{Cite journal|year=1958|title=Adrenergic drugs and their antagonists|url=https://archive.org/details/sim_postgraduate-medicine_1958-09_24_3/page/246|journal=Postgrad Med|volume=24|issue=3|pages=246–56|pmid=13591086}}</ref> To je takođe korišten i kao stimulans.<ref name="pmid20122452">{{Cite journal|year=2010|title=Stimulants and doping in sport|journal=Endocrinol. Metab. Clin. North Am.|volume=39|issue=1|pages=89–105, ix|doi=10.1016/j.ecl.2009.10.011|pmid=20122452}}</ref> Tuaminoheptan se ponaša kao inhibitor ponovnog preuzimanja i sredstvo za otpuštanje [[nerepinefrin]]a pa tako i iskazuje svoja stimulativna djelovanja.<ref name="pmid2386550">{{Cite journal|year=1990|title=Effect of tuamine, heptaminol and two analogues on uptake and release of catecholamines in cultured chromaffin cells|url=https://archive.org/details/sim_biochemical-pharmacology_1990-08-15_40_4/page/n162|journal=Biochem. Pharmacol.|volume=40|issue=4|pages=821–5|pmid=2386550}}</ref><ref name="pmid21885739">{{Cite journal|year=2011|title=Structure-based discovery of prescription drugs that interact with the norepinephrine transporter, NET|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=108|issue=38|pages=15810–5|doi=10.1073/pnas.1106030108|pmc=3179104|pmid=21885739}}</ref> Spada u [[Amin (hemija)|alkilamine]]. Po hemijskoj strukturi lijek se razlikuje od drugih sredstava za otpuštanje norepinefrina, kao što su fenitilamini, koji je, za razliku od tuaminoheptana, imaju aromatski prsten u svojoj strukturi. Tuaminoheptan može iritirati kožu te može uzrokovati kontaktni [[dermatitis]] preko inhibicije anionskih kanala, što ograničava njegovu korisnost kao sredstvo za dekongestiju nosa.<ref name="pmid17384225">{{Cite journal|year=2007|title=The amine-containing cutaneous irritant heptylamine inhibits the volume-regulated anion channel and mobilizes intracellular calcium in normal human epidermal keratinocytes|journal=Mol. Pharmacol.|volume=71|issue=6|pages=1685–94|doi=10.1124/mol.106.033324|pmid=17384225}}</ref> Tuaminoheptan je 2011. stavljen na spisak nedozvoljenih supstanci Svjetske antidoping agencije.<ref name="pmid18500382">{{Cite journal|year=2008|title=Pharmacology of stimulants prohibited by the World Anti-Doping Agency (WADA)|journal=Br. J. Pharmacol.|volume=154|issue=3|pages=606–22|doi=10.1038/bjp.2008.124|pmc=2439527|pmid=18500382}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.wada-ama.org/Documents/World_Anti-Doping_Program/WADP-Prohibited-list/To_be_effective/WADA_Prohibited_List_2011_EN.pdf The World Anti-Doping Code. The 2011 Prohibited List. International Standard] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120513015917/http://www.wada-ama.org/Documents/World_Anti-Doping_Program/WADP-Prohibited-list/To_be_effective/WADA_Prohibited_List_2011_EN.pdf |date=13. 5. 2012 }} {{en simbol}} [[Kategorija:Amini]] [[Kategorija:Stimulansi]] q1mr5msjc7o0xabsiimai7igp3d78ey Šablon:SKB 1987 pobjede muškarci 10 445192 3672857 3661468 2024-12-12T21:25:27Z AnToni 2325 3672857 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=pobm|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}}||align="center" | 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}}||align="center" | 10 |- | align="center" rowspan="2" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center" rowspan="2"| 9 |- |align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center" rowspan="2" | 6.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} ||align="center" rowspan="2" | 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} |- | align="center" rowspan="4" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} ||align="center" rowspan="4"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- {{PCT|4}} |- | align="center" rowspan="7" | 12.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} ||align="center" rowspan="7"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- | align="center" rowspan="24" | 19.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||align="center" rowspan="24"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1987/1988.]] </noinclude> dy46myvgs87gii4ysw1486jxibnzwlq Šablon:SKB 1988 pobjede muškarci 10 445261 3672883 3661469 2024-12-12T22:05:12Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672883 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{Napomena|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center" | 16 |- | align="center" rowspan="3" | 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center" rowspan="3"| 10 |- |align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} ||align="center"| 7 |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} ||align="center"| 5 |- | align="center" rowspan="5" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} ||align="center" rowspan="5"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} |- {{PCT|4}} |- | align="center" rowspan="10" | 13.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} ||align="center" rowspan="10"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | align="center" rowspan="23" | 23.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||align="center" rowspan="23"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1988/1989.]] </noinclude> 4sv9cg910fr6lkqsehp4x2lrer4a7vp Šablon:SKB 1989 pobjede muškarci 10 445264 3672884 3661470 2024-12-12T22:05:32Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672884 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{Napomena|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 11 |- | align="center" rowspan="2" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} ||align="center" rowspan="2"| 10 |- |align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} ||align="center"| 7 |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} ||align="center"| 6 |- | align="center"| 8.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} ||align="center"| 5 |- | align="center"| 9.||align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} ||align="center"| 4 |- | align="center" rowspan="3" | 10.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} ||align="center" rowspan="3"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} |- {{PCT|4}} |- | align="center" rowspan="12" | 13.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} ||align="center" rowspan="12" | 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | align="center" rowspan="23" | 25.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||align="center" rowspan="23"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Anders Mannelqvist]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1989/1990.]] </noinclude> r4duja9wy5sj267s805grcqsjgaev7v Šablon:SKB 1990 pobjede muškarci 10 445323 3672885 3661471 2024-12-12T22:06:20Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672885 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{Napomena|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="2" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|NJE}} ||align="center"| 7 |- | align="center" rowspan="2" | 7.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- | align="center"| 9.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} ||align="center"| 4 |- | align="center" rowspan="4" | 10.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="4" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- {{PCT|4}} |- | align="center" rowspan="12" | 14.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="12" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | align="center" rowspan="25" | 26.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="25" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Fervé Flandina]]|FRA}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1990/1991.]] </noinclude> 0qhbu351fwgpyqej7b49hteyhjgrt2t Šablon:SKB 1991 pobjede muškarci 10 445904 3672886 3661472 2024-12-12T22:06:29Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672886 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{Napomena|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="2" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} ||align="center"| 7 |- | align="center"| 7.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR}} ||align="center"| 6 |- | align="center"| 8.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || align="center"| 5 |- | align="center" rowspan="6" | 9.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR}} || rowspan="6" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- {{PCT|4}} |- | align="center" rowspan="13" | 15.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR}} || rowspan="13" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | align="center" rowspan="29" | 28.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR}} ||rowspan="29" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1991/1992.]] </noinclude> nsrcpn901qq1uwenkmzeh2ajwlqe2rq Šablon:SKB 1992 pobjede muškarci 10 446335 3672887 3661473 2024-12-12T22:06:37Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672887 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{Napomena|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="2" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} ||align="center"| 7 |- | align="center"| 7.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} ||align="center"| 6 |- | align="center" rowspan="2" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- | align="center" rowspan="7" | 10.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="7" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | colspan=3 | {| class="wikitable float-right mw-collapsible mw-collapsed" style="width: 100%;" !colspan="3" style="background-color:#B3B7FF" | Prikaži cijelu tabelu |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="15" | 18.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="15" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="29" | 33.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="29" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1992/1993.]] </noinclude> 8kfu6ul2vl454p1g80s3fjqbpoh7h4z Šablon:SKB 1993 pobjede muškarci 10 451915 3672888 3661474 2024-12-12T22:06:45Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672888 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{Napomena|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="2" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} ||align="center"| 7 |- | align="center"| 7.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} ||align="center"| 6 |- | align="center" rowspan="3" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="9" | 11.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="9" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} |- {{PCT|4}} |- | align="center" rowspan="14" | 20.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="14" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | align="center" rowspan="31" | 34.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="31" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1993/1994.]] </noinclude> 2ywxk7s660dkpcsiv5pn3rghy3ab3nw Spisak sistema taksonomije biljaka 0 456390 3672953 3557253 2024-12-13T00:45:46Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672953 wikitext text/x-wiki [[slika:Linné-Systema Naturae 1735.jpg|thumb|200px|Pionirski objavio je [[Carl Linnaeus|Linnaeus]] u djelu ''[[Systema Naturae]]'', [[Leiden]], 1735]] Ovaj '''spisak sistema taksonomije biljaka''' predstavlja "takonomske sisteme" koji su primjenjivani u klasifikaciji biljaka, tokom minulih epoha razvoja [[taksonomija|taksonomije]]. Termin [[taksonomski sistem]] je koherentna cjelina prosudbi [[alfa taksonomija|taksonomije]] o opisivanju i postavljanju razmatranih [[takson]]a. To je samo "sistem" ako se primijeni na velikoj grupi takvih taksona (naprimjer, na svim [[cvjetnica]]ma). Za ovu listu postoje dva glavna kriterija. Sistem mora biti [[taksonomija|taksonomski]], koji se bavi mnogim biljkama i njihovim [[botaničko ime|botaničkim imenima]]. Drugo, to mora biti sistem, tj. baviti sistematskim odnosima biljaka. Iako su razmišljanja o odnosima biljaka započela mnogo ranije (vidi [[Historija sistematike biljaka]]), takvi su sistemi zaista nastali tek u 19. stoljeću, kao rezultat sve većeg priliva novonastalih taksona, otkrivenih širom svijeta. U 18. stoljeću postojali su neki rani pokušaji, koji su možda prekursorni, a ne puni taksonomski sistemi. Miljokazni događaj bio je objavljivanje [[Carl Linnaeus|Linnaeusove]] knjige „[[Species Plantarum]] '' koja služi kao polazna tačka [[binomna nomenklatura|binarne nomenklatute]] za biljke. Po svojoj veličini ovo bi se moglo kvalificirati na ovoj listi, ali ne bavi se odnosima, nego raspoređivanjem biljaka u rodove. Treba imati na umu da sistem nije nužno monolitan i često prolazi kroz nekoliko faza razvoja što rezultira u nekoliko njegovih verzija. Kada se sistem široko usvoji, mnogi će autori usvojiti sopstvenu posebnu verziju sistema. [[Cronquistov system]] je dobro poznat u mnogim verzijama. ==Hronologija sistema == === Prelineovski === *:[[Theophrastus]]ova klasifikacija *::''Theophrastusova ''Historia Plantarum'' (''Enquiry into Plants''), oko 300. godine p. n. e. *::''[[Causes of Plants]]'', oko 300 godine p. n. e. *:[[Dioscorides]]ova klasifikacija *::''De Materia Medica (Dioscorides)'', oko 60. godine n. e. *:[[Albertus Magnus]]ova klasifikacija *::''[[De Vegetabilibus]]ova'', oko 1256. [https://archive.org/details/mobot31753000811098] *:[[Caesalpino]]ova klasifikacija *::''[[De Plantis]]ova'', 1583. *:[[John Gerard]] classification *:: ''Herball, or Generall Historie of Plantes'', 1597. *:[[Gaspard Bauhin]]ova klasifikacija c *:: ''Pinax theatri botanici'', 1623. *:[[John Ray]]ova klasifikacija *:: '' Rayova Historia Plantarum'', 1686.–1704. *:[[Joseph Pitton de Tournefort|Tournefort]]ova klasifikacija *:: ''Éléments de botanique'', 1694. === Od Linnaeusa do Darwina=== * [[Lineovska taksonomija|Lineovski sistemi]] *:''Systema Naturae'', 1. izdanje, 1735. *:10. Izdanje ''Systema Naturae'', 1758 (vol. 1), 1759 (vol. 2). Početak [[zoološka nomenklatura|zoološke nomenklature]] *:''Species Plantarum'', 1753. Početak [[botanička nomenklatura|botaničke nomenklature]]. *:''Genera Plantarum'', 1737. (1. izdanje), 1753. (5. izdanje). *:''Philosophia Botanica'', 1751. *[[Adansonov sistem]] *: ''Familles naturelles des plantes'', 1763. * [[de Jussieuov sistem]] *:{{cite book|author =Antoine Laurent de Jussieu|year = 1789|title = Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam|url =https://archive.org/details/bub_gb_MUihA_-mTZIC}} *:(raspoloživo online na linku [http://gallica.bnf.fr/ Gallica]) * [[de Candolleov sistem]] *:<ref>{{cite book|author = A. P. de Candolle|year = 1819|edition=2nd|title = Théorie élémentaire de la botanique, ou exposition des principes de la classification naturelle et de l'art de décrire et d'etudier les végétaux}} *:{{cite book|author = A. P. de Candolle|year = 1824–1873|title = Prodromus systemati naturalis regni vegetabilis sive enumeratio contracta ordinum, generum specierumque plantarum huc usque cognitarum, juxta methodi naturalis normas digesta|display-authors=etal}}</ref> *:(dostupno online na linku [http://gallica.bnf.fr/ Gallica]) * [[O Prirozenosti Rostlin|Berchtoldov i Preslov sistem]] *: [[Friedrich von Berchtold|Berchtold]]ov i [[Jan Svatopluk Presl|Preslov]]. ''O Prirozenosti Rostlin'', 1820. * [[Dumortier|Dumortierov sistem]] *:<ref>{{cite book|last1Barthélemy-Charles Du Mortier|title=Analyse des familles des plantes :avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent|date=1829|publisher=Casterman|location=Tournay|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/443#/summary|language=french|access-date=16. 1. 2016|ref=harv}}</ref> * [[Lindleyov sistem]] *:<ref>{{cite book|author = John Lindley|year = 1830|title = An Introduction to the Natural System of Botany|url = https://archive.org/details/dli.granth.35999}}</ref> *:(dostupno online na linku [https://www.biodiversitylibrary.org/item/31944#page/57/mode/1up BHL]) *:<ref>{{cite book|author =John Lindley|year = 1845|title = The Vegetable Kingdom}}</ref> *:(dostupno online na linku [https://www.biodiversitylibrary.org/item/32198#page/11/mode/1up BHL]) * [[Bentham-Hookerov sistem]] *:<ref>{{cite book|author = George Bentham & Joseph Dalton Hooker|year = 1862–1883|title = Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis kewensibus servata definita. 3 volumes}}</ref> *:(dostupno online na linku [http://gallica.bnf.fr/ Gallica]) * [[Henri Ernest Baillon|Baillonov sistem]] *:<ref>{{cite book|author = Henri Ernest Baillon|year = 1867–1894|title = Histoire des plantes. 13 volumes}}</ref> === Postdarvinski – filetički === * [[Eichlerov sistem]]<ref>{{cite book|author = August W. Eichler|year = 1883|edition=3rd|title = Syllabus der Vorlesungen über Phanerogamenkunde}}</ref> *[[Philippe Van Tieghem|Van Tieghemov sistem]]<ref>{{cite book|last1=Van Tieghem|first1=Philippe Édouard Léon|authorlink=Philippe Van Tieghem|title=Traité de botanique|author2=(1884; 2nd ed., 1891)|publisher=Savy|location=Paris|url=https://books.google.com/books?id=rixemtL-zoIC |access-date=27. 12. 2015|language=french|year=1891}}</ref> *[[Englerov sistem]]<ref>{{cite book|author = Adolf Engler & Karl Anton Eugen Prantl |author2= (1887–1915; 2nd edition, 1924–) |title = Die Natürlichen Pflanzenfamilien|year = 1891 |url = https://archive.org/details/dienatrlichenpfl32pran }}</ref><ref>{{cite book|author = Adolf Engler|year = 1892|title = Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik''in further editions, ''Syllabus der Pflanzenfamilien''}}</ref> * Dalla Torre-Harmsov sistem<ref>{{cite book|author=Karl Wilhelm von Dalla Torre & Hermann Harms|year = 1900–1907|title = Genera Siphonogamarum, ad systema Englerianum conscripta|url=https://archive.org/details/generasiphonogam00dalluoft}}</ref> * [[Besseyov sistem]] <ref>Charles E. Bessey (1907).[https://www.biodiversitylibrary.org/item/94530#page/329/mode/1up A Synopsis of Plant Phyla". Univ. Nebraska Studies 7: 275–358.]</ref><ref>{{cite journal|author = Charles E. Bessey|year = 1915|title = The phylogenetic taxonomy of flowering plants|journal = Annals of the Missouri Botanical Garden|volume = 2|pages = 109–164|doi = 10.2307/2990030|jstor = 2990030|issue = 1/2}}</ref> * [[Wettsteinov sistem]]<ref>{{cite journal|author = Richard Wettstein|author2 = (in two volumes, 1901-1908; 2nd edition, 1911; 3rd edition, 1923-24; 4th edition, 1933–35) |title= Handbuch der systematischen Botanik|url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1911-09-07_87_2184/page/n2|journal = Nature |volume = 87 |issue = 2184 |pages = 308 |bibcode = 1911Natur..87..308W |year = 1911 |doi = 10.1038/087308a0 |hdl = 2027/chi.095529285}}</ref> *[[Alfred Barton Rendle|Rendleov]] sistem *Alfred Barton Rendle.''Klasifikacija cvjetnica'' 1904, 1925. *[[Johannes Paulus Lotsy|Lotsyjev]] sistem<ref>''Vorträge über botanische Stammesgeschichte, gehalten an der Reichsuniversität zu Leiden. Ein Lehrbuch der Pflanzensystematik.''</ref> 1907–1911 *[[Hans Hallier|Hallierov sistem]]<ref>{{cite journal|last1=Hallier|first1=H|authorlink=Hans Hallier|title=L'origine et le système phylétique des angiospermes exposés à l'aide de leur arbre généalogique|journal=Archives Néerlandaises des Sciences Exactes et Naturelles, Série III. B|volume=1|pages=146–234|year=1912}}</ref> *[[Eugenius Warming|Warmingov sistem]]<ref>{{cite book|last1=Warming|first1=Eugenius|authorlink=Eugenius Warming|title=Frøplanterne (Spermatofyter)|date=1912|publisher=Gyldendalske Boghandel Nordisk Forlag|location=Kjøbenhavn|language=danish|url=https://books.google.com/books?id=TVU-AQAAMAAJ|access-date=28. 12. 2015|ref=harv}}</ref> * [[Hutchinsonov sistem]]<ref>{{cite book|author = John Hutchinson|author2= (two volumes, 1926–1934; 2nd edition 1959; 3rd edition, 1973) |title= The families of flowering plants, arranged according to a new system based on their probable phylogeny|year = 1959|url = https://archive.org/details/familiesofflower0001jhut}}</ref> * [[Vittorio Calestani|Calestanijev sistem]]<ref>{{cite journal|last1=Calestani|first1=Vittorio|authorlink=Vittorio Calestani|title=Le origini e la classificazione delle Angiosperme|url=http://www.sbn.it/opacsbn/opaclib?db=solr_iccu&sort_access=&rpnquery=%2540attrset%2Bbib-1%2B%2B%2540attr%2B1%253D5032%2B%2540attr%2B4%253D1%2B%2522IT%255C%255CICCU%255C%255CLO1V%255C%255C146392%2522&totalResult=29&select_db=solr_iccu&saveparams=false&nentries=1&rpnlabel=+Nomi+%3D+IT%5CICCU%5CLO1V%5C146392+&searchForm=opac%2Ficcu%2Ferror.jsp&do_cmd=search_show_cmd&resultForward=opac%2Ficcu%2Ffull.jsp&brief=brief&&fname=none&from=13|journal=Archo. Bot. Sist. Fito-Geogr. Genet.|date=1933|volume=9|pages=274–311|ref=harv}}{{Mrtav link}}</ref> *[[Yojiro Kimura|Kimurin sistem]]<ref>{{cite journal|last1=Kimura|first1=Yojiro|authorlink=Yojiro Kimura|title=Système et phylogénie des monocotyledones|journal=Notulae Systematicae, Herbier du Muséum de Paris|date=1956|volume=15|pages=137–159|url=http://eurekamag.com/research/025/635/025635656.php|ref=harv}}</ref> *[[Lyman David Benson|Bensonov]] sistem<ref>Lyman David Benson (1957): Plant Classification</ref> *[[Louis Emberger|Embergerov sistem]]<ref>{{cite book|last1=Chaudefaud|first1=Marius|last2=Emberger|authorlink2=Louis Emberger|first2=Louis|title=Traité de Botanique systématique 2 vols.|date=1960|publisher=Masson|location=Paris|ref=harv}}</ref> *[[Melchiorov sistem]]<ref>{{cite book|author = Hans Melchior |year=1964 |editor= Adolf Engler |title= Syllabus der Pflanzenfamilien |url = https://archive.org/details/syllabusderpflan02engl |edition= 12th edition, ''II. Band''}} (also known as modified Engler system, in [[Angiospermae]])</ref> *[[Takhtajanov sistem]]<ref>{{cite book |author=Armen Takhtajan|author2= (in Russian, 1966) |title= A system and phylogeny of the flowering plants}}</ref><ref>{{cite book |author= Armen Takhtajan |author2= (1969, transl. from Russian by C. Jeffrey) |title= Flowering plants: origin and dispersal |isbn= 978-0-05-001715-9}}</ref><ref>{{cite journal |author=Armen Takhtajan |year=1980 |title= Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophya)|journal = Botanical Review|volume = 46|issue = 3|pages = 225–359|doi = 10.1007/BF02861558}}</ref><ref>{{cite book|author = [[Armen Takhtajan|A. Takhtajan]]|year = 1997|title = Diversity and classification of flowering plants|url = https://archive.org/details/diversityclassif0000takh|isbn = 978-0-231-10098-4}}</ref> * [[Cronquistov sistem]]<ref>{{cite book|author = Arthur Cronquist|author2= (1968; 2nd edition 1988) |title= The evolution and classification of flowering plants|url = https://archive.org/details/evolutionclassif0000cron|isbn = 978-0-89327-332-3|year= 1988}}</ref><ref>{{cite book|author = Arthur Cronquist|year = 1981|title = An integrated system of classification of flowering plants|url = https://archive.org/details/integratedsystem0000cron|isbn = 978-0-231-03880-5}}</ref> * [[Thorneov sistem]]<ref>{{cite journal|author =Robert Folger Thorne|year = 1968|title = Synopsis of a putative phylogenetic classification of flowering plants|journal = Aliso|volume = 6|pages = 57–66 | issue=4|doi = 10.5642/aliso.19680604.06}}</ref><ref>{{cite journal|author = Robert Folger Thorne|year = 1983|title = Proposed new alignments in the angiosperms|journal = Nord. J. Bot.|volume = 3|pages = 85–117|doi = 10.1111/j.1756-1051.1983.tb01447.x}}</ref><ref>{{cite journal|author = Robert Folger Thorne|year = 1992|title = Classification and geography of flowering plants|journal = Botanical Review|volume = 58|issue = 3|pages = 225–348|doi = 10.1007/BF02858611}}</ref><ref>{{cite journal|author = Robert Folger Thorne|year = 1992|title = An updated phylogenetic classification of the flowering plants|journal = Aliso|volume = 13|pages = 365–389}}</ref><ref>{{cite journal|author =Robert Folger Thorne|year = 2000|title = The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae|journal = Botanical Review|volume = 66|issue = 4|pages = 441–647|doi = 10.1007/BF02869011}}</ref> *[[Stebbinsov sistem]]<ref>G. Ledyard Stebbins (1974): ''Flowering plants: evolution above the species level''. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, [https://books.google.com/books?id=L1jwAAAAMAAJ]. [System followed by Vernon Heywood|Heywood, V.H. (ed., 1978). ''Flowering plants of the world''. Oxford: Oxford University Press, [https://books.google.com/books?id=foPwAAAAMAAJ].</ref> * [[Dahlgrenov sistem]]<ref>{{cite journal|author = Rolf Martin Theodor Dahlgren|year = 1975|title = A system of classification of angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters|journal = Bot. Notiser|volume=128|pages =119–147}}</ref><ref>{{cite journal|author = R.M.T. Dahlgren|year = 1980|title = A revised system of classification of angiosperms|journal = Bot. J. Linn. Soc. |volume = 80|issue = 2|pages = 91–124|doi = 10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x}}</ref><ref>{{cite journal|author = R.M.T. Dahlgren|year = 1983|title = General Aspects of Angiosperm Evolution and Macrosystematics|journal = Nordic Journal of Botany |volume = 3|pages = 119–149|doi = 10.1111/j.1756-1051.1983.tb01448.x}}</ref><ref>{{cite book|author = R.M.T. Dahlgren & al.|year = 1985|title = The families of the monocotyledons: structure, evolution, and taxonomy|isbn = 978-0-387-13655-4}}</ref><ref>{{cite journal|author = Gertrud Dahlgren|year = 1989|title = An updated Angiosperm Classification|journal = Botanical Journal of the Linnean Society|volume = 100|issue = 3|pages = 197–203|doi = 10.1111/j.1095-8339.1989.tb01717.x}}</ref> *[[Goldbergov sistem]]<ref>{{cite journal|author = Aaron Goldberg|year = 1986|title = Classification, Evolution and Phylogeny of the Families of Dicotyledons|journal = Smithsonian Contributions to Botany|volume = 58|issue = 58|pages = 1–314|doi=10.5479/si.0081024x.58}} (available online: Full text (PDF)</ref><ref>[https://web.archive.org/web/20060916230023/http://www.sil.si.edu/smithsoniancontributions/Botany/pdf/sctb-0058.pdf here]) [there is also a comparison among 11 Dicotyledons systems since 1960 until 1985]</ref><ref>{{cite journal|author = Aaron Goldberg|year = 1989|title = Classification, Evolution and Phylogeny of the Families of Monocotyledons|journal = Smithsonian Contributions to Botany|volume = 71|issue = 71|pages = 1–73|doi=10.5479/si.0081024x.71}}</ref> dostupno online na linku:[http://www.sil.si.edu/smithsoniancontributions/Botany/pdf/scb-0071.pdf here]{{dead link|date=januar 2018 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }})</ref> * [[Kubitzki system]] (1990- )<ref>{{cite book |author= Klaus Kubitzki & al.|author2= (1990 ongoing) |title = The Families and Genera of Vascular Plants}}</ref> * [[Alexey B.Shipunov|Shipunovljev sistem]] (1991. –) *:(dostupan online na linku [http://ashipunov.info/shipunov/ang/current/syang.pdf Full text PDF ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140228085702/http://ashipunov.info/shipunov/ang/current/syang.pdf |date=28. 2. 2014 }}) * [[Revealov sistem]] (1997.)<ref>[https://web.archive.org/web/20130702041527/http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/systems/reve1.html Reveal System of Classification 1997]</ref> * [[Juddov sistem]] (1999.–2016.) *: ([[APG|Modificirani APG]])<ref>{{cite book|last=Judd|first=Walter S.|title=Plant systematics: a phylogenetic approach. 3rd ed.|year=2008|publisher=Sinauer Associates|isbn=978-0-87893-407-2|url=https://books.google.com/books?id=kr3uAAAAMAAJ|access-date=29. 1. 2014}}</ref><ref>{{cite book|last=Judd|first=Walter S.|title=Plant systematics: a phylogenetic approach. 4th ed.|year=2016|publisher=Sinauer Associates|isbn=978-1-60535-389-0|url=http://www.sinauer.com/plant-systematics-a-phylogenetic-approach-817.html|access-date=24. 12. 2016|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20161225080234/http://www.sinauer.com/plant-systematics-a-phylogenetic-approach-817.html|archive-date=25. 12. 2016}}</ref> * [[Grupa za filogeniju angiospermi|APG]] sistem *:[[APG sistem|APG I]] (1998.)<ref>{{cite journal |author= APG|year = 1998 |title= An ordinal classification for the families of flowering plants|journal = Annals of the Missouri Botanical Garden |volume= 85 |pages= 531–553 |doi = 10.2307/2992015 |jstor= 2992015|issue = 4}}</ref><ref>{{cite book |authorlink= Walter S. Judd |author=W.S. Judd & al. |author2= (1999; 2nd edition, 2002) |title= Plant systematics: a phylogenetic approach |isbn=978-0-87893-403-4|year=2002}}</ref> *: [[APG II sistem|APG II]] (2003.)<ref>{{cite journal|author = APG|year = 2003|title = An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II|journal = Botanical Journal of the Linnean Society|volume = 141|issue = 4|pages = 399–436|doi = 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x}}</ref> *::(dostupno online na linku [http://www.doi.org/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x Abstract] | [http://www.doi.org/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x Full text (HTML)] | [http://www.doi.org/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x Full text (PDF)]) *: [[APG III sistem|APG III]] (2009.)<ref>{{cite journal|author = APG|year = 2009|title = An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.|journal = Botanical Journal of the Linnean Society|volume = 161|issue = 2|pages = 399–436|doi = 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x}}</ref> *::(dostupno online na linku [https://wayback.archive-it.org/all/20170525104318/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/abstract]) *: [[APG IV sistem|APG IV]] (2016.)<ref>{{cite journal |last = APG IV |title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV |year=2016 |journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=181 |issue=1 |pages=1–20 |doi=10.1111/boj.12385 |ref=harv}}</ref> ==Ostali sistemi== * [[Friedrich Gottlieb Bartling|Bartlingov]] sistem ([https://archive.org/details/ordinesnaturale00bartgoog]) * [[Miloš Deyl|Deylov]] sistem * [[Stephan Ladislaus Endlicher|Endlicherov]] sistem ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/32198#page/52/mode/1up]) * [[Felix Eugen Fritsch|Fritschov]] sistem ([[alge]], [https://books.google.com/books?id=hOa74Hm4zDIC&lpg=PP1&hl=pt-BR&pg=PA24#v=onepage&q&f=false]) * [[Alfred Gundersen|Gundersenov]] sistem * [[Hans Hallier|Hallierov]] sistem * [[Hoek-Mann-Jahnsov sistem]] ([[alge]]) * [[Carl Christian Mez|Mezov]] sistem * [[František Antonín Novák|Novákov]] sistem ([https://species.wikimedia.org/wiki/Franti%C5%A1ek_Anton%C3%ADn_Nov%C3%A1k]) * [[Adolf Pascher|Pascherov]] sistem ([[alge]], [https://books.google.com/books?id=hOa74Hm4zDIC&lpg=PP1&hl=pt-BR&pg=PA22#v=onepage&q&f=false]) * [[August Adriaan Pulle|Pulleov]] sistem * [[Rafinesque]]ov sistem ([https://web.archive.org/web/20131007100503/http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/nom/~Rafinesque1815.htm]) * Rouleauov sistem * [[Smithov sistem]] (kriptogame – [[alge]], [[gljive]], [[Bryophyta]] i [[Pteridophyta]]) * [[Carl Skottsberg|Skottsbergov]] sistem * [[Károly Rezső Soó|Soóov]] sistem * [[Eduard Strasburger|Strasburguerov]] sistem ([https://archive.org/details/atextbookbotany00schigoog]) * [[Oswald Tippo|Tippov]] sistem == Reference == {{Reflist}} ==Vanjski linkovi == * [http://ashipunov.info/shipunov/else/else-en.htm List of systems on a Russian server, by Alexey Shipunov] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140908132011/http://ashipunov.info/shipunov/else/else-en.htm |date=8. 9. 2014 }} * Minelli, Alessandro (1993). ''Biological Systematics. The State of the Art''. Chapman & Hall, London. 387 pp. [https://web.archive.org/web/20140503225859/http://download.springer.com/static/pdf/480/bbm%253A978-94-011-9643-7%252F1.pdf?auth66=1399319437_0ff498bd25afdfa4cb9cdfda8fb266e7&ext=.pdf Appendices 2–23], with major systematic works. * [https://www.biodiversitylibrary.org/item/32198#page/39/mode/1up Review of systems 1703–1845, in Lindley, John (1846): The Vegetable Kingdom] * [https://books.google.com/books?id=SuQJeFkYoRIC Rao M. M., Reddy, S.M. (2007), Plant Taxonomy: Systems of Classification, in Reddy S. M. et al. (eds.) University Botany – 3, New Age International, pp.&nbsp;7–32] {{ISBN|978-81-224-1547-6}} == Bibliografija == {{refbegin}} * {{cite book|last1=Dahlgren|first1=Rolf|last2=Clifford|first2=H. T.| title=The monocotyledons: A comparative study | url={{Google books|coXwAAAAMAAJ|plainurl=yes}}|year=1982 |location=London and New York| publisher=Academic Press |isbn=9780122006807|ref=harv}} * {{citation |last=Reddy|first=S.M.|title=University botany: Angiosperms, plant embryology and plant physiology|url=https://books.google.com/books?id=SuQJeFkYoRIC&pg=PA7|year=2007|publisher=New Age International|isbn=978-81-224-1547-6|page=7}} * {{cite book|last1=Stafleu|first1=Frans A.|last2=Cowan|first2=Richard S.|authorlink1=Frans Antonie Stafleu|authorlink2=Richard Sumner Cowan| title=Taxonomic literature: a selective guide to botanical publications and collections with dates, commentaries and types: Taxon. Lit., ed. 2 (TL2)|date=1976–1988|publisher=Bohn, Scheltema & Holkema|location=Utrecht|isbn=90 313 0224 4|edition=2nd|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/48631#/summary|ref=harv}} {{refend}} {{Botanika}} {{DEFAULTSORT:List Of Systems Of Plant Taxonomy}} [[Kategorija:Sistemi taksonomije bijaka]] [[Kategorija:Taksonomija]] qdtrrh73f2qgvzygj95pm1dd6xtnxon Šablon:SKB 2018 pobjede muškarci 10 457733 3672913 3661501 2024-12-12T22:10:15Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672913 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 94 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 72 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} || 37 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 7.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 8.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 9.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | rowspan="2" | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="2" | 12 |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="2" | 12.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || rowspan="2" | 11 |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="4" | 14.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="4"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="3" | 18.||align=left|{{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="3" | 9 |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 21.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | rowspan="5" | 24.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="5"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 29.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="3" | 35.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | rowspan="6"| 38.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Julian Eberhard]]|AUT}} |- | rowspan="14" | 44.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="14"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | rowspan="28" | 58.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="28"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Windisch]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA}} |- | rowspan="57" | 86.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="57"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Babikov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Cvetkov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Loginov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Henrik L'Abee Lund]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vetle Sjåstad Christiansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Benedikt Doll]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitro Pidrušnji]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[ Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lowell Bailey]]|SAD}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2018/2019.]] </noinclude> d8qelac8y4n42pboye9qgrgdiiwx1ch Šablon:SKB 1994 pobjede muškarci 10 457775 3672889 3661475 2024-12-12T22:06:52Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672889 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{Napomena|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="2" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} ||align="center"| 7 |- | align="center"| 7.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} ||align="center"| 6 |- | align="center" rowspan="3" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center"| 11.||align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} ||align="center"| 4 |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="8" | 12.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="8" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} |- | align="center" rowspan="20" | 20.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="20" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE|1991}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align="center" rowspan="30" | 39.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="30" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev ]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1994/1995.]] </noinclude> 7508gjpyy00kjwfngnbzntjo6ybv7xp Šablon:SKB 1995 pobjede muškarci 10 457777 3672890 3661476 2024-12-12T22:07:00Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672890 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{Napomena|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} ||align="center"| 16 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="2" | 3.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch ]]|DRNJ}} |- | align="center"| 5.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} ||align="center"| 8 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} ||align="center"| 7 |- | align="center" rowspan="2" | 7.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="2" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="4" | 9.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="4" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} |- {{PCT|4}} |- | align="center" rowspan="2" | 13.||align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} || rowspan="2" align="center"| 4 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- | align="center" rowspan="9" | 15.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="9" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | align="center" rowspan="18" | 24.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="18" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE|1991}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align="center" rowspan="30" | 42.||align=left| {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} ||rowspan="30" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1995/1996.]] </noinclude> </center> ggow27qdcq2yja0ahytprwkcmxzra2c Šablon:SKB 2005 pobjede muškarci 10 458305 3672900 3661489 2024-12-12T22:08:35Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672900 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || align="center"| 63 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || align="center"| 38 |- | align="center"| 3.|| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || align="center"| 32 |- | align="center"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || align="center"| 16 |- | align="center"| 5.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || align="center"| 15 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || align="center"| 14 |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="3" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="2" | 12.||align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} || rowspan="2" align="center"| 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | align="center" rowspan="2" | 14.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || align="center" rowspan="2" | 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align="center" rowspan="2" | 15.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 7 |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="4" | 17.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="4" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | align="center" rowspan="2" | 21.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="2"| 23.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || align="center" rowspan="2" | 4 |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="11" | 25.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="11" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align="center" rowspan="25" | 36.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="25" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="40" | 62.||align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="40" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2005/2006.]] </noinclude> 8j73vy35k0jribcp8lmrg76h7w1hnjq Šablon:SKB 2006 pobjede muškarci 10 458407 3672901 3661490 2024-12-12T22:08:53Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672901 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || align="center"| 74 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || align="center"| 44 |- | align="center"| 3.|| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || align="center"| 32 |- | align="center"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || align="center"| 16 |- | align="center"| 5.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || align="center"| 15 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || align="center"| 14 |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="3" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="2" | 11.||align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} || align="center" rowspan="2" | 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | align="center" rowspan="2" | 13.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align="center" rowspan="2" | 15.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 7 |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="4" | 17.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="4" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | align="center" rowspan="3" | 21.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} |- | align="center" rowspan="3"| 24.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || align="center" rowspan="3" | 4 |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- | align="center" rowspan="12" | 27.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="12" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- | align="center" rowspan="24" | 39.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="24" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="40" | 63.||align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="40" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2006/2007.]] </noinclude> 4h8c2hpqnokgkf208f0mybj0m395l14 Imunodeficijencija 0 458491 3672970 3557045 2024-12-13T02:05:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672970 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Imunodeficiencija | polje = [[Imunologija]] | sinonimi = Imunska deficiencija | DiseasesDB = 21506 | ICD10 = {{ICD10|D|84|9|d|80}} | ICD9 = {{ICD9|279.3}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = D007153 }} '''Imunodeficiencija''' ili '''imunokompromis''' je stanje organizma u kojem je sposobnost [[imunski sistem|imunskog sistema]] da se bori protiv [[zarazna bolest|zarazne bolesti]] i [[karcinom]]a ugrožena ili potpuno odsutna. Većina slučajeva imunodeficijencije stiče se ("sekundarno") zbog vanjskih faktora koji utiču na imunski sistem pacijenta. Primjeri ovih vanjskih faktora uključuju infekciju [[HIV]]-om i [[ekologija|uvjete života]], kao što je [[prehrana]].<ref name="pmid20042227">{{cite journal |authors = Chinen J, Shearer WT | title = Secondary immunodeficiencies, including HIV infection | journal = The Journal of Allergy and Clinical Immunology | volume = 125 | issue = 2 Suppl 2 | pages = S195–203 | year = 2010 | pmid = 20042227 | doi = 10.1016/j.jaci.2009.08.040 }}</ref> U kliničkom okruženju, [[imunosupresija]] nekim lijekovima, poput steroida, može biti ili [[štetni učinak]] ili namjeravana svrha liječenja. Primjeri takve upotrebe su u [[transplantacija|presađivanju organa]] hirurgiji kao mjeri protiv [[odbacivanje transplantata|odbacivanja]] i kod pacijenata koji pate od preaktivnog imunskog sistema, kao u [[autoimunost|autoimunim bolestima]]. Neki ljudi su rođeni s urođenim defektima u [[imunski sistem|imunskom sistemu]] ili [[primarna imunodeficijencija|primarno imununodeficijentni]]. Za osobu koja ima imunodeficijiju bilo koje vrste, kaže se da je ''imunski oslabljena'' . Osoba sa oslabljenim imunskim sistemom može biti posebno ranjiva na [[infekcija|oportunu infekciju]], pored normalnih [[infekcija]] koje mogu uticati na svakoga.<ref>{{Cite journal|last=Meidani|first=Mohsen|last2=Naeini|first2=Alireza Emami|last3=Rostami|first3=Mojtaba|last4=Sherkat|first4=Roya|last5=Tayeri|first5=Katayoun|date=mart 2014|title=Immunocompromised patients: Review of the most common infections happened in 446 hospitalized patients|journal=Journal of Research in Medical Sciences |volume=19|issue=Suppl 1|pages=S71–S73|issn=1735-1995|pmc=4078380|pmid=25002900}}</ref> Imunodeficiencija također smanjuje [[karcinom|imunosupresiju carcinoma]], u kojoj imunski sistem skenira tjelesne ćelije i ubija [[neoplazma]]tske. ==Tipovi== === Prema pogođenoj komponenti === * Deficijencija [[Humoralni imunski sistem|humoralnog imunskog sistema]] (uključujući nedostatak ili disfunkciju B-ćelija), sa znakovima ili simptomima ovisno o uzroku, ali uglavnom uključuju znake [[hipogamaglobulinemija|hipogammaglobulinemije]] (smanjenje jednog ili više tipova antitijela) sa prezentacijama uključujući ponovljene blage [[infekcija|respiratorne infekcije]] i / ili [[agammaglobulinemija|agammaglobulinemiju]] (potpuni ili pretežni nedostatak stvaranja antitijela) što rezultira čestim teškim infekcijama, često fatalnim.<ref>{{cite web | url = https://www.utoronto.ca/kids/Immunodeficiency.htm | archive-url = https://web.archive.org/web/20130710053320/https://www.utoronto.ca/kids/Immunodeficiency.htm | archive-date = 10. 7. 2013 | title = Immunodeficiency| first = Saul | last = Greenberg | name-list-format = vanc | publisher = University of Toronto}}</ref> *[[Deficijencija T-ćelija]], često uzrokuje sekundarne poremećaje poput [[AIDS|sindroma stečene imunske deficijencije]] (AIDS).<ref name=Schwartz2011>{{cite journal | url = http://emedicine.medscape.com/article/888372-overview | work = Medscape | title = T-cell Disorders | first = Robert A | last = Schwartz | editor-first = Harumi | editor-last = Jyonouchi | name-list-format = vanc | date = 22. 10. 2019 }}</ref> *Granulocitna deficiencija'', uključujući smanjeni broj [[granulocit]]a (zvana [[granulocitopenija]] ili, ako ih nema, [[agranulocitoza]]) kao što su [[neutrofilni granulocit]]i (zvana [[neutropenija]]). Manjak granulocita uključuje i smanjenu funkciju pojedinih granulocita, kao što je [[hronična granulomatozna bolest]]. *[[Asplenija]], gdje ne postoji funkcija [[slezena|slezene]]; * [[Deficijencija komplementa]] je tamo gde je funkcija [[sistem komplementa|sistema komplementa]] deficitaran, U stvarnosti, imunodeficijencija često pogađa više komponenti, sa zapaženim primjerima koji uključuju [[teška kombinirana imunodeficijencija|tešku kombiniranu imunodeficijenciju]] (koja je primarna) i [[sindrom stečene imunske deficijencije]] (koji je sekundaran). {|class="wikitable" |+Poređenje imunodeficiencija prema pogođenoj komponenti |- | ! Pogođene komponente !! Glavni uzrok<ref name=Bannister2006>If not otherwise specified in boxes, then reference for entries is: [https://books.google.com/books?id=iPuvQDcqW88C&pg=PA432 Page 432], Chapter 22, Table 22.1 in: {{cite book | last1 = Jones | first1 = Jane | last2 = Bannister | first2 = Barbara A. | last3 = Gillespie | first3 = Stephen H. | name-list-format = vanc |title=Infection: Microbiology and Management | url = https://archive.org/details/infectionmicrobi0000bann |publisher=Wiley-Blackwell |location= |year=2006 |pages= |isbn=978-1-4051-2665-6 }}</ref> !! Main pathogens of resultant infections<ref name=Bannister2006/> |- ! [[Humoralna imunodeficiencija]] [[Deficijencija B-ćelija]] | [[B-ćelije]], [[plazma-ćelije]] ili [[antitijela]] | *[[Primarna humoralna imunodeficiencija|Primarna humoralna]] *[[Multipli mijelom]] *[[Hronična limfoidna leukemija]] *[[AIDS]] | *''[[Streptococcus pneumoniae]]'' *''[[Hemophilus influenzae]]'' *''[[Pneumocystis jirovecii]]'' *''[[Giardia intestinalis]]'' *''[[Cryptosporidium parvum]]'' |- ! [[Deficijencija T-ćelija]] | [[T-ćelije]] | *[[Transplantacija hematopoetskih matičnih ćelija|Koštana srž]] i ostale [[transplantacija|transplantacije]] *[[AIDS]] *[[Hemotherapija kancera]] *[[Limfom]] *[[Glukokortikoid]]na terapija | [[Unutarćelijski patogen]]i, uključujući ''[[Herpes simplex virus]]'', ''[[Mycobacterium]]'', ''[[Listeria]]'',<ref name=Bannister2006-435>[https://books.google.com/books?id=iPuvQDcqW88C&pg=PA435 Page 435] in: {{cite book | last1 = Jones | first1 = Jane | last2 = Bannister | first2 = Barbara A. | last3 = Gillespie | first3 = Stephen H. | name-list-format = vanc |title=Infection: Microbiology and Management | url = https://archive.org/details/infectionmicrobi0000bann |publisher=Wiley-Blackwell |location= |year=2006 |pages= |isbn=978-1-4051-2665-6 |oclc= |doi= |access-date=}}</ref> i unutarćelijske gljivične [[infekcije]].<ref name=Bannister2006/> |- ! [[Neutropenija]] | [[Neutrofilni granulocit]]i | *[[Hemoterapija]] *[[Transplantacija koštane srži]] *Disfunkcija, kao što je [[hronična granulomatozna bolest]] | *''[[Enterobacteriaceae]]'' * ''[[Streptococci]]'' usne duplje *''[[Pseudomonas aeruginosa]]'' *''[[Enterococcus]]'' sp. *''[[Candida]]'' sp. *''[[Aspergillus]]'' sp. |- ! [[Asplenija]] | [[Slezena]] | *[[Splenektomija]] *[[Trauma]] *[[Anemija srpastih eritrocita]] | *[[Enkapsulirana polisaharidna bakterija|Enkapsulirane polisaharidne bakterije]],<ref name=Brigden2001/> osobito: **''[[Streptococcus pneumoniae]]''<ref name=Brigden2001>{{cite journal | authors = Brigden ML | title = Detection, education and management of the asplenic or hyposplenic patient | url = https://archive.org/details/sim_american-family-physician_2001-02-01_63_3/page/n96 | journal = American Family Physician | volume = 63 | issue = 3 | pages = 499–506, 508 | date = februar 2001 | pmid = 11272299 }}</ref> **''[[Haemophilus influenzae]]''<ref name=Brigden2001/> **''[[Neisseria meningitidis]]''<ref name=Brigden2001/> *''[[Plasmodium]]'' sp. *''[[Babesia]]'' sp. |- ! [[Komplementna deficiencija]] | [[Komplementni sistem]] | *Prirođene deficiencije | *''[[Neisseria]]'' sp. *''[[Streptococcus pneumoniae]]'' |} ===Primarna ili sekundarna=== Razlikovanje između primarnih i sekundarnih imunodeficijencija temelji se na tome da li uzrok potiče iz samog imunskog sistema ili je, pak, posljedica nedostatka potporne komponente u njemu ili vanjskog istog opadajućeg faktora. ====Primarna imunodeficiencija==== {{Glavni|Primarna immunodeficiencija}} Brojne [[rijetke bolesti]] imaju pojačanu osjetljivost na [[infekcije]], od djetinjstva nadalje. Primarna imunodeficijencija je također poznata kao urođena imunodeficijencija.<ref name="BasicImmunology">Basic Immunology: Functions and Disorders of the Immune System, 3rd Ed. 2011.</ref> Mnogi od ovih poremećaja su [[genetika|nasljedni]] i [[recesivnost|autosomno recesivni]] ili [[spolno vezano nasljeđivanje|X-vezani]]. Postoji preko 95 prepoznatih sindroma primarne imunodeficijencije; oni su obično grupirani po dijelu imunološkog sistema koji ne radi, poput [[limfocit]]a ili [[granulocit]]a.<ref>{{cite journal | authors = Rosen FS, Cooper MD, Wedgwood RJ | title = The primary immunodeficiencies | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 333 | issue = 7 | pages = 431–40 | date = 1995 | pmid = 7616993 | doi = 10.1056/NEJM199508173330707 }}</ref> Liječenje primarnih imunodeficijencija ovisi o prirodi oštećenja i može uključivati infuziju antitijela, dugotrajne antibiotike i (u nekim slučajevima) [[transplantacija matičnih ćelija]]. Karakteristike nedostajućih i / ili oslabljenih funkcija antitijela mogu biti povezane sa bolestima kao što su agammaglobulinemija povezana sa X-hromosomom i uobičajeno promjenjivom imunošću.<ref name=":0">{{Cite web|url=http://primaryimmune.org/|title=Immune Deficiency Foundation|website=primaryimmune.org|access-date=17. 4. 2017}}</ref> ====Secundarne imunodeficiencije==== {{Glavni|Imunosupresiija}} Sekundarne imunodeficijencije, poznate i kao stečene imunodeficijencije, mogu biti rezultat različitih [[imunosupresija|imunosupresivnih]] uzroka, naprimjer, [[neuhranjenost]], [[starenje]], određenih lijekova (npr., [[hemoterapija]], antireumatski lijek koji modificira bolesti, [[imunosupresivni lijek]]ovi nakon [[transplantacija|presađivanja organa]], [[glukokortikoid]]i i [[toksini]] iz okoline poput [[živa (element)|žive]] i drugi [[teški metali]], [[pesticidi]] i [[petrohemikalije]] poput [[stiren]]a, [[diklorobenzen]], [[ksilen]]a i [[etilfenol]]a. Za lijekove se pojam ''imunosupresija'' uglavnom odnosi i na korisne i na potencijalno štetne efekte smanjenja funkcije imunskog sistema, dok se izraz ''imunodeficijencija'' uglavnom odnosi samo na štetni učinak povećanog rizika za infekciju. Mnoge specifične bolesti direktno ili indirektno uzrokuju imunosupresiju. To uključuje mnoge vrste [[karcinom]]a, posebno onih koštane srži i krvnih ćelija ([[leukemija]], [[limfom]]i, [[multipli mijelom]]) i određene hronične infekcije. Imunodeficijencija je takođe zaštitni znak [[AIDS|sindroma stečene imunodeficijencije]] (AIDS),<ref name="BasicImmunology"/> uzrokovanog [[HIV|virusom humane imunodeficijencije]] (HIV). HIV direktno inficira mali broj [[ćelija-pomagač]]a, a također indirektno narušava druge reakcije imunskog sistema. Različiti hormonski i metabolički poremećaji također mogu rezultirati manjkom imunosti, uključujući anemiju, hipotireozu, dijabetes i hipoglikemiju. Pušenje, alkoholizam i zloupotreba droga takođe smanjuju imunski odgovor. == Imunodeficijencija i autoimunost == Postoji veliki broj sindroma imunodeficijencije koji predstavljaju kliničke i laboratorijske karakteristike autoimunosti. Smanjena sposobnost imunskog sistema da očisti infekcije kod ovih bolesnika može biti odgovorna za izazivanje autoimunosti stalnom aktivacijom imunskog sistema.<ref>{{cite journal | authors = Grammatikos AP, Tsokos GC | title = Immunodeficiency and autoimmunity: lessons from systemic lupus erythematosus | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 18 | issue = 2 | pages = 101–8 | date = 2012 | pmid = 22177735 | pmc = 3278563 | doi = 10.1016/j.molmed.2011.10.005 }}</ref> == Uzroci == Uzrok imunodeficijencije varira ovisno o prirodi poremećaja. Može biti genetički ili stečen zbog neuhranjenosti i loših sanitarnih uvjeta. Samo za neke genetičke uzroke tačno su poznati odgovorni geni.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK27109/ Immunobiology: The Immune System in Health and Disease. 5th edition., figure 11.8]</ref> == Liječenje == Dostupni tretman uključuje dva načina: liječenje infekcija i jačanje imunskog sistema. Prevencija varijante [[Pneumocystis pneumonia]] upotrebom [[trimetoprim / sulfametoksazol]]a korisna je kod imunokompromitiranih.<ref>{{cite journal |authors = Stern A, Green H, Paul M, Vidal L, Leibovici L | title = Prophylaxis for Pneumocystis pneumonia (PCP) in non-HIV immunocompromised patients | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 10 | issue = 10 | pages = CD005590 |year =2014 | pmid = 25269391 | doi = 10.1002/14651858.CD005590.pub3}}</ref> U ranim pedesetim godinama prošlog stoljeća imunoglobulin (Ig) su ljekari koristili za liječenje pacijenata sa primarnom imunodeficijencijom intramuskularnim injekcijama. Zamjenska terapija Ig je infuzija koja se može davati ili subkutano ili intravenski, što rezultira višim nivoom Ig u trajanju od tri do četiri sedmice, mada to ovisi o svakom pacijentu. ==Prognoza== Prognoza u velikoj mjeri ovisi o prirodi i ozbiljnosti stanja. Neki nedostaci uzrokuju ranu smrtnost (prije prve dobi), drugi sa ili čak bez liječenja su doživotna stanja koja uzrokuju malu smrtnost ili morbiditet. Novije tehnologije transplantacije matičnih ćelija mogu dovesti do genskog liječenja, oslabiti i fatalni genetički imunski nedostatak. Prognoza stečenih imunskih nedostataka ovisi o izbjegavanju ili liječenju uzročnika ili stanja (poput [[AIDS]]-a). ==Također pogledajte == * [[AIDS]] *[[Autoimunost]] *[[Alergija]] * [[Imunski sistem]] == Reference == {{reflist}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Immunodeficiency}} *[http://www.primaryimmune.org/ Immune Deficiency Foundation] *[http://www.esid.org/ The European Society of Immunodeficiencies] {{Imunološki sistem}} [[Kategorija:Imunologija]] acprx0f94dl7stffh4w1nrpgier0134 Šablon:SKB 2007 pobjede muškarci 10 458642 3672902 3661491 2024-12-12T22:08:59Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672902 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="font-size: 90%;" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | align="center"| 1.||align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || align="center"| 81 |- | align="center"| 2.||align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || align="center"| 44 |- | align="center"| 3.|| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || align="center"| 32 |- | align="center"| 4.||align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || align="center"| 16 |- | align="center"| 5.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || align="center"| 15 |- | align="center"| 6.||align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || align="center"| 14 |- | align="center"| 7.||align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || align="center"| 12 |- | align="center" rowspan="3" | 8.||align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3" align="center"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | align="center" rowspan="3"| 11.||align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} || rowspan="3" align="center"| 9 |- |align=left| {{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | align="center" rowspan="2" | 14.||align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align="center" rowspan="2" | 16.||align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2" align="center"| 7 |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="5" | 18.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" align="center"| 6 |- |align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} |- | align="center" rowspan="2" | 23.||align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="2" align="center"| 5 |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="5"| 25.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || align="center" rowspan="5" | 4 |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | align="center" rowspan="13" | 30.||align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="13" align="center"| 3 |- |align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- | align="center" rowspan="23" | 43.||align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="23" align="center"| 2 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align="center" rowspan="40" | 66.||align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="40" align="center"| 1 |- |align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2007/2008.]] </noinclude> gkxs3aghaa57swvfd99q9i4u4xo97u2 Sincicij 0 459300 3673087 3530363 2024-12-13T08:02:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673087 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija |Ime= Sincicij |Slika= Muscular estriado transv 400X.JPG |Opis slike= [[Mikrografija]] dijela poprečnog presjeka [[skeletni mišić|skeletnog mišića]]. Na periferiji svake sincicijske ćelije uočava se nekoliko [[ćelijsko jedro|ćelijskih jedara]]. |Latinski= Syncytium |TH= H1.00.01.0.00020 }} '''Sincicij''' ([[starogrčki|grč.]] σύν - ''syn'' = sa, slijedeći + κύτος -''kytos'' = ćelija) – u [[biologija|biologiji]] – je citoplazmatska masa s više jedara, rezultat fuzije nekoliko ćelija. Termin se nebi trebao miješati sa cenocit (od grčkog κοινός - ''koinos'' = zajednički + κύτος - ''kytos'' = ćelija), koji je ćeliju koja sadrži mnogo jedara koja nastaje poslije [[mitoza|mitoze]] bez naknadne [[citokineza|citokineze]]. Većina ćelija u [[eukarioti|eukariotskim organizmima]] [[biljka|biljaka]] i [[životinja]] imaju jedno jedro; sinciciji su posebni oblici. Međutim, kod nekih organizama to nisu samo uobičajene strukture, već čak predstavljaju najvažnije stanje u životnom ciklusu, kao kod određenih [[nematoda]] ili [[Myxomyceta]]. Sincicij se formira fuzijom pojedinih ćelija u slučaju [[poprečnoprugasti mišić|poprečnoprugastih mišića]] u [[sisar]]a ili ćeliji nepotpune [[ćelijska dioba|ćelijske diobe]] kod [[insekti|insekata]], naprimjer. Sincicij je potrebno razlikovati i od plazmodija, što je druga vrsta višejedarne ćelije koja nastaje iz već diferencirane miks[[amebe]] ili fuzijom pokretnih grupe [[gamet]]a [[Myxomycota]]. Funkcija sincicija je raznolika i ovisi o organizmu koji se procjenjuje, mada se općenito može reći da djeluje kao jedinstvena i koordinirana cjelina sastavljena od nekoliko strukturno i funkcionalno povezanih ćelija koje omogućuju razmjenu [[molekula]] i [[električni impuls|električnih impulsa]]. Sincicij, osim što je rezultat normalnog razvojnog plana organizma, može biti posljedica [[infekcija|zaraznih]] procesa uzrokovanih [[virus]]ima i drugim [[patogen]]ima.<ref>{{Cite journal | last1 = Daubenmire | first1 = R. F. | title = The Use of the Terms Coenocyte and Syncytium in Biology | url = https://archive.org/details/sim_science_1936-12-11_84_2189/page/n15 | doi = 10.1126/science.84.2189.533 | journal = Science | volume = 84 | issue = 2189 | pages = 533–534 | year=1936 | pmid = 17806555}}</ref> Aktivnost mladihi larvi drugog stadija parazitskih nematoda poput rodova ''[[Heterodera]]'' ili ''[[Globodera]]'' na konačnom mjestu unutar domaćina uzrokuje zadebljanje [[ćelijski zid|ćelijskog zida]], zgušnjavanjem citoplazme i spajanjem tri do deset ćelija oko glave parazita. Nastali sincicij ima visoku metaboličku aktivnost, neophodnu za ishranu mladih. Domaćin je, s druge strane, ograničen u funkcionalnosti korijena jer sincicij prekida provodne i drvene sudove. Učinak je smanjenje rasta i prinosa biljaka, napredovanje [[starenje|starenja]].<ref>Willmer, P. G. (1990). Invertebrate Relationships: Patterns in Animal Evolution. Cambridge University Press, Cambridge.</ref> ==Formiranje== SIncicij se može formirati na dva načina: fuzijom ili dijeljenjem ćelija. Kod jednoćelijskih organizama rjeđi oblik je fuzija [[citoplasma|citoplazme]] jedinki iste vrste, bez fuzije jedara. Konjunkcija ovih [[ameba|ameboidnih]] ćelija naziva se [[plazmodij]]. Uobičajen je model kod miksomicetskih gljivica. Fuzija je, s druge strane, oblik zajedničkog sincicija koji omogućava primitivnoj ćeliji da raste uzastopnim djeljenjem jedra, pod cijenu da njihovo segmentiranje ne povećava količinu citoplazme. Ovaj mehanizam može rezultirati multijedarnim jednoćelijskimjedinkama ili postati tvorba višećelijskih organizama. Vrste koje uključuju samo sincicijske organizme uključuju [[Protozoa]], kao i ''[[Opalina ranarum]]'' i nekoliko vrsta [[Radiolaria]] i [[talofita]], među kojima su uključene alge ''[[Sifonales]]'' i [[sluzaste gljive]]. U višećelijskim organizmima sincicij se može formirati fuzijom ili dijeljenjem ćelija. Mnogi [[insekt]]i , poput [[Drosophila melanogaster]], polažu jajašca koja se u početku razvijaju kao sincicijski [[blastoderm]], tj. na početku stvaranja [[embrion]]a imajuju nepotpunu [[ćelijska dioba|ćelijsku diobu]], razdvajaju jedra i ponovno sastavljaju, ali bez [[citokineza|citokineze]]. Zbog toga se jedra množe u zajedničkom citoplazmatskom prostoru. Nasuprot tome, velika vlakna [[skeletni mišić|skeletnih mišića]] formirana su fuzijom pojedinačnih mišićnih ćelija. [[Mioblast]]i – ćelije koje potiču iz mišićnih vlakana – prolaze proces [[diferencijacija ćelija|diferencijacije]] usmjeren [[transkripcijski faktor|transkripcijskim faktorima]] kao što je MyoD, koji ih prisiljava na razmnožavanje u prisustvu [[faktor rasta|faktora rasta]]. Kad nema IGF-a, mioblasti se prestaju razmnožavati i počinju se spajatii, tvoreći jednu ćeliju s više jedara. ==Primjeri == ===Alge=== Nekoliko vrsta [[alge|algi]] u potpunosti se sastoji od cenocita. Primjer je rod [[zelene alge|zelenih algi]] ''[[Caulerpa]]'' porodice ''[[Caulerpaceae]]''. Jedinke ovih algi čine jedna gigantska ćelija koja može doseći tri metra, što ih čini najvećim živim ćelijama na svijetu. [[slika:Caulerpa prolifera.JPG|thumb|250px|right| [[Talus]] [[zelene alge]] ''[[Caulerpa proliferates]]'' je ogromna sincicijska ćelija.]] Ćelije alge reda [[Chlorophyta]] su sincicijske zato što [[ćelijski zid]] nakon dijeljenja postaje nejasan, kao i ćelija. Suprotno tome, sifonske ili kladoforne alge kao što je ''[[Acetabularia]]'' započinju život kaojednoćelijsk, ali tada postaju cenocitne. [[Talus]] vrste ''[[Siphonocladus pusillus]]'', naprimjer, ima sličan izgled vezikule čiji je [[ćelijski zid]] prekriven slojem multijedarne citoplazme, a u centru nalazi se [[vakuola]]. Kako jedinka stari, citoplazma se počinje odvajati tvoreći male vezikule s vakuolama prekrivenim slojem polinuklearne citoplazme koji se fragmentira od izvornog sloja. Te male vakuole razvijaju [[celuloza|celulozni]] zid dok lebde unutar središnje vakuole, čiji izgled postaje sličan filamentu sa pregradama koje rastu razgranato bočno, fenomen poznat kao [[segregacijska dioba]] i koji je karakterističan za ovu grupu algi. Kod kladoformnih algi, kao što su rodovi ''[[Chaetomorpha]]'' ili ''[[Cladophora]]'', proces je nešto drugačiji. Neovisno o jedarnoj podjeli, citoplazma se podijeli na dva dijela, odvojena od ćelijskog zida, formirajući na tom području membranski prsten prema središtu, a koji stvara dvostruku poprečnu pregradu. Ona se spaja sa svake strane s unutarnjim slojem uzdužnog zida. ===Gljive === Većina [[gljiva]] rastu kao [[hife]], cilindrične i nitaste strukture promjera 2 do 10 [[mikrometar]]a i dužine do nekoliko centimetara. Nove hife nastaju obično pojavom novih [[apeks]]a duž postojećih hifa procesom zvanim razgranavanje, mada se može dogoditi i da apikalni kraj hifa bifurkira (udvoji), što rezultira u dvije hife s paralelnim rastom. Hife mogu biti pregradne (sa septama) ili cenocitne: prve se dijele u odjeljke s jednim jedrom pomoću unutarnjih pregrada ili [[septa]], koje se formiraju pod pravim uglom prema zidovima hifa. Cenocitne hife se, s druge strane, ne razdvajaju, pa formiraju velike višećelijke jedinstvene strukture. U mnogih nižih nitastih gljivica [[micelij]] je vrlo malo podijeljen i ima malo septi, pa tvori pravi sincicij. Suprotno tome, većina viših vlaknastih gljiva ima dikarion – dva jedra – u kojima su filiformne (nitaste) ćelije dijelom podijeljene u segmente, svaka s dva različita jedra, iz različitih matičnih ćelija, koje se ne spajaju. ===Biljke=== U procesu [[dvostruka oplodnja|dvostruke oplodnje]] u [[cvjetnica]], jedno od generativnih jedara [[polen|polenovog zrna]] dopire do [[jajna ćelija|jajne ćelije]] i nastaje [[zigot]], dok se drugi generativne nukleus veže sa polarnim jedrom centralne ćelije [[embrionska kesa|embrionske kese]] za formiranje [[triploid]]nog jedra centralne ćelije ili ćelije iz koje će se razviti [[endosperm]]. Mogu biti tri tipa ovog spajanja, ovisno o vrsti procesa. U ćelijskom tipu [[kariokineza]] je praćena [[citokineza]]ma, dakle potiču samo od nepodijeljene ćelije. Suprotno tome, u nuklearnom i helobijalnom tipu, prva podjela [[spermatogeneza|endospermogenetskog]] ćelijskog jedra nije praćena podjelom citoplazme pomoću ćelijskog zida, tako da nastaju cenocitne ćelije koje mogu naknadno formirati ćelijske zidove.<ref>{{Cite journal | last1 = Tiwari | first1 = S. C. | last2 = Gunning | first2 = B. E. S. | doi = 10.1007/BF01304627 | title = Colchicine inhibits plasmodium formation and disrupts pathways of sporopollenin secretion in the anther tapetum ofTradescantia virginiana L | journal = Protoplasma | volume = 133 | issue = 2–3 | pages = 115 | year=1986 | pmid = | pmc = }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Murguía-Sánchez | first1 = G. | title = Embryo sac development in Vanroyenella plumosa, Podostemaceae | doi = 10.1016/S0304-3770(02)00025-6 | journal = Aquatic Botany | volume = 73 | issue = 3 | pages = 201–210 | year=2002 | pmid = | pmc = }}</ref> U [[endosperm]]u [[žitarica]], cenocitni stadij razvoja karakterizira sinhronizirana ćelijska podjela oko velike središnje [[vakuole]] slijedeći obrazac anteroposteriornog polariteta. Ovaj stadij traje 3 do 5 dana nakon dvostruke oplodnje, ovisno o vrsti i uslovima okoliša, a odmah slijedi niz citokineza koje transformiraju cenocit u višećelijsko tkivo. ===Beskičmenjaci === ====Insekti ==== [[slika:Syncytium wound.png|thumb|250px|left|Sincicij ''[[Drosophila melanogaster]]'' nastaje nakon povrede [[epitel]]a.]] Kod nekoliko vrsta insekata odlučuje se o sudbini matičnih ćelija interakcijom između njihovih različitih dijelova, u procesu koji se naziva sincicijska specifikacija. U [[embrión]]u [[Drosophila melanogaster]] postoji samo jedna citoplazma za sva jedra. Genetički materijal se razmjenjuje u cijelom jajetu pošto se membrane upravo pojavljuju iz trinaest uzastopnih mitotičkih dioba od njihove [[oplodnja|oplodnje]]. Kada sincicij dostigne fazu od oko 1500 ćelija, na vanjskoj strani se pojavljuju pojedinačne monojedarne ćelije, koje će formirati [[blastoderm]].<ref name="Gobert 1561–1575">{{Cite journal|last=Gobert|first=Geoffrey N.|last2=Stenzel|first2=Deborah J.|last3=McManus|first3=Donald P.|last4=Jones|first4=Malcolm K.|date=decembar 2003|title=The ultrastructural architecture of the adult Schistosoma japonicum tegument|journal=International Journal for Parasitology|volume=33|issue=14|pages=1561–1575|issn=0020-7519|pmid=14636672|doi=10.1016/s0020-7519(03)00255-8}}</ref><ref name="Jerome 2005">{{Cite book|title=Human parasitology|last=Jerome)|first=Bogitsh, Burton J. (Burton|date=2005|publisher=Elsevier Academic Press|others=Carter, Clint E. (Clint Earl), Oeltmann, Thomas N.|isbn=0120884682|location=Burlington, MA|oclc=769187741}}</ref> ===Kičmenjaci=== ====Skeletni mišići==== [[slika:Musc est long 400.JPG|thumb|left|250px| Uzdužni presek [[skeletni mišić|skeletnog mišića]].]] Za [[skeletni mišić]] smatra se ima pravi anatomski sincicij jer svaka ćelija ima više jedara, uzrokovano spajanjem više ćelija. Mioblasti se počinju umnožavati, pod uticajem [[faktor rasta|faktora rasta]], poput [[FGF]]-a . Receptori [[integrin]]a iz [[fibronektin]]a i drugih [[molekula]], kao što su [[kaderin]]i se poravnavaju a kasnije spajaju u sincicijske mišićne ćelije. Ovaj posljednji proces posreduju [[meltrin]]i – [[metaloproteaze]]. U kulturi, mioblasti formiraju sincicij razmnožavanjem i fuzijom stvarajući kontraktilne proteine. Taj je postupak kooperativan, tako da ćelijska fuzija mijenja medij kultura tako da inducira fuziju drugih mioblasta. Sincicij skeletnog mišića omogućava brzu koordiniranu kontrakciju mišića po cijeloj njegovoj dužini. [[Akcijski potencijal]] propagira se duž površine mišićnih vlakana sa grupom [[sinapsa|sinaptsnih kontakata]] s [[neuron|motornog neurona]]. U patološkim stanjima kao što je [[miopatija]], prisustvo sincicija omogućava vitalnost mišića, jer žarišta [[nekroza|nekroze]] dijela skeletnog mišića ne rezultiraju nekrozom susjednih dijelova tog područja pošto ove regije imaju vlastiti nuklearni materijal, iako neki od preživjelih segmenata ostaju i[[nervi]]rani gubitkom kontinuiteta s [[neuromuskularna veza|neuromuskularni spojem]]. ====Srčani mišić==== [[slika:Cardiac muscle01.JPG|thumb|right|250px|Uzdužni presjek [[miokard|srčanog mišića]].]] Kao i [[skeletni mišić|skeletni]], [[srčani mišić]] je i mišić s prugama zbog prisustva [[sarkoplazma|sarkoplazmatskog retikuluma]] i [[miofibril]]a . U početku su istraživači smatrali da su srčana [[mišićna vlakna]] sincicij poput skeletnog vlakna. Međutim, s razvojem [[elektronski pikroskop|elektronske mikroskopije]] utvrđeno je da nije pravi anatomski sincicij jer svako vlakano je odvojena od svojih susjednih [[sarkolema]] na bočnom području, koje su kontinuirane sa umetnutim diskovima u kraj svakog od vlakana. Ovi diskovi imaju jazne raskrsnice sa vrlo visokom provodljivosti, a povezuju [[citoplasma|citoplazmu]] susjednih ćelija do dobijanja [[akcijski potencijal|talasa akcijskog potencijala]] i pojave depolarizacije – prenesene do kontrakcije [[pretkomora]] i [[srčana komora|komora]] – bez prisustva [[neurotransmiter]]a koji pokreću odgovor, tako da se, iako srčani mišić nije anatomski sincicijum, ponaša kao funkcionalni sincicij. Interkalarni diskovi mogu takođe uticati na koheziju srčanog tkiva tokom kontrakcije. U srčanom mišiću proces stvaranja ćelija tkiva sličan je procesu kod [[Drospphyla melanogaster]] – podjelom, a ne fuzijom – završavajući ekspresijom [[miogenin]]a , proteina kojim započinje proces konačne diferencijacije mišićne ćelije. ====Glatki mišići==== [[slika:Musc liso 400.JPG|thumb|left|250px|Uzdužni presjek [[glatki mišić|glatkog mišića]].]] Za razliku od prugastih skeletnih tkiva, [[glatkih mišić]] sadrži slabo razvijena miofibrile razbacane po ćeliji, koji se kontrahiraju zbog razlike u koncentraciji [[jon]]a [[kalcij]]a . Glatki mišić može imati jednu ili više jedinica. Iako nijedna od njih nije anatomska sincicij, glatki mišić jednostruke ili višećelijska jedinica može djelovati kao funkcionalni električni sincicij jer su ćelije povezane rascjepom koji omogućuju prolazak živčanog impulsa i koordiniranu kontrakciju, kao odgovor na podsticaj proizveden akcijskim potencijalom. Ovo tkivo je rasprostranjeno u [[stomak]]u i [[probavni trakt|probavnim organima]], kao što je [[crijevo]]. Prisustvo funkcionalnog sincicija u glatkom mišiću koji čini njegove zidove uzrokuje da kad se pobuđuje, stvara se kontraktilni prsten koji pokreće stimulans prema susjednim područjima ispred i iza tačke na kojoj je primljen. Suprotno tome, multijedinični mišići također imaju nehotične kontrakcije, ali neovisno jer su ćelije električno izolirane i stoga nisu sincicij u bilo kojem smislu. Ovo tkivo se može naći na primjer u očnoj [[šarenica|šarenici]]. ====Placenta==== [[slika:Gray37.svg|thumb|right|250px| Shema presjeka [[placenta|placente]], koja prikazuje [[citotrofoblast]], [[sinciotrofoblast]] i druge strukture, naročito [[krvni sud|krvne žile]].]] Osobito je važan sincicij u kičmenjaka u [[posteljica|posteljici]] [[sisar]]a. Pretvorba [[citotrofoblast]]a – Langhansovog sloja – u sincicij je fiziološki način regeneracije placente. Kada se [[embrion]] implantira, okružen je samo citotrofoblastnim elementima. Međutim, neke naučne studije na ljudima pokazale su da 14. dana nakon [[ovulacija|ovulacije]], kada bi trebalo da dođe do [[menstruacija|menstruacije]] , ako nema trudnoćae, krvarenje se javlja periovularnom transformacijom u sincicij nezrelog [[trofoblast]]a, zbog [[imunska reakcija|imunskih reakcija]]. Kada se formira posteljica, Langhansov sloj prevladava nad sincicijem. Kako posteljica sazrijeva, odnos se preokreće. Karakteristike distribucije u cirkulaciji krvi fetoplacentnih sudova određuju bolje prokrvljavanje i Langhansovog sloja, kao sincicija, olakšavajući razmjenu između [[fetus]]ne cirkulacije i međurednom prostoru, koji je prilagođen za bolju [[oksigenacija|oksigenaciju]] fetusa u [[trudnoća|trudnoći]]. Embrionske ćelije, bez membrana koje ih razdvajaju, tvore višenamjensku barijeru placentnog sincicija koji ima i druge funkcije. U njemu se nalazi veliki broj citoplazmatskih [[organela]], posebno u posljednjim fazama razvoja fetusa, što ukazuje na visoki [[metabolizam]]. To je i veliko ležište [[gvožđe|gvožđa]] koje se dobija iz majčine plazme. Imunohistohemijskim studijama je takođe pokazano da je sincicij glavno mjesto na kome se formira ljudski [[horion]]ski [[gonadotropin]]i.(hCG). Isto tako, kako je otkriveno u tek implantiranom jajetu u kojem trofoblast još nije sazrio, smatra se da potiče i iz citotrofoblasta. Sincicij proizvodi veliku količinu proteina placente koji se raznose u majčinoj krvi. Neki tvrde da izbjegavaju odbacivanje ploda prirodnim imunskim procesima i izbjegavaju zgrušavanje krvi u interventnim prostorima, iako drugi misle da ne ispunjavaju nijednu funkciju. Te proteine oslobađaju otpuštajući faktori koje proizvodi sama placenta, a koja tako djeluje na samostalan način. Tokom trudnoće, proizvodnja proteina konstantno raste. Kada se trudnoća završi, citotrofoblast se raspada i sincicij postaje izrazito tanak, stvarajući bliski pristup između majčinske i fetusne krvi, do te mjere da ih na nekim mjestima jedva razdvajaju [[endotel]] fetusnih kapilara. Ove tačke su poznate kao vaskulo-sincicijske membrane, koje se nalaze ispod sincicija i odvajaju ih od fetusnih kapilara – slično kao i [[bubrežni glomerul]]. Ove membrane su specijalizirane za filtriranje krvi; ne nalaze se u nezrelim placentama, niti u zrelim patogenima kod kojih trofoblast nije sazrio. Tako se posteljica može smatrati podeljenom na dvije površine s različitim funkcijama: onu koja odgovara endotelnom –kordijalnom postavljenju – filtrantu, a drugi tvori sincicij sa metaboličkom funkcijom. ====Centralni nervni sistem==== [[slika:GolgiStainedPyramidalCell.jpg|thumb|left|250px|[[Neuron]] obojen Golgijevom tehnikom.]] [[slika:Neurons-spinal-cord-rat.jpg|thumb|left|250px|[[Neuron]]i obojeni [[Santiago Ramón y Cajal|Cajalovom]] tehnikom.]] Godine 1855. [[Franz von Leydig]], prvi je predložio da u [[CNS|centralnom živčanom sistema]] [[pauk]]a postoji supstanca koju je nazvao Punktsubstanz (=tačkasta supstanca) , a koja se distribuirala u područjima u kojima nije bilo živčanih ćelija. Prema njegovom mišljenju, tvar se sastojala od isprepletenih vlakana. U 1865. [[Otto Deiters]] prvi put je vizualizirao produženja nervnih ćelija, iako nije mogao u potpunosti da vidi njihova tijela. Deiters je protumačio da postoje tanki fibrili koji su se protezali od protoplazmatskih ekstenzija i proširili na mijelin, uzrokujući novi aksonski sistema. Sedam godina kasnije, [[Joseph von Gerlach]] potvrdio je Leydigovaa i Deiterova zapažanja. Za Gerlacha, nervno tkivo je nastalo kontinuiranim citoplazmatskim sincicijom u kojem su ekstenzije isprepletene i sa [[anastomoza]]ma tvore mrežu. Ta teorija zvala se retikulizam ili retikularna teorija i omogućila je, između ostalog, da se objasni prijenos električnog impulsa između [[neuron]]a . Njegov i Forel su se suprotstavili ovoj ideji, ali im je nedostajala naučna metodologija koja bi ih podržala. U 1872. [[Camillo Golgi]] razvio je metodu bojenja za analizu [[mikroskop]]skih prepatara pripremljenih [[histologija|histološki]] od [[nervno tkivo|nervnog tkiva]], koje je danas poznato kao Golgijevo bojenje . Ova tehnika, bazirana na taloženju [[soli]] [[srebro|srebra]], proizvela je crne siluete ćelija koje, ali njihovi rezultati nisu bili samo u suprotnosti, već skriveni iza strukture nervnih završetaka, što je dovelo do pogrešnog tumačenja. Uprkos tome, uspio je utvrditi da dendriti ne tvore mrežu. Međutim, on je vjerovao da su aksoni izoliranih ćelija to učinili preklapanjem i preplitanjem, omogućujući širenje [[nervni impuls|nervnih impulsa]] . Kasnije će [[Santiago Ramón y Cajal]] poboljšati ovu tehniku razvijajući vlastitu, nazvanu "reducirano srebro" ili Cajal bojenje , koje je omogućila vizualizaciju morfologije neurona. Primjenjujući ove tehnike na embrionskim tkivima i mladim životinjama, Cajal, ne samo da je dokazao da ne postoji sincicij u centralnom nervnom sistemu, već i je razvio modernu teoriju neurona, također objašnjavajući rast nervnih ekstenzija i upuštajući se u proučavanje polarnosti nervnog impulsa. Uprkos tome, do danas je utvrđeno da neke ćelije koje čine [[nervni sistema]] poput [[astrocit]]a ili nekih džinovskih [[akson]]a mogu biti sincicijske. Astrociti izoliraju [[sinapsa|sinapse]] drugih susjednih nervnih završetaka i vanćelijsko okruženje. Oni imaju iste jazne veze srčanog mišića, koji se pridružio u klasu sincicije, nazvan mrežni ili glija astrocitni sincicij. Mreža omogućava razmjenu iona i drugih malih molekula, poput [[neurotransmiter]]a, zbog čega [[astrocit]]i djeluju kao [[pufer]]. Posebna je koncentracija kalijevih iona u nervnom sistemu, pored ostalih metabolita kao što su [[voda]], [[glutamat]] i [[natrij]]evi ioni, koji čuvaju ionske gradijente, [[homeostaza|homeostazu]] i pružaju energetske molekule potrebne za rad neurona. Ovo je važno u nekim slučajevima, poput [[hipoksija|hipoksije]], kod koje se lokalna koncentracija ovog jona može povećati i do dvadeset puta, depolarizirajući membrane i uzrokujući oslobađanje neurotransmitera koji umnožavaju učinak, dovodeći do [[smrt]]i neurona. Aksoni mogu biti formirani od jedne ili više ćelija. Unutar višećelijskih aksona nalaze se džinovski aksoni s [[mijelin]]om, koji se mogu klasificirati kao segmentirani ili sincicijski. Primjer sincicijskog aksona su džinovski aksoni [[lignje]] koji se dobijaju fuzijom od oko tristo do petsto ćelija.<ref>http://www.naturalezadearagon.com/historianatural/biologiageneral3.php|title= Biología General. La Célula: Citología. Los seres pluricelulares.</ref><ref name="Eynard">{{cite book |editors= Eynard Aldo, Valentich Mirta, Rovasio Roberto|title= Histología y Embriología del Ser Humano/ Histology and Embryology of the Human Being: Bases Celulares Y Moleculares/ Cellular and Molecular Basis|url=http://books.google.com.uy/books?id=p1JSyuGai0oC&pg=PA264&dq=formaci%C3%B3n+c%C3%A9lula+muscular+esquel%C3%A9tica&hl=es&ei=3erbTcDVAuj20gG_9JDBDw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=2&ved=0CCoQ6AEwAQ#v=onepage&q=formaci%C3%B3n%20c%C3%A9lula%20muscular%20esquel%C3%A9tica&f=false}}</ref><ref>http://www.medicoscubanos.com/</ref><ref>http://books.google.com.uy/books?id=NxYmIRZQi2oC&pg=PA321&dq=diferenciaci%C3%B3n+de+mioblasto&hl=es&ei=oU3dTYz-Gonu0gGK-fXwDw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=5&ved=0CDwQ6AEwBDgK#v=onepage&q&f=false</ref> ==Primjeri patogena== [[slika:Trichinella rat BAM1.jpg|thumb|right|250px|Larva roda ''[[Trichinella]]'' – cista u skeletnim mišićima.]] ===Nematode === Nekoliko rodova [[parazit]]skih [[nematod]]a, iz biljaka i životinja, potiče fuziju ćelija domaćina tvoreći sincicij bez kojeg se ne bi mogle prehraniti, razviti ili dovršiti svoj [[životni ciklus]]. ===Biljni paraziti=== Kod nematoda koje formiraju ciste kao [[Heterodera schachtii]], embrionski razvoj je završen unutar sincicija koji se stvara u supstancama [[vaskularni parenhim|vaskularnog parenhima]] sadržanog u pljuvački larvi drugog stupnja ili J2 koji su prodrli u epidermu korijena sekundarnog domaćina, obično porodica [[Brassicaceae]] i [[Chenopodioideae]]. Sincicijske ćelije čine hranu parazita i omogućavaju mu da sazre zaštićen cistom. Unutar larve otapa [[ćelijski zid]] tvoreći cijevi i praznine bez plazmamembrane, što omogućava jedrima da se kreću i spajaju [[protoplasma|protoplazme]]. Od četvrtog stadija J2 razvijaju se odrasle jedinke i izlegu tri do četiri nedelje nakon početne infekcije. Tod ''Heterodera'' i rod parazita [[krompir]]a, roda ''[[Globodera]]'', su sjedeći endoparaziti, ali za razliku od prvog, samo ženke globodere formiraju sincicij. U eksudatnoj tvari kroz korijenje biljaka paraziti podstiču oplodnju i pojavu drugofaznog mladunca, koji prodire u zonu istezanja korijena , u blizini [[meristem]]a. Larva napreduje stvarajući galerije u korteksu i uzrokujući nekrozu ćelija iz kojih se hrani dok ne dođe do konačnog mjesta ishrane. Larva unosi tvari u korteksne ćelije pored [[endoderm]]a koji okružuju njenu glavu. Tri do deset ovih ćelija stapaju se jedna s drugom, a njihovi želijski zidovi zadebljavaju, tvoreći sincicij. Kako se larva hrani, ćelijski zidovi se lome i ćelije endoderma postaju nekrotične. Sincicijska citoplazma postaje gušća zbog porasta membranskog materijala, grupiranih [[ribosom]]a i [[organela]], iako varira ovisno o kulturi koja se proučava. Povećava metaboličku aktivnost, što je vidljivo u hrapavom [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskim retikulumima]] vrlo razvijenim pored [[mitohondrija]], [[Golgijev aparat|Golgijevog aparata]] i [[plastid]]a.<ref name="Gobert 1561–1575"/><ref name="Jerome 2005"/> Razlika u osjetljivosti kultura na zaraze tim [[nematoda]]ma može biti razlog zašto postoje varijacije u položaju i morfologiji sincitija. Ove činjenice sugeriraju da odnos domaćin-parazit može biti upravljan [[gen]]ima u obje vrste. U kulturama otpornim na nematode, iako se rana faza infekcije razvija na sličan način, krompir stvara unutrašnju reakciju koja tvori tkivo nalik sincicija, ali okruženo membranom koja je vjerovatno sastavljena od nekrotičnih ćelija koja ne dopušta J2 da sazrije, uslijed liziranja ćelijskog zida i citoplazme sincicija, što smanjuje energiju dostupnu larvama. Takođe mogu imati i [[amiloplast]]e i mitohondrije koje mogu neutralizirati proizvode koje izlučuju paraziti i smanjiti količinu hrane na raspolaganju za njihovu ishranu. Postoje studije koje ukazuju na to da [[aminokiseline]] [[lizin]], [[fenilalanin]], [[triptofan]] i posebno [[metionin]] imaju štetne učinke kako na metabolizam sincijecija, tako i na razvoj same nematode. ===Životinjski paraziti=== Različite podvrste roda [[Trichinella]] izazivaju [[zoonoza|zoonozu]] zvanu [[trihineloza]], kojom parazit kolonizira prugasto mišićno tkivo kod [[sisar]]a . Nositelj infekcije je unos mesa životinja koje su zaražene cistama [[nematoda]]. Izuvijana larva formira spiralu unutar ciste. Gutanjem ciste [[enzim]]i za probavu oslobađaju larvu. Ovo se prenosi pasivno u [[tanko crijevo|tankom crijrvu]],a putem [[peristaltika|peristaltike]] dok ne dostigne fazu odraslih. Tamo se razmnožavaju, a novo leglo larvi prožima crijevnu [[sluznica|sluznicu]] i zaštićeni su formiranjem sincicija fuzijom približnog broja od sto dvadeset ćelija. U unutrašnjosti prolaze kroz četiri promjene dok završe svoj razvoj između dan i dan i po kasnije. Larve se prenose putem linfno – [[krvotok|krvnih sudova]] i parazitirau izbrazdanim skeletnim mišićima. Ljudi su povremeni domaćini, često prenošenjem putem unosa zaražene [[svinjetina|svinjetine]]. Vrsta koja nanosi najviše štete ljudima je [[Trichinella spiralis]]. ===Virusi=== [[slika:CPE syncytium.jpg|thumb|left|250px| Sincicij izazvan infekcijom [[Herpes simplex|HSV-1]] u Verovim ćelijama.]] Određene vrste [[virus]]a, poput onih u porodici [[Paramyxoviridae]] – uključujući respiratorni sincicijski virus ([[RSV]]) i [[HIV]] – također formiraju sincicij, ali sa ćelijama domaćina . Goveđi respiratorni sincicijski virus ([[BRSV]]) nije prekriven cilija ćelija bronhijskog epitela i [[alveola]] razmnožavaju se formiranjem velike sincicijske ćelije sa akumulacijom limfocita u intersticijalnom tkivu. U sarem polovine [[novorođenčad]]i hospitalizirane zbog bronhiolitisa u [[SAD|Sjedinjenim Državama]] etiološki agens je bio [[RSV|respiratorni sincicijski virus]]. Virus izaziva sincicij u disajnim putevima bebe, koji vjerovatno izaziva reakciju na [[imunoglobulin E]] i tvari koje stvaraju neutrofili, što uzrokuje [[edem]] u [[sluznica|sluznici]], [[bronhospazam]] i na kraju [[nekroze]], od epitela od respiratornog sistema, jer ogromne ćelije sincicija začepljuju alveole, [[bronhiole]] i [[bronhije]], otežavajući [[disanje]].<ref>{{Cite book|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7979/|title=Medical Microbiology|last=Albrecht|first=Thomas|last2=Fons|first2=Michael|last3=Boldogh|first3=Istvan|last4=Rabson|first4=Alan S.|date=1. 1. 1996|publisher=University of Texas Medical Branch at Galveston|isbn=0963117211|editor-last=Baron|editor-first=Samuel|edition=4th|location=Galveston (TX)|pmid=21413282}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://viralzone.expasy.org/viralzone/all_by_species/5957.html|title=ViralZone: Syncytium formation induced by viral infection|website=viralzone.expasy.org|access-date=16. 12. 2016|archive-date=21. 12. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20161221064306/http://viralzone.expasy.org/viralzone/all_by_species/5957.html|url-status=dead}}</ref> Kod [[HIV]] infekcije, virus inficira [[pomočna T-ćelija|pomoćnu T-ćeliju]]. Tada ćelija počinje da ispoljava površinske [[glikoprotein]]e HIV-a koji su [[antigen]]i . Tipski, [[citotoksični T-limfocit]] odmah počinje ubrizgavati [[limfotoksin]], kao [[perforin]] ili [[granzim]]e koji ubijaju zaražene pomoćne [[T-ćelije]]. Međutim, ako u blizini postoje sursdničkr T-ćrlije, receptori za HIV gp41 koji se pojavljuju na površini T-ćelije vežu se na druge slične limfocite. To uzrokuje stapanje na desetine suradničkih preko [[ćelijska membrana|ćelijskih membrana]] u T-ćelijama džinovskog nefunkcionalnofg sincicija, zbog kojeg virion HIV-a može ubiti mnoge pomoćne T-ćelije, inficirajući samo jednu. Infekcija HIV-1 utiče na normalan [[metabolizam lipida]] kod zaraženih pacijenata. Kako se bolest pogoršava. povećava koncentraciju [[triglicerid]]]a i smanjuje [[polunezasićene masne kiseline]] i holesterol u krvi. Konkretno, nizak nivo holesterola i [[HDL]] mogao bi doprinijeti stvaranju sincicija i izazvati ekspresiju [[fenotip]]a HIV-a. Provedene su [[in vitro]] studije koje sugeriraju da HIV stvara veliku desaturaciju [[[stearinska kiselina|stearinske kiseline]], čineći je [[oleinska kiselina|oleinskom]], mijenjajući prirodni odnos između njih u ćelijskim membranama, što pomažw stvaranju sincicija. Čini se da je to također povezano i sa iscrpljivanjem ćelija CD4. Toom ćelijske fuzije dolazi do metaboličkih promjena u ćelijama domaćina, koje desaturiraju masne kiseline lipidnog dvosloja, mijenjajući njihovu fluidnost. To pridonosi stvaranju sincicija i pogodovalo ekspresiji virusnih fenotipa. Ova ideja je pojačana jer njeno formiranje inhibira [[apolipoprotein]] Al, glavni u [[HDL]].<ref>{{Cite journal|last=Salsman|first=Jayme|last2=Top|first2=Deniz|last3=Boutilier|first3=Julie|last4=Duncan|first4=Roy|date=1. 7. 2005|title=Extensive Syncytium Formation Mediated by the Reovirus FAST Proteins Triggers Apoptosis-Induced Membrane Instability|journal=Journal of Virology|language=en|volume=79|issue=13|pages=8090–8100|doi=10.1128/JVI.79.13.8090-8100.2005|issn=0022-538X|pmc=1143762|pmid=15956554}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Duncan|first=Roy|last2=Corcoran|first2=Jennifer|last3=Shou|first3=Jingyun|last4=Stoltz|first4=Don|date=5. 2. 2004|title=Reptilian reovirus: a new fusogenic orthoreovirus species|journal=Virology|volume=319|issue=1|pages=131–140|doi=10.1016/j.virol.2003.10.025|pmid=14967494}}</ref> ==Također pogledajte== *[[Skeletni mišić]] *[[Tkivo]] ==Reference== {{reflist}} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|Syncytium}} [[Kategorija:Citologija]] [[Kategorija:Histologija]] [[Kategorija:Tkiva]] 7tlrmk5ch88a7wftdkeg48tk9m2l1s6 Šablon:SKB 2008 pobjede muškarci 10 459355 3672903 3476909 2024-12-12T22:09:04Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672903 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.|| align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 88 |- | 2.|| align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 3.|| align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 4.|| align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 5.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 6.|| align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | 7.|| align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || 12 |- | rowspan="2" | 8.|| align=left| {{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || rowspan="2" | 11 |- | align=left| {{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} |- | rowspan="3" | 10.|| align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="2" | 13.|| align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="2"| 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="2" | 15.|| align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="2"| 8 |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | rowspan="2" | 17.|| align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="2"| 7 |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | rowspan="4" | 19.|| align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="4"| 6 |- | align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="4" | 23.|| align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="4"| 5 |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6"| 27.|| align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6" | 4 |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- | align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- | rowspan="11" | 33.|| align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="11"| 3 |- | align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- | rowspan="23" | 44.|| align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="23"| 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobelev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- | rowspan="45" | 67.|| align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="45"| 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Alikin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2008/2009.]] </noinclude> qvdiwrtw42sa80fvm5rw32epekn5wdp Entoprocta 0 459534 3672979 3499411 2024-12-13T02:46:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672979 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Entoprocta (Koljeno: Entoptokta;<br>Vremenski raspon:<br>Rani [[kambrij]] – [[holocen|Sadašnjkost]]) | slika =Barentsa discreta suzukokemusi01.JPG | slika_širina = 250px | slika_opis = ''[[Barentsia discreta]]'' | regnum = [[Animalia]] | subregnum = [[Metazoa]] | superphylum = [[Lophotrochozoa]] | phylum = '''Entoprocta''' | phylum_autorstvo = [[Heinrich Nitsche|Nitsche]], 1869. | razdioba_stupanj = [[Porodica (biologija)|Porodice]] | razdioba = [[Barentsiidae]] (Urnatellidae)<br> [[Loxokalypodidae]]<br> [[Loxosomatidae]]<br> [[Pedicellinidae]] }} '''Entoprocta''' (čije ime znači unutrašnji [[anus]]) ili '''Kamptozoa,''' je [[koljeno (biologiju)|koljeno]] pretežno sesilnih [[beskičmenjak]]a, veličine u rasponu od 0,1 do 7&nbsp;mm. Zrele jedinke su [[čaša]]stog oblika, na relativno dugim peteljkama. Imaju „krunu“ od čvrstih šljokica čije cilije stvaraju vodene struje koje [[filtracija|filtriraju čestice hrane]] prema ustima, koja su, kao i anus, unutar „krune“. Jako su slični [[Bryozoa]]oama ([[Ectoprocta]]) koje imaju anus izvan „krune“ šupljih nabora. Većina [[porodica (biologija)|porodica]] entoprokta su kolonijalne, a sve osim dvije, od 150 vrsta su morske. Nekoliko samotnih vrsta može se kretati polahko. Neke vrste izbacuju neoplođena [[jaja]] u vodu, dok druge drže svoje jajne ćelije u komorama dok se ne izlegu mladi, a neke od ovih vrsta koriste [[placenta|placentu]] – poput organa za ishranu jaja koja se razvijaju. Nakon izlijeganja, [[larva]] kratko pliva i zatim odlazi na površini. Tamo se odvija [[metamorfoza]], a larvno crevo rotira za 180 °, tako da su usta i anus okrenuti prema gore. I kolonijalne i solitarne vrste razmnožavaju se [[kloniranje]]m – samotne vrste tvore klonove u prostoru između pipaka, a zatim ih puštaju kada se razviju, dok kolonijalne proizvode nove članove iz stabljika ili iz koridorolikih [[stolon]]a. Fosili entoprokta vrlo su rijetki, a najraniji uzorci koji su sa povjerenjem identificirani, potiču iz kasne [[jura|jure]]. Većina studija od 1996. nadalje smatra entoprokte članovima grupe [[Trochozoa]], koja također uključuje [[mehkušci|mehkušce]] i [[anelide]]. Međutim, studija iz 2008. zaključila je da su entoprokti usko povezani s briozoama;<ref>{{cite journal|last=Wood|first=T.S.|year=2005|title=''Loxosomatoides sirindhornae'', new species, a freshwater kamptozoan from Thailand (Entoprocta)|url=https://archive.org/details/sim_hydrobiologia_2005-08-01_544/page/n32|journal=Hydrobiologia|volume=544|pages=27–31|doi=10.1007/s10750-004-7909-x}}</ref><ref name="RuppertFoxBarnesKamptozoa">{{cite book | author1=Ruppert, E.E. | author2=Fox, R.S. | author3=Barnes, R.D. | last-author-amp=yes | title=Invertebrate Zoology | chapter=Kamptozoa and Cycliophora | publisher=Brooks/Cole | edition=7th | isbn=0-03-025982-7 | year=2004 | pages=[https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/808 808–812] | url=https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/808 }}</ref><ref>{{cite book|last=Gledhill|first=D.|title=The names of plants|publisher=Cambridge University Press|year=2008|pages=88|isbn=0-521-86645-6|url=https://books.google.com/?id=NJ6PyhVuecwC&dq=campto-+kampto-|access-date=10 Sep 2009}}</ref><ref>{{cite journal|last=Oestreich|first=A.E.|author2=Kahane, H. |author3=Kahane, R. |title=Camptomelic dysplasia|url=https://archive.org/details/sim_pediatric-radiology_1983-06_13_4/page/246|journal=Pediatric Radiology|volume=13|issue=4|pages=246–247|doi=10.1007/BF00973171|year=1983}}</ref> kao Entopeocta označene su 1929<ref name="ITISEntoprocta">{{cite web|url=https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=156732|title=ITIS Standard Report Page: Entoprocta|year=2006|publisher=Integrated Taxonomic Information System|access-date=26. 8. 2009}}</ref> dok drugi preferiraju baziv "Kamptozoa". '''Još uvijek ponekad postoje terminološka neslaganja, zbog ranijeg svrstavanja i [[Ectoprocta]] i Entoprocta u Kamptozoa'''.<ref name="RuppertFoxBarnesKamptozoa" /><ref name="Wasson1997SystematicRevision" /> === Diferencijalna svojstva === Entoprokti su povrinski gledano poput [[bryozoa]] ([[Ectoprocta]]), jer obje skupine imaju "krunu" pipaka čije [[cilije]] stvaraju vodene struje koje vuku čestice hrane prema ustima. Međutim, imaju različite mehanizme ishrane i unutrašnju anatomiju, a ektoprokti prolaze kroz [[metamorfoza|metamorfozu]] od [[larve]] do odrasle jedinke koja gubi većinu larvalnog tkiva; njihove kolonije imaju i utemeljiteljski zooid koji se razlikuje od njegovih "kćeri". .<ref name="RuppertFoxBarnesKamptozoa" /><ref name="RuppertFoxBarnesKamptozoa"/> {| class="wikitable" style="margin: 1em auto 1em auto" <!-- align="center" does not work --> |+ Diferencirajuće osobenosti |- align="center" ! &nbsp; !! Entoprocta<ref name="RuppertFoxBarnesKamptozoa" /> !! Bryozoa (Ectoprocta)<ref name="RuppertFoxBarnesKamptozoa"/> |- align="center" ! Pipci | Čvrsti || Šuplji |- align="center" ! Sadašnja ishrana | Od baze do vrhova pipaka ||Od vrhova do baze pipaka |- align="center" ! Položaj [[anus]]a | Unutar "krune" pipaka||Izvan "krune" pipaka |- align="center" ! [[Celom]] | Nemaju|| Trodijelni |- align="center" !Oblik utemeljiteljskog zooida kolonije | Isti kao I kodostalih zooida ||Okrugli, ne liče na normalne zooide<ref>{{cite book|last=Rich|first=T.H.|author2=Fenton, M.A. |author3=Fenton, C.L. |title=The fossil book|publisher=Dover Publications|year=1997|pages=142–152|chapter="Moss Animals", or Bryozoans|isbn=978-0-486-29371-4|url=https://books.google.com/?id=_ntSspji0LYC&pg=PA141&lpg=PA142&dq=bryozoans#v=onepage&q=bryozoans|access-date=7. 8. 2009}}</ref> |- align="center" ! [[Metamorfoza]] do odrasle jedinke | Zadržava većinu larvenih struktura || Uništava većinu larvenih struktura |- align="center" ! Organi za lučenje | [[Protonefridije]] || Nemaju |} {{clear}} ==Taksonomija== Koljeno se sastoji od oko 150 priznatih vrsta, grupiranih u 4 [[porodica (biologija)|porodice]]:<ref name="RuppertFoxBarnesKamptozoa" /><ref name="ITISEntoprocta" /> {| class="wikitable" |- align="center" ! Family !! Barentsiidae !! Pedicellinidae !! Loxokalypodidae !! Loxosomatidae |- align="left" ! align="center" | Rodovi | ''[[Barentsia]]'', ''[[Coriella]]'', ''[[Pedicellinopsis]]'', ''[[Pseudopedicellina]]'', ''[[Urnatella]]''<ref>{{cite web|url=https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=708693|title=ITIS Standard Report Page: Barentsiidae|year=2006|access-date=14. 9. 2009}}</ref> | ''[[Chitaspis]]'', ''[[Loxosomatoides]]'', ''[[Myosoma]]'', ''[[Pedicellina]]''<ref>{{cite web|url=https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=156738|title=ITIS Standard Report Page: Pedicellinidae|year=2006|access-date=14. 9. 2009}}</ref> | ''[[Loxokalypus]]''<ref>{{cite web|url=https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=708694|title=ITIS Standard Report Page: Loxokalypodidae|year=2006|access-date=14. 9. 2009}}</ref> | ''[[Loxocore]]'', ''[[Loxomitra]]'', ''[[Loxosoma]]'', ''[[Loxosomella]]'',<!-- ZoolSci25:1171. --> ''[[Loxosomespilon]]''<ref>{{cite web|url=https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=156734|title=ITIS Standard Report Page: Loxosomatidae|year=2006|access-date=14. 9. 2009}}</ref> |- align="center" ! Kolonijalni<ref name="Wasson1997SystematicRevision">{{cite journal|last=Wasson|first=K.|year=1997|title=Systematic revision of colonial kamptozoans (entoprocts) of the Pacific coast of North America|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=121|issue=1|pages=1–63|doi=10.1111/j.1096-3642.1997.tb00146.x}}</ref> | colspan="3" | Kolonijalni|| Solitarni |- align="center" ! Septum between calyx and stalk<ref name="Wasson1997SystematicRevision" /> | colspan="2" | Da || colspan="2" | Ne |- align="center" ! Organ zvjezdaste ćelije<ref name="Wasson1997SystematicRevision" /> | colspan="2" | Da || colspan="2" | Ne |- align="center" ! Anus na konusu<ref name="RuppertFoxBarnesKamptozoa" /> | colspan="2" | Ne || colspan="2" | Da |- align="center" ! Prisustvo stolona<ref name="Wasson1997SystematicRevision" /> | colspan="2" | Da|| Ne, kolonije rastu na zajedničkoj osnovnoj ploči || Nisu kolonijalni |- align="center" ! Segmentirana peteljka <ref name="RuppertFoxBarnesKamptozoa" /><ref name="Wasson1997SystematicRevision" /> | Da || colspan="3" | Ne |} ==Sistematika== Porodica [[Barentsiidae]] * Rod ''[[Barentsia]]'' * Rod ''[[Pedicellinopsis]]'' * Rod ''[[Pseudopedicellina]]'' * Rod ''[[Coriella]]'' * Rod ''[[Urnatella]]'' Porodica [[Loxokalypodidae]] * Rod ''[[Loxokalypus]]'' Porodica [[Loxosomatidae]] * Rod ''[[Loxosoma]]'' * Rod ''[[Loxosomella]]'' * Rod ''[[Loxomitra]]'' * Rod ''[[Loxosomespilon]]'' * Rod ''[[Loxocore]]'' Porodica [[Pedicellinidae]] * Rod ''[[Pedicellina]]'' * Rod ''[[Myosoma]]'' * Rod ''[[Chitaspis]]'' * Rod ''[[Loxosomatoides]]'' ==Također pogledajte== *[[Beskičmenjaci]] *[[Ectoprocta]] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== *{{cite book|last=Nielsen|first=C.|title=Synopsis of the British Fauna No. 41|editor=Kermack, D.M. |editor2=Barnes, R.S.K.|publisher=Brill|location=Leiden|year=1989|chapter=Entoprocts}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Entoprocta}} * [http://www.earthlife.net/inverts/entoprocta.html Information on Entoprocta from earthlife.net] {{beskičmenjaci}} {{životinje}} [[Kategorija:Lophotrochozoa]] [[Kategorija:Životinjska koljena]] [[Kategorija:Beskičmenjaci]] 3zdolmoivb9mdcuwfhllbc3rf8l8byv Šablon:SKB 2009 pobjede muškarci 10 459984 3672904 3661492 2024-12-12T22:09:10Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672904 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.|| align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 91 |- | 2.|| align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 3.|| align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | rowspan="2" | 4.|| align=left| {{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || rowspan="2" | 16 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} |- | 6.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 7.|| align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | 8.|| align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || 12 |- | 9.|| align=left| {{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || 11 |- | rowspan="3" | 10.|| align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="2" | 13.|| align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="2"| 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="2" | 15.|| align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="2"| 8 |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | rowspan="3" | 17.|| align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 7 |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- | rowspan="4" | 20.|| align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="4"| 6 |- | align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="5" | 24.|| align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="5"| 5 |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- | rowspan="5"| 29.|| align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" | 4 |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- | align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | rowspan="13" | 34.|| align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="13"| 3 |- | align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- | rowspan="26" | 47.|| align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="26"| 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="45" | 73.|| align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="45"| 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2009/2010.]] </noinclude> l9xknoyxyu84sx7ayjbyo08om8slodw Eumetazoa 0 460026 3672989 3470022 2024-12-13T03:51:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672989 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir |boja=lightblue | naziv = Eumetazoa<br>Vremenski raspon:<br>[[Ediakaran]], prije 635 miliona godina → [[Holocen|Sadašnjost]] |slika = <imagemap> slika:Animalia diversity.jpg|300px rect 0 0 400 290 [[Mollusca]] rect 400 0 800 275 [[Scyphozoa]] rect 0 300 400 775 [[Chordata]] rect 400 280 800 775 [[Arthropod]] rect 0 800 800 1100 [[Annelida]] </imagemap> | slika_opis = Diverzitet Eumetazoa | taxon = Eumetazoa | autorstvo = [[Otto Bütschli|Buetschli]], 1910 | razdioba_rangovi = Koljena | razdioba= * [[Ctenophora]]''' * [[izumiranje|†]] [[Trilobozoa]] * '''[[ParaHoxozoa]]''' (nerangirano) ** [[Placozoa]] ** [[Cnidaria]] ** '''[[Bilateria]]''' (nerangirano) *** [[Xenacoelomorpha]] *** †[[Proarticulata]] *** '''[[Nephrozoa]]''' (nerangirano) **** '''Natkoljeno [[Deuterostomia]]''' ***** [[Chordata]] ***** "[[Ambulacraria]]" ****** [[Hemichordata]] ****** [[Echinoderm]]ata **** '''[[Protostomia]] (nerangirano)''' ***** '''Natkoljeno [[Ecdysozoa]]''' ****** [[Kinorhyncha]] ****** [[Loricifera]] ****** [[Priapulida]] ****** [[Nematoda]] ****** [[Nematomorpha]] ****** [[Onychophora]] ****** [[Tardigrada]] ****** [[Arthropoda]] ***** '''[[Spiralia]]''' (nerangirano) ****** [[Orthonectida]] ****** [[Rhombozoa]] ****** [[Chaetognatha]] ****** '''Natkoljeno [[Platyzoa]]''' ******* [[Platyhelminthes]] ******* [[Gastrotricha]] ******* [[Rotifera]] ******* [[Acanthocephala]] ******* [[Gnathostomulida]] ******* [[Micrognathozoa]] ******* [[Cycliophora]] ****** '''Superphylum [[Lophotrochozoa]]''' ******* [[Hyolitha]][[izumiranje|†]] ******* [[Nemertea]] ******* [[Phoronida]] ******* [[Bryozoa]] ******* [[Entoprocta]] ******* [[Brachiopoda]] ******* [[Mollusca]] ******* [[Annelida]] | sinonimi = *Enterozoa <small>Lankester, 1877, em. Beklemishev</small><ref>[[Ray Lankester|Lankester, Ray]] (1877). Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. ''Quarterly Journal of Microscopical Science'' (N.S.), No. 68: 399–454.</ref><ref>Beklemishev, V.L. ''The basis of the comparative anatomy of the invertebrates'' [''Основы сравнительной анатомии беспозвоночных'']. 1st ed., 1944; 2nd ed., 1950; 3rd ed. (2 vols.), 1964. English translation, 1969, [https://books.google.com/books?hl=&id=FrAoAAAAYAAJ]. Akademia Nauk, Moscow, Leningrad.</ref> * Epitheliozoa <small>Ax, 1996</small> *[[Diploblast]] <small>Lankester, 1873</small> *[[Histozoa]] <small>Ulrich, 1950</small><ref>{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=T8fyCAAAQBAJ&lpg=PA77&dq=epitheliozoa&pg=PA77#v=onepage&q=epitheliozoa&f=false|title=Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature|last=Ax|first=Peter|date=6. 12. 2012|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=9783642801143|language=en}}</ref><ref>Ulrich, W. 1950. Begriff und Einteilung der Protozoen, in Moderne Biologie. Festschrijt 60. Geburt. Hans Nachtsheim, Peters, Berlin, 241-50.</ref> }} '''Eumetazoa''' (Grčki|grč.]] εὖ - eu = pravo, dobro + μετά - metá, poslije + ζῷον – zóon = životinja) ili '''Diploblasts''', '''Epitheliozoa''', '''Histozoa''' su pretpstavljeni bazni [[kladus]] [[životinja]], [[sestrinska vrsta|sestrinska grupa]] [[Porifera]].<ref>{{Cite journal|last=Feuda|first=Roberto|last2=Dohrmann|first2=Martin|last3=Pett|first3=Walker|last4=Philippe|first4=Hervé|last5=Rota-Stabelli|first5=Omar|last6=Lartillot|first6=Nicolas|last7=Wörheide|first7=Gert|last8=Pisani|first8=Davide|title=Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals|journal=Current Biology|volume=27|issue=24|pages=3864–3870.e4|language=en|doi=10.1016/j.cub.2017.11.008|pmid=29199080|year=2017}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Pisani|first=Davide|last2=Pett|first2=Walker|last3=Dohrmann|first3=Martin|last4=Feuda|first4=Roberto|last5=Rota-Stabelli|first5=Omar|last6=Philippe|first6=Hervé|last7=Lartillot|first7=Nicolas|last8=Wörheide|first8=Gert|date=15. 12. 2015|title=Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=112|issue=50 |pages=15402–15407 |bibcode=2015PNAS..11215402P|doi=10.1073/pnas.1518127112 |pmc=4687580|pmid=26621703}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Simion|first=Paul|last2=Philippe|first2=Hervé|last3=Baurain|first3=Denis|last4=Jager|first4=Muriel|last5=Richter|first5=Daniel J.|last6=Franco|first6=Arnaud Di|last7=Roure|first7=Béatrice|last8=Satoh|first8=Nori|last9=Quéinnec|first9=Éric|date=3. 4. 2017|title=A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals|journal=Current Biology |volume=27|issue=7|pages=958–967 |doi=10.1016/j.cub.2017.02.031 |pmid=28318975|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01681528/file/Simion_etal2017_CurrBiol_proofs.pdf|bibcode=1996CBio....6.1213A}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|date=1. 10. 2016|title=Genomics and the animal tree of life: conflicts and future prospects|journal=Zoologica Scripta |volume=45|pages=14–21|doi=10.1111/zsc.12215}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Laumer|first=Christopher E|last2=Gruber-Vodicka|first2=Harald|last3=Hadfield|first3=Michael G|last4=Pearse|first4=Vicki B|last5=Riesgo|first5=Ana|last6=Marioni|first6=John C|last7=Giribet|first7=Gonzalo|date=30. 10. 2018|title=Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias|journal=eLife|language=en|volume=7|doi=10.7554/elife.36278|pmid=30373720|pmc=6277202|issn=2050-084X}}</ref> Osnovni eumetazojski kladusi su [[Ctenophora]] i [[ParaHoxozoa|Parahoxozoa]]. U ovoj grupi bilo je i nekoliko drugih izumrlih ili nejasnih životnih formi, poput ''[[Iotuba]]'' i ''[[Thectardis]]''.<ref>{{Cite journal|last=Martindale|first=Mark Q.|last2=Kourakis|first2=Matthew J.|title=Hox clusters: Size doesn't matter|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-06-24_399_6738/page/n40|journal=Nature|volume=399|issue=6738|pages=730–731 |doi=10.1038/21530 |pmid=10391234|bibcode=1999Natur.399..730M|year=1999}}</ref> Glavna opća obilježja eumetazoa uključuju pravo [[biološko tkivo|tkiva]] organizirano u [[klicin list|klicine slojeve]], prisustvo [[neuron]]a i [[embrion]] koji prolazi kroz stupanj zvani [[gastrula]]. Neki [[filogenetika|filogenetičari]] spekulirali su da su [[spužve]] i eumetazoa [[evolucija|evoluirale]] odvojeno od jednoćelijskih organizama, što bi značilo da životinjsko carstvo ne tvori [[kladus]] (kompletna skupina svih organizama potiče od zajedničkog pretka). Međutim, genetičke studije i neke morfološke karakteristike, poput uobičajene prisutnosti [[hoanocit]]a, podržavaju zajedničko porijeklo.<ref>{{cite journal |author1=Philippe, H. |author2=Derelle, R. |author3=Lopez, P. |title=Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships |journal=Curr. Biol. |volume=19 |issue=8 |pages=706–12 |date=april 2009 |pmid=19345102 |doi=10.1016/j.cub.2009.02.052 |display-authors=etal}}</ref> Tradicijski, Eumetazoa su glavna grupa [[životinja]] u klasifikaciji "Pet carstava" [[Lynn Margulis]] i KV Schwartz, koja obuhvata [[Radiata]] i [[Bilateria]] - sve životinje osim [[spužve|morskih spužvi]] .<ref>[http://sn2000.taxonomy.nl/Taxonomicon/TaxonTree.aspx?id=96007 Systema Naturae 2000 Taxon: Subkingdom Eumetazoa] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090322225846/http://sn2000.taxonomy.nl/Taxonomicon/TaxonTree.aspx?id=96007 |date=22. 3. 2009 }} — retrieved February 2, 2006</ref> Kada se tretira kao formalni takson, Eumetazoa se obično rangiraju kao potcarstvo. Naziv Metazoa takođe se koristi i za označavanje ove grupe, ali se češće odnosi na [[Animalia]] u celini. Mnoge sheme razvrstavanja ne uključuju podređeni rang Eumetazoa. == Taksonomija == Široko prihvaćena hipoteza, zasnovana na molekulskim podacima (uglavnom sekvence 18S [[nekodirajuća RNK|rRNK]]) dijeli Bilateralia na četiri natkoljena: *[[Deuterostomia]], *[[Ecdysozoa]], *[[Lophotrochozoa]] , i *[[Platyzoa]] (ponekad uključene u Lophotrochozoa).<br> Poslednje tri grupe su također skupno poznate kao [[Protostomia]]. Međutim, neki skeptici naglašavaju nedosljednosti u novim podacima. Zoolog Claus Nielsen tvrdi u svojoj knjizi "Evolucija životinja: Međuodnosi živih koljena" (''Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla''), 2001., podržava klasičnu podjelu [[Protostomia]] i [[Deuterostomia]]. == Evolucijsko porijeklo == Sugerirano je da jedna vrsta [[molekularni sat|molekularnog sata]] i jedan pristup interpretaciji fosilnih apisa evolucijsko porijeklo eumetazoa smještaju u [[ediakaran]].<ref>{{cite journal | doi = 10.1073/pnas.0503660102|pmid=15983372 | pmc=1172262 | volume=102 | issue=27 | title=Origin of the Eumetazoa: testing ecological predictions of molecular clocks against the Proterozoic fossil record |date=juli 2005 | journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | pages=9547–52 |vauthors=Peterson KJ, Butterfield NJ |bibcode = 2005PNAS..102.9547P }}</ref> Međutim, najraniji eumetazoi možda nisu ostavili jasne fosilne zapise, a druga tumačenja molekulskih satova sugeriraju mogućnost ranijeg porijetkla.<ref>{{cite journal | doi = 10.1093/molbev/msi039 | last1 = Blair | first1 = J. E. | last2 = Hedges | first2 = S. B. | date = mart 2005 | title = Molecular clocks do not support the Cambrian explosion | url =https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2005-03_22_3/page/387| journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 22 | issue = 3| pages = 387–390 | pmid = 15537810 }}</ref> Otkrivatlji ''[[Vernanimalcula]]'' opisuju ga kao fosil [[Bilateralia|bilateralne]] [[triploblast]]ne životinje, koja se pojavila na kraju [[marinoj]]ske glacijacije gledenjaka prije [[ediakaran]]skog perioda, što podrazumijeva još ranije porijeklo eumetazoa.<ref>{{cite journal | doi = 10.1126/science.1099213 | last1 = Chen | first1 = J.-Y. | last2 = Bottjer | first2 = D.J. | last3 = Oliveri | first3 = P. | last4 = Dornbos | first4 = S.Q. | last5 = Gao | first5 = F. | last6 = Ruffins | first6 = S. | last7 = Chi | first7 = H. | last8 = Li | first8 = C.-W. | last9 = Davidson | first9 = E.H. | date = 9. 7. 2004 | title = Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian | journal = Science | volume = 305 | issue = 5681| pages = 218–222 | pmid = 15178752 | bibcode=2004Sci...305..218C|display-authors=etal| url = https://semanticscholar.org/paper/4fdc534af7af91c09aab9d0f9ed8146c07d8a121 }}</ref> ==Također pogledajte== *[[Gastrulacija]] *[[Klicin list]] *[[Protozoa]] ==Reference== {{Reflist}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|Eumetazoa}} *[http://tolweb.org/tree?group=Bilateria ''Bilateria.''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210322135651/http://tolweb.org/tree?group=Bilateria |date=22. 3. 2021 }} Tree of Life web project, US National Science Foundation. 2002. 6 January 2006. *[https://web.archive.org/web/20090321190209/http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/16anim2.htm Invertebrates and the Origin of Animal Diversity] *Evers, Christine A., Lisa Starr. ''Biology:Concepts and Applications.'' 6th ed. United States:Thomson, 2006. {{ISBN|0-534-46224-3}}. *[https://web.archive.org/web/20130818154046/http://now.ifmo.ru/publications/trichoplax/trichoplax_text.pdf ''TRICHOPLAX ADHAERENS (PLACOZOA TYPE)''] St. Petersburg. 2005 *[https://web.archive.org/web/20080214201116/http://www.palaeos.com/Invertebrates/default.htm#Evolution Metazoa: the Animals] *Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla, 2nd edition, 563 pp. Oxford Univ. Press, Oxford. {{ISBN|0-19-850681-3}} <!--10 digit ISBN 0-19-850681-3 or 13 digit ISBN 978-0-19-850681-2 --> * {{cite journal | last1 = Borchiellini | first1 = C. Manuel | last2 = Alivon | first2 = E. | last3 = Boury-Esnault | first3 = N. | last4 = Vacelet | first4 = J. | last5 = Le-Parco | first5 = Y. | year = 2001 | title = Sponge paraphyly and the origin of Metazoa| url = | journal = Journal of Evolutionary Biology | volume = 14 | issue = 1| pages = 171–179 | doi = 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x }} * {{cite journal | last1 = Peterson | first1 = Kevin J. | last2 = McPeek | first2 = Mark A. | last3 = Evans | first3 = David A.D. | year = 2005 | title = Tempo & mode of early animal evolution: inferences from rocks, Hox, & molecular clocks | url = | journal = Paleobiology | volume = 31 | issue = Supp 2| pages = 36–55 }} {{Animalia|state=expanded}} {{eukarioti|state=collapsed}} [[Kategory:Animalia]] [[Kategorija:Potcarstva]] [[Kategorija:Taksonomija]] jpb5smq2bib433lybe3u4c5z6okzijb Tiha mutacija 0 462781 3673154 3388278 2024-12-13T10:49:51Z Panasko 146730 [[Kategorija:Modifikacije genetičke informacije]] uklonjena; [[Kategorija:Modifikacija genetičkih informacija]] dodata (uz pomoć [[Wikipedia:HotCat|HotCat]]a) 3673154 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Different Types of Mutations.png|thumb|300px|Tipovi [[tačkasta mutacija|tačkastih mutacija]]]] '''Tihe mutacije''' su one [[mutacije]] u [[DNK]] čije posljedice nisu uočljive na razini [[fenotip]]a organizma. One su posebni tip [[mutacija|neutralnih mutacija]]. Termin tiha mutacija često se koristi naizmjenično s izrazom ''[[sinonimna mutacija]]''; međutim, sinonimne mutacije nisu uvijek tihe, niti obrnuto.<ref name="pmid17185560">{{cite journal | vauthors = Kimchi-Sarfaty C, Oh JM, Kim IW, Sauna ZE, Calcagno AM, Ambudkar SV, Gottesman MM | title = A "silent" polymorphism in the MDR1 gene changes substrate specificity | journal = Science | volume = 315 | issue = 5811 | pages = 525–8 | date = januar 2007 | pmid = 17185560 | doi = 10.1126/science.1135308 | url = https://zenodo.org/record/1230874/files/article.pdf}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Chamary JV, Parmley JL, Hurst LD | title = Hearing silence: non-neutral evolution at synonymous sites in mammals | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 7 | issue = 2 | pages = 98–108 | date = februar 2006 | pmid = 16418745 | doi = 10.1038/nrg1770 }}</ref><ref name=Goymer2007>{{cite journal |last=Goymer |first=Patrick | name-list-format = vanc |title=Synonymous mutations break their silence |journal=Nature Reviews Genetics |date=februar 2007 |volume=8 |issue=2 |page=92 |doi=10.1038/nrg2056}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhou T, Ko EA, Gu W, Lim I, Bang H, Ko JH | title = Non-silent story on synonymous sites in voltage-gated ion channel genes | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 10 | pages = e48541 | date = 31. 10. 2012 | pmid = 23119053 | pmc = 3485311 | doi = 10.1371/journal.pone.0048541 }}</ref><ref>{{cite book |last=Graur |first=Dan | name-list-format = vanc |chapter=Single Base Mutation |chapterurl=http://nsmn1.uh.edu/dgraur/ArticlesPDFs/encyclopediahumangenome93.pdf |publisher=MacMillan |title=Nature Encyclopedia of the Human Genome |isbn=978-0333803868 |year=2003 |editor-first=David N. |editor-last=Cooper }}</ref> Sinonimne mutacije mogu uticati na [[Transkripcija (genetika)|transkripciju]], [[prerada RNK|preradu]], [[iRNK]] transport i [[translacija (biologija)|translaciju]], što bi sve moglo promijeniti [[fenotip]], čineći sinonimnu mutaciju tihom.<ref name = Goymer2007 /> Specifičnost supstrata [[tRNK]] na rijetkom kodonu može uticati na vrijeme translacije, a zauzvrat i na istovremeno translacijsko presavijanje proteina.<ref name = "pmid17185560"/> To se odražava na pristranost upotrebe [[kodon]]a koja je primijećena kod mnogih vrsta. Mutacije koje uzrokuju da promijenjeni kodon proizvodi aminokiselinu slične funkcionalnosti (npr. mutaciju koja proizvodi [[leucin]] umjesto [[izoleucin]]a) često se klasificira kao tiha; ako se očuvaju svojstva aminokiseline, ova mutacija obično ne utiče značajno na funkciju proteina.<ref name=mboc>{{cite book |first=Bruce |last=Alberts |first2=Alexander |last2=Johnson |first3=Julian |last3=Lewis |first4=Martin |last4=Raff |first5=Keith |last5=Roberts |first6=Peter |last6=Walter | name-list-format = vanc |title=Molecular Biology of the Cell |url=https://books.google.com/books?id=DjMmAgAAQBAJ&pg=PA264 |year=2007 |publisher=Garland Science |isbn=978-1-136-84442-3 |page=264}}</ref> == Strukturne posljedice == === Primarna struktura === Nesinonimna mutacija koja se javlja na [[genom]]skoj ili transkripcijskoj razini je ona koja rezultira izmjenom u nizu [[aminokiselina]] u [[protein]]akom proizvodu. [[Primarna struktura]] proteina odnosi se na njegov niz aminokiselina. Zamjena jedne aminokiseline drugom može smanjiti funkciju proteina i tercijarnu strukturu, ali njenii učinci mogu biti minimalni ili se toleriraju ovisno o tome koliko su svojstva uključenih aminokiselina u zamjenu korelirana.<ref>{{cite journal | vauthors = Teng S, Madej T, Panchenko A, Alexov E | title = Modeling effects of human single nucleotide polymorphisms on protein-protein interactions | journal = Biophysical Journal | volume = 96 | issue = 6 | pages = 2178–88 | date = mart 2009 | pmid = 19289044 | pmc = 2717281 | doi = 10.1016/j.bpj.2008.12.3904 }}</ref> U ovom slučaju stvara se skraćeni protein. Funkcija i savijanje proteina ovisi o položaju u koji je ubačen stop kodon i količini i sastavu sekvence.<ref name="pmid21089233">{{cite book |last=Strachan |first=Tom |last2=Read |first2=Andrew P. |name-list-format=vanc |title=Human Molecular Genetics |publisher=Wiley-Liss |edition=2nd |isbn=978-1-85996-202-2 |id=NBK7580 |year=1999 |pmid=21089233 |url=https://archive.org/details/humanmolecularge0002stra |url-access=registration }}</ref> Preuranjena ubacivanje [[stop kodon]]a, [[nonsens mutacija]], može promijeniti primarnu strukturu proteina. Suprotno tome, tihe mutacije suone u kojima se aminokiselinski niz ne mijenja. One dovode do promjene jednog od slova u [[triplet]]nom kodu koji predstavlja [[kodon]], ali i pored jednostruke promene baze, aminokiselina koja se kodira ostaje nepromijenjena ili slična u biohemijskim svojstvima. To dopušta [[degeneracija genetičkog koda]]. Uobičajeno se smatralo kako su tihe mutacije malo i nimalo značajne. Međutim, nedavna istraživanja sugeriraju da takve izmjene kod tripletskog koda utiču na efikasnost translacije proteina i savijanje i funkcioniranje proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Czech A, Fedyunin I, Zhang G, Ignatova Z | title = Silent mutations in sight: co-variations in tRNA abundance as a key to unravel consequences of silent mutations | journal = Molecular BioSystems | volume = 6 | issue = 10 | pages = 1767–72 | date = oktobar 2010 | pmid = 20617253 | doi = 10.1039/c004796c }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Komar AA | title = Silent SNPs: impact on gene function and phenotype | journal = Pharmacogenomics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 1075–80 | date = august 2007 | pmid = 17716239 | doi = 10.2217/14622416.8.8.1075}}</ref> Nadalje, promjena primarne strukture je kritična jer potpuno presavijena tercijarna struktura proteina ovisi o primarnoj strukturi. Otkriće je napravljeno tokom niza eksperimenata u 1960-im koji su otkrili da reducirana i denaturirana [[RNKaza]] u svom rasprostranjenom obliku može ponovo preći u izvorni tercijarni oblik. Tercijarna struktura proteina je potpuno presavijeni polipeptidni lanac sa svim hidrofobnim R-grupama presavijenim u unutrašnjost proteina kako bi se maksimizirala entropija u interakcijama između sekundarnih struktura poput beta listova i alfa heliksa. Budući da struktura proteina određuje njegovu funkciju, od presudne je važnosti da se protein pravilno ubaci u njegov tercijarni oblik kako bi pravilno funkcionirao. Međutim, važno je napomenuti da se polipeptidni lanci mogu jako razlikovati u primarnoj strukturi, ali biti vrlo slični u tercijarnoj strukturi i funkciji proteina. === Sekundarna struktura=== Tihe mutacuije mijenjanju sekundarnu strukturu [[iRNK]]. Sekundarna struktura proteina sastoji se od interakcije između atoma kičme polipeptidnog lanca, isključujući R-grupe. Jedan uobičajeni tip sekundarnih struktura je alfa heliks, koja je desna helioida koja nastaje od vodikovih veza između aminokiselinskih ''n''-tog ostatka i ''n'' + 4-tog aminokiselinskog ostatka. Druga uobičajena vrsta sekundarne strukture je beta list, koji ima desni zavoj, a može biti paralelna ili antiparalelna. ovisno o smjeru usmjerenja vezanih polipeptida, a sastoji se od vodikovih veza između karbonilne i amino grupe kičme dva polipeptidna lanca.<ref>{{Cite web|url=https://www.khanacademy.org/science/biology/macromolecules/proteins-and-amino-acids/a/orders-of-protein-structure|title=Orders of protein structure|website=Khan Academy|language=en|access-date=8. 11. 2018}}</ref> Sekundarna struktura [[iRNK]] nije nužno linearna poput one kod [[DNK]], pa oblik koji prati komplementarno vezanje u strukturi može imati značajne efekte. Naprimjer, ako je molekula iRNK relativno nestabilna, onda se [[enzim]]i u [[citoplazma|citoplazmi]] mogu brzo razgraditi. Ako je molekula RNK visoko stabilna, a komplementarne veze snažne i otporne na raspakiranje prije translacije, tada se gen može ispoljiti. Upotreba kodona utiče na stabilnost [[iRNK]]. Nadalje, budući da svi organizmi sadrže nešto drugačiji [[genetički kod]], njihove strukture iRNK malo se razlikuju; međutim provedeno je višestruko istraživanje koje pokazuje da sve pravilno savijene strukture iRNK ovise o primarnoj sekvenci polipeptidnog lanca i da je struktura koju održava relativnim obiljem dinukleotidnog ćelijskog matriksa. Otkriveno je i da je sekundarna struktura iRNK važna za ćelijske procese, kao što su stabilnost transkripta i transformacija. Opća ideja je da se funkcionalni domeni iRNK presavijaju jedan na drugi, dok su regije kodova pokretanja i zaustavljanja uglavnom opuštenije, što bi moglo pomoći u signalizaciji inicijacije i završetka translacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Shabalina SA, Ogurtsov AY, Spiridonov NA | title = A periodic pattern of mRNA secondary structure created by the genetic code | journal = Nucleic Acids Research | volume = 34 | issue = 8 | pages = 2428–37 | date = 2006 | pmid = 16682450 | pmc = 1458515 | doi = 10.1093/nar/gkl287 }}</ref> Ako se nadolazeći [[ribosom]] zaustavi zbog čvora u RNK, tada bi [[polipeptid]] mogao imati dovoljno vremena da se presavije u netipsku strukturu prije nego što molekula [[tRNK]] može dodati drugu [[aminokiselina|aminokiselinu]]. Tihe mutacije također mogu uticati na [[prerada RNK|preradu RNK]] ili [[Transkripcija (genetika)|kontrolu transkripcije]]. === Tercijarna struktura=== Tihe mutacije utiču na savijanje i funkcioniranje proteina. Pogrešno savijeni protein može se ponovno ispraviti uz pomoć molekularnih kaperona. RNK obično proizvodi dva uobičajena pogrešno savijana proteina, sklona da se skupljanju i ispravljaju u različitim konformacijama i ima poteškoće u odvajanju na preferiranu specifične tercijarne strukture zbog drugih konkurentskih struktura. Proteini koji se vežu za RNK mogu pomoći u problemima savijanja RNK, međutim, kada se tiha mutacija dogodi u lancu iRNK, ovi kaperoni se ne vežu pravilno na molekulu i nisu u mogućnosti da iRNK usmere u ispravno nabiranje.<ref>{{cite journal | vauthors = Herschlag D | title = RNA chaperones and the RNA folding problem | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 36 | pages = 20871–4 | date = septembar 1995 | pmid = 7545662 | doi = 10.1074/jbc.270.36.20871|}}</ref> Najnovija istraživanja pokazuju da tihe mutacije mogu imati uticaj na naknadnu strukturu i aktivnost proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Komar AA | title = Genetics. SNPs, silent but not invisible | journal = Science | volume = 315 | issue = 5811 | pages = 466–7 | date = januar 2007 | pmid = 17185559 | doi = 10.1126/science.1138239 }}</ref><ref>{{cite web |author=Beckman |title=The Sound of a Silent Mutation |date=22. 12. 2006 |work=News |publisher=Science/AAAS |url=http://news.sciencemag.org/2006/12/sound-silent-mutation |access-date=24. 4. 2020 |archive-date=2. 6. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200602073355/https://www.sciencemag.org/news/2006/12/sound-silent-mutation |url-status=dead }}</ref> The timing and rate of protein folding can be altered, which can lead to functional impairments.<ref name="pmid22577471">{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Miteva MA, Wang L, Alexov E | title = Analyzing effects of naturally occurring missense mutations | journal = Computational and Mathematical Methods in Medicine | volume = 2012 | pages = 1–15 | year = 2012 | pmid = 22577471 | pmc = 3346971 | doi = 10.1155/2012/805827 }}</ref> == Također pogledajte == *[[Mutacija]] * [[Neutralna mutacija]] * [[Nonsens mutacija]] * [[Tačkasta mutacija]] == Reference == {{Reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Mueller S, Coleman JR, Wimmer E | title = Putting synthesis into biology: a viral view of genetic engineering through de novo gene and genome synthesis | journal = Chemistry & Biology | volume = 16 | issue = 3 | pages = 337–47 | date = mart 2009 | pmid = 19318214 | pmc = 2728443 | doi = 10.1016/j.chembiol.2009.03.002 | quote = By large-scale computer-aided redesign of the viral genome we engineered hundreds of silent mutations into poliovirus. ... We termed this process of perturbing intrinsic viral genome biases by synthetic genome re-design SAVE for ''S''ynthetic ''A''ttenuated ''V''irus ''E''ngineering }} {{refend}} == Vanjski linkovi== {{Commons category|Silent mutation}} *Overview article — {{cite journal |first=J.V. |last=Chamary |first2=Laurence D. |last2=Hurst | name-list-format = vanc |title=How Trivial DNA Changes Can Hurt Health |journal=Scientific American |year=June 2009 |url=http://www.scientificamerican.com/article/the-price-of-silent-mutations/}} * {{cite web |title=WatCut: An on-line tool for restriction analysis, silent mutation scanning, and SNP-RFLP analysis |date=17. 4. 2014 |website= |publisher=University of Waterloo |url=http://watcut.uwaterloo.ca/template.php |access-date=24. 4. 2020 |archive-date=4. 5. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200504095059/http://watcut.uwaterloo.ca/template.php |url-status=dead }} {{mutacija}} [[Kategorija:Modifikacija genetičkih informacija]] [[Kategorija:Mutacije]] 0m3kk70ocn7v9f939ryh2iswiam6gul Šablon:Sastav košarkaške reprezentacije Jugoslavije na EP 1979 10 464460 3673149 3188930 2024-12-13T10:42:14Z Panasko 146730 3673149 wikitext text/x-wiki {{Sastav košarkaške reprezentacije | ime = Sastav košarkaške reprezentacije Jugoslavije na EP 1979 | staus = {{{state|autocollapse}}} | bg = #00008b | fg = white | border = #00008b | država_genitiv = Jugoslavije | takmič link = Evropsko prvenstvo u košarci 1979. | takmič = EP 1975 – Bronzana medalja | p1 = | p2 = | p3 = | p4 = [[Peter Vilfan|Vilfan]] | p5 = [[Dragan Kićanović|Kićanović]] | p6 = [[Rajko Žižić|Žižić]] | p7 = [[Žarko Varajić|Varajić]] | p8 = [[Željko Jerkov|Jerkov]] | p9 = [[Mihovil Nakić|Nakić]] | p10 = [[Zoran Slavnić|Slavnić]] | p11 = [[Krešimir Ćosić|Ćosić]] | p12 = [[Ratko Radovanović|Radovanović]] | p13 = [[Duje Krstulović|Krstulović]] | p14 = [[Dražen Dalipagić|Dalipagić]] | p15 = [[Mirza Delibašić|Delibašić]] | coach = [[Petar Skansi|Skansi]] }}<noinclude> {{collapsible option}} [[Kategorija:Navkutije sastava košarkaške reprezentacije Jugoslavije na evropskim prvenstvima u košarci|1979.]] [[Kategorija:Navkutije sastava košarkaških reprezentacija na Evropskom prvenstvu u košarci 1979.|Jugoslavija]] </noinclude> k4t2no6wji4ewjorx6l9fqfkcl905cz Šablon:Sastav košarkaške reprezentacije Jugoslavije na EP 1981 10 464461 3673150 3188931 2024-12-13T10:42:20Z Panasko 146730 3673150 wikitext text/x-wiki {{Sastav košarkaške reprezentacije | ime = Sastav košarkaške reprezentacije Jugoslavije na EP 1981 | staus = {{{state|autocollapse}}} | bg = #00008b | fg = white | border = #00008b | država_genitiv = Jugoslavije | takmič link = Evropsko prvenstvo u košarci 1981. | takmič = EP 1981 – Srebrna medalja | p1 = | p2 = | p3 = | p4 = [[Petar Popović (košarkaš)|Popović]] | p5 = [[Dragan Kićanović|Kićanović]] | p6 = [[Predrag Benaček|Benaček]] | p7 = [[Željko Poljak|Poljak]] | p8 = [[Boban Petrović (košarkaš)|Petrović]] | p9 = [[Branko Skroče|Skroče]] | p10 = [[Peter Vilfan|Vilfan]] | p11 = [[Krešimir Ćosić|Ćosić]] | p12 = [[Ratko Radovanović|Radovanović]] | p13 = [[Andro Knego|Knego]] | p14 = [[Dražen Dalipagić|Dalipagić]] | p15 = [[Mirza Delibašić|Delibašić]] | coach = [[Bogdan Tanjević|Tanjević]] }}<noinclude> {{collapsible option}} [[Kategorija:Navkutije sastava košarkaške reprezentacije Jugoslavije na evropskim prvenstvima u košarci|1981.]] [[Kategorija:Navkutije sastava košarkaških reprezentacija na Evropskom prvenstvu u košarci 1981.|Jugoslavija]] </noinclude> bm4v70u1ulbuj4e5l97fuy9tleqmzyz Šablon:Sastav košarkaške reprezentacije Jugoslavije na EP 1977 10 464462 3673148 3188932 2024-12-13T10:42:02Z Panasko 146730 3673148 wikitext text/x-wiki {{Sastav košarkaške reprezentacije | ime = Sastav košarkaške reprezentacije Jugoslavije na EP 1977 | staus = {{{state|autocollapse}}} | bg = #00008b | fg = white | border = #00008b | država_genitiv = Jugoslavije | takmič link = Evropsko prvenstvo u košarci 1977. | takmič = EP 1977 – Zlatna medalja | p1 = | p2 = | p3 = | p4 = [[Joško Papič|Papič]] | p5 = [[Dragan Kićanović|Kićanović]] | p6 = [[Vinko Jelovac|Jelovac]] | p7 = [[Duje Krstulović|Krstulović]] | p8 = [[Željko Jerkov|Jerkov]] | p9 = [[Anto Đogić|Đogić]] | p10 = [[Zoran Slavnić|Slavnić]] | p11 = [[Krešimir Ćosić|Ćosić]] | p12 = [[Ratko Radovanović|Radovanović]] | p13 = [[Žarko Varajić|Varajić]] | p14 = [[Dražen Dalipagić|Dalipagić]] ([[FIBA EuroBasket MVP|MVP]]) | p15 = [[Mirza Delibašić|Delibašić]] | coach = [[Aleksandar Nikolić|Nikolić]] }}<noinclude> {{collapsible option}} [[Kategorija:Navkutije sastava košarkaške reprezentacije Jugoslavije na evropskim prvenstvima u košarci|1977.]] [[Kategorija:Navkutije sastava košarkaških reprezentacija na Evropskom prvenstvu u košarci 1977.|Jugoslavija]] </noinclude> a7r4rlvo3g40wvvm5afci7rf487zkqk Šablon:Sastav košarkaške reprezentacije Jugoslavije na EP 1975 10 464463 3673147 3188933 2024-12-13T10:41:55Z Panasko 146730 3673147 wikitext text/x-wiki {{Sastav košarkaške reprezentacije | ime = Sastav košarkaške reprezentacije Jugoslavije na EP 1975 | staus = {{{state|autocollapse}}} | bg = #00008b | fg = white | border = #00008b | država_genitiv = Jugoslavije | takmič link = Evropsko prvenstvo u košarci 1975. | takmič = EP 1975 – Zlatna medalja | p1 = | p2 = | p3 = | p4 = [[Ratomir Tvrdić|Tvrdić]] | p5 = [[Dragan Kićanović|Kićanović]] | p6 = [[Vinko Jelovac|Jelovac]] | p7 = [[Rajko Žižić|Žižić]] | p8 = [[Željko Jerkov|Jerkov]] | p9 = [[Dragan Kapičić|Kapičić]] | p10 = [[Zoran Slavnić|Slavnić]] | p11 = [[Krešimir Ćosić|Ćosić]] ([[FIBA EuroBasket MVP|MVP]]) | p12 = [[Damir Šolman|Šolman]] | p13 = [[Nikola Plećaš|Plećaš]] | p14 = [[Dražen Dalipagić|Dalipagić]] | p15 = [[Mirza Delibašić|Delibašić]] | coach = [[Mirko Novosel|Novosel]] }}<noinclude> {{collapsible option}} [[Kategorija:Navkutije sastava košarkaške reprezentacije Jugoslavije na evropskim prvenstvima u košarci|1975.]] [[Kategorija:Navkutije sastava košarkaških reprezentacija na Evropskom prvenstvu u košarci 1975.|Jugoslavija]] </noinclude> pn3mt5vk92vsqdnp8vib2c3kf9dxnx6 2-Arahidonoilglicerol 0 467623 3672825 3633917 2024-12-12T20:20:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672825 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski spoj |slika= | Strukturna formula =[[datoteka:2-Ara-Gl.svg |250px]] | Hemijski spoj =2-Arahidonolglicerol | Druga imena =2-AG, 2-arahidonoilglicerol<br>[[IUPAC]] ime:1,3-Dihidroksi-2-propanil (5''Z'',8''Z'',11''Z'',14''Z'')-5,8,11,14-eikosatetraenoat | Sumarna formula = C<sub>23</sub>H<sub>38</sub>O<sub>4</sub> | CAS registarski broj =53847-30-6 | SMIILES= O=C(OC(CO)CO)CCC\C=C/C\C=C/C\C=C/C\C=C/CCCCC | SMILES1 = | Kratki opis = | Molarna masa =378,3 g/mol | Agregatno stanje = | Gustoća = | Tačka topljenja = | Tačka ključanja = | pKa= | Rastvorljivost = | Dipolni moment = |InChI =1/C23H38O4/c1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-23(26)27-22(20-24)21-25/h6-7,9-10,12-13,15-16,22,24-25H,2-5,8,11,14,17-21H2,1H3/b7-6-,10-9-,13-12-,16-15- |StedInchI=1S/C23H38O4/c1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-23(26)27-22(20-24)21-25/h6-7,9-10,12-13,15-16,22,24-25H,2-5,8,11,14,17-21H2,1H3/b7-6-,10-9-,13-12-,16-15- | ChEBI = | KEGG = <br>[[PubChem]]: 5282280 |HAZARD= }} '''2-Arahidonolglicerol''' ('''2-AG''') je [[endokanabinoid]], [[endogeni]] [[agonist]] [[CB1 receptor|CB<sub>1</sub> receptor]] i primarni endogeni ligand za CB2 receptor.<ref name="pmid9285589">{{cite journal |vauthors=Stella N, Schweitzer P, Piomelli D |title=A second endogenous cannabinoid that modulates long-term potentiation |journal=Nature |volume=388 |issue=6644 |pages=773–8 |date=august 1997 |pmid=9285589 |doi=10.1038/42015 |url=https://cloudfront.escholarship.org/dist/prd/content/qt88z4q16s/qt88z4q16s.pdf}}</ref><ref name="pmid9915812">{{cite journal |vauthors=Sugiura T, Kodaka T, Nakane S |title=Evidence that the cannabinoid CB1 receptor is a 2-arachidonoylglycerol receptor. Structure-activity relationship of 2-arachidonoylglycerol, ether-linked analogues, and related compounds |journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=274 |issue=5 |pages=2794–801 |date=januar 1999 |pmid=9915812 |doi= 10.1074/jbc.274.5.2794|display-authors=etal|doi-access=free }}</ref> To je [[ester]] formiran iz [[omega-6 masne kiselina|omega-6 masne kiseline]] [[arahidonske kiselina|arahidonske kiseline]] i [[glicerol]]. Prisutan je u relativno visokom nivou u [[centralni nervni sistem|centralnom nervnom sistemu]], sa kanabinoidnim neuromodulatornim efektima. Pronađen je u mlijeku oteljenih [[goveda|krava]] i ljudskom [[majčino mlijeko|majčinom mlijeku]]. Hemikalija je prvi put opisana 1994−1995, iako je otkrivena neko vrijeme prije toga. U njenom nastanku posreduju aktivnosti [[fosfolipaza C]] (PLC) i [[diacilglicerol-lipaza]] (DAGL). 2-AG je [[biosinteza|sintetiziran]] iz [[arahidonska kiselina|arahidonske kiseline]] – sadrži [[Diglicerid|diacilglicerol (DAG)]]. == Izvori== 2-AG, za razliku od [[anandamid]]a, (drugi [[endokanabinoid]]), prisutan je na relativno visokim razinama u centralnom nervnom sistemu; to je najobilnija molekulska vrsta monoacilglicerola koja se nalazi u mozgu [[miš]]a i [[pacov]]a (~ 5-10 nmol/g tkiva).<ref name="pmid9915812"/><ref name="pmid9650580">{{cite journal |vauthors=Kondo S, Kondo H, Nakane S |title=2-Arachidonoylglycerol, an endogenous cannabinoid receptor agonist: identification as one of the major species of monoacylglycerols in various rat tissues, and evidence for its generation through Ca2+-dependent and -independent mechanisms |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1998-06-12_429_2/page/n27 |journal=FEBS Letters |volume=429 |issue=2 |pages=152–6 |date=juni 1998 |pmid=9650580 |doi= 10.1016/S0014-5793(98)00581-X|display-authors=etal}}</ref> Otkriće 2-AG u moždanom tkivu komplicirano je relativnom lahkoćom njegove izomerizacije na 1-AG, tokom standardnih uslova ekstrakcije lipida. Nađen je kod majčinskih goveda, kao i u ljudskom majčinom mlijeku.<ref>{{cite journal |vauthors=Fride E, Bregman T, Kirkham TC |date=april 2005 |title=Endocannabinoids and food intake: newborn suckling and appetite regulation in adulthood |journal=Experimental Biology and Medicine |volume=230 |issue=4 |pages=225–234 |doi=10.1177/153537020523000401 |pmid=15792943 |url=http://www.ebmonline.org/cgi/reprint/230/4/225.pdf |format= |access-date= |archive-date=2. 8. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090802181308/http://www.ebmonline.org/cgi/reprint/230/4/225.pdf |url-status=dead }}</ref><ref>[http://www.nel.edu/pdf_/25_12/NEL251204A01_Fride_.pdf The Endocannabinoid-CB Receptor System: Importance for development and in pediatric disease] Neuroendocrinology Letters Nos.1/2, Feb-Apr Vol.25, 2004.</ref><ref>[http://www.cannabis-med.org/data/pdf/2002-03-04-3.pdf Cannabinoids and Feeding: The Role of the Endogenous Cannabinoid System as a Trigger for Newborn Suckling] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201001042840/http://www.cannabis-med.org/data/pdf/2002-03-04-3.pdf |date=1. 10. 2020 }} Women and Cannabis: Medicine, Science, and Sociology, 2002 The Haworth Press, Inc.</ref> == Otkriće == 2-AG su otkrili [[Raphael Mechoulam]] i njegov učenik Shimon Ben-Shabat.<ref>Pizzorno, Lara; MDiv; MA; LMT. [http://www.lmreview.com/articles/print/new-developments-in-cannabinoid-based-medicine-an-interview-with-dr-raphael-mechoulam/ "New Developments in Cannabinoid-Based Medicine: An Interview with Dr. Raphael Mechoulam"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180619210540/http://www.lmreview.com/articles/print/new-developments-in-cannabinoid-based-medicine-an-interview-with-dr-raphael-mechoulam/ |date=19. 6. 2018 }}. Longevity Medicine Review. Retrieved 2011-05-26.</ref> 2-AG je bio poznati hemijski spoj, ali je njegova pojava u sisara i njegov afinitet prema kanabinoidnim receptorima prvi put opisan u 1994−1995. Istraživačka grupa na ''Teikyo University'' objavila je afinitet 2-AG za kanabinoidne receptore u 1994−1995,<ref>Sugiura T, Itoh K, Waku K, Hanahan DJ (1994) Proceedings of Japanese conference on the Biochemistry of Lipids, 36, 71-74 (in Japanese)</ref><ref name="pmid7575630">{{cite journal |vauthors=Sugiura T, Kondo S, Sukagawa A |title=2-Arachidonoylglycerol: a possible endogenous cannabinoid receptor ligand in brain |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=215 |issue=1 |pages=89–97 |date=oktobar 1995 |pmid=7575630 |doi= 10.1006/bbrc.1995.2437|display-authors=etal}}</ref> ali izolaciju 2-AG u [[Canidae|kanidnim]] [[crijevo|crijevima]] prvi put prijavila je 1995. istraživačka grupa [[Raphael Mechoulam|Raphaela Mechoulama]] na ''Hebrew University of Jerusalem'', što je dodatno okarakteriziralo njegova farmakološka svojstva ''[[in vivo]]''.<ref name="pmid7605349">{{cite journal |vauthors=Mechoulam R, Ben-Shabat S, Hanuš L |title=Identification of an endogenous 2-monoglyceride, present in canine gut, that binds to cannabinoid receptors |journal=Biochemical Pharmacology |volume=50 |issue=1 |pages=83–90 |date=juni 1995 |pmid=7605349 |doi= 10.1016/0006-2952(95)00109-D|display-authors=etal}}</ref> 2-Arachidonoilglicerol, zajedno sa [[anandamid]]om, bio je drugi otkriveni [[endokanabinoid]]. Kanabinoid uspostavlja kanabinoidni neuromodulacijski sistem u [[nervni sistem|nervnom sistemu]].<ref>{{cite book|last=Marzo|first=Vincenzo Di|title=Cannabinoids (Neuroscience Intelligence Unit)|url=https://archive.org/details/isbn_9790306482280|year=2004|publisher=Springer Science+Business Media|location=Georgetown, Texas|isbn=978-0-306-48228-1|pages=[https://archive.org/details/isbn_9790306482280/page/99 99], 181|edition=1st}}</ref> == Farmakologija == Za razliku od [[anandamid]]a, formiranje 2-AG zavisi od [[kalcij]]a i posredovan je aktivnostima [[fosfolipaza C]] (PLC) i [[diacilglicerol-lipaza]] (DAGL).<ref name="pmid11588122">{{cite journal |vauthors=Savinainen JR, Järvinen T, Laine K, Laitinen JT |title=Despite substantial degradation, 2-arachidonoylglycerol is a potent full efficacy agonist mediating CB(1) receptor-dependent G-protein activation in rat cerebellar membranes |journal=British Journal of Pharmacology |volume=134 |issue=3 |pages=664–72 |date=oktobar 2001 |pmid=11588122 |pmc=1572991 |doi=10.1038/sj.bjp.0704297 |url=}}</ref> U koncentraciji od 0,3 nM, 2-AG inducira brzo, prolazno povećanje unutarćelijskog slobodnog kalcija u [[NG108-15]] [[neuroblastom]]u X gliomskih ćelija preko mehanizma ovisnog o CB1 receptoru. 2-AG se hidrolizira ''[[in vitro]]'' [[monoacilglicerol- lipaza]] (MAGL), [[amid hidrolata masne kiseline]] (FAAH) i nekarakterizovanim enzimima [[serin-hidrolaza]] [[ABHD6]] i [[ABHD12]].<ref name="pmid18096503">{{cite journal |vauthors=Blankman JL, Simon GM, Cravatt BF |title=A comprehensive profile of brain enzymes that hydrolyze the endocannabinoid 2-arachidonoylglycerol |journal=Chemistry & Biology |volume=14 |issue=12 |pages=1347–56 |date=decembar 2007 |pmid=18096503 |doi=10.1016/j.chembiol.2007.11.006 |url= |pmc=2692834}}</ref> Tačan doprinos svakog od ovih enzima za prekid 2-AG signalizacije ''in vivo'' nije poznat, iako se procjenjuje da je MAGL odgovoran za ~ 85% ove aktivnosti u mozgu.<ref>{{cite journal | pmid = 21418147 | year = 2012 | last1 = Savinainen | first1 = JR | last2 = Saario | first2 = SM | last3 = Laitinen | first3 = JT | title = The serine hydrolases MAGL, ABHD6 and ABHD12 as guardians of 2-arachidonoylglycerol signalling through cannabinoid receptors | volume = 204 | issue = 2 | pages = 267–76 | doi = 10.1111/j.1748-1716.2011.02280.x | pmc = 3320662 | journal = Acta Physiologica }}</ref> Identificirani su [[transporter endokannabinoida|transportni proteini]] za 2-arahidonoilglicerol i anandamid. Tu spadaju proteini toplotnih udara ([[Hsp70]]) i [[protein koji veže masne kiseline|proteini koji vežu masne kiseline]] (FABP-ovi).<ref name = "pnasus2009">{{cite journal |title=Identification of intracellular carriers for the endocannabinoid anandamide |year=2009 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=106 | issue=15 |pages=6375–6380 |last1=Kaczocha |first1=M. |last2=Glaser |first2=S.T. |last3=Deutsch |first3=D.G. |pmid=19307565 |doi=10.1073/pnas.0901515106 |pmc=2669397}}</ref><ref name = "cb2009">{{cite journal |title=Molecular identification of albumin and Hsp70 as cytosolic anandamide-binding proteins |year=2009 | journal=Chemistry & Biology |volume=16 |issue=6 |pages=624–632 |last1=Oddi | first1=S. |last2=Fezza |first2=F. |last3=Pasquariello |first3=N. | last4=d'Agostino |first4=A. |last5=Catanzaro |first5=G. |last6=De Simone | first6=C. |last7=Rapino |first7=C. |last8=Finazzi-Agrò |first8=A. | last9=MacCarrone |first9=M. |pmid=19481477 | doi=10.1016/j.chembiol.2009.05.004|doi-access=free }}</ref> == Biosinteza == 2-Arahidonoilglicerol se [[biosinteza|sintetizira]] iz [[arahidonska kiselina|arahidonske kiseline]] – sadrži [[diglicerid|diacilglicerol (DAG)]], koji se izvodi iz povećanja [[metabolizam|metabolizma]] [[lipidna signalizacija|inozitol-fosfolipida]] djelovanjem [[diacilglicerol-lipaza]]. Molekula se može formirati i iz puteva poput [[hidroliza|hidrolize]] koji su izvedeni ([[diglicerid]]om) iz [[fosfatidilholin| fosfatidilholina (PC)]] i [[fosfatidinska kiselina|fosfatidinske kiseline (PA)]], djelovanjem DAG lipaze i hidrolizom [[lizofosfatidna kiselina|lizofosfatidne kiseline]] koja sadrži arahidonsku kiselinu djelovanjem [[fosfataza]].<ref>{{cite journal |vauthors=Murataeva N, Straiker A, Mackie K | date = Mar 2014 | title = Parsing the players: 2-arachidonoylglycerol synthesis and degradation in the CNS | url = | journal = Br J Pharmacol | volume = 171 | issue = 6| pages = 1379–91 | doi = 10.1111/bph.12411 | pmid = 24102242 | pmc = 3954479 }}</ref> == Također pogledajte== * [[2-arahidonoil gliceril-eter]] * [[Transporteri endokkanabinoida]] ==Reference== {{Reflist|2}} ===Dopunska literatura=== *{{cite journal |vauthors=Dinh TP, Carpenter D, Leslie FM |title=Brain monoglyceride lipase participating in endocannabinoid inactivation |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=99 |issue=16 |pages=10819–24 |date=august 2002 |pmid=12136125 |pmc=125056 |doi=10.1073/pnas.152334899 |url=|display-authors=etal}} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|2-Arachidonoylglycerol}} {{Neurotransmiteri}} {{DEFAULTSORT:Arachidonoylglycerol, 2-}} [[Kategorija:Endokanabinoidi]] [[Kategorija:Neurotransmiteri]] [[Kategorija:Esteri]] [[Kategorija:Agonisti receptora]] ogapusogcfdn2hbcjofn94uxaudbbnf Tireostimulirajući hormon beta 0 467894 3673031 3506811 2024-12-13T06:27:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673031 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} {{infokutija protein | Ime = Tireostimulirajući hormon beta | width =350px | HGNCid = 12372 | Symbol = TSHB | AltSymbols = | EntrezGene = 7252 | OMIM = 188540 | RefSeq = NM_000549 | UniProt = P01222 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 1 | Arm= p | Band = 13 | LocusSupplementaryData = }} [[Datoteka:Ideogram_human_chromosome_1.svg|350px|right]] [[Datoteka: Human_chromosome_1_ideogram.svg|350px|thumb|right|Kod čovjeka, genski lokus TSHB je na kratkom (p) kraku [[hromosom 1 (čovjek)|hromosomu 1]].]] '''Tirostimulirajući hormon beta''', skraćeno '''TSHB''', je [[protein]] čiju sintezu, kod čovjeka kodira [[gen]] ''TSHB''.<ref name="pmid2457586">{{cite journal | vauthors = Wondisford FE, Radovick S, Moates JM, Usala SJ, Weintraub BD | title = Isolation and characterization of the human thyrotropin beta-subunit gene. Differences in gene structure and promoter function from murine species | journal = J. Biol. Chem. | volume = 263 | issue = 25 | pages = 12538–42 | date = septembar 1988 | pmid = 2457586 | doi = | url = http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2457586 | access-date = 26. 8. 2020 | archive-date = 25. 4. 2020 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200425100748/https://www.jbc.org/content/263/25/12538.long | url-status = dead }}</ref><ref name="pmid3243440">{{cite journal |vauthors=Tatsumi K, Hayashizaki Y, Hiraoka Y, Miyai K, Matsubara K | title = The structure of the human thyrotropin beta-subunit gene | journal = Gene | volume = 73 | issue = 2 | pages = 489–97 |date=decembar 1988 | pmid = 3243440 | doi = 10.1016/0378-1119(88)90513-6| url =https://archive.org/details/sim_gene_1988-12-20_73_2/page/n236}}</ref> == Funkcija == Tirostimulirajući hormon beta (TSH) je nekovalentno vezani glikoproteinski heterodimer, dio porodice hormona [[hipofiza|hipofize]] koji sadrže zajedničku alfa podjedinicu ([[horionski gonadotropin alfa|TSHA]]), a specifičnost mu daje jedinstvena beta podjedinica (ovaj protein).<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TSHB | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7252 | access-date = }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Tireostimulirajući hormon]] == Reference== {{Reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Bonomi M, Proverbio MC, Weber G, etal |title=Hyperplastic pituitary gland, high serum glycoprotein hormone alpha-subunit, and variable circulating thyrotropin (TSH) levels as hallmark of central hypothyroidism due to mutations of the TSH beta gene. |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=86 |issue= 4 |pages= 1600–4 |year= 2001 |pmid= 11297590 |doi=10.1210/jc.86.4.1600 }} *{{cite journal |vauthors=Vuissoz JM, Deladoëy J, Buyukgebiz A |title=New autosomal recessive mutation of the TSH-beta subunit gene causing central isolated hypothyroidism. |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=86 |issue= 9 |pages= 4468–71 |year= 2001 |pmid= 11549695 |doi=10.1210/jc.86.9.4468 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Karges B, LeHeup B, Schoenle E, etal |title=Compound heterozygous and homozygous mutations of the TSHbeta gene as a cause of congenital central hypothyroidism in Europe. |journal=Horm. Res. |volume=62 |issue= 3 |pages= 149–55 |year= 2004 |pmid= 15297803 |doi= 10.1159/000080071 }} *{{cite journal |vauthors=Kabadi UM, Premachandra BN |title=Serum thyrotropin in Graves' disease: a more reliable index of circulating thyroid-stimulating immunoglobulin level than thyroid function? |journal=Endocr Pract |volume=13 |issue= 6 |pages= 615–9 |year= 2007 |pmid= 17954417 |doi= 10.4158/ep.13.6.615}} *{{cite journal |vauthors=Miyai S, Yoshimura S, Iwasaki Y, etal |title=Induction of GH, PRL, and TSH beta mRNA by transfection of Pit-1 in a human pituitary adenoma-derived cell line. |journal=Cell Tissue Res. |volume=322 |issue= 2 |pages= 269–77 |year= 2005 |pmid= 16133148 |doi= 10.1007/s00441-005-0033-z }} *{{cite journal |author=Pierce JG |title=Eli Lilly lecture. The subunits of pituitary thyrotropin--their relationship to other glycoprotein hormones. |url=https://archive.org/details/sim_endocrinology_1971-12_89_6/page/1331 |journal=Endocrinology |volume=89 |issue= 6 |pages= 1331–44 |year= 1971 |pmid= 5002675 |doi=10.1210/endo-89-6-1331 }} *{{cite journal |vauthors=Atzmon G, Barzilai N, Surks MI, Gabriely I |title=Genetic Predisposition to Elevated Serum Thyrotropin Is Associated with Exceptional Longevity |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=94 |issue= 12 |pages= 4768–75 |year= 2009 |pmid= 19837933 |doi= 10.1210/jc.2009-0808 |pmc=2795660 }} *{{cite journal |vauthors=Landa I, Ruiz-Llorente S, Montero-Conde C, etal |title=The Variant rs1867277 in FOXE1 Gene Confers Thyroid Cancer Susceptibility through the Recruitment of USF1/USF2 Transcription Factors |journal=PLoS Genet. |volume=5 |issue= 9 |pages= e1000637 |year= 2009 |pmid= 19730683 |doi= 10.1371/journal.pgen.1000637 |pmc=2727793 |editor1-last=Gibson |editor1-first=Greg }} *{{cite journal |vauthors=Pohlenz J, Dumitrescu A, Aumann U, etal |title=Congenital secondary hypothyroidism caused by exon skipping due to a homozygous donor splice site mutation in the TSHbeta-subunit gene |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=87 |issue= 1 |pages= 336–9 |year= 2002 |pmid= 11788671 |doi=10.1210/jc.87.1.336 }} *{{cite journal |vauthors=Miyoshi I, Kasai N, Hayashizaki Y |title=[Structure and regulation of human thyroid-stimulating hormone (TSH) gene] |journal=Nippon Rinsho |volume=52 |issue= 4 |pages= 940–7 |year= 1994 |pmid= 8196184 |doi= }} *{{cite journal |vauthors=Borck G, Topaloglu AK, Korsch E, etal |title=Four new cases of congenital secondary hypothyroidism due to a splice site mutation in the thyrotropin-beta gene: phenotypic variability and founder effect |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=89 |issue= 8 |pages= 4136–41 |year= 2004 |pmid= 15292359 |doi= 10.1210/jc.2004-0494 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Comings DE, Gade-Andavolu R, Gonzalez N, etal |title=A multivariate analysis of 59 candidate genes in personality traits: the temperament and character inventory |journal=Clin. Genet. |volume=58 |issue= 5 |pages= 375–85 |year= 2000 |pmid= 11140838 |doi=10.1034/j.1399-0004.2000.580508.x }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 |pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Clark AG, Glanowski S, Nielsen R, etal |title=Inferring nonneutral evolution from human-chimp-mouse orthologous gene trios |journal=Science |volume=302 |issue= 5652 |pages= 1960–3 |year= 2003 |pmid= 14671302 |doi= 10.1126/science.1088821 }} *{{cite journal |vauthors=Loinder K, Söderström M |title=An LXXLL motif in nuclear receptor corepressor mediates ligand-induced repression of the thyroid stimulating hormone-beta gene |journal=J. Steroid Biochem. Mol. Biol. |volume=97 |issue= 4 |pages= 322–7 |year= 2005 |pmid= 16216492 |doi= 10.1016/j.jsbmb.2005.06.031 }} *{{cite journal |author=Luttrell LM |title=Reviews in molecular biology and biotechnology: transmembrane signaling by G protein-coupled receptors |journal=Mol. Biotechnol. |volume=39 |issue= 3 |pages= 239–64 |year= 2008 |pmid= 18240029 |doi= 10.1007/s12033-008-9031-1 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2002 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Brumm H, Pfeufer A, Biebermann H, etal |title=Congenital central hypothyroidism due to homozygous thyrotropin beta 313 Delta T mutation is caused by a Founder effect |journal=J. Clin. Endocrinol. Metab. |volume=87 |issue= 10 |pages= 4811–6 |year= 2002 |pmid= 12364478 |doi=10.1210/jc.2002-020297 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Benhadi N, Wiersinga WM, Reitsma JB, etal |title=Higher maternal TSH levels in pregnancy are associated with increased risk for miscarriage, fetal or neonatal death |journal=Eur. J. Endocrinol. |volume=160 |issue= 6 |pages= 985–91 |year= 2009 |pmid= 19273570 |doi= 10.1530/EJE-08-0953 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Schaefer JS, Klein JR |title=A novel thyroid stimulating hormone β-subunit isoform in human pituitary, peripheral blood leukocytes, and thyroid |journal=Gen. Comp. Endocrinol. |volume=162 |issue= 3 |pages= 241–4 |year= 2009 |pmid= 19364510 |doi= 10.1016/j.ygcen.2009.04.006 |pmc=2689139 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|TSHB]] {{Hormoni}} [[Kategorija:Hormoni]] [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Endokrinologija]] ktwjt7oynpg51gd2i5w3keomdm0mou1 Urodilatin 0 468083 3673039 3380113 2024-12-13T07:03:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673039 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski spoj |slika= |Strukturna formula =[[datoteka:Urodilatin_-_Compound_Summary_(CID_16133394).svg|200px|]]<br> [[datoteka:Urodilatin_CDDANP-95-126.gif|200px|]] | Hemijski spoj =Urodilatin | Sumarna formula =C<sub>145</sub>H<sub>234</sub>N<sub>52</sub>O<sub>44</sub>S<sub>3</sub> | CAS registarski broj=115966-23-9; 118812-69-4 |SMIILES=CCC(C)C1C(=O)NCC(=O)NC(C(=O)NC(C(=O)<br>NC(C(=O)NCC(=O)NC(C(=O)NCC(=O)NC(CSSCC <br>(C(=O)NC(C(=O)NCC(=O)NCC(=O)NC(C(=O)<br>NC(C(=O)NC(C(=O)NC(C(=O)N1)CCCNC(=N)N)<br>CC(=O)O)CCSC)CCCNC(=N)N)Cc2ccccc2)NC(=O)<br>C(CO)NC(=O)C(CO)NC(=O)C(CCCNC(=N)N)NC(=O)<br>C(CCCNC(=N)N)NC(=O)C(CC(C)C)NC(=O)C(CO)NC(=O)<br>C(CCCNC(=N)N)NC(=O)C3CCCN3C(=O)C(C)NC(=O)<br>C(C(C)O)N)C(=O)NC(CC(=O)N)C(=O)NC(CO)C(=O)NC<br>(Cc4ccccc4)C(=O)NC(CCCNC(=N)N)C(=O)NC<br>(Cc5ccc(cc5)O)C(=O)O)CC(C)C)CO)CCC(=O)N)C | Molarna masa =3505,926 | Agregatno stanje = | Gustoća = | Tačka topljenja = | Tačka ključanja = | pKa= | Rastvorljivost = | Dipolni moment = |InChI = InChI=1S/C145H234N52O44S3/c1-11-72(6)112-137<br>(238)171-60-106(208)172-73(7)113(214)177-86(40-41-103(146)205)<br>122(223)190-95(63-198)116(217)170-61-108(210)175-88(51-70(2)3)<br>114(215)169-62-109(211)176-100(133(234)<br>187-92(56-104(147)206)127(228)193-97(65-200)<br>130(231)186-91(54-77-27-16-13-17-28-77)126(227)<br>180-82(31-20-45-163-142(153)154)119(220)<br><189-94(139(240)241)55-78-36-38-79(204)39-37-78)<br>68-243-244-69-101(134(235)185-90(53-76-25-14-12-15-26-76)115(216)168-58-105(207)167-59-107(209)174-80(29-18-43-161-140(149)150)117(218)<br>182-87(42-50-242-10)123(224)188-93(57-110(212)213)128<br>(229)181-85(124(225)196-112)<br>34-23-48-166-145(159)160)195-132(233)<br>99(67-202)194-131(232)98(66-201)192-120(221)<br>83(32-21-46-164-143(155)156)178-118(219)81(30-19-44-162-141(151)152)179-125(226)89(52-71(4)5)184-129(230)96(64-199)191-121(222)84(33<br>-22-47-165-144(157)158)183-135(236)<br>102-35-24-49-197(102)138(239)74(8)<br>173-136(237)111(148)75(9)203/h12-17,25-28,36-39<br>,70-75,80-102,111-112,198-204H,11,<br>18-24,29-35,40-69,148H2,1-10H3,(H2,146,205)<br>(H2,147,206)(H,167,207)<br>(H,168,216)(H,169,215)(H,170,217)(H,171,238)<br>(H,172,208)(H,173,237)(H,174,209)(H,175,210)(H,176,211)(H,177,214)<br>(H,178,219)(H,179,226)(H,180,227)<br>(H,181,229)(H,182,218)(H,183,236)<br>(H,184,230)(H,185,235)(H,186,231)(H,187,234)<br>(H,188,224)(H,189,220)(H,190,223)(H,191,222)<br>(H,192,221)(H,193,<br>228)(H,194,232)<br>(H,195,233)(H,196,225)(H,212,213(H,240,241)<br>(H4,149,150,161)(H4,151,152,162)(H4,153,154,163)<br>(H4,155,156,164)(H4,157,158,165)<br>(H4,159,160,166)/t72-,73-,74-,75+,80-,81-,82-,<br>83-,84-,85-,86-,87-,88-,89-,90-,91-,92-,93-,<br>94-,95-,96-,97-,98-,99-,100-,101-,102-,111-,112-/m0/s1 |StedInchI= | ChEBI = | KEGG = C16000<br>[[PubChem]]: 16132416 |HAZARD= }} '''Urodilatin''' (URO) je [[hormon]] koji uzrokuje natriurezu, pojačavanjem [[bubreg|bubrežnog]] [[krvotok]]a. Izlučuje se kao odgovor na povećanje [[krvni pritisak|srednjeg arterijskog pritiska]] i povećani volumen krvi iz ćelija distalnog dijela tubula i [[sabirni kanal|sabirnog kanala]]. Važan je kod [[oligurija|oligurnih]] pacijenata (kao što su oni sa [[akutna povreda bubrega|akutnom povredom bubrega]] i [[hronična bubrežna insuficijencija|hroničnom bubrežnom insuficijencijom]]), jer smanjuje [[kreatinin]] u [[krvni serum|serumu]] i povećava [[mokraća|izmokravanje]]. == Interakcije == [[Komorski natriuretski peptid]] (CDD / ANP-99-126) <ref name="pmid2968281">{{cite journal |vauthors=Gagelmann M, Hock D, Forssmann WG | title = Urodilatin (CDD/ANP-95-126) is not biologically inactivated by a peptidase from dog kidney cortex membranes in contrast to atrial natriuretic peptide/cardiodilatin (alpha-hANP/CDD-99-126). | journal = FEBS Lett. | volume = 233| issue = 2 | pages = 249–54 |date=June 1988 | pmid = 2968281 | doi = 10.1016/0014-5793(88)80436-8 | url =https://archive.org/details/sim_febs-letters_1988-06-20_233_2/page/n28}}</ref> je klinički važan hormonski sistem. Urodilatin (CDD / ANP-95-126) je [[Homologija (biologija) | homolog]] natriuretskog peptid, koji se razlikuje od CDD / ANP-99-126, a izlučuje se u cirkulaciju putem [[egzocitoza|egzocitoze]]. [[Prototip]] natriuretskih hormona je [[kardiodilatin]] / [[komorski natriuretski peptid]] (CDD/ANP).<ref name="pmid8986039">{{cite journal |vauthors=Meyer M, Stief CG, Becker AJ, Truss MC, Taher A, Jonas U, Forssmann WG | title = The renal paracrine peptide system--possible urologic implications of urodilatin. | journal = World J Urol | volume = 14 | issue = 2 | pages = 249–54 |date=June 1988 | pmid = 8986039 | doi = 10.1007/BF00183118 | issn = 0724-4983 | url = }}</ref> Endokrini dio [[srce|srca]] sastoji se od specifičnih mioendokrinih ćelija koje sintetiziraju i luče natriuretičke peptidne hormone, koji pokazuju [[diureza|dioretska]] i [[vazodilatacija|vazorelaksirajuća]] svojstva; lučenje je osnova za [[endokrini sistem|parakrini]] sistem koji regulira [[apsorpcija|reapsorpciju]] vode i [[natrij]]a.<ref name="pmid9792413">{{cite journal |vauthors=Forssmann WG, Richter R, Meyer M | title = The endocrine heart and natriuretic peptides: histochemistry, cell biology, and functional aspects of the renal urodilatin system. | journal = Histochem Cell Biol | volume = 110 | issue = 4 | pages =335–57 |date=October 1998 | pmid = 9792413 | doi = 10.1007/s004180050295 | url = }}</ref> Istraživački napori od početka 1980-ih usmjereni su naproučavanje njihovog uticaja na [[elektrolit]]sku [[homeostaza|homeostazu]].<ref name="pmid7702187">{{cite journal |vauthors=Meyer M, Schulz-Knappe P, Kuse ER, Hummel M, Hetzer R, Pichlmayr R, Forssmann WG | title = [Urodilatin. Use of a new peptide in intensive care] | journal = Anaesthesist | volume = 44 | issue = 2 | pages =81–91 |date=February 1995 | pmid = 7702187 | doi = 10.1007/s001010050135| url = }}</ref> Kada se daje [[vena|intravenski]] , urodilatin inducira jaka [[poliurija|izmokravanja]] i [[natriureza|natriurezu]] sa podnošljivim neželjenim hemodinamičkim efektima.<ref name="pmid8702053">{{cite journal |vauthors=Kuse ER, Meyer M, Constantin R, Oldhafer K, Schlitt HJ, Schulz-Knappe P, Uberbacher HJ, Pichlmayr R, Forssmann WG | title = [Urodilatin (INN: ularitide). A new peptide in the treatment of acute kidney failure following liver transplantation] | journal = Anaesthesist | volume = 45 | issue = 4 | pages =351–8 |date=April 1996 | pmid = 8702053 | doi = 10.1007/s001010050271| url = }}</ref> Urodilatin je lokaliziran u [[bubreg]]u, različito obrađen (uključen u regulaciju volumena tjelesne tečnosti i izlučivanje vodenih elektrolita, dok cirkulira) i izlučuje se u [[mokraća|mokraću]].<ref name="pmid8702053"/>Kao posljedica toga, urodilatin je uključen u razvoj lijekova zajedno s [[prohormon]]om CDD/ANP-1-126<ref name="pmid8986039"/> i [[kardiodilatin]] CDD/ANP-99-126.<ref name="pmid9792413"/>Poruka za SINTEZU [[preprohormon]]a transkribira se u srcu i bubrezima iz gena NP tipa A, što rezultira [[Ciklički gvanozin-monofosfat |cGMP]]-zavisnim transdukcijskim signalom, koji inducira diurezu i natriurezu,<ref name="pmid9512977">{{cite journal |vauthors=Meyer M, Richter R, Forssmann WG | title = Urodilatin, a natriuretic peptide with clinical implications. | journal = Eur J Med Res | volume = 3 | issue = 1–2 | pages = 103–110 |date=October 1998 | pmid = 9512977 | doi = | url = }}</ref> diferencijalno prerađen u peptid od 32 [[aminokiselina|aminokiseline]] iz istog prekursora kao i bubrežni ANP, iako možda nije identičan cirkulirajućem srčanom ANP-hormonu.<ref name="pmid11476735">{{cite journal |vauthors=Forssmann W, Meyer M, Forssmann K | title = The renal urodilatin system: clinical implications. | journal = Cardiovasc. Res. | volume = 51 | issue = 3 | pages = 450–62 |date=August 2001 | pmid = 11476735 | doi = 10.1016/S0008-6363(01)00331-5 | url =https://archive.org/details/sim_cardiovascular-research_2001-08-15_51_3/page/n85| doi-access = free }}</ref> Bubrezi proizvode vlastiti natriuretski peptid sa 32 ostatka. Moć natriuretskog peptida urodilatina u bubrezima jednaka je ili premašuje potenciju [[atriopeptin]]a [ANP- (99-126)], prototipa kardiodilatina.<ref name="pmid1836308">{{cite journal | author = Goetz KL. | title = Renal natriuretic peptide (urodilatin?) and atriopeptin: evolving concepts. | journal = Am J Physiol | volume = 261 | issue = 6 | pages = 921–32 |date=December 1991 | pmid = 1836308 | doi = | url = }}</ref> Atriopeptin je samo trivijalno važan u regulaciji izlučivanja natrija tokom normalnih životnih uslova.<ref name="pmid7508039">{{cite journal | author = Goetz KL. | title = Is urodilatin (rather than atriopeptin) the primary natriuretic peptide of the ANP family? | journal = J Cardiovasc Pharmacol. | volume = 22 | issue = 6 | pages = 911–913 |date=December 1993 | pmid = 7508039 | doi = 10.1097/00005344-199322002-00027| url = }}</ref> Na urodilatin malo utiču bubrežni [[enzim]]i, koji inaktiviraju [[atriopeptin]], jer se bubreg eluira urodilatinom, a ne ANP-om.<ref name="pmid1966524">{{cite journal |vauthors=Goetz K, Drummer C, Zhu JL, Leadley R, Fiedler F, Gerzer R | title = Evidence that urodilatin, rather than ANP, regulates renal sodium excretion. | journal = J Am Soc Nephrol | volume = 1 | issue = 6 | pages = 867–74 |date=December 1990 | pmid = 1966524 | doi = | ISSN = 1533-3450 | url = }}</ref> Upoređene su stope razgradnje ([[i125 | 125I]])-urodilatina i [125I]-ANP čistim [[Rekombinacija (hemija) | rekombinantima]] NEP (rNEP). [[Fosforamidon]], snažni inhibitor NEP, rNEP je u potpunosti je zaštitio oba peptida od [[metabolizam|metaboliranja]].<ref name="pmid7812611">{{cite journal |vauthors=Abassi ZA, Golomb E, Agbaria R, Roller PP, Tate J, Keiser HR | title = Hydrolysis of iodine labelled urodilatin and ANP by recombinant neutral endopeptidase EC. 3.4.24.11. | journal = Br J Pharmacol| volume = 113 | issue = 1 | pages = 204–208 |date=September 1994 | pmid = 7812611 | doi = 10.1111/j.1476-5381.1994.tb16194.x| pmc= 1510039 | url =https://archive.org/details/sim_british-journal-of-pharmacology_1994-09_113_1/page/204}}</ref> Urodilatin ima ekstenziju od četiri ostatka na [[N-kraj]]u. [[Neutralna endopeptidaza]] - 24.11 (NEP) ima fiziološku ulogu u metabolizaciji [[komorski natriuretski peptid|komorskog natriuretskog pepida]] i natriuretskog peptida tipa C ([[prohormon]]) razgrađenog bioaktivnog peptida, što uspijeva otprilike upola brže od [[C-kraj]]a. Dva kraja nadmeću se s natriuretskim peptidima za [[hidroliza|hidrolizu]] pomoću neutralne [[endopeptidaza|endopeptidaze]].<ref name="pmid8097089 ">{{cite journal |vauthors=Kenny AJ, Bourne A, Ingram J | title = Hydrolysis of human and pig brain natriuretic peptides, urodilatin, C-type natriuretic peptide and some C-receptor ligands by endopeptidase-24.11. | journal = Biochem. J. | volume = 1 | issue =291 | pages = 83–8 |date=April 1998 | pmid = 8097089 | doi = | pmc=1132484 | url = }}</ref> ==Reference== {{reflist}} [[Kategorija: Hormoni]] [[Kategorija: Peptidi]] [[Kategorija: Bubrežni hormoni]] [[Kategorija: Endokrinologija]] c9i0143lssh3x3hs83de5vdjc54f74e Fovea centralis 0 468940 3672944 3651079 2024-12-12T23:44:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672944 wikitext text/x-wiki {{italic title}} {{Infokutija anatomija |Ime = Centralna mrežnjačna jamica | Latinski = ''Fovea centralis'' | Image = Schematic diagram of the human eye en.svg | Caption = Shematski dijagram [[ljudsko oko|ljudskog oka]], s jamom (foveom) na dnu: vodoravni presjek kroz desno oko | Width = | Image2 = | Caption2 = | Precursor = | System = [[Čula]] – [[Čulo vida]] | Artery = | Vein = | Nerve = | Lymph = }} '''Centralna jamica mrežnjače''', '''centralna mrežnjačna jama''', mnogo poznatija kao '''''fovea centralis''''', je mala, centralna jama sastavljena od usko zbijenih [[čepićasta ćelija|čepića]] u [[ljudsko oko|oku]]. Nalazi se u središtu [[mrežnjača|mrežnjačne]] [[žuta mrlja|žute mrlje]] (''macula lutea'').<ref name=WebvisionRetina>{{cite web |url=http://webvision.med.utah.edu/sretina.html |title=Simple Anatomy of the Retina |work=Webvision |publisher=University of Utah |access-date=28. 9. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110315083230/http://webvision.med.utah.edu/sretina.html |archive-date=15. 3. 2011 |url-status=dead }}</ref><ref name=IOVSnomen>{{cite journal |pmid=3793399 |url=http://iovs.arvojournals.org/article.aspx?volume=27&page=1698 |year=1986 |last1=Iwasaki |first1=M |title=Relation between superficial capillaries and foveal structures in the human retina |journal=Investigative Ophthalmology & Visual Science |volume=27 |issue=12 |pages=1698–705 |last2=Inomata |first2=H }}</ref> Fovea je odgovorna za centralnu oštrinu [[Čulo vida|vida]], koji je neophodan ljudima, za čije aktivnosti je razlikovanje detalja od primarne važnosti, kao što su [[Čitanje s lista|čitanje]] i [[vozilo|vožnja]]. Jama je okružena pojasom zvanim "parafovea" i vanjskim dijelom pojasa "perifovea".<ref name=IOVSnomen/> Parafovea je srednji pojas, gdje se [[Ganglijska ćelija mrežnjače|ganglijski dio]] sastoji od više od pet slojeva ćelija, sa najvećom gustoćom čepića; perifovea je najudaljenija regija u kojoj sloj ganglijskih ćelija sadrži dva do četiri podsloja ćelija i tamo je oštrina vida ispod najbolje. Perifovea još ima i smanjenu gustoću čepića, sa linijom od 12 sa 100x100 mikrometara i centralnom udubinom od 50 mikrometara. To je pak okruženo velikim [[periferni vid|perifernim]] područjem, koje pruža visoko komprimirane informacije niske rezolucije, slijedeći obrazac kompresije u foveinom viđenju slike. Otprilike polovina [[Živac|nervnih]] vlakana u [[optičku nerv|optičkom nervu]] nose informacije iz foveje, a preostala polovina iz ostatka mrežnjače. [[Parafovea]] se proteže u radijusu od 1,25&nbsp;mm od ''fovea centralis'', od koje se perifovea nalazi u radijusu od 2,75&nbsp;mm.<ref>"eye, human."Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD</ref> Termin ''fovea'' dolazi iz naziva za jamu. == Struktura== Fovea je udubljenje na unutrašnjoj površini mrežnjač, široko oko 1,5&nsp; mm, čiji je fotoreceptorski sloj u cijelosti od ćepića i koji je specijaliziran za maksimalnu oštrinu vida. Unutar jame je područje promjera 0,5&nbsp;mm, koje se naziva [[avaskularna zona foveje]] (područje bez ikakvih [[Krvni sud|krvnih sudova]]). To omogućava osjetljivost svjetlosti bez rasipanja ili gubitka. Ova anatomija je odgovorna za depresiju u središtu jame. Ova jama okružena je foveinim obodom, koji sadrži iz nje premještene neurone. Ovo je najdeblji dio mrežnjače.<ref name=vaughan>{{cite book|author1=Emmett T. Cunningham |author2=Paul Riordan-Eva |title=Vaughan & Asbury's general ophthalmology|publisher=McGraw-Hill Medical|page=13|isbn=978-0-07-163420-5|edition=18th|year=2011 }}</ref> Jama (fovea) se nalazi u maloj avaskularnoj zoni i većinu [[kisik]]a prima iz krvnih sudova [[rožnjača|rožnjače]], koji se nalazi preko [[pigmentni epitel mrežnjače|pigmemtnog epitela]] i [[Bruchova membrana|Bruchove membrane]]. Velika prostorna gustoća čepića, zajedno s odsustvom krvnih sudova u jami, objašnjava visoku sposobnost oštrine vida u fovei.<ref name=pmid23500068>{{cite journal |doi=10.1016/j.preteyeres.2013.01.005 |pmid=23500068 |pmc=3658155 |title=Adaptation of the central retina for high acuity vision: Cones, the fovea and the avascular zone |journal=Progress in Retinal and Eye Research |volume=35 |pages=63–81 |year=2013 |last1=Provis |first1=Jan M |last2=Dubis |first2=Adam M |last3=Maddess |first3=Ted |last4=Carroll |first4=Joseph}}</ref> Središte foveje je [[foveola]] – promjera oko 0,35&nbsp;mm – ili centralna fovea (jama), u kojoj su prisutni samo [[čepićasta ćelija|čepićni fotoreceptori]], a praktično nema [[štapićasta ćelija|štapića]].<ref name = WebvisionRetina/> Centralnaa jama (''fovea centralis'') sastoji se od vrlo kompaktnih čepića, tanjih i sličnijih štapićima od čepića na drugim mjestima. Ovi čepići su vrlo gusto upakovani (u šesterougaonom obrascu). Počevši od periferije foveje, međutim, postepeno se pojavljuju i štapići, a apsolutna gustina čepićnih receptora progresivno opada. Anatomija foveole nedavno je ponovo istražena i otkriveno je da vanjski segmenti centralnih foveolskih čepića majmuna nisu ravni i dvostruko duži od parafoveinih.<ref name=pmid29576957>{{cite journal |doi=10.7717/peerj.4482 |pmid=29576957 |pmc=5853608 |title=The anatomy of the foveola reinvestigated |journal=PeerJ |volume=6 |pages=e4482 |year=2018 |last1=Tschulakow |first1=Alexander V |last2=Oltrup |first2=Theo |last3=Bende |first3=Thomas |last4=Schmelzle |first4=Sebastian |last5=Schraermeyer |first5=Ulrich }} [[File:CC BY icon.svg|50px]] Material was copied from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> === Veličina === Veličina foveje je relativno mala s obzirom na ostatak mrežnjače. Međutim, to je jedino područje na mrežnjači gdje je dostižna oštrina vida [[Oštrina vida|sa viđenjem 20/20]] i to je područje na kojem se mogu razlikovati fini detalji i boje.<ref>{{cite web |url=http://webvision.med.utah.edu/book/part-xii-cell-biology-of-retinal-degenerations/age-related-macular-degeneration-amd/ |title=Age-Related Macular Degeneration (AMD) |author=Gregory S. Hageman |access-date=11. 12. 2013}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.eyesight.org/Macular_Degeneration/FAQ/faq.html |title=Macular Degeneration Frequently Asked Questions |access-date=11. 12. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181215190942/http://www.eyesight.org/Macular_Degeneration/FAQ/faq.html |archive-date=15. 12. 2018 |url-status=dead }}</ref> ===Svojstva=== [[Datoteka:Retina-OCT800.png|thumb|OCT vremenskog domena mrljinog područja mrežnjače na 800 nm, aksijalna rezolucija 3 µm]] [[Datoteka:SD-OCT Macula Cross-Section.png|thumb|Skenirani presjek žute mrlje OCT spektralnog domena]] [[Datoteka:Macula Histology OCT.jpg|alt=macula histology (OCT)|thumb|Histologija žute mrlje (OCT)]] [[Datoteka:AcuityHumanEye.svg|270px|thumb |right| Dijagram relativne oštrine lijevog ljudskog oka (vodoravni presjek) u stupnjevima od žute mrlje]] [[Datoteka:Macula.svg|thumb|Fotografija mrežnjače ljudskog oka, sa dijagramima koji prekrivaju položaje i veličine žute mrlje i optičkog diska]] * Anatomija [[žuta mrlja|žute mrlje]], (klinički: [[stražnji pol]]): ** Promjer = 5,5&nbsp;mm (promjera diska ~ 3,5) ([[vidno polje|VF]]) oko 18° ** Razgraničeno gornjom i donjom privremenom arterijskom arkadom; ** Ima [[elipsa|elipsoidan]] vodoravni oblik; ** Histološki jedino područje mrežnjače gdje [[sloj ganglijskih ćelija|GCL]] ima >sloj ganglijskih ćelija ** Žućkast izgled = luteusni pigmenti ([[ksantofil]] i beta-karotenoid ([[beta-karoten]]) u vanjskim jezgarnim slojevima prema unutra. * Anatomija pojasa [[perifovea]]: ** Regija između [[parafovea]] (2,5&nbsp;mm) i ivice mrlje: ** [[Sloj ganglijskih ćelija|GCL]] ima 2–4 sloja ćelija. ** 12 čunića/100&nbsp;um * Anatomska svojstva pojasa [[parafovea]]: ** Promjer = 2,5&nbsp;mm. ** [[Sloj ganglijskih ćelija|GCL]] ima >5 slojeva ćelija i najveću gustinu čepića. * Anatomska svojstva u fovea/fovea centralis (klinički: makula) ** Područje depresije u središtu žute mrlje. ** Promjer = 1,5&nbsp;mm (promjer diska ~ 1) (oko 5 stupnjeva [[vidno polje|VF]]) * [[Fovealna avaskularna zona]] (FAZ) ** Prečnik = 0,5&nbsp;mm (oko 1,5 stepeni [[vidno polje|VF]]) ** Približno jednako [[foveoli]] * Anatomska svojstva [[foveola|foveole]] (klinički: fovea) ** Prečnik = 0,35&nbsp;mm (oko 1 stepen [[vidno polje|VF]]) ** Centralnii kat depresije ''fovea centralis'' ** 50 čepića /100&nbsp;um ** Najveća oštrina vida * Anatomska svojstva umboa ** Predstavlja precizno središte žute mrlje<ref>Yanoff M, Duker JS. 2014. Ophthalmology. In: Schubert HD, editor. Part 6 Retina and Vitreous, Section 1 Anatomy. 4th ed. China: Elsevier Saunders. p. 420.</ref> ** Diajmetar = 0,15mm ** Odgovara kliničkim refleksom svjetlosti ==Funkcija== [[Datoteka:ConeMosaics.jpg|thumb|300px|right|Ilustracija raspodjele čepićnih ćelija u fovei osobe sa normalnim vidom u boji (lijevo) i mrežnjačom slijepom za boje ([[protanopija|protanopi]]). Središte jame (fovea) sadrži vrlo malo čepića osjetljivih na plavu boju.]] U [[primati|primatskoj]] fovei (uključujući ljude) odnosi [[ganglijske ćelije mrežnače|ganglijskih ćelija]] i [[fotoreceptorska ćelija|fotoreceptora]] su oko 2,5; gotovo svaka ganglijska ćelija prima podatke iz jednog čepića, a svaki od njih snabdijeva jednu do tri ganglijske ćelije.<ref name=pmid12916740>{{cite journal |doi=10.1017/s0952523803202091 |pmid=12916740 |title=Cell density ratios in a foveal patch in macaque retina |journal=Visual Neuroscience |volume=20 |issue=2 |pages=189–209 |year=2003 |last1=Ahmad |first1=Kareem M |last2=Klug |first2=Karl |last3=Herr |first3=Steve |last4=Sterling |first4=Peter |last5=Schein |first5=Stan |url=http://retina.anatomy.upenn.edu/pdfiles/6189.pdf}}</ref> Stoga je oštrina fovealnog vida ograničena samo gustinom mozaika čepića, a fovea je područje oka s najvećom osjetljivošću za sitne detalje.<ref>Smithsonian/The National Academies, ''Light:Student Guide and Source Book.'' Carolina Biological Supply Company, 2002. {{ISBN|0-89278-892-5}}.</ref> Čepići u središnjoj jami (''fovea centralis'') imaju pigmente osjetljive na zeleno i crveno svjetlo. Oni su putovi patuljastih ćelija, koje također podupiru funkcije visoke foveine oštrine. Fovea se koristi za precizan vid u dijelu u koji je usmjerena. Sadrži manje od 1% veličine mrežnjače, ali zauzima preko 50% [[vidna kora|vidne kore]] u [[mozak|mozgu]].<ref>{{cite book|last=Krantz|first=John H.|title=Experiencing Sensation and Perception|url=http://psych.hanover.edu/classes/sensation/|access-date=6. 4. 2012|year=2012|publisher=Pearson Education|isbn=978-0-13-097793-9|oclc=711948862|chapter=Chapter 3: The Stimulus and Anatomy of the Visual System|chapterurl=http://psych.hanover.edu/classes/sensation/chapters/Chapter%203.pdf|postscript=}}</ref> The fovea sees only the central two degrees of the visual field, (approximately twice the width of your thumbnail at arm's length).<ref>Fairchild, Mark. (1998), ''Color Appearance Models''. Reading, Mass.: Addison, Wesley, & Longman, p. 7. {{ISBN|0-201-63464-3}}</ref><ref>O’Shea, R. P. (1991). Thumb’s rule tested: Visual angle of thumb’s width is about 2 deg. Perception, 20, 415-418. https://doi.org/10.1068/p200415</ref> Ako je predmet velik i tako pokriva veliki ugao, oči moraju neprestano premještati svoj [[pogled]] kako bi naknadno unijele različite dijelove slike u foveu (kao [[Pokreti očiju|u čitanju]]). [[Datoteka:Human photoreceptor distribution.svg|thumb|250px| Raspodjela štapića i čepića duž linije koja prolazi kroz foveu i [[slijepa mrlja|slijepu mrlju]] ljudskog oka <ref>[https://stanford.edu/group/vista/cgi-bin/FOV/chapter-3-the-photoreceptor-mosaic Foundations of Vision] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131203022748/http://stanford.edu/group/vista/cgi-bin/FOV/chapter-3-the-photoreceptor-mosaic |date=3. 12. 2013 }}, Brian A. Wandell</ref>]] Budući da fovea nema štapiće, nije osjetljiva na slabo osvjetljenje. Stoga, da bi se mogle promatrati prigušene zvijezde, u [[astronomija|astronomiji]] koristi se [[odvratni vid]], gledajući sa strane očiju gdje je veća gustoća štapića, pa su prigušeni objekti lakše vidljivi. Fovea ima visoku koncentraciju žutih [[karotenoid]]nih pigmenata [[lutein]]a i [[zeaksantin]]a. Koncentrirani su u "sloju Henleovih vlakana" (aksoni fotoreceptora koji idu radijalno prema van iz foveje) i u manjoj mjeri u čepićima.<ref name="Krinsky2003">{{cite journal|last1=Krinsky|first1=Norman I|last2=Landrum|first2=John T|last3=Bone|first3=Richard A|date=|year=2003|title=Biologic Mechanisms of the Protective Role of Lutein and Zeaxanthin in the Eye|url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-nutrition_2003_23/page/171|journal=Annual Review of Nutrition|volume=23|pages=171–201|doi=10.1146/annurev.nutr.23.011702.073307|pmid=12626691|via=}}</ref><ref name=Landrum2001>{{cite journal |doi=10.1006/abbi.2000.2171 |pmid=11361022 |title=Lutein, Zeaxanthin, and the Macular Pigment |journal=Archives of Biochemistry and Biophysics |volume=385 |issue=1 |pages=28–40 |year=2001 |last1=Landrum |first1=John T |last2=Bone |first2=Richard A }}</ref> Smatra se da imaju zaštitnu ulogu protiv efekata visokog intenziteta plave svjetlosti, koji mogu oštetiti osjetljive čepiće. Pigmenti također poboljšavaju oštrinu vida, smanjenjem osjetljivosti foveje na kratke [[Talasna dužina|talasne dužine]] i suprotstavljanjem učinku [[hromatska aberacija|hromatskih aberacija]].<ref name=Beatty1999>{{cite journal |doi=10.1136/bjo.83.7.867 |pmid=10381676 |title=Macular pigment and age related macular degeneration |journal=British Journal of Ophthalmology |volume=83 |issue=7 |pages=867–877 |year=1999 |last1=Beatty |first1=S |last2=Boulton |first2=M |last3=Henson |first3=D |last4=Koh |first4=H-H |last5=Murray |first5=I J |pmc=1723114 }}</ref> This is also accompanied by a lower density of blue cones at the center of the fovea.<ref name=Curcio1991>{{cite journal |doi=10.1002/cne.903120411 |pmid=1722224 |title=Distribution and morphology of human cone photoreceptors stained with anti-blue opsin |journal=The Journal of Comparative Neurology |volume=312 |issue=4 |pages=610–624 |year=1991 |last1=Curcio |first1=Christine A |last2=Allen |first2=Kimberly A |last3=Sloan |first3=Kenneth R |last4=Lerea |first4=Connie L |last5=Hurley |first5=James B |last6=Klock |first6=Ingrid B |last7=Milam |first7=Ann H }}</ref> Maksimalna gustina čepića za raspoznavanje plave boje javlja se u prstenu oko foveine jame. Zbog toga je maksimalna oštrina viđenja plavog svjetla niža od one kod ostalih boja i javlja se približno 1° izvan centra.<ref name=Curcio1991/> ===Veličina ugla foveinih čepića === U prosjeku, svaki kvadratni milimetar (mm) jame sadrži približno 147.000 [[čepićasta ćelija|čepića]],<ref>{{cite book|url=https://books.google.com/?id=mngaB6jFVS0C&pg=PA97|title=An Eye on Numbers: A Ready Reckoner in Ophthalmology|page=97|author=Shroff, Anand|isbn=978-81-921123-1-2|year=2011}}</ref> ili 383 čepića po milimetru. Prosječna žarišna dužina oka, tj. udaljenost između sočiva i foveje, iznosi 17,1&nbsp;mm. Iz ovih vrijednosti može se izračunati prosječni ugao gledanja pojedinog senzora ([[čepićna ćelija|čepićne ćelije]]), koji iznosi približno 31,46 lučnih sekundi. Slijedi tabela [[gustina piksela|gustine piksela]] potrebna na različitim udaljenostima, tako je jedan piksel u 31,5 lučne sekunde: {| class = "wikitable" ! Primjer objekta !! Pretpostavljena udaljenost od oka !! [[Piksela po inču|PPI]] (PPCM) kako bi se podudarala<br/> prosječna gustoća foveinog čepića <br /> (Viđenje 20/10,5) |- |Telefon ili tablet||10&nbsp;cm ||655,6&nbsp;cm |- |Laptopski ekran||2&nbsp;cm ||273,2&nbsp;cm |- |42" (42 m) 16:9 HDTV, [[Optimum HDTV distance gledanja|Vid od 30°]]||5,69 m||{{convert|96,0|cm|in|abbr=values}} |} Vršna gustoća čunjeva jako varira među osobama, tako da vršne vrijednosti ispod 100.000 čepića/ mm<sup>2</sup> i iznad 324.000 čunjeva/mm<sup>2</sup> nisu rijetkost. Pretpostavljajući prosječne žarišne duljine, to sugerira da osobe s visokom gustoćom čepića i savršene optike mogu razlučivati piksele ugaone veličine od 21,2 lučne sekunde, zahtijevajući vrijednosti PPI najmanje 1,5 puta veće od gore prikazanih, kako slike ne bi izgledale pikselizirane. Vrijedno je napomenuti da osobe sa vidom 20/20 (6/6 m), definiranim kao sposobnost prepoznavanja slova 5x5 piksela koje ima ugaonu veličinu od 5 lučnih minuta, ne mogu vidjeti piksele manje od 60 lučnih sekundi. Da bi se razriješio piksel veličine 31,5 i 21,2 lučne sekunde, osobi će trebati vid sa parametrima 20/10,5(6/3,1 m), odnosno 20/7,1(6/2,1 m). Da bi se pronašli vrijednosti PPI-a uočljive na 20/20, jednostavno se podijele vrijednosti u gornjoj tabeli s omjerom oštrine vida (npr. 96 PPI/(vid 20/10,5) = 50,4 PPI za vid 20/20). === Entopijski efekti u fovei === Prisustvo pigmenta u radijalno raspoređenim [[akson]]ima sloja Henleovih vlakana uzrokuje da je [[dvobojnost|dvobojni]] i [[dvolomnost|dvolomni]]<ref name=VanNasdale2009>{{cite journal |doi=10.1167/9.3.21 |pmid=19757960 |pmc=2970516 |title=Determination of foveal location using scanning laser polarimetry |journal=Journal of Vision |volume=9 |issue=3 |pages=21.1–17 |year=2009 |last1=Vannasdale |first1=D. A |last2=Elsner |first2=A. E |last3=Weber |first3=A |last4=Miura |first4=M |last5=Haggerty |first5=B. P }}</ref> za plavu svjetlost. Ovaj efekt je vidljiv prema [[Haidingerova četka|Haidingerovoj četki]] kada je fovea usmjerena na polarizirani izvor svjetlosti. Kombinirani efekti pigmenta žute mrlje i raspodjela čepićaa kratkih talasnih dužina rezultiraju da fovea ima manju osjetljivost na plavo svjetlo (skotom plave svjetlosti). Iako to nije vidljivo u normalnim okolnostima zbog "popunjavanja" informacija mozgom, pod određenim obrascima osvjetljenja plavim svjetlom, na mjestu fokusa vidljiva je tamna mrlja.<ref name=Magnussen2001>{{cite journal |doi=10.1016/S0042-6989(01)00178-X |pmid=11704235 |title=Filling-in of the foveal blue scotoma |journal=Vision Research |volume=41 |issue=23 |pages=2961–2967 |year=2001 |last1=Magnussen |first1=Svein |last2=Spillmann |first2=Lothar |last3=Stürzel |first3=Frank |last4=Werner |first4=John S |pmc=2715890 }}</ref> Također, ako se gleda mješavina crvene i plave svjetlosti (promatranjem bijele svjetlosti kroz dvobojni filter), tačka foveinog fokusa imat će središnju crvenu mrlju okruženu s nekoliko crvenih rubova.<ref name=Magnussen2001/><ref name=pmid13235884>{{cite journal |doi=10.1038/175306a0 |title=Functional Structure of the Retinal Fovea and Maxwell's Spot |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1955-02-12_175_4450/page/n41 |journal=Nature |volume=175 |issue=4450 |pages=306–307 |year=1955 |last1=Isobe |first1=Kosaku |last2=Motokawa |first2=Koiti |pmid=13235884 }}</ref> To se zove '''Maxwellova pjega''', prema otkrivaču [[James Clerk Maxwell|Jamesu Clerku Maxwellu]].<ref>{{cite journal |doi=10.1001/archopht.1961.00960010262018 |title=Centricity of Maxwell's Spot in Strabismus and Amblyopia |url=https://archive.org/details/sim_jama-ophthalmology_archives-of-ophthalmology_1961-08_66_2/page/n135 |journal=Archives of Ophthalmology |volume=66 |issue=2 |pages=260–268 |year=1961 |last1=Flom |first1=M. C |last2=Weymouth |first2=F. W }}</ref> === Bifoveina fiksacija === Kod [[binokularni vid|binokularnog vida]], dva oka se konvergiraju, kako bi se omogućila bifoveina fiksacija, koja je neophodna za postizanje visoke [[stereoaktivnost]]i. Suprotno tome, u stanju poznatom kao [[anomalna korespondencija mrežnjače]], mozak povezuje foveu jednog oka s ekstrafoveinim područjem drugog oka. == Ostale životinje == Fovea je također jama na površini mrežnice mnogih vrsta [[ribe|riba]], [[mizavci|gmizavaca]] i [[ptice|ptica]]. Među [[sisari]]ma se nalazi samo u [[čovjekoliki majmuni|čovjekolikih]] [[primat]]a. Mrežnjača ima malo različitih oblika kod različitih vrsta životinja. Naprimjer, kod primata, čepićni fotoreceptori postavljaju bazu foveine jame, ćelije koje drugdje u mrežnjači čine više površinskih slojeva pomaknute su iz foveine regije tokom kasnog [[fetus]]nog perioda i ranog postnatalnog života. Ostale fovee mogu imati samo smanjenu debljinu u unutrašnjim slojevima ćelija, umjesto gotovo potpunog odsustva. Većina ptica ima jednu foveu, ali [[jastreb]]ovi, [[lastavice]] i [[kolibri]] imaju dvostruku foveu, druga se naziva sljepoočna fovea, što im omogućava da prate sporo kretanje.<ref>{{cite web | url=http://archives.evergreen.edu/webpages/curricular/2011-2012/m2o1112/web/birds.html | title= Birds Comparative Physiology of Vision | access-date=29. 12. 2019 | url-status=live}}</ref>. U tipskoj ptičjoj fovei ima oko 400.000 čepića/mm<sup>2</sup>, ali neke ptice mogu doseći gustoću i do 1,000.000 čepića/mm<sup>2</sup> (npr. grabljivica [[obični mišar]]).<ref>{{cite web | url=https://campus.murraystate.edu/faculty/tderting/anatomyatlas/salee_shaw/hawktunics.html | title=Avian Eye Tunics | access-date=29. 12. 2019 | url-status=live}}</ref> ==Dodatne slike== <gallery> Blausen 0389 EyeAnatomy 02.png| Ilustracija glavnih struktura oka, uključujući i foveu Three Main Layers of the Eye.png|Obilježene očne strukture Three Internal chambers of the Eye.svg|Obilježene ostale optičke strukture oka Macula lutea.svg|Shematski dijagram žute mrlje, sa perifoveom, parafoveom, foveao i kliničkom mrljom Retinography.jpg|Fotografija [[očno dno|fundusa]] sa žutom mrljom s lijeve strane. Optički disk je područje s desne strane, gdje konvergiraju krvne sudovi. Siva, difuznna mrlja u centru je sjena [[vizuelni artefakt|artefakta]]. </gallery> ==Također pogledajte== *[[Mrežnjača]] *[[Žuta mrlja]] ==Reference== {{Reflist}} ==Vanjski linkovi== {{ Commonscat|Fovea centralis}} {{anatomija oka}} {{DEFAULTSORT:Fovea Centralis}} [[Kategorija:Oko]] [[Kategorija:Čula]] [[Kategorija:Oftalmologija]] [[Kategorija:Anatomija čovjeka]] [[Kategorija:Anatomija životinja]] 6174r8d3jikux8typv7s1imd9ayo1y4 Kalbindin 0 469249 3672807 3534225 2024-12-12T18:43:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672807 wikitext text/x-wiki {{infokutija protein | Ime = Kalbindin 1, 28kDa | caption = NMR snimak strukture rastvora Ca<sup>2+</sup>–napunjenog D28K-om.<ref name="pmid16799559">[[proteinska banka podataka|PDB-2G9B]]; {{cite journal | vauthors = Kojetin DJ, Venters RA, Kordys DR, Thompson RJ, Kumar R, Cavanagh J | title = Structure, binding interface and hydrophobic transitions of Ca2+-loaded calbindin-D(28K) | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 13 | issue = 7 | pages = 641–7 | date = juli 2006 | pmid = 16799559 | doi = 10.1038/nsmb1112}}</ref> | image = Calbindin2G9B.pdb.png | width = | HGNCid = 1434 | Symbol = CALB1 | AltSymbols = CALB | EntrezGene = 793 | OMIM = 114050 | RefSeq = NM_004929 | UniProt = P05937 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 8 | Arm = p | Band = 11 | LocusSupplementaryData = }} {{infokutija protein | Ime = Kalbindin 2, 29kDa (kalretinin) | caption = | image = | width = | HGNCid = 1435 | Symbol = CALB2 | AltSymbols = | EntrezGene = 794 | OMIM = 114051 | RefSeq = NM_001740 | UniProt = P22676 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 16 | Arm = q | Band = 22.1 | LocusSupplementaryData = }} '''Kalbindini''' su tri različita [[kalcij-vezujući protein|kalcij vežuća proteina]]: [[kalbindin 1|kalbindin]], [[kalretinin]] i [[S100G]]. Prvobitno su opisani kao '''vitamin D-zavisni kalcij-vezujući proteini''' u crijevima i bubrezima [[kokoš]]iju i [[sisari|sisara]]. Sada su klasificirani u različite [[proteinska porodica|potporodice]] jer se razlikuju u broju Ca<sup>2+</sup> veza [[EF-šaka|EF-šake]]. ==Kalbindin 1== {{Glavni|Kalbindin 1}} Prvo se pokazalo da je kalbindin 1 ili jednostavno kalbindin prisutan u crijevima kod ptica, a zatim u bubrezima sisara. Također je izražen u velikom broju [[neuron]]skih i endokrinih ćelija, posebno u [[mali mozak|malom mozgu]]. To je protein od 28 kDa koji je kod ljudi kodiran genom ''CALB1''. Kalbindin sadrži četiri aktivna vezivanja za kalcijska [[domen proteina|domena]] i dva modificirana domena koji su izgubili svoj kapacitet vezanja za kalcij. Kalbindin djeluje kao kalcijev pufer i njegov senzor, a može držati četiri Ca<sup>2+</sup> u EF-šakama petlji EF1, EF3, EF4 i EF5. Struktura kalbindina [[pacov]]a prvobitno je riješena nuklearnom magnetnom rezonancom i bio je jedan od najvećih proteina koji je tada određen ovom tehnikom.<ref name="pmid16799559" /> Sekvenca kalbindina duga je 263 ostatka i ima samo jedan lanac. Niz se sastoji uglavnom od [[alfa-heliks]]a, ali beta listovi ne nedostaju. Prema NMR [[proteinska banka podataka|PDB]] (PDB unos 2G9B) <ref>{{Cite journal|last1=Kojetin|first1=Douglas J|last2=Venters|first2=Ronald A|last3=Kordys|first3=David R|last4=Thompson|first4=Richele J|last5=Kumar|first5=Rajiv|last6=Cavanagh|first6=John|date = juli 2006|title=Structure, binding interface and hydrophobic transitions of Ca2+-loaded calbindin-D28K|journal=Nature Structural & Molecular Biology|language=en|volume=13|issue=7|pages=641–647|doi=10.1038/nsmb1112|pmid=16799559}}</ref> spiralna je 44% sa 14 spirala koje sadrže 117 ostataka i 4% [[beta-list]]ova sa devet lanaca koji sadrže 13 ostataka. U 2018., objavljena je rendgenska kristalna struktura ljudskog kalbindina (PDB unos 6FIE).<ref>{{Cite journal|last1=Noble|first1=J. W.|last2=Almalki|first2=R.|last3=Roe|first3=S. M.|last4=Wagner|first4=A.|last5=Duman|first5=R.|last6=Atack|first6=J. R.|date=2018|title=The X-ray structure of human calbindin-D28K: an improved model.|url=https://www.rcsb.org/structure/6FIE|journal=Acta Crystallogr D|language=en-US|volume=74|issue=Pt 10|pages=1008–1014|doi=10.2210/pdb6fie/pdb|pmid=30289411|pmc=6173056}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Noble JW, Almalki R, Roe SM, Wagner A, Duman R, Atack JR | title = The X-ray structure of human calbindin-D28K: an improved model | journal = Acta Crystallographica Section D | volume = 74 | issue = Pt 10 | pages = 1008–1014 | date = oktobar 2018 | pmid = 30289411 | pmc = 6173056 | doi = 10.1107/S2059798318011610 }}</ref> Uočene su razlike između nuklearne magnetne rezonance i kristalne strukture, uprkos 98% identičnosti sekvence između pacova i ljudskih izoformi. Rasipanje rendgenskih zraka malog ugla ukazuje na to da kristalna struktura bolje predviđa svojstva kalbindina u rastvoru u odnosu na strukturu određenu nuklearnom magnetnom rezonancom. Kalbindinski je [[vitamin D]]-odgovorni gen koji reagira u mnogim tkivima, posebno u pilećem crijevu, gdje ima jasnu funkciju u posredovanju apsorpcije kalcija.<ref>{{cite journal | vauthors = Wasserman RH, Fullmer CS | title = On the molecular mechanism of intestinal calcium transport | journal = Advances in Experimental Medicine and Biology | volume = 249 | pages = 45–65 | year = 1989 | pmid = 2543194 | doi = 10.1007/978-1-4684-9111-1_5 | isbn = 978-1-4684-9113-5 }}</ref> U mozgu, njegova sinteza je neovisna o vitaminu-D. ==Kalbindin 2 (kalretinin)== {{glavni|Kalretinin}} Kalretinin, poznat i kao kalbindin 2, protein je od 29 kDa s 58% homologije sa kalbindinom 1 i uglavnom se nalazi u nervnim tkivima.<ref>{{cite journal | vauthors = Rogers JH | title = Calretinin: a gene for a novel calcium-binding protein expressed principally in neurons | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 105 | issue = 3 | pages = 1343–53 | date = septembar 1987 | pmid = 3654755 | pmc = 2114790 | doi = 10.1083/jcb.105.3.1343 }}</ref> Kod ljudi, kodiran je u genom ''CALB2'', a ranije je bio poznat kao '''kalbindin-D29k'''. ==Kalbindin 3 (S100G)== S100G, nekadašnji '''kalbindin 3''' i '''kalbindin-D9k''', prisutan je u [[enterocit]]ima sisara (epitelne ćelije crijeva). S100G se također može naći u [[bubreg|bubrezima]] i [[maternica|maternici]] kod nekih vrsta sisara. Kod ljudi, kodiran je genom '' [[S100G]]'', koji je također nazvan i ''CALB3''. Bez obzira na to, ne postoji [[homologija (biologija)|homologija]] između kalbindina 1 i S100G, osim njihovih domena vezivanja kalcija ([[EF-šaka]]): S100G ima dvije EF-šake, a kalbindin 1 šest. Za razliku od kalbindina 1 i 2, S100G je član porodice [[protein S100|S100]], porodice [[kalcij-vezujući proteini|kalcij-vežućih proreina]]. S100G posreduje u transportu kalcija kroz enterocite sa apikalne strane, gdje je ulaz reguliran pomoću [[kalcijev kanal|kalcijskog kanala]] [[TRPV6]], na bazolateralnu stranu, gdje [[kalcijska pumpa]] kao što je [[plazma membrana Ca2 + ATPaza|PMCA]] 1 koristi unutarćelijski [[adenozin-trifosfat]] za pumpanje kalcija u krv.<ref>{{cite journal | vauthors = Wasserman RH, Chandler JS, Meyer SA, Smith CA, Brindak ME, Fullmer CS, Penniston JT, Kumar R | display-authors = 6 | title = Intestinal calcium transport and calcium extrusion processes at the basolateral membrane | journal = The Journal of Nutrition | volume = 122 | issue = 3 Suppl | pages = 662–71 | date = mart 1992 | pmid = 1311756 | doi = 10.1093/jn/122.suppl_3.662 }}</ref> Transport kalcija kroz citoplazmu enterocita ograničavaju nivo njegove apsorpcije u crijevima; prisustvo kalbindina povećava količinu kalcija koji prelazi kroz ćeliju, bez povećanja slobodne koncentracije.<ref>{{cite journal | vauthors = Feher JJ, Fullmer CS, Wasserman RH | title = Role of facilitated diffusion of calcium by calbindin in intestinal calcium absorption | journal = The American Journal of Physiology | volume = 262 | issue = 2 Pt 1 | pages = C517-26 | date = februar 1992 | pmid = 1539638 | doi = 10.1152/ajpcell.1992.262.2.C517 }}</ref> S100G također može stimulirati bazolateralno pumpanje kalcijevih [[ATPaza]]. [[Ekspresija gena|Ekspresija]] S100G, poput kalbindina 1, stimulira se aktivnim [[vitamin D|vitaminom D]], [[metabolit]]ima, [[kalcitriol]]om, iako su precizni mehanizmi još uvijek kontroverzni.<ref>{{cite journal | vauthors = Barley NF, Prathalingam SR, Zhi P, Legon S, Howard A, Walters JR | title = Factors involved in the duodenal expression of the human calbindin-D9k gene | journal = The Biochemical Journal | volume = 341 ( Pt 3) | issue = 3 | pages = 491–500 | date = august 1999 | pmid = 10417310 | pmc = 1220384 | doi = 10.1042/0264-6021:3410491 }}</ref> Kod [[miš]]eva kod kojih [[receptor vitamina D]] nije izražen, S100G je manje zastupljen ili ne postoji. == Otkriće == Vitamin D-ovisni kalcij-vezujući proteini otkriveni su u [[citosol]]nim frakcijama [[kokoš]]ijih [[Gastrointestinalni trakt ptica|crijeva]], a kasnije i u crijevima i [[bubreg|bubrezima]] sisara, što su učinili istraživači uključujući Roberta Wassermana sa Univerziteta Kornel (''Cornell University'').<ref>{{cite journal | vauthors = Wasserman RH, Taylor AN | title = Vitamin d3-induced calcium-binding protein in chick intestinal mucosa | url = https://archive.org/details/sim_science_1966-05-06_152_3723/page/n102 | journal = Science | volume = 152 | issue = 3723 | pages = 791–3 | date = maj 1966 | pmid = 17797460 | doi = 10.1126/science.152.3723.791 | bibcode = 1966Sci...152..791W }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wasserman RH, Corradino RA, Taylor AN | title = Binding proteins from animals with possible transport function | journal = The Journal of General Physiology | volume = 54 | issue = 1 | pages = 114–37 | date = juli 1969 | pmid = 19873640 | pmc = 2225897 | doi = 10.1085/jgp.54.1.114 }}</ref> Takvi proteini vezali su [[kalcij]] u mikromolarnom opsegu i bili su znatno smanjeni kod životinja s nedostatkom [[vitamin D|vitamina D]]. Ekspresija se može podstaknuti tretiranjem ovih životinja sa metabolitima vitamina D, kao što je [[kalcitriol]]. Otkriveno je da postoje u dvije različite veličine s [[molekularna težina|molekulse masom]] od približno 9 kDa i 28 kDa, te su preimenovani u kalbindine. == Reference == {{reflist}} [[Kategorija:Proteinske porodice]] [[Kategorija:Proteini]] a61ofm7v3sqj09k8luxmgtwlu8q95y1 Alfa-heliks 0 469255 3672836 3617436 2024-12-12T21:01:58Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672836 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Polypeptide forming an alpha helix, with hydrogen bonds in magenta.gif|thumb|Trodimenzijska struktura alfa-heliksa u proteinu krambinu]] '''Alpha heliks''' ('''α-heliks''') ili '''alfa-spirala''' je čest [[strukturni motiv|motiv]] u [[sekundarna struktura proteina|sekundarnoj strukturi]] [[protein]]a i predstavlja desnoruko [[spirala|spiralnu]] konformaciju u kojoj svaka okosnica [[amin (hemija)|N-H]] grupa ima [[vodikova veza|vodikove veze]] sa okosnicom, [[karbonil|C=O]] grupom [[aminokiselina]], sa tri ili četiri [[ostatak (biohemija)|ostatka]] duž proteinske sekvence. Alfa-heliks naziva se i klasično kao '''Pauling-Corey-Bransonov α-heliks'''. Za ovaj tip zavojnica također se koristi i naziv '''3.6<sub>13</sub>–heliks''', označavajući prosječni broj ostataka po spiralnom zavoju, s 13 atoma koji su uključeni u prsten koji tvori vodikova veza. Među tipovima lokalne strukture u proteinima, α-heliks je najekstremnija i najpredvidljivija u nizu, kao i najrasprostranjenija == Otkriće == {{Multiple image | width = 180 | align = | direction = vertical | image1 = alpha helix neg60 neg45 sideview.png | caption1 = Bočni prikaz α-hliksa ostataka [[alanin]]a u pojedinostima [[atom]]a. <br>Dvije vodikove veze za istu peptidnu grupu istaknute su u magenta boji; udaljenost H do O je oko 2 Å . Lanac [[protein]]a ovdje ide prema gore, odnosno njegov [[N-kraj]] nalazi se na dnu, a [[C-kraj]] na vrhu. <br>Bočni lanci (crni stubovi) blago su nagnuti prema dolje, prema N-kraju, dok se peptidni kisici (crveni) usmjeravaju prema gore, a peptidni NH (plavi sa sivim kvržicama) prema dolje.|image2 = alpha helix neg60 neg45 topview.png | caption2 = Pogled odozgo na isti hrlikd koji je prikazanu gore. Četiri [[karbonil]] grupe usmjerene prema gledatelju, razmaknute su približno 100° u krugu, što odgovara 3,6 [[aminokiselina|aminokiselinskih]] ostataka po zavoju heliksa. }} Ranih 1930-ih, [[William Astbury]] pokazao je da je došlo do drastičnih promjena u [[X-zrake|rendgenskom snimanju]] [[difrakcija vlakana|difrakcije vlakana]] vlažne vune ili vlakana kose, nakon značajnog istezanja. Podaci sugeriraju da su nerazvučena vlakna imala smotanu molekulsku strukturu s karakterističnim ponavljanjem ≈ 5,1 Å. Astbury je za vlakna u početku predložio strukturu previjenog lanca. Kasnije se pridružio drugim istraživačima (posebno američkom hemičaru [[Maurice Loyal Huggins|Mauriceu Hugginsu]]) predlažući da su: * nerazvučene molekule proteina tvorile heliks (koju je nazvao α-oblik) * zbog istezanja spirala se odmotala, formirajući produženo stanje (koje je nazvao β-oblik). Iako netačni u svim pojedinostima, Astburyjevi modeli ovih oblika bili su u biti tačni i odgovaraju modernim elementima [[sekundarna struktura proteina|sekundarne strukture]], α-heliksa i [[Beta-list|β-lanca]] (zadržana je Astburyjeva nomenklatura) , koje su razvili [[Linus Pauling]], [[Robert Corey]] i [[Herman Branson]], 1951. (vidi dolje); taj rad pokazivao je i desni i lijevi heliks, iako je 1960. kristalna struktura [[mioglobin]]a<ref>{{cite journal|vauthors = Kendrew JC, Dickerson RE, Strandberg BE, Hart RG, Davies DR, Phillips DC, Shore VC|title = Structure of myoglobin: A three-dimensional Fourier synthesis at 2&nbsp;Å resolution|journal = [[Nature]]|volume = 185|issue = 4711|pages = 422–7|date = februar 1960|pmid = 18990802|doi = 10.1038/185422a0|bibcode = 1960Natur.185..422K }}</ref> pokazala da je desnoruki oblik uobičajen. [[Hans Neurath]] prvi je pokazao da Astburyjevi modeli ne mogu biti u detaljima tačni, jer su uključivali sukobe atoma.<ref>{{cite journal|vauthors = Neurath H|year = 1940|title = Intramolecular folding of polypeptide chains in relation to protein structure|journal = Journal of Physical Chemistry|volume = 44|pages = 296&ndash;305|doi = 10.1021/j150399a003|issue = 3}}</ref> Neurathov članak i podaci Astburyja nadahnuli su [[Hugh Stott Taylor|H. S. Taylora]],<ref>{{cite journal|vauthors = Taylor HS|year = 1942|title = Large molecules through atomic spectacles|journal = Proceedings of the American Philosophical Society|volume = 85|issue = 1|pages = 1&ndash;12|jstor = 985121}}</ref> [[Maurice Loyal Huggins|Maurice Huggins]]<ref>{{cite journal|vauthors = Huggins M|year = 1943|title = The structure of fibrous proteins|journal = Chemical Reviews|volume = 32|pages = 195&ndash;218|doi = 10.1021/cr60102a002|issue = 2}}</ref> i [[William Lawrence Bragg|Bragga]] sa suradnicima<ref>{{cite journal|vauthors = Bragg WL, Kendrew JC, Perutz MF|year = 1950|title = Polypeptide chain configurations in crystalline proteins|journal = Proceedings of the Royal Society of London. Series A. Mathematical and Physical Sciences| volume = 203|pages = 321&ndash;?|doi = 10.1098/rspa.1950.0142|issue = 1074|bibcode = 1950RSPSA.203..321B }}</ref> da predlože modele [[keratin]]a koji donekle nalikuju modernom α-heliksu. Dva ključna razvojma koraka u modeliranju suvremene strukture α-heliksa bila su: pravilna geometrija veze, zahvaljujući [[kristalografija|određivanje kristalne strukture]] [[aminokiselina]] i [[peptid]]a i Paulingovo predviđanje ''planarnih'' [[peptidna veza|peptidnih veza]] , kao i njegovo odustajanje od pretpostavke o integralnom broju ostataka po zavoju heliksa. Ključna spoznaja pojavila se u rano proljeće 1948. godine, kada se Pauling prehladio i legao u krevet. Dosađujući se, nacrtao je polipeptidni lanac na traci papira, otprilike tačnih dimenzija i presavio ga u zavojnicu, vodeći računa da održava ravne peptidne veze. Nakon nekoliko pokušaja izradio je model s fizički vjerojatnim vodikovim vezama. Pauling je zatim surađivao s Coreyem i Bransonom kako bi potvrdio svoj model prije objave.<ref>{{cite journal|vauthors = Pauling L, Corey RB, Branson HR|title = The structure of proteins; two hydrogen-bonded helical configurations of the polypeptide chain|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume = 37|issue = 4|pages = 205–11|date = april 1951|pmid = 14816373|pmc = 1063337|doi = 10.1073/pnas.37.4.205|bibcode = 1951PNAS...37..205P }}</ref> Pauling je 1954. dobio svoju prvu [[Nobelova nagrada za hemiju|Novelovu nagradu]] "za istraživanje prirode hemijske veze i njene primjene na rasvjetljavanje strukture kompleksnih supstanci" <ref>{{Cite web|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1954/ |title = The Nobel Prize in Chemistry 1954}}</ref>, kao što je istaknuto, uključujući i strukturu α-zavojnice. == Struktura == Zbog svoje strukture, sa izuzetkom biljnog GCR2, svi receptori povezani sa G-proteinima pripadaju nadporodici [[beta list|heptaheliksnim]] [[transmembranski protein]]ima (uobičajeni sinonimi: sedam receptora za transmembranski domen, 7-TM receptori i heptahelskiki receptori). Sastoje se od [[proteinska podjedinica|podjedinice]] sa sedam ([[grčki jezik|grčki]] '''''hepta''''') (transmembranskih) heliksnih struktura, koje obuhvataju [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]] i povezane su s tri unutarćelijske i tri vanćelijske petlje. Receptori povezani sa G-proteinima imaju vanćelijski ili transmembranski domen vezanja za [[ligand]]e. G-protein se veže za ćelijsku unutrašnju (unutarćelijsku) stranu receptora. Kako bi se međusobno upoređivale strukture različitih receptora povezanih sa G-proteinima, razvijen je [[Ballesteros-Weinsteinov sistem]] nomenklature. Dugo vremena, struktura receptora povezanih sa G-proteinima mogla se predvidjeti samo na osnovu analogije sa poznatom strukturom bakterijrskog rodopsina. Trodimenzijsko utvrđivanje strukture receptora vezanog za G-protein kod [[kičmenjaci|kičmenjaka]], [[rodopsin]]a [[domaće životinje|domaće stoke]] postignuto je 2000. Godine, [[analiza rentgenske strukture|analizom rendgenske strukture]].<ref>K. Palczewski, T. Kumasaka, T. Hori, C. A. Behnke, H. Motoshima, B. A. Fox, I. Le Trong, D. C. Teller, T. Okada, R. E. Stenkamp, M. Yamamoto, M. Miyano: ''Crystal structure of rhodopsin: A G protein-coupled receptor.'' In: ''Science.'' Band 289, Nummer 5480, August 2000, S.&nbsp;739–745, PMID 10926528.</ref> S druge strane, kristalizacija i objašnjenje strukture ostalih receptora povezanih sa G-proteinima teža je, zbog njihovih fizičko-kemijskih svojstava i zbog male gustine receptora u membrani. Stoga je tek 2007. godine mogla biti utvrđena kristalna struktura ligandom aktiviranog receptora vezanog za G-protein (ljudski) [[Β2-adrenoceptor|β<sub>2</sub>–adrenoceptor]] pomoću tehničkih trikova kao što je upotreba stabilizirajućih [[antitijelo|antitijela]] ili fuzija sa proteinima koji se lahko kristaliziraju.<ref>{{cite journal|author=S. G. Rasmussen +|title=Crystal structure of the human β<sub>2</sub> adrenergic G-protein-coupled receptor |journal=[[Nature]] |year=2007 |volume=450 |issue=7168 |pages=383–387 |pmid=17952055}}</ref><ref>{{cite journal|title=High-resolution crystal structure of an engineered human beta2-adrenergic G protein-coupled receptor |author=V. Cherezov + |journal=Science|year=2007 |volume=318 |issue=5854 |pages=1258–1265 |pmid=17962520}}</ref> <gallery> 1L9H (Bovine Rhodopsin) 2.png|[[Rodopsin]] 2Y03 (ADRB1 bound to isoprenaline).png|β<sub>1</sub>–Adrenoceptor Beta-2 adrenergic receptor.png|β<sub>2</sub>–Adrenoceptor 3RZE.png|[[Histamin]]-H<sub>1</sub>–receptor 3UON.png|M<sub>2</sub>–acetilholinreceptor 4DAJ.png|M<sub>3</sub>–[[acetilholin]]receptor 2YDO.png|A<sub>2A</sub>–[[adenozin]]receptor 3V2Y.png|S1P<sub>1</sub>–receptor 2LNL.pdb.png|CXCR1 3ODU.png|CXCR4 3VW7.png|PAR1 4GRV.png|[[Neurotenzin]]-NTS<sub>1</sub>–receptor </gallery> U međuvremenu je uspostavljena trodimenzijska struktura, uključujući strukturu transmembranskih domena, za brojne receptore povezane sa G-proteinima, kao što je fiziološki i terapeutski važna klasa A. Struktura je uglavnom određena uz pomoć rentgenske kristalne analize, pomoću fuzijskih proteina ili metoda termičke stabilizacije. Na taj način, između ostalog, rtazjašnjena jwe struktura [[beta-adrenoceptor|β <sub>1</sub>–adrenoceptor]]. Struktura beta (1) -adrenergičnog receptora vezanog za G-protein. A <sub>2A</sub>-[[adenozinski receptor]]i. Na taj način, između ostalog, struktura [[beta-adrenoceptor|β<sub>1</sub>-adrenoceptori]],<ref>T. Warne +: Structure of a beta(1)-adrenergic G-protein-coupled receptor. ''[[Nature]]''. 2008 Jun 25. Epub ahead of print, PMID 18594507</ref> A<sub>2A</sub>–[[adenozinreceptor]]a,<ref>V Jaakola et al.: ''The 2.6Å Crystal Structure of a Human A<sub>2A</sub> Adenosine Receptor Bound to an Antagonist''. In: ''Science'', Epub 2008 Oct 2, PMID 18832607</ref> D<sub>3</sub>–[[dopaminreceptor]]a,<ref>[[Proteinska banka podataka|PDB]]: [http://www.pdb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=3PBL 3PBL Structure Summary]</ref> d [[opioidrceptor]]a κ,<ref name="Wu (2012)">{{cite journal|author=H. Wu +|title=Structure of the human κ-opioid receptor in complex with JDTic |journal=[[Nature]] |year=2012 |volume=485 |issue=7398 |pages=327–332 |doi=10.1038/nature10939 |pmid=22437504}}</ref> μ,<ref>A Manglik et al. (2012) PMID 22437502</ref> δ,<ref>S. Granier et + (2012) PMID 22596164</ref> nociceptin,<ref>A. A. Thompson, W. Liu, E. Chun, V. Katritch, H. Wu, E. Vardy, X. P. Huang, C. Trapella, R. Guerrini, G. Calo, B. L. Roth, V. Cherezov, R. C. Stevens: ''Structure of the nociceptin/orphanin FQ receptor in complex with a peptide mimetic.'' In: ''Nature.'' Band 485, Nummer 7398, Mai 2012, S.&nbsp;395–399, [[doi:10.1038/nature11085]], PMID 22596163.</ref> S1P<sub>1</sub>–receptora,<ref>{{cite journal|author=M. A. Hanson + |title=Crystal structure of a lipid G protein-coupled receptor |journal=Science |year=2012 |volume=335 |issue=6070 |pages=851–855 |doi=10.1126/science.1215904 |pmid=22344443}}</ref> [[muskarinski acetilholinski receptor|muskarinskog acetilholinskog receptor]] M<sub>2</sub><ref>{{cite journal|author=K. Haga + |title=Structure of the human M2 muscarinic acetylcholine receptor bound to an antagonist |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2012-02-23_482_7386/page/n125 |journal=[[Nature]] |year=2012 |volume=482 |issue=7386 |pages=547–551 |doi=10.1038/nature10753 |pmid=22278061}}</ref> und M<sub>3</sub>,<ref>A. C. Kruse, J. Hu, A. C. Pan, D. H. Arlow, D. M. Rosenbaum, E. Rosemond, H. F. Green, T. Liu, P. S. Chae, R. O. Dror, D. E. Shaw, W. I. Weis, J. Wess, B. K. Kobilka: ''Structure and dynamics of the M3 muscarinic acetylcholine receptor.'' In: ''Nature.'' Band 482, Nummer 7386, Februar 2012, S.&nbsp;552–556, [[doi:10.1038/nature10867]], PMID 22358844.</ref> [[Histaminki-H1-rezeptor|Histaminski-H<sub>1</sub>-receptori]],<ref>{{cite journal|author=T. Shimamura + |title=Structure of the human histamine H1 receptor in complex with doxepin |journal=[[Nature]] |year=2012 |volume=475 |issue=7354 |pages=65–70 |doi=10.1038/nature10236 |pmid=21697825}}</ref> [[serotoninski receptor]]i [[5-HT1B-receptor|5-HT<sub>1B</sub>]] i [[5-HT2B-receptor|5-HT<sub>2B</sub>]],<ref name="pmid23519210">{{cite journal|author=C. Wang, Y. Jiang, J. Ma + |title=Structural Basis for Molecular Recognition at Serotonin Receptors |journal=Science |volume= |issue= |pages= |year=2013 |pmid=23519210 |doi=10.1126/science.1232807}}</ref> [[hemokinski receptor]]i [[CCR5]] [[Slika:Rhodopsin numbering.png|mini| Shematski prikaz strukture i numeriranja zavojnica GPCR ([[rodopsin]])]] === Geometrija i vodikova veza === Aminokiseline u α-heliksu raspoređene su u strukturu desnoruke [[sprala|zavojnica]], pri čemu svaki aminokiselinski ostatak odgovara zavoju od 100 ° u zavojnici (tj. zavojnica ima 3,6 ostataka po zavoju), a prevedena sekvenca ima 1,5 Å nm, duž zavojne osi. Dunitz <ref>{{cite journal|vauthors = Dunitz J |year = 2001|title = Pauling's Left-Handed α-Helix|journal = Angewandte Chemie International Edition|volume = 40|pages = 4167&ndash;4173|doi = 10.1002/1521-3773(20011119)40:22<4167::AID-ANIE4167>3.0.CO;2-Q|issue = 22| pmid = 29712120 }}</ref> ga opisuje kako Paulingov prvi članak na tu temu zapravo prikazuje lijevoruku zavojnicu, enantiomer prave strukture. Kratki komadići ljevoruke zavojnice javljaju se ponekad s velikim sadržajem ahiralnih [[glicin]]skih [[aminokiselina]], ali su nepovoljni za ostale normalne, biološke [[aminokiselina|<small> L</small>– aminokiseline]]. Visina alfa-heliksa (vertikalna udaljenost između uzastopnih zavoja heliksa) je 5,4 Å, što je umnožak 1,5 x 3,6. Ono što je najvažnije je da [[amino grupa|NH]] grupa aminokiseline formira [[vodikova veza|vodikovu vezu]] sa [[karbonil|C = O]] grupom aminokiselinskih ostataka ranije rezidua. Ovo se ponavlja u ''i''&nbsp;+&nbsp;4 → ''i'' vodikova veza je najistaknutije obilježje α-heliksa. Službena međunarodna nomenklatura <ref>{{cite journal|author = IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature|year = 1970|title = Abbreviations and symbols for the description of the conformation of polypeptide chains|journal = Journal of Biological Chemistry|volume = 245|pages = 6489–6497}}</ref><ref name="qmul_ppep1">{{cite web |title=Polypeptide Conformations 1 and 2 |url=http://www.sbcs.qmul.ac.uk/iupac/misc/ppep1.html |website=www.sbcs.qmul.ac.uk |access-date=5. 11. 2018}}</ref> specificira dva načina definiranja α-heliksa, pravilo 6.2 u smislu ponavljanja torzijskih uglova '''φ''', '''ψ''' (vidi dolje) i pravilo 6.3 u pogledu kombiniranog uzorka visine nagiba i vodika. α-heliksi se mogu identificirati u strukturi proteina pomoću nekoliko računskih metoda, od kojih je jedna [[DSSP (protein)|DSSP]].<ref>{{cite journal|vauthors = Kabsch W, Sander C|title = Dictionary of protein secondary structure: pattern recognition of hydrogen-bonded and geometrical features|url = https://archive.org/details/sim_biopolymers_1983-12_22_12/page/2577|journal = Biopolymers|volume = 22|issue = 12|pages = 2577–637|date = decembar 1983|pmid = 6667333|doi = 10.1002/bip.360221211 }}</ref> [[Slika:Alpha vs 310 helix end views.jpg|thumb|left|300px|Kontrast ispoljenih krajnjih dijelova heliksa između α (četverouglovi) i 3<sub>10</sub> (trouglovi)]] Slične strukture uključuju [[heliks 310|3<sub>10</sub>heliks]] (''i''&nbsp;&nbsp; 3 → '' i '' vodikova veza) i [[Pi-heliks|π-heliks]] ('' i''&nbsp; + &nbsp; 5 → ''i'' vodikova veza). α-heliks može se opisati kao zavojnica od 3,6 <sub>13</sub>, jer razmak ''i''&nbsp;&nbsp;4 dodaje još tri atoma u H-vezanu petlju, u odnosu na čvršću 3<sub>10</sub>heliks, a u jedan prsten α-heliksa prosječno su uključene 3,6 aminokiseline. Indeksi se odnose na broj atoma (uključujući i vodik) u zatvorenoj petlji, formiranoj vodikovom vezom.<ref name="Anatax">{{cite journal|vauthors = Richardson JS|title = The anatomy and taxonomy of protein structure|journal = Advances in Protein Chemistry|volume = 34|pages = 167–339|year = 1981|pmid = 7020376|doi = 10.1016/S0065-3233(08)60520-3|isbn = 9780120342341 }}</ref> [[Slika:Ramachandran plot general 100K.jpg|thumb|right|250px| [[Ramachandranov plot]] (''φ'',&nbsp;''ψ'' plot), sa tačkama podataka za ostatke α-heliksa koji čine gusti dijagonalni skup ispod i lijevo od centra, oko globalnog minimuma energije za okosnicu konformacija.<ref>{{cite journal|vauthors = Lovell SC, Davis IW, Arendall WB, de Bakker PI, Word JM, Prisant MG, Richardson JS, Richardson DC|title = Structure validation by Calpha geometry: phi,psi and Cbeta deviation|journal = Proteins|volume = 50|issue = 3|pages = 437–50|date = februar 2003|pmid = 12557186|doi = 10.1002/prot.10286 }}</ref>]] Ostaci u α-heliksa obično usvajaju oblik okosnice (''φ'',&nbsp;''ψ'') [[diedarski ugao|diedarskog ugla]] ogo (−60°,&nbsp;−45°), kao što je prikazano na slici desnos. Općenitije govoreći, usvajaju dvostrane uglove, takve da je zbir ''ψ '' diedarskog ugla jednog ostatka i ''φ'' diedarskog ugla ''slijedećeg'' ostatka oko −105°. Kao posljedica toga, α-heliksni dvostruki uglovi, općenito, padaju na dijagonalnu prugu na [[Ramachandranov dijagram|Ramachandranovog dijagrama]] (nagiba –1), u rasponu od (x –90°,&nbsp; –15°) do (–35°,&nbsp;–70°). Za usporedbu, zbroj dvostranih uglova za zavojnicu3<sub>10 </sub> iznosi otprilike –75 °, dok je za heliks π, približno –130°. Opća formula za kut rotacije '' Ω '' po ostatku bilo koje polipeptidne zavojnice sa '' trans '' izomerima data je jednadžbom<ref>{{citation|vauthors = Dickerson RE, Geis I| year = 1969|title = Structure and Action of Proteins|publisher = Harper, New York }}</ref><ref>{{cite book|chapter = Structural Organization of Proteins|first = Matjaž|last = Zorko|pages = 36–57|title = Introduction to Peptides and Proteins|editor1-first = Ülo|editor1-last = Langel|editor2-first = Benjamin F.|editor2-last = Cravatt|editor3-first = Astrid|editor3-last = Gräslund|editor4-first = Gunnar|editor4-last = von Heijne|editor7-first = Matjaž|editor7-last = Zorko|editor5-first = Tiit|editor5-last = Land|editor6-first = Sherry|editor6-last = Niessen|publisher = CRC Press|location = Boca Raton|year = 2010|chapter-url = https://books.google.com/books?id=GA3SBQAAQBAJ&pg=PA40|isbn = 9781439882047}}</ref> :{{math|3 cos ''Ω'' {{=}} 1 − 4 cos<sup>2</sup> {{sfrac|''φ'' + ''ψ''|2}}}} α-heliks je čvrsto zbijen; gotovo nema slobodnog prostora unutar zavojnice. Aminokiselinski [[bočni lanac|bočni lanci]] nalaze se na vanjskoj strani zavojnice i usmjeravaju se otprilike "prema dolje" (tj. prema [[N-kraj]]u), poput grana zimzelenog stabla ([[božićno drvce]] efekt). Ova usmjerenost se ponekad koristi u preliminarnim mapama elektronske gustine niske rezolucije za određivanje smjera proteinske okosnice/kičme.<ref>{{cite journal|vauthors = Terwilliger TC|title = Rapid model building of alpha-helices in electron-density maps|journal = Acta Crystallographica Section D|volume = 66|issue = Pt 3|pages = 268–75|date = mart 2010|pmid = 20179338|pmc = 2827347|doi = 10.1107/S0907444910000314 }}</ref> === Stabilnost=== Heliksi u proteinima mogu biti u rasponu od četiri do preko četrdeset ostataka, ali tipska spirala sadrži oko deset [[aminokiselina]] (oko tri zavoja). Općenito, kratki [[peptid|polipeptidi]] ne pokazuju puno α-spiralne strukture u rastvoru, jer [[entropija|entropijski]] trošak povezan sa preklapanjem polipeptidnog lanca nije kompenziran dovoljnom količinom stabilizacijskih interakcija . Općenito se smatra da su okosnice [[vodikova veza|vodikovih veza]] α-heliksa nešto slabije od onih koje se nalaze u [[beta-list|β-listovima]] i da ih molekule vode lahko napadaju. Međutim, u više hidrofobnim okruženjima kao što je [[ćelijska membrana|plazmatska membrana]] ili u prisustvu surastvarača kao što je [[trifluoroetanol]] (TFE) ili izoliranih od rastvarača u plinskoj fazi,<ref>{{cite journal|vauthors = Hudgins RR, Jarrold MF|year = 1999|title = Helix Formation in Unsolvated Alanine-Based Peptides: Helical Monomers and Helical Dimers|journal = Journal of the American Chemical Society|volume = 121|pages = 3494&ndash;3501|doi = 10.1021/ja983996a|issue = 14}}</ref> [[oligopeptid]]i lahko usvajaju stabilnu α-heliksnu strukturu. Nadalje, umrežene veze mogu se ugraditi u peptid kako bi konformacijski stabilizirale spiralne nabore. Umrežene veze stabiliziraju spiralno stanje, entropijski destabilizirajući rasklopljeno stanje i uklanjanjem entalpijskih stabiliziranih nabora "mamaca", koji se natječu s rormom u potpuno spiralnom stanju.<ref>{{cite journal|vauthors = Kutchukian PS, Yang JS, Verdine GL, Shakhnovich EI|title = All-atom model for stabilization of alpha-helical structure in peptides by hydrocarbon staples|journal = Journal of the American Chemical Society|volume = 131|issue = 13|pages = 4622–7|date = april 2009|pmid = 19334772|pmc = 2735086|doi = 10.1021/ja805037p }}</ref> Pokazano je da su α-heliksni spojevi stabilniji, robusniji na mutacije i da se u prirodnim proteinima mogu oblikovati od β-lanaca,<ref>{{cite journal|vauthors = Abrusan G, Marsh JA|title = Alpha helices are more robust to mutations than beta strands|journal = PLOS Computational Biology|volume = 12|issue = 12|pages = e1005242|date = 2016|pmid = 27935949|doi = 10.1371/journal.pcbi.1005242|bibcode = 2016PLSCB..12E5242A|pmc=5147804}}</ref> a također i u veštački dizajniranim proteinima.<ref>{{cite journal|vauthors = Rocklin GJ et al.|title = Global analysis of protein folding using massively parallel design, synthesis, and testing|journal = Science|volume = 357|issue = 6347|pages = 168–175|date = 2017|pmid = 28706065|doi = 10.1126/science.aan0693|bibcode = 2017Sci...357..168R|pmc=5568797}}</ref> [[Slika:Helix electron density myoglobin 2nrl 17-32.jpg|thumb|right|220px|α-heliks u konturama elektronske gustine ultravisoke rezolucije, s atomima kisika u crvenoj, atomima dušika u plavoj boji i vodikovim vezama (zelene isprekidane linije) ([[proteinska banka podataka|PDB]] datoteka 2NRL, 17-32). [[N-kraj]] je ovdje, na vrhu.]] == Eksperimentalno određivanje == Budući da je α-heliks definiran svojim vodikovim vezama i konformacijom okosnice, najdetaljniji eksperimentalni dokaz za α-spiralnu strukturu potiče od atomske rezolucije putem [[X-zrake|X- kristalografije]] kao što je primjer prikazan desno. Jasno je da svi kičmeni karbonilni kisici usmjeravaju prema dolje (prema [[C-kraj]]u), ali se lagano razilaze, a H-veze su približno paralelne osi zavojnice. Proteinske strukture iz [[NMR|NMR spektroskopije]] također dobro pokazuju helikse, sa karakterističnim zapažanjima [[Overhauserov nuklearni efekt|Overhauserovog uklearnoga efekt]] (NOE) sprega između atoma na susjednim spiralnim zavojima. U nekim slučajevima, pojedinačne vodikove veze mogu se posmatrati direktno kao mala skalarna sprega u NMR. Postoji nekoliko metoda niže rezolucije za dodjeljivanje opće spiralne strukture. [[Hemijski pomak|Hemijski pomaci]] [[Protein NMR|NMR-a]] (posebno C<sup>α</sup>, C<sup>β</sup> i C') i [[rezidualna dipolarna sprega]] s su često karakteristične za spirale. Krajnje-UV (170–250&nbsp;nm) [[kružni dihroizam]] heliksnog spektra je također idiosinkratski, pokazujući izraženi dvostruki minimum oko 208 i 222&nbsp;nm. [[Infracrvena svjetlost|Infracrvena]] spektroskopija se rijetko koristi, jer α-heliksni spektar liči na spektroskopijske [[slučajni heliks|slučajne zavojnice]] (iako bi se one mogle razaznati, naprimjer, [[razmjena vodonik-deuterij|razmjenon vodik-deuterij]]). Konačno, krio[[elektronska mikroskopija]] je sada sposobna razaznati pojedinačne α-helikse unutar proteina, iako je njihovo dodjeljivanje ostacima još uvijek aktivno područje istraživanja. Dugi homopolimeri [[aminokiselina]] često tvore helikse ako su topljivi. Tako duge, izolirane zavojnice mogu se otkriti i drugim metodima, kao što su [[dielektrična relaksacija]], [[dvostruko lomljenje protoka]] i mjerenja [[difuzijska|konstantas|difuzijske konstante]]. Strožije rečeno, ovi metodi otkrivaju samo karakteristični [[Prolatni sferoid|prolat]] (duga cigara) hidrodinamični oblik zavojnice ili njen veliki [[Molekularni dipolni moment|dipolni moment]]. == Aminokiselinske sklonosti == Različite sekvence aminokiselina imaju različite sklonosti za formiranje α-heliksne strukture. [[Metionin]], [[alanin]], [[leucin]], [[glutamat]] i [[lizin]] nenapunjeni ("MALEK" u [[aminokiselina|aminokiselinskim]] 1-slovnim kodovima) svi imaju posebno visoke sklonosti formiranju heliksa, dok su [[prolin]] i [[glicin]] manje skloni stvaranju heliksa.<ref name="pmid9649402">{{cite journal|vauthors = Pace CN, Scholtz JM|title = A helix propensity scale based on experimental studies of peptides and proteins|journal = Biophysical Journal|volume = 75|issue = 1|pages = 422–7|date = juli 1998|pmid = 9649402|pmc = 1299714|doi = 10.1016/S0006-3495(98)77529-0|bibcode = 1998BpJ....75..422N }}</ref>[[Prolin]] ili prekida ili otežava formiranje heliksa, kako zbog toga što ne može donirati [[amid]]nu [[vodikova veza|vodikovu vezu]] (bez amidnog vodika), tako i zbog toga što njegov [[bočni lanac]] sterno ometa okosnicu prethodnog zavoja, unutar heliksa, što forsira zavoj od oko 30° u heliksnoj osi.<ref name = "Anatax" /> Međutim, prolin se često doživljava kao ''prvi'' ostatak heliksa, pretpostavlja se zbog njegove strukturne krutosti. S druge krajnosti, [[glicin]] također ima tendenciju da poremeti helikse, jer njegova velika konformaciona fleksibilnost čini entropijski skupim usvajanje relativno ograničene α-spiralne strukture. === Standardne aminokiselinske sklonosti α -heliksa=== Procijenjene razlike u [[Gibbsova slobodna energija|slobodna energija]], Δ (Δ''G ''), procijenjena u [[kcal / mol]] po ostatku u α-heliksnoj konfiguraciji, u odnosu na proizvoljno postavljeni alanin na nulu. Veći brojevi (pozitivnije slobodne energije) su manje favorizirani. Moguća su značajna odstupanja od ovih prosječnih brojeva, ovisno o identitetu susjednih ostataka. :{| class="wikitable sortable" |+Razlike u slobodnoj energiji, po ostatku<ref name="Pace">{{Cite news|author1=Pace, C. Nick |author2=Scholtz, J. Martin |title=A Helix Propensity Scale Based on Experimental Studies of Peptides and Proteins |url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1998-07_75_1/page/422 |journal=Biophysical Journal |year=1998 |volume=75 |pages=422–427 |doi=10.1016/s0006-3495(98)77529-0|bibcode=1998BpJ....75..422N }}</ref> <br> !rowspan=2| Aminokiselina !rowspan=2 class="unsortable"| 3.<br>slovo !rowspan=2 class="unsortable"| 1.<br>slovo !colspan=2| Heliksni trošak |- ![[Kilokalorija po molu|kcal/mol]] ![[Kilodžula po molu|kJ/mol]] |- | [[Alanin]] | Ala | A | {{convert|0.00|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Arginin]] | Arg | R |{{convert|0.21|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Asparagin]] | Asn | N | {{convert|0.65|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Asparaginska kiselina]] | Asp | D | {{convert|0.69|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Cistein]] | Cys | C | {{convert|0.68|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Glutaminska kiselina]] | Glu | E | {{convert|0.40|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Glutamin]] | Gln | Q | {{convert|0.39|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Glicin]] | Gly | G | {{convert|1.00|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Histidin]] | His | H | {{convert|0.61|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Izoleucin]] | Ile | I | {{convert|0.41|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Leucin]] | Leu | L | {{convert|0.21|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Lizin]] | Lys | K | {{convert|0.26|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Metionin]] | Met | M | {{convert|0.24|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Fenilalanin]] | Phe | F | {{convert|0.54|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Prolin]] | Pro | P | {{convert|3.16|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Serin]] | Ser | S | {{convert|0.50|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Treonin]] | Thr | T | {{convert|0.66|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Triptofan]] | Trp | W | {{convert|0.49|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Tirozin]] | Tyr | Y | {{convert|0.53|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |- | [[Valin]] | Val | V | {{convert|0.61|kcal/mol|kJ/mol|2|disp=table}} |} == Dipolni moment == Sveukupni [[dipolni moment]] α-heliksa, zbog agregiranog učinka pojedinačnih mikrodipolova iz [[karbonil]] grupa peptidne veze usmjeren je duž osi zavojnice.<ref>{{cite journal|vauthors = Hol WG, van Duijnen PT, Berendsen HJ| year = 1978|title = The alpha helix dipole and the properties of proteins |journal = [[Nature]]|volume = 273|issue = 5662|pages = 443–446|doi = 10.1038/273443a0| pmid = 661956 |bibcode = 1978Natur.273..443H }}</ref> Efekti ovog makrodipola otvaraju neke kontroverze. α-heliksi se često javljaju na [[N-kraj]]evims, vezani negativno nabijenom skupinom, ponekad sa [[aminokiselina|aminokiselinskim]] [[bočni lanac|bočnim lancem]] kao što je [[glutamat]]ni ili [[aspartat]]ni ili ponekad s fosfatnim ionom. Neki smatraju da je spiralni makrodipol elektrostatski u interakciji s takvim grupama. Drugi smatraju da je to obmanjujuće i realnije je reći da potencijal vodikove veze slobodnih NH grupa na N-kraju α-heliksa može biti zadovoljen vodikovom vezom; ovo se također može smatrati skupom interakcijom između lokalnih mikrodipola, kao što su {{nowrap|1=C=O···H−N}}.<ref>{{cite journal|vauthors = He JJ, Quiocho FA|title = Dominant role of local dipoles in stabilizing uncompensated charges on a sulfate sequestered in a periplasmic active transport protein|journal = Protein Science|volume = 2|issue = 10|pages = 1643–7|date = oktobar 1993|pmid = 8251939|doi = 10.1002/pro.5560021010|pmc=2142251}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors = Milner-White EJ|title = The partial charge of the nitrogen atom in peptide bonds|journal = Protein Science|volume = 6|issue = 11|pages = 2477–82|date = novembar 1997|pmid = 9385654|pmc = 2143592|doi = 10.1002/pro.5560061125 }}</ref> ==Namotane zavojnice == Zavojnice α-heliksa su visoko stabilni oblici, u kojima se dvije ili više zavojnica umotavaju jedna oko druge u strukturu "superzavojnice". [[Namotane zavojnice]] sadrže visoko karakteristični [[motiv sekvence]] poznat kao '''[[heptadno ponavljanje]] '', u kojem se motiv ponavlja svakih sedam ostataka duž sekvence (''aminokiselinskih'' ostaka, a ne [[bazni par|parovi baza]] [[DNK]]). Prvi, a posebno četvrti ostaci (poznati kao položaji ''a'' i ''d'') su gotovo uvijek [[hidrofob]]ni; četvrti ostatak je (tipski) [[leucin]] {{snd}} iz čega nastaje naziv [[strukturni motiv]] koji se naziva '' [[leucinski zatvarač]] '', što je vrsta heliksa . Ovi hidrofobni ostaci pakuju se u unutrašnjosti snopa zavojnica. Općenito, peti i sedmi ostatak (položaji ''e'' i ''g'') imaju suprotstavljene naboje i čine mostić soli stabiliziran [[elektrostatika|elektrostatskim]] interakcijama. [[Vlaknasti proteini]] kao što je [[keratin]] ili "peteljkasti" [[miozin]] ili [[kinezin]] često usvajaju namotane zavojnice, kao i nekoliko [[proteinski dimer|dimeralizacija]] . Par zavojnica {{snd}} i četiri, tj. – [[snop zavojnica]] {{snd}} vrlo je čest strukturni motiv u proteinima. Naprimjer, kod čovjeka javlja se u [[hormon rasta|hormonu rasta]] i nekoliko tipova [[citohrom]]a. [[Rop protein]], koji promovira replikaciju plazmida u bakterijama, zanimljiv je slučaj u kojem jedan polipeptid formira heliks, a dva monomera okupljaju se da formiraju četveroheliksni snop. == Raspored lica == Aminokiseline koje čine određeni heliks mogu se ucrtati na [[spiralni točak]], prikaz koji ilustrira orijentaciju sastavnih aminokiselina (takav dijagram potražite u članku za [[leucinski zatvarač]]. Često u [[protein|loptastim proteinima]], kao i u specijaliziranim strukturama, kao što su heliksi i [[leucinski zatvarač]], α-heliks će pokazivati dva "lica" {{snd}} od kojih jedno sadrži pretežno [[hidrofob]]ne aminokiseline orijentirane prema unutrašnjosti proteina, u [[hidrofobno jezgro|hidrofobnom jezgru]] i one koje sadrže pretežno [[polaritet (hemija)|polarne]] aminokiseline, koje su orijentirane prema [[rastvarač]]u – izloženoj površini proteina. Promjene u orijentaciji vezanja javljaju se i kod facijski organiziranih [[oligopeptid]]a. Ovaj obrazac je posebno čest kod [[antimikrobni peptid|antimikrobnih peptida]], a napravljeni su mnogi modeli koji opisuju kako to utiče na njihovu funkciju. Zajedničko mnogim od njih je da hidrofobno lice antimikrobnog peptida stvara pore u plazemskoj membrani, nakon povezivanja sa masnim lancima u jezgru membrane.<ref>{{Cite journal|last1=Kohn|first1=Eric M.|last2=Shirley|first2=David J.|last3=Arotsky|first3=Lubov|last4=Picciano|first4=Angela M.|last5=Ridgway|first5=Zachary|last6=Urban|first6=Michael W.|last7=Carone|first7=Benjamin R.|last8=Caputo|first8=Gregory A.|date=4. 2. 2018|title=Role of Cationic Side Chains in the Antimicrobial Activity of C18G|journal=Molecules|language=en|volume=23|issue=2|pages=329|doi=10.3390/molecules23020329|pmid=29401708|pmc=6017431}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Toke|first=Orsolya|date=2005|title=Antimicrobial peptides: new candidates in the fight against bacterial infections|journal=Biopolymers|volume=80|issue=6|pages=717–735|doi=10.1002/bip.20286|issn=0006-3525|pmid=15880793}}</ref> == Sklopovi većih razmjera == [[Slika: 1GZX Haemoglobin.png |thumb| 220px|Molekula [[hemoglobin]]a ima četiri podjedinice koje vežu [[hem]], a svaka je uglavnom napravljena od α-heliksa.]] [[Mioglobin]] i [[hemoglobin]], prva dva proteina čije su strukture utvrđene rendgenskim [[kristalografija|kristalografskim]] snimkom imaju vrlo slične nabore koji čine oko 70% α-heliksa, a ostatak nije ponavljajuće područje ili "petlje" koje povezuju zavojnice. U klasifikaciji proteina prema njihovom dominantnom naboru, [https://web.archive.org/web/20070911012207/http://scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/ Structural Classification of Proteins] baza podataka održava veliku kategoriju posebno za sve α-proteine. Hemoglobin tada ima još veće razmjere [[Kvaternarna struktura proteina|kvaternarne strukture]], u kojoj se funkcijska molekula koja veže kisik sastoji od četiri podjedinice. == Funkcija == [[Slika:Coiled-coil TF Max on DNA.jpg|thumb|left|220px|Leucinski rajferšlusi namotanih-uvijenih heliksa & [[Bazni heliks-petlja-heliks|DNK-vezujući heliksi]]: [[transcripcijski faktor]] [[Max]] ([[Proteinska baza podataka|PDB]] fajl 1HLO)]] [[Slika:1gzm opm.png|thumb|right|220px|Goveđi rodopsin ([[Proteinsks baza podataka|PDB]] fajl 1GZM), sa snopom od sedam spirala koje prelaze membranu (površine membrane označene vodoravnim linijama)]] === Vezanje DNK === α-Heliksi imaju posebno značenje u motivima vezanja [[DNK]], uključujući motive [[heliks zavojnice]], [[leucinski zatvarač]] i motive [[cinkov prst|cinkovog prsta]] . To je zbog pogodne strukture u kojoj je prečnik α-heliksa oko 12 Å , uključujući prosječni skup bočnih lanaca, približno jednak širini glavnog žlijeba u B-obliku [[DNK]], a također i zbog toga što dimeri [[heliksna zavojnica|heliksne sirale]] (ili leucinski zatvarač) mogu lahko postaviti par interakcijskih površina, kako bi kontaktirali tip simetričnog ponavljanja, uobičajenog u dvostrukoj spiralnoj [[DNK]].<ref>Branden & Tooze, poglavlje 10</ref> Primjer oba aspekta je [[faktor transkripcije]] Max (vidi sliku s lijeve strane), koji ima spiralnu spiralnu zavojnicu za dimenzioniranje, postavljajući drugi par spirala za interakciju u dva uzastopna zavoja glavnog utora DNK. === Raspon membrane === α-Heliksi su također najčešći element proteinske strukture koji prelazi kroz biološke membrane ([[transmembranski protein]]),<ref>Branden & Tooze, chapter 12.</ref> pretpostavlja se jer spiralna struktura može zadovoljiti sve okosnične vodikove veze, ne ostavljajući polarne grupe izložene membrani, ako su bočni lanci hidrofobni. Proteini su ponekad usidreni u jednoj zavojnici koja se proteže kroz membranu, ponekad u paru, a ponekad u snopu zavojnica, koji se klasično sastoji od sedam zavojnica raspoređenih gore-dolje u prstenu kao što je [[rodopsin]] s (vidi slika desno) ili za [[G-protein spregnuti receptor]] (GPCR). === Mehanička svojstva === α-Heliksi pod aksijalnom zateznom deformacijom, karakterističnim stanjem opterećenja koje se pojavljuje u mnogim nitima i tkivima bogatim alfa-heliksom, rezultira svojstvenim trofaznim ponašanjem modula tanke ugaone tangente.<ref>{{cite journal|vauthors = Ackbarow T, Chen X, Keten S, Buehler MJ|title = Hierarchies, multiple energy barriers, and robustness govern the fracture mechanics of alpha-helical and beta-sheet protein domains|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume = 104|issue = 42|pages = 16410–5|date = oktobar 2007|pmid = 17925444|pmc = 2034213|doi = 10.1073/pnas.0705759104|bibcode = 2007PNAS..10416410A }}</ref> Faza I odgovara režimu male deformacije tokom kojeg se heliks homogeno rasteže, nakon čega slijedi faza II, u kojoj se alfa-spiralni zavoji prekidaju, posredstvom pucanja skupina H-veza. Faza III tipski je povezana sa rastezanjem velike deformacije kovalentne veze. == Dinamička svojstva == Alfa-heliksi u proteinima mogu imati [[niskofrekventno kolektivno kretanje u proteinima i DNK|niskofrekventno]] kretanje nalik harmonici, kako je uočeno u [[Ramanova spektroskopija|Ramanovoj spektroskopiji]]<ref name="pmid7115900">{{cite journal|vauthors = Painter PC, Mosher LE, Rhoads C|title = Low-frequency modes in the Raman spectra of proteins|url = https://archive.org/details/sim_biopolymers_1982-07_21_7/page/1469|journal = Biopolymers|volume = 21|issue = 7|pages = 1469–72|date = juli 1982|pmid = 7115900|doi = 10.1002/bip.360210715 }}</ref> i analizom putem kvazikontinuiranog modela.<ref name="pmid6362659">{{cite journal|vauthors = Chou KC|title = Identification of low-frequency modes in protein molecules|journal = The Biochemical Journal|volume = 215|issue = 3|pages = 465–9|date = decembar 1983|pmid = 6362659|pmc = 1152424|doi = 10.1042/bj2150465 }}</ref><ref name="pmid6428481">{{cite journal|vauthors = Chou KC|title = Biological functions of low-frequency vibrations (phonons). III. Helical structures and microenvironment|journal = Biophysical Journal|volume = 45|issue = 5|pages = 881–9|date = maj 1984|pmid = 6428481|pmc = 1434967|doi = 10.1016/S0006-3495(84)84234-4|bibcode = 1984BpJ....45..881C }}</ref> Heliksi koji nisu stabilizirani tercijarnim interakcijama pokazuju dinamično ponašanje, što se uglavnom može pripisati habanju zavojnica s krajeva.<ref>{{cite journal|vauthors = Fierz B, Reiner A, Kiefhaber T|title = Local conformational dynamics in alpha-helices measured by fast triplet transfer|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume = 106|issue = 4|pages = 1057–62|date = januar 2009|pmid = 19131517|pmc = 2633579|doi = 10.1073/pnas.0808581106|bibcode = 2009PNAS..106.1057F }}</ref> == Tranzicija heliks – namotaj == Homopolimeri aminokiselina (kao što je [[polilizin]]) mogu imati α-heliksnu strukturu na niskoj temperaturi koja se „topi“ na visokim temperaturama. Nekada se smatralo da je ovaj ''prijelaz spiralne zavojnice'' analogan proteinu [[Denaturacija (biohemija)|denaturacije]]. [[Statistička mehanika]] ovog prijelaza može se modelirati elegantnim metodom zvanim [[tranzicijska matrica]], koju karakteriziraju dva parametra: sklonost pokretanju i sklonost proširenju heliksa. == U umjetnosti == [[Slika:AlphaHelixForLinusPauling.jpg|thumb|250px|[[Julian Voss-Andreae]]ov ''Alfa heliks Linusu Paulingu'' (2004), čelik presvučen prahom, visina {{cvt|10|ft|0}}. Skulptura stoji ispred [[Linus Pauling|Paulingove]] kuće iz djetinjstva na 3945 SE Hawthorne Boulevard u [[Portland]]u, [[Oregon]], SAD.]] Najmanje pet umjetnika u svom radu izričito se poziva na α-heliks: Julie Newdoll u slikarstvu i [[Julian Voss-Andreae]], [[Bathsheba Grossman]], Byron Rubin i Mike Tyka u skulpturi. Umjetnica iz San Francisca Julie Newdoll,<ref name=":0">{{Cite web|url=http://www.brushwithscience.com/AboutContact.html|title=Julie Newdoll Scientifically Inspired Art, Music, Board Games|website=www.brushwithscience.com|access-date=6. 4. 2016}}</ref> koja je diplomirala mikrobiologiju, iz oblasti „malih“ umjetnosti, specijalizirala se za slike inspirisane mikroskopskim snimcima i molekulama od 1990. Na njenoj slici "Uspon alfa-heliksa" (2003) nalaze se ljudske figure poredane u spiralnom aranžmanu. Prema umjetniku, "cvijeće odražava različite tipove bočnih lanaca koje svaka aminokiselina drži u svijetu".<ref name=":0" /> [[Julian Voss-Andreae]] je kipar njemačkog porijekla sa diplomom eksperimentalne fizike i skulpture. Od 2001. Voss-Andreae stvara "proteinske skulpture"<ref>{{cite journal|vauthors = Voss-Andreae J|year = 2005|title = Protein Sculptures: Life's Building Blocks Inspire Art|url = https://archive.org/details/sim_leonardo_2005_38_1/page/41|journal = Leonardo|volume = 38|pages = 41&ndash;45|doi = 10.1162/leon.2005.38.1.41}}</ref> zasnovane na strukturi proteina, a α-heliks je jedan od njegovih omiljenih objekata. Voss-Andreae je napravio skulpture od α-heliksa od različitih materijala, uključujući bambus i cijela stabla. Spomenik Voss-Andreae stvoren 2004. godine za proslavu sjećanja na [[Linus Pauling|Pulinga]], otkrivača α-heliksa, izrađen je od velike čelične grede preuređene u strukturu α-heliksa, jarkocrvena skulptura stoji ispred Paulingove kuće iz djetinjstva u [[Portland]]u, [[Oregon]]. [[Trakasti dijagram]]i α-heliksa istaknuti su element u laserski ugraviranim kristalnim skulpturama proteinskih struktura koje je stvorio umjetnik [[Bathsheba Grossman]], kao što su [[insulin]], [[hemoglobin]], i [[DNK-polimeraza]].<ref>{{Cite web|url=http://www.bathsheba.com/artist/|website=Bathsheba Sculpture |title=About the Artist|last=Grossman|first=Bathsheba|access-date=6. 4. 2016}}</ref> Byron Rubin je bivši kristalograf proteina, a danas je profesionalni vajar metalnih figura proteina, nukleinskih kiselina i molekula lijekova {{snd}}, od kojih mnogi sadrže α-helikse, kao što je [[subtilizin]], [[ljudski hormon rasta]] i [[fosfolipaza A2]].<ref>{{cite web|url = http://02e06c9.netsolhost.com/wp/?page_id=21|title=About|website=molecularsculpture.com|access-date = 6. 4. 2016}}</ref> Mike Tyka je računarski biohemičar na Univerzitetu u Washingtonu, koji radi sa [[David Baker|Davidom Bakerom]]. Tyka izrađuje skulpture molekula proteina od 2010., od bakra i čelika, uključujući [[ubikvitin]] i [[tetramer]] [[kalijev kanal|kalijevog kanala]].<ref>{{Cite web|url=http://www.miketyka.com/#.about#.gallerypic|title=About|last=Tyka|first=Mike|date=|website=www.miketyka.com|access-date=6. 4. 2016}}</ref> [[Slika:Ingeb-3.JPG|right|150px|Ingebov heliks 1988.]] [[Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju u Sarajevu]], od 2018. godine dodjeljuje stilizirani alfa heliks, kao najveću povremenu nagradu za doprinos razvoju i afirmaciji ove ustanove. {{citat|"Ingebov heliks 1988. je stilizirani metalni model strukture DNK na drvenom kvadarskom postolju, na koje se stavlja prigodna pločica sa logom Instituta i odgovarajućim podacima o zaslugama za priznanje i o njegovom dobitniku"<ref>Pravilnik o priznanjima i nagradama instituta za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, Sarajevo, 2018.</ref>}} == Također pogledajte== * [[Beta-list]] * [[Presavijanje (hemija)]] * [[Pi-heliks]] == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite book|last1 = Tooze|first1 = John|last2 = Brändén|first2 = Carl-Ivar|title = Introduction to protein structure|publisher = Garland Pub|location = New York|year = 1999|isbn = 0-8153-2304-2}}. * {{cite journal|vauthors = Eisenberg D|title = The discovery of the alpha-helix and beta-sheet, the principal structural features of proteins|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume = 100|issue = 20|pages = 11207–10|date = septembar 2003|pmid = 12966187|pmc = 208735|doi = 10.1073/pnas.2034522100|bibcode = 2003PNAS..10011207E }} * {{cite journal|doi = 10.1038/127663b0|last1 = Astbury|first1 = WT|last2 = Woods|first2 = HJ|year = 1931|title = The Molecular Weights of Proteins|journal = [[Nature]]|volume = 127|issue = 3209| pages = 663–665 |bibcode = 1931Natur.127..663A }} * {{cite journal|last1 = Astbury|first1 = WT|last2 = Street|first2 = A| year = 1931|title = X-ray studies of the structures of hair, wool and related fibres. I. General|journal = Trans. R. Soc. Lond.|volume = A230|pages = 75–101|bibcode = 1932RSPTA.230...75A|doi = 10.1098/rsta.1932.0003|doi-access = free }} * {{cite journal|doi = 10.1039/tf9332900193|last1 = Astbury|first1 = WT|year = 1933|title = Some Problems in the X-ray Analysis of the Structure of Animal Hairs and Other Protein Fibers|journal = Trans. Faraday Soc.|volume = 29|issue = 140| pages = 193–211}} * {{cite journal|last1 = Astbury|first1 = WT|last2 = Woods|first2 = HJ|year = 1934|title = X-ray studies of the structures of hair, wool and related fibres. II. The molecular structure and elastic properties of hair keratin|journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series A| volume = 232| issue = 707–720| pages = 333–394|doi = 10.1098/rsta.1934.0010|bibcode = 1934RSPTA.232..333A|doi-access = free }} * {{cite journal|last1 = Astbury|first1 = WT|last2 = Sisson|first2 = WA|year = 1935|title = X-ray studies of the structures of hair, wool and related fibres. III. The configuration of the keratin molecule and its orientation in the biological cell|journal = Proceedings of the Royal Society|volume = A150|issue = 871| pages = 533–551|bibcode = 1935RSPSA.150..533A|doi = 10.1098/rspa.1935.0121|doi-access = free }} * {{cite journal|doi = 10.1002/bip.1967.360050708|last1 = Sugeta|first1 = H|last2 = Miyazawa|first2 = T|year = 1967|title = General Method for Calculating Helical Parameters of Polymer Chains from Bond Lengths, Bond Angles, and Internal-Rotation Angles|url = https://archive.org/details/sim_biopolymers_1967_5_7/page/673|journal = Biopolymers|volume = 5|issue = 7| pages = 673–679 }} * {{cite journal|vauthors = Wada A|title = The alpha-helix as an electric macro-dipole|journal = Advances in Biophysics|volume = |issue = |pages = 1–63|year = 1976|pmid = 797240|doi = }} * {{cite journal|vauthors = Chothia C, Levitt M, Richardson D|title = Structure of proteins: packing of alpha-helices and pleated sheets|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume = 74|issue = 10|pages = 4130–4|date = oktobar 1977|pmid = 270659|pmc = 431889|doi = 10.1073/pnas.74.10.4130|bibcode = 1977PNAS...74.4130C }} * {{cite journal|vauthors = Chothia C, Levitt M, Richardson D|title = Helix to helix packing in proteins|journal = Journal of Molecular Biology|volume = 145|issue = 1|pages = 215–50|date = januar 1981|pmid = 7265198|doi = 10.1016/0022-2836(81)90341-7 }} * {{cite journal|vauthors = Hol WG|title = The role of the alpha-helix dipole in protein function and structure|journal = Progress in Biophysics and Molecular Biology|volume = 45|issue = 3|pages = 149–95|year = 1985|pmid = 3892583|doi = 10.1016/0079-6107(85)90001-X }} * {{cite journal|vauthors = Barlow DJ, Thornton JM|title = Helix geometry in proteins|journal = Journal of Molecular Biology|volume = 201|issue = 3|pages = 601–19|date = juni 1988|pmid = 3418712|doi = 10.1016/0022-2836(88)90641-9 }} * {{cite journal|vauthors = Murzin AG, Finkelstein AV|title = General architecture of the alpha-helical globule|journal = Journal of Molecular Biology|volume = 204|issue = 3|pages = 749–69|date = decembar 1988|pmid = 3225849|doi = 10.1016/0022-2836(88)90366-X }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [http://www.cbs.dtu.dk/services/NetSurfP/ NetSurfP ver. 1.1 – Protein Surface Accessibility and Secondary Structure Predictions] * [http://www.fxsolver.com/browse/formulas/Alpha+helix+%28rotational+angle%29 α-helix rotational angle calculator] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210803133427/http://www.fxsolver.com/browse/formulas/Alpha+helix+%28rotational+angle%29 |date=3. 8. 2021 }} * [http://www.brushwithscience.com/ Artist Julie Newdoll's website] * [http://www.JulianVossAndreae.com/ Artist Julian Voss-Andreae's website] {{DEFAULTSORT:Alpha Helix}} [[Kategorija:Proteinski strukturni motivi]] [[Kategorija:Spirale]] [[Kategorija:DNK]] [[Kategorija:Proteini]] 3xmecnt6s48r8zgwvt9cqudjqmlav2h Šablon:SKB 2010 pobjede muškarci 10 470161 3672905 3661493 2024-12-12T22:09:15Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672905 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.|| align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 92 |- | 2.|| align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 3.|| align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 4.|| align=left| {{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 24 |- | 5.|| align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 6.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 7.|| align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | 8.|| align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || 12 |- | 9.|| align=left| {{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || 11 |- | rowspan="3" | 10.|| align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="2" | 13.|| align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="2"| 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="2" | 15.|| align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="2"| 8 |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | rowspan="3" | 17.|| align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 7 |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- | rowspan="6" | 20.|| align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- | align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 26.|| align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="6"| 5 |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tarjei Bø ]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- | rowspan="6"| 32.|| align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6" | 4 |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- | align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- | rowspan="12" | 38.|| align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="12"| 3 |- | align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- | rowspan="24" | 50.|| align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="24"| 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="48" | 74.|| align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="48"| 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak ]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2010/2011.]] </noinclude> pye0gx85e9km86gn69dje8kdp270c1u Šablon:SKB 2011 pobjede muškarci 10 470182 3672906 3661494 2024-12-12T22:09:19Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672906 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.|| align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 93 |- | 2.|| align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 3.|| align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 4.|| align=left| {{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 29 |- | 5.|| align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 6.||{{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | rowspan="2" | 7.|| align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || rowspan="2" | 14 |- | align=left| {{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} |- | 9.|| align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || 12 |- | 10.|| align=left| {{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || 11 |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="3" | 11.|| align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="2" | 14.|| align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="2"| 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | 16.|| align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} || 9 |- | rowspan="2" | 17.|| align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="2"| 8 |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | rowspan="3" | 19.|| align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 7 |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- | rowspan="7" | 22.|| align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="7"| 6 |- | align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tarjei Bø ]]|NOR}} |- | rowspan="5" | 29.|| align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="5"| 5 |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- | rowspan="6"| 34.|| align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6" | 4 |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- | align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- | rowspan="13" | 40.|| align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="13"| 3 |- | align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | rowspan="25" | 53.|| align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="25"| 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="49" | 78.|| align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="49"| 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2011/2012.]] </noinclude> j32dtwfxwpon9t5yafjsrwbj2kmzsan Šablon:SKB 2012 pobjede muškarci 10 470196 3672907 3661495 2024-12-12T22:09:29Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672907 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.|| align=left| {{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 93 |- | 2.|| align=left| {{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | rowspan="2" | 3.|| align=left| {{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || rowspan="2" | 32 |- | align=left| {{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} |- | 5.|| align=left| {{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 24 |- | 6.|| align=left| {{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 7.|| align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 8.|| align=left| {{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | 9.|| align=left| {{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || 12 |- | 10.|| align=left| {{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || 11 |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="3" | 11.|| align=left| {{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- | align=left| {{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="2" | 14.|| align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="2"| 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 16.|| align=left| {{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 8 |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tarjei Bø ]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 19.|| align=left| {{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 7 |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- | rowspan="8" | 22.|| align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="8"| 6 |- | align=left| {{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="4" | 30.|| align=left| {{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="4"| 5 |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- | rowspan="6"| 34.|| align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6" | 4 |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- | align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | rowspan="14" | 40.|| align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="14"| 3 |- | align=left| {{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | rowspan="25" | 54.|| align=left| {{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="25"| 2 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="47" | 79.|| align=left| {{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="47"| 1 |- | align=left| {{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- | align=left| {{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2012/2013.]] </noinclude> nndv0zyxoppcxz4gtdg1hp0q3ueytnp Šablon:SKB 2013 pobjede muškarci 10 470218 3672908 3661496 2024-12-12T22:09:34Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672908 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 93 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 36 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 29 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 7.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 8.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | 9.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || 12 |- | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || 11 |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="3" | 11.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="2" | 14.|| align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="2"| 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 16.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø ]]|NOR}} |- | rowspan="5" | 19.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="5"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="7" | 24.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="7"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="5" | 31.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="5"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="6"| 36.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | rowspan="13" | 42.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="13"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | rowspan="27" | 55.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="27"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="47" | 82.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="47"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2013/2014.]] </noinclude> sanl5byytnx2tbcvztmy3s44srt265k Šablon:SKB 2014 pobjede muškarci 10 470225 3672909 3661497 2024-12-12T22:09:37Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672909 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 93 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 37 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 7.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 8.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | 9.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || 12 |- | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || 11 |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="3" | 11.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="2" | 14.|| align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="2"| 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="5" | 16.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="5"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} |- | rowspan="7" | 19.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="7"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 24.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="4" | 31.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="4"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- | rowspan="5"| 36.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | rowspan="13" | 42.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="13"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | rowspan="26" | 55.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="26"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="49" | 82.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="49"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2014/2015.]] </noinclude> cjycqxa21d2y12hrz09lv15fkoytjq6 Šablon:SKB 2015 pobjede muškarci 10 470226 3672910 3661498 2024-12-12T22:09:42Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672910 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 94 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 47 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 7.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 8.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | 9.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} || 12 |- | rowspan="2"|10.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || rowspan="2"| 11 |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="4" | 12.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="4"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- | rowspan="2" | 16.|| align=left| {{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="2"| 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="5" | 18.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="5"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="6" | 23.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="6"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 29.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="3" | 35.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | rowspan="5"| 38.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | rowspan="14" | 43.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="14"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | rowspan="26" | 57.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="26"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="51" | 85.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="51"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[ Julian Eberhard]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Windisch]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[ Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2015/2016.]] </noinclude> b6l6p51rwl6fi2o363y6oo9i9wttemf Šablon:SKB 2016 pobjede muškarci 10 470337 3672911 3661499 2024-12-12T22:09:51Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672911 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 94 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 61 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 7.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 8.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | 9.||align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} || 13 |- | rowspan="2" | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="2" | 12 |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | 12.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || 11 |- | rowspan="4" | 13.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="4"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="3" | 17.||align=left|{{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="3" | 9 |- | align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- | rowspan="4" | 20.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="4"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | rowspan="5" | 24.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="5"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 29.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="3" | 35.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | rowspan="5"| 38.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="5" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- | rowspan="15" | 43.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="15"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Julian Eberhard]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | rowspan="26" | 58.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="26"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="53" | 84.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="53"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Babikov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Benedikt Doll]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Windisch]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[ Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lowell Bailey]]|SAD}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2016/2017.]] </noinclude> m7prbt3k8lc1bbtar2rp448vk9nzusr Šablon:SKB 2017 pobjede muškarci 10 470338 3672912 3661500 2024-12-12T22:10:07Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672912 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 94 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 70 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} || 21 |- | 7.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 8.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 9.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | rowspan="2" | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="2" | 12 |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="2" | 12.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || rowspan="2" | 11 |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="3" | 14.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="4" | 17.||align=left|{{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="4" | 9 |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 20.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | rowspan="5" | 24.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="5"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 29.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="3" | 35.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | rowspan="6"| 38.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Julian Eberhard]]|AUT}} |- | rowspan="14" | 44.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="14"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | rowspan="26" | 58.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="26"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="55" | 84.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="55"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Babikov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Cvetkov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Henrik L'Abee Lund]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Benedikt Doll]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Windisch]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[ Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lowell Bailey]]|SAD}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2017/2018.]] </noinclude> 6cimt14eyqmokpfkc7nvjmvp2hlfx7o Šablon:SKB 2019 pobjede muškarci 10 470339 3672914 3661502 2024-12-12T22:10:21Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672914 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 94 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 79 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} || 47 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 7.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 8.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 9.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | rowspan="2" | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="2" | 12 |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="2" | 12.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || rowspan="2" | 11 |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="4" | 14.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="4"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="3" | 18.||align=left|{{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} ||rowspan="3" | 9 |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 21.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | rowspan="5" | 24.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="5"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 29.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="3" | 35.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | rowspan="6"| 38.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Julian Eberhard]]|AUT}} |- | rowspan="15" | 44.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="15"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA}} |- | rowspan="29" | 59.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="29"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Loginov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Benedikt Doll]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Windisch]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- | rowspan="58" | 89.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="58"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Babikov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Cvetkov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Henrik L'Abee Lund]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vetle Sjåstad Christiansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitro Pidrušnji]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Émilien Jacquelin]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lowell Bailey]]|SAD}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2019/2020.]] </noinclude> 8mvvrmt0soso7p73yuin2ae3jzziw58 Šablon:SKB 2020 pobjede muškarci 10 470340 3672915 3661503 2024-12-12T22:10:27Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672915 wikitext text/x-wiki {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 94 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 79 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} || 51 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 7.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | 8.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} || 15 |- | 9.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- | rowspan="3" | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="3" | 12 |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="3" | 13.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || rowspan="3" | 11 |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="3" | 16.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="2" | 19.||align=left|{{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} || rowspan="2"| 9 |- |align=left|{{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 21.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | rowspan="6" | 24.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="6"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sturla Holm Lægreid]]|NOR}} |- | rowspan="7" | 30.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="7"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA}} |- | rowspan="3" | 37.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | rowspan="6"| 40.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Julian Eberhard]]|AUT}} |- | rowspan="14" | 46.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="14"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- | rowspan="32" | 60.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="32"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Loginov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Benedikt Doll]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Windisch]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Émilien Jacquelin]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Desthieux ]]|FRA}} |- | rowspan="59" | 92.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="59"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Babikov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Cvetkov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Henrik L'Abee Lund]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vetle Sjåstad Christiansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Dale]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sebastian Samuelsson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Martin Ponsiluoma]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitro Pidrušnji]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lowell Bailey]]|SAD}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2020/2021.]] </noinclude> 8wqa6fgwcrucqjsdhqgivwkrzlpxiu7 Nanočestica čvrstog lipida 0 470690 3672948 3328819 2024-12-13T00:27:01Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672948 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Liposome.jpg|desno|mini|250x250piksel| Upotreba u DNK vakcinama .]] {{Nanomaterijali}} '''Čvrste lipidne nanočestice''' (SLN) ili '''lipidne nanočestice''' (LNP) su nanočestice sastavljene od [[Lipidi|lipida]] . One su novi sistem isporuke farmaceutskih lijekova (i dio isporuke nanočestica lijekova ) i nova [[farmaceutska formulacija]].<ref>{{Cite book|last=Saupe|first=Anne|title=Nanocarrier Technologies|last2=Rades|first2=Thomas|year=2006|isbn=978-1-4020-5040-4|pages=41|chapter=Solid Lipid Nanoparticles|doi=10.1007/978-1-4020-5041-1_3}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Jenning|first=V|last2=Thünemann|first2=AF|last3=Gohla|first3=SH|year=2000|title=Characterisation of a novel solid lipid nanoparticle carrier system based on binary mixtures of liquid and solid lipids|url=https://archive.org/details/sim_international-journal-of-pharmaceutics_2000-04-20_199_2/page/n52|journal=International Journal of Pharmaceutics|volume=199|issue=2|pages=167–77|doi=10.1016/S0378-5173(00)00378-1|pmid=10802410}}</ref> LNP-ovi kao sredstvo za isporuku lijeka prvi put su odobreni 2018. godine za lijek siRNA, Onpattro.<ref name="Stat4">{{Cite web|url=https://www.statnews.com/2020/12/01/how-nanotechnology-helps-mrna-covid19-vaccines-work/|title=How nanotechnology helps mRNA Covid-19 vaccines work|last=Cooney|first=Elizabeth|date=1. 12. 2020|website=[[Stat (website)|Stat]]|access-date=3. 12. 2020}}</ref> LNP su došle do šireg izražaja 2020. godine, jer neka [[Vakcina protiv bolesti COVID-19|COVID-19 cjepiva]] koja koriste tehnologiju RNA vakcina, premazuju krhke [[Informacijska RNK|mRNA]] niti [[PEGilacija|PEGiliranim]] lipidnim nanočesticama kao svojim [[MRNA-1273|nosačem]] (npr. [[MRNA-1273]] iz [[Moderna|Moderne]] i BNT162b2, od BioNTech / [[Pfizer]] ).<ref>{{Cite journal|last=Pardi|first=Norbert|last2=Hogan|first2=Michael J.|last3=Porter|first3=Frederick W.|last4=Weissman|first4=Drew|date=april 2018|title=mRNA vaccines — a new era in vaccinology|journal=Nature Reviews Drug Discovery|volume=17|issue=4|pages=261–279|doi=10.1038/nrd.2017.243|pmc=5906799|pmid=29326426}}</ref> == Karakteristike == Čvrsta lipidna nanočestica je obično [[Sfera|sferična]] s prosječnim promjerom između 10 i 1000 [[nanometar]]a . Čvrste nanočestice lipida posjeduju čvrsti matriks [[Lipidi|lipidnog]] jezgra koji može [[Rastvorljivost|solubilizirati]] [[Lipofilnost|lipofilne]] [[Molekula|molekule]]. Jezgra lipida stabilizirana je [[surfaktant]]ima (emulgatori). Korišteni emulgator ovisi o putevima primjene i ograničeniji je za parenteralnu primjenu. Izraz lipid ovdje se koristi u širem smislu i uključuje trigliceride (npr. Tristearin ), [[diglicerid]]e (npr. Glicerol bahenat), monogliceride (npr. Glicerol monostearat ), [[masne kiseline]] (npr. Stearinska kiselina ), [[Steroidogeneza|steroide]] (npr. [[Holesterol]] ) i [[Vosak|voskove]] (npr. cetil palmitat ). Sve klase [[Emulzija|emulgatora]] (s obzirom na naboj i molekulsku težinu) korištene su za stabilizaciju lipidne disperzije. Utvrđeno je da kombinacija emulgatora može efikasnije spriječiti nakupljanje [[čestica]] .<ref name="Mehnert2001">Mehnert ''et al.'', 2001</ref><ref>Small, 1986</ref> FDA je 2018. odobrila prvi lijek koji je koristio nanočestice lipida kao sistem za isporuku lijeka, siRNA lijek, Onpattro .<ref name="Stat4"/> Od kraja 2020. godine, nekoliko mRNA vakcina za [[SARS-CoV-2]], uključujući [[Moderna|Modernin]] [[MRNA-1273|RNK-1273]] i [[BioNtech]] BNT162b2, koriste i lipidne nanočestice kao svoj dostavni sistem lijeka. == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * [https://www.sciencedirect.com/topics/pharmacology-toxicology-and-pharmaceutical-science/solid-lipid-nanoparticle Solid Lipid Nanoparticle], ''ScienceDirect'' (2017) [[Kategorija:Lipidi]] [[Kategorija:Pages with unreviewed translations]] jebhfc5718h3i5zr4bqc5ig4bu6p7ql John Franklin Enders 0 471237 3672981 3642449 2024-12-13T03:12:56Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672981 wikitext text/x-wiki '''John Franklin Enders''' (10. februara 1897 – 8. septembra 1985) bio je američki biomedicinski naučnik i [[Nobelova nagrada|nobelovac]]. Enders je nazvan "Ocem modernih cjepiva".<ref name="frs">{{Cite journal|last=Tyrrell|first=D. A. J.|year=1987|title=John Franklin Enders. 10 February 1897-8 September 1985|journal=[[Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society]]|volume=33|pages=212–226|doi=10.1098/rsbm.1987.0008|jstor=769951|pmid=11621434}}</ref><ref>{{Cite book|last=Katz SL|title=Measles|year=2009|isbn=978-3-540-70522-2|series=Current Topics in Microbiology and Immunology|volume=329|pages=3–11|chapter=John F. Enders and measles virus vaccine—a reminiscence|doi=10.1007/978-3-540-70523-9_1|pmid=19198559}}</ref> Enders je rođen u zapadnom Hartfordu u saveznoj državi Connecticut. Njegov otac John Ostrom Enders bio je izvršni direktor Hartford National Bank i ostavio mu je bogatstvo od 19 miliona dolara nakon njegove smrti. Pohađao je školu Noah Webster u [[Hartford (Connecticut)|Hartfordu]] i školu svetog Pavla u [[Concord (New Hampshire)|Concordu u državi New Hampshire]]. Nakon kratkog pohađanja [[Univerzitet Yale|Univerziteta Yale]], pridružio se zračnom korpusu Vojske Sjedinjenih Država 1918. kao instruktor leta i poručnik. Po povratku iz [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] diplomirao je na [[Univerzitet Yale|Yaleu]], gdje je bio član Scroll and Key-a, kao i Delta Kappa Epsilon. Bavio se nekretninama 1922. i pokušao nekoliko karijera prije nego što je odabrao biomedicinsko područje s naglaskom na zarazne bolesti, stekavši doktorat. na [[Univerzitet Harvard|Harvardu]] 1930. Kasnije se pridružio fakultetu u Dječjoj bolnici u Bostonu.<ref>{{Cite web|url=https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1954/enders-bio.html|title=John F. Enders - Biographical|date=2014|website=Nobelprize.org|publisher=Nobel Media|access-date=7. 2. 2017}}</ref> Enders je umro 1985. u Waterfordu, Connecticut, u dobi od 88 godina, imajući počasnu doktorsku titulu sa 13 univerziteta.<ref>Thomas H Weller & Frederick C Robb, ''[http://books.nap.edu/html/biomems/jenders.pdf A Biographical Memoir: John Franklin Enders (1897–1985)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110607104226/http://books.nap.edu/html/biomems/jenders.pdf|date=7. 6. 2011}}'', (Washington DC: [[National Academy of Sciences]], 1991), p 62.</ref> Njegova supruga umrla je 2000. == Biomedicinska karijera == Godine 1949. Enders, Thomas Huckle Weller i Frederick Chapman Robbins izvijestili su o uspješnoj ''[[in vitro]]'' kulturi životinjskog virusa - poliovirusa.<ref name="Enders">{{Cite journal|year=1949|title=Cultivation of the Lansing strain of poliomyelitis virus in cultures of various human embryonic tissues|url=https://archive.org/details/sim_science_1949-01-28_109_2822/page/n9|journal=Science|volume=109|issue=2822|pages=85–87|bibcode=1949Sci...109...85E|doi=10.1126/science.109.2822.85|pmid=17794160}}</ref> Njih trojica su 1954. dobili [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu]] "zbog otkrića sposobnosti poliovirusa da rastu u kulturama različitih vrsta tkiva".  U međuvremenu, [[Jonas Salk|Jonas Salk je]] primijenio Enders-Weller-Robbinsovu tehniku za proizvodnju velikih količina poliovirusa, a zatim je 1952. razvio cjepivo protiv dječje paralize. Nakon terenskog ispitivanja polio-vakcine iz 1954, čiji je uspjeh Salk objavio na radiju, Salk je postao javni heroj, ali nije uspio pripisati priznanje mnogim drugim istraživačima na koje se njegov napor nastavljao, a američki ga je naučni establišment donekle izbjegao.<ref>Balik R, [http://www.findingdulcinea.com/news/on-this-day/April/Polio-Vaccination-Introduced-to-Public.html "On this day: Polio vaccine declared safe"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210323185651/http://www.findingdulcinea.com/news/on-this-day/April/Polio-Vaccination-Introduced-to-Public.html |date=23. 3. 2021 }}, FindingDulcinea, 12 Apr 2011.</ref> Enders i Peebles su 1954. izolirali virus ospica od 11-godišnjeg dječaka Davida Edmonstona.<ref name="Baker">{{Cite journal|last=Baker JP|year=2011|title=The first measles vaccine|journal=Pediatrics|volume=128|pages=435–7|doi=10.1542/peds.2011-1430|pmid=21873696}}</ref> Razočaran razvojem polio cjepiva i uključenosti u nekim slučajevima dječje paralize i smrti - što je Enders pripisao Salkovoj tehnici - Enders je započeo razvoj cjepiva protiv ospica. U oktobru 1960, Endersov tim započeo je ispitivanja na 1.500 mentalno zaostale djece u New Yorku i na 4.000 djece u [[Nigerija|Nigeriji]].<ref name="Bakalar">Bakalar N, [https://www.nytimes.com/2010/10/05/health/05first.html "First mention: Measles vaccine, 1960"], ''New York Times'', 5 Oct 2010, p D2.</ref> 17. septembra 1961. ''[[The New York Times]]'' objavio je da je vakcina protiv ospica efikasna.<ref name="Bakalar"/> Odbijajući kredit samo za sebe, Enders je naglasio zajedničku prirodu napora. 1963. [[Pfizer|Pfizer je]] uveo deaktivirano cjepivo protiv ospica, a Merck &amp;amp; Co je uveo oslabljeno cjepivo protiv ospica. == Počast == [[Datoteka:Enders2.jpg|desno|mini| Poprsje Johna Endersa u Polio Hall of Fame]] * 1946: Član Američke akademije nauka i umjetnosti <ref name="AAAS">{{Cite web|url=http://www.amacad.org/publications/BookofMembers/ChapterA.pdf|title=Book of Members, 1780–2010: Chapter A|publisher=American Academy of Arts and Sciences|access-date=15 Apr 2011}}</ref> * 1954: [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu]] (zajedno s Frederickom Chapmanom Robbinsom i Thomasom Huckleom Wellerom) <ref>{{Cite web|url=https://www.ctinsider.com/news/nhregister/article/How-a-CT-man-who-majored-in-English-at-Yale-15550291.php|title=How a CT man who majored in English at Yale became the 'Father of Modern Vaccines'|date=8. 9. 2020|website=CTInsider.com|language=en-US|access-date=19. 9. 2020|archive-date=1. 10. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201001145057/https://www.ctinsider.com/news/nhregister/article/How-a-CT-man-who-majored-in-English-at-Yale-15550291.php|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.livescience.com/16342-nobel-prize-medicine-history-list.html|title=Nobel Prize in Medicine: 1901-Present|last=October 2019|first=Live Science Staff 07|website=livescience.com|language=en|access-date=19. 9. 2020}}</ref> * 1955: Nagrada Kyle američke službe za javno zdravstvo <ref>{{Cite web|url=https://www.encyclopedia.com/science/encyclopedias-almanacs-transcripts-and-maps/enders-john-f-1897-1985|title=Enders, John F. (1897-1985) {{!}} Encyclopedia.com|website=www.encyclopedia.com|access-date=19. 9. 2020}}</ref> * 1958: primljen u Polio Kuću slavnih * 1960: Cameronova nagrada za terapiju Univerziteta u Edinburghu * 1962: Nagrada Robert Koch * 1963: Predsjednička medalja slobode * 1963: Nagrada za naučna dostignuća Američkog medicinskog udruženja * 1967: Strani član, [[Kraljevsko društvo]] <ref name="frs"/> == Reference == {{Refspisak}} {{Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu}} {{Osoba godine magazina "Time"}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Enders, John Franklin}} [[Kategorija:Rođeni 1897.]] [[Kategorija:Umrli 1985.]] [[Kategorija:Biografije, West Hartford (Connecticut)]] [[Kategorija:Američki virolozi]] [[Kategorija:Inozemni članovi Kraljevskog društva]] egyzpufkgddh9d1kvpsy21fx3b5bowt Pregnenolon 0 472145 3672820 3536906 2024-12-12T19:53:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672820 wikitext text/x-wiki {{Distinguish|Pregnanolon|Pregneninolon}} {{infokutija hemijski spoj | Strukturna formula =[[slika:Pregnenolone.svg|250px]][[slika:Pregnenolona3D.png|250px]] | Hemijski spoj = Pregenolon | Druga imena = P5; 5-Pregnenolon; δ<sup>5</sup>-Pregnen-3β-ol-20-one; Pregn-5-en-3β-ol-20-on; <br>[[IUPAC]] ime: 1-[(3''S'',8''S'',9''S'',10''R'',13''S'',14''S'',17''S'')-3-hidroksi-10,13-dimetil-2,3,4,7,8,9,11,12,14,15,16,17-dodekahidro-1''H''-ciklopenta[''a'']fenantren-17-il]etanon | Sumarna formula = C<sub>21</sub>H<sub>32</sub>O<sub>2</sub> | CAS registarski broj =145-13-1 | SMIILES= CC(=O)[C@H]1CC[C@@H]2[C@@]1(CC[C@H]3[C@H]2CC=C4[C@@]3(CC[C@@H](C4)O)C)C | StdInChI = 1S/C21H32O2/c1-13(22)17-6-7-18-16-5-4-14-12-15(23)8-10-20(14,2)19(16)9-11-21(17,18)3/h4,15-19,23H,5-12H2,1-3H3/t15-,16-,17+,18-,19-,20-,21+/m0/s1 | Kratki opis = Steroidni hormon | Molarna masa =316,485 g/mol | Agregatno stanje = | Gustoća = | Tačka topljenja =193 °C | Tačka ključanja = | pKa= | Rastvorljivost = | Dipolni moment = |InChI = |StedInchI= | ChEBI = 16581 | KEGG = C01953<br>[[PubChem]]: 8955<br> }} '''Pregnenolon''' ('''P5''') ili '''pregn-5-en-3β-ol-20-on''', je [[endogen]]i [[steroid]] i [[prekursor]]/[[metabolički međuprodukt]] u [[biosinteza|biosintezi]] većine [[steroidni hormon|steroidnih hormona]], uključujući[[progestogen]]e, [[androgen]]e, [[estrogen]]e, [[glukokortikoid]]e i [[mineralokortikoid]]e.<ref name="pmid15415436">{{cite journal | vauthors = Henderson E, Weinberg M, Wright WA | title = Pregnenolone | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-endocrinology-and-metabolism_1950-04_10_4/page/455 | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 10 | issue = 4 | pages = 455–74 | date = april 1950 | pmid = 15415436 | doi = 10.1210/jcem-10-4-455 }}</ref> Pored toga, pregnenolon je [[biološka aktivnost|biološki aktivan]] sam po sebi, djelujući kao [[neurosteroid]].<ref name = "pmid21756978"/> Pored uloge prirodnog hormona, pregnenolon se koristi i kao [[lijek]] i [[dodatak ishrani|aditiv]]. == Biološka funkcija == Pregnenolon i njegovi 3β-[[sulfati]], pregnenolon-sulfati, poput DHEA, [[DHEA-sulfat]] a i progesterona, pripadaju grupi [[neuroaktivni steroid|neurosteroida]] koji se nalaze u visokim koncentracijama na određenim područjima mozga i tamo se sintetiziraju. Neurosteroidi utiču na sinaptičko funkcioniranje, [[neuroprotektivnost|neuroprotektivni su]] i pojačavaju [[mijelin]]ski proces. Pregnenolon i njegov sulfatni ester mogu poboljšati kognitivne i [[memorija|memorijske]] funkcije.<ref name="pmid11744095">{{cite journal |vauthors=Vallée M, Mayo W, Le Moal M | title = Role of pregnenolone, dehydroepiandrosterone and their sulfate esters on learning and memory in cognitive aging | journal = Brain Research. Brain Research Reviews | volume = 37 | issue = 1–3 | pages = 301–12 |date=novembar 2001 | pmid = 11744095 | doi = 10.1016/S0165-0173(01)00135-7}}</ref> Pored toga, mogu imati zaštitne efekte protiv [[shizofrenija|shizofrenije]].<ref name="pmid21756978">{{cite journal |vauthors=Marx CE, Bradford DW, Hamer RM, etal | title = Pregnenolone as a novel therapeutic candidate in schizophrenia: emerging preclinical and clinical evidence | journal = Neuroscience | volume = 191 | pages = 78–90 |date=septembar 2011 | pmid = 21756978 | doi = 10.1016/j.neuroscience.2011.06.076 }}</ref> === Neurosteroidna aktivnost === Pregnenolon je alosterični [[endokanabinoid]], jer je [[negativni alosterični modulator]] [[receptor CB1|CB<sub>1</sub>receptoa]].<ref name="pmid26433186" /><ref name="Pertwee2015">{{Citation|last=Pertwee|first=Roger G.|date=2015|pages=1–37|publisher=Springer International Publishing|language=en|doi=10.1007/978-3-319-20825-1_1|pmid=26408156|isbn=9783319208244|title=Endocannabinoids|volume=231|series=Handbook of Experimental Pharmacology|chapter=Endocannabinoids and Their Pharmacological Actions}}</ref> Pregnenolon je uključen u prirodnu negativnu [[povratna sprega|povratnu spregu]] protiv aktivacije CB<sub>1</sub> receptora kod životinja. Sprječava [[agonist]] CB<sub>1</sub> receptora poput [[tetrahidrokanabinol]]a, glavnog aktivnog sastojka u [[kanabis]]u, da u potpunosti aktivira CB<sub>1</sub>.<ref>Vallée, M., Vitiello, S., Bellocchio, L., Hébert-Chatelain, E., Monlezun, S., Martin-Garcia, E., Kasanetz, F., Baillie, GL., Panin, F., Cathala, A., Roullot-Lacarrière, V., Fabre, S., Hurst, DP., Lynch, DL., Shore, DM., Deroche-Gamonet, V., Spampinato, U., Revest, JM., Maldonado, R., Reggio, PH., Ross, RA., Marsicano, G., Piazza, PV. [https://www.researchgate.net/publication/259567046], "Pregnenolone Can Protect the Brain from Cannabis Intoxication", ''Science'', January 2014 Science 343(6166):94-8.</ref> Utvrđeno je da se pregnenolon veže s visokim, [[molarnost|nanomolarnim]] [[afinitet (farmakologija)|afinitetom]] na [[mikrotubula-vezani protein]] (MAP2) u mozgu.<ref name="pmid17651807">{{cite journal | vauthors = Mellon SH | title = Neurosteroid regulation of central nervous system development | journal = Pharmacol. Ther. | volume = 116 | issue = 1 | pages = 107–24 | year = 2007 | pmid = 17651807 | pmc = 2386997 | doi = 10.1016/j.pharmthera.2007.04.011 }}</ref><ref name="pmid16537405">{{cite journal | vauthors = Fontaine-Lenoir V, Chambraud B, Fellous A, David S, Duchossoy Y, Baulieu EE, Robel P | title = Microtubule-associated protein 2 (MAP2) is a neurosteroid receptor | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 103 | issue = 12 | pages = 4711–6 | year = 2006 | pmid = 16537405 | pmc = 1450236 | doi = 10.1073/pnas.0600113103 | bibcode = 2006PNAS..103.4711F }}</ref> Za razliku od pregnenolona, pregnenolon-sulfat se ne veže za [[mikrotubula|mikrotubule]]. Međutim, progesteron jeste i sa sličnim afinitetom prema pregnenolonu, iako za razliku od pregnenolona, ne povećava vezivanje MAP2 za [[tubulin]].<ref name = "pmid17651807"/><ref name = "pmid16537405"/> Pregnenolon pronađen je za indukciju polimerizacije tubula u neuronskim kulturama i za povećanje rasta [[neurit]]a u PC12 ćelijama tretiranim [[nervni faktor rasta|nervnog faktora rasta]].<ref name = "pmid17651807" /><ref name = "pmid16537405" /> Kao takav, pregnenolon može kontrolirati stvaranje i stabilizaciju mikrotubula u neuronima i može uticati na nervni razvo tokom [[prenatalni razvoj|prenatalnog perioda]] i [[nervna plastičnost|nervnu plastičnost]] tokom [[starenje|starenja]].<ref name = "pmid17651807"/><ref name = "pmid16537405" /> Iako sam pregnenolon nema te aktivnosti, njegov [[metabolit]] [[pregnenolon-sulfat]] je [[negativni alosterični modulator]] [[GABAA receptor|GABA<sub>A</sub> receptora]].<ref name="pmid3138576">{{cite journal |vauthors=Majewska MD, Mienville JM, Vicini S | title = Neurosteroid pregnenolone sulfate antagonizes electrophysiological responses to GABA in neurons |url=https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_1988-08-01_90_3/page/n42 | journal = Neuroscience Letters | volume = 90 | issue = 3 | pages = 279–84 |date=august 1988 | pmid = 3138576 | doi = 10.1016/0304-3940(88)90202-9}}</ref> as well as a [[positive allosteric modulator]] of the [[NMDA receptor]].<ref name="pmid1654510">{{cite journal | vauthors = Wu FS, Gibbs TT, Farb DH | title = Pregnenolone sulfate: a positive allosteric modulator at the N-methyl-D-aspartate receptor | journal = Molecular Pharmacology | volume = 40 | issue = 3 | pages = 333–6 | date = septembar 1991 | pmid = 1654510 | url = http://molpharm.aspetjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1654510 }}{{Mrtav link}}</ref><ref name="pmid1387199">{{cite journal |vauthors=Irwin RP, Maragakis NJ, Rogawski MA, Purdy RH, Farb DH, Paul SM | title = Pregnenolone sulfate augments NMDA receptor mediated increases in intracellular Ca2+ in cultured rat hippocampal neurons | journal = Neurosci Lett | volume = 141 | issue = 1 |pages = 30–4 | date = juli 1992 |pmid =1387199 | doi=10.1016/0304-3940(92)90327-4| | url = https://zenodo.org/record/1258463 }}</ref> Pored toga, pokazalo se da pregnenolon-sulfat aktivira [[TRPM3|privremeni potencijal receptora M3]] (TRPM3) [[ionski kanal]] u [[hepatocit]]ima i [[Langerhansovi otočići|pankreasnim otočićima]], uzrokujući ulazak [[kalcij]]a i naknadno oslobađanje [[insulin]]a.<ref name="pmid18978782">{{cite journal |vauthors=Wagner TF, Loch S, Lambert S, etal | title = Transient receptor potential M3 channels are ionotropic steroid receptors in pancreatic beta cells | journal = Nature Cell Biology | volume = 10 | issue = 12 | pages = 1421–30 |date=decembar 2008 | pmid = 18978782 | doi = 10.1038/ncb1801 }}</ref> === Aktivnost jedarnih receptora === Utvrđeno je da pregnenolon djeluje kao [[agonist]] [[receptor pregnana X|receptora pregnana X]].<ref name="pmid10548883">{{cite journal | vauthors = Kliewer SA, Lehmann JM, Milburn MV, Willson TM | title = The PPARs and PXRs: nuclear xenobiotic receptors that define novel hormone signaling pathways | journal = Recent Prog. Horm. Res. | volume = 54 | pages = 345–67; discussion 367–8 | year = 1999 | pmid = 10548883 }}</ref> Pregnenolon nema [[progestogen]]o, [[kortikosteroid]]no, [[estrogen]]o, [[androgen]]o ili [[antiandrogen]]o djelovanje. ==Biohemija== [[slika:Steroidogenesis.svg|right|thumb|450px|[[Steroidogeneza]], sa pregnenolonoblizu vrha lijevo]] ===Biosinteza=== Pregnenolon se [[biosinteza|sintetizira]] iz [[holesterol]]a.<ref name="LemkeWilliams2008">{{cite book|author1=Thomas L. Lemke|author2=David A. Williams|title=Foye's Principles of Medicinal Chemistry|url=https://books.google.com/books?id=R0W1ErpsQpkC&pg=PA883|year=2008|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|isbn=978-0-7817-6879-5|pages=883–}}</ref> Ova [[biotransformacija|konverzija]] uključuje [[hidroksilacija|hidroksilaciju]] [[bočni lanac|bočnog lanca]] na pozicijama C20 i C22, sa cijepanjem bočnog lanca. [[Enzim]] koji obavlja ovaj proces je [[P450scc|citohrom P450scc]], a nalazi se u [[mitohondrija]]ma i kontrolira ga [[trofični hormon]] [[prednji režanj hipofize|prednjeg režnja hipofize]], kao što su [[adrenokortikotropni hormon]], [[folikul-stimulirajući hormon]] i [[luteinizirajući hormon]] u [[nadbubrežna žlijezda|nadbubrežnoj žlijezdi]] i [[gonada]]ma. Postoje dva [[metabolički intermedijar|intermedijara]] u transformaciji holesterola u pregnenolon, [[22R-hidroksiholesterol|22''R '' - hidroksiholesterol]] i [[20α, 22R-dihidroksiholesterol|20α, 22''R '' - dihidroksiholesterol]], a sva tri koraka u transformaciji katalizira P450scc.<ref name="LemkeWilliams2008" /> Pregnenolon se proizvodi uglavnom u [[nadbubrežna žlijezda|nadbubrežnim žlijezdama]], [[gonada]]ma i [[mozak|mozgu]].<ref name="pmid26433186">{{cite journal | vauthors = Vallée M | title = Neurosteroids and potential therapeutics: Focus on pregnenolone | journal = J. Steroid Biochem. Mol. Biol. | volume = 160 | pages = 78–87 | year = 2016 | pmid = 26433186 | doi = 10.1016/j.jsbmb.2015.09.030 }}</ref> Iako se pregnenolon također proizvodi u spolnim žlijezdama i mozgu, većina cirkulirajućih pregnenolona potiče iz [[kora nadbubrežne žlijezde|kore nadbubrežne žlijezde]].<ref name="QuestDiagnostics">https://www.questdiagnostics.com/hcp/intguide/EndoMetab/EndoManual_AtoZ_PDFs/Pregnenolone.pdf</ref> Za ispitivanje konverzije holesterola u pregnenolon korišten je radioaktivno obilježeni holesterol.<ref name="HanukogluJefcoate1980">{{cite journal|vauthors=Hanukoglu I, Jefcoate CR | title = Pregnenolone separation from cholesterol using Sephadex LH-20 mini-columns | journal = Journal of Chromatography A | year = 1980 | volume = 190 | issue = 1 | pages = 256–262 | doi = 10.1016/S0021-9673(00)85545-4 | url = https://zenodo.org/record/890904 }}</ref> Pregnenolonski proizvod može se odvojiti od supstrata holesterola pomoću minikolona Sefadeks LH-20. === Distribucija === Pregnenolon je [[lipofilnost|lipofilan]] i lahko prelazi [[krvno-moždana baruijera|krvno-moždanu barijeru.<ref name="pmid23348009">{{cite journal | vauthors = Sripada RK, Marx CE, King AP, Rampton JC, Ho SS, Liberzon I | title = Allopregnanolone elevations following pregnenolone administration are associated with enhanced activation of emotion regulation neurocircuits | journal = Biol. Psychiatry | volume = 73 | issue = 11 | pages = 1045–53 | year = 2013 | pmid = 23348009 | pmc = 3648625 | doi = 10.1016/j.biopsych.2012.12.008 }}</ref> To može, za razliku od [[pregnenolon-sulfat]]a, koji ne prelazi krvno-moždanu barijeru.<ref name="RhoSankar2010">{{cite book|author1=Jong Rho|author2=Raman Sankar|author3=Carl E. Stafstrom|title=Epilepsy: Mechanisms, Models, and Translational Perspectives|url=https://books.google.com/books?id=8prMBQAAQBAJ&pg=PA479|date=18. 6. 2010|publisher=CRC Press|isbn=978-1-4200-8560-0|pages=479–}}</ref><ref name="Symposium2008">{{cite book|author=CIBA Foundation Symposium|title=Steroids and Neuronal Activity|url=https://books.google.com/books?id=KeZlL3XbmQsC&pg=PA101|date=30. 4. 2008|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-470-51399-6|pages=101–}}</ref> === Metabolizam === Pregnenolon se uključuje u daljnju steroidni [[metabolizam]] na jedan od nekoliko načina: * Pregnenolon se može pretvoriti u [[progesteron]]. Korak kritičnog enzima je dvostruk, upotrebom [[3β-hidroksisteroidne dehidrogenaza]] i [[delta 5-4 izomeraza|Δ<sup>5-4 </sup> izomeraze]]. Potonji prenosi [[dvostruka veza|dvostruku vezu]] sa C5 na C4 na A prstenu. Progesteron ulazi na put Δ <sup>4</sup> , što rezultira proizvodnjom [[17α-hidroksiprogesteron]]a i [[androstenedion]]a, prekursora [[testosteron]]o i [[estron]]a. [[Aldosteron]] i [[kortikosteroid]] također su izvedeni iz progesterona ili njegovih derivata. * Pregnenolon se enzimom 17α-hidroksilaza ([[CYP17A1]]) može pretvoriti u [[17α-hidroksipregnenolon]]. Koristeći ovaj put, zvani Δ<sup>5</sup>put, sljedeći korak je konverzija u [[dehidroepiandrosteron]]a (DHEA), putem 17,20-liaze (CYP17A1). DHEA je prekursor androstenediona. * Pregnenolon se može pretvoriti u [[androstadienol]]. sintazom 16-en sintaze (CYP17A1). * Pregnenolon se može pretvoriti u [[pregnenolon-sulfat]] pomoću enzima [[steroid-sulfotransferaza]], a ovu konverziju može poništiti [[steroid-sulfataza]]. === Nivoi === Uobičajeni nivoi pregnenolona u cirkulaciji su kako slijedi:<ref name="QuestDiagnostics" /> * Muškarci: 10 do 200&nbsp;ng/dL * Žene: 10 do 230&nbsp;ng/dL * Djeca: 10 do 48&nbsp;ng/dL * Adolescentni dječac: 10 do 50&nbsp;ng/dL * Adolescentne djevojčice: 15 do 84&nbsp;ng/dL Utvrđeno je da se srednji nivoi pregnenolona ne razlikuju značajno kod žena u postmenopauzi i starijih muškaraca (40 i 39&nbsp;ng/dL).<ref name="pmid6274897">{{cite journal | vauthors = Vermeulen A, Deslypere JP, Schelfhout W, Verdonck L, Rubens R | title = Adrenocortical function in old age: response to acute adrenocorticotropin stimulation | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 54 | issue = 1 | pages = 187–91 | date = januar 1982 | pmid = 6274897 | doi = 10.1210/jcem-54-1-187 }}</ref> Studije su otkrile da se nivoi pregnenolona ne mijenjaju značajno nakon [[kastracija|hirurške]] ili [[medicinske kastracije]] kod [[muškarac]]a, što je u skladu s činjenicom da pregnenolon uglavnom potiče iz nadbubrežnih žlijezda.<ref name="VickeryNestor2012">{{cite book|author1=B.H. Vickery|author2=J.J. Nestor|author3=E.S. Hafez|title=LHRH and Its Analogs: Contraceptive and Therapeutic Applications|url=https://books.google.com/books?id=am3yCAAAQBAJ&pg=PA341|date=6. 12. 2012|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-94-009-5588-2|pages=341–.}}</ref><ref name="pmid6086697">{{cite journal | vauthors = Bélanger A, Dupont A, Labrie F | title = Inhibition of basal and adrenocorticotropin-stimulated plasma levels of adrenal androgens after treatment with an antiandrogen in castrated patients with prostatic cancer | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 59 | issue = 3 | pages = 422–6 | date = septembar 1984 | pmid = 6086697 | doi = 10.1210/jcem-59-3-422 }}</ref><ref name="pmid6800852">{{cite journal | vauthors = Faure N, Labrie F, Lemay A, Bélanger A, Gourdeau Y, Laroche B, Robert G | title = Inhibition of serum androgen levels by chronic intranasal and subcutaneous administration of a potent luteinizing hormone-releasing hormone (LH-RH) agonist in adult men | journal = Fertil. Steril. | volume = 37 | issue = 3 | pages = 416–24 | date = mart 1982 | pmid = 6800852 | doi = 10.1016/S0015-0282(16)46107-8 }}</ref> Suprotno tome, utvrđeno je da medicinska kastracija djelimično potiskuje nivo pregnenolona u žena u premenopauzi.<ref name="pmid2199228">{{cite journal | vauthors = Dupont A, Dupont P, Belanger A, Mailoux J, Cusan L, Labrie F | title = Hormonal and biochemical changes during treatment of endometriosis with the luteinizing hormone-releasing hormone (LH-RH) agonist [D-Trp6,des-Gly-NH2(10)]LH-RH ethylamide | journal = Fertil. Steril. | volume = 54 | issue = 2 | pages = 227–32 | date = august 1990 | pmid = 2199228 | doi = 10.1016/S0015-0282(16)53694-2 }}</ref><ref name="pmid3116031">{{cite journal | vauthors = Steingold K, De Ziegler D, Cedars M, Meldrum DR, Lu JK, Judd HL, Chang RJ | title = Clinical and hormonal effects of chronic gonadotropin-releasing hormone agonist treatment in polycystic ovarian disease | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 65 | issue = 4 | pages = 773–8 | date = oktobar 1987 | pmid = 3116031 | doi = 10.1210/jcem-65-4-773 }}</ref> Slično tome, [[adrenalektomija|adrenalektomizirana]] žena u premenopauzi imala je nepotpuno smanjene nivoe pregnenolona u cirkulaciji.<ref name="pmid4270264">{{cite journal | vauthors = Abraham GE, Chakmakjian ZH | title = Serum steroid levels during the menstrual cycle in a bilaterally adrenalectomized woman | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-endocrinology-and-metabolism_1973-10_37_4/page/581 | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 37 | issue = 4 | pages = 581–7 | date = oktobar 1973 | pmid = 4270264 | doi = 10.1210/jcem-37-4-581 }}</ref> ==Hemija== Pregnenolon je također hemijski poznat kao pregn-5-en-3β-ol-20-on.<ref name="Elks2014">{{cite book|author=J. Elks|title=The Dictionary of Drugs: Chemical Data: Chemical Data, Structures and Bibliographies|url=https://books.google.com/books?id=0vXTBwAAQBAJ&pg=PA665|date=14. 11. 2014|publisher=Springer|isbn=978-1-4757-2085-3|pages=665–}}</ref><ref name="IndexNominum2000">{{cite book|title=Index Nominum 2000: International Drug Directory|url=https://books.google.com/books?id=5GpcTQD_L2oC&pg=PA872|year=2000|publisher=Taylor & Francis|isbn=978-3-88763-075-1|pages=872–873}}</ref> Poput ostalih [[steroid]]a, sastoji se od četiri međusobno povezana [[ciklični ugljikovodici|ciklična ugljikovodika]].<ref name="Elks2014" /><ref name="IndexNominum2000" /> Spoj sadrži [[keton]]ski i [[hidroksil]]nu [[funkcionalna grupa|funkcionalnu grupu]], dvije [[metil grupa|metil]] grane i [[dvostruka veza|dvolstruku vezu]] na C5, u B-cikličnom ugljikovodikovom prstenu. Kao i mnogi steroidni hormoni, on je [[hidrofobnost|hidrofoban]]. [[Sulfat]]ni derivat [[pregnenolon-sulfat]] je topiv u vodi. [[3β-Dihidroprogesteron]] (pregn-4-en-3β-ol-20-on) je [[izomer]] pregnenolona u kojem je C5 [[dvostruka veza]] zamenjena dvostrukom vezom C4.<ref name = "pmid15415436"/> == Historija == Pregnenolon su prvi [[hemijska sinteza|sintetizirali]] [[Adolf Butenandt]] i njegovi kolege 1934.<ref>{{cite journal |last1=Butenandt |first1=Adolf |last2=Westphal |first2=Ulrich |last3=Cobler |first3=Heinz |title=Über einen Abbau des Stigmasterins zu corpus-luteum-wirksamen Stoffen; ein Beitrag zur Konstitution des Corpusluteum-Hormons (Vorläuf. Mitteil.) |journal=Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft (A and B Series) |date=12. 9. 1934 |volume=67 |issue=9 |pages=1611–1616 |doi=10.1002/cber.19340670931}}</ref> ==Reference== {{Reflist}} ==Vanjski linkovi== {{Portal|Medicina}} {{Endogenu steroidi}} {{Modulatori kanabinoidnih receptora}} {{Modulatori glicinskih receptora}} {{Modulatori Sigma agonisti}} [[Kategorija:Steroli]] [[Kategorija:Antagonisti CB1 receptora]] [[Kategorija:Agonisti receptora glicina]] [[Kategorija:Ketoni]] [[Kategorija:Steroidi]] [[Kategorija:Trudnoća]] [[Kategorija:Sigma agonisti]] [[Kategorija:Steroidni hormoni]] [[Kategorija:Hormoni]] bykdxfhwkor8z8wibdldhllcv8smn07 5-Alfa-dihidroprogesteron 0 472224 3673016 3646197 2024-12-13T05:33:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673016 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lijek | Naziv lijeka = 5-Alfa-dihidroprogesteron | Druga_imena = Alopregnanedion; 5α-Pregnan-3,20-dion | Grupa = Hormonski lijekovi | Trgovačka imena = | ATC kodovi = | CAS_registarski_broj = 566-65-4 | Dostupnost bez recepta = Djelimično | Strukturna formula = [[Slika:5-alpha-dihydroprogesterone.png |225px]] [[Slika:5alpha-Dihydroprogesterone 3D ball.png |225px]] | IUPAC ime = 5''S'',8''R'',9''S'',10''S'',13''S'',14''S'',17''S'')-17-acetil-10,13-dimetil-1,2,4,5,6,7,8,9,11,12,14,15,16,17-tetradekahidrociklopenta[''a'']fenantren-3-on | Sumarna formula = C<sub>21</sub>H<sub>32</sub>O<sub>2</sub> | ChEBI = | SMILES=SMILES=[H][C@]34[C@]2([H])CC[C@@]1([H])CC(CC[C@@](C)1[C@]([H])2CC[C@@](C)3[C@@H]([C@@](C)=O)CC4)=O | Tačka topljenja = | StdInChI = 1S/C21H32O2/c1-13(22)17-6-7-18-16-5-4-14-12-15(23)8-10-20(14,2)19(16)9-11-21(17,18)3/h14,16-19H,4-12H2,1-3H3/t14-,16-,17+,18-,19-,20-,21+/m0/s1 | Tačka ključanja = | Molarna masa = | Biološka raspoložljivost = | Metabolizam = [[Jetra|Jetreni]] | Poluvrijeme eliminacije = | Izlučivanje = [[Bubreg|Bubrežno]] | Rastvorljivost= <br>[[PubChem]]: 92810 | KEGG = }} '''5α-Dihidroprogesteron''' ('''5α-DHP''', '''alopregnanedion''',<ref name="FinnPurdy2007">{{cite journal|last1=Finn|first1=Deborah A.|last2=Purdy|first2=Robert H.|title=Neuroactive Steroids in Anxiety and Stress|year=2007|doi=10.1002/9780470101001.hcn026|journal=Handbook of Contemporary Neuropharmacology|isbn=978-0470101001}}</ref> ili '''5α-pregnan-3,20-dion''') je [[endogen]]i [[progestogen]] i [[neurosteroid]] koji sw [[biosinteza|sintetizira]] od [[progesteron]]a.<ref name="pmid17651807">{{cite journal | vauthors = Mellon SH | title = Neurosteroid regulation of central nervous system development | journal = Pharmacol. Ther. | volume = 116 | issue = 1 | pages = 107–24 |date=oktobar 2007 | pmid = 17651807 | pmc = 2386997 | doi = 10.1016/j.pharmthera.2007.04.011 }}</ref><ref name="pmid11744079">{{cite journal | vauthors = Guidotti A, Dong E, Matsumoto K, Pinna G, Rasmusson AM, Costa E | title = The socially-isolated mouse: a model to study the putative role of allopregnanolone and 5alpha-dihydroprogesterone in psychiatric disorders | journal = Brain Res. Brain Res. Rev. | volume = 37 | issue = 1–3 | pages = 110–5 |date=novembar 2001 | pmid = 11744079 | doi = 10.1016/s0165-0173(01)00129-1}}</ref> Također je [[metabolički međuprodukt|međuproizvod]] u sintezi [[alopregnanolon]]a i [[izopregnanolon]]a iz progesterona. 5α-DHP se metabolizira pomoću [[aldo-keto reduktaza]] (AKR) [[AKR1C1]], [[AKR1C2]] i [[AKR1C4]] s visokom katalitičkom efikasnošću .<ref name="pmid24189185">{{cite journal | vauthors = Rižner TL, Penning TM | title = Role of aldo-keto reductase family 1 (AKR1) enzymes in human steroid metabolism | journal = Steroids | volume = 79 | pages = 49–63 | date = januar 2014 | pmid = 24189185 | pmc = 3870468 | doi = 10.1016/j.steroids.2013.10.012 }}</ref> AKR1C1 preferencijalno formira 20α-hidroksi-5α-pregnan-3-on, dok AKR1C2 preferencijalno tvori alopregnanolon.<ref name = "pmid24189185"/> Slično tome, AKR1C1 reducira i posljedično inaktivira alopregnanolon u [[pregnanediol|5α-pregnan-3α, 20α-diol]].<ref name="pmid24189185" /> Za razliku od ostalih AKR-a, [[AKR1C3]] ima nisku katalitsku efikasnost za redukciju 5α-DHP-a.<ref name = "pmid24189185"/> Ovi AKR-ovi su visoko izraženi u ljudskoj [[jetra|jetri]] i [[mliječna žlijezda|mliječnim žlijezdama]], ali imaju relativno skromnu [[ekspresija gena|ekspresiju]] u ljudskom [[mozak|mozgu]] i [[maternica|maternici]].<ref name="pmid10998348">{{cite journal | vauthors = Penning TM, Burczynski ME, Jez JM, Hung CF, Lin HK, Ma H, Moore M, Palackal N, Ratnam K | title = Human 3alpha-hydroxysteroid dehydrogenase isoforms (AKR1C1-AKR1C4) of the aldo-keto reductase superfamily: functional plasticity and tissue distribution reveals roles in the inactivation and formation of male and female sex hormones | journal = Biochem. J. | volume = 351 | issue = Pt 1 | pages = 67–77 | date = oktobar 2000 | pmid = 10998348 | pmc = 1221336 | doi = 10.1042/bj3510067 }}</ref> 5α-DHP je [[agonist]] [[progesteronski receptor|progesteronskog receptora]] i [[pozitivni alosterni modulator|pozitivnog alosternog modulatora]] [[GABAA receptor|GABA<sub>A</sub> receptora]] (iako sa [[afinitet (farmakologija)|afinitet]] za ovaj [[receptor (biohemija)|receptor]] koji se smatra relativno niskim (u poređenju sa 3α-hidroksiliranim progesteronskim [[metabolit]],ima kao što su alopregnanolon i [[pregnanolon]])).<ref name="pmid17651807" /><ref name="pmid11744079" /><ref name="pmid8398145">{{cite journal | vauthors = Rupprecht R, Reul JM, Trapp T | title = Progesterone receptor-mediated effects of neuroactive steroids | journal = Neuron | volume = 11 | issue = 3 | pages = 523–30 |date=septembar 1993 | pmid = 8398145 | doi = 10.1016/0896-6273(93)90156-l|display-authors=etal}}</ref><ref name="OcvirkPearson Murphy2008">{{cite journal|last1=Ocvirk|first1=Rok|last2=Pearson Murphy|first2=Beverley E.|last3=Franklin|first3=Keith B.J.|last4=Abbott|first4=Frances V.|title=Antinociceptive profile of ring A-reduced progesterone metabolites in the formalin test|url=https://archive.org/details/sim_pain_2008-08-30_138_2/page/n171|journal=Pain|volume=138|issue=2|year=2008|pages=402–409|issn=0304-3959|doi=10.1016/j.pain.2008.01.019|pmid=18343034}}</ref> I Također je utvrđeno da djeluje kao [[negativni alosterni modulator]] [[GABAA-rho receptor|GABA<sub>A</sub> -rho receptora]].<ref name="pmid12171579">{{cite journal | vauthors = Johnston GA | title = Medicinal chemistry and molecular pharmacology of GABA(C) receptors | journal = Curr Top Med Chem | volume = 2 | issue = 8 | pages = 903–13 | year = 2002 | pmid = 12171579 | doi = 10.2174/1568026023393453 | url = http://sydney.edu.au/medicine/pharmacology/adrien-albert/images/pdfs/RefsPDFs/350.pdf | access-date = 13. 2. 2021 | archive-date = 4. 3. 2016 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160304224535/http://sydney.edu.au/medicine/pharmacology/adrien-albert/images/pdfs/RefsPDFs/350.pdf | url-status = dead }}</ref> Utvrđeno je da steroid posjeduje 82% afiniteta progesterona za receptor za progesteron u [[maternica|maternici]] [[rezus majmun]]a.<ref name="pmid405534">{{cite journal | vauthors = Illingworth DV, Elsner C, De Groot K, Flickinger GL, Mikhail G | title = A specific progesterone receptor of myometrial cytosol from the rhesus monkey | journal = J. Steroid Biochem. | volume = 8 | issue = 2 | pages = 157–60 | date = februar 1977 | pmid = 405534 | doi = 10.1016/0022-4731(77)90040-1}}</ref> Smatra se da 5α-dihidroprogesteron ima oko 33% relativne [[progestogen]]ske [[potencija (farmakologija)|potencije]] progesterona.<ref name="LoboKelsey2000">{{cite book|author1=Rogerio A. Lobo|author2=Jennifer Kelsey|author3=Robert Marcus|title=Menopause: Biology and Pathobiology|url=https://books.google.com/books?id=i9HXKhjvNVAC&pg=PA433|date=22. 5. 2000|publisher=Academic Press|isbn=978-0-08-053620-0|pages=433–}}</ref> Pored toga, slab je agonist [[pregnanski X receptor|pregnanskog X receptora]] (PXR) ([[EC50|EC<sub>50</sub>]] >10 000 μM), sa približno šest puta manjom snagom u odnosu na njegov 5β-izomer, [[5β-dihidroprogesteron]].<ref name="pmid9727070">{{cite journal | vauthors = Lehmann JM, McKee DD, Watson MA, Willson TM, Moore JT, Kliewer SA | title = The human orphan nuclear receptor PXR is activated by compounds that regulate CYP3A4 gene expression and cause drug interactions | journal = J. Clin. Invest. | volume = 102 | issue = 5 | pages = 1016–23 | year = 1998 | pmid = 9727070 | pmc = 508967 | doi = 10.1172/JCI3703 }}</ref> Alopregnanolon se transformira natrag u 5α-DHP, pomoću [[3α-hidroksisteroid oksidoreduktaza]], a konverzija alopregnanonlona u 5α-DHP odgovorna je za progestogensku aktivnost alopregnanonlona.<ref name="pmid8398145"/><ref name="pmid10049597">{{cite journal | vauthors = Beyer C, González-Flores O, Ramírez-Orduña JM, González-Mariscal G | title = Indomethacin inhibits lordosis induced by ring A-reduced progestins: possible role of 3alpha-oxoreduction in progestin-facilitated lordosis | journal = Horm Behav | volume = 35 | issue = 1 | pages = 1–8 | date = februar 1999 | pmid = 10049597 | doi = 10.1006/hbeh.1998.1457 }}</ref><ref name="pmid8577898">{{cite journal | vauthors = Beyer C, Gonzalez-Flores O, Gonzalez-Mariscal G | title = Ring A reduced progestins potently stimulate estrous behavior in rats: paradoxical effect through the progesterone receptor | url = https://archive.org/details/sim_physiology-behavior_1995-11_58_5/page/985 | journal = Physiol. Behav. | volume = 58 | issue = 5 | pages = 985–93 | date = novembar 1995 | pmid = 8577898 | doi = 10.1016/0031-9384(95)00141-5}}</ref> 5α-DHP, preko progesteronskog receptora i alopregnanolona, preko [[GABAA receptor|GABA <sub>A</sub> receptora]] djeluju zajedno inducirajući [[lordoza|lordozu]] u životinja.<ref name = "pmid10049597"/>< ref name = "pmid8577898"/> Jedna studija otkrila je da se 41% alopregnanolona primijenjenog injekcijom transformira u 5α-DHP u mozgu pacova.<ref name="pmid10049597" /> Kvantificirani su i nivoi 5α-DHP.<ref name="pmid26353176">{{cite journal | vauthors = Trabert B, Falk RT, Stanczyk FZ, McGlynn KA, Brinton LA, Xu X | title = Reproducibility of an assay to measure serum progesterone metabolites that may be related to breast cancer risk using liquid chromatography-tandem mass spectrometry | journal = Horm Mol Biol Clin Investig | volume = 23 | issue = 3 | pages = 79–84 | date = septembar 2015 | pmid = 26353176 | pmc = 4966666 | doi = 10.1515/hmbci-2015-0026 }}</ref> ==Također pogledajte== * [[3α-Dihidroprogesteron]] * [[Epipregnanolon]] * [[3β-Dihidroprogesteron]] * [[Alopregnanediol]] ==Reference== {{Reflist}} {{Endogeni steroidi}} {{Modulatori GABA receptora}} {{Pozitivni modulatori GABAA receptora}} {{Modulatori receptora progesterona}} {{DEFAULTSORT:Dihydroprogesterone, 5α-}} [[Kategorija:Hormoni]] [[Kategorija:Neurosteroidi]] [[Kategorija:Gestageni]] [[Kategorija:Ketoni]] [[Kategorija:Trudnoća]] iik1th6dsjj2olaeilrxaunmtdycnwf Dihidrofolat-reduktaza 0 472535 3672982 3468204 2024-12-13T03:18:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672982 wikitext text/x-wiki {{Infokutija enzim | Ime = Dihidrofolat-reduktaza | EC_number = 1.5.1.3 | CAS_number = 9002-03-3 | IUBMB_EC_number = 1/5/1/3 | GO_code = 0004146 | slika = PDB 8dfr EBI.jpg | width = | caption = Kristalna struktura dihidrofolat-reduktaze pileće jetre. PDB unos [[PDB|8dfr]] }} {{Infokutija protein | Symbol = DHFR_1 | Name = Dihidrofolat-reduktaza | image = | width = | caption = | Pfam = PF00186 | Pfam_clan = CL0387 | InterPro = IPR001796 | SMART = | PROSITE = PDOC00072 | MEROPS = | SCOP = 1dhi | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija protein | Symbol = DHFR_2 | Ime = R67 dihidrofolat-reduktaza | image = PDB 2gqv EBI.jpg | width = | caption = Struktura visoke rezolucije dihidrofolat-reduktaze kodirane plazmidom iz ''E. coli''. [[PDB|PDBe-2gqv]] | Pfam = PF06442 | Pfam_clan = | InterPro = IPR009159 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1vif | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija gen}} '''Dihdrofolat-reduktaza''' ('''DHFR''') je [[enzim]] koji redukuje [[dihidrofolna kiselina|dihidrofolnu kiselinu]] na [[tetrahidrofolna kiselina|tetrahidrofolnu kiselinu]], koristeći [[NADPH]] kao [[donor elektrona]], koji se može pretvoriti u vrste tetrahidrofolata [[kofaktor]] koji se koristi u hemiji prenosa sa ugljikom1. Kod ljudi, enzim DHFR kodira [[gen]] '''DHFR'''.<ref name="pmid6961421">{{cite journal | vauthors = Chen MJ, Shimada T, Moulton AD, Harrison M, Nienhuis AW | title = Intronless human dihydrofolate reductase genes are derived from processed RNA molecules | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 79 | issue = 23 | pages = 7435–9 | date = decembar 1982 | pmid = 6961421 | pmc = 347354 | doi = 10.1073/pnas.79.23.7435 | bibcode = 1982PNAS...79.7435C }}</ref><ref name="pmid6323448">{{cite journal | vauthors = Chen MJ, Shimada T, Moulton AD, Cline A, Humphries RK, Maizel J, Nienhuis AW | title = The functional human dihydrofolate reductase gene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 259 | issue = 6 | pages = 3933–43 | date = mart 1984 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)43186-3 | pmid = 6323448 | url = http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6323448 | doi-access = free | access-date = 26. 2. 2021 | archive-date = 25. 1. 2020 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200125023249/http://www.jbc.org/content/259/6/3933.long | url-status = dead }}</ref> Nalazi se ns poziciji regiona q11→q22 [[hromosom 5 (čovjek)|hromosoma 5]].<ref name="pmid6504041">{{cite journal | vauthors = Funanage VL, Myoda TT, Moses PA, Cowell HR | title = Assignment of the human dihydrofolate reductase gene to the q11----q22 region of chromosome 5 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 4 | issue = 10 | pages = 2010–6 | date = oktobar 1984 | pmid = 6504041 | pmc = 369017 | doi = 10.1128/mcb.4.10.2010 }}</ref> Bakterijske [[vrste]] imaju različite DHFR [[enzim]]e (zasnovane na njihovom obrascu vezanja diaminoheterocikličnih molekula), ali [[sisari|sisarski]] DHFR-i su vrlo slični.<ref name="pmid500653">{{cite journal | vauthors = Smith SL, Patrick P, Stone D, Phillips AW, Burchall JJ | title = Porcine liver dihydrofolate reductase. Purification, properties, and amino acid sequence | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 254 | issue = 22 | pages = 11475–84 | date = novembar 1979 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)86510-9 | pmid = 500653 | doi-access = free }}</ref> == Struktura == Centralni osmolančani [[beta-nabrani list]] čini glavnu karakteristiku [[polipeptid]]nog savijanja DHFR-a.<ref name="pmid17920">{{cite journal | vauthors = Matthews DA, Alden RA, Bolin JT, Freer ST, Hamlin R, Xuong N, Kraut J, Poe M, Williams M, Hoogsteen K | title = Dihydrofolate reductase: x-ray structure of the binary complex with methotrexate | url = https://archive.org/details/sim_science_1977-07-29_197_4302/page/n35 | journal = Science | volume = 197 | issue = 4302 | pages = 452–5 | date = juli 1977 | pmid = 17920 | doi = 10.1126/science.17920 | bibcode = 1977Sci...197..452M }}</ref> Sedam od ovih lanaca je paralelno, a osmi protiče antiparalelno. Četiri [[alfa-heliks]]a povezuju uzastopne beta-lance.<ref name="pmid6815179">{{cite journal | vauthors = Filman DJ, Bolin JT, Matthews DA, Kraut J | title = Crystal structures of ''Escherichia coli'' and ''Lactobacillus casei'' dihydrofolate reductase refined at 1.7 Å resolution. II. Environment of bound NADPH and implications for catalysis | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 257 | issue = 22 | pages = 13663–72 | date = novembar 1982 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)33498-7 | pmid = 6815179 | doi-access = free }}</ref> Aminokiselinski ostaci 9 - 24 nazivaju se "Met20" ili "petlja 1" i, zajedno s ostalim petljama, dio su glavneog poddomena koji okružuje [[aktivno mjesto]].<ref name="pmid11502178">{{cite journal| vauthors = Osborne MJ, Schnell J, Benkovic SJ, Dyson HJ, Wright PE | title = Backbone dynamics in dihydrofolate reductase complexes: role of loop flexibility in the catalytic mechanism | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 33 | pages = 9846–59 | date = august 2001 | pmid = 11502178 | doi = 10.1021/bi010621k }}</ref> [[Aktivno mjesto]] nalazi se u polovini sekvence [[N-kraj]]a, koja uključuje [[konzervirans sekvenca|konzervirani]] [[Prolin|Pro]] –x [[Triptofan|Trp]] dipeptid ; pokazalo se da je [[triptofan]] uključen u vezanje [[supstrat (biohemija)|supstrata]] pomoću enzima.<ref name="pmid6815178">{{cite journal | vauthors = Bolin JT, Filman DJ, Matthews DA, Hamlin RC, Kraut J | title = Crystal structures of ''Escherichia coli'' and ''Lactobacillus casei'' dihydrofolate reductase refined at 1.7 Å resolution. I. General features and binding of methotrexate | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 257 | issue = 22 | pages = 13650–62 | date = novembar 1982 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)33497-5 | pmid = 6815178 | doi-access = free }}</ref> {{Gallery | width=312 | height = 351 |Image:DHFRfolateNADPH.png|Ljudski DHFR sa vezom za dihidrofolat i NADPH }} == Funkcija == Dihidrofolat-reduktaza pretvara [[dihidrofolat]] u [[tetrahidrofolat]], protonski šatl potreban za ''[[de novo]]'' sintezu [[purin]]a, [[timidin-monofosfat|timidilnske kiseline]] i određenih [[aminokiselina]] . Dok je funkcionalni gen dihidrofolat reduktaze mapiran na hromosomu 5, na odvojenim hromosomima identificirani su višestruko obrađeni pseudogeni ili geni nalik onim za dihidrofolat-reduktazu, bez [[intron]]a.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DHFR dihydrofolate reductase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1719}}</ref> {{Gallery | width=400 | Image:DHFR rxn.svg|Reakcija koju katalizira DHFR. | Image:THFsynthesispathway.png|Put sinteze tetrahidrofolata }} Pronađen u svim organizmima, DHFR ima presudnu ulogu u regulaciji količine tetrahidrofolata u ćeliji. Tetrahidrofolat i njegovi derivati su neophodni za sintezu [[purin]]a i [[timidilat]]a, koji su važni za proliferaciju i rast ćelija.<ref name="pmid15139807">{{cite journal | vauthors = Schnell JR, Dyson HJ, Wright PE| title = Structure, dynamics, and catalytic function of dihydrofolate reductase | journal = Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure | volume = 33 | issue = 1 | pages = 119–40 | year = 2004 | pmid = 15139807 | doi = 10.1146/annurev.biophys.33.110502.133613 }}</ref> DHFR ima središnju ulogu u sintezi prekursora [[nukleinske kiseline|nukleinskih kiselina]], a pokazano je da je mutantnim ćelijama kojima potpuno nedostaje DHFR potrebna [[aminokiselina]] [[glicin]] i timidin za rast.<ref name="pmid6933469">{{cite journal | vauthors = Urlaub G, Chasin LA | title = Isolation of Chinese hamster cell mutants deficient in dihydrofolate reductase activity | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 77 | issue = 7 | pages = 4216–20 | date = juli 1980 | pmid = 6933469 | pmc = 349802 | doi = 10.1073/pnas.77.7.4216 | bibcode = 1980PNAS...77.4216U }}</ref> DHFR se također ispoljava kao enzim koji učestvuje u spašavanju tetrahidrobiopterina iz dihidrobiopterina.<ref>{{cite journal | vauthors = Crabtree MJ, Tatham AL, Hale AB, Alp NJ, Channon KM | title = Critical role for tetrahydrobiopterin recycling by dihydrofolate reductase in regulation of endothelial nitric-oxide synthase coupling: relative importance of the de novo biopterin synthesis versus salvage pathways | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 284 | issue = 41 | pages = 28128–36 | date = oktobar 2009 | pmid = 19666465 | pmc = 2788863 | doi = 10.1074/jbc.M109.041483 }}</ref> == Mehanizam == [[slika:DHFR Reaction Scheme.png|thumb|308x308px|Redukcija dihidrofolata u tetrahidrofolat katalizirana DHFR-om.]] === Opći mehanizam === DHFR katalizira transfer hidrida iz [[NADPH]] u [[dihidrofolat]] sa pratećom protonacijom, da bi se dobio [[tetrahidrofolat]]. Na kraju se dihidrofolat redukuje u tetrahidrofolat, a NADPH se oksidira u [[NADP+]]. Visoka fleksibilnost Met20 i drugih petlji u blizini aktivnog mjesta ima ulogu u promociji oslobađanja proizvoda, tetrahidrofolata.<ref name="pmid11502178" /> [[Slika:DHFR + NADPH + folate (Met20 loop).png|thumb|DHFR (petlja Met20) + NADPH + folat|308x308px]] Mehanizam ovog enzima je postepen i ustaljen. Konkretno, katalitska reakcija započinje s NADPH i [[supstrat (biohemija)|supstratom]], koji se veže na mjesto vezanja enzima, nakon čega slijedi [[protonacija]] i prijenos hidrida iz kofaktora NADPH u supstrat. Međutim, dva posljednja koraka ne odvijaju se istovremeno u istom prijelaznom stanju.<ref name="Rod_2003" /><ref name="Wan_2014">{{cite journal | vauthors = Wan Q, Bennett BC, Wilson MA, Kovalevsky A, Langan P, Howell EE, Dealwis C | title = Toward resolving the catalytic mechanism of dihydrofolate reductase using neutron and ultrahigh-resolution X-ray crystallography | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 51 | pages = 18225–30 | date = decembar 2014 | pmid = 25453083 | pmc = 4280638 | doi = 10.1073/pnas.1415856111 | bibcode = 2014PNAS..11118225W }}</ref> U studiji koja koristi računarski i eksperimentalni pristup, Liu i suradnici zaključuju da prijenosu hidrida prethodi korak protonacije.<ref name="Liu_2014">{{cite journal | vauthors = Liu CT, Francis K, Layfield JP, Huang X, Hammes-Schiffer S, Kohen A, Benkovic SJ | title = ''Escherichia coli'' dihydrofolate reductase catalyzed proton and hydride transfers: temporal order and the roles of Asp27 and Tyr100 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 51 | pages = 18231–6 | date = decembar 2014 | pmid = 25453098 | pmc = 4280594 | doi = 10.1073/pnas.1415940111 | bibcode = 2014PNAS..11118231L }}</ref> [[Slika:Conformational changes during the DHFR catalytic cycle.png|thumb|310x310px| U katalitskoj shemi, zatvorena struktura prikazana je crvenom bojom, a okludirana zelenom. <br>U strukturi su DHF i THF obojeni crveno, NADPH žuto, a ostatak Met20 plavo]] Pokazalo se da enzimski mehanizam DHFR ovisi o pH, posebno o koraku prijenosa hidrida, jer promjene pH imaju izuzetan uticaj na elektrostatiku aktivnog mjesta i stanje ionizacije njegovih ostataka. Kiselost ciljanog dušika na supstratu važna je za vezanje supstrata za mjesto vezanja enzima za koje se pokazalo da je [[hidrofob]]no, iako ima direktan kontakt s vodom.<ref name="Rod_2003" /><ref name="Czekster_2011">{{cite journal | vauthors = Czekster CM, Vandemeulebroucke A, Blanchard JS | title = Kinetic and chemical mechanism of the dihydrofolate reductase from ''Mycobacterium tuberculosis'' | journal = Biochemistry | volume = 50 | issue = 3 | pages = 367–75 | date = januar 2011 | pmid = 21138249 | pmc = 3074011 | doi = 10.1021/bi1016843 }}</ref> Asp27 je jedini nabijeni [[hidrofil]]ni ostatak na mjestu vezanja, a neutralizacija punjenja na Asp27 može promijeniti pKa enzima. Asp27 ima kritičnu ulogu u katalitskom mehanizmu, pomažući protoniranje supstrata i ograničavajući supstrat u konformaciji povoljnoj za prijenos hidrida. Pokazalo se da je korak protonacije povezan s tautomerizacijom enola, iako se ova konverzija ne smatra povoljnom za doniranje protona. Dokazano je da je molekula vode uključena u korak protoniranja.<ref name="Reyes_1995">{{cite journal | vauthors = Reyes VM, Sawaya MR, Brown KA, Kraut J | title = Isomorphous crystal structures of ''Escherichia coli'' dihydrofolate reductase complexed with folate, 5-deazafolate, and 5,10-dideazatetrahydrofolate: mechanistic implications | journal = Biochemistry | volume = 34 | issue = 8 | pages = 2710–23 | date = februar 1995 | pmid = 7873554 | doi = 10.1021/bi00008a039 }}</ref><ref name="Sawaya_1997" /><ref>{{cite journal | vauthors = Chen YQ, Kraut J, Blakley RL, Callender R | title = Determination by Raman spectroscopy of the pKa of N5 of dihydrofolate bound to dihydrofolate reductase: mechanistic implications | journal = Biochemistry | volume = 33 | issue = 23 | pages = 7021–6 | date = juni 1994 | pmid = 8003467 | doi = 10.1021/bi00189a001 }}</ref> Ulazak molekula vode u [[aktivno mjesto]] enzima olakšan je pomoću petlje Met20.<ref name="Shrimpton_2002">{{cite journal | vauthors = Shrimpton P, Allemann RK | title = Role of water in the catalytic cycle of E. coli dihydrofolate reductase | journal = Protein Science | volume = 11 | issue = 6 | pages = 1442–51 | date = juni 2002 | pmid = 12021443 | pmc = 2373639 | doi = 10.1110/ps.5060102 }}</ref> === Konformacijske promjene DHFR-a === Katalitski ciklus reakcije pomoću DHFR uključuje pet važnih međuprodukata: [[holoenzim]] (E: NADPH), Michaelisov kompleks (E: NADPH: DHF), trostruki kompleks proizvoda ((E:NADP<sup>+</sup>:THF)), tetrahidrofolatni binarni kompleks (E:THF) i THF‚NADPH kompleks (E:NADPH:THF). Korak disocijacije proizvoda (THF) od E: NADPH: THF do E: NADPH je korak koji određuje stopu tokom stabilnog stanja prometa.<ref name="Fierke_1987">{{cite journal | vauthors = Fierke CA, Johnson KA, Benkovic SJ | title = Construction and evaluation of the kinetic scheme associated with dihydrofolate reductase from ''Escherichia coli'' | journal = Biochemistry | volume = 26 | issue = 13 | pages = 4085–92 | date = juni 1987 | pmid = 3307916 | doi = 10.1021/bi00387a052 }}</ref> U katalitskom mehanizmu DHFR-a, ključne su konformacijske promjene.<ref>{{cite journal | vauthors = Antikainen NM, Smiley RD, Benkovic SJ, Hammes GG | title = Conformation coupled enzyme catalysis: single-molecule and transient kinetics investigation of dihydrofolate reductase | journal = Biochemistry | volume = 44 | issue = 51 | pages = 16835–43 | date = decembar 2005 | pmid = 16363797 | doi = 10.1021/bi051378i }}</ref> Petlja Met20 DHFR-a može otvoriti, zatvoriti ili začepiti aktivno mjesto.<ref name="Rod_2003">{{cite journal | vauthors = Rod TH, Brooks CL | title = How dihydrofolate reductase facilitates protonation of dihydrofolate | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 125 | issue = 29 | pages = 8718–9 | date = juli 2003 | pmid = 12862454 | doi = 10.1021/ja035272r }}</ref><ref name="Sawaya_1997">{{cite journal | vauthors = Sawaya MR, Kraut J | title = Loop and subdomain movements in the mechanism of ''Escherichia coli'' dihydrofolate reductase: crystallographic evidence | journal = Biochemistry | volume = 36 | issue = 3 | pages = 586–603 | date = januar 1997 | pmid = 9012674 | doi = 10.1021/bi962337c }}</ref> U skladu s tim, tri različite konformacije klasificirane kao otvorena, zatvorena i začepljena stanja, dodjeljuju se Met20. Pored toga, definirana je i dodatna iskrivljena konformacija Met20 zbog njegovih nejasnih rezultata karakterizacije. Petlja Met20 uočena je u svojoj začepljenoj konformaciji u tri međuprodukta koji [[ligand|ligirauju]] proizvod, pri čemu je nikotinamidni prsten zatvoren iz aktivnog mjesta. Ova konformacijska značajka objašnjava činjenicu da se zamjena NADP<sup>+</sup>NADPH dešava prije disocijacije proizvoda. Dakle, sljedeći krug reakcije može se dogoditi nakon vezanja supstrata. [[Slika:Reaction Kinetics comparison between EcDHFR and R67 DHFR.png|thumb|414x414px| Poređenje reakcijske kinetike između EcDHFR i R67 DHFR]] [[Slika:Structure difference of substrate binding in E. coli and R67 DHFR.png|thumb| Razlika u strukturi vezanja supstrata u ''[[E. coli]]'' i R67 DHFR]] === R67 DHFR === Zbog svoje jedinstvene strukture i katalitskih karakteristika, R67 DHFR je široko proučavan. R67 DHFR je DHFR kodiran R-[[plazmid]]om tipa II, bez genetičke i strukturne veze sa hromosomskim DHFR ''E. coli''. To je homotetramer koji ima 222 simetrije sa jednom aktivnom porom, koja je izložena rastvaraču [nul].<ref>{{cite journal | vauthors = Narayana N, Matthews DA, Howell EE, Nguyen-huu X | title = A plasmid-encoded dihydrofolate reductase from trimethoprim-resistant bacteria has a novel D2-symmetric active site | journal = Nature Structural Biology | volume = 2 | issue = 11 | pages = 1018–25 | date = novembar 1995 | pmid = 7583655 | doi=10.1038/nsb1195-1018}}</ref> Ova simetrija aktivnog mjesta rezultira različitim načinom vezanja enzima: može se vezati s dvije molekule dihidrofolata (DHF), s pozitivnom kooperativnošću ili dvije molekule NADPH s negativnom kooperativnošću ili jednim supstratom plus jedan, ali samo ovaj drugi ima katalitsku aktivnost.<ref>{{cite journal | vauthors = Bradrick TD, Beechem JM, Howell EE | title = Unusual binding stoichiometries and cooperativity are observed during binary and ternary complex formation in the single active pore of R67 dihydrofolate reductase, a D2 symmetric protein | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 35 | pages = 11414–24 | date = septembar 1996 | pmid = 8784197 | doi = 10.1021/bi960205d }}</ref> U usporedbi s hromosomskim DHFR ''E. coli'', on ima veći K<sub>m</sub> u vezanju dihidrofolata (DHF) i NADPH. Mnogo niža katalitska kinetika pokazuje da je prijenos hidrida korak određivanja brzine, a ne oslobađanje proizvoda (THF).<ref>{{cite journal | vauthors = Park H, Zhuang P, Nichols R, Howell EE | title = Mechanistic studies of R67 dihydrofolate reductase. Effects of pH and an H62C mutation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 4 | pages = 2252–8 | date = januar 1997 | pmid = 8999931 | doi = 10.1074/jbc.272.4.2252 | doi-access = free }}</ref> U strukturi R67 DHFR, homotetramer stvara pore aktivnog mjesta. U katalitskom procesu DHF i NADPH ulaze u pore iz suprotnog položaja. Interakcija slaganja π-π između NADPH-ovog [[nikotinamid]]nog prstena i DHF-ovog pteridinskog prstena čvrsto povezuje dva reaktanta na aktivnom mjestu. Međutim, nakon vezanja, uočena je fleksibilnost repa p-aminobenzoilglutamata DHF, što može pospješiti stvaranje prijelaznog stanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Kamath G, Howell EE, Agarwal PK | title = The tail wagging the dog: insights into catalysis in R67 dihydrofolate reductase | journal = Biochemistry | volume = 49 | issue = 42 | pages = 9078–88 | date = oktobar 2010 | pmid = 20795731 | doi = 10.1021/bi1007222 }}</ref> == Klinički značaj == [[Nedostatak dihidrofolat reduktaze]] povezan je sa [[anemija|megaloblastnom anemijom]]. Liječenje se vrši [[redoks|reduciranim]] oblicima folne kiseline. Budući da je tetrahidrofolat, proizvod ove reakcije, aktivni oblik folata kod ljudi, inhibicija DHFR-a može prouzrokovati funkcionalni [[nedostatak folata]]. DHFR je atraktivna farmaceutska meta za inhibiciju, zbog svoje ključne uloge u sintezi prekursora [[DNK]]. [[Trimetoprim]], [[antibiotik]], inhibira bakterijski DHFR, dok [[metotreksat]], [[hemoterapija|hemoterapijsko]] sredstvo, inhibira DHFR sisara. Međutim, [[otpornost na bolesti|rezistencija]] razvila se protiv nekih lijekova, kao rezultat mutacijskih promjena u samom DHFR-u.<ref name="pmid2601715">{{cite journal | vauthors = Cowman AF, Lew AM | title = Antifolate drug selection results in duplication and rearrangement of chromosome 7 in Plasmodium chabaudi | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 9 | issue = 11 | pages = 5182–8 | date = novembar 1989 | pmid = 2601715 | pmc = 363670 | doi = 10.1128/mcb.9.11.5182 }}</ref> DHFR mutacije uzrokuju rijetku autosomno recesivnu urođenu grešku metabolizma folata, koja rezultira [[megaloblastična anemija|megaloblastičnom anemijom]], [[pancitopenija|pancitopenijom]] i ozbiljnom [[nedostatak cerebralnog folata|nedostatkom cerebralnog folata]], što se može ispraviti dodatkom [[folinska kiselina|folinske kiseline]].<ref>{{cite journal | vauthors = Banka S, Blom HJ, Walter J, Aziz M, Urquhart J, Clouthier CM, Rice GI, de Brouwer AP, Hilton E, Vassallo G, Will A, Smith DE, Smulders YM, Wevers RA, Steinfeld R, Heales S, Crow YJ, Pelletier JN, Jones S, Newman WG | display-authors = 6 | title = Identification and characterization of an inborn error of metabolism caused by dihydrofolate reductase deficiency | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 88 | issue = 2 | pages = 216–25 | date = februar 2011 | pmid = 21310276 | pmc = 3035707 | doi = 10.1016/j.ajhg.2011.01.004 }}</ref><ref name="NyhanHoffmann2011">{{cite book | first1 = William L | last1 = Nyhan | first2 = Georg F. | last2 = Hoffmann | first3 = Bruce A | last3 = Barshop|title=Atlas of Inherited Metabolic Diseases 3E|url=https://books.google.com/books?id=vCvSBQAAQBAJ&pg=PA141|date=30. 12. 2011|publisher=CRC Press|isbn=978-1-4441-4948-7|pages=141–}}</ref> == Terapijska primjena == {{glavni|Inhibitor dihidrofolat reduktaze}} Budući da je folat potreban za brzo dijeljenje ćelija da bi se stvorio [[timin]], ovaj efekt može se koristiti kao terapeutsku prednost. DHFR može biti usmjeren u liječenju [[karcinom]]a i kao potencijalna meta protiv bakterijskih [[infekcija]]. DHFR je odgovoran za nivoe tetrahidrofolata u ćeliji, a inhibicija DHFR može ograničiti rast i proliferaciju ćelija karakterističnih za rak i bakterijske infekcije. [[Metotreksat]], [[kompetitivni inhibitor]] DHFR-a, jedan je takav lijek protiv raka koji inhibira DHFR.<ref name="pmid10623528">{{cite journal | vauthors = Li R, Sirawaraporn R, Chitnumsub P, Sirawaraporn W, Wooden J, Athappilly F, Turley S, Hol WG | title = Three-dimensional structure of ''M. tuberculosis'' dihydrofolate reductase reveals opportunities for the design of novel tuberculosis drugs | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 295 | issue = 2 | pages = 307–23 | date = januar 2000 | pmid = 10623528 | doi = 10.1006/jmbi.1999.3328 }}</ref> Ostali lijekovi uključuju [[trimetoprim]] i [[pirimetamin]]. Ova tri se široko koriste kao antitumorska i antimikrobna sredstva.<ref name="pmid3125607">{{cite journal | vauthors = Benkovic SJ, Fierke CA, Naylor AM | title = Insights into enzyme function from studies on mutants of dihydrofolate reductase | url = https://archive.org/details/sim_science_1988-03-04_239_4844/page/n39 | journal = Science | volume = 239 | issue = 4844 | pages = 1105–10 | date = mart 1988 | pmid = 3125607 | doi = 10.1126/science.3125607 | bibcode = 1988Sci...239.1105B }}</ref> Ostale klase spojeva koje ciljaju DHFR općenito, a posebno bakterijske DHFR, pripadaju klasama kao što su diaminopteridini, diaminotriazini, diaminopirolokinazolini, stilbeni, halkoni, deoksibenzoini, između ostalih.<ref>{{cite journal | vauthors = Srinivasan B, Tonddast-Navaei S, Roy A, Zhou H, Skolnick J | title = Chemical space of ''Escherichia coli'' dihydrofolate reductase inhibitors: New approaches for discovering novel drugs for old bugs | journal = Medicinal Research Reviews | volume = 39 | issue = 2 | pages = 684–705 | date = septembar 2018 | pmid = 30192413 | doi = 10.1002/med.21538 | pmc = 6370515 }}</ref> Trimetoprim je pokazao aktivnost protiv različitih [[Gram-pozitivna bakterija|Gram-pozitivnih bakterijskih]] patogena.<ref name="pmid16359642">{{cite journal | vauthors = Hawser S, Lociuro S, Islam K | title = Dihydrofolate reductase inhibitors as antibacterial agents | journal = Biochemical Pharmacology | volume = 71 | issue = 7 | pages = 941–8 | date = mart 2006 | pmid = 16359642 | doi = 10.1016/j.bcp.2005.10.052 }}</ref> Međutim, rezistencija na trimetoprim i druge lijekove usmjerene na DHFR može nastati zbog različitih mehanizama koji ograničavaju uspjeh njihove terapijske upotrebe.<ref name="pmid7583655">{{cite journal | vauthors = Narayana N, Matthews DA, Howell EE, Nguyen-huu X | title = A plasmid-encoded dihydrofolate reductase from trimethoprim-resistant bacteria has a novel D2-symmetric active site | journal = Nature Structural Biology | volume = 2 | issue = 11 | pages = 1018–25 | date = novembar 1995 | pmid = 7583655 | doi = 10.1038/nsb1195-1018}}</ref><ref name="pmid8762155">{{cite journal | vauthors = Huennekens FM | title = In search of dihydrofolate reductase | journal = Protein Science | volume = 5 | issue = 6 | pages = 1201–8 | date = juni 1996 | pmid = 8762155 | pmc = 2143423 | doi = 10.1002/pro.5560050626 }}</ref><ref name="pmid12084458">{{cite journal | vauthors = Banerjee D, Mayer-Kuckuk P, Capiaux G, Budak-Alpdogan T, Gorlick R, Bertino JR | title = Novel aspects of resistance to drugs targeted to dihydrofolate reductase and thymidylate synthase | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1587 | issue = 2–3 | pages = 164–73 | date = juli 2002 | pmid = 12084458 | doi = 10.1016/S0925-4439(02)00079-0 }}</ref> Otpor može nastati pojačavanjem DHFR gena, [[mutacija]]ma u DHFR,<ref>{{cite journal | vauthors = Toprak E, Veres A, Michel JB, Chait R, Hartl DL, Kishony R | title = Evolutionary paths to antibiotic resistance under dynamically sustained drug selection | journal = Nature Genetics | volume = 44 | issue = 1 | pages = 101–5 | date = decembar 2011 | pmid = 22179135 | pmc = 3534735 | doi = 10.1038/ng.1034 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Rodrigues JV, Bershtein S, Li A, Lozovsky ER, Hartl DL, Shakhnovich EI | title = Biophysical principles predict fitness landscapes of drug resistance | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 11 | pages = E1470-8 | date = mart 2016 | pmid = 26929328 | pmc = 4801265 | doi = 10.1073/pnas.1601441113 | bibcode = 2016PNAS..113E1470R }}</ref> smanjenje uzimanja lijekova, između ostalog. Bez obzira na to, trimetoprim i [[sulfametoksazol]] u kombinaciji se već desetljećima koriste kao antibakterijsko sredstvo. [[Folat]] je neophodan za rast ,<ref name="pmid19706381">{{cite journal | vauthors = Bailey SW, Ayling JE | title = The extremely slow and variable activity of dihydrofolate reductase in human liver and its implications for high folic acid intake | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 36 | pages = 15424–9 | date = septembar 2009 | pmid = 19706381 | pmc = 2730961 | doi = 10.1073/pnas.0902072106 }}</ref> a put metabolizma folata je meta u razvoju tretmana za rak. DHFR je jedna od takvih meta. Pokazano je da režim [[fluorouracil]]a, [[doksorubicin]] i metotreksata produžava preživljavanje kod pacijenata sa uznapredovalim [[karcinom]]om želuca.<ref name="pmid8508427">{{cite journal | vauthors = Murad AM, Santiago FF, Petroianu A, Rocha PR, Rodrigues MA, Rausch M | title = Modified therapy with 5-fluorouracil, doxorubicin, and methotrexate in advanced gastric cancer | journal = Cancer | volume = 72 | issue = 1 | pages = 37–41 | date = juli 1993 | pmid = 8508427 | doi = 10.1002/1097-0142(19930701)72:1<37::AID-CNCR2820720109>3.0.CO;2-P | doi-access = free }}</ref> Daljnje studije inhibitora DHFR mogu dovesti do više načina liječenja raka. Bakterijama je također potreban DHFR za rast i razmnožavanje, pa su stoga inhibitori selektivni za bakterijski DHFR našli primjenu kao antibakterijska sredstva. Klase malih molekula koje se koriste kao inhibitori dihidrofolat-reduktaze uključuju diaminokinazolin i diaminopirolokvinazolin,<ref name="pmid25703118">{{cite journal | vauthors = Srinivasan B, Skolnick J | title = Insights into the slow-onset tight-binding inhibition of ''Escherichia coli'' dihydrofolate reductase: detailed mechanistic characterization of pyrrolo [3,2-f] quinazoline-1,3-diamine and its derivatives as novel tight-binding inhibitors | journal = The FEBS Journal | volume = 282 | issue = 10 | pages = 1922–38 | date = maj 2015 | pmid = 25703118 | pmc = 4445455 | doi = 10.1111/febs.13244 }}</ref> diaminopirimidin, diaminopteridin i diaminotriazin.<ref name="pmid26414808">{{cite journal | vauthors = Srinivasan B, Tonddast-Navaei S, Skolnick J | title = Ligand binding studies, preliminary structure-activity relationship and detailed mechanistic characterization of 1-phenyl-6,6-dimethyl-1,3,5-triazine-2,4-diamine derivatives as inhibitors of ''Escherichia coli'' dihydrofolate reductase | journal = European Journal of Medicinal Chemistry | volume = 103 | pages = 600–14 | date = oktobar 2015 | pmid = 26414808 | pmc = 4610388 | doi = 10.1016/j.ejmech.2015.08.021 }}</ref> === Potencijalno liječenje antraksa === [[Datoteka: Structural alignment of ba sa ec sp dhfr.png|thumb|400px| Strukturno poravnanje dihidrofolat reduktaze iz ''Bacillus anthracis'' (BaDHFR), ''Staphylococcus aureus'' (SaDHFR), ''[[Escherichia coli]]'') (EcDHFR) i ''Streptococcus pneumoniae'' (SpDHFR).]] Dihidrofolat-reduktaza iz ''[[Bacillus anthracis]]'' (BaDHFR) potvrđena je meta u liječenju zarazne bolesti, [[antraks]]a. BaDHFR je manje osjetljiv na analoge [[trimetoprim]]a nego dihidrofolat-reduktaza drugih vrsta kao što su ''[[Escherichia coli]]'', ''[[Staphylococcus aureus]]'' i ''[[Streptococcus pneumoniae]]''. Strukturno poravnanje dihidrofolat-reduktaze iz sve četiri vrste pokazuje da samo BaDHFR ima kombinaciju [[fenilalanin]]a i [[tirozin]]a na pozicijama 96, odnosno 102. Otpornost BaDHFR na analoge [[trimetoprim]]a, posljedica je ova dva ostatka (F96 i Y102), koji također daju poboljšanu kinetiku i katalitsku efikasnost.<ref name="pmid20882962">{{cite journal | vauthors = Beierlein JM, Karri NG, Anderson AC | title = Targeted mutations of Bacillus anthracis dihydrofolate reductase condense complex structure−activity relationships | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 53 | issue = 20 | pages = 7327–36 | date = oktobar 2010 | pmid = 20882962 | pmc = 3618964 | doi = 10.1021/jm100727t }}</ref> Sadašnja istraživanja koriste aktivne mutante u BaDHFR za usmjeravanje optimizacije olova za nove inhibitore antifolata. ==Alat za istraživanje == DHFR se koristi kao alat za otkrivanje [[interakcija protein-protein]] u testu komplementacije protein-fragmenta (PCA). === CHO ćelije === DHFR kojima nedostaju [[ćelije jajnika kineskog hrčka|CHO ćelije]] najčešće su korištene [[ćelijska linija|ćelijske linije]] za proizvodnju rekombinantnih proteina. Te ćelije se [[transfekcija|transfektiraju]] [[plazmid]]om koji nosi gen ''dhfr'' i gen za rekombinantni protein u jednom [[ekspresijski sistem|ekspresijskom sistemu]], a zatim se podvrgavaju [[selekcija|selektivnim uslovima]] u nedostajanju [[timidin]]ske [[podloga za rast|podloge]]. Opstaju samo ćelije s egzogenim genom DHFR, zajedno sa genom od interesa. == Interakcije == Pokazalo se da je dihidrofolat-reduktaza u interakcijama sa [[GroEL]]<ref name="pmid8559246">{{cite journal | vauthors = Mayhew M, da Silva AC, Martin J, Erdjument-Bromage H, Tempst P, Hartl FU | title = Protein folding in the central cavity of the GroEL-GroES chaperonin complex | journal = Nature | volume = 379 | issue = 6564 | pages = 420–6 | date = februar 1996 | pmid = 8559246 | doi = 10.1038/379420a0 | bibcode = 1996Natur.379..420M }}</ref> i [[Mdm2]].<ref name="pmid18451149">{{cite journal | vauthors = Maguire M, Nield PC, Devling T, Jenkins RE, Park BK, Polański R, Vlatković N, Boyd MT | title = MDM2 regulates dihydrofolate reductase activity through monoubiquitination | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 9 | pages = 3232–42 | date = maj 2008 | pmid = 18451149 | pmc = 3536468 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-5271 }}</ref> == Mapa interaktivnog puta == {{FluoropirimidinActivity WP1601 | highlight = dihidrofolat_reduktaza}} == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin | colwidth=33em}} * {{cite journal | vauthors = Joska TM, Anderson AC | title = Structure-activity relationships of Bacillus cereus and Bacillus anthracis dihydrofolate reductase: toward the identification of new potent drug leads | journal = Antimicrobial Agents and Chemotherapy | volume = 50 | issue = 10 | pages = 3435–43 | date = oktobar 2006 | pmid = 17005826 | pmc = 1610094 | doi = 10.1128/AAC.00386-06 }} * {{cite journal | vauthors = Chan DC, Fu H, Forsch RA, Queener SF, Rosowsky A | title = Design, synthesis, and antifolate activity of new analogues of piritrexim and other diaminopyrimidine dihydrofolate reductase inhibitors with omega-carboxyalkoxy or omega-carboxy-1-alkynyl substitution in the side chain | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 48 | issue = 13 | pages = 4420–31 | date = juni 2005 | pmid = 15974594 | doi = 10.1021/jm0581718 }} * {{cite journal | vauthors = Banerjee D, Mayer-Kuckuk P, Capiaux G, Budak-Alpdogan T, Gorlick R, Bertino JR | title = Novel aspects of resistance to drugs targeted to dihydrofolate reductase and thymidylate synthase | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1587 | issue = 2–3 | pages = 164–73 | date = juli 2002 | pmid = 12084458 | doi = 10.1016/S0925-4439(02)00079-0 }} * {{cite journal | vauthors = Stockman BJ, Nirmala NR, Wagner G, Delcamp TJ, DeYarman MT, Freisheim JH | title = Sequence-specific 1H and 15N resonance assignments for human dihydrofolate reductase in solution | journal = Biochemistry | volume = 31 | issue = 1 | pages = 218–29 | date = januar 1992 | pmid = 1731871 | doi = 10.1021/bi00116a031 }} * {{cite journal | vauthors = Beltzer JP, Spiess M | title = In vitro binding of the asialoglycoprotein receptor to the beta adaptin of plasma membrane coated vesicles | journal = The EMBO Journal | volume = 10 | issue = 12 | pages = 3735–42 | date = decembar 1991 | pmid = 1935897 | pmc = 453108 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1991.tb04942.x}} * {{cite journal | vauthors = Davies JF, Delcamp TJ, Prendergast NJ, Ashford VA, Freisheim JH, Kraut J | title = Crystal structures of recombinant human dihydrofolate reductase complexed with folate and 5-deazafolate | journal = Biochemistry | volume = 29 | issue = 40 | pages = 9467–79 | date = oktobar 1990 | pmid = 2248959 | doi = 10.1021/bi00492a021 }} * {{cite journal | vauthors = Will CL, Dolnick BJ | title = 5-Fluorouracil inhibits dihydrofolate reductase precursor mRNA processing and/or nuclear mRNA stability in methotrexate-resistant KB cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 264 | issue = 35 | pages = 21413–21 | date = decembar 1989 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)30096-1 | pmid = 2592384 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Masters JN, Attardi G | title = Discrete human dihydrofolate reductase gene transcripts present in polysomal RNA map with their 5' ends several hundred nucleotides upstream of the main mRNA start site | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 5 | issue = 3 | pages = 493–500 | date = mart 1985 | pmid = 2859520 | pmc = 366741 | doi = 10.1128/mcb.5.3.493}} * {{cite journal | vauthors = Miszta H, Dabrowski Z, Lanotte M | title = In vitro patterns of enzymic tetrahydrofolate dehydrogenase (EC 1.5.1.3) expression in bone marrow stromal cells | journal = Leukemia | volume = 2 | issue = 11 | pages = 754–9 | date = novembar 1988 | pmid = 3185016 }} * {{cite journal | vauthors = Oefner C, D'Arcy A, Winkler FK | title = Crystal structure of human dihydrofolate reductase complexed with folate | journal = European Journal of Biochemistry / FEBS | volume = 174 | issue = 2 | pages = 377–85 | date = juni 1988 | pmid = 3383852 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1988.tb14108.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yang JK, Masters JN, Attardi G | title = Human dihydrofolate reductase gene organization. Extensive conservation of the G + C-rich 5' non-coding sequence and strong intron size divergence from homologous mammalian genes | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 176 | issue = 2 | pages = 169–87 | date = juni 1984 | pmid = 6235374 | doi = 10.1016/0022-2836(84)90419-4 }} * {{cite journal | vauthors = Masters JN, Yang JK, Cellini A, Attardi G | title = A human dihydrofolate reductase pseudogene and its relationship to the multiple forms of specific messenger RNA | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 167 | issue = 1 | pages = 23–36 | date = juni 1983 | pmid = 6306253 | doi = 10.1016/S0022-2836(83)80032-1 }} * {{cite journal | vauthors = Chen MJ, Shimada T, Moulton AD, Cline A, Humphries RK, Maizel J, Nienhuis AW | title = The functional human dihydrofolate reductase gene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 259 | issue = 6 | pages = 3933–43 | date = mart 1984 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)43186-3 | pmid = 6323448 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Funanage VL, Myoda TT, Moses PA, Cowell HR | title = Assignment of the human dihydrofolate reductase gene to the q11----q22 region of chromosome 5 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 4 | issue = 10 | pages = 2010–6 | date = oktobar 1984 | pmid = 6504041 | pmc = 369017 | doi = 10.1128/mcb.4.10.2010}} * {{cite journal | vauthors = Masters JN, Attardi G | title = The nucleotide sequence of the cDNA coding for the human dihydrofolic acid reductase | journal = Gene | volume = 21 | issue = 1–2 | pages = 59–63 | year = 1983 | pmid = 6687716 | doi = 10.1016/0378-1119(83)90147-6 }} * {{cite journal | vauthors = Morandi C, Masters JN, Mottes M, Attardi G | title = Multiple forms of human dihydrofolate reductase messenger RNA. Cloning and expression in ''Escherichia coli'' of their DNA coding sequence | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 156 | issue = 3 | pages = 583–607 | date = april 1982 | pmid = 6750132 | doi = 10.1016/0022-2836(82)90268-6 }} * {{cite journal | vauthors = Bonifaci N, Sitia R, Rubartelli A | title = Nuclear translocation of an exogenous fusion protein containing HIV Tat requires unfolding | journal = AIDS | volume = 9 | issue = 9 | pages = 995–1000 | date = septembar 1995 | pmid = 8527095 | doi = 10.1097/00002030-199509000-00003}} * {{cite journal | vauthors = Mayhew M, da Silva AC, Martin J, Erdjument-Bromage H, Tempst P, Hartl FU | title = Protein folding in the central cavity of the GroEL-GroES chaperonin complex | journal = Nature | volume = 379 | issue = 6564 | pages = 420–6 | date = februar 1996 | pmid = 8559246 | doi = 10.1038/379420a0 | bibcode = 1996Natur.379..420M}} * {{cite journal | vauthors = Gross M, Robinson CV, Mayhew M, Hartl FU, Radford SE | title = Significant hydrogen exchange protection in GroEL-bound DHFR is maintained during iterative rounds of substrate cycling | journal = Protein Science | volume = 5 | issue = 12 | pages = 2506–13 | date = decembar 1996 | pmid = 8976559 | pmc = 2143321 | doi = 10.1002/pro.5560051213 }} * {{cite journal | vauthors = Schleiff E, Shore GC, Goping IS | title = Human mitochondrial import receptor, Tom20p. Use of glutathione to reveal specific interactions between Tom20-glutathione S-transferase and mitochondrial precursor proteins | journal = FEBS Letters | volume = 404 | issue = 2–3 | pages = 314–8 | date = mart 1997 | pmid = 9119086 | doi = 10.1016/S0014-5793(97)00145-2 }} * {{cite journal | vauthors = Cody V, Galitsky N, Luft JR, Pangborn W, Rosowsky A, Blakley RL | title = Comparison of two independent crystal structures of human dihydrofolate reductase ternary complexes reduced with nicotinamide adenine dinucleotide phosphate and the very tight-binding inhibitor PT523 | journal = Biochemistry | volume = 36 | issue = 45 | pages = 13897–903 | date = novembar 1997 | pmid = 9374868 | doi = 10.1021/bi971711l }} * {{cite journal | vauthors = Vanguri VK, Wang S, Godyna S, Ranganathan S, Liau G | title = Thrombospondin-1 binds to polyhistidine with high affinity and specificity | journal = The Biochemical Journal | volume = 347 | issue = Pt 2 | pages = 469–73 | date = april 2000 | pmid = 10749676 | pmc = 1220979 | doi = 10.1042/0264-6021:3470469 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [http://www.nobel.se/medicine/laureates/1988/hitchings-lecture.pdf 1988 Nobel lecture in Medicine]{{Mrtav link}} * [http://proteopedia.org/wiki/index.php/Dihydrofolate_reductase Proteopedia: ''Dihydrofolate reductase''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210304145652/https://proteopedia.org/wiki/index.php/Dihydrofolate_reductase |date=4. 3. 2021 }} * {{PDBe-KB2|P00374|Dihydrofolate reductase}} {{Metabolizam vitamina, koenzima i kofaktora}} {{Enzimi metabolizma nukleotida}} {{reduktaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Dihydrofolate Reductase}} [[Kategorija:Proteinski domeni]] [[Kategorija:EC 1.5.1]] [[Kategorija:Enzimi poznate strukture]] 96f95r789xpbbaiwsrpb7extnus2iv2 Disulfid 0 472574 3672776 3649527 2024-12-12T17:29:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672776 wikitext text/x-wiki U [[hemija|hemiji]], '''disulfid''' odnosi se na [[funkcionalna grupa|funkcijsku grupu]] sa strukturom R-'''S–S'''- R'. Veza se naziva i '''SS-veza''' ili ponekad '''disulfidni most''' i obično se izvodi spajanjem dvije [[tiol]]ne grupe. U biologiji, disulfidni mostovi nastali između tiolnih grupa u dva ostatka [[cistein]]a, važna su komponenta [[sekundarna struktura proteina|sekundarne]] i [[tercijarna struktura proteina|tercijarne strukture proteina]]. Veza je '''persulfidna''', analogno njenoj [[kongener (hemija)|kongenerskom]], [[peroksid]]u (R−O−O−R ′), ali ova terminologija se rijetko koristi, osim u odnosu na hidrodisulfidne R−S−S−H spojeve. U [[neorganska hemija|neorganskoj hemiji]] disulfid se obično odnosi na odgovarajući [[anion]] {{chem|S|2|2−}} (<sup>−</sup>S−S<sup>−</sup>). ==Organski disulfidi== {{Multiple image | align = | direction = vertical | total_width = | image1 = Pyrite-unit-cell-3D-balls.png | image2 = Disulfur-dichloride-3D-balls.png | image3 = Cystine-3D-balls.png | image4 = Lipoic-acid-3D-balls.png | image5 = Diphenyl-disulfide-from-xtal-3D-balls.png | caption1 = [[Pirit|FeS<sub>2</sub>]], "lažno zlato" | caption2 = [[Disumpor-dihlorid|S<sub>2</sub>Cl<sub>2</sub>]], uobičajena industrijska hemikalija | caption3 = [[Cistin]], umreživač u mnogim proteinima | caption4 = [[lipoična kiselina]], vitamin | caption5 = [[Difenil-disulfid|Ph<sub>2</sub>S<sub>2</sub>]], uobičajeni organski disulfid | alt1 = | header = Odabrani disulfidi }} Simetrični disulfidi su spojevi formule R<sub>2</sub>S<sub>2</sub>. Većina disulfida s kojima se susreće u hemiji organskog sumpora su simetrični disulfidi. '''Nesimetrični disulfidi''' (takođerv zvani '''heterodisulfidi''') su spojevi formule RSSR'. Rijetki su u organskoj kemiji, ali većina disulfida u prirodi je nesimetrična. === Svojstva === Disulfidne veze su jake, sa tipskom [[energija disocijacije veze|energijom disocijacije veze]] od 60 &nbsp;kcal/mol (251&nbsp;kJ&nbsp;mol<sup>−1</sup>). Međutim, budući da je oko 40% slabija od [[veza C-C|C–C]] i [[veza ugljik-vodik|veze C–H]], disulfidna veza je često "slaba karika" u mnogim molekulama. Nadalje, odražavajući [[polarnost|polarizibilnost]] dvovalentnog [[sumpor]]a, S–S veza je podložna cijepanju polarnim reagensima, kako [[elektrofilnost|elektrofilima]], tako i posebno [[nukleofil]]ima s (Nu):<ref>{{cite book|first=R. J.|last=Cremlyn|title=An Introduction to Organosulfur Chemistry|url=https://archive.org/details/introductiontoor0000crem|publisher=John Wiley and Sons|location=Chichester|date=1996|isbn=0-471-95512-4}}</ref> :RS−SR + Nu<sup>−</sup> → RS−Nu + RS<sup>−</sup> Disulfidna veza duga je oko 2,05&nbsp;[[ångström|Å]], oko 0,5&nbsp;Å duže od veze C-C. Rotacija oko S-S osi podložna je niskoj barijeri. Disulfidi pokazuju izrazitu prednost za [[dvostrani ugao]] koji se približava 90°. Kada se kut približi 0° ili 180°, tada je disulfid znatno bolji oksidans. Disulfidi u kojima su dvije R grupe iste nazivaju se simetrični, primjeri su [[difenil-disulfid]] i [[dimetil-disulfid]]. Kada dvije R grupe nisu identične, za spoj se kaže da je asimetrični ili miješani disulfid.<ref name=Sevier>{{cite journal | doi = 10.1038/nrm954 |last1=Sevier |first1=C. S. |last2=Kaiser |first2=C. A. | title = Formation and transfer of disulphide bonds in living cells | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology| year = 2002 | volume = 3 | issue = 11 | pages = 836–847 | pmid = 12415301}}</ref> Iako [[hidrogenacija]] disulfida obično nije praktična, konstanta ravnoteže za reakciju pruža mjeru standardnog [[redoks]] potencijala za disulfide: :RSSR + H<sub>2</sub> → 2&nbsp;RSH Ova vrijednost je oko −250&nbsp;mV u odnosu na [[standatrdna vodikova elektroda|standardnu vodikovu elektrodu]] (pH&nbsp; = &nbsp;7). Za usporedbu, standardni potencijal redukcije [[ferodoksin]]a iznosi oko –430&nbsp;mV. === Sinteza === Disulfidne veze se obično formiraju [[oksidacija|oksidacijom]] [[tiol|sulfhidrilne (–SH) grupe]], posebno u biološkom kontekstu.<ref name=Witt>{{cite journal | last = Witt | first = D. | title = Recent developments in disulfide bond formation | url = https://archive.org/details/sim_synthesis_2008-08-18_16/page/n13 | journal = [[Synthesis (journal)|Synthesis]] | volume = 2008 | year = 2008 | issue = 16 | pages = 2491–2509 | doi = 10.1055/s-2008-1067188}}</ref> Transformacija je prikazana na sljedeći način: 2&nbsp;RSH ⇔ RS−SR + 2&nbsp;H<sup>+</sup> + 2&nbsp;e<sup>−</sup> U ovoj reakciji sudjeluju razni oksidandi, uključujući kisik i [[vodik-peroksid]]. Smatra se da se takve reakcije odvijaju putem intermedijera [[sulfenska kiselina|sulfenske kiseline]]. U laboratoriji se [[jod]], u prisustvu baze obično koristi za oksidaciju tiola u disulfide. Nekoliko metala, poput [[metalni kompleks|kompleksa]] bakra (II) i gvožđa (III) utiču na ovu reakciju. Alternativno, disulfidne veze u proteinima koje često stvaraju [[tiol|izmjenu disulfida]]: : RS−SR + R′SH ⇔ R′S−SR + RSH Takve reakcije u nekim su slučajevima posredovane enzimima, a u drugim su pod ravnotežnom kontrolom, posebno u prisustvu katalitske količine baze. [[Alkilacija]] di– i [[polisulfid]]nih alkalnih metala daje disulfide. Polimerni "tiokoli" nastaju kada se [[natrij-polisulfid]] tretira alkil-dihalidom. U obrnutoj reakciji, karb[[anion]]ski reagensi reagiraju s elementarnim [[sumpor]]om, dajući smjese tioetera, disulfida i viših polisulfida. Te reakcije često nisu selektivne, ali se mogu optimizirati za određene primjene. === Sinteza nesimetričnih disulfida (heterodisulfida) === Razvijene su mnogi specijalizirani metodi za stvaranje nesimetričnih disulfida. Reagensi koji isporučuju ekvivalent RS<sup>+</sup> reaguju sa tiolima, dajući asimetrične disulfide: : RSH + R′SNR″<sub>2</sub> → RS−SR′ + HNR″<sub>2</sub> gdje R″<sub>2</sub>N = [[ftalimid]]o grupa. [[Soli]], derivati tipa RSSO<sub>3</sub><sup>–</sup>Na<sup>+</sup> se takođe koriste za stvaranje nesimetričnih disulfida:<ref>{{cite journal|title=Sulfide Synthesis in Preparation of Unsymmetrical Dialkyl Disulfides: Sec-butyl Isopropyl Disulfide|journal=Org. Synth.|year=1978|volume=58|page=147|doi=10.15227/orgsyn.058.0147|authors=M. E. Alonso and H. Aragona}}</ref> Na[O<sub>3</sub>S<sub>2</sub>R] + NaSR' → RSSR' + Na<sub>2</sub>SO<sub>3</sub> ==Srodni spojevi== {{Multiple image | align = | direction = vertical | total_width = | image1 = Carbon-disulfide-3D-balls.png | alt1 = | caption1 = CS<sub>2</sub> | image2 = Molybdenite-3D-balls.png | caption2 = MoS<sub>2</sub> }} [[Tiosulfoksid]] su ortogonski izomerni s disulfidima, a imaju drugi sumpor koji se grana od prvog i ne sudjeluju u kontinuiranom lancu, tj. > S=S, a ne −S−S−. Disulfidne veze su analogne, ali češće od srodnih [[peroksid]]nih, [[tioselenid]]nih i [[dizelenid]]nih. Postoje i njihovi međuprodukti, naprimjer tioperoksidi (poznati i kao oksasulfidi), poput [[vodik-tioperoksid]]a, imaju formulu R<sup>1</sup>OSR<sup>2</sup> (ekvivalentno R< sup>2</sup>SOR <sup>1</sup>). To su izomerni za [[sulfoksid]]a na sličan način kao gore; tj. > S=O, a ne −S − O−. [[Tiuram-disulfid]], s formulom (R<sub>2</sub>NCSS)<sub>2</sub>, su disulfidi, ali se ponašaju izrazito zbog [[tiokarbonil]]ne grupe. Spojevi s tri atoma sumpora, kao što je CH<sub>3</sub> S–S–SCH<sub>3</sub>, nazivaju se trisulfidi ili trisulfidne veze. === Pogrešni nazivi === Disulfid se takođe koristi za označavanje spojeva koji sadrže dva sulfidna (S<sup>2−</sup>) centra. Spoj [[ugljik-disulfid]], CS <sub>2</sub> opisan je strukturnom formulom, tj. S = C = S. Ovaj molekula nije disulfid u smislu da joj nedostaje S–S veza. Slično tome, [[molibden-disulfid]], MoS<sub>2</sub>, nije disulfid u smislu da njegovi atomi [[sumpor]]a nisu povezani. ==Reference== {{Reflist|30em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|30em}} * {{cite journal | journal=Biochimica et Biophysica Acta | volume=36 | issue=2 | pages=471–478 | year=1959 |last1=Sela |first1=M. |last2=Lifson |first2=S. | title=The reformation of disulfide bridges in proteins | pmid=14444674 | doi = 10.1016/0006-3002(59)90188-X }} * {{cite journal | journal=Methods in Enzymology | volume=47 | issue=2 | pages=129–132 | year=1977 | last1=Stark | first1 = G. R. | title=Cleavage at cysteine after cyanylation | pmid=927170 | doi = 10.1016/j.ymeth.2008.09.005 | last2=Stern | first2=K. | last3=Atala | first3=A. | last4=Yoo | first4=J. }} * {{cite journal | journal=Journal of Molecular Biology | volume=151 | issue=2 | pages=261–287 | year=1981 | last=Thornton | first = J. M. | title=Disulphide bridges in globular proteins | pmid=7338898 | doi = 10.1016/0022-2836(81)90515-5 }} * {{cite journal | journal=Analytical Biochemistry | volume=138 | issue=1 | pages=181–188 | year=1984 |last1=Thannhauser |first1=T. W. |last2=Konishi |first2=Y. |last3=Scheraga |first3=H. A. | title=Sensitive quantitative analysis of disulfide bonds in polypeptides and proteins | pmid=6547275 | doi = 10.1016/0003-2697(84)90786-3 }} * {{cite journal | journal=Analytical Biochemistry | volume=258 | issue=2 | pages=268–276 | year=1998 |last1=Wu |first1=J. |last2=Watson |first2=J. T. | title=Optimization of the cleavage reaction for cyanylated cysteinyl proteins for efficient and simplified mass mapping | pmid=9570840 | doi = 10.1006/abio.1998.2596 }} * {{cite journal | journal=Journal of Biochemistry | volume=128 | issue=2 | pages=245–250 | year=2000 |last1=Futami |first1=J. |last2=Tada |first2=H. |last3=Seno |first3=M. |last4=Ishikami |first4=S. |last5=Yamada |first5=H. | title=Stabilization of human RNAse 1 by introduction of a disulfide bond between residues 4 and 118 | pmid=10920260 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a022747}} * {{cite journal | journal=Plant Science | volume=175 | issue=4 | pages=459–466 | year=2008 |last1=Wittenberg |first1=G. |last2=Danon |first2=A. | title=Disulfide bond formation in chloroplasts: Formation of disulfide bonds in signaling chloroplast proteins | doi = 10.1016/j.plantsci.2008.05.011 }} * {{cite journal | doi = 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161459 | pmid = 12524212 | title = Protein Disulfide Bond Formation in Prokaryotes | year = 2003 | last1 = Kadokura | first1 = Hiroshi | last2 = Katzen | first2 = Federico | last3 = Beckwith | first3 = Jon | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 72 | issue = 1 | pages = 111–135}} * {{cite journal | doi = 10.1083/jcb.200311055 | pmc = 2172237 | pmid = 14757749 | title = Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences | first2 = J. S. | year = 2004 | last2 = Weissman | last1 = Tu | first1 = B. P. | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 164 | issue = 3 | pages = 341–346}} * {{cite journal | doi = 10.1038/sj.embor.7400311 | pmc = 1299221 | pmid = 15643448 | title = The human protein disulphide isomerase family: substrate interactions and functional properties | year = 2005 | last1 = Ellgaard | first1 = Lars | last2 = Ruddock | first2 = Lloyd W. | journal = EMBO Reports | volume = 6 | issue = 1 | pages = 28–32}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== *{{Commonscat|Disulfides}} {{Funkcionalna grupa}} {{Proteinska posttranslacijska modifikacija}} {{DEFAULTSORT:Disulfide Bond}} [[Kategorija:Organski disulfidi| ]] [[Kategorija:Struktura proteina]] [[Kategorija:Posttranslacijske modifikacije]] [[Kategorija:Sumpor]] [[Kategorija:Funkcionalne grupe]] 7lptxszhpvhm1udz5w91wd12v7bnbfv SNTA1 0 472775 3673070 3318840 2024-12-13T07:47:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673070 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Alfa-1-sintrofin''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran [[gen]]om '''SNTA1'''.<ref name="pmid8576247">{{cite journal | vauthors = Ahn AH, Freener CA, Gussoni E, Yoshida M, Ozawa E, Kunkel LM | title = The three human syntrophin genes are expressed in diverse tissues, have distinct chromosomal locations, and each bind to dystrophin and its relatives | journal = J Biol Chem | volume = 271 | issue = 5 | pages = 2724–30 | date = Mar 1996 | pmid = 8576247 | doi = 10.1074/jbc.271.5.2724 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid8612778">{{cite journal | vauthors = Castelló A, Brochériou V, Chafey P, Kahn A, Gilgenkrantz H | title = Characterization of the dystrophin-syntrophin interaction using the two-hybrid system in yeast | journal = FEBS Lett | volume = 383 | issue = 1–2 | pages = 124–8 | date = Jun 1996 | pmid = 8612778 | doi = 10.1016/0014-5793(96)00214-1| doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SNTA1 syntrophin, alpha 1 (dystrophin-associated protein A1, 59kDa, acidic component)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6640}}</ref> Alfa-1 sintrofin je [[signal-adaptirajući protein]] i služi kao skela za različite signalne molekule. Alpha-1 sintrofin sadrži [[PDZ domen]], dva [[plekstrinski domen homologije|plekstrinska sistema homologije]] i 'jedinstveni sintrofin' domen. == Funkcija == Distrofin je veliki [[citoskelet]]ni protein sličan štapiću, koji se nalazi na unutrašnjoj površini mišićnih vlakana. Nema ga kod pacijenata sa [[Duchenova mišićna distrofija|Duchenneovom mišićnom distrofijom]], a u smanjenim količinama ima ga kod Beckerovih mišićnih distrofičara. [Protein koji kodira ovaj gen je protein periferne membrane, koji je povezan sa [[distrofin]]om i sa njim povezanim povezanim proteinima. Ovaj gen član je porodice gena za sintrofin, koja sadrži najmanje još dva strukturno srodna gena.<ref name = "entrez" /> PDZ domen sintrofina-α1 (SNTA1), najrasprostranjenija je izoforma u srcu. Zabilježeno je da se vežu za [[C-kraj]]ev domen srčanih naponskih kanala natrija (SkM2), uzrokujući promjenu aktivnosti ionskih kanala, što dovodi do [[sindrom dugog QT|sindroma dugog QT]].<ref name="pmid19684871">{{cite journal | vauthors = Wu G, Ai T, Kim JJ, Mohapatra B, Xi Y, Li Z, Abbasi S, Purevjav E, Samani K, Ackerman MJ, Qi M, Moss AJ, Shimizu W, Towbin JA, Cheng J, Vatta M| title = Alpha-1-syntrophin mutation and the long-QT syndrome: a disease of sodium channel disruption. | journal = Circ Arrhythmia Electrophysiol | volume = 1 | issue = 3 | pages = 193–201 | date = Aug 2008 | pmid = 19684871 | pmc = 2726717 | doi = 10.1161/CIRCEP.108.769224 }}</ref><ref name="pmid19862833">{{cite journal | vauthors = Hedley PL, Jørgensen P, Schlamowitz S, Wangari R, Moolman-Smook J, Brink PA, Kanters JK, Corfield VA, Christiansen M | title = The genetic basis of long QT and short QT syndromes: a mutation update. | journal = Human Mutation | volume = 30 | issue = 11 | pages = 1486–511 | year = 2009 | pmid = 19862833 | doi = 10.1002/humu.21106 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazano je da sintrofin alfa 1 ulazi u [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[distrofin]]om,<ref name=pmid8576247/><ref name=pmid7890602>{{cite journal | vauthors = Yang B, Jung D, Rafael JA, Chamberlain JS, Campbell KP | title = Identification of alpha-syntrophin binding to syntrophin triplet, dystrophin, and utrophin | journal = J. Biol. Chem. | volume = 270 | issue = 10 | pages = 4975–8 | date = Mar 1995 | pmid = 7890602 | doi = 10.1074/jbc.270.10.4975 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9412493>{{cite journal | vauthors = Gee SH, Madhavan R, Levinson SR, Caldwell JH, Sealock R, Froehner SC | title = Interaction of muscle and brain sodium channels with multiple members of the syntrophin family of dystrophin-associated proteins | journal = J. Neurosci. || volume = 18 | issue = 1 | pages = 128–37 | date = Jan 1998 | pmid = 9412493 | doi=10.1523/jneurosci.18-01-00128.1998| pmc = 6793384 | doi-access = free }}</ref> [[Nav1.1]]<ref name=pmid9412493/>[[Nav1.5]] <ref name=pmid9412493/> i [[Akvaporin 4|akvaporinom 4]].<ref name="pmid11717465">{{cite journal | vauthors = Neely JD, Amiry-Moghaddam M, Ottersen OP, Froehner SC, Agre P, Adams ME | title = Syntrophin-dependent expression and localization of Aquaporin-4 water channel protein | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 98 | issue = 24 | pages = 14108–13 | date = novembar 2001 | pmid = 11717465 | pmc = 61176 | doi = 10.1073/pnas.241508198 }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Miyagoe-Suzuki Y, Takeda SI | title = Association of neuronal nitric oxide synthase (nNOS) with alpha1-syntrophin at the sarcolemma. | journal = Microsc. Res. Tech. | volume = 55 | issue = 3 | pages = 164–70 | year = 2002 | pmid = 11747091 | doi = 10.1002/jemt.1167 }} * {{cite journal | vauthors = Blake DJ | title = Dystrobrevin dynamics in muscle-cell signalling: a possible target for therapeutic intervention in Duchenne muscular dystrophy? | journal = Neuromuscul. Disord. | volume = 12 Suppl 1 | pages = S110–7 | year = 2002 | pmid = 12206805 | doi = 10.1016/S0960-8966(02)00091-3 }} * {{cite journal | vauthors = Yang B, Jung D, Rafael JA, Chamberlain JS, Campbell KP | title = Identification of alpha-syntrophin binding to syntrophin triplet, dystrophin, and utrophin. | journal = J. Biol. Chem. | volume = 270 | issue = 10 | pages = 4975–8 | year = 1995 | pmid = 7890602 | doi = 10.1074/jbc.270.10.4975 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gee SH, Madhavan R, Levinson SR, Caldwell JH, Sealock R, Froehner SC | title = Interaction of muscle and brain sodium channels with multiple members of the syntrophin family of dystrophin-associated proteins. | journal = J. Neurosci. | volume = 18 | issue = 1 | pages = 128–37 | year = 1998 | pmid = 9412493 | doi = 10.1523/jneurosci.18-01-00128.1998| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Iwata Y, Pan Y, Yoshida T, Hanada H, Shigekawa M | title = Alpha1-syntrophin has distinct binding sites for actin and calmodulin. | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1998-02-20_423_2/page/n60 | journal = FEBS Lett. | volume = 423 | issue = 2 | pages = 173–7 | year = 1998 | pmid = 9512352 | doi = 10.1016/S0014-5793(98)00085-4| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hasegawa M, Cuenda A, Spillantini MG, Thomas GM, Buée-Scherrer V, Cohen P, Goedert M | title = Stress-activated protein kinase-3 interacts with the PDZ domain of alpha1-syntrophin. A mechanism for specific substrate recognition. | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 18 | pages = 12626–31 | year = 1999 | pmid = 10212242 | doi = 10.1074/jbc.274.18.12626 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hillier BJ, Christopherson KS, Prehoda KE, Bredt DS, Lim WA | title = Unexpected modes of PDZ domain scaffolding revealed by structure of nNOS-syntrophin complex. | journal = Science | volume = 284 | issue = 5415 | pages = 812–5 | year = 1999 | pmid = 10221915 | doi = 10.1126/science.284.5415.812 }} * {{cite journal | vauthors = Fernández-Larrea J, Merlos-Suárez A, Ureña JM, Baselga J, Arribas J | title = A role for a PDZ protein in the early secretory pathway for the targeting of proTGF-alpha to the cell surface. | journal = Mol. Cell | volume = 3 | issue = 4 | pages = 423–33 | year = 1999 | pmid = 10230395 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80470-0 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lumeng C, Phelps S, Crawford GE, Walden PD, Barald K, Chamberlain JS | title = Interactions between beta 2-syntrophin and a family of microtubule-associated serine/threonine kinases. | journal = Nat. Neurosci. | volume = 2 | issue = 7 | pages = 611–7 | year = 1999 | pmid = 10404183 | doi = 10.1038/10165}} * {{cite journal | vauthors = Adams ME, Kramarcy N, Krall SP, Rossi SG, Rotundo RL, Sealock R, Froehner SC | title = Absence of alpha-syntrophin leads to structurally aberrant neuromuscular synapses deficient in utrophin. | journal = J. Cell Biol. | volume = 150 | issue = 6 | pages = 1385–98 | year = 2000 | pmid = 10995443 | pmc = 2150701 | doi = 10.1083/jcb.150.6.1385 }} * {{cite journal | vauthors = Newey SE, Benson MA, Ponting CP, Davies KE, Blake DJ | title = Alternative splicing of dystrobrevin regulates the stoichiometry of syntrophin binding to the dystrophin protein complex. | journal = Curr. Biol. | volume = 10 | issue = 20 | pages = 1295–8 | year = 2001 | pmid = 11069112 | doi = 10.1016/S0960-9822(00)00760-0 }} * {{cite journal | vauthors = Olalla L, Aledo JC, Bannenberg G, Márquez J | title = The C-terminus of human glutaminase L mediates association with PDZ domain-containing proteins. | journal = FEBS Lett. | volume = 488 | issue = 3 | pages = 116–22 | year = 2001 | pmid = 11163757 | doi = 10.1016/S0014-5793(00)02373-5 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Marchand S, Stetzkowski-Marden F, Cartaud J | title = Differential targeting of components of the dystrophin complex to the postsynaptic membrane. | journal = Eur. J. Neurosci. | volume = 13 | issue = 2 | pages = 221–9 | year = 2001 | pmid = 11168526 | doi = 10.1046/j.1460-9568.2001.01373.x }} * {{cite journal | vauthors = Xu H, Goldfarb M | title = Multiple effector domains within SNT1 coordinate ERK activation and neuronal differentiation of PC12 cells. | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 16 | pages = 13049–56 | year = 2001 | pmid = 11278583 | doi = 10.1074/jbc.M009925200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hogan A, Shepherd L, Chabot J, Quenneville S, Prescott SM, Topham MK, Gee SH | title = Interaction of gamma 1-syntrophin with diacylglycerol kinase-zeta. Regulation of nuclear localization by PDZ interactions. | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 28 | pages = 26526–33 | year = 2001 | pmid = 11352924 | doi = 10.1074/jbc.M104156200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Oak SA, Russo K, Petrucci TC, Jarrett HW | title = Mouse alpha1-syntrophin binding to Grb2: further evidence of a role for syntrophin in cell signaling. | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 37 | pages = 11270–8 | year = 2001 | pmid = 11551227 | doi = 10.1021/bi010490n }} * {{cite journal | vauthors = Adams ME, Mueller HA, Froehner SC | title = In vivo requirement of the alpha-syntrophin PDZ domain for the sarcolemmal localization of nNOS and aquaporin-4. | journal = J. Cell Biol. | volume = 155 | issue = 1 | pages = 113–22 | year = 2001 | pmid = 11571312 | pmc = 2150783 | doi = 10.1083/jcb.200106158 }} * {{cite journal | vauthors = Neely JD, Amiry-Moghaddam M, Ottersen OP, Froehner SC, Agre P, Adams ME | title = Syntrophin-dependent expression and localization of Aquaporin-4 water channel protein. | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 98 | issue = 24 | pages = 14108–13 | year = 2002 | pmid = 11717465 | pmc = 61176 | doi = 10.1073/pnas.241508198 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=6640}} {{mišićno tkivo}} [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] hf7imm43vekk0cq0crak26x2d10c8nd CDC42BPA 0 472902 3672949 3379687 2024-12-13T00:30:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672949 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Serin/treonin-protein kinaza MRCK alfa''' je [[enzim]] tkojeg kod ljudi kodira [[gen]] '''CDC42BPA'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CDC42BPA CDC42 binding protein kinase alpha (DMPK-like)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8476}}</ref> Protein kojeg kodira ovaj gen član je porodice [[serin]] /[[treonin protein [[kinaza]]. Ova kinaza sadrži više funkcionalnih domena. Njegov [[kinaza|kinazni]] domen vrlo je sličan domenu [[proten kinaza miotonusne distrofije|protein kinazi miotonusne distrofije]] ([[DMPK]]). Ova kinaza također sadrži domen interaktivnog vezanja Rac (CRIB) a pokazano je da veže CDC42. Može funkcionirati kao CDC42 nizvodni efektor, koji posreduje CDC42, induciranim perifernom [[aktin]]skom formacijom i promovirajući [[citoskelet]]nu reorganizaciju. Opisano je više alternativno spojenih varijanti transkripta, a zabilježena je i priroda cijele dužine dvije od njih.<ref name = "entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|CDC42BPA}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Zhao Y, Loyer P, Li H |title=Cloning and chromosomal location of a novel member of the myotonic dystrophy family of protein kinases. |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 15 |pages= 10013–20 |year= 1997 |pmid= 9092543 |doi=10.1074/jbc.272.15.10013 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Leung T, Chen XQ, Tan I |title=Myotonic dystrophy kinase-related Cdc42-binding kinase acts as a Cdc42 effector in promoting cytoskeletal reorganization. | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1998-01_18_1/page/130 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=18 |issue= 1 |pages= 130–40 |year= 1998 |pmid= 9418861 |doi= 10.1128/mcb.18.1.130| pmc=121465 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Seki N, Ohira M, Nagase T |title=Characterization of cDNA clones in size-fractionated cDNA libraries from human brain. |journal=DNA Res. |volume=4 |issue= 5 |pages= 345–9 |year= 1998 |pmid= 9455484 |doi=10.1093/dnares/4.5.345 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Moncrieff CL, Bailey ME, Morrison N, Johnson KJ |title=Cloning and chromosomal localization of human Cdc42-binding protein kinase beta. |journal=Genomics |volume=57 |issue= 2 |pages= 297–300 |year= 1999 |pmid= 10198171 |doi= 10.1006/geno.1999.5769 }} *{{cite journal | vauthors=Edwards DC, Sanders LC, Bokoch GM, Gill GN |title=Activation of LIM-kinase by Pak1 couples Rac/Cdc42 GTPase signalling to actin cytoskeletal dynamics. |journal=Nat. Cell Biol. |volume=1 |issue= 5 |pages= 253–9 |year= 1999 |pmid= 10559936 |doi= 10.1038/12963 }} *{{cite journal | vauthors=Ohashi K, Nagata K, Maekawa M |title=Rho-associated kinase ROCK activates LIM-kinase 1 by phosphorylation at threonine 508 within the activation loop. |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 5 |pages= 3577–82 |year= 2000 |pmid= 10652353 |doi=10.1074/jbc.275.5.3577 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Dias Neto E, Correa RG, Verjovski-Almeida S |title=Shotgun sequencing of the human transcriptome with ORF expressed sequence tags. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 7 |pages= 3491–6 |year= 2000 |pmid= 10737800 |doi=10.1073/pnas.97.7.3491 | pmc=16267 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Nakamura N, Oshiro N, Fukata Y |title=Phosphorylation of ERM proteins at filopodia induced by Cdc42. |journal=Genes Cells |volume=5 |issue= 7 |pages= 571–81 |year= 2000 |pmid= 10947843 |doi=10.1046/j.1365-2443.2000.00348.x |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Lam LT, Pham YC, Nguyen TM, Morris GE |title=Characterization of a monoclonal antibody panel shows that the myotonic dystrophy protein kinase, DMPK, is expressed almost exclusively in muscle and heart. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=9 |issue= 14 |pages= 2167–73 |year= 2000 |pmid= 10958655 |doi=10.1093/hmg/9.14.2167 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Tan I, Seow KT, Lim L, Leung T |title=Intermolecular and intramolecular interactions regulate catalytic activity of myotonic dystrophy kinase-related Cdc42-binding kinase alpha. | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2001-04_21_8/page/2767 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=21 |issue= 8 |pages= 2767–78 |year= 2001 |pmid= 11283256 |doi= 10.1128/MCB.21.8.2767-2778.2001 | pmc=86907 }} *{{cite journal | vauthors=Sumi T, Matsumoto K, Shibuya A, Nakamura T |title=Activation of LIM kinases by myotonic dystrophy kinase-related Cdc42-binding kinase alpha. |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 25 |pages= 23092–6 |year= 2001 |pmid= 11340065 |doi= 10.1074/jbc.C100196200 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Lemercier C, Brocard MP, Puvion-Dutilleul F |title=Class II histone deacetylases are directly recruited by BCL6 transcriptional repressor. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 24 |pages= 22045–52 |year= 2002 |pmid= 11929873 |doi= 10.1074/jbc.M201736200 |display-authors=etal|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00379714/document |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Dong JM, Leung T, Manser E, Lim L |title=Cdc42 antagonizes inductive action of cAMP on cell shape, via effects of the myotonic dystrophy kinase-related Cdc42-binding kinase (MRCK) on myosin light chain phosphorylation. |journal=Eur. J. Cell Biol. |volume=81 |issue= 4 |pages= 231–42 |year= 2003 |pmid= 12018391 |doi=10.1078/0171-9335-00238 }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Tan I, Cheong A, Lim L, Leung T |title=Genomic organization of human myotonic dystrophy kinase-related Cdc42-binding kinase alpha reveals multiple alternative splicing and functional diversity. |journal=Gene |volume=304 |pages= 107–15 |year= 2003 |pmid= 12568720 |doi=10.1016/S0378-1119(02)01185-X }} *{{cite journal | vauthors=Wilkinson S, Paterson HF, Marshall CJ |title=Cdc42-MRCK and Rho-ROCK signalling cooperate in myosin phosphorylation and cell invasion. |journal=Nat. Cell Biol. |volume=7 |issue= 3 |pages= 255–61 |year= 2005 |pmid= 15723050 |doi= 10.1038/ncb1230 }} *{{cite journal | vauthors=Cmejla R, Petrak J, Cmejlova J |title=A novel iron responsive element in the 3'UTR of human MRCKalpha. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=341 |issue= 1 |pages= 158–66 |year= 2006 |pmid= 16412980 |doi= 10.1016/j.bbrc.2005.12.155 }} *{{cite journal | vauthors=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Lefort K, Mandinova A, Ostano P |title=Notch1 is a p53 target gene involved in human keratinocyte tumor suppression through negative regulation of ROCK1/2 and MRCKalpha kinases. | url=https://archive.org/details/sim_genes-development_2007-03-01_21_5/page/n95 |journal=Genes Dev. |volume=21 |issue= 5 |pages= 562–77 |year= 2007 |pmid= 17344417 |doi= 10.1101/gad.1484707 | pmc=1820898 |display-authors=etal}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] 2dsfx9dktovdmmjoxovqzuruyusjz1y CCR5 0 473408 3673137 3553757 2024-12-13T10:10:48Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673137 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} [[slika:HIV attachment.gif|thumb|right|310px| Veza [[HIV]]-a na CD4 + [[T-ćelija|T-pomoćnu ćeliju]]: <br>1 – gp120 virusni protein se veže za CD4. <br>2 – gp120 varijabilna petlja se pričvršćuje na koreceptor, bilo CCR5 ili CXCR4. <br>3 – HIV ulazi u ćeliju.]] '''C-C hemokinski receptor tip 5''', znan i kao '''CCR5''' ili '''CD195''', je [[protein]] na površini [[leukocit]]a, uključen [[imunski sistem]], kao [[receptor (biohemija)|receptor]] za [[hemokin]]e.<ref name="pmid31292161">{{cite journal | vauthors = Jiao X, Nawab O, Patel T, Kossenkov AV, Halama N, Jaeger D, Pestell RG| title = Recent Advances Targeting CCR5 for Cancer and Its Role in Immuno-Oncology | journal = Cancer Research | volume = 79 | issue = 19 | pages = 4801–4807 | date = Oct 2019 | pmid = 31292161 | pmc = 6810651 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-19-1167 }}</ref> Kod ljudi, određene populacije naslijedile su mutaciju ''Delta 32'', što je rezultiralo [[delecija (genetika)|delecijom]] dijela gena CCR5. [[Homozigot]] ni nositelji ove mutacije otporni su na [[HIV tropizam|M-tropske sojeve]] [[HIV|HIV-1 infekcije]].<ref name="pmid15556703">{{cite journal | vauthors = de Silva E, Stumpf MP | title = HIV and the CCR5-Delta32 resistance allele | journal = FEMS Microbiology Letters | volume = 241 | issue = 1 | pages = 1–12 | date = Dec 2004 | pmid = 15556703 | doi = 10.1016/j.femsle.2004.09.040 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid19213682">{{cite journal | vauthors = Hütter G, Nowak D, Mossner M, Ganepola S, Müssig A, Allers K, Schneider T, Hofmann J, Kücherer C, Blau O, Blau IW, Hofmann WK, Thiel E | title = Long-term control of HIV by CCR5 Delta32/Delta32 stem-cell transplantation | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 360 | issue = 7 | pages = 692–8 | date = Feb 2009 | pmid = 19213682 | doi = 10.1056/NEJMoa0802905 }}</ref><ref name="pmid21148083">{{cite journal | vauthors = Allers K, Hütter G, Hofmann J, Loddenkemper C, Rieger K, Thiel E, Schneider T | title = Evidence for the cure of HIV infection by CCR5Δ32/Δ32 stem cell transplantation | journal = Blood | volume = 117 | issue = 10 | pages = 2791–9 | date = Mar 2011 | pmid = 21148083 | doi = 10.1182/blood-2010-09-309591 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid24368413">{{cite journal | vauthors = Zhen A, Kitchen S | title = Stem-cell-based gene therapy for HIV infection | journal = Viruses | volume = 6 | issue = 1 | pages = 1–12 | date = Jan 2014 | pmid = 24368413 | pmc = 3917429 | doi = 10.3390/v6010001 }}</ref><ref name="pmid24597871">{{cite journal | vauthors = Kay MA, Walker BD | title = Engineering cellular resistance to HIV | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 370 | issue = 10 | pages = 968–9 | date = Mar 2014 | pmid = 24597871 | doi = 10.1056/NEJMe1400593 }}</ref><ref name="pmid24597865">{{cite journal | vauthors = Tebas P, Stein D, Tang WW, Frank I, Wang SQ, Lee G, Spratt SK, Surosky RT, Giedlin MA, Nichol G, Holmes MC, Gregory PD, Ando DG, Kalos M, Collman RG, Binder-Scholl G, Plesa G, Hwang WT, Levine BL, June CH | display-authors = 6 | title = Gene editing of CCR5 in autologous CD4 T cells of persons infected with HIV | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 370 | issue = 10 | pages = 901–10 | date = Mar 2014 | pmid = 24597865 | doi = 10.1056/NEJMoa1300662 | pmc=4084652}}</ref> == Funkcija == Protein CCR5 pripada porodici [[beta hemokinski receptori|beta hemokinskih receptora]], [[integralni membranski protein|integralnih membranskih proteina]].<ref name=Home>{{cite web | url = http://ghr.nlm.nih.gov/gene=ccr5 | title = CCR5 - chemokine (C-C motif) receptor 5 (gene/pseudogene) | work = Genetics Home Reference | access-date = 16. 3. 2021 | archive-date = 24. 9. 2009 | archive-url = https://web.archive.org/web/20090924213403/http://ghr.nlm.nih.gov/gene%3Dccr5 | url-status = dead }}</ref><ref name="pmid8639485">{{cite journal | vauthors = Samson M, Labbe O, Mollereau C, Vassart G, Parmentier M | title = Molecular cloning and functional expression of a new human CC-chemokine receptor gene | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 11 | pages = 3362–7 | date = Mar 1996 | pmid = 8639485 | doi = 10.1021/bi952950g }}</ref> To je [[G-protein spregnuti receptor]]<ref name=Home/> koji djeluje kao [[hemokinski receptor]] u [[CC hemokinski receptori|CC hemokinskoj grupi]]. CCR5-u srodni [[ligand]]i uključuju [[CCL3]], [[CCL4]] (poznat i kao MIP 1''α'' i 1''β '') i [[CCL3L1]].<ref name=pmid11449371/><ref name="pmid11734558">{{cite journal | vauthors = Miyakawa T, Obaru K, Maeda K, Harada S, Mitsuya H | title = Identification of amino acid residues critical for LD78beta, a variant of human macrophage inflammatory protein-1alpha, binding to CCR5 and inhibition of R5 human immunodeficiency virus type 1 replication | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 7 | pages = 4649–55 | date = Feb 2002 | pmid = 11734558 | doi = 10.1074/jbc.M109198200 | doi-access = free }}</ref> CCR5 nadalje komunicira sa [[CCL5]] ([[hemotaksija|hemotaksijskim]] [[citokin]]skim proteinom, poznatim i kao RANTES).<ref name="pmid11449371">{{cite journal | vauthors = Struyf S, Menten P, Lenaerts JP, Put W, D'Haese A, De Clercq E, Schols D, Proost P, Van Damme J | title = Diverging binding capacities of natural LD78beta isoforms of macrophage inflammatory protein-1alpha to the CC chemokine receptors 1, 3 and 5 affect their anti-HIV-1 activity and chemotactic potencies for neutrophils and eosinophils | journal = European Journal of Immunology | volume = 31 | issue = 7 | pages = 2170–8 | date = Jul 2001 | pmid = 11449371 | doi = 10.1002/1521-4141(200107)31:7<2170::AID-IMMU2170>3.0.CO;2-D | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid14637022">{{cite journal | vauthors = Slimani H, Charnaux N, Mbemba E, Saffar L, Vassy R, Vita C, Gattegno L | title = Interaction of RANTES with syndecan-1 and syndecan-4 expressed by human primary macrophages | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes | volume = 1617 | issue = 1–2 | pages = 80–8 | date = Oct 2003 | pmid = 14637022 | doi = 10.1016/j.bbamem.2003.09.006 }}</ref><ref name="pmid11116158">{{cite journal | vauthors = Proudfoot AE, Fritchley S, Borlat F, Shaw JP, Vilbois F, Zwahlen C, Trkola A, Marchant D, Clapham PR, Wells TN | title = The BBXB motif of RANTES is the principal site for heparin binding and controls receptor selectivity | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 14 | pages = 10620–6 | date = Apr 2001 | pmid = 11116158 | doi = 10.1074/jbc.M010867200 | doi-access = free }}</ref> CCR5 je pretežno [[ekspresija gena|izražen]] na [[T-ćelija]]ma, [[makrofag]]ima, [[dendrit]]skim ćelijama, [[eozinofili]]ima, [[glija|mikrogliji]] i subpopulacijama ćelija [[rak dojke|karcinoma dojke]] ili [[prostata|prostate]].<ref name="pmid22637726">{{cite journal | vauthors = Velasco-Velázquez M, Jiao X, De La Fuente M, Pestell TG, Ertel A, Lisanti MP, Pestell RG| title = CCR5 antagonist blocks metastasis of basal breast cancer cells | journal = Cancer Research | volume = 72 | issue = 15 | pages = 3839–50 | date = Aug 2012 | pmid = 22637726 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-11-3917 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid25452256">{{cite journal | vauthors = Sicoli D, Jiao X, Ju X, Velasco-Velazquez M, Ertel A, Addya S, Li Z, Andò S, Fatatis A, Paudyal B, Cristofanilli M, Thakur ML, Lisanti MP, Pestell RG| title = CCR5 receptor antagonists block metastasis to bone of v-Src oncogene-transformed metastatic prostate cancer cell lines | journal = Cancer Research | volume = 74 | issue = 23 | pages = 7103–14 | date = Dec 2014 | pmid = 25452256 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-14-0612 | pmc=4294544}}</ref> Ekspresija CCR5 selektivno se inducira tokom procesa transformacije raka i ne ispoljava se u normalnim [[epitel]]nim ćelijama dojke ili prostate. Otprilike 50% ljudskog karcinoma dojke ispoljilo je CCR5, prvenstveno kod trostruko negativnog karcinoma dojke.<ref name="pmid22637726"/> CCR5 inhibitors blocked the migration and metastasis of breast and prostate cancer cells that expressed CCR5, suggesting that CCR5 may function as a new therapeutic target.<ref name="pmid22637726"/><ref name="pmid25452256"/><ref name="pmid25256399">{{cite journal | vauthors = Velasco-Velázquez M, Xolalpa W, Pestell RG | title = CCL5/CCR5 in breast cancer | journal = Expert Opin Ther Targets | volume = 18 | issue = 11 | pages = 1265–75 | date = Nov 2014 | pmid = 25256399 | doi = 10.1517/14728222.2014.949238}}</ref> Nedavna istraživanja sugeriraju da se CCR5 eksprimira u podgrupi ćelija karcinoma sa karakteristikama matičnih ćelija karcinoma, za koje je poznato da podstiču terapijsku rezistenciju, te da su inhibitori CCR5 povećali broj ćelija trenutno ubijenih [[hemoterapija|hemoterapijom]].<ref name="pmid29358169">{{cite journal | vauthors = Jiao X, Velasco-Velázquez MA, Wang M, Li Z, Rui H, Peck AR, Korkola JE, Chen X, Xu S, DuHadaway JB, Guerrero-Rodriguez S, Addya S, Sicoli D, Mu Z, Zhang G, Stucky A, Zhang X, Cristofanilli M, Fatatis A, Gray JW, Zhong JF, Prendergast GC, Pestell RG | title = CCR5 Governs DNA Damage Repair and Breast Cancer Stem Cell Expansion | journal = Cancer Res. | volume = 78 | issue = 7 | pages = 1657–71 | date = Apr 2018 | pmid = 29358169 | pmc = 6331183 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-17-0915 }}</ref> Vjerovatno je da CCR5 ima ulogu u upalnom odgovoru na infekciju, iako njegova tačna uloga u normalnoj imunskoj funkciji nije jasna. Regije ovog proteina su takođe ključne za vezanje hemokin-liganda, kao funkcionalni odgovor receptora i aktivnost koreceptora za HIV.<ref>{{cite journal | title=C-C chemokine receptor type five (CCR5): An emerging target for the control of HIV infection | journal=Applied & Translational Genomics | volume = 2 | issue = a | pages=3–16 | vauthors = Barmania F, Pepper MS | doi = 10.1016/j.atg.2013.05.004 | pmid=27942440 | pmc=5133339 | year=2013 }}</ref> [[slika:CCR5 Primary Protein Sequence.png|thumb|Primarna proteinska sekvenca]] == HIV == [[HIV|HIV-1]] najčešće koristi hemokinske receptore CCR5 i/ili [[CXCR4]] kao [[koreceptor]] za ulazak u ciljne imunske ćelije.<ref name="Murphy_2001">{{cite journal | vauthors = Murphy PM | title = Viral exploitation and subversion of the immune system through chemokine mimicry | journal = Nature Immunology | volume = 2 | issue = 2 | pages = 116–22 | date = Feb 2001 | pmid = 11175803 | doi = 10.1038/84214}}</ref> Ovi receptori nalaze se na površini imunskih ćelija domaćina, čime daju mogućnost ulaska [[virus]]a HIV-1 da zarazi ćeliju.<ref name="Alkhatib_2009">{{cite journal | vauthors = Alkhatib G | title = The biology of CCR5 and CXCR4 | journal = Current Opinion in HIV and AIDS | volume = 4 | issue = 2 | pages = 96–103 | date = Mar 2009 | pmid = 19339947 | pmc = 2718543 | doi = 10.1097/COH.0b013e328324bbec }}</ref> The HIV-1 envelope glycoprotein structure is essential in enabling the viral entry of HIV-1 into a target host cell.<ref name="Alkhatib_2009" /> The envelope glycoprotein structure consists of two protein subunits cleaved from a Gp160 protein precursor encoded for by the HIV-1 ''env'' gene: the Gp120 external subunit and the Gp41 transmembrane subunit.<ref name="Alkhatib_2009" /> Ova [[glikoprotein]]ska struktura omotača raspoređena je u strukturu sličnu klasi koja se nalazi na površini viriona i sastoji se od trimera Gp120-Gp41 [[heterodimer]]a.<ref name="Alkhatib_2009" /> The Gp120 envelope protein is a chemokine mimic. Iako mu nedostaje jedinstvena struktura kemokina, i dalje je sposoban da se veže za CCR5 i CXCR4 hemokinske receptore. Tokom HIV-1 infekcije, podjedinica glikoproteinskog omotača Gp120 veže se za glikoprotein CD4 i koreceptor za HIV-1, eksprimiran na ciljnoj ćeliji, formirajući heterotrimerni kompleks. Stvaranje ovog kompleksa stimulira oslobađanje fuzogenog peptida, zbog čega se virusna membrana spaja s membranom ciljanih ćelija domaćina. Budući da vezanje samo za CD4 ponekad može rezultirati oslobađanjem gp120, gp120 se mora dalje vezati za koreceptor CCR5 kako bi fuzija nastavila. Tirozin-sulfatni amino-kraj ovog ko-receptora je "bitna odrednica" vezanja za gp120 glikoprotein.<ref name="prn.org">{{cite web | url = http://www.prn.org/index.php/management/article/ccr5_inhibitors_hiv_86 | title = CCR5 Inhibitors and HIV }}</ref> Koreceptor također prepoznaje V1-V2 regiju gp120 i premošćujući sloj (antiparalelni, 4-lančani β sloj koji povezuje unutrašnji i vanjki domen gp120). Drška V1-V2 može uticati na "upotrebu koreceptora putem peptidnog sastava, kao i stupnjem N-vezane glikozilacije". Međutim, za razliku od V1-V2, petlja V3 vrlo je varijabilna i stoga je najvažnija odrednica specifičnosti ko-receptora. Normalni [[ligand]]i za ovaj receptor, [[CCL5|RANTES]], [[CCL4|MIP-1β]] i [[CCL3|MIP-1α]], sposobni su suzbiti HIV-1 infekciju ''[[in vitro]]''. Kod osoba zaraženih HIV-om, virusi koji koriste CCR5 su pretežni tipovi izolirani tokom ranih stadija virusne infekcije,<ref>{{cite journal | vauthors = Anderson J, Akkina R | title = Complete knockdown of CCR5 by lentiviral vector-expressed siRNAs and protection of transgenic macrophages against HIV-1 infection | journal = Gene Therapy | volume = 14 | issue = 17 | pages = 1287–97 | date = Sep 2007 | pmid = 17597795 | doi = 10.1038/sj.gt.3302958 | doi-access = free }}</ref> što sugerira da ovi virusi mogu imati selektivnu prednost tokom prenosa ili akutne faze bolesti. Štaviše, najmanje polovina svih zaraženih osoba, u toku infekcije ima samo viruse koji koriste CCR5. CCR5 je primarni ko-receptor koji gp120 koristi uzastopno sa CD4. Rezultat ovog vezanja je da se gp41, drugi proteinski proizvod gp160, oslobodi iz svoje metastabilne konformacije i ubaci u membranu ćelije domaćina. Iako nije potvrđeno, vezanje gp120-CCR5 uključuje dva ključna koraka: (1) tirozin-sulfatni amino kraj ovog koreceptora je "bitna odrednica" vezanja za gp120 i (2) nakon koraka 1, mora postojati uzajamno djelovanje (sinergija, međusobna komunikacija) između gp120 i CCR5 transmembranskih domena. CCR5 je neophodan za širenje R5-soja virusa HIV-1 .<ref name="Lieberman-Blum_2008">{{cite journal | vauthors = Lieberman-Blum SS, Fung HB, Bandres JC | title = Maraviroc: a CCR5-receptor antagonist for the treatment of HIV-1 infection | journal = Clinical Therapeutics | volume = 30 | issue = 7 | pages = 1228–50 | date = Jul 2008 | pmid = 18691983 | doi=10.1016/s0149-2918(08)80048-3}}</ref> Poznavanje mehanizma kojim ovaj soj HIV-1 posreduje infekciju podstaknulo je istraživanje u razvoju terapijskih intervencija za blokiranje funkcije CCR5.<ref>{{cite journal | vauthors = Nazari R, Joshi S | title = CCR5 as target for HIV-1 gene therapy | journal = Current Gene Therapy | volume = 8 | issue = 4 | pages = 264–72 | date = Aug 2008 | pmid = 18691022 | doi = 10.2174/156652308785160674 }}</ref> Brojni novi eksperimentalni HIV lijekovi, zvani [[CCR5 antagonist receptora]], dizajnirani su da ometaju vezanje između proteinskog omotača Gp120 i HIV koreceptora CCR5. Ovi eksperimentalni lijekovi uključuju [[PRO140]] ([[CytoDyn]]), [[Vicriviroc]] (ispitivanja faze III otkazana su u julu 2010.) ([[Schering plug]], [[Aplaviroc]] (GW-873140) ([[GlaxoSmithKline]]) i [[Maraviroc]] (UK-427857) ([[Pfizer]]). FDA je odobrila za upotrebu Maraviroc u avgustu 2007. Za kliničku upotrebu, FDA ga je jedino do sada odobrila, čime je postao prvi inhibitor CCR5. Problem ovog pristupa je tšto, iako je CCR5 glavni koreceptor kojim HIV zaražava ćelije, nije jedini takav koreceptor. Moguće je da će se, pod [[selekcijski pritisak|selekcijskim pritiskom]] HIV razviti u upotrebu drugog koreceptora. Međutim, ispitivanje virusne rezistencije na AD101, molekulski [[antagonist receptora|antagonista]] CCR5, pokazalo je da rezistentni virusi nisu prešli na drugi koreceptor (CXCR4), ali su ustrajali u upotrebi CCR5. Vezali su se za alternativne domene CCR5 ili na receptor sa većim afinitetom. Međutim, budući da još uvijek postoji još jedan koreceptor, vjerovatno je da nedostatak gena CCR5 ne čini imunost na virus. Virus također i dalje ima pristup CD4. Za razliku od CCR5, koji nije potreban (što dokazuju oni koji žive zdravim životom čak i kad im nedostaje gen kao rezultat mutacije delta32), CD4 je presudan u imunskom odbrambenom sistemu tijela.<ref name="urlUnderstanding Genetics">{{cite web | url = http://genetics.thetech.org/ask/ask336 | title = Understanding Genetics | publisher = The Tech Museum of Innovation, San Jose, CA | access-date = 16. 3. 2021 | archive-date = 17. 6. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210617164823/https://genetics.thetech.org/ask/ask336 | url-status = dead }}</ref> Čak i bez dostupnosti bilo koreceptora (čak i CCR5), virus i dalje može napasti ćelije, ako bi gp41 prošao kroz izmjenu (uključujući njegov [[citoplazma]]tski rep), što je rezultiralo neovisnošću CD4 bez potrebe CCR5 i/ili CXCR4 kao ulaznog puta.<ref name="pmid18353949">{{cite journal | vauthors = Taylor BM, Foulke JS, Flinko R, Heredia A, DeVico A, Reitz M | title = An alteration of human immunodeficiency virus gp41 leads to reduced CCR5 dependence and CD4 independence | journal = Journal of Virology | volume = 82 | issue = 11 | pages = 5460–71 | date = Jun 2008 | pmid = 18353949 | pmc = 2395218 | doi = 10.1128/JVI.01049-07 }}</ref> == Kancer == Ekspresija CCR5 inducira se u [[epitel]]nim ćelijama dojke i prostate, nakon transformacije. Indukcija ekspresije CCR5 promovira ćelijsku invaziju, migraciju i [[metastaze]]. Indukcija metastaza pak uključuje usmjeravanje na metastatsko mjesto. Pokazalo se da CCR5 inhibitori, uključujući Maraviroc i Leronlimab, blokiraju metastazu na plućnim ćelijskim linijaama karcinoma dojke. U pretkliničkim ispitivanjima imunih miševa, CCR5 inhibitori blokirali su metastaze u kostima i mozgu. CCR5 inhibitori također smanjuju infiltraciju makrofaga povezanih s tumorom.<ref name="pmid26238785">{{cite journal | vauthors = Frankenberger C, Rabe D, Bainer R, Sankarasharma D, Chada K, Krausz T, Gilad Y, Becker L, Rosner MR | title = Metastasis Suppressors Regulate the Tumor Microenvironment by Blocking Recruitment of Prometastatic Tumor-Associated Macrophages | journal = Cancer Res. | volume = 75 | issue = 19 | pages = 4063–73 | date = Oct 2015 | pmid = 26238785 | pmc = 4592465 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-14-3394}}</ref> Studija faze 1 kliničkog ispitivanja inhibitora CCR5 kod teško liječenih pacijenata sa metastatskim karcinomom debelog crijeva pokazala je objektivan klinički odgovor i smanjenje metastatskog opterećenja tumora.<ref name="pmid27070705">{{cite journal | vauthors = Halama N, Zoernig I, Berthel A, Kahlert C, Klupp F, Suarez-Carmona M, Suetterlin T, Brand K, Krauss J, Lasitschka F, Lerchl T, Luckner-Minden C, Ulrich A, Koch M, Weitz J, Schneider M, Buechler MW, Zitvogel L, Herrmann T, Benner A, Kunz C, Luecke S, Springfeld C, Grabe N, Falk CS, Jaeger D | title = Tumoral Immune Cell Exploitation in Colorectal Cancer Metastases Can Be Targeted Effectively by Anti-CCR5 Therapy in Cancer Patients | journal = Cancer Cell | volume = 29 | issue = 4 | pages = 587–601 | date = Apr 2016 | pmid = 27070705 | doi = 10.1016/j.ccell.2016.03.005| doi-access = free }}</ref> == Mozak == Povećani nivoi CCR5 dio su upalnog odgovora na [[moždani udar]]. Blokiranje CCR5 lijekom Maraviroc (lijek odobren za HIV) može poboljšati oporavak nakon udara.<ref name="sciencemag-stroke">{{cite web | url = https://www.sciencemag.org/news/2019/02/hiv-drug-could-improve-recovery-after-stroke | title = HIV drug could improve recovery after stroke | website = ScienceMag| access-date = 22. 2. 2019| date = 21. 2. 2019 }}</ref><ref name="cell176i5">{{cite journal | vauthors = Joy MT, Assayag EB, Shabashov-Stone D, Liraz-Zaltsman S, Mazzitelli J, Arenas M, Abduljawad N, Kliper E, Korczyn AD, Thareja NS, Kesner EL, Zhou M, Huang S, Silva TK, Katz N, Bornstein NM, Silva AJ, Shohami E, Carmichael ST | title = CCR5 Is a Therapeutic Target for Recovery after Stroke and Traumatic Brain Injury | journal = Cell | volume = 176 | issue = 5 | pages = 1143–1157 | date = 21. 2. 2019 | pmid = 30794775| doi = 10.1016/j.cell.2019.01.044| pmc = 7259116 | doi-access = free }}</ref> U mozgu u razvoju, hemokini poput CCR5 utiču na migracije i veze [[neuron]]a. Nakon moždanog udara, čini se da smanjuju broj mjesta povezivanja na neuronima u blizini oštećenja. == CCR5-Δ32 == CCR5-Δ32 (ili CCR5-D32 ili CCR5 delta 32) je [[alel]] CCR5-a. == CCR5-Δ32 == CCR5-Δ32 (ili CCR5-D32 ili CCR5 delta 32) je [[alel]] CCR5-a.<ref name="Galvani_2003">{{cite journal | vauthors = Galvani AP, Slatkin M | title = Evaluating plague and smallpox as historical selective pressures for the CCR5-Delta 32 HIV-resistance allele | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 25 | pages = 15276–9 | date = Dec 2003 | pmid = 14645720 | pmc = 299980 | doi = 10.1073/pnas.2435085100 | bibcode = 2003PNAS..10015276G }}</ref><ref name="Stephens_1998">{{cite journal | vauthors = Stephens JC, Reich DE, Goldstein DB, Shin HD, Smith MW, Carrington M, Winkler C, Huttley GA, Allikmets R, Schriml L, Gerrard B, Malasky M, Ramos MD, Morlot S, Tzetis M, Oddoux C, di Giovine FS, Nasioulas G, Chandler D, Aseev M, Hanson M, Kalaydjieva L, Glavac D, Gasparini P, Kanavakis E, Claustres M, Kambouris M, Ostrer H, Duff G, Baranov V, Sibul H, Metspalu A, Goldman D, Martin N, Duffy D, Schmidtke J, Estivill X, O'Brien SJ, Dean M | display-authors = 6 | title = Dating the origin of the CCR5-Delta32 AIDS-resistance allele by the coalescence of haplotypes | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 62 | issue = 6 | pages = 1507–15 | date = Jun 1998 | pmid = 9585595 | pmc = 1377146 | doi = 10.1086/301867 }}</ref> CCR5 Δ32 je [[delecija (genetika)|delecija]] u paru od 32 baze, koja uvodi prerano [[stop kodon]] u CCR5 receptorski lokus, što rezultira nefunkcionalnim receptorom.<ref name="Dean_1996">{{cite journal | vauthors = Dean M, Carrington M, Winkler C, Huttley GA, Smith MW, Allikmets R, Goedert JJ, Buchbinder SP, Vittinghoff E, Gomperts E, Donfield S, Vlahov D, Kaslow R, Saah A, Rinaldo C, Detels R, O'Brien SJ | display-authors = 6 | title = Genetic restriction of HIV-1 infection and progression to AIDS by a deletion allele of the CKR5 structural gene. Hemophilia Growth and Development Study, Multicenter AIDS Cohort Study, Multicenter Hemophilia Cohort Study, San Francisco City Cohort, ALIVE Study | journal = Science | volume = 273 | issue = 5283 | pages = 1856–62 | date = Sep 1996 | pmid = 8791590 | doi=10.1126/science.273.5283.1856| bibcode = 1996Sci...273.1856D| url = https://zenodo.org/record/1231080 }}</ref><ref name="Samson et al. 1996">{{cite journal | vauthors = Samson M, Libert F, Doranz BJ, Rucker J, Liesnard C, Farber CM, Saragosti S, Lapoumeroulie C, Cognaux J, Forceille C, Muyldermans G, Verhofstede C, Burtonboy G, Georges M, Imai T, Rana S, Yi Y, Smyth RJ, Collman RG, Doms RW, Vassart G, Parmentier M | title = Resistance to HIV-1 infection in caucasian individuals bearing mutant alleles of the CCR-5 chemokine receptor gene | journal = Nature | volume = 382 | issue = 6593 | pages = 722–5 | date = Aug 1996 | pmid = 8751444 | doi = 10.1038/382722a0 | bibcode = 1996Natur.382..722S }}</ref> CCR5 is required for M-tropic HIV-1 virus entry.<ref name = "Liu_1996">{{cite journal | vauthors = Liu R, Paxton WA, Choe S, Ceradini D, Martin SR, Horuk R, MacDonald ME, Stuhlmann H, Koup RA, Landau NR | title = Homozygous defect in HIV-1 coreceptor accounts for resistance of some multiply-exposed individuals to HIV-1 infection | journal = Cell | volume = 86 | issue = 3 | pages = 367–77 | date = Aug 1996 | pmid = 8756719 | doi = 10.1016/s0092-8674(00)80110-5}}</ref> [[Homozigot]]ne osobe (označeno sa Δ32 / Δ32) za CCR5 Δ32 ne ispoljavaju funkcionalne CCR5 receptore na ćelijskim površinama i otporni su na infekciju [[HIV-1]]-om, uprkos višestrukoj izloženosti visokom riziku. [[Heterozigot]]ne (+ / Δ32) za mutantni [[alel]] imaju više od 50% smanjenje funkcionalnih CCR5 receptora na površinama ćelija, zbog dimerizacije između mutiranih i divljih receptora, koji ometaju transportom CCR5 na površinu ćelije.<ref name="pmid9388191">{{cite journal | vauthors = Benkirane M, Jin DY, Chun RF, Koup RA, Jeang KT | title = Mechanism of transdominant inhibition of CCR5-mediated HIV-1 infection by ccr5delta32 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 49 | pages = 30603–6 | date = Dec 1997 | pmid = 9388191 | doi = 10.1074/jbc.272.49.30603| doi-access = free }}</ref> Heterozygote carriers are resistant to HIV-1 infection relative to wild types and when infected, heterozygotes exhibit reduced [[viral load]]s and a 2-3-year-slower progression to [[AIDS]] relative to wild types.<ref name="Dean_1996"/><ref name = "Liu_1996"/><ref name="Michael_1997">{{cite journal | vauthors = Michael NL, Louie LG, Rohrbaugh AL, Schultz KA, Dayhoff DE, Wang CE, Sheppard HW | title = The role of CCR5 and CCR2 polymorphisms in HIV-1 transmission and disease progression | journal = Nature Medicine | volume = 3 | issue = 10 | pages = 1160–2 | date = Oct 1997 | pmid = 9334732 | doi = 10.1038/nm1097-1160 }}</ref> Heterozigoznost za ovaj mutirani alel također je pokazala da poboljšava odgovor na virus, na antiretrovirusni tretman.<ref>{{cite journal | vauthors = Laurichesse JJ, Persoz A, Theodorou I, Rouzioux C, Delfraissy JF, Meyer L | title = Improved virological response to highly active antiretroviral therapy in HIV-1-infected patients carrying the CCR5 Delta32 deletion | journal = HIV Medicine | volume = 8 | issue = 4 | pages = 213–9 | date = maj 2007 | pmid = 17461848 | doi = 10.1111/j.1468-1293.2007.00455.x | doi-access = free }}</ref> U Evropi, CCR5 Δ32 ima učestalost alela ([[heterozigot]]a) od 10%, a frekvenciju homozigota od 1%. Nedavna istraživanja pokazuju da CCR5 Δ32 poboljšava kogniciju i pamćenje. U 2016. istraživanja su pokazala da je uklanjanje gena CCR5 miševa značajno poboljšalo njihovo pamćenje.<ref name="techreview-ccr5">{{cite web | url = https://www.technologyreview.com/s/612997/the-crispr-twins-had-their-brains-altered/ | title = China's CRISPR twins might have had their brains inadvertently enhanced | website = Technology Review| access-date = 22. 2. 2019}}</ref> CCR5 is a powerful suppressor for neuronal plasticity, learning, and memory; CCR5 over-activation by viral proteins may contribute to HIV-associated cognitive deficits.<ref name="PMC5213777">{{cite journal | vauthors = Zhou M, Greenhill S, Huang S, Silva TK, Sano Y, Wu S, Cai Y, Nagaoka Y, Sehgal M, Cai DJ, Lee YS, Fox K, Silva AJ | title = CCR5 is a suppressor for cortical plasticity and hippocampal learning and memory | journal = eLife | volume = 5 | date = 20. 12. 2016 | pmid = 27996938| pmc = 5213777 | doi = 10.7554/eLife.20985}}</ref> == Također pogledajte== * [[HIV tropizam]] * [[HIV]] == Reference == {{Reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Wilkinson D | title = Cofactors provide the entry keys. HIV-1 | journal = Current Biology | volume = 6 | issue = 9 | pages = 1051–3 | date = Sep 1996 | pmid = 8805353 | doi = 10.1016/S0960-9822(02)70661-1}} * {{cite journal | vauthors = Broder CC, Dimitrov DS | title = HIV and the 7-transmembrane domain receptors | journal = Pathobiology | volume = 64 | issue = 4 | pages = 171–9 | year = 1996 | pmid = 9031325 | doi = 10.1159/000164032 | url = https://zenodo.org/record/1235430 }} * {{cite journal | vauthors = Choe H, Martin KA, Farzan M, Sodroski J, Gerard NP, Gerard C | title = Structural interactions between chemokine receptors, gp120 Env and CD4 | journal = Seminars in Immunology | volume = 10 | issue = 3 | pages = 249–57 | date = Jun 1998 | pmid = 9653051 | doi = 10.1006/smim.1998.0127 }} * {{cite journal | vauthors = Sheppard HW, Celum C, Michael NL, O'Brien S, Dean M, Carrington M, Dondero D, Buchbinder SP | title = HIV-1 infection in individuals with the CCR5-Delta32/Delta32 genotype: acquisition of syncytium-inducing virus at seroconversion | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-acquired-immune-deficiency-syndromes_2002-03-01_29_3/page/n138 | journal = Journal of Acquired Immune Deficiency Syndromes | volume = 29 | issue = 3 | pages = 307–13 | date = Mar 2002 | pmid = 11873082 | doi = 10.1097/00042560-200203010-00013 }} * {{cite journal | vauthors = Freedman BD, Liu QH, Del Corno M, Collman RG | title = HIV-1 gp120 chemokine receptor-mediated signaling in human macrophages | journal = Immunologic Research | volume = 27 | issue = 2–3 | pages = 261–76 | year = 2003 | pmid = 12857973 | doi = 10.1385/IR:27:2-3:261}} * {{cite journal | vauthors = Esté JA | title = Virus entry as a target for anti-HIV intervention | journal = Current Medicinal Chemistry | volume = 10 | issue = 17 | pages = 1617–32 | date = Sep 2003 | pmid = 12871111 | doi = 10.2174/0929867033457098 }} * {{cite journal | vauthors = Gallo SA, Finnegan CM, Viard M, Raviv Y, Dimitrov A, Rawat SS, Puri A, Durell S, Blumenthal R | title = The HIV Env-mediated fusion reaction | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes | volume = 1614 | issue = 1 | pages = 36–50 | date = Jul 2003 | pmid = 12873764 | doi = 10.1016/S0005-2736(03)00161-5 }} * {{cite journal | vauthors = Zaitseva M, Peden K, Golding H | title = HIV coreceptors: role of structure, posttranslational modifications, and internalization in viral-cell fusion and as targets for entry inhibitors | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes | volume = 1614 | issue = 1 | pages = 51–61 | date = Jul 2003 | pmid = 12873765 | doi = 10.1016/S0005-2736(03)00162-7 }} * {{cite journal | vauthors = Lee C, Liu QH, Tomkowicz B, Yi Y, Freedman BD, Collman RG | title = Macrophage activation through CCR5- and CXCR4-mediated gp120-elicited signaling pathways | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 74 | issue = 5 | pages = 676–82 | date = Nov 2003 | pmid = 12960231 | doi = 10.1189/jlb.0503206 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yi Y, Lee C, Liu QH, Freedman BD, Collman RG | title = Chemokine receptor utilization and macrophage signaling by human immunodeficiency virus type 1 gp120: Implications for neuropathogenesis | journal = Journal of Neurovirology | volume = 10 | issue =Suppl 1 | pages = 91–6 | year = 2004 | pmid = 14982745 | doi = 10.1080/753312758}} * {{cite journal | vauthors = Seibert C, Sakmar TP | title = Small-molecule antagonists of CCR5 and CXCR4: a promising new class of anti-HIV-1 drugs | journal = Current Pharmaceutical Design | volume = 10 | issue = 17 | pages = 2041–62 | year = 2004 | pmid = 15279544 | doi = 10.2174/1381612043384312 }} * {{cite journal | vauthors = Cutler CW, Jotwani R | title = Oral mucosal expression of HIV-1 receptors, co-receptors, and alpha-defensins: tableau of resistance or susceptibility to HIV infection? | journal = Advances in Dental Research | volume = 19 | issue = 1 | pages = 49–51 | year = 2006 | pmid = 16672549 | pmc = 3750741 | doi = 10.1177/154407370601900110 }} * {{cite journal | vauthors = Ajuebor MN, Carey JA, Swain MG | title = CCR5 in T cell-mediated liver diseases: what's going on? | journal = Journal of Immunology | volume = 177 | issue = 4 | pages = 2039–45 | date = Aug 2006 | pmid = 16887960 | doi = 10.4049/jimmunol.177.4.2039 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lipp M, Müller G | title = Shaping up adaptive immunity: the impact of CCR7 and CXCR5 on lymphocyte trafficking | journal = Verhandlungen der Deutschen Gesellschaft für Pathologie | volume = 87 | pages = 90–101 | year = 2003 | pmid = 16888899 }} * {{cite journal | vauthors = Balistreri CR, Caruso C, Grimaldi MP, Listì F, Vasto S, Orlando V, Campagna AM, Lio D, Candore G | title = CCR5 receptor: biologic and genetic implications in age-related diseases | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 1100 | issue = 1| pages = 162–72 | date = Apr 2007 | pmid = 17460174 | doi = 10.1196/annals.1395.014 | bibcode = 2007NYASA1100..162B}} * {{cite journal | vauthors = Madsen HO, Poulsen K, Dahl O, Clark BF, Hjorth JP | title = Retropseudogenes constitute the major part of the human elongation factor 1 alpha gene family | journal = Nucleic Acids Research | volume = 18 | issue = 6 | pages = 1513–6 | date = Mar 1990 | pmid = 2183196 | pmc = 330519 | doi = 10.1093/nar/18.6.1513 }} * {{cite journal | vauthors = Uetsuki T, Naito A, Nagata S, Kaziro Y | title = Isolation and characterization of the human chromosomal gene for polypeptide chain elongation factor-1 alpha | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 264 | issue = 10 | pages = 5791–8 | date = Apr 1989 | pmid = 2564392 }} * {{cite journal | vauthors = Whiteheart SW, Shenbagamurthi P, Chen L, Cotter RJ, Hart GW | title = Murine elongation factor 1 alpha (EF-1 alpha) is posttranslationally modified by novel amide-linked ethanolamine-phosphoglycerol moieties. Addition of ethanolamine-phosphoglycerol to specific glutamic acid residues on EF-1 alpha | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 264 | issue = 24 | pages = 14334–41 | date = Aug 1989 | pmid = 2569467 }} * {{cite journal | vauthors = Ann DK, Wu MM, Huang T, Carlson DM, Wu R | title = Retinol-regulated gene expression in human tracheobronchial epithelial cells. Enhanced expression of elongation factor EF-1 alpha | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 8 | pages = 3546–9 | date = Mar 1988 | pmid = 3346208 }} * {{cite journal | vauthors = Brands JH, Maassen JA, van Hemert FJ, Amons R, Möller W | title = The primary structure of the alpha subunit of human elongation factor 1. Structural aspects of guanine-nucleotide-binding sites | journal = European Journal of Biochemistry / FEBS | volume = 155 | issue = 1 | pages = 167–71 | date = Feb 1986 | pmid = 3512269 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1986.tb09472.x | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == *[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/1234 CCR5 - C-C motif chemokine receptor 5 (gene/pseudogene) - Homo sapiens (human)] Information from [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/ NCBI Gene Database] *[http://www.rcsb.org/pdb/explore/jmol.do?structureId=4MBS&bionumber=1 Crystal Structure of the CCR5 Chemokine Receptor] A rotatable, zoomable 3-D image from rcsb.org *[https://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/10/4/l_104_06.html Video and text from a PBS documentary about the discovery of CCR5] * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2228 | title = Chemokine Receptors: CCR5 | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | access-date = 16. 3. 2021 | archive-date = 18. 1. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210118033248/https://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2228 | url-status = dead }} *[https://search.cdc.gov/search/?utf8=%E2%9C%93&affiliate=cdc-main&query=ccr5 HuGENavigator literature on HIV Infections and CCR5] from Centers for Disease Control and Prevention - (note, authors may not be CDC employees, and there is no public domain notice on the page, so this cannot be assumed to be public domain) * [http://www.sch-plough.com/schering_plough/news/release.jsp?releaseID=1052027 Schering-Plough Initiates Phase III Studies with CCR5-Vicriviroc in Treatment- Experienced HIV Patients]. * [http://crdd.osdd.net/raghava/hivcopred/ HIVcoPred] A server for prediction of HIV coreceptor usage (CCR5). [http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0061437 PLoS ONE 8(4): e61437] * {{UCSC gen info|CCR5}} * {{PDBe-KB2|P51681|C-C chemokine receptor type 5}} {{AIDS}} {{Citokinski receptori}} {{Klasteri diferencijacije}} {{Modulatori hemokinskih receptora}} [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Hemokinski receptori]] [[Kategorija:T ćelije]] [[Kategorija:Proteini]] k5jniwit6yt6cdvk97gypnjb7wc24ec DDX3Y 0 473668 3672774 3496614 2024-12-12T17:28:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672774 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''ATP-ovisna RNK-[[helikaza]] DDX3X''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''DDX3X'''.<ref name="pmid9381176">{{cite journal | vauthors = Lahn BT, Page DC | title = Functional coherence of the human Y chromosome | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-10-24_278_5338/page/675 | journal = Science | volume = 278 | issue = 5338 | pages = 675–80 | date = oktobar 1997 | pmid = 9381176 | doi = 10.1126/science.278.5338.675 }}</ref><ref name="pmid9730595">{{cite journal | vauthors = Park SH, Lee SG, Kim Y, Song K | title = Assignment of a human putative RNA helicase gene, DDX3, to human X chromosome bands p11.3→p11.23 | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 81 | issue = 3–4 | pages = 178–9 | date = Oct 1998 | pmid = 9730595 | doi = 10.1159/000015022 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DDX3X DEAD (Asp-Glu-Ala-Asp) box polypeptide 3, X-linked| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1654 }}</ref> == Funkcija == === Subćelijski promet === [[Proteini DExD/H kutije|Proteini DEAD kutije]], karakterizirani konzerviranim motivom Asp-Glu-Ala-Asp (DEAD), pretpostavljena su RNA [[helikaza]]. Uključeni su u brojne ćelijske procese koji uključuju izmjenu sekundarne strukture RNK, poput [[Eukarioti|inicijacija translacije]] i [[prerada RNK|preradu]] jedarne mitohondrijske RNK i sklapanje [[ribosom]]a i [[splajsosom]]a. Na osnovu njihovih obrazaca raspodjele, vjeruje se da su neki članovi ove porodice uključeni u embriogenezu, spermatogenezu i stanični rast i diobu. Ovaj gen kodira protein DEAD kutije, koji specifično komunicira s jezgrom proteina virusa hepatitisa C što rezultira promjenom unutarćelijske lokacije. Ovaj gen ima homolog smješten u nerekombinirajućem području Y hromozoma. Proteinska sekvenca je 91% identična između ovog gena i Y-povezanog homologa.<ref name = "entrez" /> DDX3X obavlja svoje funkcije u ćelijskom [[ćelijsko jedro|jedru]] i [[citoplazma|citoplazmi]], izlazeći iz jedra putem [[XPO1|eksportin-1 / CRM1 jedarnog izvodnog puta]]. Prvobitno je objavljeno da je za ovu interakciju neophodan domen helikaze DDX3X, dok je za kanonske karakteristike puta prometa kod ljudi, nisu bili potrebni [[Jedarni eksportni signal|jedarni eksportni signal (NES)]] na DDX3X i [[Ran|Ran-GTP]] koji se vežu za exportin-1.<ref>{{cite journal | vauthors = Yedavalli VS, Neuveut C, Chi YH, Kleiman L, Jeang KT | title = Requirement of DDX3 DEAD box RNA helicase for HIV-1 Rev-RRE export function | language = en | journal = Cell | volume = 119 | issue = 3 | pages = 381–92 | date = oktobar 2004 | pmid = 15507209 | doi = 10.1016/j.cell.2004.09.029 }}</ref> Od tada je pokazano da DDX3X vezanje i promet eksportinom-1 ne zahtijeva DDX3X domen helikaze i da je eksplicitno NES- and Ran-GTP-ovisan.<ref>{{cite journal | vauthors = Heaton SM, Atkinson SC, Sweeney MN, Yang SN, Jans DA, Borg NA | title = Exportin-1-Dependent Nuclear Export of DEAD-box Helicase DDX3X is Central to its Role in Antiviral Immunity | journal = Cells | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1181 | date = septembar 2019 | pmid = 31575075 | doi = 10.3390/cells8101181 | doi-access = free }}</ref> === Uloga u kanceru === DDX3X je uključen u mnogo različitih tipova karcinoma. Naprimjer, nenormalno se ispoljava u ćelijama raka epitela dojke, u kojima se njegova ekspresija aktivira pomoću [[HIF1A]] tokom [[Hipoksija tumora|hipoksija]].<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Botlagunta M, Krishnamachary B, Vesuna F, Winnard PT, Bol GM, Patel AH, Raman V | title = Expression of DDX3 is directly modulated by hypoxia inducible factor-1 alpha in breast epithelial cells | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 3 | pages = e17563 | date = mart 2011 | pmid = 21448281 | doi = 10.1371/journal.pone.0017563 | pmc=3063174}}</ref> Povećana ekspresija DDX3X pomoću HIF1A u hipoksiji pokreće se direktnim vezanjem HIF1A za HIF1A. [[Transkripcijski faktor|Element odgovora]], kako je verifikovano sa [[Imunoprecipitacija hromatina|imunoprecipitacijom hromatina]] i [[Luciferaza|testom reportera luciferaze]]. Budući da na ekspresiju DDX3X utiče aktivnost HIF1A, također je demonstrirana kolokalizacija ovih proteina u [[MDA-MB-231]] [[transplantat|ksenotransplantatnim]] uzorcima tumora. Saopćeno je da u [[HeLa|HeLa ćelijama]] DDX3X kontrolira progresiju [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]], pomoću [[Ciklin E1|ciklina E1]].<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Lai MC, Chang WC, Shieh SY, Tarn WY | title = DDX3 regulates cell growth through translational control of cyclin E1 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 30 | issue = 22 | pages = 5444–53 | date = novembar 2010 | pmid = 20837705 | doi = 10.1128/MCB.00560-10 | pmc=2976371}}</ref> Preciznije, pokazano je da se DDX3X direktno veže za 5´ UTR]] ciklina E1 i na taj način olakšava translaciju proteina. Pokazano je da pri povećanim nivoima proteina, ciklin E1 posreduje u tranziciji ulaska u [[ćelijski ciklus|S-fazu]]. Aktivnost DDX3X utiče na preživljavanje, migraciju i proliferaciju melanoma.<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Phung B, Cieśla M, Sanna A, Guzzi N, Beneventi G, Cao Thi Ngoc P, Lauss M, Cabrita R, Cordero E, Bosch A, Rosengren F, Häkkinen J, Griewank K, Paschen A, Harbst K, Olsson H, Ingvar C, Carneiro A, Tsao H, Schadendorf D, Pietras K, Bellodi C, Jönsson G | display-authors = 6 | title = The X-Linked DDX3X RNA Helicase Dictates Translation Reprogramming and Metastasis in Melanoma | journal = Cell Reports | volume = 27 | issue = 12 | pages = 3573–3586.e7 | date = juni 2019 | pmid = 31216476 | doi = 10.1016/j.celrep.2019.05.069 | doi-access = free }}</ref> Ćelije melanoma s niskom ekspresijom DDX3X pokazuju visok migracijski kapacitet, nisku stopu proliferacije i smanjenu osjetljivost na [[vemurafenib]]. Iako su ćelije sa visokim ekspresijom DDX3X osjetljive na lijekove, proliferativnije su i manje migratorne. Ovi [[fenotip]]ovi mogu se objasniti translacijskim efektima na [[faktor transkripcije]] melanoma ''[[MITF]]''. 5 'UTR [[iRNK]] [[Mikroftalmija- pridruženi faktor transkripcije|MITF-a]] sadrži složeni regulator RNK ([[Interno mjesto ulaska u ribosome|IRES]]) koji je vezan i aktiviran putem DDX3X. Aktivacija IRES-a dovodi do translacije mITF MITF. Miševi kojima su ubrizgane ćelije melanoma sa deletiranim IRES, pokazuju agresivniju progresiju tumora, uključujući povećane plućne [[metastaze]]. Zanimljivo je da na DDX3X u melanomu vemurafenib utiče neotkrivenim [[transdukcija signala|mehanizmom]]. Nepoznato je kako prisustvo ''DDX3X'' regulira prisustvo vemurafeniba. Međutim, smanjeni nivoi ''DDX3X'' tokom uzimanja lijekova objašnjavaju razvoj ćelija otpornih na lijekove koji se često otkrivaju s niskom ekspresijom ''MITF''.<ref name=":2" /><ref>{{cite journal | vauthors = Müller J, Krijgsman O, Tsoi J, Robert L, Hugo W, Song C, Kong X, Possik PA, Cornelissen-Steijger PD, Geukes Foppen MH, Kemper K, Goding CR, McDermott U, Blank C, Haanen J, Graeber TG, Ribas A, Lo RS, Peeper DS | display-authors = 6 | title = Low MITF/AXL ratio predicts early resistance to multiple targeted drugs in melanoma | journal = Nature Communications | volume = 5 | issue = 1 | pages = 5712 | date = decembar 2014 | pmid = 25502142 | pmc = 4428333 | doi = 10.1038/ncomms6712 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Konieczkowski DJ, Johannessen CM, Abudayyeh O, Kim JW, Cooper ZA, Piris A, Frederick DT, Barzily-Rokni M, Straussman R, Haq R, Fisher DE, Mesirov JP, Hahn WC, Flaherty KT, Wargo JA, Tamayo P, Garraway LA | display-authors = 6 | title = A melanoma cell state distinction influences sensitivity to MAPK pathway inhibitors | journal = Cancer Discovery | volume = 4 | issue = 7 | pages = 816–27 | date = juli 2014 | pmid = 24771846 | pmc = 4154497 | doi = 10.1158/2159-8290.CD-13-0424 }}</ref> == Klinički značaj == Mutacije gena '' DDX3X '' povezane su sa [[meduloblastom]]om.<ref>{{cite journal | vauthors = Robinson G, Parker M, Kranenburg TA, Lu C, Chen X, Ding L, Phoenix TN, Hedlund E, Wei L, Zhu X, Chalhoub N, Baker SJ, Huether R, Kriwacki R, Curley N, Thiruvenkatam R, Wang J, Wu G, Rusch M, Hong X, Becksfort J, Gupta P, Ma J, Easton J, Vadodaria B, Onar-Thomas A, Lin T, Li S, Pounds S, Paugh S, Zhao D, Kawauchi D, Roussel MF, Finkelstein D, Ellison DW, Lau CC, Bouffet E, Hassall T, Gururangan S, Cohn R, Fulton RS, Fulton LL, Dooling DJ, Ochoa K, Gajjar A, Mardis ER, Wilson RK, Downing JR, Zhang J, Gilbertson RJ | display-authors = 6 | title = Novel mutations target distinct subgroups of medulloblastoma | journal = Nature | volume = 488 | issue = 7409 | pages = 43–8 | date = august 2012 | pmid = 22722829 | doi = 10.1038/nature11213 | pmc=3412905}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Jones DT, Jäger N, Kool M, Zichner T, Hutter B, Sultan M, Cho YJ, Pugh TJ, Hovestadt V, Stütz AM, Rausch T, Warnatz HJ, Ryzhova M, Bender S, Sturm D, Pleier S, Cin H, Pfaff E, Sieber L, Wittmann A, Remke M, Witt H, Hutter S, Tzaridis T, Weischenfeldt J, Raeder B, Avci M, Amstislavskiy V, Zapatka M, Weber UD, Wang Q, Lasitschka B, Bartholomae CC, Schmidt M, von Kalle C, Ast V, Lawerenz C, Eils J, Kabbe R, Benes V, van Sluis P, Koster J, Volckmann R, Shih D, Betts MJ, Russell RB, Coco S, Tonini GP, Schüller U, Hans V, Graf N, Kim YJ, Monoranu C, Roggendorf W, Unterberg A, Herold-Mende C, Milde T, Kulozik AE, von Deimling A, Witt O, Maass E, Rössler J, Ebinger M, Schuhmann MU, Frühwald MC, Hasselblatt M, Jabado N, Rutkowski S, von Bueren AO, Williamson D, Clifford SC, McCabe MG, Collins VP, Wolf S, Wiemann S, Lehrach H, Brors B, Scheurlen W, Felsberg J, Reifenberger G, Northcott PA, Taylor MD, Meyerson M, Pomeroy SL, Yaspo ML, Korbel JO, Korshunov A, Eils R, Pfister SM, Lichter P | display-authors = 6 | title = Dissecting the genomic complexity underlying medulloblastoma | journal = Nature | volume = 488 | issue = 7409 | pages = 100–5 | date = august 2012 | pmid = 22832583 | pmc = 3662966 | doi = 10.1038/nature11284 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pugh TJ, Weeraratne SD, Archer TC, Pomeranz Krummel DA, Auclair D, Bochicchio J, Carneiro MO, Carter SL, Cibulskis K, Erlich RL, Greulich H, Lawrence MS, Lennon NJ, McKenna A, Meldrim J, Ramos AH, Ross MG, Russ C, Shefler E, Sivachenko A, Sogoloff B, Stojanov P, Tamayo P, Mesirov JP, Amani V, Teider N, Sengupta S, Francois JP, Northcott PA, Taylor MD, Yu F, Crabtree GR, Kautzman AG, Gabriel SB, Getz G, Jäger N, Jones DT, Lichter P, Pfister SM, Roberts TM, Meyerson M, Pomeroy SL, Cho YJ | display-authors = 6 | title = Medulloblastoma exome sequencing uncovers subtype-specific somatic mutations | journal = Nature | volume = 488 | issue = 7409 | pages = 106–10 | date = august 2012 | pmid = 22820256 | pmc = 3413789 | doi = 10.1038/nature11329 }}</ref> U melanomu je niska [[ekspresija gena]] povezana sa lošim preživljavanjem bez udaljenih [[metastaza]]. Pored toga, nivo iRNK DDX3X-a je niži u odgovarajućem post-relapsu biopsije melanoma za pacijente koji primaju [[vemurafenib]] i kod tumora koji napreduju. ==Također pogledajte== * [[Translacija (biologija)]] * [[DExD / H kutijski proteini]] * [[DHX29]] == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Li L, Li HS, Pauza CD, Bukrinsky M, Zhao RY | title = Roles of HIV-1 auxiliary proteins in viral pathogenesis and host-pathogen interactions | journal = Cell Research | volume = 15 | issue = 11–12 | pages = 923–34 | year = 2006 | pmid = 16354571 | doi = 10.1038/sj.cr.7290370 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Owsianka AM, Patel AH | title = Hepatitis C virus core protein interacts with a human DEAD box protein DDX3 | journal = Virology | volume = 257 | issue = 2 | pages = 330–40 | date = maj 1999 | pmid = 10329544 | doi = 10.1006/viro.1999.9659 }} * {{cite journal | vauthors = Mamiya N, Worman HJ | title = Hepatitis C virus core protein binds to a DEAD box RNA helicase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 22 | pages = 15751–6 | date = maj 1999 | pmid = 10336476 | doi = 10.1074/jbc.274.22.15751 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yagüe J, Alvarez I, Rognan D, Ramos M, Vázquez J, de Castro JA | title = An N-acetylated natural ligand of human histocompatibility leukocyte antigen (HLA)-B39. Classical major histocompatibility complex class I proteins bind peptides with a blocked NH(2) terminus in vivo | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 191 | issue = 12 | pages = 2083–92 | date = juni 2000 | pmid = 10859333 | pmc = 2193201 | doi = 10.1084/jem.191.12.2083 }} * {{cite journal | vauthors = Kim YS, Lee SG, Park SH, Song K | title = Gene structure of the human DDX3 and chromosome mapping of its related sequences | journal = Molecules and Cells | volume = 12 | issue = 2 | pages = 209–14 | date = oktobar 2001 | pmid = 11710523 }} * {{cite journal | vauthors = Li J, Hawkins IC, Harvey CD, Jennings JL, Link AJ, Patton JG | title = Regulation of alternative splicing by SRrp86 and its interacting proteins | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 23 | issue = 21 | pages = 7437–47 | date = novembar 2003 | pmid = 14559993 | pmc = 207616 | doi = 10.1128/MCB.23.21.7437-7447.2003 }} * {{cite journal | vauthors = Shu H, Chen S, Bi Q, Mumby M, Brekken DL | title = Identification of phosphoproteins and their phosphorylation sites in the WEHI-231 B lymphoma cell line | journal = Molecular & Cellular Proteomics | volume = 3 | issue = 3 | pages = 279–86 | date = mart 2004 | pmid = 14729942 | doi = 10.1074/mcp.D300003-MCP200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bouwmeester T, Bauch A, Ruffner H, Angrand PO, Bergamini G, Croughton K, Cruciat C, Eberhard D, Gagneur J, Ghidelli S, Hopf C, Huhse B, Mangano R, Michon AM, Schirle M, Schlegl J, Schwab M, Stein MA, Bauer A, Casari G, Drewes G, Gavin AC, Jackson DB, Joberty G, Neubauer G, Rick J, Kuster B, Superti-Furga G | title = A physical and functional map of the human TNF-alpha/NF-kappa B signal transduction pathway | journal = Nature Cell Biology | volume = 6 | issue = 2 | pages = 97–105 | date = februar 2004 | pmid = 14743216 | doi = 10.1038/ncb1086 }} * {{cite journal | vauthors = Yedavalli VS, Neuveut C, Chi YH, Kleiman L, Jeang KT | title = Requirement of DDX3 DEAD box RNA helicase for HIV-1 Rev-RRE export function | journal = Cell | volume = 119 | issue = 3 | pages = 381–92 | date = oktobar 2004 | pmid = 15507209 | doi = 10.1016/j.cell.2004.09.029 }} * {{cite journal | vauthors = Dayton AI | title = Within you, without you: HIV-1 Rev and RNA export | journal = Retrovirology | volume = 1 | pages = 35 | date = oktobar 2004 | pmid = 15516266 | pmc = 526764 | doi = 10.1186/1742-4690-1-35 }} * {{cite journal | vauthors = Krishnan V, Zeichner SL | title = Alterations in the expression of DEAD-box and other RNA binding proteins during HIV-1 replication | journal = Retrovirology | volume = 1 | pages = 42 | date = decembar 2004 | pmid = 15588285 | pmc = 543576 | doi = 10.1186/1742-4690-1-42 }} * {{cite journal | vauthors = Rush J, Moritz A, Lee KA, Guo A, Goss VL, Spek EJ, Zhang H, Zha XM, Polakiewicz RD, Comb MJ | title = Immunoaffinity profiling of tyrosine phosphorylation in cancer cells | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2005-01_23_1/page/94 | journal = Nature Biotechnology | volume = 23 | issue = 1 | pages = 94–101 | date = januar 2005 | pmid = 15592455 | doi = 10.1038/nbt1046 }} * {{cite journal | vauthors = Tao WA, Wollscheid B, O'Brien R, Eng JK, Li XJ, Bodenmiller B, Watts JD, Hood L, Aebersold R | title = Quantitative phosphoproteome analysis using a dendrimer conjugation chemistry and tandem mass spectrometry | journal = Nature Methods | volume = 2 | issue = 8 | pages = 591–8 | date = august 2005 | pmid = 16094384 | doi = 10.1038/nmeth776 }} * {{cite journal | vauthors = Gevaert K, Staes A, Van Damme J, De Groot S, Hugelier K, Demol H, Martens L, Goethals M, Vandekerckhove J | title = Global phosphoproteome analysis on human HepG2 hepatocytes using reversed-phase diagonal LC | journal = Proteomics | volume = 5 | issue = 14 | pages = 3589–99 | date = septembar 2005 | pmid = 16097034 | doi = 10.1002/pmic.200401217 }} * {{cite journal | vauthors = Chang PC, Chi CW, Chau GY, Li FY, Tsai YH, Wu JC, Wu Lee YH | title = DDX3, a DEAD box RNA helicase, is deregulated in hepatitis virus-associated hepatocellular carcinoma and is involved in cell growth control | journal = Oncogene | volume = 25 | issue = 14 | pages = 1991–2003 | date = mart 2006 | pmid = 16301996 | doi = 10.1038/sj.onc.1209239 | doi-access = free }} {{refend}} {{PDB}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Genetika čovjeka]] en86o90mm6f4fus2zgdmksi21twdtjy Upredena zavojnica 0 473917 3673005 3604003 2024-12-13T04:58:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673005 wikitext text/x-wiki [[slika:GCN4 coiled coil dimer 1zik rainbow.png|thumb|200px|right| Klasični primjer upredene zavojnice je GCN4 ([[leucinski zatvarač]], PDB pristupni kod 1zik), koji je paralelni, ljevoruki [[homodimer]]. Međutim, postoje i mnogi drugi tipovi zavojnica.]] '''Upredena zavojnica''', '''namotana zavojnica''' ili '''superheliks''' (superspirala, namotana savijena zavojnica) je [[strukturni motiv]] [[protein]]a u kojem su 2–7A <ref name="Liu2006"> {{cite journal | vauthors = Liu J, Zheng Q, Deng Y, Cheng CS, Kallenbach NR, Lu M | title = A seven-helix coiled coil | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 42 | pages = 15457–62 | date = Oct 2006 | pmid = 17030805 | pmc = 1622844 | doi = 10.1073/pnas.0604871103 | bibcode = 2006PNAS..10315457L }}</ref> [[alfa-heliks]]i zajedno namotan poput niti užeta. Najčešći tipovi su [[proteinski dimer]]i i [[Proteinski trimer|trimeri]] Mnogi upredenii proteini tipa zavojnice uključeni su u važne biološke funkcije, poput regulacije [[ekspresija gena|ekspresije gena]], npr. [[faktori transkripcije]]. Značajni primjeri su [[onkoprotein]]i '''[[c-Fos]]''' i '''[[c-jun]]''', kao i [[mišić]]ni [[protein]] [[tropomiozin]]. == Otkriće == Mogućnost spiralnih zavojnica za α-[[keratin]] u početku je bila donekle kontroverzna. [[Linus Pauling]] i [[Francis Crick]] neovisno su zaključili da je to bilo moguće otprilike u isto vrijeme. U ljeto 1952. Pauling je posjetio laboratoriju u [[Engleska|Engleskoj]] u kojoj je Crick radio. Upoznali su se i razgovarali o raznim temama; u jednom je trenutku Crick pitao da li Pauling razmatrao "upredene zavojnice" (Crick je smislio taj izraz), na što je Pauling rekao da jest. Po povratku u Sjedinjene Države, Pauling je nastavio istraživanje na tu temu. Zaključio je da postoje spiralne zavojnice i u oktobru je predao poduži rukopis časopisu "[[Nature]]". Paulingov sin Peter Pauling radio je u istoj laboratoriji kao i Crick i spomenuo mu izvještaj. Crick je vjerovao da mu je Pauling ukrao ideju i predao je kraću bilješku časopisu "Nature" nekoliko dana nakon što je Paulingov rukopis stigao. Na kraju, nakon nekih kontroverzi i čestih prepiski, Crickov laboratorij izjavio je da su oba istraživača samostalno došla do ideje i da se nije dogodila intelektualna krađa.<ref>{{cite web|last=Hager|first=Thomas|title=Narrative 43, Coils Upon Coils|url=http://scarc.library.oregonstate.edu/coll/pauling/proteins/narrative/page43.html|work=Linus Pauling and the Structure of Proteins|publisher=Oregon State University Special Collections and Archives Research Center|access-date=15. 5. 2013}}</ref> U svojoj bilješci (koja je, zbog kratkoće prva objavljena), Crick je predložio upredenu zavojnicu i matematičke metode za određivanje njene strukture.<ref name="crick52"> {{cite journal | vauthors = Crick FH | title = Is alpha-keratin a coiled coil? | journal = Nature | volume = 170 | issue = 4334 | pages = 882–3 | date = Nov 1952 | pmid = 13013241 | doi = 10.1038/170882b0 | bibcode = 1952Natur.170..882 }}</ref> Izuzetno, je to bilo ubrzo nakon što su strukturu [[alfa-heliks]]a 1951. godine predložili [[Linus Pauling]] i saradnici.<ref name="pauling51"> {{cite journal | vauthors = Pauling L, Corey RB, Branson HR | title = The structure of proteins; two hydrogen-bonded helical configurations of the polypeptide chain | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 37 | issue = 4 | pages = 205–11 | date = Apr 1951 | pmid = 14816373 | pmc = 1063337 | doi = 10.1073/pnas.37.4.205 | bibcode = 1951PNAS...37..205P }}</ref> Ove studije objavljene su u nedostatku znanja o [[keratin]]skoj sekvenci. Prve sekvence keratina odredili su Hanukoglu i Fuchs, 1982.<ref name="pages = –-1982">{{cite journal | vauthors = Hanukoglu I, Fuchs E | title = The cDNA sequence of a human epidermal keratin: divergence of sequence but conservation of structure among intermediate filament proteins | journal = Cell | volume = 31 | issue = 1 | pages = 243–52 | date = Nov 1982 | pmid = 6186381 | doi = 10.1016/0092-8674(82)90424-X | url = https://zenodo.org/record/890743 }}</ref><ref name="pages = –-1983">{{cite journal | vauthors = Hanukoglu I, Fuchs E | title = The cDNA sequence of a Type II cytoskeletal keratin reveals constant and variable structural domains among keratins | journal = Cell | volume = 33 | issue = 3 | pages = 915–24 | date = Jul 1983 | pmid = 6191871 | doi = 10.1016/0092-8674(83)90034-X | url = https://zenodo.org/record/890739 }}</ref> Na osnovu analiza predikcijskih sekvenci i sekundarne strukture, identificirani su domeni upredenih zavojnica keratina. Ovi modeli su potvrđeni strukturnim analizama domena upredenih jkeratindkih zavojnica.<ref name="pmid24265184">{{cite journal | vauthors = Hanukoglu I, Ezra L | title = Proteopedia entry: coiled-coil structure of keratins | journal = Biochemistry and Molecular Biology Education | volume = 42 | issue = 1 | pages = 93–4 | date = Jan 2014 | pmid = 24265184 | doi = 10.1002/bmb.20746}}</ref> == Molekulska struktura == Upredene zavojnice obično sadrže obrazac ponavljanja, ''hxxhcxc'', hidrofobnih ('' h'') i nabijenih (''c'') ostataka, [[aminokiselina]] koji se nazivaju [[heptadno ponavljanje]].<ref name="mason2004"> {{cite journal | vauthors = Mason JM, Arndt KM | title = Coiled coil domains: stability, specificity, and biological implications | journal = ChemBioChem | volume = 5 | issue = 2 | pages = 170–6 | date = Feb 2004 | pmid = 14760737 | doi = 10.1002/cbic.200300781 }}</ref> Položaji u heptadnom ponavljanju obično su označeni kao ''abcdefg'', gdje su '' a '' i '' d '' hidrofobni položaji, koje često zauzimaju [[izoleucin]], [[leucin]] ili [[valin]]. Preklapanje sekvence s ovim ponavljajućim uzorkom u [[alfa-heliks]]u [[sekundarna struktura proteina|sekundarne strukture]] dovodi da se hidrofobni ostaci ispoljvaju kao „pruga“ koja se lagano zavija oko zavojnice, formiranjem [[amfifilnost|amfipatske]] strukture. Najpovoljniji način da se dvije takve spirale poslože u [[citoplazma]]tskom okruženju ispunjenom vodom je namotavanje hidrofobnih niti jedna protiv druge upredene između [[hidrofilnost|hidrofilnih]] [[aminokiselina]]. Dakle, umotavanje hidrofobnih površina pruža [[termodinamika|termodinamičku]] pokretačku silu za oligomerizaciju. Pakovanje u interfejsu sa upredenom zavojnicom izuzetno je nepropusno, sa gotovo potpunim [[van der Waalsove sile|van der Waalsovim]] kontaktom između [[bočni lanac|bočnih lanaca]] ''a'' i ''d'' ostataka. Ovo čvrsto pakiranje prvobitno je predvidio [[Francis Crick]], 1952. i naziva se [[dugme pakovanja rupe]]. [[Alfa-heliks|α-heliks]] može biti paralelan ili antiparalellan i obično ima ''ljevoruki'' superheloks (slika). Iako su favorizirani, u prirodi i u dizajniranim proteinima uočeno je i nekoliko upredenih ''desnorukih'' zavojnica.<ref name="harbury1998">{{cite journal | vauthors = Harbury PB, Plecs JJ, Tidor B, Alber T, Kim PS | title = High-resolution protein design with backbone freedom | journal = Science | volume = 282 | issue = 5393 | pages = 1462–7 | date = Nov 1998 | pmid = 9822371 | doi = 10.1126/science.282.5393.1462 }}</ref> ==Biološka uloga== ===Infekvcija HIV-om=== [[slika:gp41 coiled coil hexamer 1aik sideview.png|thumb|200px|right| Bočni izgled gp41 heksamera koji inicira ulazak [[HIV]]-a u ciljnu ćeliju]] Ulazak virusa u CD4-pozitivne ćelije započinje kada se tri podjedinice [[glikoprotein]]a 120 ([[gp120]]) vežu za CD4 receptor i koreceptor. Glikoprotein gp120 usko je povezan sa trimerom gp41, putem van der Waalsovih interakcija. Nakon vezanja gp120 za CD4 receptor i koreceptor, niz konformacijskih promjena u strukturi dovodi do disocijacije gp120 i do izloženosti [[gp41]] , a istovremeno i do sidrenja gp41 [[N-kraj]]eve fuzije sekvence peptida u ćeliji domaćina. [[Opružni]] mehanizam odgovoran je za približavanje virusnih i ćelijskih membrana dovoljno blizu da se mogu stopiti. [[Porijeklo opružnog mehanizma leži u izloženom [[gp41]], koji sadrži dva uzastopna heptadna ponavljanja (HR1 i HR2) nakon fuzijskog peptida na [[N-kraj]]u proteina. HR1 formira paralelnu, trimernu upredenu zavojnicu na koju se zavija HR2 regija, formirajući strukturu trimerne ukosnice (ili snop od šest zavojnica), olakšavajući tako fuziju membrane približavanjem membrana. Tada virus ulazi u ćeliju i započinje njegova replikacija. Nedavno su razvijeni inhibitori izvedeni iz HR2, kao što je [[enfuvirtid|fuzeon]] (DP178, T-20), koji se vežu za regiju HR1 na gp41. Međutim, peptidi izvedeni iz HR1 imaju malu učinkovitost inhibicije virusa, zbog sklonosti da se u rastvoru agregiraju. Himere ovih peptida izvedenih iz HR1 sa GCN4, razvijene su [[leuciski zatvarač|leucinskim zatvaračem]] i pokazale su se aktivnijima od [[enfuvirtid|fuzeona]], ali još nisu ušle u kliničku praksu. ===Oligomerizacijske oznake === Zbog svoje specifične interakcije, zavojnice se mogu koristiti kao "oznake" za stabilizaciju ili provođenje određenog stanja oligomerizacije.<ref name="Deiss_2014">{{cite journal | vauthors = Deiss S, Hernandez Alvarez B, Bär K, Ewers CP, Coles M, Albrecht R, Hartmann MD | title = Your personalized protein structure: Andrei N. Lupas fused to GCN4 adaptors | journal = Journal of Structural Biology | volume = 186 | issue = 3 | pages = 380–5 | date = juni 2014 | pmid = 24486584 | doi = 10.1016/j.jsb.2014.01.013 | doi-access = free }}</ref> Primijećena je interakcija upredene zavojnice koje pokreću oligomerizaciju podjedinica [[BBS2]] i [[BBS7]] u [[BBSom]]ima.<ref>{{cite journal |last1=Chou |first1=Hui-Ting |last2=Apelt |first2=Luise |last3=Farrell |first3=Daniel P. |last4=White |first4=Susan Roehl |last5=Woodsmith |first5=Jonathan |last6=Svetlov |first6=Vladimir |last7=Goldstein |first7=Jaclyn S. |last8=Nager |first8=Andrew R. |last9=Li |first9=Zixuan |last10=Muller |first10=Jean |last11=Dollfus |first11=Helene |last12=Nudler |first12=Evgeny |last13=Stelzl |first13=Ulrich |last14=DiMaio |first14=Frank |last15=Nachury |first15=Maxance V. |last16=Walz |first16=Thomas |title=The Molecular Architecture of Native BBSome Obtained by an Integrated Structural Approach |journal=Structure |date=3. 9. 2019 |volume=27 |issue=9 |pages=1384–1394 |doi=10.1016/j.str.2019.06.006 |pmid=31303482 |pmc=6726506 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Ludlam |first1=WG |last2=Aoba |first2=T |last3=Cuéllar |first3=J |last4=Bueno-Carrasco |first4=MT |last5=Makaju |first5=A |last6=Moody |first6=JD |last7=Franklin |first7=S |last8=Valpuesta |first8=JM |last9=Willardson |first9=BM |title=Molecular architecture of the Bardet-Biedl syndrome protein 2-7-9 subcomplex. |journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=294 |issue=44 |pages=16385–16399 |date=17. 9. 2019 |doi=10.1074/jbc.RA119.010150 |pmid=31530639|pmc=6827290 }}</ref> == Dizajn == Opći problem odlučivanja o presavijanju strukturie proteina kada mu se daje aminokiselinska sekvenca (takozvano [[predviđanje strukture proteina|problem savijanja proteina]]) nije riješena. Međutim, upredena zavojnica jedan je od relativno malog broja preklopnih motiva za koje se odnosi između niza i konačne presavijene strukture relativno dobro razumiju.<ref name="Bromely2008"> {{cite journal | vauthors = Bromley EH, Channon K, Moutevelis E, Woolfson DN | title = Peptide and protein building blocks for synthetic biology: from programming biomolecules to self-organized biomolecular systems | journal = ACS Chemical Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 38–50 | date = Jan 2008 | pmid = 18205291 | doi = 10.1021/cb700249v }}</ref><ref name="mahrenholz2011"> {{cite journal | vauthors = Mahrenholz CC, Abfalter IG, Bodenhofer U, Volkmer R, Hochreiter S | title = Complex networks govern coiled-coil oligomerization--predicting and profiling by means of a machine learning approach | journal = Molecular & Cellular Proteomics | volume = 10 | issue = 5 | pages = M110.004994 | date = maj 2011 | pmid = 21311038 | pmc = 3098589 | doi = 10.1074/mcp.M110.004994 }}</ref> Harbury et al. izveli su orijentacijsku studiju, koristeći arhetipsku upredenu zavojnicu, GCN4, u kojoj su utvrđena pravila koja reguliraju način na koji sekvenca peptida utiče na oligomerno stanje (to jest, uspostavljeni broj [[alfa-heliks]]a u završnom sklopu).<ref name="Harbury1993"> {{cite journal | vauthors = Harbury PB, Zhang T, Kim PS, Alber T | title = A switch between two-, three-, and four-stranded coiled coils in GCN4 leucine zipper mutants | journal = Science | volume = 262 | issue = 5138 | pages = 1401–7 | date = Nov 1993 | pmid = 8248779 | doi = 10.1126/science.8248779 | bibcode = 1993Sci...262.1401H }}</ref><ref name="Harbury1994"> {{cite journal | vauthors = Harbury PB, Kim PS, Alber T | title = Crystal structure of an isoleucine-zipper trimer | journal = Nature | volume = 371 | issue = 6492 | pages = 80–3 | date = Sep 1994 | pmid = 8072533 | doi = 10.1038/371080a0 | bibcode = 1994Natur.371...80H}}</ref> Upredena zavojnica GCN4 je 31-aminokiselinska (što znači sa nešto više od četiri ''heptade'') paralelne, dimerne (tj. koja se sastoji od dva [[alfa-heliks]]a) zavojnice i ima ponovljeni [[izoleucin]]a (ili I i svojstva ednostrukog koda) i [[leucin]]a (L) na ''a'' i ''d'' položaju, odnosno tvori zavojnicu sa upredenom zavojnicom. Kada su aminokiseline u položajima ''a'' i ''d'' promijenjene iz I u ''a'' i L u ''d'' u i u ''a'' i I u ''d'', formira se trimerna zavojnica (tri [[alfa-heliks]]a). Nadalje, prebacivanje položaja L u ''a'' i u ''d'' rezultiralo je stvaranjem tetramerne zavojnice (četiri [[alfa-heliks]]a). Oni predstavljaju skup pravila za određivanje oligomernih stanja upredenih zavojnica i omogućavaju naučnicima da efikasno "uključe" ponašanje oligomerizacije. Sljedeći aspekt sklopa zavojnice koji je relativno dobro razumljivo, barem u slučaju dimernih zavojnica, postavljanje polarnog ostatka (posebno N -[[asparagin]]a) na suprotne položaje ''a'' prisiljavajući paralelni sklop upredene zavojnice. Ovaj efekt je posljedica samo-komplementarne [[vodikova veza|vodikove veze]] između ovih ostataka, koji ne bi bio zadovoljene ako bi se N upario sa, na primjer, L na suprotnoj zavojnici.<ref name="Woolfson2005"> {{cite journal |last=Woolfson |first=DN |year=2005 |title=The design of coiled-coil structures and assemblies |journal=Adv. Protein. Chem. |volume=70 |issue= 4 |pages=79–112 |doi=10.1016/S0065-3233(05)70004-8 |pmid=15837514 |series=Advances in Protein Chemistry |isbn=9780120342709 }}</ref> Peacock, [[Zoe Pikramenou|Pikramenou]] i njihovi saradnici nedavno su demonstrirali da se upredene zavojsnice mogu samostalno sastaviti, koristeći ione lantanida (III) kao predložak, stvarajući tako nove agense za snimanje.<ref>{{cite journal|vauthors=Berwick MR, Lewis DJ, Jones AW, Parslow RA, Dafforn TR, Cooper HJ, Wilkie J, Zoe Pikramenou, Britton MM, Peacock AF|date=Jan 2014|title=De novo design of Ln(III) coiled coils for imaging applications|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=136|issue=4|pages=1166–9|doi=10.1021/ja408741h|pmc=3950886|pmid=24405157}}</ref> == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | doi = 10.1107/S0365110X53001964 | last1 = Crick | first1 = FHC | year = 1953 | title = The Packing of α-Helices: Simple Coiled-Coils | journal = Acta Crystallogr | volume = 6 | issue = 8| pages = 689–697 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Nishikawa K, Scheraga HA | title = Geometrical criteria for formation of coiled-coil structures of polypeptide chains | journal = Macromolecules | volume = 9 | issue = 3 | pages = 395–407 | year = 1976 | pmid = 940353 | doi = 10.1021/ma60051a004 | bibcode = 1976MaMol...9..395N }} * {{cite journal | vauthors = Harbury PB, Zhang T, Kim PS, Alber T | title = A switch between two-, three-, and four-stranded coiled coils in GCN4 leucine zipper mutants | journal = Science | volume = 262 | issue = 5138 | pages = 1401–7 | date = Nov 1993 | pmid = 8248779 | doi = 10.1126/science.8248779 | bibcode = 1993Sci...262.1401H }} * {{cite journal | vauthors = Gonzalez L, Plecs JJ, Alber T | title = An engineered allosteric switch in leucine-zipper oligomerization | journal = Nature Structural Biology | volume = 3 | issue = 6 | pages = 510–5 | date = Jun 1996 | pmid = 8646536 | doi = 10.1038/nsb0696-510}} * {{cite journal | vauthors = Harbury PB, Plecs JJ, Tidor B, Alber T, Kim PS | title = High-resolution protein design with backbone freedom | journal = Science | volume = 282 | issue = 5393 | pages = 1462–7 | date = Nov 1998 | pmid = 9822371 | doi = 10.1126/science.282.5393.1462 }} * {{cite journal | vauthors = Yu YB | title = Coiled-coils: stability, specificity, and drug delivery potential | url = https://archive.org/details/sim_advanced-drug-delivery-reviews_2002-10-18_54_8/page/n66 | journal = Advanced Drug Delivery Reviews | volume = 54 | issue = 8 | pages = 1113–29 | date = Oct 2002 | pmid = 12384310 | doi = 10.1016/S0169-409X(02)00058-3 }} * {{cite journal | vauthors = Burkhard P, Ivaninskii S, Lustig A | title = Improving coiled-coil stability by optimizing ionic interactions | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 318 | issue = 3 | pages = 901–10 | date = maj 2002 | pmid = 12054832 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00114-6 }} * {{cite journal | vauthors = Gillingham AK, Munro S | title = Long coiled-coil proteins and membrane traffic | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1641 | issue = 2–3 | pages = 71–85 | date = Aug 2003 | pmid = 12914949 | doi = 10.1016/S0167-4889(03)00088-0 }} * {{cite journal | vauthors = Mason JM, Arndt KM | title = Coiled coil domains: stability, specificity, and biological implications | journal = ChemBioChem | volume = 5 | issue = 2 | pages = 170–6 | date = Feb 2004 | pmid = 14760737 | doi = 10.1002/cbic.200300781 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [http://www.proteopedia.org/wiki/index.php/Keratins Coiled-coil domains of keratins] === Softvari za upredene zavojnice=== ==== Predikcija, detekcija i vizuelizacija ==== *https://archive.today/20121223004906/http://supfam2.cs.bris.ac.uk/SUPERFAMILY/spiricoil |title=Spiricoil predict Coiled Coil and Oligormeric state from a protein sequences}} *https://archive.today/20020111053708/http://www.russell.embl-heidelberg.de/cgi-bin/coils-svr.pl * [http://groups.csail.mit.edu/cb/paircoil2 Paircoil2] / [http://groups.csail.mit.edu/cb/paircoil Paircoil] *https://web.archive.org/web/20070218161710/http://www.molbiotech.uni-freiburg.de/bCIPA/ |title=bCIPA}} * [http://3d-alignment.eu/ STRAP] contains an algorithm to predict coiled-coils from AA-sequences. * [http://www.bioinf.jku.at/software/procoil/ PrOCoil] predicts the oligomerization of coiled coil proteins and visualizes the contribution of each individual amino acid to the overall oligomeric tendency. * [http://www.grigoryanlab.org/drawcoil/ DrawCoil] creates helical wheel diagrams for coiled coils of any oligomerization state and orientation. ==== Baaze podataka==== * [http://supfam.org/SUPERFAMILY/spiricoil Spiricoil uses protein domain annotation to predict coiled coil presence and oligormeric state for all completely sequenced organisms] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210612153004/https://supfam.org/SUPERFAMILY/spiricoil/ |date=12. 6. 2021 }} * [http://coiledcoils.chm.bris.ac.uk/ccplus/search/ CC+] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111108092907/http://coiledcoils.chm.bris.ac.uk/ccplus/search/ |date=8. 11. 2011 }} is a relational database of coiled coils found in the [[PDB]] * [http://supfam.org/SUPERFAMILY SUPERFAMILY] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140208092737/http://supfam.org/SUPERFAMILY/ |date=8. 2. 2014 }} protein domain annotation for all completely sequenced organisms based on the expertly curated Structural Classification of Proteins coiled coil class {{Proteinska tandemska ponavljanja}} {{sekundarna struktura proteina}} [[Kategorija:Savijanje proteina]] [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Biofizika]] f3tcg1cdytp6ro92uu6azf0glskk2i9 EFHC2 0 474025 3672999 3318957 2024-12-13T04:21:51Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672999 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} ''' EF-šakin C-krajev domen-sadržavajući protein je [[protein]] koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''EFHC2'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: EF-hand domain (C-terminal) containing 2 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=retrieve&list_uids=80258 | access-date = 7. 5. 2012 <!-- T13:28:50.296408-08:00 --> }}</ref> == Gen == ''EFHC2'' nalazi se na negativnom lancu ([[čulni lanac]]) [[hromosom X|X hromosoma]] na poziciji p11.3. To je jedan od nekoliko odabranih gena sa dokazima ''[[in vitro]]'', koji sugeriraju da mogućnos izbjegavanja [[inaktivacija X|inaktivacije X-a]].<ref name="pmid21763416">{{cite journal | vauthors = Castagné R, Zeller T, Rotival M, Szymczak S, Truong V, Schillert A, Trégouët DA, Münzel T, Ziegler A, Cambien F, Blankenberg S, Tiret L | title = Influence of sex and genetic variability on expression of X-linked genes in human monocytes | journal = Genomics | volume = 98 | issue = 5 | pages = 320–6 | date = Nov 2011 | pmid = 21763416 | doi = 10.1016/j.ygeno.2011.06.009 }}</ref> ''EFHC2'' obuhvata 195.796 baznih parova i susjed je gena ''NDP'' koji kodira protein [[Norriejeva bolest|Norriejeve bolesti]]. Preliminarni dokazi zasnovani na studijama povezanosti [[genom]]a našli su vezu sa SNP u [[intro]]nu između [[egzon]]a 13 i 14 iz ''EFHC2'' sa [[izbjegavanje oštećenja|izbjegavanjem oštećenja]].<ref name="pmid19429002">{{cite journal | vauthors = Blaya C, Moorjani P, Salum GA, Gonçalves L, Weiss LA, Leistner-Segal S, Manfro GG, Smoller JW | title = Preliminary evidence of association between EFHC2, a gene implicated in fear recognition, and harm avoidance | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2009-03-06_452_1/page/n90 | journal = Neuroscience Letters | volume = 452 | issue = 1 | pages = 84–6 | date = Mar 2009 | pmid = 19429002 | doi = 10.1016/j.neulet.2009.01.036 }}</ref> Transkript [[iRNK]] koji kodira protein EFHC2 ima 3.269 baznih parova. Prvih devedeset parova čine [[pet osnovnih neprevedenih regija]], a posljednjih 1.913 baznih parova čine [[tri osnovne neprevedene regije]]. == Protein == Gen EFHC2 kodira protein od 749 [[aminokiselina,]] koji sadrži tri DM10 domene ({{InterPro | IPR006602}}) i tri motiva za vevanje kalcija [[EF-šaka|EF-šake]].<ref name="entrez"/> Procijenjeno je da [[izoelektrična tačka]] EFHC2 kod ljudi iznosi 7,13.<ref name="pmid10027275">{{cite journal | vauthors = Wilkins MR, Gasteiger E, Bairoch A, Sanchez JC, Williams KL, Appel RD, Hochstrasser DF | title = Protein identification and analysis tools in the ExPASy server | journal = Methods in Molecular Biology | volume = 112 | pages = 531–52 | year = 1999 | pmid = 10027275 | doi = 10.1385/1-59259-584-7:531 }}</ref> U odnosu na druge proteine u ljudi, EFHC2 ima manje [[alanin]]skih i veći broj [[tirozin]]skih ostataka i predviđa se da se nalazi u citoplazmi.<ref name="pmid1549558">{{cite journal | vauthors = Brendel V, Bucher P, Nourbakhsh IR, Blaisdell BE, Karlin S | title = Methods and algorithms for statistical analysis of protein sequences | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 6 | pages = 2002–6 | date = Mar 1992 | pmid = 1549558 | pmc = 48584 | doi = 10.1073/pnas.89.6.2002 | bibcode = 1992PNAS...89.2002B }}</ref><ref name="pmid9322029">{{cite journal | vauthors = Horton P, Nakai K | title = Better prediction of protein cellular localization sites with the k nearest neighbors classifier | journal = Proceedings of the International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology | volume = 5 | pages = 147–52 | year = 1997 | pmid = 9322029 }}</ref> {{clear|left}} ==Tkivna distribucija == EFHC2 je široko izražen u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]], kao i u perifernim tkivima .<ref name="Weiss_2007">{{cite journal | vauthors = Weiss LA, Purcell S, Waggoner S, Lawrence K, Spektor D, Daly MJ, Sklar P, Skuse D | title = Identification of EFHC2 as a quantitative trait locus for fear recognition in Turner syndrome | journal = Human Molecular Genetics | volume = 16 | issue = 1 | pages = 107–13 | date = Jan 2007 | pmid = 17164267 | doi = 10.1093/hmg/ddl445 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == Srodni protein, [[EFHC1]] kodiran je genom na hromosomu 6. Pretpostavlja se da su oba proteina uključena u razvoj [[epilepsija|epilepsije]]<ref name="Gu_2005">{{cite journal | vauthors = Gu W, Sander T, Heils A, Lenzen KP, Steinlein OK | title = A new EF-hand containing gene EFHC2 on Xp11.4: tentative evidence for association with juvenile myoclonic epilepsy | journal = Epilepsy Research | volume = 66 | issue = 1-3 | pages = 91–8 | year = 2005 | pmid = 16112844 | doi = 10.1016/j.eplepsyres.2005.07.003 }}</ref><ref name="pmid15258581">{{cite journal | vauthors = Suzuki T, Delgado-Escueta AV, Aguan K, Alonso ME, Shi J, Hara Y, Nishida M, Numata T, Medina MT, Takeuchi T, Morita R, Bai D, Ganesh S, Sugimoto Y, Inazawa J, Bailey JN, Ochoa A, Jara-Prado A, Rasmussen A, Ramos-Peek J, Cordova S, Rubio-Donnadieu F, Inoue Y, Osawa M, Kaneko S, Oguni H, Mori Y, Yamakawa K | title = Mutations in EFHC1 cause juvenile myoclonic epilepsy | journal = Nature Genetics | volume = 36 | issue = 8 | pages = 842–9 | date = Aug 2004 | pmid = 15258581 | doi = 10.1038/ng1393 }}</ref> te da ovaj gen može biti povezan s prepoznavanjem straha kod osoba s [[Turnerov sindrom|Turnerovim sindromom]].<ref name="entrez"/> [[Mutacija]] u '' EFHC2 '' koja rezultira supstitucijom [[serin]]a u [[tirozin]] na aminokiselinskom položaju 430 (S430Y) povezana je sa [[juvenilna mioklonska epilepsija|juvenilnom mioklonskom epilepsijom]] u njemačkom muškom stanovništvu.<ref name="Gu_2005"/> Pored toga, [[jednonukleotidni polimorfizam]] u '' EFHC2 '' korelira sa smanjenom sposobnošću pacijenata sa Turnerovim sindromom da prepoznaju strah u izrazu lica ;<ref name="pmid17431911">{{cite journal | vauthors = Rodriguez-Revenga L, Madrigal I, Alkhalidi LS, Armengol L, González E, Badenas C, Estivill X, Milà M | title = Contiguous deletion of the NDP, MAOA, MAOB, and EFHC2 genes in a patient with Norrie disease, severe psychomotor retardation and myoclonic epilepsy | journal = American Journal of Medical Genetics Part A | volume = 143A | issue = 9 | pages = 916–20 | date = maj 2007 | pmid = 17431911 | doi = 10.1002/ajmg.a.31521 }}</ref> međutim, ovi nalazi ostaju kontroverzni.<ref name="pmid17948898">{{cite journal | vauthors = Zinn AR, Kushner H, Ross JL | title = EFHC2 SNP rs7055196 is not associated with fear recognition in 45,X Turner syndrome | journal = American Journal of Medical Genetics Part B | volume = 147B | issue = 4 | pages = 507–9 | date = Jun 2008 | pmid = 17948898 | doi = 10.1002/ajmg.b.30625 }}</ref> == Konzervacija kod ostalih vrsta == {| class="wikitable sortable" |- ! Vrsta !! Uobičajeno ime !! Pristupni broj proteina!!Dužina sekvence !! Identitet sekvence (%) !! Sličnos sekvence (%) !! Pristupni broj proteina iRNK!! Godine nakon divergencije (milioni) |- | ''Pan troglodytes'' || Čimpanza|| [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_003317486.1 XP_003317486.1] || 749 || 99 || 100 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/332860613 XM_003317438.1] || 6,4 |- | ''Rattus norvegicus'' || Pacov|| [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_001100422.1 NP_001100422.1] || 750 || 79 || 88 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/157819204 NM_001106952.1] || 94,4 |- | ''Ailuropoda'' || Veliki panda || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/EFB16666.1 EFB16666.1] || 732 || 79 || 89 || - || 92,4 |- | ''Canis lupus familiaris'' || Pripitomljeni pas || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_538007.2 XP_538007.2] || 779 || 79 || 89 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/XM_538007 XM_538007.2] || 92,4 |- | ''Bos taurus'' || Goveče || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_002700247.1 XP_002700247.1] || 733 || 77 || 89 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/297493235 XM_002700201.1] || 94,4 |- | ''Mus musculus''|| Miš|| [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_083192.2 NP_083192.2] || 750 || 76 || 87 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/262050573 NM_028916.4] || 94.4 |- | ''Monodelphis domestica'' || Oposum || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_001377972.1 XP_001377972.1] || 755 || 67 || 82 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/126325494 XM_001377935.1] || 163.9 |- | ''Gallus gallus'' || Kokoš || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_001032918.1 NP_001032918.1] || 764 || 65 || 81 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/83721958 NM_001037829.1] || 301,7 |- | ''Xenopus (Silurana) tropicalis'' || Žaba || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_001136133.1 NP_001136133.1]|| 741 || 63 || 79 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/217416459 NM_001142661.1] || 371,2 |- | ''Danio rerio'' || Zebrica|| [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_001032472.1 NP_001032472.1] || 762 || 62 || 76 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/82658195 NM_001037395.1] || 400,1 |- | ''Ciona intestinalis'' || Morska štrcaljka (Tunicata) || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_001071886.1 NP_001071886.1] || 741 || 62 || 80 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/118344121 NM_001078418.1] || 722,5 |- | ''Saccoglossus kowalevskii'' || Žirnjak || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_002735862.1 XP_002735862.1] || 747 || 61 || 77 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/291231835 XM_002735816.1] || 891,8 |- | ''Nematostella vectensis'' || Morska sasa || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_001624761.1 XP_001624761.1] || 736 || 60 || 77 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/156359407 XM_001624711.1] || 742,9 |- | ''Strongylocentrotus purpuratus'' || Morski jež || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_798540.1 XP_798540.1] || 744 || 59 || 72 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/115918191 XM_793447.2] || 792,4 |- | ''Schistosoma mansoni'' || Trematoda || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_002579977.1 XP_002579977.1] || 767 || 56 || 73 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/256087647 XM_002579931.1] || 734,8 |- | ''Amphimedon queenslandic'' || Spužva|| [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_003389005.1 XP_003389005.1] || 720 || 52 || 70 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/340380990 XM_003388957.1] || 782,7 |- | ''Anopheles gambiae'' || Komarac || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_558349.4 XP_558349.4] || 762 || 44 || 61 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/347969706 XM_558349.4] || 782,7 |- | ''Camponotus floridanus'' || Mrav || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/EFN72623.1 EFN72623.1] || 762 || 41 || 62 || - || 782,7 |- | ''Nasonia vitripennis'' || Draguljasta osa || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_001603780.2 XP_001603780.2] || 751 || 39 || 57 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/345483799 XM_001603730.2] || 782,7 |- | ''Drosophila melanogaster'' || Voćna mušica || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_611459 NP_611459] || 765 || 37 || 54 || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/24656044 NM_137615.2] || 661,2 |} ==Reference== {{reflist}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] pbtlksq9l9f5jq0l7n827rvita4xh2i Hipopituarizam 0 475030 3672995 3562751 2024-12-13T04:04:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672995 wikitext text/x-wiki {{Distinguish|Hiperpituitarizam}} {{Infokutija bolest |ime = Hipopituitarizam | slika = Gray1180.png | opis = Hipofiza na tanjuru iz [[Greyeva anatomija|Greyove anatomije]] (1918). Prednji režanj je s lijeve strane, a zadnji režanj s desne, oba u crvenoj boji. | DiseasesDB = 6522 | ICD10 = {{ICD10|E|23|0|e|20}}, {{ICD10|E|89|3|e|70}} | ICD9 = {{ICD9|253.7}}, {{ICD9|253.2}} | MedlinePlus = 000343 | eMedicineSubj = emerg | eMedicineTopic = 277 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|med|1137}} {{eMedicine2|ped|1130}} | MeshID = D007018 *Oblast: [[Endokrinologija]] }} '''Hipopituitarizam''' je smanjeno (''hipo'') lučenje jednog ili više od osam [[hormon]]a koje normalno proizvodi [[hipofiza]] u osnovi [[mozak|ljudskog mozga]].<ref name=Schneider/><ref>{{DorlandsDict|four/000051775|Hypopituitarism}}</ref> If there is decreased secretion of one specific pituitary hormone, the condition is known as selective hypopituitarism.<ref>{{Cite book|title=Medical-Surgical Nursing: Patient-Centered Collaborative Care|last1=Ignatavicius|first1=Donna|last2=Workman|first2=Linda|publisher=Saunders|year=2015|isbn=9781455772551|edition=8|pages=1266–67}}</ref> If there is decreased secretion of most or all pituitary hormones, the term '''panhypopituitarism''' (''pan'' meaning "all") is used.<ref>{{DorlandsDict|six/000077779|Panhypopituitarism}}</ref> Znaci i simptomi hipopituitarizma variraju, ovisno o tome koji su hormoni nedovoljno lučeni i o osnovnom uzroku abnormalnosti. Dijagnozu hipopituitarizma postavljaju [[test krvi]], ali često su potrebni [[medicinsko snimanje|određeni snimci]] i druge pretrage da bi se pronašao osnovni uzrok, kao što je [[tumor]] hipofize, i idealan tretman. Većina hormona kontroliranih lučenjem hipofize može se zamijeniti tabletama ili injekcijama. Hipopituitarizam je [[rijetka bolest]], ali može biti značajno nedovoljno dijagnosticiran kod ljudi s prethodnom [[traumatska ozljeda mozga|traumatskom ozljedom mozga]]. Prvi opis ovog stanja dao je njemački ljekar dr. [[Morris Simmonds]]. == Znaci i simptomi == Hormoni hipofize imaju različito djelovanje u tijelu, pa simptomi hipopituitarizma ovise o tome koji hormon nedostaje. Simptomi mogu biti suptilni i često se u početku pripisuju drugim uzrocima.<ref name=Schneider>{{cite journal |vauthors=Schneider HJ, Aimaretti G, Kreitschmann-Andermahr I, Stalla GK, Ghigo E |title=Hypopituitarism |journal=Lancet |volume=369 |issue=9571 |pages=1461–70 |date=april 2007 |pmid=17467517 |doi=10.1016/S0140-6736(07)60673-4 }}</ref><ref name=VanAken>{{cite journal |vauthors=van Aken MO, Lamberts SW |title=Diagnosis and treatment of hypopituitarism: an update |journal=Pituitary |volume=8 |issue=3–4 |pages=183–91 |year=2005 |pmid=16508719 |doi=10.1007/s11102-006-6039-z}}</ref> U većini slučajeva nedostaju tri ili više hormona.<ref name=Regal>{{cite journal |vauthors=Regal M, Páramo C, Sierra SM, Garcia-Mayor RV |title=Prevalence and incidence of hypopituitarism in an adult Caucasian population in northwestern Spain |journal=Clin. Endocrinol. |volume=55 |issue=6 |pages=735–40 |date=decembar 2001 |pmid=11895214 | doi=10.1046/j.1365-2265.2001.01406.x}}</ref> Najčešći problem je insuficijencija [[FSH|folikulo-stimulirajućeg hormona]] (FSH) i/ili [[luteinizirajući hormone|luteinizirajućeg hormona]] (LH), što dovodi do abnormalnosti [[spolni steroid|spolnih hormona]]. [[Nedostatak hormona rasta]] češći je kod ljudi sa osnovnim tumorom od onih s drugim uzrocima. Najčešći problem je insuficijencija [[folikulo-stimulirajućeg hormona]] (FSH) i / ili [[luteinizirajućeg hormona]] (LH) što dovodi do abnormalnosti [[spolni steroid|spolni hormon]]. [[Nedostatak hormona rasta]] češći je kod ljudi sa osnovnim tumorom od onih s drugim uzrocima kao i [[hipofizna apopleksija|hipofizne apopleksije]] (infarkt ili krvarenje tumora hipofize) i [[autoimuni hipofizitis|limfocitni hipofizitis]] ([[autoimunost|autoimuna]] upala hipofize).<ref name=Prabhakar>{{cite journal |vauthors=Prabhakar VK, Shalet SM |title=Aetiology, diagnosis, and management of hypopituitarism in adult life |journal=Postgrad Med J |volume=82 |issue=966 |pages=259–66 |date=april 2006 |pmid=16597813 |doi=10.1136/pgmj.2005.039768 |pmc=2585697}}</ref> Apopleksija, pored iznenadnih glavobolja i brzog pogoršanja gubitka vida, može biti povezana i sa [[diplopija|dvostrukim vidom]] koja je rezultat kompresije živaca u susjednom [[kavernozni sinus|kavernoznim sinusima]] koji kontroliraju očne mišiće.<ref>{{cite journal |vauthors=Rajasekaran S, Vanderpump M, Baldeweg S, etal | title=UK guidelines for the management of pituitary apoplexy | journal=Clin Endocrinol |date=Jan 2011 | volume=74 | issue=1 | pages=9–20 | pmid=21044119 | doi=10.1111/j.1365-2265.2010.03913.x}}</ref> Zatajenje hipofize rezultira mnogim promjenama na koži, kosi i noktima, kao rezultat odsustva djelovanja hormona hipofize na tim mjestima.<ref name="Andrews">{{cite book |vauthors=James W, Berger T, Elston D | year=2005 | title=Andrews' Diseases of the Skin: Clinical Dermatology|url=https://archive.org/details/andrewsdiseasess00mdwi_659 |url-access=limited |edition= 10th | publisher=Saunders| isbn=978-0-7216-2921-6 | page=[https://archive.org/details/andrewsdiseasess00mdwi_659/page/n511 501]}}</ref> === Komplikacije === Nekoliko nedostataka hormona povezanih sa hipopituitarizmom može dovesti do sekundarnih bolesti. Naprimjer, nedostatak hormona rasta povezan je s pretilošću, povišenim [[holesterol]]om i [[metabolički sindrom|metaboličkim sindromom]], a nedostatak estradiola može dovesti do osteoporoze. Iako efikasno liječenje osnovnih nedostataka hormona može poboljšati ove rizike, često je potrebno direktno ih liječiti. === [[Prednji režanj hipofize]] === [[Datoteka: Illu endocrine system New.png|thumb| Glavne [[endokrine žlijezde]] ljudskog tijela. Hormoni hipofize kontroliraju funkciju nadbubrežnih žlijezda, štitnjače i spolnih žlijezda (testisa i jajnika).]] Nedostatak svih hormona prednjeg režnja hipofize češći je od nedostatka pojedinačnog hormona. Nedostatak luteinizirajućeg hormona (LH) i folikulo-stimulirajućeg hormona (FSH), zajedno zvani [[gonadotropin]]i, dovodi do različitih simptoma kod muškaraca i žena. Žene imaju [[oligomenoreja|oligo–]] ili [[amenoreja|amenoreju]] (rijetke/lagane ili odsutne [[menstruacije]], odnosno [[neplodnost]]. Muškarci gube dlake sa lica, skrotuma i trupa, kao i [[anemija|anemije]], zbog smanjene mišićne mase. Oba spola mogu doživjeti smanjenje [[libido|libida]] i gubitak [[seksualno uzbuđenje|seksualnih funkcija]], te imaju povećani rizik od [[osteoporoza|osteoporoze]] (krhkost kostiju). Nedostatak LH / FSH kod djece povezan je s [[odgođeni pubertet|odgođenim pubertetom]]].<ref name = Schneider /><ref name = VanAken/> Nedostatak [[hormone rasta|hormona rasta]] (GH) dovodi do smanjenja mišićne mase, [[gojaznopst|centralne pretilosti]] (povećanja tjelesne masti oko struka) i oštećenja pažnje i pamćenja. Djeca doživljavaju [[zaostajanje u rastu]] i [[nizak rast]]. Nedostatak [[ACTH|adrenokortikotropnog hormona]] (ACTH) dovodi do [[nadbubrežna insufijencija|nadbubrežne insuficijencije]], nedostatka proizvodnje [[glukokortikoid]]a, kao što je [[kortizol]], u [[nadbubrežna žlezda|nadbubrežnim žlijezdama]]. Ako je problem hroničan, simptomi se ispoljavaju kao [[umor]], [[gubitak kilograma]], [[neuspjeh u napredovanju]] (kod djece), [[odgođeni pubertet]] (kod adolescenata), [[hipoglikemija]] (nizak nivo šećera u krvi), [[anemija]] i [[hiponatremija]] (nizak nivo natrija). Ako je to naglo naglo, može se dogoditi kolaps, [[šok]] i [[povraćanje]]. Nedostatak ACTHje vrlo je sličan primarnoj [[Addisonova bolest|Adisonovoj bolesti]], a to je nedostatak kortizola, kao posljedica izravnog oštećenja nadbubrežnih žlijezda; potonji oblik, međutim, često dovodi do [[hiperpigmentacija|hiperpigmentacije]] kože, što se ne javlja kod nedostatka ACTH.<ref>{{cite journal |vauthors=Arlt W, Allolio B |title=Adrenal insufficiency |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_2003-05-31_361_9372/page/n55 |journal=Lancet |volume=361 |issue=9372 |pages=1881–93 |date=maj 2003 |pmid=12788587 |doi=10.1016/S0140-6736(03)13492-7}}</ref> Nedostatak [[tireoid-stimulirajući horon|hormona koji stimulira štitnjaču]] (TSH) dovodi do [[hipotireoza|hipotireoze]] (nedostatak proizvodnje [[tiroksin]]a (T4) i [[trijodotironin]]a (T3) u [[tireoidea|štitnjači]]). Uobičajeni simptomi su umor, [[osjećaj hladnoće|netolerancija za hladnoću]], [[zatvor]], [[debljanje]], [[alopecija|gubitak kose]] i usporeno razmišljanje, kao i [[bradikardija|usporeno otkucavanje srca]] i [[hipotenzija|nizak krvni pritisak]]. U djece, hipotireoza dovodi do usporenog rasta, a u ekstremnim urođenim oblicima do sindroma zvanog ''[[kretenizam]]''. [[Prolaktin]] (PRL) ima ulogu u [[dojenje|dojenju]], a nemogućnost dojenja može ukazivati na abnormalno nizak nivo prolaktina.<ref name = Prabhakar/> === [[Stražnji režanj hipofize]] === Nedostatak [[antidiuretski hormone|antidiuretskog hormona]] (ADH) dovodi do sindroma ''[[diabetes insipidus]]'' (nepovezanog sa [[diabetes mellitus]]): nemogućnost koncentracije [[urin]]a, što dovodi do [[poliurija|poliurije]] (proizvodnja velikih količina bistrog urina), koja je [[osmolarnost|niska u otopljenim supstancama]], [[dehidracija|dehidracije]] i – kao kompenzacija – ekstremna žeđ i stalna potreba za pićem ([[polidipsija]]), kao i [[hipernatremija]] (visoki nivoi natrija u krvi).<ref>{{cite journal |author=Maghnie M |title=Diabetes insipidus |journal=Horm. Res. |volume=59 Suppl 1 |pages=42–54 |year=2003 |pmid=12566720 |doi=10.1159/000067844 }}</ref> Nedostatak ADH može se prikriti ako postoji nedostatak ACTH, a simptomi se pojavljuju tek kada je kortizol zamijenjen.<ref name = Prabhakar/> Nedostatak [[oksitocin]]a (OXT) uglavnom uzrokuje malo simptoma, jer je potreban samo u vrijeme [[porođaj]]a i dojenja.<ref name=Schneider/> ==Uzroci== {| class="wikitable" style = "margin-left:15px; text-align:center" !width="20%"| Type ! Uzroci<ref name=Schneider/><ref name=VanAken/><ref name=Prabhakar/><ref name=MelmedJameson>{{cite book |vauthors=Melmed S, Jameson JL |veditors=Kasper DL, Braunwald E, Fauci AS |title=Harrison's Principles of Internal Medicine|url=https://archive.org/details/harrisonsprincip00kasp |url-access=limited |edition=16th |year=2005 |publisher=McGraw-Hill |location=New York|isbn=978-0-07-139140-5 |pages=[https://archive.org/details/harrisonsprincip00kasp/page/n2104 2076]–97 |chapter=Disorders of the anterior pituitary and hypothalamus|display-editors=etal}}</ref> |- ! Tumori | align="left" | Većina slučajeva hipopituitarizma nastaje zbog kompresije [[adeno|hipofiznog adenoma]] normalnog tkiva u žlijezde, a rijetko i zbog drugih [[tumor mozga|tumora mozga]] izvan žlijezde – [[kraniofaringiom]], [[meningiom]], [[kordom]], [[ependimom]], [[gliom]] ili [[metastaza]] iz [[karcinom]]a drugdje u tijelu. |- !Infekcija,<br/>upala i<br/>infiltracija | align="left"| Na hipofizu mogu uticati i [[infekcije]] mozga ([[apsces mozga]], [[meningitis]], [[encefalitis]]) ili same žlijezde, ili joj se infiltriraju abnormalne ćelije ([[neurosarkoidoza]], [[histiocitoza]]) ili prekomjerno željezo ([[hemohromatoza]]). [[Sindrom prazne sele]] je neobjašnjiv nestanak tkiva hipofize, vjerovatno zbog vanjskog pritiska. [[Autoimunski hipofizitis|Autoimunski ili limfocitni hipofizitis]] javlja se kada [[imunski system]] direktno napada hipofizu. |- !Vascularni |align="left"| Kada dolazi do [[trudnoća|trudnoće]], hipofiza trudnice je ranjiva na [[hipotenzija|nizak krvni pritisak]], što može biti rezultat [[krvarenje|krvarenja]]; oštećenja hipofize uslijed krvarenja nakon porođaja, zvanog [[Sheehanov sindrom]]. [[Hipofizna apopleksija]] je krvarenje ili [[infarkt]] (gubitak opskrbe krvlju) hipofize. Ostali oblici moždanog udara sve se više prepoznaju kao uzrok hipopituitarizma. |- ! [[Radijacija]] | align="left" | Hipopituitarizam izazvan zračenjem uglavnom pogađa [[hormon rasta]] i [[gonadni hormon]].<ref name="Fernandez_2009">{{cite journal |vauthors=Fernandez A, Brada M, Zabuliene L, Karavitaki N, Wass JA | title = Radiation-induced hypopituitarism | journal = Endocr. Relat. Cancer | volume = 16 | issue = 3 | pages = 733–72 |date=septembar 2009 | pmid = 19498038 | doi = 10.1677/ERC-08-0231 | doi-access = free }}</ref> Nasuprot tome, nedostaci [[ACTH|adrenokortikotrofnog hormona]] (ACTH) i [[TSH|stimulirajućeg hormona štitnjače]] (TSH) najmanje su zastupljeni kod ljudi sa hipopituitarizmom izazvanim zračenjem.<ref name = Fernandez_2009/> Promjena u [[prolaktin]]skoj sekreciji je obično blaga, a nedostatak [[vazopresin]]a čini se vrlo rijetkim kao posljedica zračenja.<ref name=Fernandez_2009/> |- !Ostali fizički | align="left"| Vanjski fizički uzroci hipopituitarizma uključuju takve kao što su [[traumatska povreda mozga]], [[subarahnoidno krvarenje]], [[neurohirurgija]] i [[ionizujuće zračenje]] (npr. [[terapija zračenjem]] za prethodni tumor na mozgu). Ugrizi od [[poskok]]a također su poznati da uzrokuju hipopituitarizam u približno 29% slučajeva. |- !Priropđeni | align="left"| Kongenitalni hipopituitarizam (prisutan pri rođenju) može biti posljedica komplikacija oko porođaja ili nedovoljnog razvoja ([[hipoplazija]]) žlijezde, ponekad u kontekstu specifičnih genetičkih abnormalnosti. Mutacije mogu uzrokovati ili nedovoljan razvoj ili smanjenu funkciju žlijezde. Oblici kombiniranog nedostatka hormona hipofize ("CPHD") uključuju: {| class="wikitable" |- ! Tip ! [[OMIM]] ! Gen |- | CPHD1 | {{OMIM|613038||none}} | ''[[POU1F1]]'' |- | CPHD2 | {{OMIM|262600||none}} | ''[[PROP1]]'' |- | CPHD3 | {{OMIM|600577||none}} | ''[[LHX3]]'' |- | CPHD4 | {{OMIM|602146||none}} | ''[[LHX4]]'' |- | CPHD5 ([[Septo-optic dysplasia]]) | {{OMIM|182230||none}} | ''[[HESX1]]'' |} [[Kallmannov sindrom]] uzrokuje nedostatak samo gonadotropina. [[Bardet-Biedlov sindrom]] i [[Prader – Willi jev sindrom]] povezani su s nedostatkom hormona hipofize. |} == Patofiziologija == Hipofiza se nalazi u osnovi mozga i usko je povezana sa [[hipotalamus]]om. Sastoji se od dva režnja: stražnjeg koji se sastoji od [[nervno tkivo|nervnog tkiva]] koja se grana iz hipotalamusa i prednjeg režnja hipofize koji se sastoji od [[epitel]]a koji proizvodi hormone. Stražnji režanj hipofize luči [[antidiuretskii hormon]], koji regulira [[osmolarnost]] krvi, i [[oksitocin]], što uzrokuje [[kontrakcija|kontrakcije]] [[maternica|maternice]] u porođaju i učestvuje u [[laktacija dojenju]].<ref name = MelmedJameson/> Hipofiza se razvija u trećoj sedmici [[embriogeneza|embriogeneze]] iz interakcija između [[diencefalon]]skog dijela mozga i nosne šupljine. Moždane ćelije luče [[FGF8|FGF-8]], [[WNT5A|Wnt5a]] i [[Morfogenetski protein kosti 4|BMP-4]], a usna šupljina [[Morfogenetski protein kostiju 2|BMP-2]] . Zajedno, ovi ćelijski signali stimuliraju grupu ćelija iz usne šupljine da formiraju [[Rathkeova kesica|Rathkeovu kesicu]], koja postaje nezavisna od nosne šupljine i razvija se u prednji režanj hipofize; ovaj proces uključuje suzbijanje proizvodnje proteina nazvanog [[Sonični jež]] pomoću ćelija Rathkeove kesice.<ref name=CohenRadovick>{{cite journal |vauthors=Cohen LE, Radovick S |title=Molecular basis of combined pituitary hormone deficiencies |journal=Endocr. Rev. |volume=23 |issue=4 |pages=431–42 |date=august 2002 |pmid=12202459 |doi=10.1210/er.2001-0030 |doi-access=free }}</ref> Ćelije se zatim [[ćelijska diferencijacija|diferenciraju]] dalje u razne ćelije hipofize koje proizvode hormone. To zahtijeva određene [[transkripcijski faktortranskripcijske faktore]] koji induciraju [[ekspresija gena|ekspresiju određenih gena]]. Utvrđeno je da neki od ovih faktora transkripcije nedostaju u nekim oblicima rijetkih kombiniranih nedostataka hormona hipofize (CPHD) u djetinjstvu. To su '' [[HESX1]] '', '' [[PROP1]] '', '' [[[pozitivni transkripcijski faktor 1 hipofize|POU1F1]] '', '' [[LHX3]] '' '' [[LHX4]] '', '' [[TBX19]] '', '' [[SOX2]] 'i' '[[SOX3]]' '. Svaki faktor transkripcije djeluje u određenim skupinama ćelija. Stoga su različite genetičke mutacije povezane sa određenim nedostatkom hormona.<ref name=CohenRadovick/><ref name=KelbermanDattani>{{cite journal |vauthors=Kelberman D, Dattani MT |title=Hypothalamic and pituitary development: novel insights into the aetiology |journal=Eur. J. Endocrinol. |volume=157 Suppl 1 |pages=S3–14 |date=august 2007 |pmid=17785694 |doi=10.1530/EJE-07-0156 |doi-access=free }}</ref> Naprimjer, mutacije '' POU1F1 '' (poznate i kao Pit-1) uzrokuju specifične nedostatke u hormonu rasta, prolaktinu i TSH.<ref name=MelmedJameson/><ref name=CohenRadovick/><ref name=KelbermanDattani/> Pored hipofize, neki od faktora transkripcije potrebni su i za razvoj drugih organa; neke od ovih mutacija su stoga povezane i sa određenim urođenim mahanama.<ref name=CohenRadovick/><ref name=KelbermanDattani/> {| cellspacing="4" cellpadding="1" style="padding:0.3em; float:right; margin-left:5px; border:1px solid #A3B1BF;background:#F0FFFF;" |+ ''Hipotalamusno-hipofizno-kraj organa osovina''<ref name=MelmedJameson/> || !bgcolor="#D3D3D3"|[[Hipotalamusno-hipofizno-tireoidna osovina|Tireoidna]] !! bgcolor="#D3D3D3"| [[Hipotalamusno-hipofizno-nadbubrežna osovina|Nadbubrežna]] !! bgcolor="#D3D3D3"|[[Hipotalamusno-hipofizno-gonadna osovina|Gonadna]] !! bgcolor="#D3D3D3"| [[Hipotalamusno-hipofizno-rastna osovina|Rastna]] !! bgcolor="#D3D3D3"|[[mliječna žlijezda|Mliječna]] |- | Oslobađajući hormon || [[Tireotropin-oslobađajući hormon|TRH]] || [[kortikotropin-oslobađajući hormon|CRH]] || [[gonadotropin-oslobađajućio hrmon|GnRH]] || [[Hormon rasta-oslobađajući hormon|GHRH]] || [[Dopamin]] (inhibitor) |- | Hipofizne ćelije || [[Tirotropne]] || [[Kortikotropnw]] || [[Gonadotropne]] || [[Somatotropne]] || [[Laktotropne]] |- | Hipofizni hormon || [[Tireoid-stimulirjući hormon|TSH]] || [[ACTH]] || [[Luteinizirajući hormon|LH]] and [[FSH]] || [[hormone rasta|GH]] || [[Prolaktin]] |- | Krajnji organ || [[Tireoidea]] || [[Nadbubrežna žlijezdw|Nadbubrežne žlijezde]] || [[Sjemenici]] ili [[jajnici]] || [[Jetra]] || [[Mliječna žlijezda]] |- | Proizvod|| [[Tirokin]] || [[Kortizol]] || [[Testosteron]], [[estradiol]] || [[IGF-1]] || [[Mlijeko]] (bez povratne sprege) |} Većina hormona u prednjem režnju hipofize su svaki dio "osovine" koju regulira [[hipotalamus]]. Hipotalamus izlučuje brojnec oslobađajuće hormone, često prema [[cirkadijski ritam|cirkadijskom ritmu]], u [[hipofizni portni sistem|krvne sudove koji opskrbljuju prednji režan hipofize]]; većina njih su stimulativni ([[tirotropin-oslobađajući hormon]], [[kortzikotropin-oslobađajući]], [[prplaktin-oslobađajući hormon]] i [[hormon rasta-oslobađajući hormon]]), osim [[dopamin]]a, koji suzbija proizvodnju [[prolaktin]]]a.<ref>{{cite journal |author=Guillemin R |title=Hypothalamic hormones a.k.a. hypothalamic releasing factors |journal=J. Endocrinol. |volume=184 |issue=1 |pages=11–28 |date=januar 2005 |pmid=15642779 |doi=10.1677/joe.1.05883 |doi-access=free }}</ref> Kao odgovor na brzinu otpuštanja hormona, prednji režanj hipofize proizvodi svoje hormone (TSH, ACTH, LH, FSH, GH) koji zauzvrat stimuliraju efektorske hormonske žlijezde u tijelu, dok prolaktin (PRL) djeluje direktno na [[mliječna žlijezda|dojke]]. Kada efektorske žlijezde proizvedu dovoljno hormona (tiroksin, kortizol, estradiol ili testosteron i IGF-1), a hipotalamus i ćelije hipofize osjete njihovo obilje i [[povratna sprega|smanjuju lučenje]] stimulirajućih hormona. Hormoni stražnjeg režnja hipofize proizvode se u hipotalamusu, a nervnim završetcima prenose se u stražnji režanj; njihov sistem povratnih informacija se zato nalazi u hipotalamusu, ali oštećenje živčanih završetaka i dalje bi dovelo do nedostatka u oslobađanju hormona. Ako oštećenje hipofize nije uzrokovano tumorom koji prekomjerno proizvodi određeni hormon, nedostatak hormona hipofize dovodi do gore opisanih simptoma, a višak određenog hormona ukazuje na prisustvo tumora. Izuzetak od ovog pravila je prolaktin: ako tumor stisne [[drška hipofize|hipofiznu peteljku]], smanjena opskrba krvlju znači da laktotropne ćelije, koje proizvode prolaktin, ne primaju dopamin i stoga proizvode višak prolaktina. Stoga se blaga povišenja prolaktina pripisuju kompresiji drške. Vrlo visoki nivoi prolaktina, međutim, snažnije se ispoljavaju prema [[prolaktinom]]u (tumoru koji luči prolaktin).<ref name=Schneider/><ref name=ArafahNasrallah>{{cite journal |vauthors=Arafah BM, Nasrallah MP |title=Pituitary tumors: pathophysiology, clinical manifestations and management |journal=Endocr. Relat. Cancer |volume=8 |issue=4 |pages=287–305 |date=decembar 2001 |pmid=11733226 |doi=10.1677/erc.0.0080287 |citeseerx=10.1.1.577.5564 }}</ref> ==Diagnoza== [[slika:Craniopharyngioma1.jpg|thumb|CT mozga koji pokazuje kraniofaringiom (bijela struktura u središtu slike). Ovaj tumor može uzrokovati hipopituitarizam i zahtijeva hirurško uklanjanje.]] Dijagnoza hipopituitarizma postavlja se [[test krvi|testiranjem krvi]]. Dva tipa krvnih testova koriste se za potvrđivanje nedostatka hormona: bazni nivo, gdje se uzimaju uzorci krvi – obično ujutro – bez ikakvog oblika stimulacije, i dinamički testovi, gdje se krvni testovi uzimaju nakon injekcije stimulirajuće supstance. Mjerenje ACTH i hormona rasta obično zahtijeva dinamičko testiranje, dok se ostali hormoni (LH / FSH, prolaktin, TSH) obično mogu testirati na baznim nivoima. Ne postoji odgovarajući direktni test za nivo ADH, ali se nedostatak ADH može indirektno potvrditi; nivo oksitocina se rutinski ne mjeri.<ref name = Schneider /> Općenito, nalaz kombinacije niske razine hormona hipofize zajedno s niskom hormona iz efektorske žlijezde, ukazuje na hipopituitarizam.<ref name = MelmedJameson/> Povremeno je hipofizni hormon možda normalan, ali se efektorski hormon smanjuje; u ovom slučaju hipofiza ne reagira odgovarajuće na promjene efektorskih hormona, a kombinacija nalaza i dalje sugerira hipopituitarizam.<ref name=VanAken/> === Bazni testovi === Nivoi LH / FSH mogu biti suzbijeni povišenim nivoom [[prolaktin]]a i stoga se ne mogu tumačiti ako prolaktin nije nizak ili normalan. Kod muškaraca, kombinacija niskog LH i FSH u kombinaciji sa niskim [[testosteron]]om potvrđuje nedostatak LH / FSH; visok testosteron ukazivao bi na izvor negdje drugdje u tijelu (poput tumora koji luči testosteron). U žena, dijagnoza nedostatka LH / FSH ovisi o tome je prošla [[menopuza|menopauzu]]. Prije menopauze, abnormalne menstruacije zajedno s niskim [[estradiol]]om i LH / FSH potvrđuju problem sa hipofizom; nakon menopauze (kada su razine LH / FSH obično povišene, a [[jajnici]] proizvode manje estradiola), dovoljan je samo neodgovarajuće nizak LH / FSH.<ref name = Schneider/> Mogući su testovi stimulacije sa GnRH, ali njihova upotreba se ne ohrabruje.<ref name = VanAken /><ref name = Prabhakar /> Za TSH obično su dovoljna bazna mjerenja, kao i mjerenja [[tiroksin]]a, kako bi se osiguralo da hipofiza ne samo suzbija proizvodnju TSH kao odgovor na [[hipertireoza|hipertireozu]] (preaktivna štitnjača). Test stimulacije s [[tirotropin-oslobađajući hormone|TRH-om]] ne smatra se korisnim.<ref name = Prabhakar /> Prolaktin se može mjeriti baznim nivoom i potreban je za interpretaciju rezultata LH i FSH , uz dodatak potvrde hipopituitarizma ili dijagnoze tumora koji luči prolaktin.<ref name = Schneider /> === Stimulacijski testovi === Nedostatak hormona rasta gotovo je siguran, ako su i svi ostali testovi hipofize abnormalni, a nivo [[insulin-sličan factor rasta|insulinu sličan faktor rasta 1]] (IGF-1) je smanjen. Ako to nije slučaj, nivoi IGF-1 slabo predviđaju prisustvo nedostatka GH; tada je potrebno stimulacijsko testiranje sa [[test tolerancije insulin|test za toleranciju na insulin]]. To se izvodi davanjem [[insulin]]a za snižavanje šećera u krvi na [[hipoglikemija|nivo ispod 2,2&nbsp;mmol/l]]. Kada se to dogodi, mjere se nivoi hormona rasta. Ako su niski uprkos stimulativnom učinku niskog nivoa šećera u krvi, potvrđuje se nedostatak hormona rasta. Test nije bez rizika, posebno kod onih koji su skloni napadima ili za koje se zna da imaju [[ishemijska bolest srca|bolest srca]] i uzrokuje neugodne simptome [[hipoglikemija|hipoglikemije]].<ref name = Schneider /><ref name = VanAken/> Alternativni testovi (kao što je stimulativni test hormona rasta koji oslobađa hormon rasta, manje su korisni, iako se stimulativni test sa [[arginin]]om može koristiti za dijagnozu, posebno u situacijama gdje se smatra da je test tolerancije na insulin previše opasan.<ref>{{cite journal |vauthors=Kaushal K, Shalet SM |title=Defining growth hormone status in adults with hypopituitarism |journal=Horm. Res. |volume=68 |issue=4 |pages=185–94 |year=2007 |pmid=17389809 |doi=10.1159/000101286|doi-access=free }}</ref> Ako se sumnja na nedostatak GH, a svi ostali hormoni hipofize su normalni, za potvrdu potrebna su dva različita stimulacijska testa.<ref name=Prabhakar/> == Liječenje == Liječenje hipopituitarizma je trostruko: uklanjanje osnovnog uzroka, liječenje nedostatka hormona i rješavanje bilo kakvih posljedica koje proizlaze iz nedostatka hormona.<ref name = Schneider /> === Osnovni uzrok === {{Glavni|Adenom hipofize}} Tumori hipofize zahtijevaju liječenje kada uzrokuju specifične simptome, poput glavobolje, oštećenja vidnog polja ili prekomjernog lučenja hormona. [[Transsfenoidna hirurgija]] (uklanjanje tumora operacijom kroz nos i [[sfenoidni sinus]]) može, osim rješavanja simptoma povezanih s tumorom, također poboljšati funkciju hipofize, iako je žlijezda ponekad dodatno oštećena usljed operacije. Kada se tumor ukloni pomoću [[kraniotomija|kraniotomije]] (otvaranjem lobanje), oporavak je manje vjerojatan, ali ponekad je to jedini prikladan način pristupanja tumoru.<ref name = Schneider /><ref name = ArafahNasrallah/> Nakon hirurškog zahvata, može potrajati neko vrijeme dok se razina hormona značajno ne promijeni. Ponovno ispitivanje razine hormona hipofize provodi se dakle dva do tri mjeseca kasnije.<ref name = VanAken/> [[Prolaktinom]]i mogu odgovoriti na liječenje [[dopaminski antagonist|agonistom dopamina]] – lijekom koji oponaša djelovanje dopamina na ćelije laktrotropa, obično [[bromokriptin]] ili [[kabergolin]]. Ovaj pristup može poboljšati izlučivanje hormona hipofize u više od polovine slučajeva, a dopunski tretman učiniti nepotrebnim.<ref name=Schneider/><ref name=VanAken/><ref name=ArafahNasrallah/><ref>{{cite journal |author=Schlechte JA |title=Prolactinoma |journal=N. Engl. J. Med. |volume=349 |issue=21 |pages=2035–41 |date=novembar 2003 |pmid=14627789 |doi=10.1056/NEJMcp025334}}</ref> Ostali specifični temeljni uzroci tretiraju se normalno. Naprimjer, hemohromatoza se liječi [[venipunktura|venesekcijom]], redovitim uklanjanjem fiksne količine krvi. Na kraju, to smanjuje razinu gvožđa u tijelu i poboljšava funkciju organa u kojima se gomilalo.<ref>{{cite journal |author=Pietrangelo A |title=Hereditary hemochromatosis--a new look at an old disease |journal=N. Engl. J. Med. |volume=350 |issue=23 |pages=2383–97 |date=juni 2004 |pmid=15175440 |doi=10.1056/NEJMra031573}}</ref> === Zamjenski hormoni === Većina hormona hipofize može se neizravno zamijeniti primjenom proizvoda efektorskih žlijezda: [[hidrokortizon]] (kortizol) za nadbubrežnu insuficijenciju, [[levotiroksin]] za hipotireozu, [[testosteron]] za muški hipogonadizam i [[estradiol]] za ženski hipogonadizam (obično s [[gestagen]]om za inhibiranje neželjenih učinaka na [[maternica|maternicu]]). [[Hormon rasta]] dostupan je u sintetskom obliku, ali ga treba primijeniti parenteralno (injekcijom). Antidiuretski hormon može se zamijeniti tabletama desmopresina (DDAVP) ili [[sprej za nos|sprejem za nos]]. Općenito se najniža doza zamjenskog lijeka koristi za obnavljanje dobrobiti i ispravljanje poremećenih rezultata, jer bi prekomjerne doze uzrokovale nuspojave ili komplikacije.<ref name=Schneider/><ref name=VanAken/><ref name=Prabhakar/> Oni kojima je potreban hidrokortizon obično se upućuju da povećaju dozu u fizički stresnim događajima kao što su ozljede, hospitalizacija i stomatološki radovi, jer su to trenutci kada normalna dopunska doza može biti neadekvatna, što pacijenta dovodi u rizik od [[adrenalna kriza|adrenalne krize]].<ref name=VanAken/><ref name=MelmedJameson/> Dugoročno praćenje stručnjaka iz [[endokrinologija|endokrinologije]] općenito je potrebno za ljude s poznatim hipopituitarizmom. Osim što osigurava da se koristi pravilno liječenje i u pravim dozama, ovo također pruža priliku za rješavanje novih simptoma i komplikacija liječenja.<ref name = VanAken/><ref name = Prabhakar/> Teške situacije nastaju zbog nedostataka ososvine hipotalamus-hipofiza-gonada kod ljudi (i muškaraca i žena) koji imaju [[neplodnost]]; neplodnost se u hipopituitarizmu može liječiti potkožnom infuzijom FSH, [[ljudski horionski gonadotropin]], koja oponaša djelovanje LH, i povremeno GnRH.<ref name=Schneider/><ref name=VanAken/><ref name=Prabhakar/> == Prognoza == Nekoliko studija pokazalo je da je hipopituitarizam povezan s povećanim rizikom od [[kardiovaskularna bolest|kardiovaskularnih bolesti]], a neki i s povećanim rizikom od smrti od oko 50% do 150% normalne populacije.<ref name = VanAken/><ref name = MelmedJameson/> Bilo je teško ustanoviti koji je nedostatak hormona odgovoran za ovaj rizik, jer su gotovo svi proučavani pacijenti imali nedostatak hormona rasta.<ref name = Prabhakar/> Studije također ne daju odgovor na pitanje uzrokuje li hipopituitarizam sam povećanu smrtnost, ili hoće li se neki rizik pripisati tretmanima, od kojih neki (poput dodavanja spolnih hormona) imaju prepoznatljiv štetan učinak na kardiovaskularni rizik.<ref name = Prabhakar/> Najveće istraživanje do danas pratilo je preko hiljadu ljudi tokom osam godina; pokazao se 87% povećan rizik od smrti [[standardizirani omjer smrtnosti|u usporedbi s normalnom populacijom]]. Prediktori većeg rizika bili su: ženski spol, odsutnost liječenja zbog nedostatka spolnih hormona, mlađa dob u vrijeme dijagnoze i dijagnoza [[kraniofaringiom]]. Osim kardiovaskularnih bolesti, ovo je istraživanje također pokazalo povećani rizik od smrti od plućnih bolesti.<ref name=Prabhakar/><ref>{{cite journal |vauthors=Tomlinson JW, Holden N, Hills RK, etal |title=Association between premature mortality and hypopituitarism |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_2001-02-10_357_9254/page/n27 |journal=Lancet |volume=357 |issue=9254 |pages=425–31 |date=februar 2001 |pmid=11273062|doi=10.1016/S0140-6736(00)04006-X}}</ref> [[Kvaliteta života]] može se značajno smanjiti, čak i kod onih ljudi koji imaju optimalnu medicinsku terapiju. Mnogi prijavljuju i fizičke i psihološke probleme. Vjerojatno je da najčešće korištene nadomjesne terapije ne oponašaju u potpunosti prirodne razine hormona u tijelu.<ref name = VanAken/> Zdravstveni troškovi ostaju približno dvostruko veći od troškova normalne populacije.<ref name = VanAken/> Hipopituitarizam je obično trajan. Potrebno je cjeloživotno liječenje jednim ili više lijekova. == Epidemiologija == Postoji samo jedna studija koja je mjerila [[prevalencija|prevalenciju]] (ukupan broj slučajeva u populaciji) i [[incidencija|incidenciju]] (godišnji broj novih slučajeva) hipopituitarizma.<ref name = Schneider/> Ovo istraživanje provedeno je u [[Španija|Sjevernoj Španiji]] i koristilo je bolničke kartone u dobro definiranoj populaciji. Studija je pokazala da je 45,5 ljudi od 100.000 dijagnosticirano hipopituitarizmom, sa 4,2 novih slučaja godišnje.<ref name = Regal/> Oko 61% bilo je zbog tumora hipofize, 9% zbog drugih vrsta lezija i 19% zbog drugih uzroka; u 11% se nije mogao utvrditi uzrok.<ref name=Schneider/><ref name=Regal/> Nedavna istraživanja pokazala su da ljudi s prethodnom [[traumatska ozljeda mozga|traumatskom ozljedom mozga]], spontanim subarahnoidnim [[krvarenje]]m (tip moždanog udara) ili [[radioterapija]] koja uključuje glavu, imaju veći rizik od hipopituitarizma.<ref>{{cite journal |vauthors=Schneider HJ, Kreitschmann-Andermahr I, Ghigo E, Stalla GK, Agha A |title=Hypothalamopituitary dysfunction following traumatic brain injury and aneurysmal subarachnoid hemorrhage: a systematic review |journal=Journal of the American Medical Association |volume=298 |issue=12 |pages=1429–38 |date=septembar 2007 |pmid=17895459 |doi=10.1001/jama.298.12.1429 |doi-access=free }}</ref> Nakon traumatske ozljede mozga, čak četvrtina ima trajni nedostatak hormona hipofize.<ref>{{cite journal |vauthors=Behan LA, Phillips J, Thompson CJ, Agha A |title=Neuroendocrine disorders after traumatic brain injury |journal=J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry |volume=79 |issue=7 |pages=753–59 |date=juli 2008 |pmid=18559460 |doi=10.1136/jnnp.2007.132837}}</ref> Mnogi od ovih ljudi mogu imati suptilne ili [[nespecifični simptom|nespecifične simptome]] koji nisu povezani s problemima hipofize, već se pripisuju njihovom prethodnom stanju. Stoga je moguće da mnogi slučajevi hipopituitarizma ostanu nedijagnosticirani i da bi godišnja incidencija porasla na 31 na 100.000 godišnje. ako bi se testirali ljudi iz tih rizičnih skupina.<ref name = Schneider/> ==Historija== Hipofiza je bila poznata drevnim naučenjacima, poput [[Galen]]a, i predložene su razne teorije o njenoj ulozi u tijelu, ali glavni tragovi stvarne funkcije žlijezde iznijeli su se tek krajem 19. stoljeća, kada je opisana [[akromegalija]] zbog tumora hipofize.<ref name=Sellwood>{{cite book |vauthors=Sellwood RA, Welbourn RB, Friesen SR |title=The History of Endocrine Surgery |url=https://archive.org/details/historyofendocri0000welb |publisher=Praeger Publishers |location=New York |year=1990 |isbn=978-0-275-92586-4}}{{page needed|date=august 2015}}</ref> Prvo poznato izvještavanje o hipopituitarizmu izradio je [[Njemačka|njemački]] ljekar i patolog dr. [[Morris Simmonds]]. Opisao je stanje na [[obdukcija|obdukciji]] u 46-godišnjakinje koja je jedanaest godina ranije patila od teške [[puerperna groznica|puerperne groznice]], a potom je patila od amenoreje, slabosti, znakova brzog starenja i anemije. Hipofiza je bila vrlo mala i bilo je malo ostataka i prednjeg i stražnjeg režnja hipofize.<ref name=Schneider/><ref name=Simmonds1914>{{cite journal | doi=10.1055/s-0029-1190185 | author=Simmonds | title=Über hypophysisschwund mit todlichem ausgang | year=1914 | journal=Dtsch Med WSCHR | volume=40 | pages=322–323 | issue=7| url=https://zenodo.org/record/1429826 }}</ref> Eponim ''Simmondsov sIndrom'' koristi se rijetko za stečeni hipopituitarizam, posebno kada prevladava [[kaheksija]] (opće loše zdravlje i pothranjenost).<ref>{{DorlandsDict|nine/000956983|Simmonds disease}}</ref> Većina klasičnih uzroka hipopituitarizma opisana je u 20. stoljeću; rano 21. stoljeće prepoznalo je koliko bi čest hipopituitarizam mogao biti u prethodnih žrtava ozljede glave.<ref name = Schneider/> Do pedesetih godina prošlog stoljeća dijagnoza hipofize i dalje se temelji na kliničkim značajkama i pregledu vidnog polja, ponekad potpomognutim [[pneumoencefalografija]]ma i rentgenom [[tomografija]]. Ipak, u to se vrijeme razvilo područje hirurgije na hipofizi. Glavni proboj u dijagnozi dogodio se otkrićem [[radioimunološki test|radioimunološkog testa]] što su uradili [[Rosalyn Yalow]] i [[Solomon Berson]], krajem 1950-ih.<ref>{{cite journal |vauthors=Yalow RS, Berson SA |title=Immunoassay of endogenous plasma insulin in man |journal=J. Clin. Invest. |volume=39 |issue= 7|pages=1157–75 |date=juli 1960 |pmid=13846364 |pmc=441860 |doi=10.1172/JCI104130}}</ref> To je omogućilo izravno mjerenje hormona hipofize, što je kao posljedica njihove niske koncentracije u krvi ranije bilo teško izmjeriti.<ref name = Sellwood/> Stimulacijski testovi razvijeni su šezdesetih godina, a 1973. godine predstavljen je [[trostruki bolus test]], test koji je kombinirao stimulacijsko testiranje s insulinom, GnRH i TRH.<ref>{{cite journal |vauthors=Harsoulis P, Marshall JC, Kuku SF, Burke CW, London DR, Fraser TR |title=Combined test for assessment of anterior pituitary function |journal=Br Med J |volume=4 |issue=5888 |pages=326–29 |date=novembar 1973 |pmid=4202260 |pmc=1587416 |doi=10.1136/bmj.4.5888.326}}</ref> Snimanje hipofize, a time i identifikacija tumora i drugih strukturnih uzroka, radikalno se poboljšalo uvođenjem [[računarska toomografija|računarske tomografije]] krajem 1970-ih i snimanjem magnetsne rezonancije 1980-ih.<ref name=Sellwood/> == Reference == {{Reflist}} == Vanjski linkovi== * [https://www.pituitary.org/ Pituitary Network Association] {{hipofizne bolesti}} [[Kategorija:Poremećaji hipofize]] [[Kategorija:Kožni poremećaji povezani s hormonima]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] 47twbb8a46xqkdkhql0z96cpofvg58p Methemoglobinemija 0 475894 3672964 3603348 2024-12-13T01:46:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672964 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Methemoglobinemija<br>(Bolest hemoglobina M)<ref>{{cite web |title=Methemoglobinemia: MedlinePlus Medical Encyclopedia |url=https://medlineplus.gov/ency/article/000562.htm |website=medlineplus.gov |access-date=8. 6. 2019 |language=en}}</ref> | slika = ChocolateBrownBlood (cropped).jpg | opis_slike = Čokoladnosmeđa krv usljed methemoglobinemije | DiseasesDB = 8100 | ICD10 = {{ICD10|D|74||d|70}} | ICD9 = {{ICD9|289.7}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 000562 | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 1466 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|emerg|313}} {{eMedicine2|ped|1432}} | MeshID = D008708 *Oblast: [[Toksikologija]] *Siptomi: Glavobolja, vrtoglavica, otežano disanje, mučnina, loša koordinacija mišića, [[cijanoza|plava boja kože]] <ref name = NCI2019 /> *Uzroci: [[Benzokain]], [[nitrati]], [[dapson]], genetički<ref name=Stat2019/> *Dijagnoza: [[Krvni plin]]<ref name=Stat2019/> *Diferencijalna: [[Argirija]], [[sulfhemoglobinemija]], [[srčana slabost]]<ref name=Stat2019/> *Liječenje: [[kisik|Kisička terapija]], reagens [[metilen plavo]]<ref name=Stat2019/> *Prognoza: Uz liječenje, općenito dobra *Učestalost: Relativni neuobičajena <ref name=Stat2019/> }} == Definicija i simptomi == '''Methemoglobinemija''' je stanje povišenog [[methemoglobin]]a u krvi.<ref name=NCI2019>{{cite web |title=NCI Dictionary of Cancer Terms |url=https://www.cancer.gov/publications/dictionaries/cancer-terms/def/methemoglobinemia |website=National Cancer Institute |access-date=21. 12. 2019 |language=en |date=2. 2. 2011}}</ref> Simptomi methemoglobinemije uključuju glavobolju, vrtoglavicu, kratkoću daha, mučninu, lošu koordinaciju te plavkasto obojenu kožu (cijanoza)<ref name=NCI2019/> Komplikacije mogu uključivati [[napadaj]]e i [[srčana aritmija|srčane aritmije]].<ref name = Stat2019 /> == Uzrok i dijagnoza == Methemoglobinemija može biti posljedica djelovanja određenih lijekova, hemikalija ili hrane ili se može naslijediti od roditelja pogođene osobe.<ref name =NCI2019 /> Uključene supstance mogu biti [[benzokain]], [[nitrati]] ili [[dapson]].<ref name = Stat2019 /> Osnovni mehanizam uključuje dio gvožđa u [[hemoglobin]]u koji se pretvara iz oboka [[gvožđe]] [Fe<sup>2+</sup>] u [[gvožđe]] [Fe <sup> 3+</sup>].<ref name=Stat2019>{{cite journal |last1=Ludlow |first1=JT |last2=Wilkerson |first2=RG |last3=Nappe |first3=TM |title=Methemoglobinemia |date=januar 2019 |pmid=30726002}}</ref> Dijagnoza se često postavlja nakon sumnje na osnovu simptoma i [[Hipoksija|niska koncentracija kisika u krvi]] koja se ne poboljšava sa [[terapija kisikom|kisičkom terapijom]].<ref name = Stat2019 /> Dijagnoza se potvrđuje pomoću [[plin u krvi|plina u krvi]].<ref name=Stat2019/> == Liječenje i epidemiologija == Liječenje je uglavnom pomoću [[kisička terapija|terapije kisikom]] i [[metilen plavo]]g.<ref name=Stat2019/> Ostali tretmani mogu uključivati [[vitamin C]], [[transfuzija|izmjeničnu transfuziju]] i [[hiperbarna terapija kisikom|hiperbarnu terapiju kisikom]].<ref name = Stat2019 /> Kod liječenja, ishodi su uglavnom dobri.<ref name = Stat2019 /> Methemoglobinemija je relativno neuobičajene, s većinom slučajeva koji su stečeni, prije nego što su nasljedni.<ref name=Stat2019/> {{TOC limit}} ==Znaci i simptomi == [[slika:ChocolateBrownBlood (cropped)2.jpg|thumb|280px|Methemoglobulinemijska čokoladnosmeđa krv]] Znakovi i simptomi methemoglobinemije (nivo methemoglobina iznad 10%) uključuju otežano disanje, [[cijanoza|cijanozu]], promjene mentalnog statusa (~ 50%), glavobolju, umor, [[sport|netoleranciju vježbanja]], vrtoglavicu i gubitak svijesti. Ljudi sa ozbiljnom methemoglobinemijom (nivo methemoglobina iznad 50%) mogu imati [[napadaj]]e, [[koma|komu]] i [[smrt]] (nivo iznad 70%).<ref name=emedmed1466/> Zdravi ljudi mogu da nemaju mnogo simptoma s nivoom methemoglobina ispod 15%. Međutim, pacijenti sa istovremenim bolestima kao što su [[anemija]], kardiovaskularne bolesti, bolesti pluća, [[sepsa]] ili prisustvo drugih abnormalnih tipova hemoglobina (npr. [[karboksihemoglobin]], sulfhemoglobin ili [[anemija srpastih eritrocita|hemoglobin srpastih eritrocita]]) mogu iskusiti umjerenu bolest do ozbiljnih simptoma na mnogo nižim nivoima (čak 5–8%). == Uzrok == === Stečena === Methemoglobinemija može biti i stečena tokom života.<ref name="pmid15342970">{{cite journal |vauthors=Ash-Bernal R, Wise R, Wright SM |s2cid=40957843 |title=Acquired methemoglobinemia: a retrospective series of 138 cases at 2 teaching hospitals |journal=Medicine (Baltimore) |volume=83 |issue=5 |pages=265–273 |year=2004 |pmid=15342970 |doi= 10.1097/01.md.0000141096.00377.3f}}</ref> Klasični uzroci methemoglobinemije uključuju različite [[antibiotik]]e ([[trimetoprim]], [[sulfonamid]]e i [[dapson]],<ref name="pmid18090884">{{cite journal |vauthors=Zosel A, Rychter K, Leikin JB |title=Dapsone-induced methemoglobinemia: case report and literature review |journal=Am J Ther |volume=14 |issue=6 |pages=585–587 |year=2007 |pmid=18090884 |doi=10.1097/MJT.0b013e3180a6af55 }}</ref>), [[anestetik|lokalne anestetike]] (posebno [[artikain]], [[benzokain]], [[prilokain]],<ref name="pmid18037845">{{cite journal |vauthors=Adams V, Marley J, McCarroll C |title=Prilocaine induced methaemoglobinaemia in a medically compromised patient. Was this an inevitable consequence of the dose administered? |journal=Br Dent J |volume=203 |issue=10 |pages=585–587 |year=2007 |pmid=18037845 |doi=10.1038/bdj.2007.1045|doi-access=free }}</ref> [[lidokain]]<ref>{{cite journal|pmid=25637615|title=Lidocaine-induced methemoglobinemia: a clinical reminder|journal=J Am Osteopath Assoc|doi=10.7556/jaoa.2015.020|year=2015|volume=115|issue=2|vauthors=Barash M, Reich KA, Rademaker D |pages=94–8|doi-access=free}}</ref>) i [[anilin]]ska bojila, [[metoklopramid]], [[rasburicaza]], [[hlorat]]e, [[bromat]]e i [[nitrit]]e.<ref>{{cite journal|doi=10.1007/s10541-005-0139-7|pmid=15892615|title=Proposed mechanism of nitrite-induced methemoglobinemia|journal=Biochemistry (Mosc)|volume=70|issue=4|pages=473-83|year=2005|last1=Titov|first1=V Yu|last2=Petrenko|first2=Yu M|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15892615/}} </ref> Sumnja se da methemoglobinemiju uzrokuju nitrati.<ref>{{cite journal|doi=10.2134/jeq2007.0177|pmid=18268290|title=When Does Nitrate Become a Risk for Humans?|journal=Journal of Environmental Quality|volume=37|issue=2|pages=291–5|year=2008|last1=Powlson|first1=David S.|last2=Addiscott|first2=Tom M.|last3=Benjamin|first3=Nigel|last4=Cassman|first4=Ken G.|last5=De Kok|first5=Theo M.|last6=Van Grinsven|first6=Hans|last7=l'Hirondel|first7=Jean-Louis|last8=Avery|first8=Alex A.|last9=Van Kessel|first9=Chris|url=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1102&context=agronomyfacpub}} </ref> U inače zdravih osoba, zaštitni enzimski sistemi koji su normalno prisutni u crvenim krvnim zrncima brzo smanjuju methemoglobin natrag u hemoglobin i tako održavaju nivo methemoglobina na manje od jednog procenta ukupne koncentracije hemoglobina. Izloženost egzogenim oksidirajućim lijekovima i njihovim [[metabolit]]ima (poput benzokaina, dapsona i nitrata) može dovesti do povećanja do hiljadu puta brzine stvaranja methemoglobina, preplavivši zaštitne enzimske sisteme i naglo povećavajući nivo methemoglobina. Dojenčad mlađa od 6 meseci imaju niže nivoe ključnog enzima za redukciju methemoglobina ([[citohrom b5 reduktaza|NADH-citohrom b5 reduktaze]] u svojim crvenim krvnim zrncima. To rezultira velikim rizikom od methemoglobinemije uzrokovane nitratima, koji se unose u vodu za piće,<ref name=epa>{{cite web|title=Basic Information about Nitrate in Drinking Water|url=http://water.epa.gov/drink/contaminants/basicinformation/nitrate.cfm|work=United States Environmental Protection Agency|access-date=10. 5. 2013}}</ref> zbog dehidratacije (obično uzrokovane gastroenteritisom s proljevom), sepse ili djelovanja lokalnih anestetika koji sadrže benzokain ili prilokain. Nitrati koji se koriste u poljoprivrednim gnojivima mogu procuriti u zemlju i zagađivati bunarsku vodu. Sadašnji EPA standard od 10 ppm nitrat-dušika u vodi za piće posebno je postavljen za zaštitu dojenčadi.<ref name = "epa"/> [[Benzokain]] nanosi se na desni ili grlo (kao što se obično koristi kod bebinih [[zub]]a, a gelovi ili bolne [[pastile za grlo]] mogu izazvati methemoglobinemiju.<ref name=fda>{{cite web|title=FDA Drug Safety Communication: Reports of a rare, but serious and potentially fatal adverse effect with the use of over-the-counter (OTC) benzocaine gels and liquids applied to the gums or mouth|url=https://www.fda.gov/Drugs/DrugSafety/ucm250024.htm|work=U.S. Food and Drug Administration|access-date=10. 5. 2013|date=7. 4. 2011}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.fda.gov/Drugs/DrugSafety/ucm608265.htm|title=Risk of serious and potentially fatal blood disorder prompts FDA action on oral over-the-counter benzocaine products used for teething and mouth pain and prescription local anesthetics|website=U.S. FDA|date=23. 5. 2018|access-date=24. 5. 2018}}</ref> ===Genetika=== [[slika:autorecessive.svg|thumb|right|280px| Kongenitalni oblik methemoglobinemije ima [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]] obrazac nasljeđivanja.]] Zbog nedostatka [[enzim]] [[dijaforazea]] I ([[citohrom b5 reduktaza]]), nivo methemoglobina raste, a krv pacijenata sa met-Hb smanjuje kapacitet prenošenja kisika. Umjesto crvene boje, arterijska krv pacijenata sa met-Hb je smeđa. To rezultira time da koža [[kavkazoidi|kavkazoidnih]] pacijenata dobije plavkastu nijansu. Nasljedni met-Hb uzrokovana je [[recesivni gen|recesivnim genom]]. Ako samo jedan roditelj ima ovaj gen, potomci će imati kožu normalne boje, ali ako oba roditelja nose gen, postoji šansa da će potomci imati cijenotsku kožu. Drugi uzrok kongenitalne methemoglobinemije viđen je kod pacijenata sa abnormalnim varijantama hemoglobina kao što su hemoglobin M (HbM) ili [[Hemoglobin h|hemoglobin H (HbH)]], koji nisu podložni [[redoks|redukciji]] uprkos netaknutom enzimu sistemima. {{potreban navod | datum = jul 2020}} Methemoglobinemija se takođe može javiti kod pacijenata sa [[nedostatak piruvat-kinaze|nedostatkom piruvat-kinaze]] zbog oštećene proizvodnje [[NADH]] – esencijalnog kofaktora za diaforazu I. Slično tome, pacijenti sa [[nedostatak glukoza-6-fosfat dehidrogeneze|nedostatkom glukoza-6-fosfat dehidrogenaze]] mogu imati oštećenja proizvodnja drugog kofaktora, [[NADPH]]. == Patofiziologija == Afinitet za kisik fero željeza je oslabljen. Vezanje kisika za methemoglobin rezultira "povećanim" afinitetom za kisik na preostalim [[hem]]nim lokacijama koje su u feri stanju unutar iste tetramerne jedinice hemoglobina.<ref>{{cite journal|last1=Darling|first1=AU|last2=Roughton|first2=R|title=The effect of methemoglobin on the equilibrium between oxygen and hemoglobin|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-physiology_1942-08-01_137_1/page/n54|journal=Am J Physiol|date=1942|volume=137|page=56|doi=10.1152/ajplegacy.1942.137.1.56}}</ref> To dovodi do ukupne smanjene sposobnosti [[eritrocit|crvenih krvnih zrnaca]] da oslobađaju kisik u tkiva, s tim da je pridružena krivulja disocijacije kisik – hemoglobin pomaknuta ulijevo. Kada je koncentracija methemoglobina u [[eritrocit|crvenim krvnim zrncima]] povišena, može se javiti [[hipoksija tkiva]].<ref>{{cite journal|doi=10.1002/ajh.20738|pmid=16986127|title=Methemoglobin—It's not just blue: A concise review|journal=American Journal of Hematology|volume=82|issue=2|pages=134–144|year=2007|last1=Umbreit|first1=Jay|s2cid=29107446|doi-access=free}}</ref> Normalno, nivoi methemoglobina su < 1%, mjereno [[oksimetar|CO-oksimetrijskim testom]]. Povišeni nivoi methemoglobina u krvi nastaju kada su mehanizmi koji brane od oksidativnog stresa unutar crvenih krvnih zrnaca prekomjerni i kada kisik nosi fero ion [[gvožđe|(Fe<sup>2+</sup>)]] [[hem]]na grupa molekule hemoglobina oksidira se u [[gvožđe|feri stanje (Fe <sup> 3+ </sup>)]]. Ovo pretvara hemoglobin u methemoglobin, što rezultira smanjenom sposobnošću oslobađanja kisika u tkiva i time hipoksijom. To krvi može dati plavkastu ili čokoladnosmeđu boju. Spontano nastali methemoglobin normalno se smanjuje (obnavljajući normalni hemoglobin), zaštitnim enzimskim sistemima, npr. NADH methemoglobin reduktaza ([[citohrom-b5 reduktaza]]) (glavni put), NADPH methemoglobin reduktaza (manji put) i u manjoj mjeri askorbinskokiselinski i glutation enzimski sistemi. Prekidi u radu ovih enzimskih sistema dovode do methemoglobinemije. Hipoksija se javlja zbog smanjenog kapaciteta vezanja kisika za methemoglobin, kao i zbog povećanog afiniteta za vezanje kisika za ostale podjedinice u istoj molekuli hemoglobina, što sprečava njihovo oslobađanje kisika na normalnom nivou kisika u tkivima. ==Dijagnoza== [[slika:MethemoglobinDiag.jpg|thumb|left|upright=1.6| Tabela boja za otkrivanje količine methemoglobina u krvi]] Arterijska krv sa povišenim nivoima methemoglobina ima karakterističnu čokoladno-smeđu boju u odnosu na normalnu arterijsku krv koja sadrži kisik.<ref name=emedmed1466>{{cite web|title = eMedicine - Methemoglobinemia| url = http://www.emedicine.com/med/topic1466.htm|access-date = 13. 9. 2008}}</ref> Ako se sumnja na methemoglobinemiju, treba nabaviti ploču za arterijsku krv i CO-oksimetriju. === Diferencijalna dijagnoza === Ostala stanja koja mogu prouzrokovati plavičastu kožu uključuju stanja kao što su [[argirija]], [[sulfhemoglobinemija]] i [[zatajenje srca]].<ref name = Stat2019 /> == Liječenje == [[slika:Eplasty16ic18 fig1.jpg|thumb|Methemoglobinemijska cijanoza]] [[slika:Eplasty16ic18 fig3.jpg|thumb|Razriješenje nakon primjene metilen-plavog]] Methemoglobinemija se može liječiti dodatnim kisikom i [[metilen plavo|metilenskim plavim]].<ref name="pmid17572332">{{cite journal |vauthors=Yusim Y, Livingstone D, Sidi A |title=Blue dyes, blue people: the systemic effects of blue dyes when administered via different routes |journal=J Clin Anesth |volume=19 |issue=4 |pages=315–321 |year=2007 |pmid=17572332 |doi=10.1016/j.jclinane.2007.01.006 }}</ref> Metilensko plavilo daje se u obliku 1% rastvora (10&lt;mg /ml) 1 do 2&nbsp;mg/kg koji se daje intravenozno, polahko tokom pet minuta. Iako je odgovor obično brz, doza se može ponoviti za jedan sat, ako je nivo methemoglobina još uvijek visok jedan sat nakon početne infuzije. Metilen plavo inhibira [[monoaminooksidaza|monoaminooksidazu]], a toksičnost [[serotonin]]a može se pojaviti ako se uzima sa SSRI ([[selektivni inhibitor ponovnog uzimanja serotonina]]).<ref>{{cite journal | author = Gillman PK | year = 2006 | title = Methylene blue implicated in potentially fatal serotonin toxicity | journal = Anaesthesia | volume = 61 | issue = 10| pages = 1013–4 | doi = 10.1111/j.1365-2044.2006.04808.x | pmid = 16978328 | doi-access = free }}</ref> Metilen plavo vraća gvožđe u hemoglobinu u njegovo normalno ([[redoks|reducirano]]) stanje u kojem se nalazi kisik. To se postiže davanjem veštačkog elektronskog akceptora (kao što je metilen plavo ili flavin) za NADPH [[methemoglobin-reduktaza methemoglobin-reduktazu]] (eritrociti ga obično nemaju; prisustvo metilen plavog omogućava enzimu da funkcioniše na 5 × višim nivoima od normalnih) .<ref>{{cite journal |vauthors=Yubisui T, Takeshita M, Yoneyama Y | date = Jun 1980 | title = Reduction of methemoglobin through flavin at the physiological concentration by NADPH-flavin reductase of human erythrocytes | journal = J Biochem | volume = 87 | issue = 6| pages = 1715–20 | pmid = 7400118 | doi=10.1093/oxfordjournals.jbchem.a132915}}</ref> NADPH se generira putem [[zamjena heksoza-monofosfata|zamjene hrksoza-monofosfata]]. Genetički inducirana hronična methemoglobinemija niskog nivoa može se svakodnevno liječiti oralnim metilen plavim. Također, [[vitamin C]] može povremeno smanjiti cijanozu povezanu s hroničnom methemoglobinemijom i može biti od pomoći u okruženjima u kojima metilen plavo nije dostupno ili kontraindicirano (npr. kod osobe s nedostatkom G6PD).<ref>https://www.uptodate.com/contents/clinical-features-diagnosis-and-treatment-of-methemoglobinemia</ref> Dijaforaza (citohrom b5-reduktaza) obično doprinosi samo malom procentu redukcijskog kapaciteta crvenih krvnih zrnaca, ali se također može farmakološki aktivirati egzogenim kofaktorima (kao što je metilen plavo) pet puta više od normalnog nivoa aktivnosti. == Epidemiologija == Methemoglobinemija uglavnom pogađa novorođenčad mlađu od 6 meseci (posebno mlađu od 4 meseca) zbog niskih produkcija [[citohrom b5-reduktaza|methemoglobin-reduktaza]].<ref>{{cite journal |last1=Richard|first1=Alyce M.|last2=Diaz|first2=James H.|last3=Kaye|first3=Alan David|title=Reexamining the Risks of Drinking-Water Nitrates on Public Health|pmc=4171798|journal=The Ochsner Journal|pages=392–398|date=1. 1. 2014 |pmid=25249806|volume=14|issue=3}}</ref><ref>{{cite web|title=Nitrates and drinking water|url=http://www.bfhd.wa.gov/info/nitrate-nitrite.php|website=www.bfhd.wa.gov|access-date=10. 12. 2016}}</ref> Najugroženije su populacije sa izvorima vode sa visokim sadržajem [[nitrat]]a, kao što su bunari i druga voda koju postrojenje za prečišćavanje vode ne nadgleda ili ne tretira. Nitrati mogu biti opasni za dojenčad.<ref>{{cite journal|last1=Manassaram|first1=Deana M.|last2=Backer|first2=Lorraine C.|last3=Moll|first3=Deborah M.|title=A review of nitrates in drinking water: maternal exposure and adverse reproductive and developmental outcomes|journal=Ciência & Saúde Coletiva|volume=12|issue=3|pages=153–163|doi=10.1590/S1413-81232007000100018|date=1. 3. 2007|pmid=17680066|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Fan|first1=Anna M|last2=Steinberg|first2=Valerie E|title=Health implications of nitrate and nitrite in drinking water: An update on methemoglobinemia occurrence and reproductive and developmental toxicity|journal=Regulatory Toxicology and Pharmacology|date=27. 5. 1995|volume=23|issue=1 Pt 1|pages=35–43|doi=10.1006/rtph.1996.0006|pmid=8628918}}</ref> Veza između sindroma plave bebe kod novorođenčadi i visokog nivoa nitrata dobro je utvrđena za vode koje prelaze normalnu granicu od 10&nbsp;mg/L.<ref>{{Cite web|url=https://www.who.int/water_sanitation_health/dwq/chemicals/nitratenitrite2ndadd.pdf|title=Nitrate and Nitrite in Drinking-Water|date=2011|website=www.who.int|publisher=WHO Press|access-date=10. 12. 2016}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.epa.gov/ground-water-and-drinking-water/table-regulated-drinking-water-contaminants|title=Table of Regulated Drinking Water Contaminants|last=EPA, OW|first=US|website=www.epa.gov|language=en|access-date=12. 12. 2016}}</ref> Međutim, postoje i dokazi da je u izloženim populacijama zaštitno i dojenje.<ref>{{Cite journal|last=Pollock|first=J|year=1994|title=Long term associations with infant feeding in a clinically advantaged population of babies|url=https://archive.org/details/sim_developmental-medicine-and-child-neurology_1994-05_36_5/page/429|journal=Developmental Medicine & Child Neurology|volume=36|issue=5|pages=429–440|doi=10.1111/j.1469-8749.1994.tb11869.x|pmid=8168662}}</ref> ==Također pogledajte == * [[Trovanje ugljen-monoksidom]] * [[Hemoglobinemija]] ==Reference== {{Reflist}} == External links == {{Nasljedne abnormalnosti}} [[Kategorija:Poremećaji crvenih krvnih zrnaca]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] kibrag84j1sxfchmg243ru6jq2y60bo Pantotenat-kinazi pridruženi neurodegeneracijski protein 0 476211 3673073 3329852 2024-12-13T07:51:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673073 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Pantotenat-kinazi pridružena neurodegeneracija <br>(Neurodegeneracija sa nakupljanjem gvožđa u mozgu 1) [[slika:Pantetheine.svg|thumb|300px|[[Pantetein]]]] | DiseasesDB = 29462 | ICD10 = {{ICD10|G|23|0|g|20}} | ICD9 = {{ICD9|333.0}} | ICDO = | OMIM = 234200 | MedlinePlus = 001225 | eMedicineSubj = neuro | eMedicineTopic = 151 | MeshID = D006211 | GeneReviewsNBK = NBK1490 | GeneReviewsName = Pantotenat-kinazi pridružena neurodegeneracija *Oblast: [[Neurologija]] *Simptomi: Distonija, parkinsonizam, demencija *Početak i tipovi: Ispod 10 godina (klasična), preko 10 godina (atipska) *Uzroci: Mutacija gena ''PANK2'' *Učestalost: 1–3/1 milion ljudi }} '''Neurodegeneracija povezana sa pantotenat-kinazom''' (PKAN), ranije zvana '''Hallervorden– Spatzov sindrom''',<ref name="Harper1996">{{cite journal|last1=Harper|first1=Peter S|title=Naming of syndromes and unethical activities: the case of Hallervorden and Spatz|url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_1996-11-02_348_9036/page/n54|journal=The Lancet|volume=348|issue=9036|year=1996|pages=1224–1225|issn=01406736|doi=10.1016/S0140-6736(96)05222-1}}</ref> je nasljednaa [[degenerativna bolest]] [[mozak|mozga]] koja može izazvati [[parkinsonizam]], [[distonije]], [[demencije]] i na kraju smrt. Neurodegeneraciju PKAN prati višak [[gvožđe|gvožđa]] koji se progresivno nakuplja u mozgu. == Znaci i simptomi == Simptomi obično počinju u djetinjstvu i progresivni su, što često rezultira smrću u ranoj odrasloj dobi. Simptomi PKAN-a počinju prije srednjeg djetinjstva, a najčešće se primjećuju prije desete godine života. Simptomi uključuju smetnje kao što su: * [[Distonija]] (ponavljajuće nekontrolirane kontrakcije mišića koje mogu izazvati trzanje ili uvrtanje određenih mišićnih grupa) * [[Disfagija]] i [[disartrija]] zbog sudjelovanja mišićnih grupa uključenih u govor * [[Rigidnost (neurologija)|Rigidnost]] / ukočenost udova * [[Drhtanje]] * Klecanje pokreta * [[Demencija]] * [[Spazam|Ukočenost]] * [[Slabost]] * [[Napad]]i (rijetko) * Hodanje na prstima * [[Retinitis pigmentosa]], još jedna degenerativna bolest koja pogađa [[mrežnjača|mrežnjaču]], često uzrokujući promjenu boje mrežnjače i njeno progresivno propadanje u početku, uzrokujući [[noćno sljepilo]], a kasnije rezultirajući potpunim gubitkom vida. Oko 25% pogođenih doživljava nekarakterističan oblik PKAN-a koji se razvija nakon 10. godine života i slijedi sporiji, postupniji tempo pogoršanja od onih prije 10. godine života. Ove osobe suočavaju se sa značajnim govornim deficitima, kao i sa psihijatrijskim i poremećajima u ponašanju. Budući da je progresivna, degenerativna bolest živaca, PKAN dovodi do rane nepokretnosti i često smrti do rane odrasle dobi. Smrt nastupa prerano zbog [[infekcija]] poput upale pluća, a sama bolest tehnički ne ograničava život. == Genetika == PKAN je [[autosom]]ni [[recesivni gen|recesivni]] poremećaj. Oba roditelja oboljelog djeteta moraju biti [[heterozigot]]ni nositelji bolesti i stoga moraju nositi jedan [[mutacija|mutirani]] [[alel]]. Kako se radi o autosomnom poremećaju, oni [[heterozigot]]ni za taj poremećaj možda neće pokazivati nikakve atipske karakteristike koje se smatraju sugestivnim za poremećaj, ali zabilježeni su slučajevi spojene heterozigotnosti, u kojima takve osobe imaju klasični oblik bolesti.<ref>{{cite journal |author=Bei-sha, Tang|title=Novel compound heterozygous mutations in the PANK2 gene in a Chinese patient with atypical pantothenate kinase-associated neurodegeneration |journal=Movement Disorders |volume=20 |issue=7 |pages=819–21 |year=2005 |pmid=15747360 |doi=10.1002/mds.20408 |pmc=2105744|display-authors=etal}}</ref> Poremećaj uzrokuje mutirani gen [[PANK2]] koji se nalazi na [[hromosom]]skom [[lokus (genetika)|lokusu]]: 20p13-p12.3. [[PANK2]] je odgovoran za kodiranje proteina [[Pantotenat-kinaza]] 2. PANK2 kodira enzim pantotenat-kinazu, a mutacije u genu dovode do urođene greške u metabolizmu vitamina B5 (pantotenat). Vitamin B5 potreban je ćelijama za proizvodnju koenzima A. Poremećaji ovog enzima utiču na [[metabolizam]] energije i lipida i mogu dovesti do akumulacije potencijalno štetnih spojeva u mozgu, uključujući [[gvožđe]]. PANK2 kodira transkript od 1,85 KB, koji je izveden iz sedam [[egzon]]a koji pokrivaju ukupnu udaljenost od približno 3,5 MB [[genom]]ske [[DNK]]. Gen PANK2 također kodira 50,5-kDa [[protein]], koji je funkcionalna pantotenat-[[kinaza]], bitni regulatorni [[enzim]] u biosintezi [[koenzim A|koenzima A]] (CoA) i katalizira fosforilaciju pantotenata ([[Vitamin B5|vitamina B<sub>5</sub>]]), N-pantotenoil-cisteina i panteteina (OMIM). Mutirani proteini kodirani genom PANK2 često su uzrokovani nultom ili [[misens mutacija|misens mutcijom]], a naročito 7bp delecijom u sekvenci kodiranja [[gen]]a PANK2. Ovaj poremećaj je zabilježen u određenim zajednicama na osnovu brakova unutar zajednice u kojima oba roditelja djeteta imaju istu mutaciju. Jedna od prijavljenih zajednica je [[Agrawal]] (Agarwal) zajednica koja se uglavnom nalazi u sjevernom dijelu Indije. Poznata mutacija u zajednici Agarwal je patogena mutacija 1c.215_216insA u genu PANK2. Ovo je u nekim laboratorijama također kodirano kao chr20: 3870292-3870293insA. Rezultat je pomicanje okvira i prerano skraćivanje 47-aminokiselinskog proteina nizvodno do kodona 183 (p.Arg183GlufsTer47; ENST00000316562).<ref>{{Cite web | url=https://www.scribd.com/doc/95164360/PANK2-Agarwal |title = PANK2_Agarwal}}</ref><ref>http://www.britannica.com/bps/additionalcontent/18/27764296/Founder-mutation-in-the-PANK-gene-of-Agrawal-children-with-Neurodegeneration-with-Brain-Iron-accumulation-NBIA</ref> ==Dijagnoza== [[slika:Pkan-basal-ganglia-MRI.JPG|thumb|MRI-snimak sa depozitima gvožđa u baznoj gangliji, takozvani znak tigrovog oka (sekvenca T2w GRASE).]] Neurološki pregled pokazao bi dokaze o krutosti mišića, slabost i abnormalni položaji, neobične pokrete i drhtanje. Ako su to pogođeni i drugi članovi porodice, ovo može pomoći u utvrđivanju dijagnoze. Genetički testovi mogu potvrditi abnormalni gen koji uzrokuje bolest. Međutim, ovaj test još nije široko dostupan. Moraju se isključiti i drugi poremećaji kretanja i bolesti. Osobe koje pokazuju bilo koji od gore navedenih simptoma često se testiraju pomoću [[MRI]] (Magnetna rezonanca) za brojne neurološke poremećaje. MRI obično pokazuje naslage gvožđa u [[bazna ganglija|baznim ganglijima]]. Razvoj dijagnostičkih kriterija nastavlja se u nadi da će se PKAN dalje odvojiti od drugih oblika neurodegenerativnih bolesti koje imaju NBIA. === Neuropatologija === Mikroskopske karakteristike PKAN-a uključuju visoke nivoe gvožđa u ''[[globus pallidus]]'' i ''pars reticulata'' u ''[[substantia nigra]]'', očigledno kao karakteristično rđastosmeđe obojenje<ref name="HannaMedscapePKAN">{{cite web |last1=Hanna |first1=Philip A |title=Pantothenate Kinase-Associated Neurodegeneration (PKAN) |url=http://misc.medscape.com/pi/iphone/medscapeapp/html/A1150519-business.html |website=Medscape |access-date=6. 3. 2020}}</ref> u obliku koji se naziva znak tigrovog oka;<ref name="GHRPKAN">{{cite web |title=Pantothenate kinase-associated neurodegeneration |url=https://ghr.nlm.nih.gov/condition/pantothenate-kinase-associated-neurodegeneration |website=Genetics Home Reference |publisher=National Institutes of Health National Library of Medicine|access-date=6. 3. 2020}}</ref> [[lipofuscin]] i [[neuromelanin]] koncentrisani su u oblastima u kojima se gomila gvožđe; ovalne, nenukleuirane strukture koje predstavljaju natečene [[akson]]e, čija [[citoplazma]] nabubri sa [[vakuola]]ma, nazivaju se ''sferoidi'', ''neuroaksonska distrofija'' i [[Lewyjevo tijelo|Lewyjeva tijela]]. == Liječenje == Pokazano je da se PKAN liječi fosfopantotenatom, a također i na mišjem modelu bolesti. Proučavan je [[pantetin]] (preteča [[pantetein]]a), a pokazao se efikasnim u modelu bolesti kod [[miš]]a i kod [[Drosophila melanogaster|voćne mušice]].<ref>{{cite journal| pmc=3891449 | pmid=24316510 | volume=137 | issue=Pt 1 | title=Pantethine treatment is effective in recovering the disease phenotype induced by ketogenic diet in a pantothenate kinase-associated neurodegeneration mouse model | year=2014 |vauthors=Brunetti D, Dusi S, Giordano C, Lamperti C, Morbin M, Fugnanesi V, Marchet S, Fagiolari G, Sibon O, Moggio M, d'Amati G, Tiranti V | journal=Brain | pages=57–68 | doi=10.1093/brain/awt325}}</ref><ref>{{cite journal| pmc=2872433 | pmid=20351285 | doi=10.1073/pnas.0912105107 | volume=107 | issue=15 | title=Pantethine rescues a Drosophila model for pantothenate kinase-associated neurodegeneration | year=2010 |vauthors=Rana A, Seinen E, Siudeja K, Muntendam R, Srinivasan B, van der Want JJ, Hayflick S, Reijngoud DJ, Kayser O, Sibon OC | journal=Proc Natl Acad Sci U S A | pages=6988–93| bibcode=2010PNAS..107.6988R }}</ref><ref name="Christou YP, Tanteles GA, Kkolou E, Ormiston A, Konstantopoulos K, Beconi M, Marshall RD, Plotkin H, Kleopa KA 2017 3247034">{{cite journal| pmc=5439260 | pmid=28567317 | doi=10.1155/2017/3247034 | volume=2017 | title=Open-Label Fosmetpantotenate, a Phosphopantothenate Replacement Therapy in a Single Patient with Atypical PKAN | year=2017 |vauthors=Christou YP, Tanteles GA, Kkolou E, Ormiston A, Konstantopoulos K, Beconi M, Marshall RD, Plotkin H, Kleopa KA | journal=Case Rep Neurol Med | page=3247034}}</ref><ref>{{cite journal| pmc=4764103 | pmid=26549575 | doi=10.1016/j.ymgme.2015.10.011 | volume=116 | issue=4 | title=Correction of a genetic deficiency in pantothenate kinase 1 using phosphopantothenate replacement therapy | year=2015 |vauthors=Zano SP, Pate C, Frank M, Rock CO, Jackowski S | journal=Mol Genet Metab | pages=281–8}}</ref> == Prognoza == Stope preživljavanja za one kojima je dijagnosticiran tipski PKAN i koji se ne liječe su 11,18 godina sa [[standardna devijacija|standardnom devijacijom]] od 7,8 godina. Izvršena je studija koja je našla dobre ishode kod jednog pacijenta sa kasnim početkom PKAN-a.<ref name="Christou YP, Tanteles GA, Kkolou E, Ormiston A, Konstantopoulos K, Beconi M, Marshall RD, Plotkin H, Kleopa KA 2017 3247034"/> == Epidemiologija == Podaci o prevalenciji u vezi s ovim poremećajem ostaju nepotpuni, ali procjenjuje se da će negdje između 1/1.000.000 do 3/1.000.000 osoba biti pogođeno ovim poremećajem (na osnovu uočenih slučajeva u populaciji), ali ovo je samo procijena da je bolest toliko rijetka da je teško statistički i tačno utvrditi. ==Reference== {{Reflist}} == Vanjski linkovi == {{Bolesti nervnog sistema}} {{Metabolički poremećaji vitamina, koenzima i kofaktora}} {{DEFAULTSORT:Pantothenate Kinase-Associated Neurodegeneration}} [[Kategorija:Ekstrapiramidalni poremećaji i poremećaji pokreta]] [[Kategorija:Poremećaji metabolizma vitamina, koenzima i kofaktora]] [[Kategorija:Sindromi koji utiču na nervni sistem]] [[Kategorija:Genetički poremećaji]] [[Kategorija:Sindromi]] tksfmz7xrtxwepbme4cr1kyb02akham LIME1 0 477226 3672822 3318815 2024-12-12T20:13:58Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672822 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''''Lck'''''-'''interaktivni transmembranski adapter 11''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om 'LIME1'''.<ref name="pmid12477932">{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, Derge JG, Klausner RD, Collins FS, Wagner L, Shenmen CM, Schuler GD, Altschul SF, Zeeberg B, Buetow KH, Schaefer CF, Bhat NK, Hopkins RF, Jordan H, Moore T, Max SI, Wang J, Hsieh F, Diatchenko L, Marusina K, Farmer AA, Rubin GM, Hong L, Stapleton M, Soares MB, Bonaldo MF, Casavant TL, Scheetz TE, Brownstein MJ, Usdin TB, Toshiyuki S, Carninci P, Prange C, Raha SS, Loquellano NA, Peters GJ, Abramson RD, Mullahy SJ, Bosak SA, McEwan PJ, McKernan KJ, Malek JA, Gunaratne PH, Richards S, Worley KC, Hale S, Garcia AM, Gay LJ, Hulyk SW, Villalon DK, Muzny DM, Sodergren EJ, Lu X, Gibbs RA, Fahey J, Helton E, Ketteman M, Madan A, Rodrigues S, Sanchez A, Whiting M, Madan A, Young AC, Shevchenko Y, Bouffard GG, Blakesley RW, Touchman JW, Green ED, Dickson MC, Rodriguez AC, Grimwood J, Schmutz J, Myers RM, Butterfield YS, Krzywinski MI, Skalska U, Smailus DE, Schnerch A, Schein JE, Jones SJ, Marra MA | title = Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16899–903 |date=Dec 2002 | pmid = 12477932 | pmc = 139241 | doi = 10.1073/pnas.242603899 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: LIME1 Lck interacting transmembrane adaptor 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=54923| access-date = }}</ref> LIME1 je transmembranski [[fosfoprotein]]ski adapter povezan sa splavom koji je preferencijalno eksprimiran u [[hematopoeza|hemopoetskim]] ćelijama, posebno [[T-ćelija]] ma (Brdickova et al., 2003; Hur et al., 2003). [prema [[OMIM]]] <ref name = "entrez" /> ==Učešće u strukturama i funkcijama== ;Molekulska funkcija *vezanje za protein-kinazu *integralna komponenta membrane ;Ćelijska komponenta *[[plazmamembrana]] *[[membrana]] *[[vanćelijski prostor]] * U2-tip [[splajsosom]]skog kompleksa koji oslobađa [[iRNK]] * Kompleks receptora [[B-ćelija]] ;Biološki procesi *signalni put receptora B-ćelija *signalni put receptora [[T-ćelija]] *adaptivni [[imunski odgovor]] *proces imunskog sistema *demontaža splajsosomskog kompleksa *regulacija transkripcije RNK-polimerazom II * regulacija signalizacije fosfatidilinozitol 3-kinaze * regulacija signalizacije I-kappaB/NF-kappaB kinaze *regulacija aktivnosti MAP-kinaze *regulacija oslobađanja sekvestriranog iona kalcija u [[citosol]] *regulacija signalizacije NIK/NF-kappaB :Izvori: Amigo/QuickGO ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | author=Deloukas P |title=The DNA sequence and comparative analysis of human chromosome 20 |journal=Nature |volume=414 |issue= 6866 |pages= 865–71 |year= 2002 |pmid= 11780052 |doi= 10.1038/414865a |name-list-style=vanc| author2=Matthews LH | author3=Ashurst J | display-authors=3 | last4=Burton | first4=J. | last5=Gilbert | first5=J. G. R. | last6=Jones | first6=M. | last7=Stavrides | first7=G. | last8=Almeida | first8=J. P. | last9=Babbage | first9=A. K. | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Hur EM |title=LIME, a Novel Transmembrane Adaptor Protein, Associates with p56lck and Mediates T Cell Activation |journal=J. Exp. Med. |volume=198 |issue= 10 |pages= 1463–73 |year= 2004 |pmid= 14610044 |doi= 10.1084/jem.20030232 | pmc=2194117 |name-list-style=vanc| author2=Son M | author3=Lee OH | display-authors=3 | last4=Choi | first4=Y. B. | last5=Park | first5=C. | last6=Lee | first6=H. | last7=Yun | first7=Y. }} *{{cite journal | author=Brdicková N |title=LIME: A New Membrane Raft-associated Adaptor Protein Involved in CD4 and CD8 Coreceptor Signaling |journal=J. Exp. Med. |volume=198 |issue= 10 |pages= 1453–62 |year= 2004 |pmid= 14610046 |doi= 10.1084/jem.20031484 | pmc=2194115 |name-list-style=vanc| author2=Brdicka T | author3=Angelisová P | display-authors=3 | last4=Horvath | first4=O. | last5=Spicka | first5=J. | last6=Hilgert | first6=I. | last7=Paces | first7=J. | last8=Simeoni | first8=L. | last9=Kliche | first9=S. }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Suzuki Y |title=Sequence Comparison of Human and Mouse Genes Reveals a Homologous Block Structure in the Promoter Regions |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 9 |pages= 1711–8 |year= 2004 |pmid= 15342556 |doi= 10.1101/gr.2435604 | pmc=515316 |name-list-style=vanc| author2=Yamashita R | author3=Shirota M | display-authors=3 | last4=Sakakibara | first4=Y | last5=Chiba | first5=J | last6=Mizushima-Sugano | first6=J | last7=Nakai | first7=K | last8=Sugano | first8=S }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Wan D |title=Large-scale cDNA transfection screening for genes related to cancer development and progression |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 44 |pages= 15724–9 |year= 2004 |pmid= 15498874 |doi= 10.1073/pnas.0404089101 | pmc=524842 |name-list-style=vanc| author2=Gong Y | author3=Qin W | display-authors=3 | last4=Zhang | first4=P | last5=Li | first5=J | last6=Wei | first6=L | last7=Zhou | first7=X | last8=Li | first8=H | last9=Qiu | first9=X }} *{{cite journal | author=Tedoldi S |title=Transmembrane adaptor molecules: a new category of lymphoid-cell markers | url=https://archive.org/details/sim_blood_2006-01-01_107_1/page/n255 |journal=Blood |volume=107 |issue= 1 |pages= 213–21 |year= 2006 |pmid= 16160011 |doi= 10.1182/blood-2005-06-2273 |name-list-style=vanc| author2=Paterson JC | author3=Hansmann ML | display-authors=3 | last4=Natkunam | first4=Y | last5=Rüdiger | first5=T | last6=Angelisova | first6=P | last7=Du | first7=MQ | last8=Roberton | first8=H | last9=Roncador | first9=G }} *{{cite journal |vauthors=Ahn E, Lee H, Yun Y |title=LIME acts as a transmembrane adapter mediating BCR-dependent B-cell activation |url=https://archive.org/details/sim_blood_2006-02-15_107_4/page/n333 |journal=Blood |volume=107 |issue= 4 |pages= 1521–7 |year= 2006 |pmid= 16249387 |doi= 10.1182/blood-2005-05-1859 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] 6olh48dnvzf38q566b4uyt1uoojjnw8 PRNP 0 477331 3673135 3671000 2024-12-13T10:06:48Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673135 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Razlikovati|Prion}} '''''PRNP''''' ili '''prionski protein''' je ljudski [[gen]] koji kodira glavni [[prion]]ski protein '''PrP''' (proteaza-rezistentni-protein, Pr od '''pr'''ion, + P od '''p'''rotein), znan i kao '''CD230''' ([[klaster diferencijacije]] 230).<ref name = "pmid3755672">{{cite journal | vauthors = Kretzschmar HA, Stowring LE, Westaway D, Stubblebine WH, Prusiner SB, Dearmond SJ | title = Molecular cloning of a human prion protein cDNA | journal = DNA | volume = 5 | issue = 4 | pages = 315–24 | date = august 1986 | pmid = 3755672 | doi = 10.1089/dna.1986.5.315}}</ref><ref name = "pmid3094007">{{cite journal | vauthors = Sparkes RS, Simon M, Cohn VH, Fournier RE, Lem J, Klisak I, Heinzmann C, Blatt C, Lucero M, Mohandas T | title = Assignment of the human and mouse prion protein genes to homologous chromosomes | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 83 | issue = 19 | pages = 7358–62 | date = oktobar 1986 | pmid = 3094007 | pmc = 386716 | doi = 10.1073/pnas.83.19.7358 | bibcode = 1986PNAS...83.7358S }}</ref><ref name = "pmid3014653">{{cite journal | vauthors = Liao YC, Lebo RV, Clawson GA, Smuckler EA | title = Human prion protein cDNA: molecular cloning, chromosomal mapping, and biological implications | journal = Science | volume = 233 | issue = 4761 | pages = 364–7 | date = juli 1986 | pmid = 3014653 | doi = 10.1126/science.3014653 | bibcode = 1986Sci...233..364L }}</ref><ref name = "pmid2877664">{{cite journal | vauthors = Robakis NK, Devine-Gage EA, Jenkins EC, Kascsak RJ, Brown WT, Krawczun MS, Silverman WP | title = Localization of a human gene homologous to the PrP gene on the p arm of chromosome 20 and detection of PrP-related antigens in normal human brain | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 140 | issue = 2 | pages = 758–65 | date = oktobar 1986 | pmid = 2877664 | doi = 10.1016/0006-291X(86)90796-5 }}</ref> Ekspresija proteina je najdominantnija u [[nervni sistem|nervnom sistemu]], ali se javlja i u mnogim drugim tkivima u tijelu.<ref name = "pmid11357156">{{cite journal | vauthors = Prusiner SB | title = Shattuck lecture--neurodegenerative diseases and prions | journal = N Engl J Med | volume = 344 | issue = 20 | pages = 1516–26 | year = 2001 | pmid = 11357156 | doi = 10.1056/NEJM200105173442006}}</ref><ref name = "pmid15494743">{{cite journal | vauthors = Weissmann C | title = The state of the prion | journal = Nat Rev Microbiol | volume = 2 | issue = 11 | pages = 861–71 | year = 2004 | pmid = 15494743 | doi = 10.1038/nrmicro1025| s2cid = 20992257 }}</ref><ref name = "review2">{{cite journal | vauthors = Zomosa-Signoret V, Arnaud JD, Fontes P, Alvarez-Martinez MT, Liautard JP | title = Physiological role of the cellular prion protein | journal = Vet. Res. | volume = 39 | issue = 4 | pages = 9 | year = 2008 | pmid = 18073096 | doi = 10.1051/vetres:2007048| url = https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00902908/file/hal-00902908.pdf | doi-access = free }}</ref> Protein može postojati u više [[izoforma|izoformi]], normalni '''PrP<sup>C</sup>''' i [[proteaza]] rezistentnim oblicima označenim kao '''PrP<sup>Res</sup>''', poput obrasca bolesti '''PrP<sup>Sc (scrapie)</sup>''' i izoforma koja se nalazi u [[mitohondrija]]ma. [[savijanje proteina|Pogrešno savijena]] verzija PrP<sup>Sc</sup> povezana je sa raznim [[kognitivni poremećaj|kognitivnim poremećajima]] i [[neurodegeneracija|neurodegenerativnim]] bolestima, kao što su životinje: [[ovca]] [[grebanje]], [[goveđa spongiformna encefalopatija]] (BSE, bolest ludih krava), [[mačja spongiformna encefalopatija]], [[transmisivna encefalopatija nerca]] (TME), [[egzotično kopitarska encefalopatija]], [[hronična bolest rasipanja]] (CWD) koja pogađa ''[[Cervidae]]''; i kod ljudi: [[Creutzfeldt-Jakobova bolest]] (CJD), [[fatalna porodična nesanica]] (FFI), [[Gerstmann-Sträussler-Scheinkerov sindrom]] (GSS), [[Kuru (bolest)|kuru]] i [[varijantna Creutzfeldt-Jakobova bolest]] (vCJD). Postoje sličnosti između kurua, za koji se smatra da je prouzrokovan [[ljudožderstvo]]m dijelova oboljelih osoba, i vCJD-a, za koji se smatra da je posljedica ljudskog unosa goveđih proizvoda obojenih od [[BSE]]. == Gen == [[slika:Location of PRNP-gene in chromosome 20.svg |thumbnail|left|170px| [[Hromosom 20 (čovjek)|Hromosom 20]]]] Ljudski gen ''PRNP'' nalazi se na kratkom (p) kraku [[hromosom 20 (čovjek)|hromosoma 20]], između kraja (završetka) kraka i položaja 13, iza [[bazni par|baznog para]] 4,615.068 prema osnovnom paru 4,630.233. == Struktura == PrP je visoko konzerviran kod sisara, što daje vjerodostojnost primjeni zaključaka na test životinjama, poput [[miš]]eva.<ref name = "pmid21987789">{{cite journal | vauthors = Damberger FF, Christen B, Pérez DR, Hornemann S, Wüthrich K | title = Cellular prion protein conformation and function | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 108 | issue = 42 | pages = 17308–13 | date = oktobar 2011 | pmid = 21987789 | pmc = 3198368 | doi = 10.1073/pnas.1106325108| bibcode = 2011PNAS..10817308D }}</ref> Razlika između [[primat]]a je posebno mala, u rasponu od 92,9-99,6% sličnosti u [[Peptidna sekvenca|sekvenci aminokiselina]]. Struktura ljudskog proteina sastoji se od domena loptastih proteina. s tri [[Alfa-heliks|α-heliksa]] i dvolančanog [[Antiparallelnost (biohemija)|antiparalelnog]] [[Beta-list|β-lista]], [[amin (hemija)|NH<sub>2</sub>]] – završni rep, a kratki [[karboksilna kiselina|COOH]]-završni rep.<ref name = "pmid7837269">{{cite journal | vauthors = Schätzl HM, Da Costa M, Taylor L, Cohen FE, Prusiner SB | title = Prion protein gene variation among primates | journal = J. Mol. Biol. | volume = 245 | issue = 4 | pages = 362–74 | date = januar 1995 | pmid = 7837269 | doi = 10.1006/jmbi.1994.0030}}</ref> Membrana se sidri za [[glikofosfatidilinozitol]] (GPI) na COOH-terminalnim vezicama PrP do [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]], i to se pokazuje kao sastavni dio prenošenja konformacijske promjene; na izlučeni PrP kojem nedostaje sidrena komponenta ne utiče zarazna [[izoforma]].<ref name = "pmid15933194">{{cite journal | vauthors = Chesebro B, Trifilo M, Race R, Meade-White K, Teng C, LaCasse R, Raymond L, Favara C, Baron G, Priola S, Caughey B, Masliah E, Oldstone M | title = Anchorless prion protein results in infectious amyloid disease without clinical scrapie | journal = Science | volume = 308 | issue = 5727 | pages = 1435–9 | date = juni 2005 | pmid = 15933194 | doi = 10.1126/science.1110837| citeseerx = 10.1.1.401.781 | bibcode = 2005Sci...308.1435C }}</ref> Primarna sekvenca PrP ima 253 [[aminokiseline]] s mnogo [[posttranslacijske modifikacije|posttranslacijska modifikacija]]. [[Signalni peptid|Signalne sekvence]] na [[amin (hemija)|amino]] – i [[karboksilna kiselina|karboksi]] – terminalnim krajevima uklanjaju se posttranslacijski, što rezultira zrelom dužinom od 208 aminokiselina. Za PrP ljudi i [[hrčak|zlatnog hrčka]] postoje dva [[Glikozilacija|glikozilirana]] položaja na spiralama 2 i 3 kod [[Asparagin|Asn]] 181 i Asn197. [[Murinae|Mišji]] PrP ima mjesta glikozilacije kao Asn180 i Asn196. Postoji [[disulfidna veza]] između [[Cistein|Cys]] 179 druge i Cys214 treće zavojnice (ljudsko numeriranje PrP<sup>C</sup>). PrP [[iRNK]] sadrži [[pseudoknot]]nu strukturu ([[prion pseudoknot]]), za koju se smatra da je uključena u regulaciju PrP [[Biosinteza proteina|proteina]].<ref>{{cite journal | vauthors = Barrette I, Poisson G, Gendron P, Major F | title = Pseudoknots in prion protein mRNAs confirmed by comparative sequence analysis and pattern searching | journal = Nucleic Acids Res | volume = 29 | issue = 3 | pages = 753&ndash;758 | year = 2001 | pmid = 11160898 | pmc = 30388 | doi = 10.1093/nar/29.3.753}}</ref> === Vezanje liganda === Pretpostavlja se da je mehanizam konformacijske konverzije u ''scrapie'' izoformu nedostižni [[ligand]]-protein, ali do sada nije identificiran takav spoj. Međutim, razvilo se veliko istraživanje o kandidatima i njihovoj interakciji s PrP<sup>C</sup>.<ref name = "review1">{{cite journal | vauthors = Linden R, Martins VR, Prado MA, Cammarota M, Izquierdo I, Brentani RR | title = Physiology of the prion protein | url = https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2008-04_88_2/page/673 | journal = Physiol. Rev. | volume = 88 | issue = 2 | pages = 673–728 | date = april 2008 | pmid = 18391177 | doi = 10.1152/physrev.00007.2007}}</ref> Potvrđeni ligandi PrP-a su [[bakar]], [[cink]], [[mangan]] i [[nikl]], koji se vežu za njegovo oktoponavljajuće područje.<ref name = "Human PrP Heavy metals">{{cite journal | vauthors = Prčina M, Kontseková E, Novák M | title = Prion protein prevents heavy metals overloading of cells and thus protects them against their toxicity | journal = Acta Virol. | volume = 59 | issue = 2 | pages = 179–84 | year = 2015 | pmid = 26104335 | doi = 10.4149/av_2015_02_179| doi-access = free }}</ref> Vezanje liganda uzrokuje konformacijsku promjenu s nepoznatim učinkom. Vezsanje teških metala na PrP povezano je s otpornošću na [[oksidativni stres]] koji proizlazi iz [[toksičnost teških metala|toksičnosti teških metala]].<ref name = "Human PrP Heavy metals"/><ref name = "pmid11145979">{{cite journal | vauthors = Brown DR, Clive C, Haswell SJ | title = Antioxidant activity related to copper binding of native prion protein | journal = J. Neurochem. | volume = 76 | issue = 1 | pages = 69–76 | date = januar 2001 | pmid = 11145979 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2001.00009.x| s2cid = 45647133 }}</ref> === Normalna ćelijska izoforma PrP<sup>C</sup> === Iako precizna funkcija PrP još nije poznata, možda je uključen u transport [[ion]]skog bakra u ćelije iz okolnog okruženja. Istraživači su takođe predložili uloge PrP-a u ćelijskoj signalizaciji ili u formiranju [[sinapsa|sinapsi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kanaani J, Prusiner SB, Diacovo J, Baekkeskov S, Legname G | title = Recombinant prion protein induces rapid polarization and development of synapses in embryonic rat hippocampal neurons in vitro | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 95 | issue = 5 | pages = 1373–86 | date = decembar 2005 | pmid = 16313516 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2005.03469.x | s2cid = 24329326 | doi-access = free }}</ref> PrP<sup>C</sup> pričvršćuje se za vanjsku površinu [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] sidrom [[glikozilfosfatidilinozitol]]a na njegovom [[serin|Ser]] 231 [[C-kraj]]u. [[Prion protein]] sadrži pet [[peptid|oktapeptidnih]] ponavljanja sa sekvencom PHGGGWGQ (iako prvo ponavljanje ima malo modificiranu, [[histidin]] – deficijentnu sekvencu PQGGGGWGQ). Smatra se da ovo stvara bakar-[[vezujuću domen]] putem atoma dušika u histidinskom [[imidazol]]u [[bočni lanac|bočnih lanaca]] i deprotoniranim [[amid]]nim dušicima iz drugog i trećeg glicina u ponavljanju. Sposobnost vezanja bakra, prema tome, ovisi o [[pH]]. [[Nuklearna magnetna rezonanca|NMR]] pokazuje rezultate vezanja bakra u promjeni [[struktura proteina|konformacija]] na [[N-kraj]]u. ===Izoforma PrP<sup>Sc</sup>(<small>scrapie</small>) === PrP<sup>Sc</sup> je konformacijska izoforma PrP<sup>C</sup>, ali ova orijentacija ima tendenciju da se akumulira u kompaktnim, [[proteaza]]-rezistentnim agregatima unutar neuronskog tkiva.<ref name = "pmid15272267">{{cite journal | vauthors = Ross CA, Poirier MA | title = Protein aggregation and neurodegenerative disease | journal = Nat. Med. | volume = 10 Suppl | issue = 7| pages = S10–7 | date = juli 2004 | pmid = 15272267 | doi = 10.1038/nm1066| s2cid = 205383483 }}</ref> Nenormalna izoforma PrP<sup>Sc</sup> ima drugačiju [[sekundarna struktura proteina|sekundarnu]] i [[tercijarna struktura proteina|tercijarnu strukturu]] PrP<sup>C</sup>, ali identičnu primarnu sekvencu. [[Kružni dikroizam]] pokazuje da normalni PrP<sup>C</sup> ima 43% [[alfa-heliks]]a i 30% [[beta list]]ova, dok PrP<sup>Sc</sup> sadrži samo 30% alfa-heliksa i 43% beta listova.<ref name = "pmid7902575">{{cite journal | vauthors = Pan KM, Baldwin M, Nguyen J, Gasset M, Serban A, Groth D, Mehlhorn I, Huang Z, Fletterick RJ, Cohen FE | title = Conversion of alpha-helices into beta-sheets features in the formation of the scrapie prion proteins | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 90 | issue = 23 | pages = 10962–6 | date = decembar 1993 | pmid = 7902575 | pmc = 47901 | doi = 10.1073/pnas.90.23.10962| bibcode = 1993PNAS...9010962P }}</ref> However, the presence of alpha helices in infectious PrP<sup>Sc</sup> has come into question, with current models proposing a lack of alpha helices altogether, replaced instead with a total beta sheet composition.<ref>{{Cite journal|last1=Baskakov|first1=Ilia V.|last2=Caughey|first2=Byron|last3=Requena|first3=Jesús R.|last4=Sevillano|first4=Alejandro M.|last5=Surewicz|first5=Witold K.|last6=Wille|first6=Holger|date=1. 1. 2019|title=The prion 2018 round tables (I): the structure of PrPSc|journal=Prion|volume=13|issue=1|pages=46–52|doi=10.1080/19336896.2019.1569450|issn=1933-6896|pmid=30646817|pmc=6422368}}</ref> Ovo presavijanje čini izoformu PrP<sup>Sc</sup> izuzetno otpornom na [[proteoliza|proteolizu]]. Umnožavanje PrP<sup>Sc</sup> tema je od velikog interesa, jer je njegovo nakupljanje patološki uzrok [[neurodegeneracija]]. Na osnovu progresivne prirode spužvastih encefalopatija, pretežna hipoteza smatra da je promjena u odnosu na normalni PrP<sup>C</sup> uzrokovanu prisustvom i interakcijom sa PrP<sup>Sc</sup>.<ref name = "pmid21350487">{{cite journal | vauthors = Sandberg MK, Al-Doujaily H, Sharps B, Clarke AR, Collinge J | title = Prion propagation and toxicity in vivo occur in two distinct mechanistic phases | journal = Nature | volume = 470 | issue = 7335 | pages = 540–2 | date = februar 2011 | pmid = 21350487 | doi = 10.1038/nature09768| bibcode = 2011Natur.470..540S | s2cid = 4399936 }}</ref> Snažna podrška ovome dolazi iz studija u kojima su ''PRNP''-nokautirani miševi otporni na uvođenje PrP<sup>Sc</sup>.<ref name = "pmid8100741">{{cite journal | vauthors = Büeler H, Aguzzi A, Sailer A, Greiner RA, Autenried P, Aguet M, Weissmann C | title = Mice devoid of PrP are resistant to scrapie | journal = Cell | volume = 73 | issue = 7 | pages = 1339–47 | date = juli 1993 | pmid = 8100741 | doi = 10.1016/0092-8674(93)90360-3| doi-access = free }}</ref> Uprkos širokom prihvatanju hipoteze o konverziji konformacije, neke studije ublažavaju tvrdnje o direktnoj vezi između PrP<sup>Sc</sup> i [[citotoksičnost]]i.<ref name = "elusive">{{cite journal | vauthors = Aguzzi A, Baumann F, Bremer J | title = The prion's elusive reason for being | journal = Annu. Rev. Neurosci. | volume = 31 | pages = 439–77 | year = 2008 | pmid = 18558863 | doi = 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125620}}</ref> [[Polimorfizam (biologija)|Polimorfizmi]] na mjestima 136, 154 i 171 povezani su s različitom osjetljivošću ovaca na [[češanje]]. (Ova ovčja mjesta odgovaraju ljudskim pozicijama 133, 151 i 168.) Polimorfizmi oblika PrP-VRQ i PrP-ARQ povezani su s povećanom osjetljivošću, dok je PrP-ARR povezan s rezistencijom. Nacionalni plan za češanje ima za cilj umnožavanje ovih polimorfizama, povećavajući učestalost rezistentnog alela.<ref>{{cite journal | vauthors = Atkinson M | title = National scrapie plan | journal = The Veterinary Record | volume = 149 | issue = 15 | pages = 462 | date = oktobar 2001 | pmid = 11688751 }}</ref> Međutim, PrP-ARR polimorfizmi su osjetljivi na atipske grebene, pa se ovo može pokazati besplodnim. == Funkcija == === Nervni sistem === Snažna povezanost sa neurodegenerativnim bolestima otvara mnoga pitanja o funkciji PrP u mozgu. Uobičajeni pristup je korištenje PrP-nokauta i [[transgenoza|transgenih]] miševa za istraživanje nedostataka i razlika.<ref name = "pmid14522848">{{cite journal | vauthors = Weissmann C, Flechsig E | title = PrP knock-out and PrP transgenic mice in prion research | journal = Br. Med. Bull. | volume = 66 | pages = 43–60 | year = 2003 | pmid = 14522848 | doi = 10.1093/bmb/66.1.43| doi-access = free }}</ref> Početni pokušaji proizveli su dva soja PrP-null miševa koji ne pokazuju fiziološke ili razvojne razlike, kada su podvrgnuti nizu testova. Međutim, noviji sojevi pokazali su značajne kognitivne abnormalnosti.<ref name = "review1"/> Kako nulti miševi stare, izraziti gubitak [[Purkinjeove ćelije|Purkinjeovih ćelija]] u [[mali mozak|malom mozgu]] rezultira smanjenom motornom koordinacijom. Međutim, ovaj efekt nije izravan rezultat odsutnosti PrP, već proizlazi iz povećane ekspresije gena [[PRND|Doppel]].<ref name = "pmid9876879">{{cite journal | vauthors = Katamine S, Nishida N, Sugimoto T, Noda T, Sakaguchi S, Shigematsu K, Kataoka Y, Nakatani A, Hasegawa S, Moriuchi R, Miyamoto T | title = Impaired motor coordination in mice lacking prion protein | journal = Cell. Mol. Neurobiol. | volume = 18 | issue = 6 | pages = 731–42 | date = decembar 1998 | pmid = 9876879 | doi = 10.1023/A:1020234321879| s2cid = 23409873 }}</ref> Ostale uočene razlike uključuju smanjeni odgovor na stres i pojačano istraživanje novih sredina.<ref name = "pmid15970215">{{cite journal | vauthors = Nico PB, de-Paris F, Vinadé ER, Amaral OB, Rockenbach I, Soares BL, Guarnieri R, Wichert-Ana L, Calvo F, Walz R, Izquierdo I, Sakamoto AC, Brentani R, Martins VR, Bianchin MM | title = Altered behavioural response to acute stress in mice lacking cellular prion protein | journal = Behav. Brain Res. | volume = 162 | issue = 2 | pages = 173–81 | date = juli 2005 | pmid = 15970215 | doi = 10.1016/j.bbr.2005.02.003| s2cid = 37511702 }}</ref><ref name = "pmid10521590">{{cite journal | vauthors = Roesler R, Walz R, Quevedo J, de-Paris F, Zanata SM, Graner E, Izquierdo I, Martins VR, Brentani RR | title = Normal inhibitory avoidance learning and anxiety, but increased locomotor activity in mice devoid of PrP(C) | url = https://archive.org/details/sim_molecular-brain-research_1999-08-25_71_2/page/n218 | journal = Brain Res. Mol. Brain Res. | volume = 71 | issue = 2 | pages = 349–53 | date = august 1999 | pmid = 10521590 | doi = 10.1016/S0169-328X(99)00193-X}}</ref> Kod nultih miševa promijenjen je [[Cirkadijski ritam]]. Smatra se da je [[fatalna porodična nesanica]] rezultat [[tačkasta mutacija|tačkaste mutacije]] u ''PRNP'' [[kodon]]u 178, što potvrđuje uključenost PrP-a u ciklusima spavanja i buđenja.<ref name = "pmid1346338">{{cite journal | vauthors = Medori R, Tritschler HJ, LeBlanc A, Villare F, Manetto V, Chen HY, Xue R, Leal S, Montagna P, Cortelli P | title = Fatal familial insomnia, a prion disease with a mutation at codon 178 of the prion protein gene | journal = N. Engl. J. Med. | volume = 326 | issue = 7 | pages = 444–9 | date = februar 1992 | pmid = 1346338 | pmc = 6151859 | doi = 10.1056/NEJM199202133260704}}</ref> Pored toga, pokazana je i cirkadijska regulacija u [[iRNK]] PrP-a, koja ima redovne ciklira i dnevno-noćne cikluse.<ref name = "pmid10391428">{{cite journal | vauthors = Cagampang FR, Whatley SA, Mitchell AL, Powell JF, Campbell IC, Coen CW | title = Circadian regulation of prion protein messenger RNA in the rat forebrain: a widespread and synchronous rhythm | journal = Neuroscience | volume = 91 | issue = 4 | pages = 1201–4 | year = 1999 | pmid = 10391428 | doi = 10.1016/S0306-4522(99)00092-5}}</ref> ==== Memorija ==== Iako nulti miševi pokazuju normalnu sposobnost učenja i [[kratkotrajno pamćenje]], demonstrirani su nedostaci konsolidacije [[dugoročno pamćenje|dugoročnog pamćenja]]. Međutim, kao i kod [[ataksija]], to se može pripisati ekspresiji Doppel gena. Ipak, [[prostorno učenje]], pretežno [[hipokampus]]na funkcija, smanjuje se kod nultih miševa i može se oporaviti ponovnim uspostavljanjem PrP u [[neuron]]ima; to ukazuje da je uzrok gubitak PrP funkcije.<ref name = "pmid15837581">{{cite journal | vauthors = Criado JR, Sánchez-Alavez M, Conti B, Giacchino JL, Wills DN, Henriksen SJ, Race R, Manson JC, Chesebro B, Oldstone MB | title = Mice devoid of prion protein have cognitive deficits that are rescued by reconstitution of PrP in neurons | journal = Neurobiol. Dis. | volume = 19 | issue = 1–2 | pages = 255–65 | year = 2005 | pmid = 15837581 | doi = 10.1016/j.nbd.2005.01.001| s2cid = 2618712 }}</ref><ref name = "pmid20133875">{{cite journal | vauthors = Balducci C, Beeg M, Stravalaci M, Bastone A, Sclip A, Biasini E, Tapella L, Colombo L, Manzoni C, Borsello T, Chiesa R, Gobbi M, Salmona M, Forloni G | title = Synthetic amyloid-beta oligomers impair long-term memory independently of cellular prion protein | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 107 | issue = 5 | pages = 2295–300 | date = februar 2010 | pmid = 20133875 | pmc = 2836680 | doi = 10.1073/pnas.0911829107| bibcode = 2010PNAS..107.2295B }}</ref> Interakcija [[hipokampus]]nog PrP-a sa [[lamina|lamininom]] (LN) presudna je u obradi memorije i vjerovatno je modulirana od [[kinaza]] PKA i ERK1/2.<ref name = "pmid17156386">{{cite journal | vauthors = Coitinho AS, Freitas AR, Lopes MH, Hajj GN, Roesler R, Walz R, Rossato JI, Cammarota M, Izquierdo I, Martins VR, Brentani RR | title = The interaction between prion protein and laminin modulates memory consolidation | journal = Eur. J. Neurosci. | volume = 24 | issue = 11 | pages = 3255–64 | date = decembar 2006 | pmid = 17156386 | doi = 10.1111/j.1460-9568.2006.05156.x| s2cid = 17164351 }}</ref><ref name = "pmid15931169">{{cite journal | vauthors = Shorter J, Lindquist S | title = Prions as adaptive conduits of memory and inheritance | journal = Nat. Rev. Genet. | volume = 6 | issue = 6 | pages = 435–50 | date = juni 2005 | pmid = 15931169 | doi = 10.1038/nrg1616| s2cid = 5575951 }}</ref> Daljnja podrška ulozi PrP u formiranju memorije izvedena je iz nekoliko populacijskih studija. Test zdravih mladih ljudi pokazao je povećanu sposobnost dugoročnog pamćenja povezanu sa MM ili MV [[genotip]]om u odnosu na VV.<ref name = "pmid15987701">{{cite journal | vauthors = Papassotiropoulos A, Wollmer MA, Aguzzi A, Hock C, Nitsch RM, de Quervain DJ | title = The prion gene is associated with human long-term memory | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 14 | issue = 15 | pages = 2241–6 | date = august 2005 | pmid = 15987701 | doi = 10.1093/hmg/ddi228| url = http://doc.rero.ch/record/297873/files/ddi228.pdf | doi-access = free }}</ref> Pacijenti koji imaju [[Downov sindrom]] sa jednostrukom supstitucijom [[valin]]a povezani su s ranijim kognitivnim padom.<ref name = "pmid12796830">{{cite journal | vauthors = Del Bo R, Comi GP, Giorda R, Crimi M, Locatelli F, Martinelli-Boneschi F, Pozzoli U, Castelli E, Bresolin N, Scarlato G | title = The 129 codon polymorphism of the prion protein gene influences earlier cognitive performance in Down syndrome subjects | journal = J. Neurol. | volume = 250 | issue = 6 | pages = 688–92 | date = juni 2003 | pmid = 12796830 | doi = 10.1007/s00415-003-1057-5| s2cid = 21049364 }}</ref> Nekoliko [[polimorfizam (biologija)|polimorfizama]] u '' PRNP '' povezano je sa kognitivnim oštećenjima starijih osoba, kao i ranijim kognitivnim padom.<ref name = "pmid9748018">{{cite journal | vauthors = Berr C, Richard F, Dufouil C, Amant C, Alperovitch A, Amouyel P | title = Polymorphism of the prion protein is associated with cognitive impairment in the elderly: the EVA study | url = https://archive.org/details/sim_neurology_1998-09_51_3/page/734 | journal = Neurology | volume = 51 | issue = 3 | pages = 734–7 | date = septembar 1998 | pmid = 9748018 | doi = 10.1212/wnl.51.3.734| s2cid = 11352163 }}</ref><ref name = "pmid12891686">{{cite journal | vauthors = Croes EA, Dermaut B, Houwing-Duistermaat JJ, Van den Broeck M, Cruts M, Breteler MM, Hofman A, van Broeckhoven C, van Duijn CM | title = Early cognitive decline is associated with prion protein codon 129 polymorphism | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2003-08_54_2/page/275 | journal = Ann. Neurol. | volume = 54 | issue = 2 | pages = 275–6 | date = august 2003 | pmid = 12891686 | doi = 10.1002/ana.10658}}</ref><ref name = "pmid16023289">{{cite journal | vauthors = Kachiwala SJ, Harris SE, Wright AF, Hayward C, Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ | title = Genetic influences on oxidative stress and their association with normal cognitive ageing | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2005-09-30_386_2/page/n52 | journal = Neurosci. Lett. | volume = 386 | issue = 2 | pages = 116–20 | date = septembar 2005 | pmid = 16023289 | doi = 10.1016/j.neulet.2005.05.067 }}</ref> Sve ove studije istraživale su razlike u kodonu 129, ukazujući na njegovu važnost u ukupnoj funkcionalnosti PrP-a, posebno u pogledu memorije. ==== Neuroni i sinapse ==== PrP je prisutan u pred– i post-sinapsnom odjeljku, s najvećom koncentracijom u pred-sinapsnom dijelu.<ref name = "pmid10516306">{{cite journal | vauthors = Herms J, Tings T, Gall S, Madlung A, Giese A, Siebert H, Schürmann P, Windl O, Brose N, Kretzschmar H | title = Evidence of presynaptic location and function of the prion protein | journal = J. Neurosci. | volume = 19 | issue = 20 | pages = 8866–75 | date = oktobar 1999 | pmid = 10516306 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-20-08866.1999| pmc = 6782778 | doi-access = free }}</ref> Uzimajući u obzir ovo i PrP-ov niz utjecaja na ponašanje, funkcije i interakcije neuronskih ćelija su od posebnog interesa. Na osnovu bakarnog liganda, jedna predložena funkcija uključuje PrP kao bakarni pufer za [[sinapsa|sinapsnu pukotinu]]. U ovoj ulozi protein može služiti ili kao mehanizam [[homeostaza|homeostaze]] bakra. modulator kalcija ili senzor za bakar ili oksidativni stres.<ref name = "pmid2549468">{{cite journal | vauthors = Kardos J, Kovács I, Hajós F, Kálmán M, Simonyi M | title = Nerve endings from rat brain tissue release copper upon depolarization. A possible role in regulating neuronal excitability | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_1989-08-28_103_2/page/n22 | journal = Neurosci. Lett. | volume = 103 | issue = 2 | pages = 139–44 | date = august 1989 | pmid = 2549468 | doi = 10.1016/0304-3940(89)90565-X| s2cid = 24917999 }}</ref> Gubitak PrP funkcije povezan je s dugoročnim potenciranjem (LTP). Ovaj efekt može biti pozitivan ili negativan, a posljedica je promjena u neuronskoj ekscitabilnosti i sinapsnom prijenosu u [[hipokampus]]u.<ref name = "pmid15450159">{{cite journal | vauthors = Bailey CH, Kandel ER, Si K | title = The persistence of long-term memory: a molecular approach to self-sustaining changes in learning-induced synaptic growth | journal = Neuron | volume = 44 | issue = 1 | pages = 49–57 | date = septembar 2004 | pmid = 15450159 | doi = 10.1016/j.neuron.2004.09.017| s2cid = 2637074 }}</ref><ref name = "pmid16805766">{{cite journal | vauthors = Barco A, Bailey CH, Kandel ER | title = Common molecular mechanisms in explicit and implicit memory | journal = J. Neurochem. | volume = 97 | issue = 6 | pages = 1520–33 | date = juni 2006 | pmid = 16805766 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2006.03870.x| s2cid = 26307975 | doi-access = free }}</ref> Neka istraživanja pokazuju da je PrP uključen u razvoj, diferencijaciju i [[neurit]]e [[neuron]]a. Put transdukcije signala aktiviran PrP-om povezan je s [[akson]]skim i [[dendrit]]skim izraštajem sa sekvencom [[kinaza]].<ref name = "elusive"/><ref name = "pmid19242475">{{cite journal | vauthors = Laurén J, Gimbel DA, Nygaard HB, Gilbert JW, Strittmatter SM | title = Cellular prion protein mediates impairment of synaptic plasticity by amyloid-beta oligomers | journal = Nature | volume = 457 | issue = 7233 | pages = 1128–32 | date = februar 2009 | pmid = 19242475 | pmc = 2748841 | doi = 10.1038/nature07761 | bibcode = 2009Natur.457.1128L}}</ref> === Imunski sistem === Iako je najviše pažnje usredotočeno na prisustvo PrP-a u nervnom sistemu, obilan je i u tkivima [[imunski sistem|imunskog sistema]]. Imunske ćelije PrP-a uključuju hematopoetske [[matične ćelije]], zrele limfoidne i mijeloidne odjeljke i određene [[limfocit]]e; također je otkriven u [[ćelije ubice|ćelijama prirodnim ubicama]], [[trombociti]]ma i [[monociti]]ma. Aktivacija [[T-ćelija]] praćena je snažnom regulacijom PrP-a, iako nije potrebna. Nedostatak imuno odgovora na [[transmisivna spongiformna encefalopatija|transmisivnu spongiformnu encefalopatiju]] (TSE), neurodegenerativne bolesti uzrokovane prionima, može proizaći i iz tolerancije na PrP<sup>Sc</sup>.<ref name = "pmid16968391">{{cite journal | vauthors = Isaacs JD, Jackson GS, Altmann DM | title = The role of the cellular prion protein in the immune system | journal = Clin. Exp. Immunol. | volume = 146 | issue = 1 | pages = 1–8 | date = oktobar 2006 | pmid = 16968391 | pmc = 1809729 | doi = 10.1111/j.1365-2249.2006.03194.x}}</ref> === Mišići, jetra i hipofiza === PrP-null miševi daju naznake uloge u mišićnoj fiziologiji kada su podvrgnuti testu prisilnog plivanja, koji je pokazao smanjenu lokomotornu aktivnost. Stareći, miševi s prekomjernom ekspresijom PRNP-a pokazali su značajnu degradaciju mišićnog tkiva. Iako prisutni, vrlo niskim nivoima, PrP postoje u jetri i mogu biti povezani sa fibrozom jetre. Dokazano je da prisustvo u [[hipofiza|hipofizi]] utiče na neuroendrokrinsku funkciju vodozemaca, ali malo se zna o PrP sisarske hipofize.<ref name = "review1"/> === Ćelijski=== Variranje ekspresije PrP-a kroz [[ćelijski ciklus]] dovelo je do spekulacija o uključenosti u razvoj. Izveden je širok spektar studija koji istražuju ulogu u proliferaciji ćelija, diferencijaciji, smrti i preživljavanju.<ref name = "review1"/> Angažman PrP-a povezan je s aktivacijom [[transdukcija signala|transdukcije signala]]. Pokazana je modulacija puteva prenosa signala u unakrsnom povezivanju sa antitijelima i vezanjem liganda (hmelj/ STI1 ili bakar).<ref name = "review1"/> S obzirom na raznolikost interakcija, efekata i distribucije, predložen je PrP kao faktor dinamičkog površinskog funkcioniranja proteina u signalnim putevima. Određena mjesta duž proteina vežu druge proteine, biomolekule i metale. Ova sučelja omogućavaju komunikaciju određenih skupova ćelija na osnovu nivoa ekspresije i okolnog mikrookruženja. Sidrenje na [[glikofosfatidilinozitol|GPI splav]] u [[lipidni dvosloj]] podržava tvrdnje o funkciji [[vanćelijski matriks|vanćelijske skele]].<ref name = "review1"/> == Bolesti pogrešnog savijanja PrP-a == {{glavni|Transmisivna spongiformna encefalopatija}} Identifikovano je više od 20 mutacija gena ''PRNP'', kod ljudi sa nasljednom [[prionska bolest|prionskom bolešću]], što uključuje sledeće:<ref name = "pmid15354870">{{cite journal | vauthors = Castilla J, Hetz C, Soto C | title = Molecular mechanisms of neurotoxicity of pathological prion protein | journal = Curr Mol Med | volume = 4 | issue = 4 | pages = 397–403 | year = 2004 | pmid = 15354870 | doi = 10.2174/1566524043360654}}</ref><ref name = "pmid12420099">{{cite journal | vauthors = Kovács GG, Trabattoni G, Hainfellner JA, Ironside JW, Knight RS, Budka H | title = Mutations of the prion protein gene phenotypic spectrum | journal = J Neurol | volume = 249 | issue = 11 | pages = 1567–82 | year = 2002 | pmid = 12420099 | doi = 10.1007/s00415-002-0896-9| s2cid = 22688729 }}</ref> *[[Creutzfeldt–Jakobova bolest]] – [[glutaminska kiselina]] - 200 zamjenjuje se [[lizin]]om, dok je [[valin]] prisutan u aminokiselini broj 129 * [[Gerstmann – Sträussler – Scheinkerov sindrom]] – obično promjena u [[kodon]]u 102 iz [[prolin]]a u [[leucin]]<ref name = "pmid11535002">{{cite journal | vauthors = Collins S, McLean CA, Masters CL | title = Gerstmann-Straussler-Scheinker syndrome, fatal familial insomnia, and kuru: a review of these less common human transmissible spongiform encephalopathies | journal = J Clin Neurosci | volume = 8 | issue = 5 | pages = 387–97 | year = 2001 | pmid = 11535002 | doi = 10.1054/jocn.2001.0919| s2cid = 31976428 }}</ref> *[[Fatalna porodična isnomija]] – [[asparaginska kiselina]] – 178 zamjenjuje se [[asparagin]]om, dok je [[metionin]] prisutan u aminokiselini 129<ref name = "pmid12849238">{{cite journal | vauthors = Montagna P, Gambetti P, Cortelli P, Lugaresi E | title = Familial and sporadic fatal insomnia | journal = Lancet Neurol | volume = 2 | issue = 3 | pages = 167–76 | year = 2003 | pmid = 12849238 | doi = 10.1016/S1474-4422(03)00323-5| s2cid = 20822956 }}</ref> Konverzija PrP<sup>C</sup> u PrP<sup>Sc</sup> konformaciju mehanizam je prenosa fatalnih, neurodegenerativnih transmisivnih spongiformnih encefalopatija (TSE). To može nastati djelovanjem genetičkih faktora, infekcije iz vanjskog izvora ili spontano iz nepoznatih razloga. Akumulacija PrP<sup>Sc</sup> odgovara napredovanju neurodegeneracije i predloženi je uzrok. Neke "PRNP" mutacije dovode do promjene pojedinačnih [[aminokiselina]] (gradivnih blokova proteina) u prionskom proteinu. Druge ubacuju dodatne aminokiseline u protein ili uzrokuju stvaranje neobično kratkog proteina. Te mutacije uzrokuju da ćelija stvara prionske proteine abnormalne strukture. Nenormalni protein PrP<sup>Sc</sup> akumulira se u mozgu i uništava nervne ćelije, što dovodi do mentalnih karakteristika i ponašanja kod prionskih bolesti. Nekoliko drugih promjena u genu '' PRNP '' (zvane polimorfizmi) ne uzrokuju prionske bolesti, ali mogu uticati na rizik osobe da razvije ove bolesti ili promijeniti tok poremećaja. [[Alel]] koji kodira PRNP varijantu, G127V, daje otpornost prema [[Kuru (bolest)|kuru bolesti]].<ref>{{cite journal | vauthors = Mead S, Whitfield J, Poulter M, Shah P, Uphill J, Campbell T, Al-Dujaily H, Hummerich H, Beck J, Mein CA, Verzilli C, Whittaker J, Alpers MP, Collinge J | title = A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 361 | issue = 21 | pages = 2056–2065 | year = 2009 | pmid = 19923577 | doi = 10.1056/NEJMoa0809716 |lay-url=https://www.sciencedaily.com/releases/2009/11/091120091959.htm |lay-source=Science Daily |lay-date=21. 11. 2009 | url = http://researchonline.lshtm.ac.uk/4514/1/nejmoa0809716.pdf }}</ref> Pored toga, neke prionske bolesti mogu se prenijeti iz vanjskih izvora PrP<sup>Sc</sup>.<ref name = "pmid19308092">{{cite journal | vauthors = Hwang D, Lee IY, Yoo H, Gehlenborg N, Cho JH, Petritis B, Baxter D, Pitstick R, Young R, Spicer D, Price ND, Hohmann JG, Dearmond SJ, Carlson GA, Hood LE | title = A systems approach to prion disease | journal = Mol. Syst. Biol. | volume = 5 | issue = 1 | pages = 252 | year = 2009 | pmid = 19308092 | pmc = 2671916 | doi = 10.1038/msb.2009.10}}</ref> * [[Češanje]] – fatalna neurodegenerativna bolest kod ovaca koja nije prenosiva na ljude * [[Goveđa spongiformna encefalopatija]] (bolest ludih krava) – fatalna neurodegenerativna bolest krava, koja se može prenijeti na ljude jedenjem mozga, kičmene moždine ili probavnog trakta zaražene krave * [[Kuru (bolest)|Kuru]] – TSE kod ljudi, prenosi se pogrebnim [[kanibalizam|kanibalizmom]]. Općenito, pogođenim članovima porodice su po tradiciji davani dijelovi [[CNS|centralnog nervnog sistema]] prema ritualu kada su konzumirali preminule članove porodice. === Alzheimerova bolest === Protein PrP<sup>C</sup> je jedan od nekoliko ćelijskih receptora topljivih [[amiloid beta]] (Aβ) oligomera, koji kanonski sudjeluju u izazivanju [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]].<ref name= "Laurén_2014" >{{cite journal | vauthors = Laurén J | title = Cellular prion protein as a therapeutic target in Alzheimer's disease | journal = Journal of Alzheimer's Disease | volume = 38 | issue = 2 | pages = 227–244 | date = 2014 | pmid = 23948943 | doi = 10.3233/JAD-130950 }}</ref> Ovi [[oligomer]]i su sastavljeni manjih Aβ plakova i najviše štete integritetu [[neuron]]a.<ref name="Laurén_2014"/> Precizan mehanizam djelovanja rastvorljivih beta-oligomera koji direktno izazivaju [[neurotoksičnost]] nije poznat, a eksperimentalna delecija ''PRNP'' na životinjama dala je nekoliko oprečnih nalaza. Kada su Aβ oligomeri ubrizgani u [[mozak|moždane komore]] mišjeg modela Alzheimerove bolesti, delecija ''PRNP'' nije pružala zaštitu, samo su [[antitijela]] na PrP <sup>C</sup> sprečavala dugotrajnu pojmovnu memoriju i deficitno [[prostorno učenje]].<ref name= "Zhou_2013" >{{cite journal | vauthors = Zhou J, Liu B | title = Alzheimer's disease and prion protein | journal = Intractable & Rare Diseases Research | volume = 2 | issue = 2 | pages = 35–44 | date = maj 2013 | pmid = 25343100 | doi = 10.5582/irdr.2013.v2.2.35 | pmc=4204584}}</ref><ref name= "Laurén_2009" >{{cite journal | vauthors = Laurén J, Gimbel DA, Nygaard HB, Gilbert JW, Strittmatter SM | title = Cellular prion protein mediates impairment of synaptic plasticity by amyloid-beta oligomers | journal = Nature | volume = 457 | issue = 7233 | pages = 1128–1132 | date = Feb 2009 | pmid = 19242475 | doi = 10.1038/nature07761 | pmc=2748841 | bibcode = 2009Natur.457.1128L}}</ref> To bi sugeriralo ili nejednaku vezu između PRNP-a i Ap oligomera posredovanog [[neurodegeneracija]]ma ili relacijski značaj specifičan za određenu lokaciju. U slučaju direktne injekcije Aβ oligomera u [[hipokampus]], utvrđeno je da se ''PRNP'' – [[nokautirani miš]]evi ne mogu razlikovati od kontrole, s obzirom na stopu smrtnosti neurona i mjerenja [[sinapsa|sinapsne plastičnosti]].<ref name = "Laurén_2014"/><ref name = "Laurén_2009"/> Dalje je utvrđeno da se beta-oligomeri vežu za PrP<sup>C</sup> na [[postsinapsna gustoća|postsinapsnu gustoću]], indirektno preaktivirajući [[NMDA receptor]] putem enzima [[FYN|Fyn]], što rezultira [[eksitotoksičnost|eksitotoksičnošću]].<ref name = "Zhou_2013"/> Rastvorljivi Aβ oligomeri se također vezuju za PrP<sup>C</sup> na [[dendrit]]ske kičme, formirajući kompleks sa Fynom i pretjerano aktivirajući [[Tau protein|tau]], još jedan protein uključen u Alzheimerovu bolest.<ref name = "Zhou_2013"/> Kako gen [[FYN]] kodira enzim Fyn, FYN-nokautirani miševi ne pokazuju ni [[ekstoksičnost]] niti [[dendrit|skupljanje dendritske kičme]] kada se ubrizgavaju Aβ oligomeri.<ref name = "Zhou_2013"/> U [[sisar]]a, puni funkcionalni značaj PRNP-mreža nije jasna, jer je stočarska industrija profilaksno provodila deletirani ''PRNP'' bez očite štete.<ref name = "Laurén_2014"/> Kod miševa ta ista delecija [[fenotip]]ski varira između linija mišje Alzheimerove bolesti, kao i hAPPJ20 miševi i miševi TgCRND8, pokazujući blagi porast [[epilepsija|epilepsijske]] aktivnosti, što doprinosi oprečnim rezultatima pri ispitivanju stope preživljavanja od Alzheimerove vbolesti.<ref name = "Laurén_2014"/> Delecija '' PRNP '' u APPswe i SEN1dE9, dva druga [[transgeneza|transgena]] modela Alzheimerove bolesti, umanjili su pojavu letalnog [[fenotip]]a, izazvanog epilepsijom u podskupini ovih životinja.<ref name = "Laurén_2014"/> Skupljeni, nedavni dokazi ukazuju na to da bi PRNP mogao biti važan za provođenje neurotoksičnih efekata rastvorljivih Aβ-oligomera i novonastalo bolesno stanje od Alzheimerove bolesti.<ref name="Laurén_2014" /><ref name="Zhou_2013" /><ref name="Laurén_2009" /> Kod ljudi, [[metionin]]/[[valin]] [[polimorfizam (biologija)|polimorfizam]] na [[kodon]]u 129 iz '' PRNP '' (rs1799990) najuže je povezan sa Alzheimerovom bolešću.<ref name="He_2013">{{cite journal | vauthors = He J, Li X, Yang J, Huang J, Fu X, Zhang Y, Fan H | title = The association between the methionine/valine (M/V) polymorphism (rs1799990) in the PRNP gene and the risk of Alzheimer disease: an update by meta-analysis | journal = Journal of the Neurological Sciences | volume = 326 | issue = 1–2 | pages = 89–95 | date = Mar 2013 | pmid = 23399523 | doi = 10.1016/j.jns.2013.01.020 | s2cid = 31070331 }}</ref> Nositelji V [[alel]]a (VV i MV) pokazuju 13% smanjeni rizik s obzirom na razvoj Alzheimerove bolesti u odnosu na metioninski [[homozigot]] (MM). Međutim, zaštitni efekti nosača varijante V pronađeni su isključivo u [[kavkazoidi|kavkazoida]]. Smanjen rizik kod nositelja V alela dalje je ograničen samo na kasno nastalu Alzheimerovu bolest (≥ 65 godina).<ref name = "He_2013"/> PRNP također može funkcionalno komunicirati sa polimorfizmima u dva druga gena umiješana u Alzheimerovu bolest, [[PSEN1]] i [[Apolipoprotein E|APOE]], kako bi se povećao rizik za Alzheimerovu bolest i [[Creutzfeldt-Jakobova bolest|sporadičnu Creutzfeldt-Jakobovu bolest]].<ref name = "Laurén_2014"/> A [[tačkasta mutacija]] na [[kodon]]u 102 iz ''PRNP'', barem je dijelom pridonio atipskoj [[demencija|frontotemporalnoj demenciji]] tri odvojena pacijenta u istoj porodici, sugerirajući novi fenotip za [[Gerstmann-Sträussler-Scheinkerov sindrom]].<ref name="Laurén_2014"/><ref name="Giovagnoli_2008">{{cite journal | vauthors = Giovagnoli AR, Di Fede G, Aresi A, Reati F, Rossi G, Tagliavini F | title = Atypical frontotemporal dementia as a new clinical phenotype of Gerstmann-Straussler-Scheinker disease with the PrP-P102L mutation. Description of a previously unreported Italian family | journal = Neurological Sciences | volume = 29 | issue = 6 | pages = 405–10 | date = decembar 2008 | pmid = 19030774 | doi = 10.1007/s10072-008-1025-z | s2cid = 20553167 }}</ref> Ista studija predložila je sekvenciranje ''PRNP'' u slučajevima dvosmisleno dijagnosticirane demencije, jer se različiti oblici [[demencija]] mogu pokazati izazovnim za [[Diferencijalna dijagnoza|diferencijalno dijagnosticiranje]].<ref name = "Giovagnoli_2008"/> == Interakcije == Postoji jaka [[interakcija protein-protein|interakcija]] između PrP i [[šaperon|košaperona]] [[Hmelj (protein)|Hmelj]] ([[HSP70|Hsp70]] / [[HSP90|Hsp90]] koji organizuje protein; također se naziva i STI1 (protein izazvan stresom)).<ref name = "pmid17498662">{{cite journal | vauthors = Americo TA, Chiarini LB, Linden R | title = Signaling induced by hop/STI-1 depends on endocytosis | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 358 | issue = 2 | pages = 620–5 | date = juni 2007 | pmid = 17498662 | doi = 10.1016/j.bbrc.2007.04.202}}</ref><ref name = pmid12093732>{{cite journal | vauthors = Zanata SM, Lopes MH, Mercadante AF, Hajj GN, Chiarini LB, Nomizo R, Freitas AR, Cabral AL, Lee KS, Juliano MA, de Oliveira E, Jachieri SG, Burlingame A, Huang L, Linden R, Brentani RR, Martins VR | title = Stress-inducible protein 1 is a cell surface ligand for cellular prion that triggers neuroprotection | journal = EMBO J. | volume = 21 | issue = 13 | pages = 3307–16 | date = Jul 2002 | pmid = 12093732 | pmc = 125391 | doi = 10.1093/emboj/cdf325}}</ref> == Reference== {{Reflist|33em}} == Vanjski linkovi == *PRNP (PrP) gene at [https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp?PRNP GeneCard] *{{MeshName | PRNP+protein,+human}} *[https://www.ibiology.org/archive/surprising-world-prion-biology/ Susan Lindquist's Seminar: "The Surprising World of Prion Biology"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210510144006/https://www.ibiology.org/archive/surprising-world-prion-biology/ |date=10. 5. 2021 }} {{Klasteri diferencijacije}} {{DEFAULTSORT:Prnp}} [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:Amiloidoza]] [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] j9xj7et1qg7bdnk7pncex5sfqpsvqlz PXMP4 0 477339 3673022 3318830 2024-12-13T05:57:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673022 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Perokisomni membranski protein 4''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PXMP4'''.<ref name="pmid10366717">{{cite journal | vauthors = Reguenga C, Oliveira ME, Gouveia AM, Eckerskorn C, Sa-Miranda C, Azevedo JE | title = Identification of a 24 kDa intrinsic membrane protein from mammalian peroxisomes | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1445 | issue = 3 | pages = 337–41 |date=Jul 1999 | pmid = 10366717 | doi = 10.1016/s0167-4781(99)00061-5}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PXMP4 peroxisomal membrane protein 4, 24kDa| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=11264}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|2}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAPPQLRAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVVVNALLRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRYHAALAVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGFRNGAVYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKIRAPHALV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTFLFRNGSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEKLWAILQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYIHSWNLAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVFTYKGLRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQSYIQGKTY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PAHAFLAAFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGILVFGENN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NINSQINMYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSRVLFALSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAVEKGYIPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PRWDPFPLLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVVWGLVLWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEYHRSTLQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLQSSMTYLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDSNVWHDIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DFLVYNKSRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SN</td></tr> </table> <div style="font-family:monospace; width:30em; column-count: 3"> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin2}} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | vauthors=Jones JM, Morrell JC, Gould SJ |title=PEX19 is a predominantly cytosolic chaperone and import receptor for class 1 peroxisomal membrane proteins. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2004-01-05_164_1/page/n57 |journal=J. Cell Biol. |volume=164 |issue= 1 |pages= 57–67 |year= 2004 |pmid= 14709540 |doi= 10.1083/jcb.200304111 | pmc=2171958 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Deloukas P, Matthews LH, Ashurst J, etal |title=The DNA sequence and comparative analysis of human chromosome 20. |journal=Nature |volume=414 |issue= 6866 |pages= 865–71 |year= 2002 |pmid= 11780052 |doi= 10.1038/414865a |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs. |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal |vauthors=Sacksteder KA, Jones JM, South ST, etal |title=PEX19 binds multiple peroxisomal membrane proteins, is predominantly cytoplasmic, and is required for peroxisome membrane synthesis. |journal=J. Cell Biol. |volume=148 |issue= 5 |pages= 931–44 |year= 2000 |pmid= 10704444 |doi=10.1083/jcb.148.5.931 | pmc=2174547 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] igxlp69g5q7w57x1zw0pubn7lb334t7 STAU1 0 477420 3673104 3379442 2024-12-13T08:32:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673104 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Dvolančani RNK-vezujući staufen-proteinski homolog 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''STAU1'''.<ref name="pmid8884277">{{cite journal | vauthors = DesGroseillers L, Lemieux N | title = Localization of a human double-stranded RNA-binding protein gene (STAU) to band 20q13.1 by fluorescence in situ hybridization | journal = Genomics | volume = 36 | issue = 3 | pages = 527–529 |date=Feb 1997 | pmid = 8884277 | doi = 10.1006/geno.1996.0499 }}</ref><ref name="pmid15680326">{{cite journal | vauthors = Kim YK, Furic L, Desgroseillers L, Maquat LE | title = Mammalian Staufen1 recruits Upf1 to specific mRNA 3'UTRs so as to elicit mRNA decay | journal = Cell | volume = 120 | issue = 2 | pages = 195–208 |date=Jan 2005 | pmid = 15680326 | doi = 10.1016/j.cell.2004.11.050 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: STAU1 staufen, RNA binding protein, homolog 1 (Drosophila)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6780}}</ref> Staufen je član porodice [[RNK|dvolančanih RNK]] (dsRNA)-vezujućih proteina koji učestvuju u transportu i / ili lokalizaciji [[iRNK]] u različite subćelijskim odeljcima i / ili [[organela]]ma. Ove proteine karakterizira prisustvo višestrukih dsRNK-vezujućih domena, koje su potrebni da vežu RNK sa dvolančanom sekundarnom strukturom. Ljudski homolog staufena kodiran pomoću STAU, osim toga, sadrži [[mikrotubule]]–vezujući domen sličan domenu [[mukrotubula-vezani protein 1B|protein 1B povezan sa mikrotubulama]] i veže [[tubulin]]. Pokazalo se da je proizvod gena STAU prisutan u citoplazmi zajedno sa [[endoplazmatski retikulum|hrapavim endoplazmatskim retikulumom]] (RER), implicirajući ovaj protein u transportu iRNK mrežom mikrotubula do mesta translacije RER-a. Opisane su pet varijanti transkripta koje proizlaze iz [[alternativna prerada RNK|alternativne prerade]] proizvoda gena STAU i kodiraju tri izoforme. Tri od ovih varijanti kodiraju istu izoformu, alirazlikuju se u svojm 5'UTR.<ref name="entrez"/> STAU1 je povezan sa [[stresna granula|granulama stresova]].<ref>{{cite journal | vauthors = Thomas MG, Martinez Tosar LJ, Loschi M, Pasquini JM, Correale J, Kindler S, Boccaccio GL | title = Staufen recruitment into stress granules does not affect early mRNA transport in oligodendrocytes | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 16 | issue = 1 | pages = 405–420 | date = januar 2005 | pmid = 15525674 | pmc = 539183 | doi = 10.1091/mbc.E04-06-0516 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|2}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSQVQVQVQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSAALSGSQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNKNQSLLSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLMSIPSTTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLPSENAGRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQNSALPSAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITSTSAAAES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITPTVELNAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CMKLGKKPMY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPVDPYSRMQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STYNYNMRGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYPPRYFYPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVPPLLYQVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSVGGQQFNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGKTRQAAKH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DAAAKALRIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNEPLPERLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNGRESEEEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNKSEISQVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIALKRNLPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NFEVARESGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHMKNFVTKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVGEFVGEGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKSKKISKKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAIAVLEELK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLPPLPAVER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKPRIKKKTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIVKPQTSPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGQGINPISR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAQIQQAKKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KEPEYTLLTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGLPRRREFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQVKVGNHTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGTGTNKKVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRNAAENMLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ILGFKVPQAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTKPALKSEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTPIKKPGDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKVTFFEPGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDENGTSNKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEFRMPYLSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQLPAGILPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPEVAQAVGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQGHHTKDFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAAPNPAKAT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTAMIARELL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGGTSPTAET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILKNNISSGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPHGPLTRPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQLDYLSRVQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GFQVEYKDFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNNKNEFVSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INCSSQPPLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHGIGKDVES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CHDMAALNIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLLSELDQQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEMPRTGNGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSVCGRC</td></tr> </table> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Kiebler MA, DesGroseillers L |title=Molecular insights into mRNA transport and local translation in the mammalian nervous system. |journal=Neuron |volume=25 |issue= 1 |pages= 19–28 |year= 2000 |pmid= 10707969 |doi=10.1016/S0896-6273(00)80868-5 |s2cid=2565210 }} *{{cite journal |vauthors=Marión RM, Fortes P, Beloso A, etal |title=A human sequence homologue of Staufen is an RNA-binding protein that is associated with polysomes and localizes to the rough endoplasmic reticulum. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1999-03_19_3/page/2212 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=19 |issue= 3 |pages= 2212–2219 |year= 1999 |pmid= 10022908 |doi= 10.1128/mcb.19.3.2212| pmc=84014 }} *{{cite journal |vauthors=Wickham L, Duchaîne T, Luo M, etal |title=Mammalian staufen is a double-stranded-RNA- and tubulin-binding protein which localizes to the rough endoplasmic reticulum. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1999-03_19_3/page/2220 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=19 |issue= 3 |pages= 2220–2230 |year= 1999 |pmid= 10022909 |doi= 10.1128/mcb.19.3.2220| pmc=84015 }} *{{cite journal |vauthors=Falcón AM, Fortes P, Marión RM, etal |title=Interaction of influenza virus NS1 protein and the human homologue of Staufen in vivo and in vitro. |url=https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1999-06-01_27_11/page/n15 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=27 |issue= 11 |pages= 2241–2247 |year= 1999 |pmid= 10325410 |doi=10.1093/nar/27.11.2241 | pmc=148787 }} *{{cite journal |vauthors=Mouland AJ, Mercier J, Luo M, etal |title=The double-stranded RNA-binding protein Staufen is incorporated in human immunodeficiency virus type 1: evidence for a role in genomic RNA encapsidation. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2000-06_74_12/page/5441 |journal=J. Virol. |volume=74 |issue= 12 |pages= 5441–5451 |year= 2000 |pmid= 10823848 |doi=10.1128/JVI.74.12.5441-5451.2000 | pmc=112028 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs. |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–435 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal |vauthors=Deloukas P, Matthews LH, Ashurst J, etal |title=The DNA sequence and comparative analysis of human chromosome 20. |journal=Nature |volume=414 |issue= 6866 |pages= 865–871 |year= 2002 |pmid= 11780052 |doi= 10.1038/414865a |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Monshausen M, Rehbein M, Richter D, Kindler S |title=The RNA-binding protein Staufen from rat brain interacts with protein phosphatase-1. |journal=J. Neurochem. |volume=81 |issue= 3 |pages= 557–564 |year= 2002 |pmid= 12065664 |doi=10.1046/j.1471-4159.2002.00887.x |s2cid=41323424 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Luo M, Duchaîne TF, DesGroseillers L |title=Molecular mapping of the determinants involved in human Staufen-ribosome association. |journal=Biochem. J. |volume=365 |issue= Pt 3 |pages= 817–824 |year= 2002 |pmid= 12133005 |doi= 10.1042/BJ20020263| pmc=1222739 }} *{{cite journal |vauthors=Ohashi S, Koike K, Omori A, etal |title=Identification of mRNA/protein (mRNP) complexes containing Puralpha, mStaufen, fragile X protein, and myosin Va and their association with rough endoplasmic reticulum equipped with a kinesin motor. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 40 |pages= 37804–37810 |year= 2002 |pmid= 12147688 |doi= 10.1074/jbc.M203608200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Angenstein F, Evans AM, Settlage RE, etal |title=A receptor for activated C kinase is part of messenger ribonucleoprotein complexes associated with polyA-mRNAs in neurons. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2002-10-15_22_20/page/n100 |journal=J. Neurosci. |volume=22 |issue= 20 |pages= 8827–8837 |year= 2002 |pmid= 12388589 |doi= 10.1523/jneurosci.22-20-08827.2002|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–16903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Macchi P, Kroening S, Palacios IM, etal |title=Barentsz, a new component of the Staufen-containing ribonucleoprotein particles in mammalian cells, interacts with Staufen in an RNA-dependent manner. |journal=J. Neurosci. |volume=23 |issue= 13 |pages= 5778–5788 |year= 2003 |pmid= 12843282 |doi= 10.1523/jneurosci.23-13-05778.2003|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–45 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Chatel-Chaix L, Clément JF, Martel C, etal |title=Identification of Staufen in the human immunodeficiency virus type 1 Gag ribonucleoprotein complex and a role in generating infectious viral particles. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2004-04_24_7/page/2637 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=24 |issue= 7 |pages= 2637–2648 |year= 2004 |pmid= 15024055 |doi=10.1128/MCB.24.7.2637-2648.2004 | pmc=371130 }} *{{cite journal | vauthors=Villacé P, Marión RM, Ortín J |title=The composition of Staufen-containing RNA granules from human cells indicates their role in the regulated transport and translation of messenger RNAs. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=32 |issue= 8 |pages= 2411–2420 |year= 2004 |pmid= 15121898 |doi= 10.1093/nar/gkh552 | pmc=419443 }} *{{cite journal |vauthors=Colland F, Jacq X, Trouplin V, etal |title=Functional proteomics mapping of a human signaling pathway. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 7 |pages= 1324–1332 |year= 2004 |pmid= 15231748 |doi= 10.1101/gr.2334104 | pmc=442148 }} *{{cite journal |vauthors=Brendel C, Rehbein M, Kreienkamp HJ, etal |title=Characterization of Staufen 1 ribonucleoprotein complexes. |journal=Biochem. J. |volume=384 |issue= Pt 2 |pages= 239–246 |year= 2005 |pmid= 15303970 |doi= 10.1042/BJ20040812 | pmc=1134106 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] 56g47vfu4nqz8u5nj4yrlmq8r4f1nev Porodična hemiplegijska migrena 0 477711 3673020 3379974 2024-12-13T05:46:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673020 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Porodična hemiplegijska migrena | DiseasesDB = 4693 | ICD10 = {{ICD10|G|43|1|g|40}} | ICD9 = {{ICD9|346.8}} | ICDO = | OMIM = 141500 | OMIM_mult = {{OMIM|602481||none}} {{OMIM|609634||none}} {{OMIM|607516||none}} | MedlinePlus = | eMedicineSubj = article | eMedicineTopic = 1142731 | GeneReviewsNBK = NBK1388 | GeneReviewsName = Familial Hemiplegic Migraine }} '''Porodična hemiplegijska migrena''' ('''FHM''') je [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantni]] tip [[hemiplegijska migrena|hemiplegijske migrene]], koja obično uključuje [[hemipareza|slabost polovine tijela]] koja može traju satima, danima ili sedmicama. Može biti praćena drugim simptomima, poput [[ataksija]], [[koma|kome]] i paralize. Napadi migrene mogu biti izazvani manjom traumom glave. Neki slučajevi manje traume glave kod pacijenata sa hemiplegijskom migrenom mogu se razviti u odgođeni [[cerebralni edem]], po život opasnu bolest, koja zahtijeva medicinsku hitnost.<ref name="Stam_2009">{{cite journal |vauthors=Stam AH, Luijckx GJ, Poll-Thé BT, Ginjaar IB, Frants RR, Haan J, Ferrari MD, Terwindt GM, van den Maagdenberg AM | title = Early seizures and cerebral oedema after trivial head trauma associated with the CACNA1A S218L mutation | journal = J Neurol Neurosurg Psychiatry | volume = 80 | issue = 10 | pages = 1125–1129 | year = 2009 | pmid = 19520699 | doi = 10.1136/jnnp.2009.177279| s2cid = 1000464 | url = http://dare.uva.nl/personal/pure/en/publications/early-seizures-and-cerebral-oedema-after-trivial-head-trauma-associated-with-the-cacna1a-s218l-mutation(130966e9-5712-447a-b482-f521cd45b826).html }}</ref> Kliničko preklapanje javlja se kod nekih pacijenata sa FHM sa [[ataksija|epizodnom ataksijom]] tip 2 i [[spinocerebelarna ataksija|spinocerebelarnom ataksijom]] tip 6, [[benigna porodična infantilna epilepsija|benignom porodičnom infantilnom epilepsijom]] i [[naizmjenična djetinjstvena hemiplegija|naizmjeničnom djetinjstvenom hemiplegijom]]. Poznata su tri genska [[lokus (genetika)|lokusa]] za FHM. FHM1, koji čini oko 50% pacijenata sa FHM, uzrokovan je mutacijama gena koji kodira α/podjedinicu P / Q [[kalcijev kanal|kalcijevog kanala]] α, ''[[CACNA1A]] ''. FHM1 je također povezana sa cerebeluskom degeneracijom. FHM2, koji čini manje od 25% slučajeva, uzrokovan je mutacijama u [[Na+/K+-ATPaza|{{chem|Na|+}}/{{chem|K|+}}-ATPaza]] gena ''ATP1A2''. FHM3 je rijedak podtip FHM-a i uzrokovan je mutacijama u [[natrijev kanal|natrijevom kanalu]] α-podjedinici koji kodira gen ''SCN1A''. Ova tri podtipa ne uzimaju u obzir sve slučajeve FHM-a, što ukazuje na postojanje barem još jednog lokusa (FHM4). Također, zabilježeni su i nepoznati slučajevi hemiplegijske migrene, nazvani [[sporadična hemiplegijska migrena]]. Čini se da ovi slučajevi imaju iste uzroke kao i porodični slučajevi i predstavljaju [[de novo]] [[mutacija|mutacije]]. Sporadični slučajevi su također klinički identični porodičnimim slučajevima, s izuzetkom nedostatka poznate porodične povijesti napada. == Znaci i simptomi == Znakovi FHM značajno se preklapaju sa znakovima [[aurasta migrena|auraste migrene]]. Ukratko, FHM je tipska za migrenu sa aurom povezanom sa [[hemipareza]]ma, a za FHM1 degeneracijama [[mali mozak|malog mozga]], što može rezultirati epizodnom ili progresivnom [[ataksija|ataksijom]]. FHM se također može predstaviti istim znakovima kao i benigne porodične infantilnih [[konvulzija]] i [[naizmjenična djetinjkstvena hemiplegija|naizmjeničnom djetinjstvenom hemiplegijom]]. Ostali simptomi su promijenjena svijest (u stvari, čini se da su neki slučajevi povezani s traumom glave), [[patološki nistagmus|nistagmus]] izazvan pogledom i [[koma]]. Simptomi aure, poput utrnulosti i zamućenja vida, obično traju 30–60 minuta, ali mogu trajati sedmicama ili mjesecima. Napad nalikuje moždanom udaru, ali za razliku od njega, rješava se na vrijeme. Ti znakovi se obično prvi put manifestiraju u prvoj ili drugoj deceniji života. Vjeruje se da FHM mutacije dovode do osjetljivosti na migrenu snižavanjem praga za generiranje korteksne depresije. Mutacije FHM1 i FHM3 javljaju se u [[ionski kanal|ionskim kanalima]] u [[neuron]]ima. Ove mutacije mogu dovesti i do hiper- i hipoekscitabilnih neurona koji mogu biti temelj depresije širenja korteksa. Još je manje jasno kako mutacije kod pacijenata sa FHM2 mogu dovesti do simptoma FHM, jer se gen mutiran u FHM2 eksprimira prvenstveno u [[astrocit]]ima. Jedan prijedlog navodi da je depolarizacija astrocita uzrokovana [[haploinsuficijencija|haploinsuficijencijom]] ATP1A2 [[Na+/K+-ATPaza|{{chem|Na|+}}/{{chem|K|+}}-ATPaza]] uzrokuje povećano oslobađanje spojeva kao što je [[adenozin]] iz astrocita. Ovi spojevi zatim stupaju u interakciju sa susjednim neuronima, mijenjajući njihovu ekscitabilnost i dovodeći do depresije širenja kortikala i migrene. == Patofiziologija == === FHM1 ('' CACNA1A '') === Prvootkriveni FHM [[lokus (genetika)|lokus]] bio je za gen ''[[CACNA1A]] '' (izvorno nazvan '' CACNL1A4''), koji kodira P/Q tip [[kalcijski kanal|kalcijskog kanala]] Ca<sub>V</sub> 2.1. Poznato je 17 [[mutacija]] s na ovom kanalu (tabela 1) i te su mutacije raspoređene po cijelom kanalu. Neke od ovih njih rezultiraju značajnom [[cerebellum]]skom degeneracijom ili drugom disfunkcijom, uključujući jednu mutaciju (''S218L''), koja može biti povezana sa ozbiljnim odgovorima na blagi [[potres mozga]], uključujući odgođeni [[cerebralni edem ]], [[koma|komu]] i smrt.<ref name="Kors_2001">{{cite journal |vauthors=Kors E, Terwindt G, Vermeulen F, Fitzsimons R, Jardine P, Heywood P, Love S, van den Maagdenberg A, Haan J, Frants R, Ferrari M | title = Delayed cerebral edema and fatal coma after minor head trauma: role of the CACNA1A calcium channel subunit gene and relationship with familial hemiplegic migraine |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2001-06_49_6/page/753 | journal = Ann Neurol | volume = 49 | issue = 6 | pages = 753–60 | year = 2001 | pmid = 11409427 | doi = 10.1002/ana.1031| s2cid = 23340019 }}</ref> Petnaest ovih mutanata imalo je barem neke daljnje analize na nivou [[elektrofiziologija|elektrofiziologije]], kako bi se pokušalo utvrditi kako mogu dovesti do [[fenotipa]] FHM1. Suprotstavljanje u literaturi se povećava u pogledu krajnjeg rezultata ovih mutacija na kinetiku kanala i neuronsku ekscitabilnost. Dobar primjer ove kontradikcije može se vidjeti u literaturi u vezi s mutacijom '' R192Q ''.<ref name="Ophoff_1996">{{cite journal |vauthors=Ophoff R, Terwindt G, Vergouwe M, van Eijk R, Oefner P, Hoffman S, Lamerdin J, Mohrenweiser H, Bulman D, Ferrari M, Haan J, Lindhout D, van Ommen G, Hofker M, Ferrari M, Frants R | title = Familial hemiplegic migraine and episodic ataxia type-2 are caused by mutations in the {{chem|Ca|2+}} channel gene CACNL1A4. | journal = Cell | volume = 87 | issue = 3 | pages = 543–52 | year = 1996 | pmid = 8898206 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81373-2| hdl = 1765/57576 | s2cid = 16840573 | url = http://repub.eur.nl/pub/57576 | hdl-access = free }}</ref> Prvo istraživanje ove mutacije, koristeći [[izoforma|izoformu]] [[kunić]]nog kanala izraženog u [[oocit]]ima, pokazalo je da ona nije promijenila nijedno izmjereno svojstvo kanala.<ref name="Kraus_1998">{{cite journal |vauthors=Kraus R, Sinnegger M, Glossmann H, Hering S, Striessnig J | title = Familial hemiplegic migraine mutations change alpha1A {{chem|Ca|2+}} channel kinetics. | journal = J Biol Chem | volume = 273 | issue = 10 | pages = 5586–90 | year = 1998 | pmid = 9488686 | doi = 10.1074/jbc.273.10.5586| doi-access = free }}</ref> Naknadni izvještaj, koristeći ljudske kanale izražene u [[ćelije HEK293]], našli su mali hiperpolarizirajući pomak u srednjoj tački za aktivaciju, rezultat uobičajen među mutantima FHM1.<ref name="Hans_1999">{{cite journal |vauthors=Hans M, Luvisetto S, Williams M, Spagnolo M, Urrutia A, Tottene A, Brust P, Johnson E, Harpold M, Stauderman K, Pietrobon D | title = Functional consequences of mutations in the human alpha1A calcium channel subunit linked to familial hemiplegic migraine. | journal = J Neurosci | volume = 19 | issue = 5 | pages = 1610–9 | year = 1999 | pmid = 10024348| pmc = 6782159 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-05-01610.1999 }}</ref> Ovaj pomak rezultira kanalima koji se otvaraju s više negativnih potencijala, pa imaju veću vjerojatnoću otvaranja od kanala divljeg tipa kod većine potencijala. Ovaj izvještaj je također otkrio da je mutant ''R192Q'' proizveo gotovo dvostruko više struje cijelih ćelija, u odnosu na kanale [[divlji tip|divljeg tipa]]. To nije zbog promjene provodljivosti jednokanalnog kanala, već zbog ekvivalentnog povećanja njegove gustoće. Sljedeća grupa primijetila je da je ova mutacija u regiji važnoj za modulaciju pomoću [[Receptori spregnuti sa G-proteinom|G-protein spregnutih receptora]] (GPCR-a).<ref name="Melliti_2003">{{cite journal |vauthors=Melliti K, Grabner M, Seabrook G | title = The familial hemiplegic migraine mutation R192q reduces G-protein-mediated inhibition of p/q-type (Cav2.1) calcium channels expressed in human embryonic kidney cells | journal = J Physiol | volume = 546 | issue = Pt 2 | pages = 337–47 | year = 2003 | pmid = 12527722 | doi = 10.1113/jphysiol.2002.026716 | pmc = 2342512}}</ref> Aktivacija GPCR-a dovodi do inhibicije Ca<sub>V</sub>2,1 struja divljeg tipa. Struje mutiranih kanala R192Q također se smanjuju aktivacijom GPCR-a, ali za manji iznos. Novija grupa potvrdila je neke od ovih rezultata stvaranjem ''R192Q'' [[nokutirani miš|nokaut-miša]].<ref name="Maagdenberg_2004">{{cite journal |vauthors=van den Maagdenberg A, Pietrobon D, Pizzorusso T, Kaja S, Broos L, Cesetti T, van de Ven R, Tottene A, van der Kaa J, Plomp J, Frants R, Ferrari M | title = A Cacna1a knockin migraine mouse model with increased susceptibility to cortical spreading depression | journal = Neuron | volume = 41 | issue = 5 | pages = 701–10 | year = 2004 | pmid = 15003170 | doi = 10.1016/S0896-6273(04)00085-6| s2cid = 1456789 }}</ref> Potvrdili su da se mutant ''R192Q'' aktivira s više negativnih potencijala i da neuroni koji proizvode ove kanale imaju mnogo veću struju cijelih ćelija. To je rezultiralo mnogo većim kvantitativnim sadržajem (broj [[neurotransmiter]]skih paketa koji se oslobađaju po [[akcijski potencijal|akcijskom potencijalu]]) i općenito poboljšanim oslobađanjem neurotransmitera u ''R192Q''–eksprimirajućim [[neuron]]ima u odnosu na [[divlji tip]]. Zbog toga su ovi mutirani miševi bili osjetljiviji na depresiju širenja korteksa od kontrole divljeg tipa. Međutim, najnoviji eksperimenti na ovom mutantu proturječili su nekim od ovih rezultata.<ref name="Cao_2005">{{cite journal |vauthors=Cao Y, Tsien R | title = Effects of familial hemiplegic migraine type 1 mutations on neuronal P/Q-type {{chem|Ca|2+}} channel activity and inhibitory synaptic transmission | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 102 | issue = 7 | pages = 2590–5 | year = 2005 | pmid = 15699344 | doi = 10.1073/pnas.0409896102 | pmc = 548328}}</ref> U Ca<sub>V</sub>2.1 [[Genski nokout|nokoutirani]] [[neuron]]i [[transfekcjija|transficiranih]] ljudskim kanalima, struje tipa P / Q iz mutiranih kanala zapravo su manje od njihovih parnjaka divljeg tipa. Takođe su otkrili značajan pad priliva kalcija tokom depolarizacije, što je dovelo do smanjenog kvantnog sadržaja u mutanata, u odnosu na ekspresiju neurona divljeg tipa. Neuroni koji eksprimiraju mutantne kanale takođe su bili manje sposobni da posreduju inhibitorni ulaz i imaju manje [[inhibicijska postsinapsna struja|inhibicijske postsinapsne struje]] kroz kanale tipa P/Q. Da bi se utvrdio njihov krajnji učinak na ljudsku fiziologiju,m potrebna su daljnja ispitivanja s ovim i drugim mutantima. {| class="wikitable" style="text-align:center" |+Tabela 1.'''Sažetak mutacija u ''CACNA1A'' nađenih kod pacijenata s dijagnozom FHM tipa 1''' <br> |- valign="bottom" ! colspan="2" | Mutacija ! rowspan="2" | Pozicija ! rowspan="2" | Efekt ! rowspan="2" | Cerebelumske oznake ! rowspan="2" | Reference |- valign="bottom" ! [[Nukleotid]] ! [[Aminokiselina]] |- ! c.G575A ! R192Q | D1S4 | Smanjuje inhibiciju posredovanu G-proteinima, aktivira se kod negativnijih potencijala, povećava ekspresiju, ubrzava oporavak od inaktivacije. Kod miševa: veća struja, aktivira se s više negativnih potencijala, pojačava otpuštanje odašiljača | ? | <ref name="Ophoff_1996"/><ref name="Kraus_1998"/><ref name="Hans_1999"/><ref name="Melliti_2003"/><ref name="Maagdenberg_2004"/><ref name="Cao_2005"/> |- ! c.G584A ! R195K | D1S4 | | Ne | <ref name="Ducros_2001">{{cite journal |vauthors=Ducros A, Denier C, Joutel A, Cecillon M, Lescoat C, Vahedi K, Darcel F, Vicaut E, Bousser M, Tournier-Lasserve E | title = The clinical spectrum of familial hemiplegic migraine associated with mutations in a neuronal calcium channel | journal = N Engl J Med | volume = 345 | issue = 1 | pages = 17–24 | year = 2001 | pmid = 11439943 | doi = 10.1056/NEJM200107053450103}}</ref> |- ! c.C653T ! S218L | D1S4-5 | Povećava boravak u supravodljivosti, aktivira se s više negativnih potencijala, smanjuje se spora inaktivacija, povećava brza inaktivacija | Da | <ref name="Kors_2001" /><ref name="Tottene_2005">{{cite journal |vauthors=Tottene A, Pivotto F, Fellin T, Cesetti T, van den Maagdenberg A, Pietrobon D | title = Specific kinetic alterations of human CaV2.1 calcium channels produced by mutation S218L causing familial hemiplegic migraine and delayed cerebral edema and coma after minor head trauma | journal = J Biol Chem | volume = 280 | issue = 18 | pages = 17678–86 | year = 2005 | pmid = 15743764 | doi = 10.1074/jbc.M501110200| doi-access = free }}</ref> |- ! c.G1748A ! R583Q[[#Asterisks|*]] | D2S4 | Aktivira se s više negativnih potencijala, bržim propadanjem struje, bržom inaktivacijom, sporim oporavkom od inaktivacije | Da | <ref name="Ducros_2001"/><ref name="Battistini_1999">{{cite journal |vauthors=Battistini S, Stenirri S, Piatti M, Gelfi C, Righetti P, Rocchi R, Giannini F, Battistini N, Guazzi G, Ferrari M, Carrera P | title = A new CACNA1A gene mutation in acetazolamide-responsive familial hemiplegic migraine and ataxia | journal = Neurology | volume = 53 | issue = 1 | pages = 38–43 | year = 1999 | pmid = 10408534 | doi = 10.1212/WNL.53.1.38}}</ref><ref name="Kraus_2000">{{cite journal |vauthors=Kraus R, Sinnegger M, Koschak A, Glossmann H, Stenirri S, Carrera P, Striessnig J | title = Three new familial hemiplegic migraine mutants affect P/Q-type Ca(2+) channel kinetics | journal = J Biol Chem | volume = 275 | issue = 13 | pages = 9239–43 | year = 2000 | pmid = 10734061 | doi = 10.1074/jbc.275.13.9239| doi-access = free }}</ref><ref name="Tottene_2002">{{cite journal |vauthors=Tottene A, Fellin T, Pagnutti S, Luvisetto S, Striessnig J, Fletcher C, Pietrobon D | title = Familial hemiplegic migraine mutations increase {{chem|Ca|2+}} influx through single human CaV2.1 channels and decrease maximal CaV2.1 current density in neurons | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 99 | issue = 20 | pages = 13284–9 | year = 2002 | pmid = 12235360 | doi = 10.1073/pnas.192242399 | pmc = 130625}}</ref><ref name="Alonso_2003">{{cite journal |vauthors=Alonso I, Barros J, Tuna A, Coelho J, Sequeiros J, Silveira I, Coutinho P | title = Phenotypes of spinocerebellar ataxia type 6 and familial hemiplegic migraine caused by a unique CACNA1A missense mutation in patients from a large family | journal = Arch Neurol | volume = 60 | issue = 4 | pages = 610–4 | year = 2003 | pmid = 12707077 | doi = 10.1001/archneur.60.4.610| doi-access = free }}</ref> |- ! c.C1997T ! T666M | D2-pore | Aktivira se s više negativnih potencijala, bržim propadanjem struje, usporenim oporavkom od inaktivacije, manjom provodnošću jednokanalnog kanala, većim i * Po, sporim oporavkom od inaktivacije, povećanom inhibicijom posredovanom G-proteinima, smanjenim punjenjem (manje kanala na raspolaganju za otvaranje) | Da | <ref name="Ophoff_1996"/><ref name="Kraus_1998"/><ref name="Hans_1999"/><ref name="Cao_2005"/><ref name="Ducros_2001"/><ref name="Tottene_2002"/><ref name="Ducros_1999">{{cite journal |vauthors=Ducros A, Denier C, Joutel A, Vahedi K, Michel A, Darcel F, Madigand M, Guerouaou D, Tison F, Julien J, Hirsch E, Chedru F, Bisgård C, Lucotte G, Després P, Billard C, Barthez M, Ponsot G, Bousser M, Tournier-Lasserve E | title = Recurrence of the T666M calcium channel CACNA1A gene mutation in familial hemiplegic migraine with progressive cerebellar ataxia | journal = Am J Hum Genet | volume = 64 | issue = 1 | pages = 89–98 | year = 1999 | pmid = 9915947 | doi = 10.1086/302192 | pmc = 1377706}}</ref><ref name="Friend_1999">{{cite journal |vauthors=Friend K, Crimmins D, Phan T, Sue C, Colley A, Fung V, Morris J, Sutherland G, Richards R | title = Detection of a novel missense mutation and second recurrent mutation in the CACNA1A gene in individuals with EA-2 and FHM | journal = Hum Genet | volume = 105 | issue = 3 | pages = 261–5 | year = 1999 | pmid = 10987655 | doi = 10.1007/s004390051099}}</ref><ref name="Barrett_2005">{{cite journal |vauthors=Barrett C, Cao Y, Tsien R | title = Gating deficiency in a familial hemiplegic migraine type 1 mutant P/Q-type calcium channel | journal = J Biol Chem | volume = 280 | issue = 25 | pages = 24064–71 | year = 2005 | pmid = 15795222 | doi = 10.1074/jbc.M502223200| doi-access = free }}</ref> |- ! c.T2141C ! V714A | D2S6 | Aktivira se kod više negativnih potencijala, brže propadanje struje, brži oporavak od inaktivacije, smanjuje ekspresiju, brži oporavak od inaktivacije, povećava inhibiciju posredovanu G-proteinima | Ne | <ref name="Ophoff_1996"/><ref name="Kraus_1998"/><ref name="Hans_1999"/><ref name="Cao_2005"/><ref name="Tottene_2002"/> |- ! c.C2145G ! D715E | D2S6 | Aktivira se s više negativnih potencijala, bržim propadanjem struje, bržom inaktivacijom | Da | <ref name="Ducros_2001"/><ref name="Battistini_1999"/><ref name="Ducros_1999"/> |- ! c.A4003G ! K1335E | D3S3-4 | Aktivira se pri više negativnih potencijala, inaktivira se kod više negativnih potencijala, usporeni oporavak od inaktivacije, povećani pad ovisan o frekvenciji | Ne | <ref name="Ducros_2001"/><ref name="Mullner_2004">{{cite journal |vauthors=Müllner C, Broos L, van den Maagdenberg A, Striessnig J | title = Familial hemiplegic migraine type 1 mutations K1336E, W1684R, and V1696I alter Cav2.1 {{chem|Ca|2+}} channel gating: evidence for beta-subunit isoform-specific effects | journal = J Biol Chem | volume = 279 | issue = 50 | pages = 51844–50 | year = 2004 | pmid = 15448138 | doi = 10.1074/jbc.M408756200| doi-access = free }}</ref> |- ! c.G4037A ! R1346Q | D3S4 | | Da | <ref name="Alonso_2004">{{cite journal |vauthors=Alonso I, Barros J, Tuna A, Seixas A, Coutinho P, Sequeiros J, Silveira I | title = A novel R1347Q mutation in the predicted voltage sensor segment of the P/Q-type calcium-channel alpha-subunit in a family with progressive cerebellar ataxia and hemiplegic migraine | journal = Clin Genet | volume = 65 | issue = 1 | pages = 70–2 | year = 2004 | pmid = 15032980 | doi = 10.1111/j..2004.00187.x}}</ref> |- ! c.A4151G ! Y1384C | D3S5 | |Da | <ref name="Ducros_2001"/><ref name="Vahedi_2000">{{cite journal |vauthors=Vahedi K, Denier C, Ducros A, Bousson V, Levy C, Chabriat H, Haguenau M, Tournier-Lasserve E, Bousser M | title = CACNA1A gene de novo mutation causing hemiplegic migraine, coma, and cerebellar atrophy | journal = Neurology | volume = 55 | issue = 7 | pages = 1040–2 | year = 2000 | pmid = 11061267 | doi = 10.1212/WNL.55.7.1040| s2cid = 26855561 }}</ref> |- ! c.G4366T ! V1456L | D3-pore | Aktivira se s više negativnih potencijala, sporijim propadanjem struje, sporim oporavkom od inaktivacije | Ne | <ref name="Kraus_2000"/><ref name="Carrera_1999">{{cite journal |vauthors=Carrera P, Piatti M, Stenirri S, Grimaldi L, Marchioni E, Curcio M, Righetti P, Ferrari M, Gelfi C | title = Genetic heterogeneity in Italian families with familial hemiplegic migraine | journal = Neurology | volume = 53 | issue = 1 | pages = 26–33 | year = 1999 | pmid = 10408532 | doi = 10.1212/WNL.53.1.26| s2cid = 25604212 }}</ref> |- ! c.C4636T ! R1546X[[#Asterisks|**]] | D4S1 | Smanjena struja | Da | <ref name="Denier_1999">{{cite journal |vauthors=Denier C, Ducros A, Vahedi K, Joutel A, Thierry P, Ritz A, Castelnovo G, Deonna T, Gérard P, Devoize J, Gayou A, Perrouty B, Soisson T, Autret A, Warter J, Vighetto A, Van Bogaert P, Alamowitch S, Roullet E, Tournier-Lasserve E | title = High prevalence of CACNA1A truncations and broader clinical spectrum in episodic ataxia type 2 |url=https://archive.org/details/sim_neurology_1999-06-10_52_9/page/n144 | journal = Neurology | volume = 52 | issue = 9 | pages = 1816–21 | year = 1999 | pmid = 10371528 | doi = 10.1212/WNL.52.9.1816| s2cid = 39421883 }}</ref><ref name="Jen_1999">{{cite journal |vauthors=Jen J, Yue Q, Nelson S, Yu H, Litt M, Nutt J, Baloh R | s2cid = 22046224 | title = A novel nonsense mutation in CACNA1A causes episodic ataxia and hemiplegia | journal = Neurology | volume = 53 | issue = 1 | pages = 34–7 | year = 1999 | pmid = 10408533 | doi = 10.1212/WNL.53.1.34}}</ref><ref name="Jen_2001">{{cite journal |vauthors=Jen J, Wan J, Graves M, Yu H, Mock A, Coulin C, Kim G, Yue Q, Papazian D, Baloh R | title = Loss-of-function EA2 mutations are associated with impaired neuromuscular transmission | journal = Neurology | volume = 57 | issue = 10 | pages = 1843–8 | year = 2001 | pmid = 11723274 | doi = 10.1212/WNL.57.10.1843| s2cid = 23258478 }}</ref> |- ! c.C4999T ! R1667W | D4S4 | | Da | <ref name="Ducros_2001"/> |- ! c.T5047C ! W1683R | D4S4-5 | Aktivira se kod više negativnih potencijala, inaktivira se kod više negativnih potencijala, usporeni oporavak od inaktivacije, povećani pad ovisan o frekvenciji | Da | <ref name="Ducros_2001"/><ref name="Mullner_2004"/> |- ! c.G5083A ! V1695I | D4S5 | Usporeni oporavak od inaktivacije, povećana propadanja ovisna o frekvenciji | Ne | <ref name="Ducros_2001"/><ref name="Mullner_2004"/> |- ! c.T5126C ! I1709T | D4S5 | | Da | <ref name="Beauvais_2004">{{cite journal |vauthors=Beauvais K, Cavé-Riant F, De Barace C, Tardieu M, Tournier-Lasserve E, Furby A | title = New CACNA1A gene mutation in a case of familial hemiplegic migraine with status epilepticus | journal = Eur Neurol | volume = 52 | issue = 1 | pages = 58–61 | year = 2004 | pmid = 15240985 | doi = 10.1159/000079546| s2cid = 35019951 }}</ref><ref name="Kors_2004">{{cite journal |vauthors=Kors E, Vanmolkot K, Haan J, Kheradmand Kia S, Stroink H, Laan L, Gill D, Pascual J, van den Maagdenberg A, Frants R, Ferrari M | title = Alternating hemiplegia of childhood: no mutations in the second familial hemiplegic migraine gene ATP1A2 | journal = Neuropediatrics | volume = 35 | issue = 5 | pages = 293–6 | year = 2004 | pmid = 15534763 | doi = 10.1055/s-2004-821082}}</ref> |- ! c.A5428C ! I1810L | D4S6 | Aktivira se s više negativnih potencijala, brži oporavak od inaktivacije, smanjena ekspresija, brži oporavak od inaktivacije, povećana inhibicija posredovana G-proteinima | Da | <ref name="Ophoff_1996"/><ref name="Kraus_1998"/><ref name="Hans_1999"/><ref name="Cao_2005"/><ref name="Tottene_2002"/> |- | align="right" | <div id="Asterisks">*<br />**</div> | align="left" colspan="5" |Takkođer dijagnosticirana kao [[spinocerebelumska ataksija]] tip-6<br />Također opisana i kao [[epizodna ataksija]] tip-2 |- | align="left" colspan="6" | Sekvence označene prema [[NCBI]] referentnim sekvencama [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nucleotide&val=13386499 NM_000068.2]. Znakovi malog mozga odnose se na nalaze cerebelumske degeneracije ili ataksije nakon kliničkog pregleda. |} ===FHM2 (''ATP1A2'')=== [[slika:ATP1A2 structure with FHM2 mutations.png|right|thumb|Kristalna struktura [[Na + / K + -ATPaza|{{chem | Na | +}} / {{chem | K | +}}-ATPaze]] sa mutacijama FHM2 zabilježene u ljubičastoj boji: [[N-kraj]] obojen je plavo a [[C-kraj]] crveno. Obilježeno je približno mjesto ćelijske membrane. Originalna pdb datoteka je dostupna [http://www.pdb.org/pdb/explore.do?structureId=1SU4 ovdje].]] Drugi podtip porodične hemiplegijske migrene, [[FHM2]], uzrokovan je mutacijama gena "[[ATP1A2]]" koji kodira [[Na+/K+-ATPaza|{{chem|Na|+}}/{{chem|K|+}}-ATPazu]]. Ova {{chem|Na|+}}/{{chem|K|+}}-ATPaza je snažno eksprimirana u [[astrocit]] imai pomaže u postavljanju i održavanju njihovog potencijala preokreta. Dvadeset i devet poznatih mutacija u ovom genu povezano je s FHM2 (tabela 2), a mnoštvo se grupira u velikoj unutarćelijskoj petlji između segmenata 4 i 5 koji se protežu kroz membranu (slika 1). Dvanaest od ovih mutacija proučavano je ekspresijom u modelnim ćelijama. Sve osim jedne pokazali su ili potpuni gubitak funkcije ili složeniji pad aktivnosti ATP-aze ili osetljivost na kalij. Astrociti koji eksprimiraju ove mutante [[ionski transporter|ionske pumpe]] imat će mnogo veće potencijale odmora i vjeruje se da dovode do bolesti putem slabo razumljivog mehanizma. {| class="wikitable" style="text-align:center" |+'''Tabela 2.''' Sažetak mutacija u '' ATP1A2 '' nađenih kod pacijenata s dijagnozom FHM tipa 2 <br> |- valign="bottom" !Mutacija !Lokacija !Fiziološki učinak !Reference |- ! E174K | M2-3 | Neizmijenjen | <ref name="Todt_2005">{{cite journal |vauthors=Todt U, Dichgans M, Jurkat-Rott K, Heinze A, Zifarelli G, Koenderink J, Goebel I, Zumbroich V, Stiller A, Ramirez A, Friedrich T, Göbel H, Kubisch C | title = Rare missense variants in ATP1A2 in families with clustering of common forms of migraine | journal = Hum Mutat | volume = 26 | issue = 4 | pages = 315–21 | year = 2005 | pmid = 16110494 | doi = 10.1002/humu.20229}}</ref> |- ! T263M | M2-3 | | <ref name="Riant_2005">{{cite journal |vauthors=Riant F, De Fusco M, Aridon P, Ducros A, Ploton C, Marchelli F, Maciazek J, Bousser M, Casari G, Tournier-Lasserve E | title = ATP1A2 mutations in 11 families with familial hemiplegic migraine | journal = Hum Mutat | volume = 26 | issue = 3 | pages = 281 | year = 2005 | pmid = 16088919 | doi = 10.1002/humu.9361| doi-access = free }}</ref> |- ! G301R | M3 | | <ref name="Spadaro_2004">{{cite journal |vauthors=Spadaro M, Ursu S, Lehmann-Horn F, Veneziano L, Liana V, Antonini G, Giovanni A, Giunti P, Paola G, Frontali M, Jurkat-Rott K | title = A G301R {{chem|Na|+}}/{{chem|K|+}}-ATPase mutation causes familial hemiplegic migraine type 2 with cerebellar signs | journal = Neurogenetics | volume = 5 | issue = 3 | pages = 177–85 | year = 2004 | pmid = 15459825 | doi = 10.1007/s10048-004-0183-2| s2cid = 1480291 }}</ref> |- ! T345A | M4-5 | Smanjen priliv K | <ref name="Kaunisto_2004">{{cite journal |vauthors=Kaunisto M, Harno H, Vanmolkot K, Gargus J, Sun G, Hämäläinen E, Liukkonen E, Kallela M, van den Maagdenberg A, Frants R, Färkkilä M, Palotie A, Wessman M | title = A novel missense ATP1A2 mutation in a Finnish family with familial hemiplegic migraine type 2 | journal = Neurogenetics | volume = 5 | issue = 2 | pages = 141–6 | year = 2004 | pmid = 15133718 | doi = 10.1007/s10048-004-0178-z| s2cid = 27379120 }}</ref><ref name="Segall_2004">{{cite journal |vauthors=Segall L, Scanzano R, Kaunisto M, Wessman M, Palotie A, Gargus J, Blostein R | title = Kinetic alterations due to a missense mutation in the Na,K-ATPase alpha2 subunit cause familial hemiplegic migraine type 2 | journal = J Biol Chem | volume = 279 | issue = 42 | pages = 43692–6 | year = 2004 | pmid = 15308625 | doi = 10.1074/jbc.M407471200| doi-access = free }}</ref> |- ! T376M | M4-5 | | <ref name="Riant_2005"/> |- ! R383H | M4-5 | | <ref name="Jurkatt-Rott_2004">{{cite journal |vauthors=Jurkat-Rott K, Freilinger T, Dreier J, Herzog J, Göbel H, Petzold G, Montagna P, Gasser T, Lehmann-Horn F, Dichgans M | s2cid = 43023377 | title = Variability of familial hemiplegic migraine with novel A1A2 {{chem|Na|+}}/{{chem|K|+}}-ATPase variants |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2004-05-25_62_10/page/n291 | journal = Neurology | volume = 62 | issue = 10 | pages = 1857–61 | year = 2004 | pmid = 15159495 | doi = 10.1212/01.WNL.0000127310.11526.FD}}</ref> |- ! T378N | M4-5 | | <ref name="Swoboda_2004">{{cite journal |vauthors=Swoboda K, Kanavakis E, Xaidara A, Johnson J, Leppert M, Schlesinger-Massart M, Ptacek L, Silver K, Youroukos S | title = Alternating hemiplegia of childhood or familial hemiplegic migraine? A novel ATP1A2 mutation |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2004-06_55_6/page/884 | journal = Ann Neurol | volume = 55 | issue = 6 | pages = 884–7 | year = 2004 | pmid = 15174025 | doi = 10.1002/ana.20134| s2cid = 13430399 }}</ref> |- ! C515Y | M4-5 | Gubitak funkcije (haploinsuficijencija) | <ref name="Todt_2005"/> |- ! R548H | M4-5 | | <ref name="Ambrosini_2005">{{cite journal |vauthors=Ambrosini A, D'Onofrio M, Grieco G, Di Mambro A, Montagna G, Fortini D, Nicoletti F, Nappi G, Sances G, Schoenen J, Buzzi M, Santorelli F, Pierelli F | title = Familial basilar migraine associated with a new mutation in the ATP1A2 gene | journal = Neurology | volume = 65 | issue = 11 | pages = 1826–8 | year = 2005 | pmid = 16344534 | doi = 10.1212/01.wnl.0000187072.71931.c0| s2cid = 12870819 }}</ref> |- ! R593W | M4-5 | Gubitak funkcije (haploinsuficijencija) | <ref name="Vanmolkot_2006">{{cite journal |vauthors=Vanmolkot K, Kors E, Turk U, Turkdogan D, Keyser A, Broos L, Kia S, van den Heuvel J, Black D, Haan J, Frants R, Barone V, Ferrari M, Casari G, Koenderink J, van den Maagdenberg A | title = Two de novo mutations in the Na,K-ATPase gene ATP1A2 associated with pure familial hemiplegic migraine | journal = Eur J Hum Genet | volume = 14 | issue = 5 | pages = 555–60 | year = 2006 | pmid = 16538223 | doi = 10.1038/sj.ejhg.5201607| doi-access = free }}</ref> |- ! A606T | M4-5 | | <ref name="Riant_2005"/> |- ! G615R | M4-5 | Gubitak funkcije (haploinsuficijencija) | <ref name="Vanmolkot_2006b">{{cite journal |vauthors=Vanmolkot K, Stroink H, Koenderink J, Kors E, van den Heuvel J, van den Boogerd E, Stam A, Haan J, De Vries B, Terwindt G, Frants R, Ferrari M, van den Maagdenberg A | title = Severe episodic neurological deficits and permanent mental retardation in a child with a novel FHM2 ATP1A2 mutation |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2006-02_59_2/page/310 | journal = Ann Neurol | volume = 59 | issue = 2 | pages = 310–4 | year = 2006 | pmid = 16437583 | doi = 10.1002/ana.20760| s2cid = 8626672 }}</ref> |- ! V628M | M4-5 | Gubitak funkcije (haploinsuficijencija) | <ref name="Vanmolkot_2006"/> |- ! R689Q | M4-5 | Smanjen katalitski promet | <ref name="Segall_2004"/><ref name="Vanmolkot_2003">{{cite journal |vauthors=Vanmolkot K, Kors E, Hottenga J, Terwindt G, Haan J, Hoefnagels W, Black D, Sandkuijl L, Frants R, Ferrari M, van den Maagdenberg A | title = Novel mutations in the {{chem|Na|+}}, {{chem|K|+}}-ATPase pump gene ATP1A2 associated with familial hemiplegic migraine and benign familial infantile convulsions |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2003-09_54_3/page/360 | journal = Ann Neurol | volume = 54 | issue = 3 | pages = 360–6 | year = 2003 | pmid = 12953268 | doi = 10.1002/ana.10674| s2cid = 43526424 }}</ref><ref name="Segall_2005">{{cite journal |vauthors=Segall L, Mezzetti A, Scanzano R, Gargus J, Purisima E, Blostein R | title = Alterations in the α2 isoform of Na,K-ATPase associated with familial hemiplegic migraine type 2 | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 102 | issue = 31 | pages = 11106–11 | year = 2005 | pmid = 16037212 | doi = 10.1073/pnas.0504323102 | pmc = 1178013| bibcode = 2005PNAS..10211106S }}</ref> |- ! E700K | M4-5 | | <ref name="Pierelli_2006">{{cite journal |vauthors=Pierelli F, Grieco G, Pauri F, Pirro C, Fiermonte G, Ambrosini A, Costa A, Buzzi M, Valoppi M, Caltagirone C, Nappi G, Santorelli F | title = A novel ATP1A2 mutation in a family with FHM type II | journal = Cephalalgia | volume = 26 | issue = 3 | pages = 324–8 | year = 2006 | pmid = 16472340 | doi = 10.1111/j.1468-2982.2006.01002.x| s2cid = 33708885 }}</ref> |- ! D718N | M4-5 | Gubitak funkcije (haploinsuficijencija) | <ref name="Jurkatt-Rott_2004"/> |- ! M731T | M4-5 | Smanjen katalitsku+i promet | <ref name="Segall_2004"/><ref name="Vanmolkot_2003"/><ref name="Segall_2005"/> |- ! R763H | M4-5 | Gubitak funkcije (haploinsuficijencija) | <ref name="Jurkatt-Rott_2004"/> |- ! L764P | M4-5 | Gubitak funkcije (haploinsuficijencija) | <ref name="Segall_2004"/><ref name="De_Fusco_2003">{{cite journal |vauthors=De Fusco M, Marconi R, Silvestri L, Atorino L, Rampoldi L, Morgante L, Ballabio A, Aridon P, Casari G | title = Haploinsufficiency of ATP1A2 encoding the {{chem|Na|+}}/{{chem|K|+}} pump alpha2 subunit associated with familial hemiplegic migraine type 2 | journal = Nat Genet | volume = 33 | issue = 2 | pages = 192–6 | year = 2003 | pmid = 12539047 | doi = 10.1038/ng1081| s2cid = 1296597 }}</ref><ref name="Koenderink_2005">{{cite journal |vauthors=Koenderink J, Zifarelli G, Qiu L, Schwarz W, De Pont J, Bamberg E, Friedrich T | title = Na,K-ATPase mutations in familial hemiplegic migraine lead to functional inactivation | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1669 | issue = 1 | pages = 61–8 | year = 2005 | pmid = 15843000 | doi = 10.1016/j.bbamem.2005.01.003| doi-access = free }}</ref> |- ! P796R | M5-6 | | <ref name="Jurkatt-Rott_2004"/> |- ! M829R | M6-7 | | <ref name="Riant_2005"/> |- ! R834Q | M6-7 | | <ref name="Riant_2005"/> |- ! W887R | M7-8 | Gubitak funkcije (haploinsuficijencija) | <ref name="Todt_2005"/><ref name="Segall_2004"/><ref name="De_Fusco_2003"/><ref name="Koenderink_2005"/> |- ! E902K | M7-8 | | <ref name="Jurkatt-Rott_2004"/> |- ! 935K_940SdelinsI | M8-9 | | <ref name="Riant_2005"/> |- ! R937P | M8-9 | | <ref name="Riant_2005"/> |- ! S966LfsX998 | M9 | | <ref name="Riant_2005"/> |- ! P979L | M9-10 | | <ref name="Jurkatt-Rott_2004"/> |- ! X1021RextX28 |[[C-kraj]] | | <ref name="Jurkatt-Rott_2004"/> |- | colspan="4" align="left" | Numeracija je prema [[NCBI]] referentnim sekvencama [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nucleotide&val=48762683 NM_000702.2]. |} ===FHM3 (''SCN1A'')=== Konačno poznati [[Lokus (genetika)|lokus]] FHM3 je za gen ''[[SCN1A]]'', koji kodira α podjedinicu [[natrijev kanal|natrijevog kanala]]. Dosadašnja studija koja je pronašla mutacije u ovom genu otkrila je istu mutaciju '' Q1489K '' u tri od 20 porodica (15%) sa 11 drugih srodnika (55%) koji već imaju mutacije u '' CACNA1A '' ili '' ATP1A2 ''. Ova mutacija nalazi se u visoko konzerviranom području unutarćelijske petlje koja povezuje domene tri i četiri. Ova mutacija rezultira znatno ubrzanim (dvostrukim do četvorostrukim) oporavkom od inaktivacije u poređenju sa divljim tipom.<ref name="Dichgans_2005">{{cite journal |vauthors=Dichgans M, Freilinger T, Eckstein G, Babini E, Lorenz-Depiereux B, Biskup S, Ferrari M, Herzog J, van den Maagdenberg A, Pusch M, Strom T | title = Mutation in the neuronal voltage-gated sodium channel SCN1A in familial hemiplegic migraine | journal = Lancet | volume = 366 | issue = 9483 | pages = 371–7 | year = 2005 | pmid = 16054936 | doi = 10.1016/S0140-6736(05)66786-4| s2cid = 30365311 }}</ref> Budući da je ovaj kanal važan za generiranje [[akcijski potencijal|akcijskog potencijala]] u [[neuron]]ima, očekuje se da će mutant '' Q1489K '' rezultirati hiperekscitabilnim neuronima. === FHM4 (1q31) === Konačni lokus FHM preslikava se na q-kraku [[hromosom 1 (čovjek)|hromosoma 1]]. Brojni geni atraktivnih kandidata javljaju se u ovom području, iako još nijedna mutacija u njima nije povezana sa FHM4.<ref name="Gardner_1997">{{cite journal |vauthors=Gardner K, Barmada M, Ptacek L, Hoffman E | title = A new locus for hemiplegic migraine maps to chromosome 1q31 |url=https://archive.org/details/sim_neurology_1997-11_49_5/page/1231 | journal = Neurology | volume = 49 | issue = 5 | pages = 1231–8 | year = 1997 | pmid = 9371899 | doi = 10.1212/WNL.49.5.1231| s2cid = 32611926 }}</ref> === Ostale genetičke združenosti === Četvrti gen povezan s ovim stanjem je [[prolin]]om bogati [[transmembranski protein]] 2 (''[[PRRT2]] '' 'gen) – [[akson]]ski protein povezan sa kompleksom [[egzocitoza|egzocitoze]].<ref name=Ducros2013>{{cite journal|last=Ducros|first=A|title=[Genetics of migraine.]|journal=Revue Neurologique|date=Apr 22, 2013|pmid=23618705|doi=10.1016/j.neurol.2012.11.010|volume=169|issue=5|pages=360–71}}</ref> Peti gen povezan s ovim stanjem je '' [[SLC4A4]] '', koji kodira elektrogeni NaHCO<sub>3</sub> kotransporter NBCe1.<ref name=Suzuki2010>{{cite journal|last1=Suzuki|first1=M.|last2=Van Paesschen|first2=W.|last3=Stalmans|first3=I.|last4=Horita|first4=S.|last5=Yamada|first5=H.|last6=Bergmans|first6=B. A.|last7=Legius|first7=E.|last8=Riant|first8=F.|last9=De Jonghe|first9=P.|last10=Li|first10=Y.|last11=Sekine|first11=T.|last12=Igarashi|first12=T.|last13=Fujimoto|first13=I.|last14=Mikoshiba|first14=K.|last15=Shimadzu|first15=M.|last16=Shiohara|first16=M.|last17=Braverman|first17=N.|last18=Al-Gazali|first18=L.|last19=Fujita|first19=T.|last20=Seki|first20=G.|title=Defective membrane expression of the Na+-HCO3- cotransporter NBCe1 is associated with familial migraine|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=23. 8. 2010|volume=107|issue=36|pages=15963–15968|doi=10.1073/pnas.1008705107|pmid=20798035|pmc=2936614|bibcode=2010PNAS..10715963S}}</ref> == Dijagnoza == Dijagnoza FHM postavlja se prema sljedećim kriterija: * Dva napada svakog od: : * [[Aura (simptom)|Aura]] s motornom slabošću praćenom ili reverzibilnim vizuelnim simptomima (treperenje svjetla, mrlje, crte, itd.), reverzibilnim senzornim simptomima (bockanje, ukočenost, itd.) Ili govornim simptomima : * Najmanje dvije pojave: :: * Jedan ili više simptoma aure koji se razvijaju najmanje pet minuta :: * Ovi simptomi traju više od pet minuta i manje od 24 sata :: * Glavobolja koja počinje unutar 60 minuta od pojave aure: ove glavobolje mogu trajati 4–72 sata, javljaju se samo na jednoj strani glave, pulsiraju, mogu biti umjerenog do jakog intenziteta i mogu se pogoršati uobičajenim fizičkim aktivnostima poput hodanja. Ove glavobolje moraju biti praćene [[mučnina|mučninom]]/ povraćanjem, [[fonofobija|fonofobijom]] (izbjegavanje zvuka zbog preosjetljivosti) i/ili [[fotofobija|fotofobijom]] (izbjegavanje svjetlosti zbog preosjetljivosti). * Najmanje jedan bliski rođak (prvog ili drugog stepena) sa FHM-om * Nema drugog vjerovatnog uzroka Sporadični oblici slijede iste dijagnostičke kriterije, s izuzetkom porodične anamneze. U svim se slučajevima za dijagnozu koriste se porodične povijesti i povijesti pacijenata. Tehnike snimanja mozga, kao što su [[MRI]], [[CAT skeniranje]] i [[SPECT]], <<ref name="Arias_2012">{{cite journal |vauthors=Arias-Rivas S, Rodríguez-Yañez M, Cortés J, Pardo-Parrado M, Aguiar P, Leira R, Castillo J, Blanco M | s2cid = 18838384 | title = Familial hemiplegic migraine with prolonged global aura: follow-up findings of subtraction ictal SPECT co-registered to MRI (SISCOM) | journal = Cephalalgia | volume = 32 | issue = 13 | pages = 1013–1014 | year = 2012 | pmid = 22933508 | doi=10.1177/0333102412457093}}</ref> koriste se za traženje znakova drugih porodičnih stanja kao što je [[CADASIL]] ili [[mitohondrijska bolest]], i za dokaze cerebelumske degeneracije. Otkrivanjem uzročnih gena, genetičko sekvenciranje se takođe može koristiti za verifikaciju dijagnoze (iako svi geski lokusi nisu poznati). == Skrining == Prenatalni skrining se obično ne radi za FHM, ali se može provesti ako se zatraži. Kako je [[penetracija]] visoka, od osoba za koje se utvrdi da nose mutacije trebalo bi očekivati da će u nekom trenutku života razviti znakove FHM. == Upravljanje == Pogledajte ekvivalentni odjeljak u [[Liječenje migrene]]. Osobe sa FHM-om podstiču se da izbjegavaju aktivnosti koje mogu pokrenuti napade. Lakša trauma glave uobičajeni je pratitelj napada, pa oboljeli od FHM-a trebaju izbjegavati kontaktne sportove. Za liječenje napada često se koriste [[acetazolamid]] ili standardni lijekovi, iako one koji dovode do vazokonstrikcije treba izbjegavati zbog rizika od [[moždani udar|moždanog udara]]. == Epidemiologija == Sama migrena je vrlo čest poremećaj koji se javlja u 15–20% populacije. Hemiplegijska migrena, bila ona porodična ili spontana, manje je zastupljena, a prevalencija je 0,01% (prema jednom izvještaju).<ref name="Lykke_2002">{{cite journal |vauthors=Lykke Thomsen L, Kirchmann Eriksen M, Faerch Romer S, Andersen I, Ostergaard E, Keiding N, Olesen J, Russell M | title = An epidemiological survey of hemiplegic migraine | journal = Cephalalgia | volume = 22 | issue = 5 | pages = 361–75 | year = 2002 | pmid = 12110112 | doi = 10.1046/j.1468-2982.2002.00371.x }}</ref> Za žene je tri puta veća vjerovatnoća obolijevanja nego za muškarce. == Također pogledajte== * [[Kanalopatija]] * [[Djetinjstvena epilepsija odsustva]] * [[Hipokalemijska periodična paraliza]] * [[Juvenilna mioklonska epilepsija]] * [[Maligna hipertermija]] * [[Timothyjev sindrom]] ==Reference== {{Reflist}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1388/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Familial Hemiplegic Migraine] * {{cite journal |title=The International Classification of Headache Disorders 2nd Edition |journal=Cephalalgia |date=maj 2004 |volume=24 |issue=s1 |pages=8–160 |url=https://onlinelibrary.wiley.com/toc/14682982/2004/24/s1 |issn=1468-2982}} {{Glavobolja|state=expanded}} [[Kategorija:Kanalopatije]] [[Kategorija:Glavobolje]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] jcrtmj0g00wnyrji56c27ph0wrwjp6y Multipla epifizna displazija 0 477817 3672932 3379549 2024-12-12T22:48:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672932 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Multipla skeletna epifizna displazija <br>(Višestruka epifizna displazija) | slika = Multipel epifyseal dysplasi skelett.jpg | veličina_slike = 300px | opis_slike = | DiseasesDB = 30716 | ICD10 = {{ICD10|Q|78|8|q|78}} | ICD9 = {{ICD9|756.56}} | ICDO = | OMIM = 132400 | OMIM_mult = {{OMIM|600204||none}} {{OMIM|600969||none}} {{OMIM|226900||none}} {{OMIM|607078||none}} {{OMIM|120210||none}} | MedlinePlus = | eMedicineSubj = article | eMedicineTopic = 1259038 | MeshID = D010009 | Orphanet = 251 | GeneReviewsNBK = NBK1123 | GeneReviewsName = Multiple Epiphyseal Dysplasia, Dominant }} '''Fairbankova bolest''' ili '''multipla epifizna displazija''' ('''MED''') je rijedak [[genetički poremećaj]] (dominantni oblik: 1/10.000 rođenih) koji pogađa [[epifizna ploča|rastuće krajeve kostiju]]. Duge kosti se obično izdužuju širenjem hrskavice na [[ploča za rast|ploči za rast]] ([[epifizna ploča]]) blizu njihovih krajeva. Kako se širi prema van od ploče za rast, [[hrskavica]] [[mineralizacija (biologija)|mineralizira]] i očvršćava da postane kost ([[okoštavanje]]). U MED-u je ovaj postupak neispravan. == Znaci i simptomi == Djeca s autosomno dominantnim MED-om imaju [[artralgija|bol u zglobovima]] i [[umor]] nakon vježbanja. Njihovi [[rendgenski snimak|rendgenski snimci]] pokazuju male i nepravilne centre za okoštavanje, najočitije u [[kuk]]ovima i koljenima. Postoje vrlo mali kapitalni femoralni epifizni i hipoplazijskii, loše oblikovani [[acetabulum]]ski krovovi.<ref name=elsobky2017>{{cite journal|last1=EL-Sobky|first1=TA|last2=Shawky|first2=RM|last3=Sakr|first3=HM|last4=Elsayed|first4=SM|last5=Elsayed|first5=NS|last6=Ragheb|first6=SG|last7=Gamal|first7=R|title=A systematized approach to radiographic assessment of commonly seen genetic bone diseases in children: A pictorial review.|journal= J Musculoskelet Surg Res|volume=1|issue=2|pages=25|date=15. 11. 2017|doi=10.4103/jmsr.jmsr_28_17|s2cid=79825711}}</ref> Može se razviti nespretan [[hod]]. Koljena imaju metafizna proširenja i nepravilnosti, dok su šake sa [[brahidaktilija|brahidaktilijom]] (kratkoprste) i proksimalno [[metakarpus]]no zaokružene. [[Ravna stopala]] su vrlo česta.<ref>{{cite book|first1=Giuseppe |last1=Canepa |first2= Pierre |last2=Maroteaux| first3= Vincenzo |last3=Pietrogrande |title=Dysmorphic-syndromes and constitutional diseases of the skeleton|year=2001|publisher=Piccin|location=Padova|isbn=978-88-299-1502-6}}</ref> [[Kičmeni stub|kičma]] je normalan, ali može imati nekoliko nepravilnosti, kao što je [[skolioza]]. Do odrasle dobi, ljudi sa MED niskog su rasta ili su u niskom rasponu normale i imaju kratke udove u odnosu na trup. Često se kretanje ograničava na glavnim zglobovima, posebno na laktovima i kukovima. Međutim, mogu se pojaviti opušteni zglobovi koljena i prstiju. Znakovi [[osteoartritis]]a obično počinju u ranoj odrasloj dobi.<ref name="pmid15503005">{{cite journal |last1=Lachman |first1=Ralph S. |last2=Krakow |first2=Deborah |last3=Cohn |first3=Daniel H. |last4=Rimoin |first4=David L. |title=MED, COMP, multilayered and NEIN: an overview of multiple epiphyseal dysplasia |journal=Pediatric Radiology |date=21. 10. 2004 |volume=35 |issue=2 |pages=116–123 |doi=10.1007/s00247-004-1323-4 |pmid=15503005 |s2cid=7728788 }}</ref> Djeca s recesivnim MED osjećaju bolove u zglobovima, posebno kukovima i koljenima, i često imaju deformacije šaka, stopala, koljena ili [[kičmeni pršljen|kičmenih pršljenova]] i stuba (poput skolioze). Otprilike 50% oboljele djece ima abnormalne nalaze prilikom rođenja (kao što su [[ravna stopala]] ili iskrivljene metatarzusne kosti, [[rascjep usne i nepca|rascjep nepca]], savijeni prsti prema unutrašnjosti. zbog nerazvijenih kostiju i brahidaktilije ili otok uha uzrokovan povredom tokom rođenja). Prije [[pubertet]]a, visina je u normalnom rasponu. Kao odrasle osobe, ljudi s recesivnim MED-om samo su nešto slabijeg rasta, ali u granicama normale. Bočna radiografija koljena može pokazati višeslojne [[patela|patele]].<ref name="pmid15503005"/> == Genetika == Višestruka epifizna displazija (MED) obuhvata spektar [[bolest kostiju|koštanih poremećaja]], od kojih je većina naslijeđena u [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantnom]] obliku. Međutim, postoji i [[autosom]]no recesivni oblik.<ref>{{Cite web | url=https://www.orthobullets.com/pediatrics/4095/multiple-epiphyseal-dysplasia-med | title=Multiple Epiphyseal Dysplasia (MED) – Pediatrics – Orthobullets}}</ref> Asocirani geni uključuju [[COL9A1]],<ref>{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/1297|title=COL9A1 collagen type IX alpha 1 [ Homo sapiens (human) ]}}</ref> [[COL9A2]],<ref>{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/1298|title=COL9A2 collagen type IX alpha 2 [ Homo sapiens (human) ]}}</ref> [[COL9A3]],<ref>{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/1299|title=COL9A3 collagen type IX alpha 3}}</ref> [[Cartilage oligomeric matrix protein|COMP]],<ref>{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/1311|title=COMP cartilage oligomeric matrix protein [ Homo sapiens (human) ]}}</ref> and [[MATN3]].<ref>{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/4148|title=MATN3 matrilin 3 [ Homo sapiens (human) ]}}</ref> Tipovi su: {| class="wikitable" |- ! Tip ! [[OMIM]] ! Gen |- | EDM1 | {{OMIM|132400||none}} | ''[[COMP]]'' |- | EDM2 | {{OMIM|600204||none}} | ''[[COL9A2]]'' |- | EDM3 | {{OMIM|600969||none}} | ''[[COL9A3]]'' |- | EDM4 | {{OMIM|226900||none}} | ''[[DTDST]]'' |- | EDM5 | {{OMIM|607078||none}} | ''[[MATN3]]'' |- | EDM6 | {{OMIM|120210||none}} | ''[[COL9A1]]'' |} U [[dominantni gen|dominantnom]] obliku mutacije u pet gena su uzročnici: [[protein oligomerne matrice hrskavice|COMP]] ([[hromosom 19 (čovjek)|hromosom 19]]), [[COL9A1]] ([[hromosom 6 (čovjek)|hromosom 6]]), [[COL9A2]] ([[hromosom 1 (čovjek)|hromosom 1]]), [[COL9A3]] ([[hromosom 20 (čovjek)|hromosom 20]] i [[MATN3]] ([[hromosom 2 (čovjek)|hromosom 2]]). Međutim, u približno 10% –20% analiziranih uzoraka, mutacija se ne može identificirati ni u jednom od pet gore navedenih gena, što upućuje na zaključak da su mutacije drugih, zasad neidentificiranih, gena uključene u patogenezu dominantnog MED.<ref name="PubMed-6444024">{{cite journal|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1123/ |journal= GeneReviews |date=25. 7. 2013 |publisher=University of Washington, Seattle |orig-year=2003 |access-date=3. 5. 2014 |pmid=20301302 |first1=Michael |last1=d Briggs |first2=Michael J |last2=Wright |first3=Geert R |last3=Mortier |archive-url=https://web.archive.org/web/20140503225956/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1123/ |archive-date=3. 5. 2014 |url-status=live |title=Multiple Epiphyseal Dysplasia, Autosomal Dominant }}</ref> Gen [[COMP]] mutiran je u 70% molekulski potvrđenih MED pacijenata. Mutacije su u [[egzon]]ima koji kodiraju ponavljanja tipa III (egzoni 8-14) i [[C-terminal]]nom domenu (egzoni 15-19).<ref name="pmid11968079">{{cite journal |last1=Briggs |first1=Michael D. |last2=Chapman |first2=Kathryn L. |title=Pseudoachondroplasia and multiple epiphyseal dysplasia: Mutation review, molecular interactions, and genotype to phenotype correlations |journal=Human Mutation |date=maj 2002 |volume=19 |issue=5 |pages=465–478 |doi=10.1002/humu.10066 |pmid=11968079 }}</ref> Najčešće mutacije u [[COL9A1]] su u egzonima 8-10, u [[COL9A2]] u egzonima 2-4 i u [[COL9A3]] u egzonima 2-4. Sve ove mutacije pokrivaju 10% pacijenata. Ostalih 20% pogođenih ljudi ima mutacije u genu MATN3, sve pronađene unutar egzona 2. [[Evropska mreža skeletne displazije]] preporučils je sljedeći režim testiranja: * Nivo 1: COMP (egzoni 10–15) i MATN3 (egzon 2) * Nivo 2: COMP (egzoni 8 i 9 i 16–19) * Nivo 3: COL9A1 (egzon 8), COL9A2 i COL9A3 (egzon 3) Svi ti geni su uključeni u proizvodnju [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]] (ECM). Uloga gena [[COMP]] ostaje nejasna. To je ne[[kolagen]]i protein ECM-a.<ref name="pmid7325960">{{cite journal|vauthors=Paulsson M, Heinegård D | title=Purification and structural characterization of a cartilage matrix protein. |url=https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1981-08-01_197_2/page/n128 | journal=Biochem J | year= 1981 | volume= 197 | issue= 2 | pages= 367–75 | pmid=7325960 | doi= 10.1042/bj1970367| pmc=1163135 }}</ref> Mutacije u ovom genu mogu izazvati [[pseudoahondroplazija|pseudoahondroplaziju]] (PSACH). Trebao bi imati ulogu u strukturnom integritetu hrskavice, svojom interakcijom s drugim proteinima vanćelijskog matriksa i može biti dio interakcije hondrocita s matriksom, a također je i snažni supresor apoptoze u [[hondrocit]]ima. Druga uloga je održavanje kontraktilnih vaskularnih glatkih mišićnih ćelija pod fiziološkim ili patološkim podražajima.<ref>{{cite web|url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?id_type=entrezgene&id=1311|title=GeneCards}}</ref> Od 2003. godine, Evropska mreža skeletne displazije koristi mrežni sistem za dijagnosticiranje slučajeva, upućenih na mrežu prije analize mutacija za proučavanje onih koje uzrokuju PSACH ili MED.<ref name="pmid21922596">{{cite journal |last1=Jackson |first1=Gail C. |last2=Mittaz-Crettol |first2=Laureane |last3=Taylor |first3=Jacqueline A. |last4=Mortier |first4=Geert R. |last5=Spranger |first5=Juergen |last6=Zabel |first6=Bernhard |last7=Le Merrer |first7=Martine |last8=Cormier-Daire |first8=Valerie |last9=Hall |first9=Christine M. |last10=Offiah |first10=Amaka |last11=Wright |first11=Michael J. |last12=Savarirayan |first12=Ravi |last13=Nishimura |first13=Gen |last14=Ramsden |first14=Simon C. |last15=Elles |first15=Rob |last16=Bonafe |first16=Luisa |last17=Superti-Furga |first17=Andrea |last18=Unger |first18=Sheila |last19=Zankl |first19=Andreas |last20=Briggs |first20=Michael D. |title=Pseudoachondroplasia and multiple epiphyseal dysplasia: A 7-year comprehensive analysis of the known disease genes identify novel and recurrent mutations and provides an accurate assessment of their relative contribution |journal=Human Mutation |date=januar 2012 |volume=33 |issue=1 |pages=144–157 |doi=10.1002/humu.21611 |pmid=21922596 |pmc=3272220 }}</ref> [[COL9A1]], [[COL9A2]], [[COL9A3]] su geni koji kodiraju [[kolagen]] tip IX, komponentu [[hijalinska hrskavica|hijalinske hrskavice]]. Protein MATN3 može imati ulogu u formiranju vanćelijskigh nitastih mreža te u razvoju i homeostazi hrskavice i kostiju.<ref>{{cite web|title=MATN3 review|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Retrieve&dopt=full_report&list_uids=4148}}</ref> U recesivnom obliku, gen [[DTDST]], poznat i kao [[SLC26A2]], a mutiran je u gotovo 90% pacijenata, što uzrokuje [[dijastrofijska displazija|distrofijsku displaziju]]. To je sulfatni transporter, transmembranski [[glikoprotein]], koji je umiješan u nekoliko hondrodisplazija. Važan je za sulfaciju proteoglikana i organizaciju matriksa.<ref>{{cite web|title=SLC26A2 solute carrier family 26|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Retrieve&dopt=full_report&list_uids=1836}}</ref> == Dijagnoza == Dijagnoza se treba temeljiti na kliničkim i radiografskim nalazima i može se procijeniti [[genetička analiza|genetičkom analizom]].<ref>Pagon RA, Bird TD, Dolan CR, et al., editors. GeneReviews™ [Internet]. Seattle (WA): University of Washington, Seattle; 1993.</ref> == Liječenje == Simptomatske osobe bi trebale posjetiti ortopeda, kako bi se procijenila mogućnost liječenja (fizioterapija za jačanje mišića, oprezna upotreba analgetskih lijekova, kao što su nesteroidni protivupalni lijekovi). Iako ne postoji lijek, ponekad se koristi operacija za ublažavanje simptoma.<ref name="pmid18498631">{{cite journal |vauthors=Trehan R, Dabbas N, Allwood D, Agarwal M, Kinmont C |title=Arthroscopic decompression and notchplasty for long-standing anterior cruciate ligament impingement in a patient with multiple epiphyseal dysplasia: a case report |journal=J Med Case Rep |volume=2 |pages=172 |year=2008 |pmid=18498631 |pmc=2412893 |doi=10.1186/1752-1947-2-172 }}</ref> Operacija može biti potrebna za liječenje neusklađenosti kuka (osteotomija karlice ili ''collum femoris'') i, u nekim slučajevima, malformacija (npr. ''genu varum'' ili ''genu valgum'').<ref>{{cite book|last=Linden|first=Suzanne K. Campbell, Robert J. Palisano, Darl W. Vander|title=Physical therapy for children|year=2005|publisher=Elsevier Saunders|location=Philadelphia, Pa.|isbn=978-0-7216-0378-0|edition=3rd}}</ref> U nekim slučajevima može biti potrebna potpuna zamjena kuka. Međutim, operacija nije uvijek potrebna niti prikladna.<ref name="pmid15887789">{{cite journal |vauthors=Bajuifer S, Letts M |title=Multiple epiphyseal dysplasia in children: beware of overtreatment! |journal=Can J Surg |volume=48 |issue=2 |pages=106–9 |date=april 2005 |pmid=15887789 |pmc=3211605 |url=http://www.cma.ca/multimedia/staticContent/HTML/N0/l2/cjs/vol-48/issue-2/pdf/pg106.pdf |access-date=15. 2. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181207145725/https://www.cma.ca/multimedia/staticContent/HTML/N0/l2/cjs/vol-48/issue-2/pdf/pg106.pdf |archive-date=7. 12. 2018 |url-status=dead }}</ref> Treba izbjegavati sportove koji uključuju preopterećenje zglobova, dok se preporučuje plivanje ili vožnja biciklom.<ref>{{cite book|last=Juergen Maeurer|title=Imaging strategies for the knee|year=2006|isbn=978-3-13-140561-6}}</ref> Biciklizam se mora izbjegavati kod ljudi koji imaju [[labavost ligamenata]]. Predlaže se kontrola težine.<ref name="pmid19236692">{{cite journal |last1=Paans |first1=Nienke |last2=van den Akker-Scheek |first2=Inge |last3=van der Meer |first3=Klaas |last4=Bulstra |first4=Sjoerd K |last5=Stevens |first5=Martin |title=The effects of exercise and weight loss in overweight patients with hip osteoarthritis: design of a prospective cohort study |journal=BMC Musculoskeletal Disorders |date=23. 2. 2009 |volume=10 |issue=1 |pages=24 |doi=10.1186/1471-2474-10-24 |pmid=19236692 |pmc=2649885 }}</ref> Upotreba štaka, drugih pomagala za deambulaciju ili invalidskih kolica korisna je za sprečavanje bolova u [[kuk]]ovima.<ref>{{cite book|last=L.Echternach|first=Ed.John|title=Physical therapy of the hip|url=https://archive.org/details/physicaltherapyo0000unse_r0i4|year=1990|publisher=Churchill Livingstone|location=New York...[etc.]|isbn=978-0-443-08650-2}}</ref> Bol u ruci tokom pisanja može se izbjeći korištenjem olovke širokog hvata.<ref name="GoogleBooks-5711892">{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=DlF3yl2HJFIC |title=Children's Orthopaedics and Fractures |isbn=978-1-84882-610-6 |date=2. 2. 2010 |publisher=Springer |access-date=3. 5. 2014 |editor1=Michael Benson |editor2=John Fixsen |editor3=Malcolm Macnicol |editor4=Klausdieter Parsch}}</ref> ==Historija== Višestruku epifiznu displaziju odvojeno su opisali Seved Ribbing i Harold Arthur Thomas Fairbank 1930-ih.<ref name="pmid15503005"/> U 1994., grupa Ralpha Oehlmanna mapirala je MED na pericentromerni region hromosoma 19, koristeći analizu genetičke povezanosti.<ref name="pmid8279467">{{cite journal |last1=Oehlmann |first1=R |last2=Summerville |first2=GP |last3=Yeh |first3=G |last4=Weaver |first4=EJ |last5=Jimenez |first5=SA |last6=Knowlton |first6=RG |title=Genetic linkage mapping of multiple epiphyseal dysplasia to the pericentromeric region of chromosome 19 |journal=American Journal of Human Genetics |date=januar 1994 |volume=54 |issue=1 |pages=3–10 |pmid=8279467 |pmc=1918067 }}</ref> Grupa Michaela Briggsa mapirala je PSACH na isto područje.<ref name="pmid8307576">{{cite journal |last1=Briggs |first1=Michael D. |last2=Merete Rasmussen |first2=I. |last3=Weber |first3=James L. |last4=Yuen |first4=Juliet |last5=Reinker |first5=Kent |last6=Garber |first6=Ann P. |last7=Rimoin |first7=David L. |last8=Cohn |first8=Daniel H. |title=Genetic linkage of mild pseudoachondroplasia (PSACH) to markersin the pericentromeric region of chromosome 19 |journal=Genomics |date=decembar 1993 |volume=18 |issue=3 |pages=656–660 |doi=10.1016/s0888-7543(05)80369-6 |pmid=8307576 }}</ref> COMP gen je prvo povezan sa MED-om i PSACH-om 1995.<ref name="pmid7670472">{{cite journal |vauthors=Briggs MD, Hoffman SM, King LM, Olsen AS, Mohrenweiser H, Leroy JG, etal | title=Pseudoachondroplasia and multiple epiphyseal dysplasia due to mutations in the cartilage oligomeric matrix protein gene. | journal=Nat Genet | year= 1995 | volume= 10 | issue= 3 | pages= 330–6 | pmid=7670472 | doi=10.1038/ng0795-330 | s2cid=43867448 }}</ref> U 1995., grupa koju je vodio Knowlton uradila je "genetičko i fizičko mapiranje multiple epifizne displazije i pseudoahondroplazijske mutacije na hromosomu 19p13.1-p12".<ref name="pmid7490089">{{cite journal |vauthors=Knowlton RG, Cekleniak JA, Cohn DH, Briggs MD, Hoffman SM, Brandriff BF, etal | title=High-resolution genetic and physical mapping of multiple epiphyseal dysplasia and pseudoachondroplasia mutations at chromosome 19p13.1-p12. | journal=Genomics | year= 1995 | volume= 28 | issue= 3 | pages= 513–9 | doi=10.1006/geno.1995.1183 | pmid=7490089 }}</ref> Istraživanje na COMP-u dovelo je do mišjih modela patologije MED-a. Svenssonova grupa je 2002. godine stvorila COMP-nul miša da proučava COMP protein ''[[in vivo]]''. Ti miševi nisu pokazivali anatomske, histološke ili čak ultrastrukturne abnormalnosti i niti jedan klinički znak PSACH-a ili MED-a. Nedostatak COMP-a nije nadoknađen bilo kojim drugim proteinima u porodici trombospondina. Ova studija je potvrdila da bolest nije uzrokovana smanjenom ekspresijom COMP-a.<ref name="pmid12024046">{{cite journal |vauthors=Svensson L, Aszódi A, Heinegård D, Hunziker EB, Reinholt FP, Fässler R, etal | title=Cartilage oligomeric matrix protein-deficient mice have normal skeletal development. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2002-06_22_12/page/4366 | journal=Mol Cell Biol | year= 2002 | volume= 22 | issue= 12 | pages= 4366–71 | pmid=12024046 | doi= 10.1128/mcb.22.12.4366-4371.2002| pmc=133870 }}</ref> U 2007., Piròg-Garcijunova grupa generirala je još jedan model miša koji nosi mutaciju prethodno pronađenu u ljudskih pacijenta. Ovim novim modelom uspjeli su pokazati da su smanjena proliferacija ćelija i povećana [[apoptoza]] značajni patološki mehanizmi uključeni u MED i PSACH.<ref name="pmid17588960">{{cite journal |vauthors=Piróg-Garcia KA, Meadows RS, Knowles L, Heinegård D, Thornton DJ, Kadler KE, etal | title=Reduced cell proliferation and increased apoptosis are significant pathological mechanisms in a murine model of mild pseudoachondroplasia resulting from a mutation in the C-terminal domain of COMP. | journal=Hum Mol Genet | year= 2007 | volume= 16 | issue= 17 | pages= 2072–88 | pmid=17588960 | doi=10.1093/hmg/ddm155 | pmc=2674228}}</ref> U 2010, ovaj model miša omogućio je novi uvid u miopatiju i tendinopatiju, koje su često povezane s PSACH-om i MED-om. Ovi pacijenti pokazuju povećani stres skeletnih mišića, na što ukazuje povećanje miofibrila sa centralnim jedrima. Miopatija u mutiranog miša rezultat je osnovne tendinopatije, jer je prijenos sila promijenjen iz normalnog stanja. Veći je udio vlakana većeg promjera kolagena, ali površina poprečnog presjeka cijelih mutiranih tetiva također je bila znatno manja od površine tetiva divljeg tipa, što je uzrokovalo labavost i ukočenost zglobova, lahko zamaranje i slabost. Ova studija je važna jer se te bolesti često zamjenjuju za neurološke probleme, budući da ljekar može otkriti slabost mišića. To uključuje mnoge bolne i beskorisne kliničke neurološke preglede prije tačne dijagnoze. U ovom radu istraživači sugeriraju pedijatrijskom ljekaru da napravi rendgenske snimke prije početka neurološke procjene. kako bi se isključila displazija.<ref name="pmid19808781">{{cite journal |vauthors=Piróg KA, Jaka O, Katakura Y, Meadows RS, Kadler KE, Boot-Handford RP, etal | title=A mouse model offers novel insights into the myopathy and tendinopathy often associated with pseudoachondroplasia and multiple epiphyseal dysplasia. | journal=Hum Mol Genet | year= 2010 | volume= 19 | issue= 1 | pages= 52–64 | pmid=19808781 | doi=10.1093/hmg/ddp466 | pmc=2792148 }}</ref> Mutacija COL91A otkrivena je 2001. godine.<ref name="pmid11565064">{{cite journal |vauthors=Czarny-Ratajczak M, Lohiniva J, Rogala P, et al. |title=A mutation in COL9A1 causes multiple epiphyseal dysplasia: further evidence for locus heterogeneity |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=69 |issue=5 |pages=969–80 |date=novembar 2001 |pmid=11565064 |pmc=1274373 |doi=10.1086/324023 }}</ref> == Reference == {{Reflist}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1123/ GeneReview/NIH/UW entry on Multiple Epiphyseal Dysplasia, Dominant] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1306/ GeneReview/NIH/UW entry on Multiple Epiphyseal Dysplasia, Recessive ] {{Osteohondrodisplazija}} {{Skleroproteinska bolest}} {{Poremećaji rastvornog nosača}} [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Kolagenska bolest]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] cotix69e6nrkl9r7c04k8qrg9iazasb OSCAR (gen) 0 478155 3673126 3321976 2024-12-13T09:11:53Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673126 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Osteoklastno pridruženi imunoglobulinoliki receptor''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''OSCAR'''.<ref name="pmid11805147">{{cite journal | vauthors = Kim N, Takami M, Rho J, Josien R, Choi Y | title = A novel member of the leukocyte receptor complex regulates osteoclast differentiation | journal = J Exp Med | volume = 195 | issue = 2 | pages = 201–9 |date=Jan 2002 | pmid = 11805147 | pmc = 2193610 | doi = 10.1084/jem.20011681 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: OSCAR osteoclast-associated receptor| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=126014}}</ref> [[Osteoklasti]] su multijedarne ćelije koje resorbiraju [[kost]]i i ključni su za njihovu [[homeostaza|homeostazu]]. Ovaj gen kodira receptor povezan sa osteoklastom (OSCAR), koji je član porodice proteina [[kompleks leukocitnih receptora|kompleksa leukocitnih receptora]] (LRC) koji ima kritičnu ulogu u regulaciji i urođenih i adaptivnih [[imunski odgovor|imunskih odgovora]]. Za razliku od ostalih članova LRC, ekspresija OSCAR-a se posebno otkriva u preosteoklastima ili zrelim osteoklastima. OSCAR može biti važan za kosti kao specifični regulator diferencijacije osteoklasta. Za ovaj gen pronađeno je više varijanti [[alternativna prerada RNK|alternativno prerađenog transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]]..<ref name="entrez"/> ==Aminokliselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|2}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MALVLILQLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLWPLCHTDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPSVPPASYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKPWLGAQPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVVTPGVNVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRCRAPQPAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFGLFKPGEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APLLFRDVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELAEFFLEEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPAQGGIYRC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CYRRPDWGPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWSQPSDVLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLVTEELPRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLVALPGPVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPGANVSLRC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGRLRNMSFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYREGVAAPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYRHSAQPWA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFTLLGARAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTYSCYYHTP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SAPYVLSQRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVLVISWEGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPEARPASSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGMQAPGPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDPGAQAPSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSFRPRGLVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPLLPQTQDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WDPAPPPSDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GV</td></tr> </table> ==Kloniranje i ekspresija== [[PCR]] dedukcijom biblioteka OC miša i [[cDNK]] [[makrofag]]a, nakon čega slijedi skrining ljudske OC cDNK biblioteke, Kim et al. (2002) dobili su cDNK koje kodiraju OSCAR miša i čovjeka. Izvedeni transmembranski ljudski protein tipa I sa 263 [[aminokiseline]] je 73% identičan mišjem proteinu. Sadrži dva vanćelijska domena slična [[imunoglobulin]]u, koji su homologni proteinima kompleksa receptora [[leukocit]]a (npr. NKp46), napunjeni ostatak arg u transmembranskoj regiji i kratki [[citoplazma]]tski rep. Northern blot analizom otkrivena je ekspresija transkripata od 1,8 i 1,0 kb u OC-ima i kostiju miša. Nije otkrivena ekspresija u makrofazima, [[dendritska ćelija|dendritskim ćelijama]] ili mehkim tkivima, što upućuje na specifičnu ekspresiju OC. Protočne citometrijske i imunohistokemijske analize pokazale su ekspresiju mišjeg Oscara pretežno na zrelim OC-ima, bez ekspresije na makrofazima, dendritskim ćelijama, [[ćelija ubica|prirodnim ubicama]] ili [[limfociti]]ma. ==Funkcija gena== Kim et al. (2002) pokazali su da topivi Oscar inhibira stvaranje OC-a iz prekursorskih ćelija [[koštana srž|koštane srži]], stimulirane [[osteoblast]]ima, ali ne inhibira stvaranje OC-a iz mijeloidnih ćelijskih linija stimuliranih topljivim TRANCE-om. Protočna citometrijska analiza osteoblasta na ovim ćelijama, sugerirala je prisustvo OSCAR-ovog [[ligand]]a. Kim et al. (2005) otkrili su da je [[faktor transkripcije]] ekspresiju Oscara inducirao Nfatc1, vežući se direktno za određena mjesta u njegovoj promotorskoj regiji tokom diferencijacije mišjih osteoklasta. Nfatc1, Mitf i Pu.1 (SPI1; 165170) djelovali su sinergijski, kako bi stimulirali aktivnost promotora Oscara, uz sudjelovanje Mkk6 (MAP2K6) / p38 (MAPK14) signalnog puta. Barrow et al. (2015) koristili su pristup bioinformatike za identifikaciju [[kolagen]]skih molekula s imunskim ulogama, koje sadrže navodni motiv koji veže OSCAR. Autori su na taj način identificirali kolageni domen SPD (SFTPD) i pokazali da je to specifični, OSCAR-ov partner za vezanje s povećanim kalcijem. SPD pune dužine u bronhoalveolskoj tekućini za ispiranje također je vezao OSCAR. Imunofluorescentna mikroskopija pokazala je da su alveolski [[makrofag]]i, koji sadrže SPD, vezali OSCAR u unutarćelijskim odjeljcima, dok je OSCAR pretežno eksprimiran na intersticijskoj površini [[pluća]] i [[krv]]i CCR2 pozitivnih upalnih [[monocit]]a. Nakon stimulacije SPD-om, ovi monociti luče TNF. OSCAR i SPD su također visoko eksprimirani u aterosklerotskim plakovima u [[aorta|aorti]]. Barrow et al. (2015) predložili su da interakcija OSCAR/SPD može biti meta kod hroničnih upalnih bolesti [[pluća]].<ref>Barrow, A. D., Palarasah, Y., Bugatti, M., Holehouse, A. S., Byers, D. E., Holtzman, M. J., Vermi, W., Skjodt, K., Crouch, E., Colonna, M. OSCAR is a receptor for surfactant protein D that activates TNF-alpha release from human CCR2+ inflammatory monocytes. J. Immun. 194: 3317-3326, 2015. [PubMed]: 25716998</ref><ref>Kim, K., Kim, J. H., Lee, J., Jin, H.-M., Lee, S.-H., Fisher, D. E., Kook, H., Kim, K. K., Choi, Y., Kim, N. Nuclear factor of activated T cells c1 induces osteoclast-associated receptor gene expression during tumor necrosis factor-related activation-induced cytokine-mediated osteoclastogenesis. J. Biol. Chem. 280: 35209-35216, 2005. [PubMed]: 16109714</ref><ref>Kim, N., Takami, M., Rho, J., Josien, R., Choi, Y. A novel member of the leukocyte receptor complex regulates osteoclast differentiation. J. Exp. Med. 195: 201-209, 2002. [[PubMed]]: 11805147</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Pupello DF, Lipton M, Shumway NE |title=An unusual case of a bullet embolus. |journal=The Journal of the Florida Medical Association |volume=62 |issue= 11 |pages= 51 |year= 1976 |pmid= 1185147 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Merck E, Gaillard C, Gorman DM, etal |title=OSCAR is an FcRgamma-associated receptor that is expressed by myeloid cells and is involved in antigen presentation and activation of human dendritic cells. |url=https://archive.org/details/sim_blood_2004-09-01_104_5/page/n198 |journal=Blood |volume=104 |issue= 5 |pages= 1386–95 |year= 2004 |pmid= 15155468 |doi= 10.1182/blood-2004-03-0850 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Merck E, de Saint-Vis B, Scuiller M, etal |title=Fc receptor gamma-chain activation via hOSCAR induces survival and maturation of dendritic cells and modulates Toll-like receptor responses. |url=https://archive.org/details/sim_blood_2005-05-01_105_9/page/n287 |journal=Blood |volume=105 |issue= 9 |pages= 3623–32 |year= 2005 |pmid= 15650060 |doi= 10.1182/blood-2004-07-2809 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Tenca C, Merlo A, Merck E, etal |title=CD85j (leukocyte Ig-like receptor-1/Ig-like transcript 2) inhibits human osteoclast-associated receptor-mediated activation of human dendritic cells. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2005-06-01_174_11/page/n220 |journal=J. Immunol. |volume=174 |issue= 11 |pages= 6757–63 |year= 2005 |pmid= 15905516 |doi= 10.4049/jimmunol.174.11.6757|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Kim GS, Koh JM, Chang JS, etal |title=Association of the OSCAR promoter polymorphism with BMD in postmenopausal women. |journal=J. Bone Miner. Res. |volume=20 |issue= 8 |pages= 1342–8 |year= 2005 |pmid= 16007331 |doi= 10.1359/JBMR.050320 |s2cid=23162197 }} *{{cite journal |vauthors=Kim K, Kim JH, Lee J, etal |title=Nuclear factor of activated T cells c1 induces osteoclast-associated receptor gene expression during tumor necrosis factor-related activation-induced cytokine-mediated osteoclastogenesis. |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 42 |pages= 35209–16 |year= 2005 |pmid= 16109714 |doi= 10.1074/jbc.M505815200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Merck E, Gaillard C, Scuiller M, etal |title=Ligation of the FcR gamma chain-associated human osteoclast-associated receptor enhances the proinflammatory responses of human monocytes and neutrophils. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2006-03-01_176_5/page/n486 |journal=J. Immunol. |volume=176 |issue= 5 |pages= 3149–56 |year= 2006 |pmid= 16493074 |doi= 10.4049/jimmunol.176.5.3149|doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] j4pdsrwqvbagogvmzlgkqvnwf4vn0u6 PRX (gen) 0 478212 3673042 3379452 2024-12-13T07:18:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673042 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Periaksin''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PRX'''.<ref name="pmid10839370">{{cite journal | vauthors = Gillespie CS, Sherman DL, Fleetwood-Walker SM, Cottrell DF, Tait S, Garry EM, Wallace VC, Ure J, Griffiths IR, Smith A, Brophy PJ | title = Peripheral demyelination and neuropathic pain behavior in periaxin-deficient mice | journal = Neuron | volume = 26 | issue = 2 | pages = 523–31 |date=Jun 2000 | pmid = 10839370 | doi =10.1016/S0896-6273(00)81184-8 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid9143514">{{cite journal | vauthors = Gillespie CS, Lee M, Fantes JF, Brophy PJ | title = The gene encoding the Schwann cell protein periaxin localizes on mouse chromosome 7 (Prx) | journal = Genomics | volume = 41 | issue = 2 | pages = 297–8 |date=Jul 1997 | pmid = 9143514 | doi = 10.1006/geno.1997.4630 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PRX periaxin| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=57716}}</ref> Gen PRX kodira L– i S-periaksin, protein mijelinacije [[Schwannove ćelije|Schwanovih ćelija]] koji je mutirao kod osoba sa [[Dejerine-Sottasov sindrom|Dejerine–Sottasovim sindromom]] (MIM 145900) i [[Charcot-Marie-Toothova bolest|Charcot-Marie-Toothovoj bolesti tipa 4F]] (MIM 145900), prema [[OMIM]]-u.<ref name="entrez"/> ==Mapiranje== [[FISH|Fluorescentnom hibridizacikom ''in situ'']] i elektronskim [[PCR]]-om, Boerkoel et al. (2001) preslikali su gen PRX između D19S324 i D19S223, unutar BAC-a 19q13.1-q13.2, položaj koji pokazuje konzerviranu sintezu s mišjim [[hromosom]]om 7 na kojem se mapira gen Prx. ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|2}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEARSRSAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRRAELVEII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VETEAQTGVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GINVAGGGKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIFVRELRED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPAARSLSLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGDQLLSARV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFENFKYEDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRLLQCAEPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVSFCLKRTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTGDLALRPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVSGYEIKGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAKVAKLNIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSPVKKKKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPGALGVPAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAPVDVEFSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKFSRLRRGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAEAVKGPVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAPARRRLQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRLRVREVAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAQAARLAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APPPRKAKVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEVAAGARFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APQVELVGPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGAEVGVPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSAPKAAPSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAAGGFALHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTLGLGAPAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAVEAPAVGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVPQVELPAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSLPTLPTLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLETREGAVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVVPTLDVAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTVGVDLALP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAEVEARGEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEVALKMPRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFPRFGARAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVAEAKVAKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPEARVKGPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRMPTFGLSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEPRPAAPEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VESKLKLPTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMPSLGIGVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPEVKVPKGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVKLPKAPEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLPKVPEAAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEVRLPEVEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKVSEMKLPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPEMAVPEVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPEVELPKVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EMKLPKVPEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVPEVRLPEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLLKVSEMKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKVPEMAVPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRLPEVQLPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSEMKLPEVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVAVPEVRLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVQLPKVPEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVPEMKLPKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEMKLPEMKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEVQLPKVPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAVPDVHLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQLPKVPEMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPEMKLPEVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPKVPEMAVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVHLPEVQLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVPEMKLPKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEMAVPEVRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEVQLPKVSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKLPKVPEMA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPDVHLPEVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPKVCEMKVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMKLPEIKLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVPEMAVPDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLPEVQLPKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEIRLPEMQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKVPDVHLPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APEVKLPRAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVQLKATKAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAEGMEFGFK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPKMTMPKLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAESPSRGKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEAGAEVSGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVTLPCLQPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDGEAHVGVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLTLPSVELD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGALGLQGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPAAKMGKGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVEGPEVAAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VREVGFRVPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VEIVTPQLPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEIEEGRLEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IETKVKPSSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSLPKFGLSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKVAKAEAEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGRATKLKVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFAISLPKAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGAEAEAKGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEAGLLPALD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSIPQLSLDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLPSGKVEVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GADLKFKGPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FALPKFGVRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDTEAAELVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVAELEGKGW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GWDGRVKMPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKMPSFGLAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKEAEVQGDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASPGEKAEST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVQLKIPEVE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVTLGAQEEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAEGAVAVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQLSGLKVST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGQVVTEGHD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGLRMPPLGI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLPQVELTGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEAGTPGQQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSTVPSAEGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGYRVQVPQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLSLPGAQVA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGELLVGEGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKMPTVTVPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LELDVGLSRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQAGEAATGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGLRLKLPTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GARARVGGEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEEQPPGAER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFCLSLPDVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSPSGGNHAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YQVAEGEGEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GHKLKVRLPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGLVRAKEGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEGEKAKSPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRLPRVGFSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEMVTGEGSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPEEEEEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGSGEGASGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGRVRVRLPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGLAAPSKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGQEGDAAPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPVREKSPKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFPRVSLSPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARSGSGDQEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGLRVRLPSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFSETGAPGP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARMEGAQAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>V</td></tr> </table> ==Funkcija gena== Gen periaksina (PRX) kodira dva proteina PDZ domena, L– i S-periaksin, koji su potrebni za održavanje mijelina perifernog živca (Dytrych et al., 1998). PDZ domen, koji se sastoji od motiva vezanja proteina za gotovo 90 [[aminokiselina]], koji komunicira s [[C-kraj]]em proteina plazmamembrane i korteksnim [[citoskelet]]om, uključen je u sklop signalnih kompleksa na mjestima međućelijskih kontakata ( Boerkoel i dr., 2001.). Boerkoel et al. (2001) istakli su da interakcije između L-periaksina, citoskeleta i membranskog kompleksa podsjećaju na interakcije između proteina kompleksa [[distrofin]]-[[sarkoglikan]] (Cohn i Campbell, 2000) i signalnih kompleksa koje organizira drugi PDZ domen proteina. Pretpostavili su da mutacije citoskeletnih i membranskih proteina u interakciji s L-periaksinom mogu također uzrokovati Charcot-Marie-Toothovu bolest ili srodne neuropatije. ==Životinjski model== Potvrđujući potrebu periaksina za održavanje mijelinske ovojnice, Gillespie et al. (2000) pokazali su da se miševi Prx – / – mijelinizirani periferni [[akson]]i očigledno normalni, ali nakon toga razvijaju ozbiljnu demijelinizirajuću neuropatiju povezanu s alodinijom (bol od neškodljivih podražaja) i hiperalgezijom (preosjetljivost na bol). Sherman et al. (2001) otkrili su da je L-periaksin stupio u interakciju i kolokalizirao se sa proteinom-2, povezanim sa distrofinom (DRP2) unutar kompleksa distroglikana lokaliziranog na plazemamembrani Schwannovih ćelija. U Prx-null miševa, Sherman et al. (2001) pronašli su pogrešnu lokalizaciju i istovremeni gubitak Drp2, sugerirajući da L-periaksin stabilizira kompleks Drp2-distroglikana. Zaključili su da je kompleks L-periaksin-Drp2-distroglikan važan u regulaciji terminalnih stadija mijelinizacije. Živčani impulsi se šire na Ranvierovim čvorovima u mijeliniziranim živcima kičmenjaka. Predložene su internodusne udaljenosti, koje utiču na brzinu provođenja nervnog impulsa. Ramon y Cajal (1933) opisao je uzdužne i poprečne trake citoplazme ili trabekula u internodisnim Schwannovim ćelijama i sugerirao da imaju hranjivu funkciju. Sud et al. (2004) pokazali su da se internodusin rast živaca divljeg tipa precizno podudara sa ekstenzijom živaca, ali poremećaj [[citoplazma]]tskih traka kod periaksin-nultih miševa narušava produženje Schwannovih ćelija tokom rasta živaca. Suprotno tome, mijelinizacija teče normalno. Sposobnost izduživanja Schwannovih ćelija divljeg tipa i mutanata autonomna je, što ukazuje na to da pasivno istezanje može objasniti produženje internodija tokom rasta udova. Kao što se predviđa na teorijskim osnovama, smanjene internodijske udaljenosti upečatljivo smanjuju brzine provođenja i tako utiču na motornu funkciju. Predložili su da transport zasnovan na mikrotubulama u uzdužnim Cajalovim trakama omogućava internodijskim Schwannovim ćelijama da se produžavaju, kao odgovor na rast [[akson]]a, osiguravajući tako brz prenos nervnog impulsa.<ref>Boerkoel, C. F., Takashima, H., Stankiewicz, P., Garcia, C. A., Leber, S. M., Rhee-Morris, L., Lupski, J. R. Periaxin mutations cause recessive Dejerine-Sottas neuropathy. Am. J. Hum. Genet. 68: 325-333, 2001. Note: Erratum: Am. J. Hum. Genet. 68: 557 only, 2001. [[PubMed]]: 11133365</ref><ref>Gillespie, C. S., Sherman, D. L., Fleetwood-Walker, S. M., Cottrell, D. F., Tait, S., Garry, E. M., Wallace, V. C. J., Ure, J., Griffiths, I. R., Smith, A., Brophy, P. J. Peripheral demyelination and neuropathic pain behavior in periaxin-deficient mice. Neuron 26: 523-531, 2000. [[PubMed]]: 10839370</ref><ref>Kijima, K., Numakura, C., Shirahata, E., Sawaishi, Y., Shimohata, M., Igarashi, S., Tanaka, T., Hayasaka, K. Periaxin mutation causes early-onset but slow-progressive Charcot-Marie-Tooth disease. J. Hum. Genet. 49: 376-379, 2004. [PubMed]: 15197604</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal | vauthors=Sherman DL, Brophy PJ |title=A tripartite nuclear localization signal in the PDZ-domain protein L-periaxin. |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 7 |pages= 4537–40 |year= 2000 |pmid= 10671475 |doi=10.1074/jbc.275.7.4537 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Delague V, Bareil C, Tuffery S, etal |title=Mapping of a new locus for autosomal recessive demyelinating Charcot-Marie-Tooth disease to 19q13.1-13.3 in a large consanguineous Lebanese family: exclusion of MAG as a candidate gene. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2000-01_67_1/page/236 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=67 |issue= 1 |pages= 236–43 |year= 2000 |pmid= 10848494 |doi=10.1086/302980 | pmc=1287083 }} *{{cite journal |vauthors=Nagase T, Kikuno R, Nakayama M, etal |title=Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XVIII. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro. |journal=DNA Res. |volume=7 |issue= 4 |pages= 273–81 |year= 2001 |pmid= 10997877 |doi= 10.1093/dnares/7.4.271|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Boerkoel CF, Takashima H, Stankiewicz P, etal |title=Periaxin mutations cause recessive Dejerine-Sottas neuropathy. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2001-02_68_2/page/325 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=68 |issue= 2 |pages= 325–33 |year= 2001 |pmid= 11133365 |doi=10.1086/318208 | pmc=1235266 }} *{{cite journal |vauthors=Guilbot A, Williams A, Ravisé N, etal |title=A mutation in periaxin is responsible for CMT4F, an autosomal recessive form of Charcot-Marie-Tooth disease. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=10 |issue= 4 |pages= 415–21 |year= 2001 |pmid= 11157804 |doi=10.1093/hmg/10.4.415 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Sherman DL, Fabrizi C, Gillespie CS, Brophy PJ |title=Specific disruption of a schwann cell dystrophin-related protein complex in a demyelinating neuropathy. |journal=Neuron |volume=30 |issue= 3 |pages= 677–87 |year= 2001 |pmid= 11430802 |doi=10.1016/S0896-6273(01)00327-0 |s2cid=15900750 }} *{{cite journal |vauthors=Wistow G, Bernstein SL, Wyatt MK, etal |title=Expressed sequence tag analysis of adult human lens for the NEIBank Project: over 2000 non-redundant transcripts, novel genes and splice variants. |journal=Mol. Vis. |volume=8 |pages= 171–84 |year= 2002 |pmid= 12107413 }} *{{cite journal |vauthors=Takashima H, Boerkoel CF, De Jonghe P, etal |title=Periaxin mutations cause a broad spectrum of demyelinating neuropathies. |journal=Ann. Neurol. |volume=51 |issue= 6 |pages= 709–15 |year= 2002 |pmid= 12112076 |doi= 10.1002/ana.10213 |s2cid=15903049 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Straub BK, Boda J, Kuhn C, etal |title=A novel cell-cell junction system: the cortex adhaerens mosaic of lens fiber cells. |journal=J. Cell Sci. |volume=116 |issue= Pt 24 |pages= 4985–95 |year= 2004 |pmid= 14625392 |doi= 10.1242/jcs.00815 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Kijima K, Numakura C, Shirahata E, etal |title=Periaxin mutation causes early-onset but slow-progressive Charcot-Marie-Tooth disease. |journal=J. Hum. Genet. |volume=49 |issue= 7 |pages= 376–9 |year= 2004 |pmid= 15197604 |doi= 10.1007/s10038-004-0162-3 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Kabzinska D, Drac H, Sherman DL, etal |title=Charcot-Marie-Tooth type 4F disease caused by S399fsx410 mutation in the PRX gene. |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2006-03-14_66_5/page/n233 |journal=Neurology |volume=66 |issue= 5 |pages= 745–7 |year= 2006 |pmid= 16534116 |doi= 10.1212/01.wnl.0000201269.46071.35 |s2cid=22585765 }} *{{cite journal |vauthors=Otagiri T, Sugai K, Kijima K, etal |title=Periaxin mutation in Japanese patients with Charcot-Marie-Tooth disease. |journal=J. Hum. Genet. |volume=51 |issue= 7 |pages= 625–8 |year= 2006 |pmid= 16770524 |doi= 10.1007/s10038-006-0408-3 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, etal |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1468/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Charcot-Marie-Tooth Neuropathy Type 4] [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] 84evhrm1sd6x04kj6djn1gcrb0liffa STK11 0 478238 3672851 3634891 2024-12-12T21:21:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672851 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Serin/threoninska kinaza 11''' (STK11) , znana I kao '''jetrena kinaza B1''' (LKB1) ioli '''antigen bubrežnog carcinoma NY-REN-19''' je [[protein]]ska [[kinaza]] koja je kod [[ljudi]] [[kodon|kodirana]] [[gen]]om '''STK11'''.<ref name="pmid9425897">{{cite journal | vauthors = Jenne DE, Reimann H, Nezu J, Friedel W, Loff S, Jeschke R, Müller O, Back W, Zimmer M | display-authors = 6 | title = Peutz-Jeghers syndrome is caused by mutations in a novel serine threonine kinase | journal = Nature Genetics | volume = 18 | issue = 1 | pages = 38–43 | date = januar 1998 | pmid = 9425897 | doi = 10.1038/ng0198-38 | s2cid = 28986057 }}</ref> ==Ekspresija== Tretman [[testosteron]]om i [[Dihidrotestosteron|DHT]] mišjih 3T3-L1 ili ljudskih SGBS [[adipocit]]a tokom 24 sata značajno je smanjilo ekspresiju [[iRNK]] LKB1 preko [[androgeni receptor|androgenih receptora]] i posljedično smanjilo aktivaciju [[AMPK|AMP-aktivirane protein-kinaze]] (AMPK), putem [[fosforilacija|fosforilacije]]. Suprotno tome, tretman [[17β-estradiol]]om povećao je iRNK LKB1-a, efekt posredovan alfa receptorima.<ref>{{cite journal | vauthors = McInnes KJ, Brown KA, Hunger NI, Simpson ER | title = Regulation of LKB1 expression by sex hormones in adipocytes | journal = International Journal of Obesity | volume = 36 | issue = 7 | pages = 982–5 | date = juli 2012 | pmid = 21876548 | doi = 10.1038/ijo.2011.172 | doi-access = free }}</ref> Međutim, u ER-pozitivnoj ćelijskoj liniji karcinoma dojke MCF-7, [[estradiol]] je uzrokovao smanjenje doze transkripta LKB1 i ekspresije proteina, što je dovelo do značajnog smanjenja fosforilacije ciljanog AMKK LKB1. [[ESR1|ERα]] veže se za promotor STK11, neovisno o [[ligand]]u i ta interakcija je smanjena u prisustvu estradiola. Štaviše, u prisustvu estradiola, aktivnost promotora STK11 značajno je smanjena.<ref name="pmid21689749">{{cite journal | vauthors = Brown KA, McInnes KJ, Takagi K, Ono K, Hunger NI, Wang L, Sasano H, Simpson ER | display-authors = 6 | title = LKB1 expression is inhibited by estradiol-17β in MCF-7 cells | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 127 | issue = 3–5 | pages = 439–43 | date = novembar 2011 | pmid = 21689749 | doi = 10.1016/j.jsbmb.2011.06.005 | s2cid = 25221068 }}</ref> == Funkcija == Gen ''STK11/LKB1'', koji kodira člana porodice [[serin / treonin-specifična protein-kinaza|serin/treonin kinaze]], regulira polarmost ćelija i funkcionira kao supresor tumora. LKB1 je primarna uzvodna kinaza [[adenozin-monofosfat]]om-aktivirane protein-kinaze ([[AMPK|AMP-aktivirana protein-kinaza]]: AMPK), neophodni element za ćelijskii [[metabolizam]] koji je potreban za održavanje [[homeostaza|homeostazne]] energije. Sada je jasno da LKB1 ima efekte suzbijanja rasta, aktivirajući grupu od ~14 drugih kinaza, koje se sastoje od AMPK i kinaze povezane s AMPK. Aktivacija AMPK putem LKB1 suzbija rast i proliferaciju, kada su nivoi energije i hranljivih sastojaka oskudni. Aktivacija kinaza povezanih s AMPK od pomoću LKB1 ima vitalnu ulogu u održavanju polarnosti ćelija, čime inhibira neprimjereno širenje tumorskih ćelija. Iz dosadašnjih istraživanja pojavljuje se slika da gubitak LKB1 dovodi do dezorganizacije polarnosti ćelija i olakšava rast tumora u energetski nepovoljnim uslovima. Gubitak aktivnosti LKB1 povezan je s visoko agresivnim HER2 + [[rak dojke|rakom dojke]].<ref name = "Andrade-Vieira_2013">{{cite journal | vauthors = Andrade-Vieira R, Xu Z, Colp P, Marignani PA | title = Loss of LKB1 expression reduces the latency of ErbB2-mediated mammary gland tumorigenesis, promoting changes in metabolic pathways | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 2 | pages = e56567 | date = 22. 2. 2013 | pmid = 23451056 | pmc = 3579833 | doi = 10.1371/journal.pone.0056567 }}</ref> Miševi soja [[HER2/neu]] kreirani su za gubitak ekspresije mliječnih žlijezda ''Lkb1'' što je rezultiralo smanjenom latencijom [[Kancerogeneza|razvoja tumora]]. Ovi miševi razvili su [[neoplazma|tumore]] dojke koji su bili vrlo metabolički hiperaktivni za [[MTOR]]. Pretklinička ispitivanja koja su istovremeno ciljalaju mTOR i [[metabolizam]] sa AZD8055 (inhibitor [[mTORC1]] i [[mTORC2]]) i [[2-dezoksi-D-glukoza|2-DG]], odnosno inhibirali stvaranje tumora dojke.<ref>{{cite journal | vauthors = Andrade-Vieira R, Goguen D, Bentley HA, Bowen CV, Marignani PA | title = Pre-clinical study of drug combinations that reduce breast cancer burden due to aberrant mTOR and metabolism promoted by LKB1 loss | journal = Oncotarget | volume = 5 | issue = 24 | pages = 12738–52 | date = decembar 2014 | pmid = 25436981 | pmc = 4350354 | doi = 10.18632/oncotarget.2818 }}</ref> Funkcije [[mitohondrija]] kod kontrolnih miševa koji nisu imali tumore dojke, tretmanim AZD8055/2-DG nisu bili pogođene. Mutanti s katalitskim nedostatkom LKB1, pronađeni u Peutz-Jeghersovom sindromu, aktiviraju ekspresiju [[ciklin D1|ciklina D1]] regrutovanjem u odgovorne elemente u promotoru [[onkogen]]a. Katalitski deficitarni mutanti LKB1 imaju [[onkogen]]o svojstvo.<ref>{{cite journal | vauthors = Scott KD, Nath-Sain S, Agnew MD, Marignani PA | title = LKB1 catalytically deficient mutants enhance cyclin D1 expression | journal = Cancer Research | volume = 67 | issue = 12 | pages = 5622–7 | date = juni 2007 | pmid = 17575127 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-0762 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == [[Mutacije]] [[germlin]]a u ovom genu povezane su s [[Peutz-Jeghersov sindrom|Peutz – Jeghersovim sindromom]], [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantnim]] poremećajem koji karakterizira rast [[polip]]a u gastrointestinalnom traktu, pigmentirane [[macula|makule]] na koži i ustima i druge [[neoplazija|novotvorine]].<ref name="pmid8988175">{{cite journal | vauthors = Hemminki A, Tomlinson I, Markie D, Järvinen H, Sistonen P, Björkqvist AM, Knuutila S, Salovaara R, Bodmer W, Shibata D, de la Chapelle A, Aaltonen LA | display-authors = 6 | title = Localization of a susceptibility locus for Peutz-Jeghers syndrome to 19p using comparative genomic hybridization and targeted linkage analysis | journal = Nature Genetics | volume = 15 | issue = 1 | pages = 87–90 | date = januar 1997 | pmid = 8988175 | doi = 10.1038/ng0197-87 | s2cid = 8978401 }}</ref><ref name="pmid9428765">{{cite journal | vauthors = Hemminki A, Markie D, Tomlinson I, Avizienyte E, Roth S, Loukola A, Bignell G, Warren W, Aminoff M, Höglund P, Järvinen H, Kristo P, Pelin K, Ridanpää M, Salovaara R, Toro T, Bodmer W, Olschwang S, Olsen AS, Stratton MR, de la Chapelle A, Aaltonen LA | display-authors = 6 | title = A serine/threonine kinase gene defective in Peutz-Jeghers syndrome | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6663 | pages = 184–7 | date = januar 1998 | pmid = 9428765 | doi = 10.1038/34432 | bibcode = 1998Natur.391..184H | s2cid = 4400728 }}</ref><ref name="pmid18846624">{{cite journal | vauthors = Scott R, Crooks R, Meldrum C | title = Gene symbol: STK11. Disease: Peutz-Jeghers Syndrome | journal = Human Genetics | volume = 124 | issue = 3 | pages = 300 | date = oktobar 2008 | pmid = 18846624 | doi = 10.1007/s00439-008-0551-3 }}</ref> Međutim, utvrđeno je da je gen LKB1 mutiran i u [[rak pluća|raku pluća]] sporadičnog porijekla, pretežno adenokarcinomima.<ref name="pmid= 12097271">{{cite journal | vauthors = Sanchez-Cespedes M, Parrella P, Esteller M, Nomoto S, Trink B, Engles JM, Westra WH, Herman JG, Sidransky D | display-authors = 6 | title = Inactivation of LKB1/STK11 is a common event in adenocarcinomas of the lung | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-07-01_62_13/page/n106 | journal = Cancer Research | volume = 62 | issue = 13 | pages = 3659–62 | date = juli 2002 | pmid = 12097271 | author-link8 = James G. Herman }}</ref> Further, more recent studies have uncovered a large number of somatic mutations of the LKB1 gene that are present in cervical, breast,<ref name = "Andrade-Vieira_2013" /> intestinal, testicular, pancreatic and skin cancer.<ref name="pmid= 17599048">{{cite journal | vauthors = Sanchez-Cespedes M | title = A role for LKB1 gene in human cancer beyond the Peutz-Jeghers syndrome | journal = Oncogene | volume = 26 | issue = 57 | pages = 7825–32 | date = decembar 2007 | pmid = 17599048 | doi = 10.1038/sj.onc.1210594 | doi-access = free }}</ref><ref name="urlCatalogue of Somatic Mutations in Cancer">{{cite web | url = http://www.sanger.ac.uk/perl/genetics/CGP/cosmic?action=bygene&ln=STK11&start=1&end=434&coords=AA:AA | title = Distribution of somatic mutations in STK11 | work = Catalogue of Somatic Mutations in Cancer | publisher = Wellcome Trust Genome Campus, Hinxton, Cambridge | access-date = 11. 11. 2009 | archive-date = 2. 4. 2012 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120402153613/http://www.sanger.ac.uk/perl/genetics/CGP/cosmic?action=bygene&ln=STK11&start=1&end=434&coords=AA:AA | url-status = dead }}</ref> == Aktivacija == LKB1 se aktivira [[alosternost|alosterično]] vezanjem za pseudokinazu [[LYK5|STRAD]] i adapterski protein [[MO25]]. Heterotrimerni kompleks LKB1-STRAD-MO25 predstavlja biološki aktivnu jedinicu koja je sposobna fosforilirati i aktivirati [[AMPK|AMP-aktiviranu protein-kinazu]] (AMPK) i najmanje 12 drugih [[kinaza]], koje pripadaju porodici kinaza povezanih s AMPK. Nekoliko novih prerađenih izoformi STRADα koje različito utiču na aktivnost LKB1, složeni sklop, subćelijsku lokalizaciju LKB1 i aktivaciju AMPK puta ovisnog o LKB1.<ref>{{cite journal | vauthors = Marignani PA, Scott KD, Bagnulo R, Cannone D, Ferrari E, Stella A, Guanti G, Simone C, Resta N | display-authors = 6 | title = Novel splice isoforms of STRADalpha differentially affect LKB1 activity, complex assembly and subcellular localization | journal = Cancer Biology & Therapy | volume = 6 | issue = 10 | pages = 1627–31 | date = oktobar 2007 | pmid = 17921699 | doi = 10.4161/cbt.6.10.4787 | doi-access = free }}</ref> == Struktura == Kristalna struktura kompleksa LKB1-STRAD-MO25 razjašnjena je upotrebom [[rendgenska kristalografija|rendgensk kristalografije]],<ref name="pmid19892943">{{PDB|2WTK}}; {{cite journal | vauthors = Zeqiraj E, Filippi BM, Deak M, Alessi DR, van Aalten DM | title = Structure of the LKB1-STRAD-MO25 complex reveals an allosteric mechanism of kinase activation | journal = Science | volume = 326 | issue = 5960 | pages = 1707–11 | date = decembar 2009 | pmid = 19892943 | pmc = 3518268 | doi = 10.1126/science.1178377 | bibcode = 2009Sci...326.1707Z }}</ref> i otkriven mehanizam pomoću kojeg se alosterno aktivira LKB1. LKB1 ima tipsku strukturu za druge [[kinaza|kinazne]], proteine s dva (mala i velika) režnja s obje strane liganda [[Adenozin-trifosfat|ATP]]-džepa za vezanje. [[LYK5|STRAD]] i [[MO25]] zajedno sarađuju na promociji aktivne konformacije LKB1. LKB1 [[aktivacijska petlja]], kritični element u procesu aktivacije [[kinaza]], sadrži [[MO25]], objašnjavajući tako ogroman porast aktivnosti LKB1 u prisustvu [[LYK5|STRAD]] i [[MO25]]. ;Aminokiselinska sekvenca <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEVVDPQQLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFTEGELMSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMDTFIHRID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STEVIYQPRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRAKLIGKYL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGDLLGEGSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKVKEVLDSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLCRRAVKIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKKLRRIPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEANVKKEIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLRRLRHKNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQLVDVLYNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKQKMYMVME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YCVCGMQEML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSVPEKRFPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CQAHGYFCQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDGLEYLHSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIVHKDIKPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLLLTTGGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KISDLGVAEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHPFAADDTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTSQGSPAFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPEIANGLDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSGFKVDIWS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGVTLYNITT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLYPFEGDNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKLFENIGKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYAIPGDCGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSDLLKGML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYEPAKRFSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQIRQHSWFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKHPPAEAPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIPPSPDTKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RWRSMTVVPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEDLHGADED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDLFDIEDDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYTQDFTVPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVPEEEASHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQRRGLPKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CMNGTEAAQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STKSRAEGRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNPARKACSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSKIRRLSAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQQ</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|3}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Varijante prerade == Uočene su i okarakterisane su alternativne [[prerada RNK|prerađene]] transkripcijske varijante ovog gena. Postoje dvije glavne prerađene [[izoforme]], koje se označavaju duga LKB1 (LKB1<sub>''L''</sub>) i kratka LKB1 (LKB1<sub>''S''</sub>). Kratka varijanta LKB1 uglavnom se nalazi u [[sjemenici]]ma. == Interakcije == Pokazano je da STK11 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: {{div col|colwidth=20em}} * [[CDC37]],<ref name = pmid12489981>{{cite journal | vauthors = Boudeau J, Deak M, Lawlor MA, Morrice NA, Alessi DR | title = Heat-shock protein 90 and Cdc37 interact with LKB1 and regulate its stability | journal = The Biochemical Journal | volume = 370 | issue = Pt 3 | pages = 849–57 | date = mart 2003 | pmid = 12489981 | pmc = 1223241 | doi = 10.1042/BJ20021813 }}</ref> * * [[Fyn]]<ref name=pmid24586906>{{cite journal | vauthors = Yamada E, Bastie CC | title = Disruption of Fyn SH3 domain interaction with a proline-rich motif in liver kinase B1 results in activation of AMP-activated protein kinase | journal = PLOS ONE | volume = 9 | issue = 2 | pages = e89604 | date = februar 2014 | pmid = 24586906 | pmc = 3934923 | doi = 10.1371/journal.pone.0089604 | bibcode = 2014PLoSO...989604Y }}</ref> * [[HSP90AA1]]<ref name = pmid12489981/> * [[LYK5]],<ref name = pmid15561763>{{cite journal | vauthors = Boudeau J, Scott JW, Resta N, Deak M, Kieloch A, Komander D, Hardie DG, Prescott AR, van Aalten DM, Alessi DR | display-authors = 6 | title = Analysis of the LKB1-STRAD-MO25 complex | journal = Journal of Cell Science | volume = 117 | issue = Pt 26 | pages = 6365–75 | date = decembar 2004 | pmid = 15561763 | doi = 10.1242/jcs.01571 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12805220>{{cite journal | vauthors = Baas AF, Boudeau J, Sapkota GP, Smit L, Medema R, Morrice NA, Alessi DR, Clevers HC | display-authors = 6 | title = Activation of the tumour suppressor kinase LKB1 by the STE20-like pseudokinase STRAD | journal = The EMBO Journal | volume = 22 | issue = 12 | pages = 3062–72 | date = juni 2003 | pmid = 12805220 | pmc = 162144 | doi = 10.1093/emboj/cdg292 }}</ref> and * [[SMARCA4]].<ref name = pmid11445556>{{cite journal | vauthors = Marignani PA, Kanai F, Carpenter CL | title = LKB1 associates with Brg1 and is necessary for Brg1-induced growth arrest | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 35 | pages = 32415–8 | date = august 2001 | pmid = 11445556 | doi = 10.1074/jbc.C100207200 | doi-access = free }}</ref> * [[ERalfa]] {{Div col end}}Estrogen receptor alpha <ref>{{cite journal | vauthors = Nath-Sain S, Marignani PA | title = LKB1 catalytic activity contributes to estrogen receptor alpha signaling | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 20 | issue = 11 | pages = 2785–95 | date = juni 2009 | pmid = 19369417 | pmc = 2688557 | doi = 10.1091/mbc.e08-11-1138 }}</ref>{{Clear}} == Reference == {{Reflist|32em}} == Dopunska literatura == {{Refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Yoo LI, Chung DC, Yuan J | title = LKB1--a master tumour suppressor of the small intestine and beyond | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 2 | issue = 7 | pages = 529–35 | date = juli 2002 | pmid = 12094239 | doi = 10.1038/nrc843 | s2cid = 43512220 }} * {{cite journal | vauthors = Baas AF, Smit L, Clevers H | title = LKB1 tumor suppressor protein: PARtaker in cell polarity | journal = Trends in Cell Biology | volume = 14 | issue = 6 | pages = 312–9 | date = juni 2004 | pmid = 15183188 | doi = 10.1016/j.tcb.2004.04.001 }} * {{cite journal | vauthors = Katajisto P, Vallenius T, Vaahtomeri K, Ekman N, Udd L, Tiainen M, Mäkelä TP | title = The LKB1 tumor suppressor kinase in human disease | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 1775 | issue = 1 | pages = 63–75 | date = januar 2007 | pmid = 17010524 | doi = 10.1016/j.bbcan.2006.08.003 }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | date = septembar 1996 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bignell GR, Barfoot R, Seal S, Collins N, Warren W, Stratton MR | title = Low frequency of somatic mutations in the LKB1/Peutz-Jeghers syndrome gene in sporadic breast cancer | journal = Cancer Research | volume = 58 | issue = 7 | pages = 1384–6 | date = april 1998 | pmid = 9537235 }} * {{cite journal | vauthors = Nakagawa H, Koyama K, Miyoshi Y, Ando H, Baba S, Watatani M, Yasutomi M, Matsuura N, Monden M, Nakamura Y | display-authors = 6 | title = Nine novel germline mutations of STK11 in ten families with Peutz-Jeghers syndrome | journal = Human Genetics | volume = 103 | issue = 2 | pages = 168–72 | date = august 1998 | pmid = 9760200 | doi = 10.1007/s004390050801 | s2cid = 23986504 }} * {{cite journal | vauthors = Mehenni H, Gehrig C, Nezu J, Oku A, Shimane M, Rossier C, Guex N, Blouin JL, Scott HS, Antonarakis SE | display-authors = 6 | title = Loss of LKB1 kinase activity in Peutz-Jeghers syndrome, and evidence for allelic and locus heterogeneity | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 63 | issue = 6 | pages = 1641–50 | date = decembar 1998 | pmid = 9837816 | pmc = 1377635 | doi = 10.1086/302159 }} * {{cite journal | vauthors = Guldberg P, thor Straten P, Ahrenkiel V, Seremet T, Kirkin AF, Zeuthen J | title = Somatic mutation of the Peutz-Jeghers syndrome gene, LKB1/STK11, in malignant melanoma | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1777–80 | date = mart 1999 | pmid = 10208439 | doi = 10.1038/sj.onc.1202486 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Su GH, Hruban RH, Bansal RK, Bova GS, Tang DJ, Shekher MC, Westerman AM, Entius MM, Goggins M, Yeo CJ, Kern SE | display-authors = 6 | title = Germline and somatic mutations of the STK11/LKB1 Peutz-Jeghers gene in pancreatic and biliary cancers | journal = The American Journal of Pathology | volume = 154 | issue = 6 | pages = 1835–40 | date = juni 1999 | pmid = 10362809 | pmc = 1866632 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)65440-5 }} * {{cite journal | vauthors = Westerman AM, Entius MM, Boor PP, Koole R, de Baar E, Offerhaus GJ, Lubinski J, Lindhout D, Halley DJ, de Rooij FW, Wilson JH | display-authors = 6 | title = Novel mutations in the LKB1/STK11 gene in Dutch Peutz-Jeghers families | journal = Human Mutation | volume = 13 | issue = 6 | pages = 476–81 | year = 1999 | pmid = 10408777 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)13:6<476::AID-HUMU7>3.0.CO;2-2 }} * {{cite journal | vauthors = Scanlan MJ, Gordan JD, Williamson B, Stockert E, Bander NH, Jongeneel V, Gure AO, Jäger D, Jäger E, Knuth A, Chen YT, Old LJ | display-authors = 6 | title = Antigens recognized by autologous antibody in patients with renal-cell carcinoma | journal = International Journal of Cancer | volume = 83 | issue = 4 | pages = 456–64 | date = novembar 1999 | pmid = 10508479 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0215(19991112)83:4<456::AID-IJC4>3.0.CO;2-5 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Collins SP, Reoma JL, Gamm DM, Uhler MD | title = LKB1, a novel serine/threonine protein kinase and potential tumour suppressor, is phosphorylated by cAMP-dependent protein kinase (PKA) and prenylated in vivo | journal = The Biochemical Journal | volume = 345 Pt 3 | issue = 3 | pages = 673–80 | date = februar 2000 | pmid = 10642527 | pmc = 1220803 | doi = 10.1042/0264-6021:3450673 }} * {{cite journal | vauthors = Sapkota GP, Kieloch A, Lizcano JM, Lain S, Arthur JS, Williams MR, Morrice N, Deak M, Alessi DR | display-authors = 6 | title = Phosphorylation of the protein kinase mutated in Peutz-Jeghers cancer syndrome, LKB1/STK11, at Ser431 by p90(RSK) and cAMP-dependent protein kinase, but not its farnesylation at Cys(433), is essential for LKB1 to suppress cell vrowth | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 22 | pages = 19469–82 | date = juni 2001 | pmid = 11297520 | doi = 10.1074/jbc.M009953200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Karuman P, Gozani O, Odze RD, Zhou XC, Zhu H, Shaw R, Brien TP, Bozzuto CD, Ooi D, Cantley LC, Yuan J | display-authors = 6 | title = The Peutz-Jegher gene product LKB1 is a mediator of p53-dependent cell death | journal = Molecular Cell | volume = 7 | issue = 6 | pages = 1307–19 | date = juni 2001 | pmid = 11430832 | doi = 10.1016/S1097-2765(01)00258-1 }} * {{cite journal | vauthors = Carretero J, Medina PP, Pio R, Montuenga LM, Sanchez-Cespedes M | title = Novel and natural knockout lung cancer cell lines for the LKB1/STK11 tumor suppressor gene | journal = Oncogene | volume = 23 | issue = 22 | pages = 4037–40 | date = maj 2004 | pmid = 15021901 | doi = 10.1038/sj.onc.1207502 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Abed AA, Günther K, Kraus C, Hohenberger W, Ballhausen WG | title = Mutation screening at the RNA level of the STK11/LKB1 gene in Peutz-Jeghers syndrome reveals complex splicing abnormalities and a novel mRNA isoform (STK11 c.597(insertion mark)598insIVS4) | journal = Human Mutation | volume = 18 | issue = 5 | pages = 397–410 | date = novembar 2001 | pmid = 11668633 | doi = 10.1002/humu.1211 | s2cid = 39255354 }} * {{cite journal | vauthors = Sato N, Rosty C, Jansen M, Fukushima N, Ueki T, Yeo CJ, Cameron JL, Iacobuzio-Donahue CA, Hruban RH, Goggins M | display-authors = 6 | title = STK11/LKB1 Peutz-Jeghers gene inactivation in intraductal papillary-mucinous neoplasms of the pancreas | journal = The American Journal of Pathology | volume = 159 | issue = 6 | pages = 2017–22 | date = decembar 2001 | pmid = 11733352 | pmc = 1850608 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)63053-2 }} {{Refend}} == Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1266/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Peutz-Jeghers syndrome] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/175200,602216,175200,602216 OMIM entries on Peutz-Jeghers syndrome] {{Proteinske kinaze specifične za serin/treonin}}{{Normativna kontrola}}{{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] jlm2sxw424fnae5iubvp7jkq0mlxesc ZNF473 0 478274 3673106 3379644 2024-12-13T08:42:40Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673106 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 473 cinkovog prsta''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ZNF473'''.<ref name="pmid11782445">{{cite journal | vauthors = Dominski Z, Erkmann JA, Yang X, Sanchez R, Marzluff WF | title = A novel zinc finger protein is associated with U7 snRNP and interacts with the stem-loop binding protein in the histone pre-mRNP to stimulate 3'-end processing | journal = Genes Dev | volume = 16 | issue = 1 | pages = 58–71 |date=Jan 2002 | pmid = 11782445 | pmc = 155312 | doi = 10.1101/gad.932302 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ZNF473 zinc finger protein 473| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=25888}}</ref> ;Aminokiselinska sekvenca {{refbegin|3}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAEEFVTLKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGMDFTLGDW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQLGLEQGDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FWDTALDNCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLFLLDPPRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLTSHPDGSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLEPLAGGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EATSPDVTET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNSPLMEDFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEGFSQEIIE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLSKDGFWNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFGEACIEDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLDSLLGDPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLLRSDIATN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GESPTECKSH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELKRGLSPVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVSTGEDSMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HNVSEKTLTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKSKEYRGEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSYSDHSQQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVQEGEKPYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSECGKSFSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYRLTQHWIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTREKPTVHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECEQGFDRNA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLSVYPKTHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYKFYVCNEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTTFSQSTYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WHQKTHTGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCKSQDSDHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSHDTQPGEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKTHTDSKSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCNECGKAFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIFHLTRHQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHTRKRYECS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KCQATFNLRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLIQHQKTHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKTTSECQEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKIFRHSSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEHQALHAGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EPYKCNERGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFRHNSTLKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HQRVHSGEKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKCSECGKAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRHTHLNEHR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RIHTGYRPHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQECVRSFSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSHLMRHQAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTAEKPYSCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECKETFSDNN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLVQHQKMHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKTPYECQEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GERFICGSTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCHESVHARE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQGFFVSGKI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDQNPEQKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFKCNKCEKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSCSKYLTQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERIHTRGVKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FECDQCGKAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQSTRLIHHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIHSRVRLYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WGEQGKAISS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLIKLQSFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKEHPFKCNE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CGKTFSHSAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSKHQLIHAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENPFKCSKCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVFTQRNYLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHERTHARKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLVCNECGKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRQSSCLSKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRIHSGEKPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCDYCGKAFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSAELVRHQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IHTGEKPYVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QECGKAFTQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCLSIHRRVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGEKPYRCGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGKAFAQKAN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTQHQRIHTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKPYSCNVCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAFVLSAHLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHLRVHTQET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYQCQRCQKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FRCHSSLSRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRVHNKQQYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>L</td></tr> </table> ==Interakcije== Pokazalo se da proteini cinkovog prsta ulaze u interakciju s [[nukleinske kiseline|nukleinskim kiselinama]] i imaju različite funkcije. Domen cinkovog prsta je konzervirani motiv aminokiselinske sekvence koji sadrži po dva posebno postavljena [[cistein]]a i [[histidin]]a, koji su uključeni u koordinaciju cinka. Proteini povezani sa Kruppelom čine jednu porodicu proteina cinkovih prstiju.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Wagner EJ, Marzluff WF |title=ZFP100, a component of the active U7 snRNP limiting for histone pre-mRNA processing, is required for entry into S phase. | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2006-09_26_17/page/6702 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=26 |issue= 17 |pages= 6702–12 |year= 2006 |pmid= 16914750 |doi= 10.1128/MCB.00391-06 | pmc=1592837 }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |s2cid=4427026 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Pillai RS, Grimmler M, Meister G, etal |title=Unique Sm core structure of U7 snRNPs: assembly by a specialized SMN complex and the role of a new component, Lsm11, in histone RNA processing. |url=https://archive.org/details/sim_genes-development_2003-09-15_17_18/page/n132 |journal=Genes Dev. |volume=17 |issue= 18 |pages= 2321–33 |year= 2003 |pmid= 12975319 |doi= 10.1101/gad.274403 | pmc=196468 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Hirosawa M, Nagase T, Ishikawa K, etal |title=Characterization of cDNA clones selected by the GeneMark analysis from size-fractionated cDNA libraries from human brain. |journal=DNA Res. |volume=6 |issue= 5 |pages= 329–36 |year= 2000 |pmid= 10574461 |doi=10.1093/dnares/6.5.329 |doi-access=free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Metabolizam}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] [[Kategorija:Proteomika]] jlpn2r7x9nmwb7yuuncjv56ubu1cgs3 NOTCH3 0 478317 3673026 3379663 2024-12-13T06:16:40Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673026 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Neurogeni lokus zareznog homologa proteina 3''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NOTCH3'''.<ref name="pmid7835890">{{cite journal | vauthors = Sugaya K, Fukagawa T, Matsumoto K, Mita K, Takahashi E, Ando A, Inoko H, Ikemura T | title = Three genes in the human MHC class III region near the junction with the class II: gene for receptor of advanced glycosylation end products, PBX2 homeobox gene and a notch homolog, human counterpart of mouse mammary tumor gene int-3 | journal = Genomics | volume = 23 | issue = 2 | pages = 408–19 | date = 15. 9. 1994 | pmid = 7835890 | doi = 10.1006/geno.1994.1517 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NOTCH3 Notch homolog 3 (Drosophila)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4854}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGPGARGRRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRRPMSPPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPVRALPLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLAGPGAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPCLDGSPCA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NGGRCTQLPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REAACLCPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVGERCQLED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCHSGPCAGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVCQSSVVAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TARFSCRCPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFRGPDCSLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPCLSSPCAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GARCSVGPDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFLCSCPPGY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QGRSCRSDVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECRVGEPCRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGTCLNTPGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRCQCPAGYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPLCENPAVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CAPSPCRNGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCRQSGDLTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCACLPGFEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNCEVNVDDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGHRCLNGGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CVDGVNTYNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCPPEWTGQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTEDVDECQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPNACHNGGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFNTLGGHSC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VCVNGWTGES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSQNIDDCAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVCFHGATCH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRVASFYCAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMGKTGLLCH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDDACVSNPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEDAICDTNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNGRAICTCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGFTGGACDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVDECSIGAN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PCEHLGRCVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQGSFLCQCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGYTGPRCET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVNECLSGPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNQATCLDRI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQFTCICMAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTGTYCEVDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DECQSSPCVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGVCKDRVNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSCTCPSGFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSTCQLDVDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CASTPCRNGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCVDQPDGYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRCAEGFEGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCDRNVDDCS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PDPCHHGRCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGIASFSCAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APGYTGTRCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQVDECRSQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRHGGKCLDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDKYLCRCPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTTGVNCEVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDDCASNPCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGVCRDGINR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDCVCQPGFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPLCNVEINE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CASSPCGEGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCVDGENGFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLCPPGSLPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCLPPSHPCA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HEPCSHGICY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAPGGFRCVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPGWSGPRCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSLARDACES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPCRAGGTCS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDGMGFHCTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGVQGRQCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSPCTPNPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHGGRCESAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQLPVCSCPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GWQGPRCQQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDECAGPAPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPHGICTNLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSFSCTCHGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTGPSCDQDI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NDCDPNPCLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGSCQDGVGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSCSCLPGFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPRCARDVDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLSNPCGPGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CTDHVASFTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCPPGYGGFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEQDLPDCSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSCFNGGTCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGVNSFSCLC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPGYTGAHCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEADPCLSRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLHGGVCSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPGFRCTCLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFTGPQCQTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDWCSRQPCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGGRCVQTGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YCLCPPGWSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLCDIRSLPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REAAAQIGVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEQLCQAGGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVDEDSSHYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCPEGRTGSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEQEVDPCLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPCQHGGTCR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GYMGGYMCEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGYNGDNCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDVDECASQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQHGGSCIDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VARYLCSCPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTLGVLCEIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDDCGPGPPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSGPRCLHNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCVDLVGGFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTCPPGYTGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RCEADINECR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGACHAAHTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCLQDPGGGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCLCHAGFSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRCQTVLSPC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESQPCQHGGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRPSPGPGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTFTCHCAQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FWGPRCERVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSCRELQCPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVPCQQTPRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRCACPPGLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPSCRSFPGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGASNASCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAPCLHGGSC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPAPLAPFFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CACAQGWTGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCEAPAAAPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSEEPRCPRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACQAKRGDQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CDRECNSPGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWDGGDCSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGDPWRQCEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQCWRLFNNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCDPACSSPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CLYDNFDCHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGRERTCNPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEKYCADHFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGRCDQGCNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EECGWDGLDC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASEVPALLAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVLVLTVLLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEELLRSSAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLQRLSAILR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSLRFRLDAH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQAMVFPYHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPGSEPRAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RELAPEVIGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVMLEIDNRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLQSPENDHC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FPDAQSAADY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGALSAVERL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFPYPLRDVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEPLEPPEPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPLLPLLVAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVLLLVILVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVMVARRKRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSTLWFPEGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLHKDVASGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGRREPVGQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALGMKNMAKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESLMGEVATD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WMDTECPEAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLKVEEPGMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEEAVDCRQW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TQHHLVAADI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVAPAMALTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQGDADADGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVNVRGPDGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPLMLASFCG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GALEPMPTEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEADDTSASI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISDLICQGAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGARTDRTGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TALHLAARYA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RADAAKRLLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGADTNAQDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGRTPLHTAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TADAQGVFQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIRNRSTDLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARMADGSTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILAARLAVEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVEELIASHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVNAVDELGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SALHWAAAVN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVEATLALLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGANKDMQDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEETPLFLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REGSYEAAKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDHFANREI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDHLDRLPRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAQERLHQDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRLLDQPSGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSPPGPHGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLLCPPGAFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGLKAAQSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKSRRPPGKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLGPQGPRGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKKLTLACPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLADSSVTLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVDSLDSPRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGGPPASPGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPLEGPYAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TATAVSLAQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGPGRAGLGR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPPGGCVLSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLNPVAVPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWARLPPPAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPSFLLPLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPQLLNPGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVSPQERPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLAVPGHGEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPAAGAHSSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKARFLRVPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHPYLTPSPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPEHWASPSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSLSDWSEST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPATATGAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATTTGALPAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLPLSVPSSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AQAQTQLGPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEVTPKRQVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>A</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira treći otkriveni ljudski [[homolog]] [[membranski protein|membranskog proteina]] tipa [[zarezni proteini|zareznih proteina]]. ''[[Drosophila melanogaster]]''. U rodu ''[[Drosophila]]'', interakcija zareza sa njegovim ćelijski vezanim [[ligand]]ima (delta, serata) uspostavlja međućelijski signalni put koji ima ključnu ulogu u razvoju [[neuron]]a. Homolozi zareznog-liganda su također identificirani kod ljudi, ali treba precizno utvrditi interakcije između ovih liganada i [[homolog]]a ljudskog zareznog proteina. == Patologija == [[slika:CADASIL - very high mag.jpg|thumb|[[Mikrografija]] [[CADASIL]]-a sa zarezom 3, [[imunoboja]].]] Mutacije u NOTCH3 identificirane su kao osnovni uzrok cerebralne autosomno dominantne arteriopatije, sa subkortikalnim infarktom i leukoencefalopatijom ([[CADASIL]]).<ref name = "entrez" /> Mutacije u NOTCH3 također su identificirane u porodicama s [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovom bolešću]].<ref name="pmid22153900">{{cite journal | vauthors = Guerreiro RJ, Lohmann E, Kinsella E, Brás JM, Luu N, Gurunlian N, Dursun B, Bilgic B, Santana I, Hanagasi H, Gurvit H, Gibbs JR, Oliveira C, Emre M, Singleton A | title = Exome sequencing reveals an unexpected genetic cause of disease: NOTCH3 mutation in a Turkish family with Alzheimer's disease | journal = Neurobiol. Aging | volume = 33 | issue = 5 | pages = 1008.e17–23 | year = 2012 | pmid = 22153900 | pmc = 3306507 | doi = 10.1016/j.neurobiolaging.2011.10.009 }}</ref> Odrasli [[nokaut-miš]]evi Notch3 pokazuju nepotpuno sazrijevanje [[neuron]]a u leđnom rogu [[kičmena moždina|kičmene moždine]], što rezultira trajno povećanom nociceptivnom osjetljivošću.<ref name="pmid25164209">{{cite journal | vauthors = Rusanescu G, Mao J | title = Notch3 is necessary for neuronal differentiation and maturation in the adult spinal cord | journal = J. Cell. Mol. Med. | volume = 18 | issue = 10 | pages = 2103–16 | year = 2014 | pmid = 25164209 | pmc = 4244024 | doi = 10.1111/jcmm.12362 }}</ref> Mutacije u NOTCH3 povezane su sa [[sindrom lateralne meningokele|sindromom lateralne meningokele]].<ref>{{cite journal | vauthors = Gripp KW, Robbins KM, Sobreira NL, Witmer PD, Bird LM, Avela K, Makitie O, Alves D, Hogue JS, Zackai EH, Doheny KF, Stabley DL, Sol-Church K | title = Truncating mutations in the last exon of NOTCH3 cause lateral meningocele syndrome | journal = Am. J. Med. Genet. A | year = 2014 | pmid = 25394726 | doi = 10.1002/ajmg.a.36863 | volume=167A | issue = 2 | pages=271–81| pmc = 5589071 }}</ref> == Farmaceutski cilj == Notch3 se istražuje kao meta za lijekove protiv raka, jer je prekomjerno izražen u nekoliko tipova karcinoma.<ref>{{cite book |pmc=3361718|year=2012|last1=Purow|first1=B|title=Notch Signaling in Embryology and Cancer|volume=727|pages=305–319|doi=10.1007/978-1-4614-0899-4_23|chapter=Notch Inhibition as a Promising New Approach to Cancer Therapy|series=Advances in Experimental Medicine and Biology|isbn=978-1-4614-0898-7|pmid=22399357}}</ref> Rana klinička ispitivanja [[Pfizer]]-ovog PF-06650808, [[antitela]] protiv Notch3 povezanog sa citotoksičnim lijekom, pokazala su efikasnost protiv solidnih tumora.<ref>http://adcreview.com/pfizer-adc-development-overview-2016/</ref> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura== {{refbegin|35em}} * {{cite journal | vauthors = Lewis J | title = Neurogenic genes and vertebrate neurogenesis | journal = Curr. Opin. Neurobiol. | volume = 6 | issue = 1 | pages = 3–10 | year = 1996 | pmid = 8794055 | doi = 10.1016/S0959-4388(96)80002-X | s2cid = 2921624 }} * {{cite journal | vauthors = Joutel A, Tournier-Lasserve E | title = [Molecular basis and physiopathogenic mechanisms of CADASIL: a model of small vessel diseases of the brain] | journal = J. Soc. Biol. | volume = 196 | issue = 1 | pages = 109–15 | year = 2002 | pmid = 12134625 | doi = 10.1051/jbio/2002196010109}} * {{cite journal | vauthors = Guidetti D, Casali B, Mazzei RL, Dotti MT | title = Cerebral autosomal dominant arteriopathy with subcortical infarcts and leukoencephalopathy | journal = Clin. Exp. Hypertens. | volume = 28 | issue = 3–4 | pages = 271–7 | year = 2006 | pmid = 16833034 | doi = 10.1080/10641960600549223 | s2cid = 360190 }} * {{cite journal | vauthors = Beleil OM, Mickey MR, Terasaki PI | title = Comparison of male and female kidney transplant survival rates | journal = Transplantation | volume = 13 | issue = 5 | pages = 493–500 | year = 1972 | pmid = 4557798 | doi = 10.1097/00007890-197205000-00008 | s2cid = 32855236 }} * {{cite journal | vauthors = Larsson C, Lardelli M, White I, Lendahl U | title = The human NOTCH1, 2, and 3 genes are located at chromosome positions 9q34, 1p13-p11, and 19p13.2-p13.1 in regions of neoplasia-associated translocation | journal = Genomics | volume = 24 | issue = 2 | pages = 253–8 | year = 1994 | pmid = 7698746 | doi = 10.1006/geno.1994.1613 }} * {{cite journal | vauthors = Tournier-Lasserve E, Joutel A, Melki J, Weissenbach J, Lathrop GM, Chabriat H, Mas JL, Cabanis EA, Baudrimont M, Maciazek J | title = Cerebral autosomal dominant arteriopathy with subcortical infarcts and leukoencephalopathy maps to chromosome 19q12 | journal = Nat. Genet. | volume = 3 | issue = 3 | pages = 256–9 | year = 1993 | pmid = 8485581 | doi = 10.1038/ng0393-256 | s2cid = 13031278 }} * {{cite journal | vauthors = Joutel A, Corpechot C, Ducros A, Vahedi K, Chabriat H, Mouton P, Alamowitch S, Domenga V, Cécillion M, Marechal E, Maciazek J, Vayssiere C, Cruaud C, Cabanis EA, Ruchoux MM, Weissenbach J, Bach JF, Bousser MG, Tournier-Lasserve E | title = Notch3 mutations in CADASIL, a hereditary adult-onset condition causing stroke and dementia | journal = Nature | volume = 383 | issue = 6602 | pages = 707–10 | year = 1996 | pmid = 8878478 | doi = 10.1038/383707a0 | bibcode = 1996Natur.383..707J | s2cid = 4351873 }} * {{cite journal | vauthors = Joutel A, Vahedi K, Corpechot C, Troesch A, Chabriat H, Vayssière C, Cruaud C, Maciazek J, Weissenbach J, Bousser MG, Bach JF, Tournier-Lasserve E | title = Strong clustering and stereotyped nature of Notch3 mutations in CADASIL patients | journal = Lancet | volume = 350 | issue = 9090 | pages = 1511–5 | year = 1997 | pmid = 9388399 | doi = 10.1016/S0140-6736(97)08083-5 | s2cid = 38044421 }} * {{cite journal | vauthors = Gray GE, Mann RS, Mitsiadis E, Henrique D, Carcangiu ML, Banks A, Leiman J, Ward D, Ish-Horowitz D, Artavanis-Tsakonas S | title = Human ligands of the Notch receptor | journal = Am. J. Pathol. | volume = 154 | issue = 3 | pages = 785–94 | year = 1999 | pmid = 10079256 | pmc = 1866435 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)65325-4 }} * {{cite journal | vauthors = Joutel A, Andreux F, Gaulis S, Domenga V, Cecillon M, Battail N, Piga N, Chapon F, Godfrain C, Tournier-Lasserve E | title = The ectodomain of the Notch3 receptor accumulates within the cerebrovasculature of CADASIL patients | journal = J. Clin. Invest. | volume = 105 | issue = 5 | pages = 597–605 | year = 2000 | pmid = 10712431 | pmc = 289174 | doi = 10.1172/JCI8047 }} * {{cite journal | vauthors = Joutel A, Dodick DD, Parisi JE, Cecillon M, Tournier-Lasserve E, Bousser MG | title = De novo mutation in the Notch3 gene causing CADASIL | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2000-03_47_3/page/388 | journal = Ann. Neurol. | volume = 47 | issue = 3 | pages = 388–91 | year = 2000 | pmid = 10716263 | doi = 10.1002/1531-8249(200003)47:3<388::AID-ANA19>3.0.CO;2-Q }} * {{cite journal | vauthors = Joutel A, Chabriat H, Vahedi K, Domenga V, Vayssière C, Ruchoux MM, Lucas C, Leys D, Bousser MG, Tournier-Lasserve E | title = Splice site mutation causing a seven amino acid Notch3 in-frame deletion in CADASIL | journal = Neurology | volume = 54 | issue = 9 | pages = 1874–5 | year = 2000 | pmid = 10802807 | doi = 10.1212/wnl.54.9.1874 | s2cid = 19374887 }} * {{cite journal | vauthors = Shimizu K, Chiba S, Saito T, Kumano K, Hirai H | title = Physical interaction of Delta1, Jagged1, and Jagged2 with Notch1 and Notch3 receptors | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 276 | issue = 1 | pages = 385–9 | year = 2000 | pmid = 11006133 | doi = 10.1006/bbrc.2000.3469 }} * {{cite journal | vauthors = Wu L, Aster JC, Blacklow SC, Lake R, Artavanis-Tsakonas S, Griffin JD | title = MAML1, a human homologue of Drosophila mastermind, is a transcriptional co-activator for NOTCH receptors | journal = Nat. Genet. | volume = 26 | issue = 4 | pages = 484–9 | year = 2000 | pmid = 11101851 | doi = 10.1038/82644 | s2cid = 23335042 }} * {{cite journal | vauthors = Beatus P, Lundkvist J, Oberg C, Pedersen K, Lendahl U | title = The origin of the ankyrin repeat region in Notch intracellular domains is critical for regulation of HES promoter activity | journal = Mech. Dev. | volume = 104 | issue = 1–2 | pages = 3–20 | year = 2001 | pmid = 11404076 | doi = 10.1016/S0925-4773(01)00373-2 | s2cid = 9526831 }} * {{cite journal | vauthors = Saxena MT, Schroeter EH, Mumm JS, Kopan R | title = Murine notch homologs (N1-4) undergo presenilin-dependent proteolysis | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 43 | pages = 40268–73 | year = 2001 | pmid = 11518718 | doi = 10.1074/jbc.M107234200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Oliveri RL, Muglia M, De Stefano N, Mazzei R, Labate A, Conforti FL, Patitucci A, Gabriele AL, Tagarelli G, Magariello A, Zappia M, Gambardella A, Federico A, Quattrone A | title = A novel mutation in the Notch3 gene in an Italian family with cerebral autosomal dominant arteriopathy with subcortical infarcts and leukoencephalopathy: genetic and magnetic resonance spectroscopic findings | journal = Arch. Neurol. | volume = 58 | issue = 9 | pages = 1418–22 | year = 2001 | pmid = 11559313 | doi = 10.1001/archneur.58.9.1418 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Dichgans M, Herzog J, Gasser T | title = NOTCH3 mutation involving three cysteine residues in a family with typical CADASIL | url = https://archive.org/details/sim_neurology_2001-11-13_57_9/page/n256 | journal = Neurology | volume = 57 | issue = 9 | pages = 1714–7 | year = 2001 | pmid = 11706120 | doi = 10.1212/wnl.57.9.1714 | s2cid = 21180235 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|NOTCH3+protein,+human}} {{Put zarezne signalizacije}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] [[Kategorija:Proteomika]] n4dsjeds6e0sp4pgp7a6gg6l66zmuvm Hirschsprungova bolest 0 478373 3672818 3572391 2024-12-12T19:47:48Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672818 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Hirschsprungova bolest<br>(Aganglionski megakolon)<br>(Kongenitalni megakolon)<br> (Kongenitalna crijevna aganglionoza) [[slika:Hirschsprung acetylcholine.jpg|thumb|300px|[[Histopatologija|Histopatološki snimak]] znakova Hirschsprungove bolesti, sa nenormalnom [[acetilholin-esteraza|acetilholin-esterazom]] (AchE)-pozitivnih [[nervno vlakno|nervnih vlakana]] (smeđe) u [[lamina propria mucosae|mukozi]]]] | DiseasesDB = 5901 | ICD10 = {{ICD10|Q|43|1|q|38}} | ICD9 = {{ICD9|751.3}} | ICDO = | OMIM = 142623 | MedlinePlus = 001140 | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 1016 | MeshID = D006627 *Oblast: [[Medicinska genetika]] *Simptomi: [[Konstipacija]], [[povraćanje]], [[bolovi u trbuhu]], [[proljev]], usporen rast *Pojava: Prva dva mjeseca života *Tipovi: Kratkosegmentna, dugosegmentna *Uzroci: [[Genetika|Genetičke predispozicije]] *Rizici: Porodična historija *Dijagnoza: Na osnovu simptoma, [[biopsija tkiva|biopsija]] <ref name = NORD2017 /> * Diferencijalna dijagnoza: Kronična crijevna pseudo-opstrukcija, mekonijum ileus *Liječenje: Operacija *Učestanost: 1/5.000 novorođenih }} ==Definicija i simptomi== '''Hirschsprungova bolest''' ('''HD''' ili '''HSCR''') je [[genetički poremećaj|urođena mana]] u kojoj nedostaju [[živci]] u dijelovima [[crijeva]].<ref name=NORD2017>{{cite web|title=Hirschsprung Disease|url=https://rarediseases.org/rare-diseases/hirschsprungs-disease/|website=NORD (National Organization for Rare Disorders)|access-date=14. 12. 2017|date=2017}}</ref> Najistaknutiji simptom je [[konstipacija]] (zatvor stolice).<ref name = GHR2012 /> Ostali simptomi mogu uključivati [[povraćanje]], [[bol u trbuhu]], [[proljev]] i [[neuspjeh u napredovanju|usporen rast]].<ref name = GHR2012 /> Simptomi obično postaju očigledni u prva dva mjeseca života.<ref name = GHR2012 /> Komplikacije mogu uključivati [[enterokolitis]], [[megakolon]], [[opstrukcija crijeva|opstrukciju]] i [[perforacija crijeva|perforaciju crijeva]].<ref name=GHR2012/><ref name=NIH2017>{{cite web|title=Hirschsprung's disease|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/6660/hirschsprungs-disease|website=Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|access-date=14. 12. 2017|language=en|date=2017|archive-date=24. 11. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181124032305/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/6660/hirschsprungs-disease|url-status=dead}}</ref> == Uzrok i dijagnoza == Poremećaj se može pojaviti sam po sebi ili u saradnji sa drugim [[genetički poremećaj|genetičkim poremećajima]], kao što je [[Downov sindrom|Downov]] ili [[Waardenburgov sindrom]].<ref name = GHR2012/><ref name = NIH2017/> Otprilike polovina izoliranih slučajeva povezani su sa određenom genetičkom [[mutacija|mutacijom]], a oko 20% se javlja unutar porodica.<ref name = GHR2012 /> Neki od njih imaju [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantni]] način nasljeđivanja.<ref name = GHR2012 /> Uzrok preostalih slučajeva je nejasan.<ref name = GHR2012/> Ako inače normalni roditelji imaju jedno dijete s tim stanjem, sljedeće ima 4% rizika da bude pogođeno.<ref name = NIH2017/> Stanje je podijeljeno u dva glavna tipa, kratko- i dugosegmentno, ovisno o tome koliki je dio crijeva pogođen.<ref name = GHR2012/> Rijetko može uticati i na [[tanko crijevo]].<ref name = NIH2017 /> Dijagnoza se temelji na simptomima i potvrđuje [[biopsija tkiva|biopsija]].<ref name = NORD2017 /> ==Liječenje i epidemiologija == Liječenje se uglavnom odvija operacijom uklanjanja zahvaćenog dijela crijeva. Najčešće se izvodi hirurški postupak poznat je kao "povlačenje". Povremeno se može se preporučiti [[intestinalna transplantacija]]. Hirschsprungova bolest javlja se u oko 1/ 5.000 novorođenčadi.<ref name=GHR2012>{{cite web|title=Hirschsprung disease|url=https://ghr.nlm.nih.gov/condition/hirschsprung-disease|website=Genetics Home Reference|access-date=14. 12. 2017|language=en|date=august 2012}}</ref> Males are more often affected than females.<ref name=GHR2012/> Vjeruje se da je stanje prvi put opisao holandski anatom [[Frederik Ruysch]] 1691. godine,<ref>{{cite book|last1=Holschneider|first1=Alexander Matthias|last2=Puri|first2=Prem|title=Hirschsprung's Disease and Allied Disorders|date=2007|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=9783540339359|page=1|url=https://books.google.com/books?id=qfsjKl-sct4C&pg=PA1|language=en}}</ref> a nazvana je po danskom ljekaru [[Harald Hirschsprung]]u prema njegovom opisu iz 1888.<ref name=Name2019>{{cite web |title=Hirschsprung's disease |url=http://www.whonamedit.com/synd.cfm/1163.html |website=www.whonamedit.com |access-date=8. 10. 2019}}</ref><ref name=Hir1888>{{cite journal |author=Hirschsprung, H. |title=Stuhlträgheit Neugeborener in Folge von Dilatation und Hypertrophie des Colons |journal=Jahrbuch für Kinderheilkunde und physische Erziehung |volume=27 |pages=1–7 |year=1888 |location=Berlin}}</ref> == Znaci i simptomi == Tipski, Hirschsprungova bolest dijagnosticira se ubrzo nakon rođenja, iako se može razviti i u odrasloj dobi, zbog prisustva [[megakolon]]a ili zato što beba ne uspije imati prvu stolicu (''[[meconium]]'') u roku od 48 sati od hranjnja. Obično 90% beba prođe svoj prvi mekonijum u roku od 24 sata, a 99% u roku od 48 sati.<ref>{{Cite journal|last1=Kimura|first1=Ken|last2=Loening-Baucke|first2=Vera|date=1. 11. 1999|title=Failure to Pass Meconium: Diagnosing Neonatal Intestinal Obstruction|url=https://www.aafp.org/afp/1999/1101/p2043.html|journal=American Family Physician|language=en|volume=60|issue=7|pages=2043–50|issn=0002-838X|pmid=10569507}}</ref> Ostali simptomi uključuju povraćotine zelene ili smeđe boje, oticanje trbuha, prekomjerne plinove i krvavi proljev. Neki slučajevi dijagnosticiraju se kasnije, u djetinjstvu, ali obično prije 10. godine života. Dijete može doživjeti zadržavanje fekalija, zatvor ili trbušno natezanje. === Pridruženi sindromi === Hirschsprungova bolest može se predstaviti i kao dio multisistemskih poremećaja, kao što su: [[Downov sindrom]], [[Bardet-Biedlov sindrom]], [[Waardenburg-Shahov sindrom]], [[Mowat-Wilsonov sindrom]], [[Goldberg-Shprintzenov megakolonski sindrom]], [[hipoplazija hrskavice i dlake]], [[multipla endokrina neoplazija tip 2]], [[Smith-Lemli-Opitzov sindrom]] i [[kongenitalni sindrom centralne hipoventilacije]].<ref>{{OMIM|142623}}</ref> * [[Bardet-Biedlov sindrom]] * [[Hipoplazija hrskavice i dlake]] <ref name="pmid12407544">{{cite journal |vauthors=Mäkitie O, Heikkinen M, Kaitila I, Rintala R | title = Hirschsprung's disease in cartilage-hair hypoplasia has poor prognosis | journal = J Pediatr Surg | volume = 37 | issue = 11 | pages = 1585–8 | year = 2002 | pmid = 12407544 | doi = 10.1053/jpsu.2002.36189 }}</ref> * [[Kongenitalni sindrom centralne hipoventilacije]]<ref name="pmid17397038">{{cite journal |vauthors=de Pontual L, Pelet A, Clement-Ziza M, Trochet D, Antonarakis SE, Attie-Bitach T, Beales PL, Blouin JL, Dastot-Le Moal F, Dollfus H, Goossens M, Katsanis N, Touraine R, Feingold J, Munnich A, Lyonnet S, Amiel J | title = Epistatic interactions with a common hypomorphic RET allele in syndromic Hirschsprung disease | journal = Human Mutation | volume = 28 | issue = 8 | pages = 790–6 | year = 2007 | pmid = 17397038 | doi = 10.1002/humu.20517}}</ref> * [[MEN2A|MEN2]]<ref name="pmid19842203">{{cite journal |vauthors=Saunders CJ, Zhao W, Ardinger HH | title = Comprehensive ZEB2 gene analysis for Mowat-Wilson syndrome in a North American cohort: a suggested approach to molecular diagnostics | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 149A | issue = 11 | pages = 2527–31 | year = 2009 | pmid = 19842203 | doi = 10.1002/ajmg.a.33067 | s2cid = 22472646 }}</ref> * [[Mowat-Wilsonov sindrom]]<ref name="pmid19302864">{{cite journal |vauthors=Bonnard A, Zeidan S, Degas V, Viala J, Baumann C, Berrebi D, Perrusson O, El Ghoneimi A | title = Outcomes of Hirschsprung's disease associated with Mowat-Wilson syndrome | journal = Journal of Pediatric Surgery | volume = 44 | issue = 3 | pages = 587–91 | year = 2009 | pmid = 19302864 | doi = 10.1016/j.jpedsurg.2008.10.066 }}</ref> * [[Smith-Lemli-Opitzov sindrom]]<ref name="pmid14556255">{{cite journal |vauthors=Mueller C, Patel S, Irons M, Antshel K, Salen G, Tint GS, Bay C | title = Normal cognition and behavior in a Smith-Lemli-Opitz syndrome patient who presented with Hirschsprung disease | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 123A | issue = 1 | pages = 100–6 | year = 2003 | pmid = 14556255 | pmc = 1201564 | doi = 10.1002/ajmg.a.20491 }}</ref> * [[Trisomija 21]] ([[Downov sindrom]]) <ref name="pmid15915162">{{cite journal |vauthors=Flori E, Girodon E, Samama B, Becmeur F, Viville B, Girard-Lemaire F, Doray B, Schluth C, Marcellin L, Boehm N, Goossens M, Pingault V | title = Trisomy 7 mosaicism, maternal uniparental heterodisomy 7 and Hirschsprung's disease in a child with Silver-Russell syndrome | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 13 | issue = 9 | pages = 1013–8 | year = 2005 | pmid = 15915162 | doi = 10.1038/sj.ejhg.5201442 | doi-access = free }}</ref> * [[Waardenburgov sindrom]] == Uzrok == Poremećaj se može pojaviti sam po sebi ili u interakciji sa drugim [[genetički poremećaj|genetičkim poremećajima]], kao što je [[Downov sindrom]].<ref name =NIH2017/> Otprilike polovina izoliranih slučajeva povezana je sa određenim genetičkim [[mutacija]]ma, a oko 20% se događa u porodicama.<ref name=GHR2012/> Neki od njih se naslljeđuju na [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantni]] način.<ref name=GHR2012/> Uzrok preostalih slučajeva je nejasan.<ref name=GHR2012/> Ako inače normalni roditelji imaju jedno dijete s tim stanjem, sljedeće dijete ima 4% rizika da bude pogođeno.<ref name = NIH2017/> === Genetika === {| class="wikitable" style = "float: right; margin-left:15px; text-align:center" |- ! Tip ! [[OMIM]] ! Gen ! Lokus |- | HSCR1 | {{OMIM|142623||none}} | [[RET protoonkogen|''RET'']] | 10q11.2 |- | HSCR2 | {{OMIM|600155||none}} | ''[[EDNRB]]'' | 13q22 |- | HSCR3 | {{OMIM|600837||none}} | ''[[GDNF]]'' | 5p13.1-p12 |- | HSCR4 | {{OMIM|131242||none}} | ''[[EDN3]]'' | 20q13.2-q13.3 |- | HSCR5 | {{OMIM|600156||none}} | ? | 21q22 |- |HSCR6 | {{OMIM|606874||none}} | ? | 3p21 |- | HSCR7 | {{OMIM|606875||none}} | ? | 19q12 |- | HSCR8 | {{OMIM|608462||none}} | ? | 16q23 |- | HSCR9 | {{OMIM|611644||none}} | ? | 4q31-32 |- | — | {{OMIM|602229||none}} | ''[[SOX10]]'' | 22q13 |- | — | {{OMIM|600423||none}} | ''[[ECE1]]'' | 1p36.1 |- | — | {{OMIM|602018||none}} | ''[[Neurturin|NRTN]]'' | 19p13.3 |- | — | {{OMIM|602595||none}} | ''GEMIN2'' ([[Gem-asocirani protein 2]]) | 14q13-q21 |- | — | {{OMIM|191315||none}} | ''[[NTRK1]]'' | 1q23.1 |- | — | {{OMIM|605802||none}} | ''[[ZEB2]]'' | 2q22.3 |} Pokazano je ili je predloženo da je nekoliko [[gena]] i određenih regija na hromosomima ([[Lokus (genetika)|lokusa]]) povezano sa Hirschsprungovom bolešću: Proto-onkogen '' RET '' čini najveći udio i porodičnih i sporadičnih slučajeva, sa širokim spektrom mutacija raštrkanih duž cijelog područja kodiranja.<ref>{{cite journal |vauthors=Martucciello G, Ceccherini I, Lerone M, Jasonni V | title = Pathogenesis of Hirschsprung's disease | journal = Journal of Pediatric Surgery | volume = 35 | issue = 7 | pages = 1017–1025 | year = 2000 | pmid = 10917288 | doi = 10.1053/jpsu.2000.7763 }}</ref> A [[proto-oncogene]] can cause cancer if it is mutated or overexpressed.<ref>{{Cite journal|last=Chial|first=H|date=2008|title=Proto-oncogenes to Oncogenes to Cancer|url=https://www.nature.com/scitable/topicpage/proto-oncogenes-to-oncogenes-to-cancer-883/|journal=Nature Education]|volume=1|pages=33}}</ref> ===''RET'' proto-onkogen === ''RET'' je gen koji kodira proteine koji pomažu [[ćelija nervnog grebena|ćelije nervnog grebena]] u njihovom kretanju kroz probavni trakt tokom razvoja embriona. Te ćelije nervnog grebena na kraju formiraju snopove nervnih ćelija koje se nazivaju [[ganglija]]ma. ''EDNRB'' kodira proteine koji povezuju ove nervne ćelije sa probavnim traktom. Tako bi mutacije ova dva gena mogle direktno dovesti do odsustva određenih nervnih vlakana u debelom crijevu. Istraživanja sugeriraju da je nekoliko gena povezano s Hirschsprungovom bolešću.<ref name="pmid14765367">{{cite journal |vauthors=Puri P, Shinkai T | title = Pathogenesis of Hirschsprung's disease and its variants: recent progress | journal = Semin. Pediatr. Surg. | volume = 13 | issue = 1 | pages = 18–24 | year = 2004 | pmid = 14765367 | doi = 10.1053/j.sempedsurg.2003.09.004 | s2cid = 11395791 | url = https://semanticscholar.org/paper/86c555a62c160a12f66794f21e7a3d68ce9a5848 }}</ref> Takođe, novo istraživanje sugerira da mutacije genomskih sekvenci uključenih u regulaciju '' EDNRB '' imaju veći uticaj na Hirschsprungovu bolest nego što se ranije mislilo. '' RET '' može mutirati na mnogo načina i povezan je s Downovim sindromom. Budući da je Downov sindrom komorbidan u 2% slučajeva Hirschsprunga, postoji vjerojatnost da je "RET" u velikoj mjeri uključen i u Hirschsprungovu bolest i u Downov sindrom. '' RET '' je takođe povezan sa [[medularni karcinom štitnjače]] i [[neuroblastom]], što je vrsta karcinoma česta kod dece. Oba ova poremećaja su češća kod pacijenata Hirschsprunga nego kod opće populacije. Jedna od funkcija koju „RE“ kontroliše je putovanje [[ćelije nervnog grebena]] kroz [[crijeva]] u razvoju [[fetus]]a. Što se ranije dogodi mutacija ''RET'' kod Hirschsprungove bolesti, to izaziva teži poremećaj . === Ostali geni === Uobičajene i rijetke varijacije [[DNK]] u neuregulinu 1 (''NRG1'') i NRG3 (''NRG3'') prvi put su pokazane kao povezane sa bolešću kod kineskih pacijenata putem studije [[genom]]skog udruživanja hongkonškog tima 2009.<ref>{{cite journal|last1=Garcia-Barcelo|first1=Maria-Merce|title=Genome-wide association study identifies NRG1 as a susceptibility locus for Hirschsprung's disease|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|date=2009|volume=106|issue=8|pages=2694–2699|doi=10.1073/pnas.0809630105|pmid=19196962|pmc=2650328|bibcode=2009PNAS..106.2694G}}</ref>, odnosno 2012.<ref>{{cite journal|last1=Tang|first1=Clara|title=Genome-wide copy number analysis uncovers a new HSCR gene: NRG3.|journal=PLOS Genet.|date=10. 5. 2012|volume=8|issue=5|pages=e1002687|doi=10.1371/journal.pgen.1002687|pmid=22589734|pmc=3349728}}</ref> Naknadne studije na pacijentima iz Azije i sa [[Kavkaz]]a potvrdile su početne nalaze Univerziteta u [[Hong Kong]]u. I rijetke i uobičajene varijante u ova dva gena identificirane su u dodatnom kineskom jeziku,<ref name=Yang2013>{{cite journal |vauthors=Yang J, Duan S, Zhong R, Yin J, Pu J, Ke J, Lu X, Zou L, Zhang H, Zhu Z, Wang D, Xiao H, Guo A, Xia J, Miao X, Tang S, Wang G | title = Exome sequencing identified NRG3 as a novel susceptible gene of Hirschsprung's disease in a Chinese population | journal = Mol. Neurobiol. | volume = 47 | issue = 3 | pages = 957–66 | year = 2013 | pmid = 23315268 | doi = 10.1007/s12035-012-8392-4 | s2cid = 16842806 }}</ref> Thai, pacijentima iz Koreje, Indonezije i Španije. Poznato je da ova dva gena imju ulogu u stvaranju crijevnog nervnog sistema; stoga će vjerovatno biti uključeni u patologiju Hirschsprungove bolesti, barem u nekim slučajevima. Drugi gen povezan sa ovim stanjem je NADPH-[[oksidaza]], domen EF-šake vezanja kalcija 5 ([[NOX5]]).<ref name=Shin2019>Shin JG, Seo JY, Seo JM, Kim DY, Oh JT, Park KW, Kim HY, Kim JH, Shin HD (2019) Association analysis of NOX5 polymorphisms with Hirschsprung disease. J Pediatr Surg</ref> Ovaj gen lociran je na dugom (q) kraku [[hromosom 15 (čovjek)|hromosoma 15]] (pozicija: 15q23). == Patofiziologija == Tokom normalnog [[rast i razvoj ljudskog organizma|prenatalnog razvoja]], [[ćelija nervnog grebena|ćelije nervnog grebena]] migriraju u [[debelo crijevo]], formirajući mreže živaca zvane mezenterni pleksus (Auerbachov pleksus), između slojeva [[glatki mišić|glatkih mišića]] zidova gastrointestinalnog trakta i [[submukozni pleksus|submukoznog pleksusa]] (Meissnerov pleksus) (unutar submukoznog zida gastrointestinalnog trakta). Kod Hirschsprungove bolesti migracija nije potpuna, a dijelu debelog crijeva nedostaju ova [[autonomna ganglija|nervna tijela]] koji reguliraju aktivnost debelog crijeva. Pogođeni segment [[debelo crijevo|debelog crijeva]] ne može se opustiti i propustiti [[izmet]], stvarajući opstrukciju.<ref name="pmid20301612">{{cite journal | author = Parisi MA | title = Hirschsprung Disease Overview | journal = GeneReviews | year = 2002 | pmid = 20301612 | last2 = Pagon | first5 = K | last5 = Stephens | last4 = Dolan | last6 = Adam | veditors = Pagon RA, Bird TC, Dolan CR, Stephens K | last3 = Bird | first3 = TD | first4 = CR | first2 = RA | first6 = MP }}</ref> Najprihvaćenija teorija uzroka Hirschsprungove bolesti je defekt u kraniokaudalnoj migraciji neuroblasta porijeklom iz nervnog grebena, koji se javlja tokom prvih 12 sedmica [[trudnoća|gestacije]]. Defekti u diferencijaciji [[neuroblast]]a u ganglijskim ćelijama i ubrzano uništavanje ganglijskih ćelija u crijevu mogu također doprinijeti poremećaju.<ref name="pmid8780909">{{cite journal | author = Kays DW | title = Surgical conditions of the neonatal intestinal tract | url = https://archive.org/details/sim_clinics-in-perinatology_1996-06_23_2/page/353 | journal = Clinics in Perinatology | volume = 23 | issue = 2 | pages = 353–75 | year = 1996 | pmid = 8780909 | doi = 10.1016/S0095-5108(18)30246-X }}</ref> Ovaj nedostatak ganglijskih ćelija u mijenternom i submukoznom pleksusu dobro je dokumentiran kod Hirschsprungove bolesti.<ref name = Cecil/> S Hirschsprungovom bolešću segment bez elemenata neurona (aganglijski) postaje sužen, zbog čega se normalni, proksimalni dio crijeva rasteže [[feces]]om. Smatra se da je ovo sužavanje distalnog kolona i neuspjeh opuštanja u aganglijskom segmentu uzrokovan nedostatkom [[neuron]]a koji sadrže [[sintaza|sintazu]] [[dušik-oksid]]a.<ref name = Cecil/> Najcitiranija karakteristika je odsustvo ganglijskih ćelija: posebno kod muškaraca, 75% ih nema na kraju debelog crijeva (rektosigmoid), a 8% nema ganglijske ćelije u cijelom debelom crijevu. Prošireni dio [[crijeva]] nalazi se proksimalno, dok se suženi, aganglijski dio nalazi distalno, bliže kraju crijeva. Odsustvo ganglijskih ćelija rezultira trajnom prekomjernom stimulacijom živaca u zahvaćenom području, što rezultira kontrakcijom. Ekvivalentna bolest kod konja je [[smrtonosni bijeli sindrom]].<ref name=Metallinos>{{cite journal | vauthors = Metallinos DL, Bowling AT, Rine J | title = A missense mutation in the endothelin-B receptor gene is associated with Lethal White Foal Syndrome: an equine version of Hirschsprung disease | journal = Mamm. Genome | volume = 9 | issue = 6 | pages = 426–31 | date = Jun 1998 | pmid = 9585428 | doi = 10.1007/s003359900790 | s2cid = 19536624 | url = http://link.springer-ny.com/link/service/journals/00335/bibs/9n6p426.html | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20000916124713/http://link.springer-ny.com/link/service/journals/00335/bibs/9n6p426.html | archive-date = 16. 9. 2000 }}</ref> ==Dijagnoza== [[slika:Hirschsprung.jpg|thumb|A: Ploha radiografa abdomena prikazuje PARTZ na rektosigmoidu, strelica. <br>B: Obična radiografija abdomena koja prikazuje PARTZ u sredini sigmoida, strelica.<br> C: Obična radiografija abdomena koja prikazuje PARTZ na silaznom debelom crijevu, strelica. <br>D: Kontrastni klistir prikazuje CETZ na rektosigmoidu, strelica. <br>E: Kontrastni klistir prikazuje CETZ na srednjoj sigmoidi, strelica. <br>F: Kontrastni klistir pokazuje CETZ na silaznom dijelu debelog crijeva, strelica.]] Definitivna dijagnoza postavlja se biopsijom usisavanja distalno suženog segmenta debelog crijeva.<ref name="pmid14279253">{{cite journal |vauthors=Dobbins WO, Bill AH | title = Diagnosis of Hirschsprung's Disease Excluded by Rectal Suction Biopsy | journal = New England Journal of Medicine | volume = 272 | issue = 19 | pages = 990–993 | year = 1965 | pmid = 14279253 | doi = 10.1056/NEJM196505132721903 }}</ref> Histološki pregled tkiva pokazuje nedostatak ganglijskih nervnih ćelija. Dijagnostičke tehnike uključuju [[anorektumska manometrija|anorektumsku nanometriju]],<ref name="Ehrenpreis2003">{{cite book|author=Eli Ehrenpreis|title=Anal and rectal diseases explained|url=https://books.google.com/books?id=nB-HLHPaxu0C&pg=PA15|access-date=12. 11. 2010|date=Oct 2003|publisher=Remedica|isbn=978-1-901346-67-1|pages=15–}}</ref> [[barij-klistir]] i [[rektum]]sku [[biopsija|biopsiju]]. Usisna rektumska biopsija smatra se sadašnjim međunarodnim [[Zlatni standard (test)|“zlatnim standardom“]] u dijagnozi Hirschsprungove bolesti.<ref>{{cite journal |vauthors=Martucciello G, Pini Prato A, Puri P, Holschneider AM, Meier-Ruge W, Jasonni V, Tovar JA, Grosfeld JL | title = Controversies concerning diagnostic guidelines for anomalies of the enteric nervous system: a report from the fourth International Symposium on Hirschsprung's disease and related neurocristopathies | journal = J Pediatr Surg | volume = 40 | issue = 10 | pages = 1527–31 | year = 2005 | pmid = 16226977 | doi = 10.1016/j.jpedsurg.2005.07.053 }}</ref> U dijagnozi takođe mogu pomoći i raadiološki nalazi.<ref name="pmid18430875">{{cite journal |vauthors=Kim HJ, Kim AY, Lee CW, Yu CS, Kim JS, Kim PN, Lee MG, Ha HK | title = Hirschsprung disease and hypoganglionosis in adults: radiologic findings and differentiation |url=https://archive.org/details/sim_radiology_2008-05_247_2/page/428 | journal = Radiology | volume = 247 | issue = 2 | pages = 428–34 | year = 2008 | pmid = 18430875 | doi = 10.1148/radiol.2472070182 }}</ref> Sineanografija ([[fluoroskopija]] [[kontrasno sredstvo|kontrastnog medija]] prolazi anorektumsku regiju) pomaže u određivanju stepena pogođenosti crijeva.<ref>{{cite journal |last1=Hope |first1=John W. |last2=Borns |first2=Patricia Flint |last3=Berg |first3=Paul K. |title=ROENTGENOLOGIC MANIFESTATIONS OF HIRSCHSPRUNG'S DISEASE IN INFANCY |journal=American Journal of Roentgenology |date=septembar 1965 |volume=95 |issue=1 |pages=217–229 |doi=10.2214/ajr.95.1.217|doi-access=free }}</ref> == Liječenje == Liječenje Hirschsprungove bolesti sastoji se u hirurškom uklanjanju (resekciji) abnormalnog dijela debelog crijeva, nakon čega slijedi [[anastomoza|reanastomoza]]. === Kolostomija === Prva faza liječenja bila je reverzibilna [[kolostomija]]. U ovom pristupu, zdravi kraj debelog crijeva se prereže i pričvrsti na otvor stvoren na prednjoj strani trbuha. Sadržaj crijeva ispušta se kroz rupu na trbuhu i u vreću. Kasnije, kada su težina, dob i stanje pacijenta zadovoljavajući, "novi" funkcionalni kraj crijeva povezivan je s anusom. Prvo hirurško liječenje koje uključuje hiruršku resekciju praćeno reanastomozom bez kolostomije dogodilo se već 1933., navodno u izvedbi doktora Bairda, u [[Birmingham]]u na jednogodišnjem dječaku. === Ostali postupci === Švedsko-američki hirurg [[Orvar Swenson]] (1909–2012), koji je otkrio uzrok Hirschsprungo e bolesti, prvi je izvršio hirurško liječenje, [[izvlakačni postupak|izvlačnom operacijom]], 1948.<ref name="pmid2671336">{{cite journal | author = Swenson O | title = My early experience with Hirschsprung's disease | journal = J. Pediatr. Surg. | volume = 24 | issue = 8 | pages = 839–44; discussion 844–5 | year = 1989 | pmid = 2671336 | doi = 10.1016/S0022-3468(89)80549-4 }}</ref> Pulsni postupak popravlja debelo crijevo povezivanjem funkcionalnog dijela crijeva s anusom. Provlačenje je tipski metod za liječenje bolesti kod mlađih pacijenata. Swenson je osmislio originalni postupak, a povučna operacija je mnogo puta modificirana.<ref name=eapsa>{{Cite web|url=https://eapsa.org/parents/learn-about-a-condition/f-o/hirschsprung-disease/|title=Hirschsprung disease|website=American Pediatric Surgical Association|access-date=11. 6. 2019}}</ref>' Sada se koristi nekoliko različitih hirurških pristupa, koji uključuju Swensonov, Soaveov, Duhamelov i Boleyov.<ref name = eapsa/> Swensonov postupak ostavlja mali dio oboljelog crijeva. Soaveov, nazvan po italijanskom dječjem hirurgu, Franco-u Soave-u (1917–1984), ostavlja vanjski zid debelog crijeva nepromijenjenim. Boleyev postupak, čiji je pionir američki hirurg [[Scott Boley]] (r. 1941.), mala je modifikacija Soaveovog postupka, pa se ponekad koristi termin "Soave-Boleyov" postupak.<ref name="Walker2004">{{cite book|author=W. Allan Walker|title=Pediatric gastrointestinal disease: pathophysiology, diagnosis, management|url=https://books.google.com/books?id=dI5NhvRaWbkC&pg=PA2120|access-date=12. 11. 2010|date=1. 7. 2004|publisher=PMPH-USA|isbn=978-1-55009-240-0|pages=2120–}}</ref><ref name="Koch2003">{{cite book|author=Timothy R. Koch|title=Colonic diseases|url=https://books.google.com/books?id=OUDJ8Vr4ZrgC&pg=PA387|access-date=12. 11. 2010|year=2003|publisher=Humana Press|isbn=978-0-89603-961-2|pages=387–}}{{Mrtav link}}</ref> Duhamelov postupak, nazvan po francuskom dječjem hirurgu [[Bernard Duhamel|Bernardu Duhamelu]] (1917–1996), za povezivanje dobrog i lošeg dijela crijeva koristi [[hirurška klamerica|hiruršku klamericu]]. Za 15% djece koja nemaju potpunu kontrolu crijeva dostupni su drugi tretmani. Zatvor se može otkloniti laksativima ili prehranom bogatom vlaknima. Kod tih pacijenata ozbiljna dehidracija može biti glavni faktor u njihovom načinu života. Nedostatak kontrole crijeva može se riješiti pomoću [[ileostomija|ileostomije]] – slično kolostomiji, ali koristi kraj tankog, umjesto debelog crijeva. Mogućnost je i Maloneov antegradni klistir debelog crijeva (ACE).<ref>{{cite journal |vauthors=Malone PS, Ransley PG, Kiely EM | title = Preliminary report: the antegrade continence enema |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_1990-11-17_336_8725/page/n21 | journal = Lancet | volume = 336 | issue = 8725 | pages = 1217–1218 | year = 1990 | pmid = 1978072 | doi = 10.1016/0140-6736(90)92834-5 | s2cid = 9203632 }}</ref> U tom postupku, cijev prolazi kroz trbušni zid do slijepog crijeva ili, ako je moguće, do debelog crijeva. Crijevo se zatim ispire svakodnevno.<ref>{{cite journal | vauthors=Walsh RA, Koyle MA, Waxman SW | title=The Malone ACE Procedure for Fecal Incontinence | journal=Infections in Urology | volume=13 | issue=4 | year=2000 | url=http://www.medscape.com/viewarticle/410216_4 | access-date=31. 5. 2021 | archive-date=7. 4. 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20110407034414/http://www.medscape.com/viewarticle/410216_4 | url-status=dead }}</ref> Djeci mlađoj od šest godina može se samostalno obavljati svakodnevno ispiranje. Ako je zahvaćeni dio donjeg dijela crijeva ograničen na donji dio rektuma, mogu se izvesti i drugi hirurški zahvati, poput stražnje rektumsk mijektomije. Prognoza je dobra u 70% slučajeva. Hronični postoperativni zatvor prisutan je u 7 do 8% operiranih slučajeva. Postoperativni [[enterokolitis]], teška manifestacija, prisutan je kod 10–20% operiranih pacijenata. == Epidemiologija == Prema studiji iz 1984., provedenoj u [[Maryland]]u, Hirschsprungova bolest se pojavljuje u 18,6/100.000 živorođenih.<ref name=EpidemStudy /> U Japanu se to događa sličnom stopom od oko 1/5.000 rođenja (20 na 100.000).<ref name="pmid15868585">{{cite journal |vauthors=Suita S, Taguchi T, Ieiri S, Nakatsuji T | title = Hirschsprung's disease in Japan: analysis of 3852 patients based on a nationwide survey in 30 years | journal = Journal of Pediatric Surgery | volume = 40 | issue = 1 | pages = 197–201; discussion 201–2 | year = 2005 | pmid = 15868585 | doi = 10.1016/j.jpedsurg.2004.09.052 }}</ref> Češća je kod muškaraca nego kod žena (4,32: 1) i kod kavkazoida nego kod ostalih.<ref>{{cite book|last=Colwell|first=Janice|title=Fecal and Urinary Diversion Management|url=https://archive.org/details/fecalurinarydive0000colw|year=2004|publisher=Mosby|isbn=978-0-323-02248-4|pages=[https://archive.org/details/fecalurinarydive0000colw/page/264 264]}}</ref> Devet posto slučajeva Hirschsprunga također je dijagnosticirano kao da ima [[Downov sindrom]].<ref name=EpidemStudy>{{cite journal | author = Goldberg EL | title = An epidemiological study of Hirschsprung's disease | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-epidemiology_1984-12_13_4/page/479 | journal = Int J Epidemiol | volume = 13 | issue = 4 | pages = 479–85 | year = 1984 | pmid = 6240474 | doi = 10.1093/ije/13.4.479 }}</ref> Većina slučajeva dijagnosticira se prije nego što pacijent navrši 10 godina.<ref name=Cecil>{{cite book|last=Goldman|first=Lee|title=Goldman's Cecil Medicine|year=2012|publisher=Elsevier Saunders|location=Philadelphia|isbn=978-1437727883|pages=867|edition=24th}}</ref> ==Također pogledajte== * [[Ahalazija]] * [[Ileus]] * [[Crijevna nervna displazija]] ==Reference== {{Reflist}} == Vanjski linkovi == * {{Curlie|Health/Support_Groups/Conditions_and_Diseases/Digestive_Disorders/Hirschsprungs/}} {{Kongenitalne malformacije i deformacije probavnog sistema}} {{Poremećaji vanćelijskog liganda}} {{Nedostaci receptora ćelijske površine}} {{DEFAULTSORT:Hirschsprung's Disease}} [[Kategorija:Poremećaji gastrointestinalnog trakta]] [[Kategorija:Kongenitalni poremećaji probavnog sistema]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] 77abbbozlpte3u62gjwvqcq6kw5vu2t BCKDHA 0 478392 3673111 3379507 2024-12-13T08:53:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673111 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica alfa mitohondrijske 2-oksoizovalerat-dehidrogenaze''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''BCKDHA'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: BCKDHA branched chain keto acid dehydrogenase E1, alpha polypeptide| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=593}}</ref> BCKDHA je kodirajući gen kompleksa BCKD complex (razgranatih alfa-keto kiselih [[dehidrogenaza]]). == Otkriće == BCKDHA otkrio je John Menkes, 1954. Nakon što je vidio porodicu s četvero djece kako umire nakon samo nekoliko mjeseci nakon rođenja, otkrio je da im urin slatkasto miriše na javorov sirup. Iako nije bio taj koji je otkrio određeni gen, otkrio je [[bolest s mokraćom mirisa javorovog sirupa]] (MSUD). BCKD kompleks sastoji se od tri različita katalitska dijela. Bilo je to 1960. Godine, kada je Dancis otkrio sam gen, ali to je bilo od Menkesovog otkrića bolesti koja je dovela do daljeg istraživanja njenog porijekla. Otkrio je da je pogled na aminokiseline razgranatog lanca i njihove odgovarajuće alfa-keto kiseline, zauzvrat, pomogao u spoznaji da su patogenetski spojevi. Dancis je bio taj koji je posebno pronašao enzimski defekt (MSUD), pronašavši koji gen u bazenu ljudskih [[hromosom]]a oštećuje urin. Pronašao je gen na nivou dekarboksilacije [[aminokiselina]] razgranatog lanca.<ref name=":0">{{Cite web|url=https://ghr.nlm.nih.gov/gene/BCKDHA#normalfunction|title=BCKDHA gene|last=Reference|first=Genetics Home|website=Genetics Home Reference|language=en|access-date=15. 11. 2018}}</ref> == Lokus == Citogenetička lokacija BCKDHA nalazi se na ljudskom hromozomu 19, tačnije na pojasu u 19q13,2. Nalazi se dugom kraku (q) hromozoma 19, pozicija 13.2. Gledajući molekulsku lokaciju, nalaze se od baznog para 41,397.789 do 41,425.005 bp, na hromozomu 19. Ćelijska lokalizacija ovog gena nalazi se unutar mitohondrijskog matriksa.<ref>{{Cite web|title=BCKDHA branched chain keto acid dehydrogenase E1, alpha polypeptide|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/593|publisher=NCBI|access-date=12. 4. 2019}}</ref> ;Aminokislinska sekvenca <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAVAIAAARV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WRLNRGLSQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLLLRQPGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGLARSHPPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQQQFSSLDD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPQFPGASAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIDKLEFIQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVISGIPIYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMDRQGQIIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSEDPHLPKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVLKLYKSMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLNTMDRILY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESQRQGRISF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMTNYGEEGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVGSAAALDN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDLVFGQYRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGVLMYRDYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LELFMAQCYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NISDLGKGRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPVHYGCKER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HFVTISSPLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQIPQAVGAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YAAKRANANR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVICYFGEGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASEGDAHAGF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NFAATLECPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFFCRNNGYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISTPTSEQYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDGIAARGPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGIMSIRVDG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NDVFAVYNAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEARRRAVAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQPFLIEAMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRIGHHSTSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSAYRSVDE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VNYWDKQDHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISRLRHYLLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGWWDEEQEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWRKQSRRKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEAFEQAERK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKPNPNLLFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVYQEMPAQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKQQESLARH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQTYGEHYPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHFDK</td></tr> </table> ;Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == Drugi glavni korak u [[katabolizam|katabolizmu]] [[aminokisline razgranatog lanca|aminokiselina razgranatog lanca]], kao što su [[izoleucin]], [[leucin]] i [[valin]], katalizira [[lančana alfa-keto kisela dehidrogenaza]], kompleks (BCKD; EC 1.2.4.4), unutrašnji mitohondrijski enzimski kompleks koji se sastoji od 3 katalitske komponente: heterotetramerne (alfa2, beta2) dekarboksilaze alfa-keto kiseline razgranatog lanca (E1), homo-24-merne dihidrolipoil transakcilaze (E2; MIM 248610) i homodimerne [[dihidrolipoamid-dehidrogenaza|dihidrolipoamid-dehidrogenaze]] (E3; MIM 238331). Reakcija je nepovratna i predstavlja prvi korak u [[oksidacija|oksidaciji]] BCAA. Kompleks također sadrži dva regulatorna enzima, [[kinaza|kinazu]] i [[fosforilaza|fosforilazu]]. Gen BCKDHA kodira alfa podjedinicu E1, a gen [[BCKDHB]] (MIM 248611) beta podjedinicu E1. (prema [[OMIM]]-u<ref name="entrez"/> Normalna funkcija gena BCKDHA je davanje uputa za stvaranje alfa podjedinice enzimskog kompleksa alfa-keto dehidrogenaze razgranatog lanca (BCKD). Alfa podjedinica je jedan dio enzimskog kompleksa BCKD. Dvije beta podjedinice proizvedene su iz gena BCKDHB i povezuju se s dvije alfa podjedinice da bi se formirala komponenta E1 ([[dekarboksilaza]]). Enzimski kompleks BCKD katalizira jedan korak u razgradnji aminokiselina. Te aminokiseline su [[leucin]], [[izoleucin]] i [[valin]]. Enzimski kompleks BCKD može se naći u [[mitohondrija]]ma, organeli poznatoj kao pogonskoj ćelijskoj enargani. Sve tri aminokiseline mogu se naći u hrani bogatoj proteinima, a kad se razlože, mogu se koristiti za proizvodnju energije. Mutacije u genu BCKDHA mogu dovesti do bolesti s mokraćom mirisa javorovog sirupa.<ref>{{Cite web|url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=BCKDHA|title=BCKDHA Gene - GeneCards {{!}} ODBA Protein {{!}} ODBA Antibody|last=Database|first=GeneCards Human Gene|website=www.genecards.org|access-date=15. 11. 2018}}</ref> == Klinički značaj == Mutacije u genu BCKDHA nastaju uslijed mutacija u jednoj tački u „alfa podjedinic eenzimskog kompleksa BCKD”.<ref name=":2">{{Cite web|url=https://ghr.nlm.nih.gov/gene/BCKDHA#resources|title=BCKDHA gene|last=Reference|first=Genetics Home|website=Genetics Home Reference|language=en|access-date=14. 11. 2018}}</ref> Raniji slučajevi ove bolesti pokazuju da se mutacija češće javljala zamjenom aminokiseline [[tirozin]]. Ova aminokiselina zamijenjena je [[asparagin]]om. Komplikacija s mutacijama gena BCKDHA je u tome što on remeti normalnu funkciju enzima BCKD, sprečavajući gen da u osnovi obavlja svoje normalne funkcije. Dakle, gen BCKDHA ne bi mogao razgraditi leucin, izoleucin i valin. Kada se ovi nusproizvodi počnu akumulirati, stvara se toksično okruženje za ćelije i tkiva, posebno u [[nervni sistem|nervnom sistemu]]. To može dovesti do napadaja, kašnjenja u razvoju, ali što je najvažnije bolesti s mokraćom mirisa javorovog sirupa. ''BCKDHA'' je precizno naznačen kod ljudi sa bolešću urina sa mirisom javorovog sirupa, zbog preko 80 mutacija koje su se dogodile u tom genu. Iz ovih mutacija proizlaze teški simptomi i uzrokuju bolest koja se pokazuje ubrzo nakon rođenja. Zbog slatkastog mirisa urina, bolest je nazvana [[bolest s mokraćom mirisa javorovog sirupa]]. Bolest uzrokuje gubitak apetita, mučninu, letargiju i usporen razvoj. === BCKDHA mutacija: bolest s mokraćom mirisom javorovog sirupa === Bolest s urinom mitrisa javorovog sirupa je autosomno recesivna [[urođena greška metabolizma]]. Znači, kao što je ranije rečeno, da postoji defekt (tj. greška) u pojedinačnom genu koji kodira enzim. Ovi enzimi pospješuju pretvaranje različitih supstrata u proizvode. U pogledu bolesti ovakve mokraće, enzimski defekt se javlja u metaboličkom putu aminokiselina razgranatog lanca, leucin, izoleucin i valin. Nakupljanje ovih aminokiselina dovodi do „encefalopatije i progresivne neurodegeneracije”;<ref name=":3">{{Cite web|url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=BCKDHA#diseases|title=BCKDHA Gene - GeneCards {{!}} ODBA Protein {{!}} ODBA Antibody|last=Database|first=GeneCards Human Gene|website=www.genecards.org|access-date=14. 11. 2018}}</ref> zajedno sa ostalim komplikacijama. Postoji pet oblika bolesti s mokraćom mirisa javorovog sirupa: intermedijarni, intermitentni, reagirajući na tiamin i sa nedostatkom E3. Oblik bolesti ovisi o kliničkoj prognozi, toleranciji na proteine u prehrani, te tiaminskom odgovoru i nivou aktivnosti enzima. Intermedijarna bolest javorovog sirupa blaži je oblik bolesti javorovog sirupa, jer uporno podiže razinu aminokiselina razgranatog lanca i nekih lanaca keto-kiselina. Osobe s ovom bolešću imaju djelomični nedostatak enzima BCKDHA. To znači da se pojavljuje sporadično ili reagira na dijetalnu terapiju tiaminom. == References == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Mitsubuchi H, Matsuda I, Nobukuni Y, Heidenreich R, Indo Y, Endo F, Mallee J, Segal S | s2cid = 35446485 | title = Gene analysis of Mennonite maple syrup urine disease kindred using primer-specified restriction map modification | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-inherited-metabolic-disease_1992_15_2/page/181 | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 15 | issue = 2 | pages = 181–7 | year = 1992 | pmid = 1356170 | doi = 10.1007/BF01799628 }} * {{cite journal | vauthors = McKean MC, Winkeler KA, Danner DJ | title = Nucleotide sequence of the 5' end including the initiation codon of cDNA for the E1 alpha subunit of the human branched chain alpha-ketoacid dehydrogenase complex | journal = Biochimica et Biophysica Acta | volume = 1171 | issue = 1 | pages = 109–12 | date = novembar 1992 | pmid = 1420356 | doi = 10.1016/0167-4781(92)90149-t }} * {{cite journal | vauthors = Dariush N, Fisher CW, Cox RP, Chuang DT | title = Structure of the gene encoding the entire mature E1 alpha subunit of human branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex (1991) FEBS Letters 284, 34-38 | journal = FEBS Letters | volume = 291 | issue = 2 | pages = 376–7 | date = oktobar 1991 | pmid = 1682165 | doi = 10.1016/0014-5793(91)81324-2 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Eisenstein RS, Hoganson G, Miller RH, Harper AE | s2cid = 25819969 | title = Altered phosphorylation state of branched-chain 2-oxo acid dehydrogenase in a branched-chain acyltransferase deficient human fibroblast cell line | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-inherited-metabolic-disease_1991_14_1/page/37 | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 14 | issue = 1 | pages = 37–44 | year = 1991 | pmid = 1861457 | doi = 10.1007/BF01804386 }} * {{cite journal | vauthors = Fisher CR, Fisher CW, Chuang DT, Cox RP | title = Occurrence of a Tyr393----Asn (Y393N) mutation in the E1 alpha gene of the branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex in maple syrup urine disease patients from a Mennonite population | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 49 | issue = 2 | pages = 429–34 | date = august 1991 | pmid = 1867199 | pmc = 1683290 }} * {{cite journal | vauthors = Fisher CR, Chuang JL, Cox RP, Fisher CW, Star RA, Chuang DT | title = Maple syrup urine disease in Mennonites. Evidence that the Y393N mutation in E1 alpha impedes assembly of the E1 component of branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 88 | issue = 3 | pages = 1034–7 | date = septembar 1991 | pmid = 1885764 | pmc = 295513 | doi = 10.1172/JCI115363 }} * {{cite journal | vauthors = Zneimer SM, Lau KS, Eddy RL, Shows TB, Chuang JL, Chuang DT, Cox RP | title = Regional assignment of two genes of the human branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex: the E1 beta gene (BCKDHB) to chromosome 6p21-22 and the E2 gene (DBT) to chromosome 1p31 | journal = Genomics | volume = 10 | issue = 3 | pages = 740–7 | date = juli 1991 | pmid = 1889817 | doi = 10.1016/0888-7543(91)90458-Q }} * {{cite journal | vauthors = Zhang B, Zhao Y, Harris RA, Crabb DW | title = Molecular defects in the E1 alpha subunit of the branched-chain alpha-ketoacid dehydrogenase complex that cause maple syrup urine disease | journal = Molecular Biology & Medicine | volume = 8 | issue = 1 | pages = 39–47 | date = februar 1991 | pmid = 1943689 }} * {{cite journal | vauthors = Dariush N, Fisher CW, Cox RP, Chuang DT | title = Structure of the gene encoding the entire mature E1 alpha subunit of human branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1991-06-17_284_1/page/n39 | journal = FEBS Letters | volume = 284 | issue = 1 | pages = 34–8 | date = juni 1991 | pmid = 2060625 | doi = 10.1016/0014-5793(91)80755-R | s2cid = 83480996 }} * {{cite journal | vauthors = Matsuda I, Nobukuni Y, Mitsubuchi H, Indo Y, Endo F, Asaka J, Harada A | title = A T-to-A substitution in the E1 alpha subunit gene of the branched-chain alpha-ketoacid dehydrogenase complex in two cell lines derived from Menonite maple syrup urine disease patients | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 172 | issue = 2 | pages = 646–51 | date = oktobar 1990 | pmid = 2241958 | doi = 10.1016/0006-291X(90)90723-Z }} * {{cite journal | vauthors = Zhang B, Edenberg HJ, Crabb DW, Harris RA | title = Evidence for both a regulatory mutation and a structural mutation in a family with maple syrup urine disease | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 83 | issue = 4 | pages = 1425–9 | date = april 1989 | pmid = 2703538 | pmc = 303839 | doi = 10.1172/JCI114033 }} * {{cite journal | vauthors = Fekete G, Plattner R, Crabb DW, Zhang B, Harris RA, Heerema N, Palmer CG | title = Localization of the human gene for the El alpha subunit of branched chain keto acid dehydrogenase (BCKDHA) to chromosome 19q13.1----q13.2 | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 50 | issue = 4 | pages = 236–7 | year = 1989 | pmid = 2805821 | doi = 10.1159/000132768 }} * {{cite journal | vauthors = Fisher CW, Chuang JL, Griffin TA, Lau KS, Cox RP, Chuang DT | title = Molecular phenotypes in cultured maple syrup urine disease cells. Complete E1 alpha cDNA sequence and mRNA and subunit contents of the human branched chain alpha-keto acid dehydrogenase complex | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 264 | issue = 6 | pages = 3448–53 | date = februar 1989 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)94087-1 | pmid = 2914958 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Zhang B, Crabb DW, Harris RA | title = Nucleotide and deduced amino acid sequence of the E1 alpha subunit of human liver branched-chain alpha-ketoacid dehydrogenase | journal = Gene | volume = 69 | issue = 1 | pages = 159–64 | date = septembar 1988 | pmid = 3224821 | doi = 10.1016/0378-1119(88)90390-3 }} * {{cite journal | vauthors = Hu CW, Lau KS, Griffin TA, Chuang JL, Fisher CW, Cox RP, Chuang DT | title = Isolation and sequencing of a cDNA encoding the decarboxylase (E1)alpha precursor of bovine branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex. Expression of E1 alpha mRNA and subunit in maple-syrup-urine-disease and 3T3-L1 cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 18 | pages = 9007–14 | date = juni 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)68408-X | pmid = 3379058 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Chuang JL, Davie JR, Chinsky JM, Wynn RM, Cox RP, Chuang DT | title = Molecular and biochemical basis of intermediate maple syrup urine disease. Occurrence of homozygous G245R and F364C mutations at the E1 alpha locus of Hispanic-Mexican patients | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 95 | issue = 3 | pages = 954–63 | date = mart 1995 | pmid = 7883996 | pmc = 441427 | doi = 10.1172/JCI117804 }} * {{cite journal | vauthors = Wynn RM, Kochi H, Cox RP, Chuang DT | title = Differential processing of human and rat E1 alpha precursors of the branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex caused by an N-terminal proline in the rat sequence | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects | volume = 1201 | issue = 1 | pages = 125–8 | date = septembar 1994 | pmid = 7918575 | doi = 10.1016/0304-4165(94)90161-9 }} * {{cite journal | vauthors = Chuang JL, Fisher CR, Cox RP, Chuang DT | title = Molecular basis of maple syrup urine disease: novel mutations at the E1 alpha locus that impair E1(alpha 2 beta 2) assembly or decrease steady-state E1 alpha mRNA levels of branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 55 | issue = 2 | pages = 297–304 | date = august 1994 | pmid = 8037208 | pmc = 1918348 }} * {{cite journal | vauthors = Nobukuni Y, Mitsubuchi H, Hayashida Y, Ohta K, Indo Y, Ichiba Y, Endo F, Matsuda I | title = Heterogeneity of mutations in maple syrup urine disease (MSUD): screening and identification of affected E1 alpha and E1 beta subunits of the branched-chain alpha-keto-acid dehydrogenase multienzyme complex | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1225 | issue = 1 | pages = 64–70 | date = novembar 1993 | pmid = 8161368 | doi = 10.1016/0925-4439(93)90123-i }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | date = septembar 1996 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC gene info|BCKDHA}} {{Multienzimski kompleksi}} {{Aldehid/Okso oksidoreduktaze}} {{Proteinske kinaze specifične za serin/treonin}} {{Enzimi}} {{Portal| Biologija}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Mitohondrijski proteini]] 94miiuw44wummftp0dgpj3sl0ghux4p CABLES1 0 478436 3672869 3379213 2024-12-12T21:42:36Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672869 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''CDK5 i ABL1 enzimski supstrat 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CABLES1'''.<ref name="pmid12477932">{{cite journal | vauthors = Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, Derge JG, Klausner RD, Collins FS, Wagner L, Shenmen CM, Schuler GD, Altschul SF, Zeeberg B, Buetow KH, Schaefer CF, Bhat NK, Hopkins RF, Jordan H, Moore T, Max SI, Wang J, Hsieh F, Diatchenko L, Marusina K, Farmer AA, Rubin GM, Hong L, Stapleton M, Soares MB, Bonaldo MF, Casavant TL, Scheetz TE, Brownstein MJ, Usdin TB, Toshiyuki S, Carninci P, Prange C, Raha SS, Loquellano NA, Peters GJ, Abramson RD, Mullahy SJ, Bosak SA, McEwan PJ, McKernan KJ, Malek JA, Gunaratne PH, Richards S, Worley KC, Hale S, Garcia AM, Gay LJ, Hulyk SW, Villalon DK, Muzny DM, Sodergren EJ, Lu X, Gibbs RA, Fahey J, Helton E, Ketteman M, Madan A, Rodrigues S, Sanchez A, Whiting M, Madan A, Young AC, Shevchenko Y, Bouffard GG, Blakesley RW, Touchman JW, Green ED, Dickson MC, Rodriguez AC, Grimwood J, Schmutz J, Myers RM, Butterfield YS, Krzywinski MI, Skalska U, Smailus DE, Schnerch A, Schein JE, Jones SJ, Marra MA | title = Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16899–903 |date=Dec 2002 | pmid = 12477932 | pmc = 139241 | doi = 10.1073/pnas.242603899 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CABLES1 Cdk5 and Abl enzyme substrate 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=91768}}</ref> Dužina polipeptidnog lanca je 633 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska masa]] — 67.599<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8TDN4#sequences |title=UniProt, Q8TDN4 |language=англ. |access-date= 12. 9. 2017}}</ref>. CABLES1 je [[ciklin-ovisna kinaza]] (CDK)-vezujući protein koji ima ulogu u proliferaciji i/ili [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciji ćelija]] (prema: [[OMIM]].<ref name = "entrez" /> To je [[gen za supresiju tumora]] koji gubljenjem (mutacijama, nokautom, nokdaunom ili inaktivacijom) može dovesti do [[rak debelog crijeva|kolorektumskog karcinoma]] CRC. ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAAAAAATT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AACSSGSAGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAAGASGLQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPQPQPQPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAPAQPPPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPRKPRMDPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRQAALSFLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NISLDGRLPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDAEWGGGEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGAAKPGAGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ACGARTRFSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAAAERGGCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALAAPGTPAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLAAGSGPCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQPSSLPPLI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGGHATVSGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVARGFASPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGRASGEQW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPPRPAPLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CAQLQLLDGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAAGQEELEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDAFISVQVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAFLGSGTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGSGSRGRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSFTQGILPI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFSRPTSQNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSLEQPGQGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STSAFEQLQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRRRLISQRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLETLEDIEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NAPLRRCRTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGSPRPKNFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIHFIKNMRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HDTRNGRIVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISGRRSFCSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSVLPYRDST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVGDLKLDGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQSTGAVSLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIIGLEGVEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GADGKTVSYT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QFLLPTNAFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARRNTIDSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFSQFRNLSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSLSIGRASG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQGSLDTGSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGDFMDYDPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDDPQWPCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHKRVLIFPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMTTVIDYVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSDLKKDMNE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TFKEKFPHIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTLSKIRSLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REMRKLAQED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGLEEPTVAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFVYFEKLAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGKLNKQNRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCAGACVLLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKIGSDLKKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVKHLIDKLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKFRLNRREL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IAFEFPVLVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEFALHLPEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVMPHYRRLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSS</td></tr> </table> ==Reference== {{reflist}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|CABLES1}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Matsuoka M, Matsuura Y, Semba K, Nishimoto I |title=Molecular cloning of a cyclin-like protein associated with cyclin-dependent kinase 3 (cdk 3) in vivo. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=273 |issue= 2 |pages= 442–7 |year= 2000 |pmid= 10873625 |doi= 10.1006/bbrc.2000.2965 }} *{{cite journal | vauthors=Zukerberg LR, Patrick GN, Nikolic M |title=Cables links Cdk5 and c-Abl and facilitates Cdk5 tyrosine phosphorylation, kinase upregulation, and neurite outgrowth. |journal=Neuron |volume=26 |issue= 3 |pages= 633–46 |year= 2000 |pmid= 10896159 |doi=10.1016/S0896-6273(00)81200-3 |hdl=1721.1/83489 |s2cid=15142577 |display-authors=etal|url=https://escholarship.org/content/qt9n91b7nv/qt9n91b7nv.pdf?t=nhv5i7 |hdl-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Yamochi T, Nishimoto I, Okuda T, Matsuoka M |title=ik3-1/Cables is associated with Trap and Pctaire2. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=286 |issue= 5 |pages= 1045–50 |year= 2001 |pmid= 11527406 |doi= 10.1006/bbrc.2001.5493 }} *{{cite journal | vauthors=Wu CL, Kirley SD, Xiao H |title=Cables enhances cdk2 tyrosine 15 phosphorylation by Wee1, inhibits cell growth, and is lost in many human colon and squamous cancers. | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-10-01_61_19/page/n370 |journal=Cancer Res. |volume=61 |issue= 19 |pages= 7325–32 |year= 2001 |pmid= 11585773 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Tsuji K, Mizumoto K, Yamochi T |title=Differential effect of ik3-1/cables on p53- and p73-induced cell death. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 4 |pages= 2951–7 |year= 2002 |pmid= 11706030 |doi= 10.1074/jbc.M108535200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Yamochi T, Semba K, Tsuji K |title=ik3-1/Cables is a substrate for cyclin-dependent kinase 3 (cdk 3). |journal=Eur. J. Biochem. |volume=268 |issue= 23 |pages= 6076–82 |year= 2002 |pmid= 11733001 |doi=10.1046/j.0014-2956.2001.02555.x |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Sato H, Nishimoto I, Matsuoka M |title=ik3-2, a relative to ik3-1/cables, is associated with cdk3, cdk5, and c-abl. |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1574 |issue= 2 |pages= 157–63 |year= 2002 |pmid= 11955625 |doi= 10.1016/S0167-4781(01)00367-0}} *{{cite journal | vauthors=Tan D, Kirley S, Li Q |title=Loss of cables protein expression in human non-small cell lung cancer: a tissue microarray study. | url=https://archive.org/details/sim_human-pathology_2003-02_34_2/page/143 |journal=Hum. Pathol. |volume=34 |issue= 2 |pages= 143–9 |year= 2003 |pmid= 12612882 |doi= 10.1053/hupa.2003.26 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Dong Q, Kirley S, Rueda B |title=Loss of cables, a novel gene on chromosome 18q, in ovarian cancer. |journal=Mod. Pathol. |volume=16 |issue= 9 |pages= 863–8 |year= 2004 |pmid= 13679449 |doi= 10.1097/01.MP.0000084434.88269.0A |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Matsuoka M, Sudo H, Tsuji K |title=ik3-2, a relative to ik3-1/Cables, is involved in both p53-mediated and p53-independent apoptotic pathways. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=312 |issue= 2 |pages= 520–9 |year= 2004 |pmid= 14637168 |doi=10.1016/j.bbrc.2003.10.142 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Zukerberg LR, DeBernardo RL, Kirley SD |title=Loss of cables, a cyclin-dependent kinase regulatory protein, is associated with the development of endometrial hyperplasia and endometrial cancer. | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-01-01_64_1/page/n215 |journal=Cancer Res. |volume=64 |issue= 1 |pages= 202–8 |year= 2004 |pmid= 14729625 |doi=10.1158/0008-5472.CAN-03-2833 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Zhang H, Duan HO, Kirley SD |title=Aberrant splicing of cables gene, a CDK regulator, in human cancers. |journal=Cancer Biol. Ther. |volume=4 |issue= 11 |pages= 1211–5 |year= 2006 |pmid= 16177568 |doi= 10.4161/cbt.4.11.2085|display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Nusbaum C, Zody MC, Borowsky ML |title=DNA sequence and analysis of human chromosome 18. |journal=Nature |volume=437 |issue= 7058 |pages= 551–5 |year= 2005 |pmid= 16177791 |doi= 10.1038/nature03983 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. | url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hirao N, Sato S, Gotoh T |title=NESH (Abi-3) is present in the Abi/WAVE complex but does not promote c-Abl-mediated phosphorylation. |journal=FEBS Lett. |volume=580 |issue= 27 |pages= 6464–70 |year= 2007 |pmid= 17101133 |doi= 10.1016/j.febslet.2006.10.065 |s2cid=20005197 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 18]] [[Kategorija:Proteomika]] pkr54bxu5vtdi4gf58t5wvezog7u9cv DCC 0 478444 3673027 3439428 2024-12-13T06:21:58Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673027 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Deletirani protein kolorektumskog karcinoma''', znan i kao '''DCC''', je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''DCC'''. Odavno je uplitan u [[rak debelog crijeva]].<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1630&ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Gene.Gene_ResultsPanel.Gene_RVDocSum NCBI Website for DCC]</ref> Odkad je prvi put otkriven u studiji kolorektumskog karcinoma 1990,<ref name=Fearon>{{cite journal | vauthors = Fearon ER, Cho KR, Nigro JM, Kern SE, Simons JW, Ruppert JM, Hamilton SR, Preisinger AC, Thomas G, Kinzler KW | title = Identification of a chromosome 18q gene that is altered in colorectal cancers | journal = Science | volume = 247 | issue = 4938 | pages = 49–56 | date = januar 1990 | pmid = 2294591 | doi = 10.1126/science.2294591}}</ref> bio je u fokusu značajnog broja istraživanja. ''DCC'' je godinama imao kontroverzno mjesto kao [[gen supresije tumora]] i dobro je poznat kao receptor provodljivost [[akson]]a, koji reagira na [[netrin-1]].<ref name="pmid17449433">{{cite journal | vauthors = Bernet A, Mehlen P | title = Dependence receptors: when apoptosis controls tumor progression | journal = Bull Cancer | volume = 94 | issue = 4 | pages = E12–7 | date = april 2007 | pmid = 17449433 | url = http://www.john-libbey-eurotext.fr/medline.md?issn=0007-4551&vol=94&iss=4&page=E12 }}</ref> U novije vrijeme DCC je okarakteriziran kao [[DCC receptor ovisnosti|receptor ovisnosti]], a iznesene su mnoge hipoteze koje su oživile interes za kandidaturu '' DCC '' kao gena za supresiju tumora, jer to može biti ovisno o [[ligand]]u koji se često [[epigenetika|epigenetički]] utišava.<ref name=Arakawa>{{cite journal | vauthors = Arakawa H | title = Netrin-1 and its receptors in tumorigenesis | journal = Nature Reviews Cancer | volume = 4 | issue = 12 | pages = 978–87 | date = decembar 2004 | pmid = 15573119 | doi = 10.1038/nrc1504 | s2cid = 867903 }}</ref> Gen ''DCC'' nalazi se na [[lokus (genetika)|lokusu]] 18q21.3 i ima ukupno 57 mogućih [[egzon]]a i 43 moguća [[intron]]a. Ovo teorijski rezultira sa 13 pravilno [[prerada RNK|prerađenih]], navodno dobrih proteina. Dužina polipeptidnog lanca je 1.447 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] — 158.457.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P43146#sequences |title=UniProt, P43146|access-date=12. 9. 2017}}</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/IEB/Research/Acembly/av.cgi?c=geneid&org=9606&l=1630 AceView: Homo sapiens complex locus DCC, encoding deleted in colorectal carcinoma]<br/>{{cite journal | vauthors = Thierry-Mieg D, Thierry-Mieg J | title = AceView: a comprehensive cDNA-supported gene and transcripts annotation | journal = Genome Biol. | volume = 7 | issue = Suppl 1 | pages = S12.1–14 | year = 2006 | pmid = 16925834 | pmc = 1810549 | doi = 10.1186/gb-2006-7-s1-s12 }}</ref> Tipskii DCC protein ima jedan signalni motiv peptida i jedanaest domena, uključujući višestruke domene slične [[imunoglobulin]]u, [[transmembranski domen]] i nekoliko domena [[fibronektin]]a tipa 3.<ref>{{Cite web |url=http://www.hprd.org/summary?protein=00391&isoform_id=00391_1&isoform_name= |title=Human Protein Reference Database: DCC |access-date=2. 6. 2021 |archive-date=2. 6. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210602220116/http://www.hprd.org/summary?protein=00391&isoform_id=00391_1&isoform_name= |url-status=dead }}</ref> DCC ima vanćelijska [[mjesto vezanja|mjesta vezanja]] i za netrin-1 i za [[heparin]]. Smatra se da je heparin-sulfat takođe prisutan tokom nevrnog rasta, kao tip kofaktora za [[aksonsko provođenje]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bennett KL, Bradshaw J, Youngman T, Rodgers J, Greenfield B, Aruffo A, Linsley PS | title = Deleted in colorectal carcinoma (DCC) binds heparin via its fifth fibronectin type III domain | journal = J Biol Chem | volume = 272 | issue = 43 | pages = 26940–6 | date = oktobar 1997 | pmid = 9341129 | doi = 10.1074/jbc.272.43.26940 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Matsumoto Y, Irie F, Inatani M, Tessier-Lavigne M, Yamaguchi Y | title = Netrin-1/DCC signaling in commissural axon guidance requires cell-autonomous expression of heparan sulfate | journal = J. Neurosci. | volume = 27 | issue = 16 | pages = 4342–50 | date = april 2007 | pmid = 17442818 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.0700-07.2007 | pmc = 6672322 | doi-access = free }}</ref> Pokazano je da DCC unutarćelijski ima mjesto proteolize [[kapsaza|kaspaze-3]] na Asp 1290. DCC i neogenin, dva od netrin-1 receptora, nedavno su pokazali da imaju mjesta za fosforilaciju tirozina (na Y1420 na DCC) i vjerovatno stupaju u interakciju sa porodicom [[Src (gen)|Src kinaze]] u regulaciji odgovora na netrin-1.<ref>{{cite journal | vauthors = Ren XR, Hong Y, Feng Z, Yang HM, Mei L, Xiong WC | title = Tyrosine phosphorylation of netrin receptors in netrin-1 signaling | journal = Neurosignals | volume = 16 | issue = 2–3 | pages = 235–45 | year = 2008 | pmid = 18253061 | pmc = 3812529 | doi = 10.1159/000111566 }}</ref> ;Aminokiselinska sekvenca :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MENSLRCVWV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKLAFVLFGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLFSAHLQVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFQIKAFTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFLSEPSDAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TMRGGNVLLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSAESDRGVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIKWKKDGIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALGMDERKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLSNGSLLIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NILHSRHHKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEGLYQCEAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGDSGSIISR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAKVAVAGPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFLSQTESVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFMGDTVLLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEVIGEPMPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHWQKNQQDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPIPGDSRVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPSGALQIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLQPGDIGIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCSARNPASS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTGNEAEVRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSDPGLHRQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YFLQRPSNVV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AIEGKDAVLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CCVSGYPPPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTWLRGEEVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLRSKKYSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGSNLLISNV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDDDSGMYTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVTYKNENIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASAELTVLVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PWFLNHPSNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YAYESMDIEF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ECTVSGKPVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVNWMKNGDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIPSDYFQIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGSNLRILGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKSDEGFYQC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAENEAGNAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSAQLIVPKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIPSSSVLPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APRDVVPVLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRFVRLSWR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPAEAKGNIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFTVFFSREG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNRERALNTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPGSLQLTVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLKPEAMYTF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVVAYNEWGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GESSQPIKVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQPELQVPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VENLQAVSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTSILITWEP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PAYANGPVQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRLFCTEVST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKEQNIEVDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSYKLEGLKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTEYSLRFLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YNRYGPGVST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDITVVTLSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPSAPPQNVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEVVNSRSIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSWLPPPSGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QNGFITGYKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHRKTTRRGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>METLEPNNLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLFTGLEKGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYSFQVSAMT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VNGTGPPSNW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTAETPENDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DESQVPDQPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLHVRPQTNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIMSWTPPLN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PNIVVRGYII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYGVGSPYAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVRVDSKQRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSIERLESSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYVISLKAFN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NAGEGVPLYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SATTRSITDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDPVDYYPLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDFPTSVPDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STPMLPPVGV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QAVALTHDAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVSWADNSVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNQKTSEVRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTVRWRTSFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASAKYKSEDT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSLSYTATGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPNTMYEFSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVTKNRRSST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSMTAHATTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAAPTSAPKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTVITREGKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAVIVSWQPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEANGKITAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILFYTLDKNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIDDWIMETI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGDRLTHQIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLNLDTMYYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIQARNSKGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPLSDPILFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLKVEHPDKM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ANDQGRHGDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYWPVDTNLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRSTLNEPPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQMHPPHGSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPQKNSNLLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IIVVTVGVIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLVVVIVAVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTRRSSAQQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKRATHSAGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKGSQKDLRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PDLWIHHEEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMKNIEKPSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDPAGRDSPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSCQDLTPVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSQSETQLGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSTSHSGQDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEAGSSMSTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERSLAARRAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAKLMIPMDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSNNPAVVSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IPVPTLESAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPGILPSPTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYPHPQFTLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVPFPTLSVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGFGAGRSQS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSEGPTTQQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMLPPSQPEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSEEAPSRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPTACVRPTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLRSFANPLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPPMSAIEPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPYTPLLSQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPTLPKTHVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TASLGLAGKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSPLLPVSVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TAPEVSEESH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPTEDSANVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQDDLSEQMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLEGLMKQLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AITGSAF</td></tr> </table> == Uloga u raku == Jedna od najčešćih genetičkih abnormalnosti koja se javlja u uznapredovalom raku debelog crijeva je [[gubitak heterozigotnosti]] (LOH) ''DCC'' u regiji 18q21. ''DCC'' u receptoru za [[netrin-1]] i za neke druge, vjeruje se da je uslovni gen za supresiju tumora, što znači da normalno sprečava rast ćelija u odsustvu netrina-1. Vjeruje se da eliminacija ''DCC'' nije ključna genetička promjena u stvaranju tumora, već jedna od mnogih koje mogu promovirati postojeći rast tumora. Moguća uloga DCC-a u migraciji ćelija karcinoma je u procesu karakterizacije. Iako nedavni rezultati čine prilično vjerojatnim da je DCC uključen u biologiju nekoliko karcinoma, opseg njegove uključenosti i detalji o tome kako djeluju još uvijek se proučavaju. === Normalna funkcija u supresiji i apoptozi tumora === Kada nije vezan za netrin-1, unutarćelijski domen DCC-a se cijepa pomoću [[kaspaza]] i inducira [[apoptoza|apoptozu]] na putu koji ovisi o [[kapsaza|kaspazi-9]]. Ovaj domen ne odgovara poznatom motivu regrutiranja kaspaze ili domenu sekvence ćelijke smrti, ali je potreban za iniciranje apoptoze. Teoretizirano je da domen djeluje kao skela za angažiranje i aktiviranje kaspaze-9 i [[kapsaza|kaspaze-3]]. Ovaj put DCC-apoptoze ne ovisi ni o putu [[mitohondrija|mitohondrijske]] apoptoze, ni o putu receptora ćelijske smrti/kaspaze-8.<ref name=Forcet>{{cite journal | vauthors = Forcet C, Ye X, Granger L, Corset V, Shin H, Bredesen DE, Mehlen P | title = The dependence receptor DCC (deleted in colorectal cancer) defines an alternative mechanism for caspase activation | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 98 | issue = 6 | pages = 3416–21 | date = mart 2001 | pmid = 11248093 | pmc = 30668 | doi = 10.1073/pnas.051378298 }}</ref> U nedostatku liganda, DCC stupa u interakciju sa kaspazom-9 (vjerovatno putem neidentificiranog proteinskog adaptera) i promovira skup kompleksa koji aktivira kaspazu. To uzrokuje aktivaciju kaspaze-3, preko kaspazu-9 i pokreće apoptozu bez stvaranja [[apoptosom]]a ili oslobađanja [[citohrom c|citohroma c]]. To implicira da DCC regulira novi put za aktivaciju kaspaze i da je onaj koji je nezavisan od apoptosoma. Da bi se ovo stavilo u kontekst bioloških sistema, potrebna je određena fiziologija. U gastrointestinalnom traktu, epitelne ćelije se umnožavaju i brzo umiru. Podjela ovih ćelija događa se u osnovi resica, a one se potiskuju prema gore, naknadnim diobama, do vrha, gdje ulaze u apoptozu i odlijevaju se u lumen. Netrin-1 se proizvodi u osnovi resica, pa je prisutan njegov gradijent, koji je najslabiji na vrhu. U normalnom fiziološkom procesu, prisustvo netrina-1 inhibira DCC-posredovanu ćelijsku smrt dok epitelna ćelija ne dođe do vrha resice, gdje tada nevezani DCC pokreće apoptozu. U stanju karcinoma, odsustvo DCC sprečava gradijent da djeluje na ćeliju, što čini vjerovatnijim da će i dalje opstati. Uloga DCC-a kao supresora tumora vezana je za karakteristike zavisnosti receptora. Kada nije vezan netrin-1, DCC inducira ćelijsku smrt epitelnih ćelija. Pored gubitka [[heterozigot]]nosti DCC-a, ovaj mehanizam apoptoze može se izbjeći i u malignim procesima prekomjernom ekspresijom netrina. === Mehanizam delecije === Prvobitno se vjerovalo da postoje dva glavna puta u stvaranju kolorektumskog karcinoma. Prvi je bio put hromosomske nestabilnosti, za koji se mislilo da je odgovoran za napredovanje adenoma do karcinoma, koji je karakteriziran gubitkom heterozigotnosti (LOH) na hromosomskim pozicijama 5q, 17p i 18q. Smatralo se da je drugi put [[mikrosatelitska nestabilnost]], koji karakterizira povećanje ili smanjenje broja tandemskih ponavljanja jednostavnih sekvenci [[DNK]]. Ovaj tip nestabilnosti povezan je sa nekim specifičnim mutacijama, uključujući gene koji su uključeni u [[popravak DNK|neusklađenosti DNK]] i, začudo, [[transformišući faktor rasta-beta]]. U novije vrijeme, u oblasti kolorektalnog karcinoma priznali su da je stvaranje raka mnogo složenije, ali geni povezani sa rakom i dalje imaju tendenciju da se kategoriziraju kao hromosomski ili mikrosatelitski geni nestabilnosti.<ref name=Takayama>{{cite journal | vauthors = Takayama T, Miyanishi K, Hayashi T, Sato Y, Niitsu Y | title = Colorectal cancer: genetics of development and metastasis | journal = J. Gastroenterol. | volume = 41 | issue = 3 | pages = 185–92 | date = mart 2006 | pmid = 16699851 | doi = 10.1007/s00535-006-1801-6 | s2cid = 12891435 }}</ref> DCC bi spadao u kategoriju hromosomske nestabilnosti. Hromosomsko područje 18q pokazuje postojani LOH gotovo dvadeset godina. Otprilike 70% primarnih karcinoma debelog crijeva pokazuje LOH u ovoj regiji, a procenat se povećava kada se porede rani sa uznapredovalim karcinomima. Ovaj porast gubitka DCC u uznapredovalom raku može ukazati na to da je gubitak DCC važniji za progresiju tumora nego formiranje tumora. Međutim, regija 18q nije samo mjesto DCC-a, a mnoge su studije u sukobu kada izvještavaju da li se 18q LOH može pripisati DCC-u ili drugim kandidatima za supresore tumora u susjednim područjima. Mnoge recenzije odbijaju komentirati DCC zbog njegove povijesti sukobljenih informacija, navodeći da je potrebno dodatno proučavanje. LOH hromosoma 18 ima tendenciju da se javlja u klasterima. Jedna od glavnih grupa nalazi se na 18q21, što se slaže s lokacijom DCC-a. Ova skupina uključuje marker D18S51, a uz nju su lokusi D18S1109 i D18S68. Ovaj segment obuhvata 7,64 kb, što je relativno velik dio DNK koji lahko može obuhvatiti više od jednog gena za supresiju tumora.<ref>{{cite journal | vauthors = Yin Z, Babaian RJ, Troncoso P, Strom SS, Spitz MR, Caudell JJ, Stein JD, Kagan J | title = Limiting the location of putative human prostate cancer tumor suppressor genes on chromosome 18q | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 18 | pages = 2273–80 | date = april 2001 | pmid = 11402322 | doi = 10.1038/sj.onc.1204310 | doi-access = free }}</ref> Značajna razlika između ekspresije DCC i 18q21 LOH otkrivena je 1997. Studije su otkrile da više tumora ima smanjenu ekspresiju DCC nego što se može objasniti LOH ili MSI, što ukazuje da je na djelu drugi mehanizam.<ref>{{cite journal | vauthors = Kong XT, Choi SH, Inoue A, Xu F, Chen T, Takita J, Yokota J, Bessho F, Yanagisawa M, Hanada R, Yamamoto K, Hayashi Y | title = Expression and mutational analysis of the DCC, DPC4, and MADR2/JV18-1 genes in neuroblastoma | journal = Cancer Res. | volume = 57 | issue = 17 | pages = 3772–8 | date = 1. 9. 1997 | pmid = 9288786 | url = http://cancerres.aacrjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9288786 }}</ref> Ovo zapažanje je vjerovatno objašnjeno kada je izvedena [[Epigenetika|epigenetička analiza]]. === [[Epigenetika]] === Gubitak DCC u raku debelog crijeva prvenstveno se javlja hromosomskom nestabilnošću, a samo mali procenat uključuje [[epigenetika|epigenetičko]] prigušivanje. Epigenetičko utišavanje DCC-a hipermetilacijom promotora pokazalo se značajnim faktorom u drugim tipovima karcinoma. U [[karcinom skvamoznih ćelija glave i vrata|karcinomu skvamoznih ćelija glave i vrata]], 77,3% uzoraka tumora ispoljilo je hipermetilaciju DCC promotora u odnosu na 0,8% u uzorcima nekancerozne pljuvačke.<ref>{{cite journal | vauthors = Carvalho AL, Chuang A, Jiang WW, Lee J, Begum S, Poeta L, Zhao M, Jerónimo C, Henrique R, Nayak CS, Park HL, Brait MR, Liu C, Zhou S, Koch W, Fazio VM, Ratovitski E, Trink B, Westra W, Sidransky D, Moon CS, Califano JA | title = Deleted in colorectal cancer is a putative conditional tumor-suppressor gene inactivated by promoter hypermethylation in head and neck squamous cell carcinoma | journal = Cancer Res. | volume = 66 | issue = 19 | pages = 9401–7 | date = oktobar 2006 | pmid = 17018594 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-06-1073 | doi-access = free }}</ref> Slični rezultati viđeni su kod [[rak dojke|raka dojke]], akutne limfoblastne leukemije i nekoliko drugih. === Metastaze === Povećanje procenta gubitka heterozigotnosti hromosomskog srgmenta 18q21 već dugo sugerira da bi DCC mogao biti uključen u napredovanje benignih adenoma u maligne karcinome.<ref>{{cite journal | vauthors = Miyaki M, Seki M, Okamoto M, Yamanaka A, Maeda Y, Tanaka K, Kikuchi R, Iwama T, Ikeuchi T, Tonomura A | title = Genetic changes and histopathological types in colorectal tumors from patients with familial adenomatous polyposis | journal = Cancer Res. | volume = 50 | issue = 22 | pages = 7166–73 | date = 15. 11. 1990 | pmid = 1977514 | url = http://cancerres.aacrjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1977514 }}</ref> Nedavno je utvrđeno da DCC suzbija metastaze u eksperimentalnom okruženju, ali mehanizam za to još nije predložen.<ref>{{cite journal | vauthors = Rodrigues S, De Wever O, Bruyneel E, Rooney RJ, Gespach C | title = Opposing roles of netrin-1 and the dependence receptor DCC in cancer cell invasion, tumor growth and metastasis | journal = Oncogene | volume = 26 | issue = 38 | pages = 5615–25 | date = august 2007 | pmid = 17334389 | doi = 10.1038/sj.onc.1210347 | doi-access = free }}</ref> == Farmakologija == Na ovom spoju, DCC nije farmaceutska meta. Kako DCC nije prekomjerno izražen u raku i prisutan je u cijelom tijelu, tako se ne smatra dobrom metom za većinu vrsta lijekova protiv raka. DCC se eksprimira na vrlo niskim nivoima kroz veći dio tijela, ali na višim u mnogim dijelovima mozga, posebno u [[dopamin]]skim [[neuron]]ima. Nedavno je pokazano da režim senzibilizacije amfetamina uzrokuje izrazito povećane nivoe ekspresije DCC i UNC-5 na tijelima neuronskih ćelija. To može ukazivati na to da su receptori za netrin-1 uključeni u trajne efekte izloženosti stimulativnim lijekovima poput amfetamina i mogu imati neku terapeutsku vrijednost na polju tolerancije na lijekove.<ref>{{cite journal | vauthors = Yetnikoff L, Labelle-Dumais C, Flores C | title = Regulation of netrin-1 receptors by amphetamine in the adult brain | journal = Neuroscience | volume = 150 | issue = 4 | pages = 764–73 | date = decembar 2007 | pmid = 17996376 | doi = 10.1016/j.neuroscience.2007.09.069 | pmc = 4880477 }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da deletirani protein u kolorektumskom karcinomu ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: {{div col|colwidth=20em}} * [[APPL1]],<ref name = pmid12011067>{{cite journal | vauthors = Liu J, Yao F, Wu R, Morgan M, Thorburn A, Finley RL, Chen YQ | title = Mediation of the DCC apoptotic signal by DIP13 alpha | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 29 | pages = 26281–5 | date = Jul 2002 | pmid = 12011067 | doi = 10.1074/jbc.M204679200 | doi-access = free }}</ref> * [[Androgeni receptor]],<ref name = pmid12864730>{{cite journal | vauthors = Wafa LA, Cheng H, Rao MA, Nelson CC, Cox M, Hirst M, Sadowski I, Rennie PS | title = Isolation and identification of L-dopa decarboxylase as a protein that binds to and enhances transcriptional activity of the androgen receptor using the repressed transactivator yeast two-hybrid system | journal = Biochem. J. | volume = 375 | issue = Pt 2 | pages = 373–83 | date = Oct 2003 | pmid = 12864730 | pmc = 1223690 | doi = 10.1042/BJ20030689 }}</ref> * [[Kaspaza]] 3,<ref name = pmid11248093>{{cite journal | vauthors = Forcet C, Ye X, Granger L, Corset V, Shin H, Bredesen DE, Mehlen P | title = The dependence receptor DCC (deleted in colorectal cancer) defines an alternative mechanism for caspase activation | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 98 | issue = 6 | pages = 3416–21 | date = Mar 2001 | pmid = 11248093 | pmc = 30668 | doi = 10.1073/pnas.051378298 }}</ref> * [[MAZ (gen)|MAZ]],<ref name = pmid11527412>{{cite journal | vauthors = Ugai H, Li HO, Komatsu M, Tsutsui H, Song J, Shiga T, Fearon E, Murata T, Yokoyama KK | title = Interaction of Myc-associated zinc finger protein with DCC, the product of a tumor-suppressor gene, during the neural differentiation of P19 EC cells | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 286 | issue = 5 | pages = 1087–97 | date = Sep 2001 | pmid = 11527412 | doi = 10.1006/bbrc.2001.5469 }}</ref> * [[NTN1]]<ref name = pmid12810718>{{cite journal | vauthors = Geisbrecht BV, Dowd KA, Barfield RW, Longo PA, Leahy DJ | title = Netrin binds discrete subdomains of DCC and UNC5 and mediates interactions between DCC and heparin | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 35 | pages = 32561–8 | date = Aug 2003 | pmid = 12810718 | doi = 10.1074/jbc.M302943200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9950216>{{cite journal | vauthors = Meyerhardt JA, Caca K, Eckstrand BC, Hu G, Lengauer C, Banavali S, Look AT, Fearon ER | title = Netrin-1: interaction with deleted in colorectal cancer (DCC) and alterations in brain tumors and neuroblastomas | journal = Cell Growth Differ. | volume = 10 | issue = 1 | pages = 35–42 | date = Jan 1999 | pmid = 9950216 }}</ref> i * [[PTK2]].<ref name = pmid15494733>{{cite journal | vauthors = Ren XR, Ming GL, Xie Y, Hong Y, Sun DM, Zhao ZQ, Feng Z, Wang Q, Shim S, Chen ZF, Song HJ, Mei L, Xiong WC | title = Focal adhesion kinase in netrin-1 signaling | journal = Nat. Neurosci. | volume = 7 | issue = 11 | pages = 1204–12 | date = Nov 2004 | pmid = 15494733 | doi = 10.1038/nn1330 | s2cid = 2901216 }}</ref> {{Div col end}} == Reference == {{Reflist|35em}} == Dopunska literatura == {{Refbegin|35em}} * {{cite journal | vauthors = Friess H, Berberat P, Schilling M, Kunz J, Korc M, Büchler MW | title = Pancreatic cancer: the potential clinical relevance of alterations in growth factors and their receptors. | journal = J Mol Med | volume = 74 | issue = 1 | pages = 35–42 | date = januar 1996 | pmid = 8834768 | doi = 10.1007/BF00202070 | s2cid = 3066323 }} * {{cite journal | vauthors = Arakawa H | title = Netrin-1 and its receptors in tumorigenesis. | journal = Nature Reviews Cancer | volume = 4 | issue = 12 | pages = 978–87 | year = 2005 | pmid = 15573119 | doi = 10.1038/nrc1504 | s2cid = 867903 }} * {{cite journal | vauthors = Nigro JM, Cho KR, Fearon ER, Kern SE, Ruppert JM, Oliner JD, Kinzler KW, Vogelstein B | title = Scrambled exons. | journal = Cell | volume = 64 | issue = 3 | pages = 607–13 | year = 1991 | pmid = 1991322 | doi = 10.1016/0092-8674(91)90244-S | s2cid = 9475654 }} * {{cite journal | vauthors = Fearon ER, Cho KR, Nigro JM, Kern SE, Simons JW, Ruppert JM, Hamilton SR, Preisinger AC, Thomas G, Kinzler KW | title = Identification of a chromosome 18q gene that is altered in colorectal cancers. | journal = Science | volume = 247 | issue = 4938 | pages = 49–56 | year = 1990 | pmid = 2294591 | doi = 10.1126/science.2294591 }} * {{cite journal | vauthors = Fearon ER, Ekstrand BC, Hu G, Pierceall WE, Reale MA, Bigner SH | title = Studies of the deleted in colorectal cancer gene in normal and neoplastic tissues. | journal = Cold Spring Harb Symp Quant Biol | volume = 59 | pages = 637–43 | year = 1995 | pmid = 7587124 | doi = 10.1101/SQB.1994.059.01.073 }} * {{cite journal | vauthors = Maesawa C, Tamura G, Suzuki Y, Ogasawara S, Sakata K, Kashiwaba M, Satodate R | title = The sequential accumulation of genetic alterations characteristic of the colorectal adenoma-carcinoma sequence does not occur between gastric adenoma and adenocarcinoma. | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_1995-07_176_3/page/249 | journal = J. Pathol. | volume = 176 | issue = 3 | pages = 249–58 | year = 1995 | pmid = 7674088 | doi = 10.1002/path.1711760307 | s2cid = 8250375 }} * {{cite journal | vauthors = Hedrick L, Cho KR, Fearon ER, Wu TC, Kinzler KW, Vogelstein B | title = The DCC gene product in cellular differentiation and colorectal tumorigenesis. | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_1994-05-15_8_10/page/n49 | journal = Genes Dev. | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1174–83 | year = 1994 | pmid = 7926722 | doi = 10.1101/gad.8.10.1174 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Reale MA, Hu G, Zafar AI, Getzenberg RH, Levine SM, Fearon ER | title = Expression and alternative splicing of the deleted in colorectal cancer (DCC) gene in normal and malignant tissues. | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1994-08-15_54_16/page/n254 | journal = Cancer Res. | volume = 54 | issue = 16 | pages = 4493–501 | year = 1994 | pmid = 8044801 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki T, Ishioka C, Gamo M, Niitani T, Shimodaira H, Kanbe M, Yamazaki T, Yusa Y, Kanamaru R | title = [Genetic alterations of human colorectal cancer] | journal = Gan to Kagaku Ryoho | volume = 21 | issue = 3 | pages = 343–50 | year = 1994 | pmid = 8109990 }} * {{cite journal | vauthors = Miyake S, Nagai K, Yoshino K, Oto M, Endo M, Yuasa Y | title = Point mutations and allelic deletion of tumor suppressor gene DCC in human esophageal squamous cell carcinomas and their relation to metastasis. | journal = Cancer Res. | volume = 54 | issue = 11 | pages = 3007–10 | year = 1994 | pmid = 8187090 }} * {{cite journal | vauthors = Cho KR, Oliner JD, Simons JW, Hedrick L, Fearon ER, Preisinger AC, Hedge P, Silverman GA, Vogelstein B | title = The DCC gene: structural analysis and mutations in colorectal carcinomas. | journal = Genomics | volume = 19 | issue = 3 | pages = 525–31 | year = 1994 | pmid = 8188295 | doi = 10.1006/geno.1994.1102 }} * {{cite journal | vauthors = Keino-Masu K, Masu M, Hinck L, Leonardo ED, Chan SS, Culotti JG, Tessier-Lavigne M | title = Deleted in Colorectal Cancer (DCC) encodes a netrin receptor. | journal = Cell | volume = 87 | issue = 2 | pages = 175–85 | year = 1996 | pmid = 8861902 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81336-7 | s2cid = 18468998 }} * {{cite journal | vauthors = Hu G, Zhang S, Vidal M, Baer JL, Xu T, Fearon ER | title = Mammalian homologs of seven in absentia regulate DCC via the ubiquitin-proteasome pathway. | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_1997-10-15_11_20/page/n116 | journal = Genes Dev. | volume = 11 | issue = 20 | pages = 2701–14 | year = 1997 | pmid = 9334332 | pmc = 316613 | doi = 10.1101/gad.11.20.2701 }} * {{cite journal | vauthors = Mehlen P, Rabizadeh S, Snipas SJ, Assa-Munt N, Salvesen GS, Bredesen DE | title = The DCC gene product induces apoptosis by a mechanism requiring receptor proteolysis. | journal = Nature | volume = 395 | issue = 6704 | pages = 801–4 | year = 1998 | pmid = 9796814 | doi = 10.1038/27441 | s2cid = 4352059 }} * {{cite journal | vauthors = Hu G, Fearon ER | title = Siah-1 N-terminal RING domain is required for proteolysis function, and C-terminal sequences regulate oligomerization and binding to target proteins. | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1999-01_19_1/page/724 | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 19 | issue = 1 | pages = 724–32 | year = 1999 | pmid = 9858595 | pmc = 83929 | doi = 10.1128/MCB.19.1.724}} * {{cite journal | vauthors = Meyerhardt JA, Caca K, Eckstrand BC, Hu G, Lengauer C, Banavali S, Look AT, Fearon ER | title = Netrin-1: interaction with deleted in colorectal cancer (DCC) and alterations in brain tumors and neuroblastomas. | journal = Cell Growth Differ. | volume = 10 | issue = 1 | pages = 35–42 | year = 1999 | pmid = 9950216 }} * {{cite journal | vauthors = Hilgers W, Song JJ, Haye M, Hruban RR, Kern SE, Fearon ER | title = Homozygous deletions inactivate DCC, but not MADH4/DPC4/SMAD4, in a subset of pancreatic and biliary cancers. | journal = Genes Chromosomes Cancer | volume = 27 | issue = 4 | pages = 353–7 | year = 2000 | pmid = 10719364 | doi = 10.1002/(SICI)1098-2264(200004)27:4<353::AID-GCC3>3.0.CO;2-5 }} * {{cite journal | vauthors = Corset V, Nguyen-Ba-Charvet KT, Forcet C, Moyse E, Chédotal A, Mehlen P | title = Netrin-1-mediated axon outgrowth and cAMP production requires interaction with adenosine A2b receptor. | journal = Nature | volume = 407 | issue = 6805 | pages = 747–50 | year = 2000 | pmid = 11048721 | doi = 10.1038/35037600 | s2cid = 4423128 }} * {{cite journal | vauthors = Forcet C, Ye X, Granger L, Corset V, Shin H, Bredesen DE, Mehlen P | title = The dependence receptor DCC (deleted in colorectal cancer) defines an alternative mechanism for caspase activation. | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 98 | issue = 6 | pages = 3416–21 | year = 2001 | pmid = 11248093 | pmc = 30668 | doi = 10.1073/pnas.051378298 }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == *[http://www.genome.jp/dbget-bin/show_pathway?hsa05210+1630 KEGG pathway for colorectal cancer] *[http://www.genome.jp/dbget-bin/show_pathway?hsa04360+1630 KEGG pathway for axon guidance] *[http://www.sfn.org/index.cfm?pagename=brainBriefings_axonGuidance Brain Briefings website - article on axon guidance] *[https://web.archive.org/web/20080409091035/http://www.bccancer.bc.ca/PPI/TypesofCancer/Colorectal/default.htm BC Cancer Agency - information on colorectal cancer] {{DEFAULTSORT:Deleted In Colorectal Cancer}} [[Kategorija:Receptori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 18]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] gpua9eirnf8whkn0l9htezfjllbp9gp PSTPIP2 0 478528 3672963 3321407 2024-12-13T01:45:40Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672963 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Prolin-serin-treonin fosfatazno-interaktivni protein 2''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PSTPIP2'''.<ref name="pmid9804817">{{cite journal | vauthors = Wu Y, Dowbenko D, Lasky LA | title = PSTPIP 2, a second tyrosine phosphorylated, cytoskeletal-associated protein that binds a PEST-type protein-tyrosine phosphatase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 46 | pages = 30487–96 | date = novembar 1998 | pmid = 9804817 | doi = 10.1074/jbc.273.46.30487 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PSTPIP2 proline-serine-threonine phosphatase interacting protein 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9050}}</ref> Ovaj protein, poznat i kao makrofagni F-aktin-povezani i tirozin-fosforilirani protein (MAYP), član je porodice proteina Pombe Cdc15 homologije (PCH) koji pokazuju koordinaciju membranske i [[citoskelet]]ne dinamike.<ref>{{cite journal | vauthors = Chitu V, Stanley ER | title = Pombe Cdc15 homology (PCH) proteins: coordinators of membrane-cytoskeletal interactions | journal = Trends in Cell Biology | volume = 17 | issue = 3 | pages = 145–56 | date = mart 2007 | pmid = 17296299 | doi = 10.1016/j.tcb.2007.01.003 }}</ref> Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 334 [[aminokiseline]], sa [[molekularna masa|molekulskom težinom]] od 38.858.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H939#sequences |title=UniProt, Q9H939|access-date=September, 2017}}</ref>. '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTRSLFKGNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSADILSTIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDNIIQHLNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRKNCKEFED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLKERAAIEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RYGKDLLNLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKKPCGQSEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTLKRALEVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQQVDNVAQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIQLAQSLRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EARKMEEFRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQKLQRKKTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIMDAIHKQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLQFKKTMDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKNYEQKCRD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KDEAEQAVSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SANLVNPKQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKLFVKLATS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTAVEDSDKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMLHIGTLDK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VREEWQSEHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KACEAFEAQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CERINFFRNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWLHVNQLSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCVTSDEMYE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QVRKSLEMCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQRDIEYFVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRKTGQIPPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIMYENFYSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKNAVPAGKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TGPNLARRGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPIPKSSPDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNYSLVDDYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLYQ</td></tr> </table> == Funkcija == ''Pstpip2'' se selektivno eksprimira u [[makrofag|makrofazima]] i makrofagnim prekursorima,<ref>{{cite journal | vauthors = Yeung YG, Soldera S, Stanley ER | title = A novel macrophage actin-associated protein (MAYP) is tyrosine-phosphorylated following colony stimulating factor-1 stimulation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 46 | pages = 30638–42 | date = novembar 1998 | pmid = 9804836 | doi=10.1074/jbc.273.46.30638| doi-access = free }}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Grosse J, Chitu V, Marquardt A, Hanke P, Schmittwolf C, Zeitlmann L, Schropp P, Barth B, Yu P, Paffenholz R, Stumm G, Nehls M, Stanley ER | title = Mutation of mouse Mayp/Pstpip2 causes a macrophage autoinflammatory disease | journal = Blood | volume = 107 | issue = 8 | pages = 3350–8 | date = april 2006 | pmid = 16397132 | pmc = 1895761 | doi = 10.1182/blood-2005-09-3556 | doi-access = free }}</ref> i to je [[aktin]] snop [[protein]] koji reguliše formiranje [[filopodija]] i [[makrofag]]nu [[pokretljivost]].<ref>{{cite journal | vauthors = Chitu V, Pixley FJ, Macaluso F, Larson DR, Condeelis J, Yeung YG, Stanley ER | title = The PCH family member MAYP/PSTPIP2 directly regulates F-actin bundling and enhances filopodia formation and motility in macrophages | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 16 | issue = 6 | pages = 2947–59 | date = juni 2005 | pmid = 15788569 | pmc = 1142438 | doi = 10.1091/mbc.e04-10-0914 | doi-access = free }}</ref> == Profil ekspresije citokina == Nedostatak PSTPIP2 dovodi do povišenih nivoa cirkulirajućeg [[medijatora upale]] ''[[in vivo]]''. U asimptomatskih miševa povišeni su samo [[MIP-1α]] i [[Interleukin 6|IL-6]], ali simptomatski miševi kojima nedostaje PSTPIP2 imaju povišene razine cirkulirajućeg IL-6, MIP-1α, [[TNF-α ]], [[CSF-1]] i [[IP-10]]<ref name="pmid19608749">{{cite journal | vauthors = Chitu V, Ferguson PJ, de Bruijn R, Schlueter AJ, Ochoa LA, Waldschmidt TJ, Yeung YG, Stanley ER | title = Primed innate immunity leads to autoinflammatory disease in PSTPIP2-deficient cmo mice | journal = Blood | volume = 114 | issue = 12 | pages = 2497–505 | date = septembar 2009 | pmid = 19608749 | pmc = 2746474 | doi = 10.1182/blood-2009-02-204925 }}</ref> i smanjene nivoe [[Interleukin 13|IL-13]].<ref name="pmid7903102">{{cite journal | vauthors = Doherty TM, Kastelein R, Menon S, Andrade S, Coffman RL | title = Modulation of murine macrophage function by IL-13 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1993-12-15_151_12/page/n554 | journal = J. Immunol. | volume = 151 | issue = 12 | pages = 7151–60 | date = decembar 1993 | pmid = 7903102 }}</ref><ref name="pmid17981560">{{cite journal | vauthors = Martinez FO, Sica A, Mantovani A, Locati M | title = Macrophage activation and polarization | journal = Front. Biosci. | volume = 13 | issue = 13| pages = 453–61 | date = januar 2008 | pmid = 17981560 | doi=10.2741/2692}}</ref> == Povezanost s bolestima == [[Misens mutacija]] I282N dovodi do [[makrofag]]no posredovane [[autoupalna bolest|autoupalne bolesti]] zvane Lupo ''Pstpip2'' (Pstpip2<sup>Lupo/Lupo </sup>). Karakterizira je nekroza kože, upala šaka, ušiju i upalna resorpcija kostiju.<ref name = ": 0"/> Druga mutacija u '' Pstpip2 '', L98P, opisana je kod miševa s hroničnim multifokusnim osteomielitisom (cmo). Ova bolest je također [[autoupla|autoupalna]] i uzrokuje upalni infiltrat [polimorfojedarni leukociti|[polimorfojedarnih leukocita]], [[makrofag]]a, [[limfocit]]a, [[plazma-ćelija]] i [[osteoklast]]a. Kasnije se infiltrat zamjenjuje novim koštanim tkivom, što dovodi do pregiba repa i deformacija stražnjeg stopala. Na [[miš]]evima CMO također nastaje [[upala]] [[uho|uha]] u [[epiderma|epidermi]], [[derma|dermi]] i [[hrskavica|hrskavici]].<ref>{{cite journal | vauthors = Chitu V, Ferguson PJ, de Bruijn R, Schlueter AJ, Ochoa LA, Waldschmidt TJ, Yeung YG, Stanley ER | title = Primed innate immunity leads to autoinflammatory disease in PSTPIP2-deficient cmo mice | journal = Blood | volume = 114 | issue = 12 | pages = 2497–505 | date = septembar 2009 | pmid = 19608749 | pmc = 2746474 | doi = 10.1182/blood-2009-02-204925 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == PSTPIP2 komunicira s tirozin-[[fosfataza]]ma iz porodice proteina bogatih [[prolin]]om, [[glutaminska kiselina|glutaminskom kiselinom]], [[serin]]om i [[treonin]]om (PEST).<ref>{{cite journal | vauthors = Veillette A, Rhee I, Souza CM, Davidson D | title = PEST family phosphatases in immunity, autoimmunity, and autoinflammatory disorders | journal = Immunological Reviews | volume = 228 | issue = 1 | pages = 312–24 | date = mart 2009 | pmid = 19290936 | doi = 10.1111/j.1600-065x.2008.00747.x | s2cid = 30394426 }}</ref> SHIP1 and Csk<ref>{{cite journal | vauthors = Drobek A, Kralova J, Skopcova T, Kucova M, Novák P, Angelisová P, Otahal P, Alberich-Jorda M, Brdicka T | title = PSTPIP2, a Protein Associated with Autoinflammatory Disease, Interacts with Inhibitory Enzymes SHIP1 and Csk | journal = Journal of Immunology | volume = 195 | issue = 7 | pages = 3416–26 | date = oktobar 2015 | pmid = 26304991 | doi = 10.4049/jimmunol.1401494 | doi-access = free }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, Ota T, Nishikawa T, Yamashita R, Yamamoto J, Sekine M, Tsuritani K, Wakaguri H, Ishii S, Sugiyama T, Saito K, Isono Y, Irie R, Kushida N, Yoneyama T, Otsuka R, Kanda K, Yokoi T, Kondo H, Wagatsuma M, Murakawa K, Ishida S, Ishibashi T, Takahashi-Fujii A, Tanase T, Nagai K, Kikuchi H, Nakai K, Isogai T, Sugano S | title = Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes | journal = Genome Research | volume = 16 | issue = 1 | pages = 55–65 | date = januar 2006 | pmid = 16344560 | pmc = 1356129 | doi = 10.1101/gr.4039406 }} * {{cite journal | vauthors = Rual JF, Venkatesan K, Hao T, Hirozane-Kishikawa T, Dricot A, Li N, Berriz GF, Gibbons FD, Dreze M, Ayivi-Guedehoussou N, Klitgord N, Simon C, Boxem M, Milstein S, Rosenberg J, Goldberg DS, Zhang LV, Wong SL, Franklin G, Li S, Albala JS, Lim J, Fraughton C, Llamosas E, Cevik S, Bex C, Lamesch P, Sikorski RS, Vandenhaute J, Zoghbi HY, Smolyar A, Bosak S, Sequerra R, Doucette-Stamm L, Cusick ME, Hill DE, Roth FP, Vidal M | title = Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | journal = Nature | volume = 437 | issue = 7062 | pages = 1173–8 | date = oktobar 2005 | pmid = 16189514 | doi = 10.1038/nature04209 | s2cid = 4427026 }} * {{cite journal | vauthors = Pope SN, Lee IR | title = Yeast two-hybrid identification of prostatic proteins interacting with human sex hormone-binding globulin | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 94 | issue = 1–3 | pages = 203–8 | date = februar 2005 | pmid = 15862967 | doi = 10.1016/j.jsbmb.2005.01.007 | s2cid = 9746088 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yamashita R, Shirota M, Sakakibara Y, Chiba J, Mizushima-Sugano J, Nakai K, Sugano S | title = Sequence comparison of human and mouse genes reveals a homologous block structure in the promoter regions | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 9 | pages = 1711–8 | date = septembar 2004 | pmid = 15342556 | pmc = 515316 | doi = 10.1101/gr.2435604 }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 18]] [[Kategorija:Proteomika]] 0mgvtfjyyvo6ny6zial3kqvref6j592 GTPaza 0 478771 3672975 3380226 2024-12-13T02:25:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672975 wikitext text/x-wiki '''GTPaze''' su velika porodica [[hidrolaza|hidrolaznih]] [[enzim]]a koji se vežu za [[nukleotid]] [[GTP|gvanozin-trifosfat (GTP)]] i [[hidroliza|hidroliziraju]] ga u [[gvanozin-difosfat|gvanozin-difosfat (GDP)]].<ref name="pmid8462668">{{cite journal |last1=Stouten |first1=PF |last2=Sander |first2=C |last3=Wittinghofer |first3=A |last4=Valencia |first4=A |date=1993 |title=How does the switch II region of G-domains work? |journal=FEBS Letters |volume=320 |issue=1 |pages=1–6 |doi=10.1016/0014-5793(93)81644-f |pmid=8462668 |doi-access=free }}</ref> Vezanje i hidroliza GTP odvijaju se u vrlo [[Konzervirana sekvdenca|konzerviranom]] G-[[domen (protein)|domenu]] zajedničkom mnogim GTPazama.<ref name = "pmid8462668"/> == Funkcije == GTPaze funkcioniraju kao molekulski prekidači ili tajmeri u mnogim temeljnim ćelijskim procesima.<ref name="pmid3113327">{{cite journal |last1=Gilman |first1=AG |date=1987 |title= G proteins: transducers of receptor-generated signals |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1987_56_annual/page/615 |journal= Annual Review of Biochemistry |volume=56 |pages=615–649 |doi=10.1146/annurev.bi.56.070187.003151 |pmid=3113327 }}</ref> Primjeri ovih uloga uključuju procese i pojav e kao što su: * [[Transdukcija signala]], kao odgovor na aktivaciju receptora na ćelijskoj površini, uključujući [[G protein spregnuti receptor|transmembranski receptor]], poput onih koji posreduju u [[okus]]u, [[miris]]u i [[oko|vid]]u.<ref name = "pmid3113327" /> * [[Biosinteza bjelančevina]] (također [[translacija (biologija)|translacija]]) u [[ribosom]]ima). * Regulacija ćelijske [[ćelijska diferencijacija|diferencijacije]], [[rast ćelija|proliferacija]], [[ćelijska dioba|dioba]] i [[pokretljivost]]. *Translokacija [[protein]]a kroz [[ćelijska membrana|membrane]] . * Transport [[vezikula]] unutar [[ćelija (biologija)|ćelija]] i sekrecija i unošenje posredstvom vezikula, putem kontrole GTPaznog vezanja vezikulskog sklopa. GTPaze su aktivne kada su vezane za GTP, a neaktivne kada su vezane za BDP.<ref name="pmid3113327"/><ref name="pmid7579038">{{cite journal |last1=Rodbell |first1=M |date=1995 |title=Nobel Lecture: Signal transduction: Evolution of an idea |journal=Bioscience Reports |volume=15 |issue=3 |pages=117–133 |doi=10.1007/bf01207453 |pmid=7579038 }}</ref> U uopćenom modelu signalizacije receptor – pretvarač – efektor, [[Martin Rodbell]] smatra da signalne GTPaze djeluju kao pretvarači za regulaciju aktivnosti efektorskih proteina.<ref name = "pmid7579038" /> Ova neaktivna-aktivna sklopka posljedica je konformacijskih promjena u proteinu koji razlikuje ova dva oblika, posebno u "preklopnim" regijama koje su u aktivnom stanju sposobne uspostaviti kontakt proteina i proteina s partnerskim proteinima, koji mijenjaju funkciju ovih efektora.<ref name = "pmid8462668" /> == Mehanizam == Hidroliza GTP vezana za (aktivnu) GTPazu dovodi do deaktiviranja signalne/tajmer funkcije enzima.<ref name="pmid3113327"/><ref name="pmid7579038"/> Hidroliza trećeg (γ) [[fosfat]]a, GTP-a da bi se stvorio [[gvanozin-difosfat]] (GDP) i P<sub>i</sub>, [[neorganski fosfat]], događa se sa S<sub>N</sub>2 mehanizmom (vidi [[nukleofilna supstitucija]]) kroz petovalentno prelazno stanje i ovisi o prisustvu [[magnezij]]evih [[ion]]a Mg<sup>2+</sup>.<ref name = "pmid3113327" /><ref name = "pmid7579038" /> GTPazna aktivnost služi kao mehanizam isključivanja za signalne uloge GTPaza, vraćanjem aktivnog proteina vezanog za GTP u neaktivno stanje vezano za GDP.<ref name = "pmid3113327"/><ref name ="pmid7579038"/> Većina "GTPaza" imaju funkcionalnu GTPaznu aktivnost, omogućavajući da ostanu aktivne (tj. vezane za GTP) samo kratko vrijeme prije nego što se deaktiviraju pretvaranjem vezanog GTP u vezani BDP.<ref name="pmid3113327"/><ref name="pmid7579038"/> Međutim, mnoge GTPaze također koriste pomoćne proteine pod nazivom [[proteini koji aktiviraju GTPaze]] ili GAP da bi ubrzali svoju GTPaznu aktivnost. Ovo dalje ograničava aktivno trajanje signalnih GTPaza.<ref name="pmid9430654">{{cite journal |last1=Berman |first1=DM |last2=Gilman |first2=AG |date=1998 |title=Mammalian RGS proteins: barbarians at the gate |journal=Journal of Biological Chemistry |volume=273 |issue=3 |pages=1269–1272 |doi=10.1074/jbc.273.3.1269 |pmid=9430654 |doi-access=free }}</ref> Neke GTPaze imaju malo ili nimalo sopstvene aktivnosti GTPaze i u potpunosti ovise o GAP proteinima za deaktivaciju (kao što je [[ADP-faktor ritsilacije]] ili ARF porodica malih proteina koji se vežu za GTP i koji su uključeni u transport posredstvom vezikula unutar ćelija).<ref name= "pmid3086320">{{cite journal |last1=Kahn |first1=RA |last2=Gilman |first2=AG |date=1986 |title=The protein cofactor necessary for ADP-ribosylation of Gs by cholera toxin is itself a GTP binding protein |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1986-06-15_261_17/page/n335 |pmid=3086320 |journal=Journal of Biological Chemistry |volume=261 |issue=17 |pages=7906–7911 }}</ref> Da bi se aktivirale, GTPaze moraju se vezati za GTP. Budući da su mehanizmi za pretvaranje vezanog BDP-a izravno u GTP nepoznati, neaktivne GTPaze podstiču se na oslobađanje vezanog BDP-a, djelovanjem različitih regulatornih proteina, koji se nazivaju faktor razmjene [[nukleotid]]nog [[guanin]]a ili GEF.<ref name = "pmid3113327"/><ref name = "pmid7579038"/> GTPazni protein bez [[nukleotid]]a brzo ponovno veže GTP, koji je u zdravim ćelijama daleko veći od BDP-a, omogućavajući GTPazi da uđe u aktivno stanje konformacije i promovira svoje učinke na ćeliju.<ref name = "pmid3113327"/><ref name = "pmid7579038"/> Za mnoge GTPaze, aktivacija GEF-a je primarni kontrolni mehanizam u stimulaciji GTPaza signalnih funkcija, iako GAP također imaju važnu ulogu. Za heterotrimerne G-proteine i mnoge male GTP-vezujuće proteine, aktivnost GEF-a stimuliraju ćelijski površinski receptori, kao odgovor na signale izvan ćelije (za heterotrimerne G-proteine [[receptori spregnuti sa G-proteinom|receptora spregnutih sa G-proteinima]] su GEF-ovi, dok su za receptore aktivirane male GTPaze, njihovi GEF-ovi se razlikuju od receptora na površini ćelije). Neke GTPaze se također vežu za pomoćne proteine zvane [[inhibitor disocijacije nukleotidnog gvanozina|inhibitori disocijacije nukleotidnog gvanina]] ili GDI, koji stabiliziraju neaktivno stanje vezano za GDP.<ref name="pmid9588168">{{cite journal |last1=Sasaki |first1=T |last2=Takai |first2=Y |date=1998 |title=The Rho Small G Protein Family-Rho GDI System as a Temporal and Spatial Determinant for Cytoskeletal Control |journal=Biochemical and Biophysical Research Communications |volume=245 |issue=3 |pages=641–645 |doi=10.1006/bbrc.1998.8253 |pmid=9588168 }}</ref> Količina aktivne GTPaze može se mijenjati na nekoliko načina: # Ubrzanje disocijacije BDP-a pomoću GEF-ova ubrzava akumulaciju aktivne GTPaze. # Inhibicija disocijacije GDP-a inhibitorima disocijacije guanin-nukleotida (GDI) usporava akumulaciju aktivne GTPaze. # Ubrzanje hidrolize GTP-a pomoću GAP-a smanjuje količinu aktivne GTP-aze. # Vještački ''GTP analozi'', kao što su ''GTP-γ-S'', β, ''γ-metilen-GTP'' i β, ''γ-imino-GTP'', koji se ne mogu hidrolizirati mogu zaključati bravu GTPaze u svom aktivnom stanju. # Mutacije (poput onih koje smanjuju sopstvenu brzinu hidrolize GTP) mogu zaključati GTPazu u aktivnom stanju, a takve mutacije male GTPaze Ras su posebno česte u nekim oblicima karcinoma.<ref name="pmid31255772">{{cite journal |last1=Murugan |first1=AK |last2=Grieco |first2=M |last3=Tsuchida |first3=N |date=2019 |title=RAS Mutations in Human Cancers: Roles in Precision Medicine |journal=Seminars in Cancer Biology |volume= 59|pages= 23–35|doi=10.1016/j.semcancer.2019.06.007 |pmid=31255772 }}</ref> == Glavni motivi == U većini GTPaza, specifičnost baze [[guanin]] u odnosu na druge nukleotide daje motiv prepoznavanja baze, koji ima konsenzusni slijed [N/T] KXD.<ref name="pmid11916378">{{cite journal |author=Leipe D.D. |author2=Wolf Y.I. |author3=Koonin E.V. |author4=Aravind, L. |name-list-style=amp |title=Classification and evolution of P-loop GTPases and related ATPases |journal=J. Mol. Biol. |volume=317 |issue=1 |pages=41–72 |year=2002 |doi=10.1006/jmbi.2001.5378 |pmid=11916378 |url= https://zenodo.org/record/1229904}}</ref> Dok se [[tubulin]] i srodni strukturni proteini takođe vežu i hidroliziraju GTP kao dio svoje funkcije da formiraju unutarćelijske tubule, ovi proteini koriste drugačiji [[tubulinsk domen]] koji nije povezan sa GTPaznim domenom, koji se koristi signaliziranjem GTPaza.<ref name="pmid9628483">{{cite journal |vauthors=Nogales E, Downing KH, Amos LA, Löwe J | title = Tubulin and FtsZ form a distinct family of GTPases | journal = Nat. Struct. Biol. | volume = 5 | issue = 6 | pages = 451–8 |date=juni 1998 | pmid = 9628483 | doi = 10.1038/nsb0698-451}}</ref> ==Heterotrimerni G-proteini== {{glavni | Heterotrimerni G-protein}} [[Heterotrimerni G protein]]ski kompleksi sastoje se od tri različite proteinske podjedinice zvane [[proteinska podjedinica|''alfa'']] (α), ''beta'' (β) i ''gama'' (γ) [[proteinska podjedinica|podjedinica]].<ref name="pmid10819326">{{cite journal | vauthors = Hurowitz EH, Melnyk JM, Chen YJ, Kouros-Mehr H, Simon MI, Shizuya H | title = Genomic characterization of the human heterotrimeric G protein alpha, beta, and gamma subunit genes | journal = DNA Research | volume = 7 | issue = 2 | pages = 111–20 | date = april 2000 | pmid =10819326 | doi = 10.1093/dnares/7.2.111 | doi-access = free }}</ref> Alfa podjedinice sadrže GTP vezujući/GTPazni domen okružen dugim regulatornim regijama, dok beta i gama podjedinice čine stabilan dimerni kompleks koji se naziva [[G beta-gama kompleks|beta-gama kompleks]].<ref name="pmid9131251">{{cite journal |vauthors=Clapham DE, Neer EJ |title=G protein beta gamma subunits |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-pharmacology-and-toxicology_1997_37/page/167 |journal=Annual Review of Pharmacology and Toxicology |volume=37 |pages=167–203 |year=1997 |pmid=9131251 |doi=10.1146/annurev.pharmtox.37.1.167}}</ref> Kada se aktivira, heterotrimerni G-protein razdvaja se na aktiviranu, GTP vezanu alfa podjedinicu i odvojenu beta gama podjedinicu, od kojih svaka može obavljati različite signalne uloge.<ref name = "pmid3113327" /><ref name = "pmid7579038" /> Αlfa i γ podjedinica se modificiraju pomoću [[lipidna kapljica|lipidnih sidara]] da bi se povećala njihova povezanost sa unutrašnjim listićima [[plazmamembrana]].<ref name="pmid11313912">{{cite journal |last1=Chen |first1=CA |last2=Manning |first2=DR |date=2001 |title=Regulation of G proteins by covalent modification |journal=Oncogene |volume=20 |issue=13 |pages=1643–1652 |doi=10.1038/sj.onc.1204185 |pmid=11313912 |doi-access=free }}</ref> Heterotrimerni Gproteini djeluju kao pretvarači [[G-protein spregnuti receptor|G protein-spregnutog receptora]], povezujući aktivaciju receptora sa nizvodnim signalnim efektorima i [[drugi glasnik|drugim glasnicima]].<ref name="pmid3113327"/><ref name="pmid7579038"/><ref name="pmid12209124">{{cite journal |last1=Pierce |first1=KL |last2=Premont |first2=RT |last3=Lefkowitz |first3=RJ |date=2002 |title=Seven-transmembrane receptors |journal= Nature Reviews Molecular Cell Biology|volume=3 |issue=9 |pages=639–650 |doi=10.1038/nrm908 |pmid=12209124 }}</ref> U nestimuliranim ćelijama, heterotrimerni G-proteini sastavljaju se kao BDP vezani, neaktivni trimer (G<sub>α</sub>-GDP-G <sub>βγ</sub> kompleks).<ref name = "pmid3113327" /><ref name = "pmid7579038" /> Nakon aktivacije receptora, aktivirani unutarćelijski domen receptora djeluje kao GEF za oslobađanje BDP-a iz kompleksa G-proteina i promoviranje vezanja GTP-a na njegovom mjestu.<ref name = "pmid3113327"/><ref name="pmid7579038"/> Kompleks vezan za GTP prolazi kroz aktivacijski konformacijski pomak koji ga disocira od receptora, a također razbija kompleks na komponente G-protein alfa i beta-gama komponentne podjedinice.<ref name = "pmid3113327" /><ref name = "pmid7579038" /> Iako su ove aktivirane podjedinice G-proteina sada slobodne da aktiviraju svoje efektore, aktivni receptor je na isti način slobodan da aktivira dodatne G-proteine, što omogućava katalitsku aktivaciju i pojačavanje, tako da jedan receptor može aktivirati mnogo G-proteina.<ref name = "pmid3113327" /><ref name = "pmid7579038" /> Signalizacija G-proteina prekida se hidrolizom vezanog GTP-a na vezani BDP.<ref name = "pmid3113327" /><ref name = "pmid7579038"/> To se može dogoditi pomoću unutrašnje aktivnosti GTP-azne α-podjedinice ili se može ubrzati odvojenim regulatornim proteinima koji djeluju kao [[proteini koji aktiviraju GTPaze]] (GAP), kao što su članovi porodice [[RGS|regulatora signalizacije G-proteina]] (RGS).<ref name = "pmid9430654"/> Brzina reakcija hidrolize djeluje kao unutrašnji sat koji ograničava dužinu signala. kada se G<sub>α</sub> vrati u vezu s BDP-om, dvi dijelovi heterotrimera ponovno se pridružuju izvornom, neaktivnom stanju.<ref name ="pmid3113327"/><ref name = "pmid7579038"/ > Heterotrimerni G-proteini mogu se klasificirati prema [[homologija sekvence|homologiji sekvence]] α jedinice i prema njihovim funkcionalnim ciljevima u četiri porodice: porodica G<sub>s</sub>, porodica G<sub>i</sub>, G <sub>q</sub> porodica i G <sub>12</sub> porodica.<ref name = "pmid10819326" /> Svaka od ovih porodica G<sub>α</sub> proteina sadrži više članova, tako da sisari imaju 16 različitih genskih <sub>α</sub>-podjedinica.<ref name = "pmid10819326"/> G<sub>β</sub> i G<sub>γ</sub> se također sastoje od mnogih članova, povećavajući strukturnu i funkcionalnu raznolikost heterotrimera. Među ciljnim molekulama specifičnih G-proteina su [[enzim]]i, koji generiraju drugog glasnika [[adenilil-ciklaza|adenil-ciklazu]] i [[fosfolipaza C|fosfolipazu C]], kao i razne [[ionski kanal|ionske kanale]].<ref>{{cite journal |last1=Neves |first1=SR |last2=Ram |first2=PT |last3=Iyengar |first3=R |date=2002 |title=G protein pathways |journal=Science |volume=296 |issue=5573 |pages=1636–1639 |doi=10.1126/science.1071550 |pmid=12040175}}</ref> ==Male GTPaze== {{Glavni|Mala GTPaza}} [[Mala GTPaza|Male GTPaze]] funkcioniraju kao monomeri i imaju molekulsku težinu od oko 21 kilodaltona, koja se sastoji uglavnom od domena GTPaze.<ref name="pmid11152757">{{cite journal |last1=Takai |first1=Y |last2=Sasaki |first2=T |last3=Matozaki |first3=T |date=2001 |title=Small GTP-binding proteins |url=https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2001-01_81_1/page/153 |journal=Physiological Reviews |volume=81 |issue=1 |pages=153–208 |doi=10.1152/physrev.2001.81.1.153 |pmid=11152757 }}</ref> Nazivaju se i malim ili monomernim regulatornim proteinima, koji vežu nukleotid [[guanin]], malim ili monomernim proteinima koji se vežu za GTP ili malim ili monomernim G-proteinima, z ato što imaju značajnu homologiju s prvo identificiranim takvim proteinima, zvanim [[Ras (protein)|Ras]], koji se također nazivaju [[Ras superporodica]] GTPaza. Male GTPaze obično služe kao molekulski prekidači i pretvarači signala za širok spektar ćelijskih signalnih događaja, često uključujući membrane, [[vezikule]] ili [[citoskelet]].<ref name="pmid11152757"/><ref name="pmid2116664">{{cite journal |last1=Hall |first1=A |date=1990 |title=The cellular functions of small GTP-binding proteins |url=https://archive.org/details/sim_science_1990-08-10_249_4969/page/n41 |journal=Science |volume= 249|issue=4969 |pages=635–640 |doi=10.1126/science.2116664 |pmid=2116664 |bibcode=1990Sci...249..635H }}</ref> Prema svojim primarnim aminokiselinskim sekvencama i biohemijskim svojstvima, brojne GAS superfamilije malih GTPaza dalje su podijeljene u pet potporodica s različitim funkcijama: [[Ras (protein)|Ras]], [[Rho porodica GTPaza|Rho]] ("Ras-homologija"), [[Rab (G-protein)|Rab]], [[ADP faktor ribozilacije|Arf]] i [[Ran protein|Ran]]. Iako su mnogo male, GTPaze se aktiviraju njihovim GEF-ovima, kao odgovor na unutarćelijske signale iz receptora ćelijske površine (posebno [[receptor faktora rasta]], regulatorni GEF-ovi za mnoge druge male GTPaze aktiviraju se kao odgovor na vlastite ćelijske signale, a ne na površinu ćelije (vanjsku) signala. == Porodica translacijskih faktora == Višestruki [[translacija (biologija)|translacijski]] faktori GTPaze imaju važnu ulogu u [[transkripcija (genetika)|inicijaciji]], [[biosinteza proteina|elongaciji]] i prekidu [[biosinteza proteina|biosinteze proteina]].<ref name="pmid6113539">{{cite journal |last1=Parmeggiani |first1=A |last2=Sander |first2=G |date=1981 |title=Properties and regulation of the GTPase activities of elongation factors Tu and G, and of initiation factor 2 |journal=Molecular and Cellular Biochemistry |volume=35 |issue=3 |pages=129–158 |doi=10.1007/BF02357085 |pmid=6113539 }}</ref><ref name="pmid29235176">{{cite journal |last1=Gibbs |first1=MR |last2=Fredrick |first2=K |date=2018 |title=Roles of elusive translational GTPases come to light and inform on the process of ribosome biogenesis in bacteria |journal=Molecular Microbiology |volume=107 |issue=4 |pages=445–454 |doi=10.1111/mmi.13895 |pmid=29235176 |pmc=5796857 }}</ref> ==Translokacijski faktorori== Za raspravu o faktorima [[translokacija proteina|translokacije]] i ulozi GTP-a, pogledajte [[SRP|čestica prepoznavanja signala]] (SRP). == Velike GTPaze == Pogledajte [[dinamin]] kao prototip za velike monomerne GTPaze. == Također pogledajte == * [[G receptori povezani sa proteinima]] * [[Receptor faktora rasta]] * [[Septini]] == Reference== {{reflist}} ==Vanjski linkovi== {{Portal|Biologija|border=no}} * {{MeshName|GTPase}} * http://www.mechanobio.info/Home/glossary-of-terms/mechano-glossary--p/Rho-family-of-GTPases#cdc42 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130331073020/http://www.mechanobio.info/Home/glossary-of-terms/mechano-glossary--p/Rho-family-of-GTPases#cdc42 |date=31. 3. 2013 }} {{Hidrolaze kiselinskih anhidrida}} {{Enzimi}} [[Kategorija:Transdukcija signala]] [[Kategorija:EC 3.6.5| ]] im7k5gmzzgwj5l221t5y0f1y0gpce7g Šengenska zona 0 478860 3672727 3664129 2024-12-12T14:08:56Z 82.118.14.134 3672727 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje|Šengen}}{{Infokutija organizacija | ime = Šengenska zona | izvorno_ime = Šengen | slika = Map of the Schengen Area.svg | opis_slike = {{Colorbox|#003399}} Šengenska zona<br>{{Colorbox|#27a4bb}} Države sa otvorenom granicom<br>{{Colorbox|#a050ff}} Članice Šengena (samo vazdušne i pomorske granice)<br>{{Colorbox|#ffa500}} Članice [[Evropska unija|EU]] koje su se obavezale pridružiti Šengenu | datum_osnivanja = 26. mart 1995. | vrsta = Otvorena granična zona | status = Aktivna | cilj = Ukidanje graničnih prijelaza i zajednička vizna politika | područje_utjecaja = [[Evropa]] | članstvo = {{Sakrij | okvir_stil = | naslov = 29 | naslov_stil = font-weight:normal; text-align:left; | podaci_stil = | podaci = {{plainlist| * {{ZID|Austrija}} * {{ZID|Belgija}} * {{ZID|Bugarska}} * {{ZID|Češka}} * {{ZID|Danska}} * {{ZID|Estonija}} * {{ZID|Finska}} * {{ZID|Francuska}} * {{ZID|Hrvatska}} * {{ZID|Njemačka}} * {{ZID|Grčka}} * {{ZID|Mađarska}} * {{ZID|Island}} * {{ZID|Italija}} * {{ZID|Latvija}} * {{ZID|Lihtenštajn}} * {{ZID|Litvanija}} * {{ZID|Luksemburg}} * {{ZID|Malta}} * {{ZID|Nizozemska}} * {{ZID|Norveška}} * {{ZID|Poljska}} * {{ZID|Portugal}} * {{ZID|Rumunija}} * {{ZID|Slovačka}} * {{ZID|Slovenija}} * {{ZID|Španija}} * {{ZID|Švedska}} * {{ZID|Švicarska}} }} }} | glavni_organ = {{ZID|Evropska unija}} | budžet = $15 triliona<ref>{{cite web|url=https://knoema.com//IMFWEO2016Apr/imf-world-economic-outlook-weo-april-2016|title=IMF World Economic Outlook (WEO), April 2016 - knoema.com|website=Knoema}}</ref> | veb-sajt = [https://ec.europa.eu/home-affairs/what-we-do/policies/borders-and-visas/visa-policy/schengen_visa_en The Schengen Visa] }} '''Šengenska zona''', ili samo '''Šengen''', jeste područje koje obuhvata 29 [[Evropa|evropskih zemalja]] koje su službeno ukinule granične kontrole na međusobnim granicama. Zona uglavnom funkcionira kao jedinstvena jurisdikcija za međunarodna putovanja, sa zajedničkom viznom politikom. Područje je dobilo ime po [[Šengenski sporazum|Šengenskom sporazumu]] 1985. potpisanom u [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]]u, [[Luksemburg]]. Od 27 država članica [[Evropska unija|Evropske unije]], 23 su potpuno u Šengenskoj zoni, a dvije samo vazdušno i pomorski. Od četiri članice EU koje nisu potpuno dio šengena, tri - [[Bugarska]], [[Kipar]] i [[Rumunija]] - zakonski su obvezne pridružiti se u budućnosti; [[Irska]] je zadržala mogućnost odbijanja i umjesto toga vodi vlastitu politiku viza. Dana 31. marta 2024. Bugarska i Rumunija pridružile su se Šengenu, ali samo vazdušnom i pomorskom granicom, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Četiri države članice [[Evropska asocijacija za slobodnu trgovinu|Evropske asocijacije za slobodnu trgovinu]] (EFTA): [[Island]], [[Lihtenštajn]], [[Norveška]] i [[Švicarska]], nisu članice EU, ali su potpisale sporazume u vezi sa Šengenskim sporazumom. ''[[De facto]]'', šengenska zona uključuje i tri evropske mikro države - [[Monako]], [[San Marino]] i [[Vatikan]] - koje održavaju otvorene granice za putnički promet s drugim zemljama članicama Šengena. Šengensko područje ima gotovo 420 miliona ljudi i površinu od 4.312.099&nbsp;km<sup>2</sup>.<ref name=":0">{{Cite web|url=http://biblio.ucv.ro/bib_web/bib_pdf/EU_books/0056.pdf|title=Šengenska zona}}</ref> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko interne evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine.<ref>{{Cite web|url=https://www.europarl.europa.eu/RegData/etudes/ATAG/2016/579074/EPRS_ATA(2016)579074_EN.pdf|title=Briefing European Parliamentary Research Service}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://dx.doi.org/10.1163/2210-7975_hrd-9919-2016006|title=The Future of Schengen|website=Human Rights Documents Online|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://ecfr.eu/special/schengen_flash_scorecard/|title=The Future of Schengen – European Council on Foreign Relations|last=Pardijs|first=Susi Dennison, Dina|date=14. 4. 2016|website=ECFR|language=en-GB|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite news|title=Putting up barriers|url=https://www.economist.com/briefing/2016/02/06/putting-up-barriers|newspaper=The Economist|date=6. 2. 2016|access-date=12. 6. 2021|issn=0013-0613}}</ref> Smanjenje troškova trgovine zbog Šengena varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima. Zemlje izvan Šengena također imaju koristi.<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.eria.org/ERIA-DP-2016-36.pdf|title=Evidence from the European Schengen Agreement}}</ref> Države u Šengenu pojačale su graničnu kontrolu sa zemljama koje nisu u zoni.<ref>{{Cite web|url=https://www.cer.eu/insights/refugee-crisis-fixing-schengen-not-enough|title=Migrantska kriza}}</ref> == Historija == {{Glavni|Šengenski sporazum}} Šengenski sporazum potpisalo je 14. juna 1985. godine 5 od 10 država članica EK<ref>{{Cite web|url=http://www.bbc.co.uk/worldservice/theneweurope/wk22.htm|title=BBC World Service - The New Europe: Fortress Europe|website=www.bbc.co.uk|access-date=12. 6. 2021}}</ref> u gradu [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]], [[Luksemburg]]. Šengensko područje uspostavljeno je odvojeno od Evropskih zajednica, kada se nije mogao postići konsenzus među svim državama članicama EK o ukidanju granične kontrole. Sporazum je dopunjen 1990. godine Šengenskom konvencijom, koja je predložila ukidanje kontrole na unutrašnjim granicama i zajedničku viznu politiku.<ref>{{Cite web|url=http://www.immigration-residency.eu/counsel/schengen-area/|title=Schengen area - Immigration Services & Residence Permits (ISRP)|website=www.immigration-residency.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Sporazumi i pravila usvojena na osnovu njih bili su u potpunosti odvojeni od struktura EK i doveli su do stvaranja Šengenske zone 26. marta 1995.<ref name=":0" /> Kako je više država članica EU potpisivalo Šengenski sporazum, postignut je konsenzus o njegovom uvođenju u procedure [[Evropska unija|EU]]. Sporazum i s njim povezane konvencije ugrađeni su u glavne tokove prava Evropske unije Amsterdamskim ugovorom 1997. godine, koji je stupio na snagu 1999. godine. Posljedica toga što je Sporazum dio evropskog prava je da se bilo kakva izmjena i dopuna ili propisi vrše u okviru njegovih procesa, u kojem nisu članice ne-EU. [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] i [[Irska]] od 1923. godine upravljaju [[Zajednička putna zona|Zajedničkom putnom zonom]] (CTA) (s međusobnim putovanjem bez pasoša i slobodom kretanja), ali Ujedinjeno Kraljevstvo ne želi ukinuti graničnu kontrolu s bilo kojim drugim zemljama i stoga je odustalo od Sporazuma. Iako nije potpisala Šengenskog sporazuma, Irska je uvijek gledala povoljnije na pridruživanje, ali to nije učinila kako bi održala CTA i svoju otvorenu granicu sa [[Sjeverna Irska|Sjevernom Irskom]]. == Članstvo == [[Datoteka:Schengen_Area_(Lablled_Map).png|mini|453x453piksel|{{Colorbox|#003399}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#a050ff}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone (samo vazdušne i pomorske granice);<br />{{Colorbox|#FFCC00}} Države koje nisu članice [[Evropska unija|Evropske unije]], ali jesu Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#218ec7}} Države sa otvorenom granicom;<br />{{colorbox|#c8102e}} Države članice i bivše članice [[Evropska unija|Evropske unije]] izvan Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#FF883E}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] koje trenutno rade na implementaciji Šengenske zone.]] === Trenutne članice === {| class="wikitable sortable" ! rowspan="2" |Država ! rowspan="2" |Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> ! rowspan="2" |Stanovništvo (2021) ! colspan="2" |Datum |- !Potpisivanja !Implementacije |- |{{ZID|Austrija}} |83,871 |8,922,082 |28. april 1995. |1. decembar 1997. |- |{{ZID|Belgija}} |30,528 |11,611,419 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Bugarska}} |110,994 |6,885,868 |25. april 2005. |31. mart 2024. |- |{{ZID|Češka}} |78,866 |10,510,751 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Danska}}<br><small>(izuzimajući {{ZID|Grenland}} i {{ZID|Farska ostrva}})<small></small> |43,094 |5,854,240 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Estonija}} |45,338 |1,328,701 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Finska}} |338,145 |5,535,992 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Francuska}}<br><small>(izuzimajući [[Prekomorski departmani i regioni Francuske|prekomorske teritorije]] i [[Prekomorski kolektivitet|kolektivitete]])</small> |551,695 |64,531,444 | rowspan="2" |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Njemačka}}<br><small>(prethodno isključujući [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |357,022 |83,408,554 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Grčka}} |131,990 |10,445,365 |6. novembar 1992. |1. januar 2000. |- |{{ZID|Hrvatska}} |56,594 |4,060,135 |9. decembar 2011. |1. januar 2023. |- |{{ZID|Mađarska}} |93,030 |9,709,786 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- | rowspan="2" |{{ZID|Island}} | rowspan="2" |103,000 | rowspan="2" |370,335 |19. decembar 1996. | rowspan="2" |25. mart 2001. |- |18 maj 1999. |- |{{ZID|Italija}} |301,318 |59,240,329 |27 novembar 1990. |26. oktobar 1997. |- |{{ZID|Latvija}} |64,589 |1,873,919 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Lihtenštajn}} |160 |39,039 |28. februar 2008. |19. decembar 2011. |- |{{ZID|Litvanija}} |65,300 |2,786,651 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Luksemburg}} |2,586 |639,321 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Malta}} |316 |526,748 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Nizozemska}}<br><small>(izuzimajući [[Aruba|Arubu]], [[Curaçao]], [[Sint Maarten]] i [[Karipska Nizozemska|Karipsku Nizozemsku]])</small> |41,526 |17,501,696 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Norveška}} <small>(izuzimajući [[Spisak teritorija Norveške|prekomorske i zavisne teritorije]])</small> |385,155 |5,403,021 |19. decembar 1996. 18 maj 1999. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Poljska}} |312,683 |38,307,726 |16. april 2003 |21. decembar 2007 |- |{{ZID|Portugal}} |92,391 |10,290,103 |25. juni 1991 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Rumunija}} |238,391 |19,328,560 |25. april 2005. |31. mart 2024. |- |{{ZID|Slovačka}} |49,037 |5,447,622 | rowspan="2" |16. april 2003, | rowspan="2" |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Slovenija}} |20,273 |2,119,410 |- |{{ZID|Španija}}<br><small>(uključujući teritorije [[Ceuta]] i [[Melilla]])</small> |505,990 |47,486,935 |25. juni 1991. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Švedska}} |449,964 |10,467,097 |19. decembar 1996. |25. mart 2001 |- |{{ZID|Švicarska}}<br><small>(sa [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |41,285 |8,691,406 |26. oktobar 2004. |12 decembar 2008 |- !{{ZD|EU}} Šengenska zona !'''4,595,131''' !'''453,234,255''' !14. juni 1985. !26. mart 1995. |} ==== ''De facto'' članice ==== {| class="wikitable" |+Države koje nisu članice Šengena, ali imaju otvorene granice !Država !Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) |- |{{ZID|Andora}} |467,63 |79.034 |- |{{ZID|Monako}} |2,02 |36.686 |- |{{ZID|San Marino}} |61,2 |33.745 |- |{{ZID|Vatikan}} |0,49 |511 |} === Nepotpuno članstvo === {| class="wikitable" !Država !Površina <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) !Pristupila EU !Datum pristupanja vazdušnim i pomorskim granicama !Ciljni datum za kopnene granice !Prepreke |- |{{ZID|Bugarska}} |110,994 |6,885,868 | rowspan="2" |1. januar 2007. | rowspan="2" |31. mart 2024.<ref name=":4">{{Cite web|url=https://ec.europa.eu/commission/presscorner/home/en|title=Press corner|website=European Commission - European Commission|access-date=31. 3. 2024}}</ref> | rowspan="2" | |Ne postoji konsenzus u [[Vijeće Evropske unije|Vijeću Evropske unije]] za pravosuđe i unutrašnje poslove da država potpuno pristupi Šengenu, uprkos ispunjavanju formalnih kriterija za pristupanje, zbog izvještaja [[Mehanizam za saradnju i verifikaciju|CVM]]-a koji „pokazuju neadekvatnosti u ispunjavanju standarda [[Evropska unija|EU]] za borbu protiv organiziranih kriminala i korupcije". Vijeće je 8. decembra 2022. jednoglasno glasalo za ulazak [[Hrvatska|Hrvatske]], ali su [[Austrija]] i [[Nizozemska]] glasale protiv pridruživanja [[Rumunija|Rumunije]] i [[Bugarska|Bugarske]] zbog priliva ilegalnih migranata i pridruživanja Bugarske Rumuniji u procesu pristupanja.<ref name=":5">{{Cite news|title=Schengen: No EU border-free zone for Romania and Bulgaria|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-63905113|newspaper=BBC News|date=8. 12. 2022|access-date=31. 3. 2024|language=en-GB}}</ref> Dana 30. decembra 2023. postignut je dogovor da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu, ali samo vazdušne i pomorske granice, u martu 2024, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Vijeće je 12. decembra 2024. jednoglasno glasalo da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu u kopnenim granicama.https://www.vijesti.ba/clanak/671965/donesena-odluka-bugarska-i-rumunija-ulaze-u-schengen<nowiki/>☢ |- |{{ZID|Rumunija}} |238,391 |19,328,560 |Ne postoji konsenzus u [[Vijeće Evropske unije|Vijeću Evropske unije]] za pravosuđe i unutrašnje poslove da država potpuno pristupi Šengenu, uprkos ispunjavanju formalnih kriterija za pristupanje. U junu 2021, rumunski premijer [[Florin Cîțu]] je identifikovao „diskusiju o izvještaju CVM“ kao prepreku.<ref>{{Cite web|url=https://www.romania-insider.com/ec-advocates-romania-schengen-membership|title=EC advocates once more for Romania's Schengen membership|last=andreich|date=4. 6. 2021|website=Romania Insider|language=en|access-date=31. 3. 2024}}</ref> Vijeće je 8. decembra 2022. jednoglasno glasalo za ulazak [[Hrvatska|Hrvatske]], ali su [[Austrija]] i [[Nizozemska]] glasale protiv pridruživanja [[Rumunija|Rumunije]] i [[Bugarska|Bugarske]] zbog priliva ilegalnih migranata i pridruživanja Bugarske Rumuniji u procesu pristupanja.<ref name=":5" /> Dana 30. decembra 2023. postignut je dogovor da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu, ali samo vazdušne i pomorske granice, u martu 2024, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Vijeće je 12. decembra 2024. jednoglasno glasalo da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu u kopnenim granicama[https://www.vijesti.ba/clanak/671965/donesena-odluka-bugarska-i-rumunija-ulaze-u-schengen vijesti.baDonesena odluka: Bugarska i Rumunija ulaze u Schengen!prije 3 sata]☢ |} === Potecijalno članstvo === {| class="wikitable sortable" !Država / Teritorija !Površina <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) !Pristupila EU !Ciljani datum odluke o pridruživanju države !Prepreke |- |{{ZID|Kipar}} |9,251 |1,244,188 |1. maj 2004. |2024.<ref>{{Cite web|url=https://cyprus-mail.com/2023/08/01/velez-fans-violently-attack-clubs-players-at-gunpoint/|title=Velez fans violently attack club's players at gunpoint {{!}} Cyprus Mail|date=1. 8. 2023|website=cyprus-mail.com|publisher=Cyprus Mail|language=en-GB|access-date=31. 3. 2024}}</ref> |Asimetrični granični režim, uzrokovan [[Kiparski spor|Kiparskim sporom]]. |- |{{ZID|Gibraltar}} ([[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]]) |6.8 |32,669 |{{N/D}} |Nije određen formalni datum |[[Evropska unija|EU]] i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]] pregovaraju o sporazumu ili drugom aranžmanu za primjenu na [[Gibraltar]]u, na osnovu sporazuma postignutog između [[Velika Britanija|Velike Britanije]] i [[Španija|Španije]] 31. decembra 2020. Gibraltar nije suverena država, pa prema međunarodnom pravu Velika Britanija djeluje u ime Gibraltara. |} == Ekonomija == Za bilo koje dvije države u Šengenu, ukupna trgovina između njih povećava se za približno 0,1% godišnje. Ista količina povećanja trgovine ponovo se postiže za svakih 1% godišnjeg povećanja imigracije između zemalja. U prosjeku, na svakoj granici uklanjanje kontrola ekvivalentno je uklanjanju carine od 0,7%, a uštede na trgovinskom putu rastu s brojem pređenih unutrašnjih granica. Zemlje izvan šengenske zone također imaju koristi.<ref name=":1" /> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Na primjer, 2,1% radnika u Mađarskoj radi u drugoj zemlji, prvenstveno Austriji i Slovačkoj. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine. Trgovina robom pogođena je snažnije od trgovine uslugama, a pad troškova trgovine varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima.<ref name=":1" /> == Policijska i pravosudna saradnja == Da bi se suprotstavio potencijalno otežavajućim efektima ukidanja granične kontrole na nedokumentiranu imigraciju i prekogranični kriminal, Šengenska pravna stečevina sadrži kompenzacijske policijske i pravosudne mjere.<ref name=":2">{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/?uri=LEGISSUM:l33020|title=EUR-Lex - l33020 - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Glavni među njima je Šengenski informativni sistem (SIS),<ref name=":2" /> baza podataka kojom upravljaju sve države EU i Šengena i koja je do januara 2010. sadržala više od 30 miliona unosa, a do januara 2014. više od 50 miliona unosa, prema dokument koji je Vijeće Europske unije objavilo u junu 2015.<ref name=":3">{{Cite web|url=http://op.europa.eu/en/publication-detail/-/publication/b45c4b74-6ae1-41d6-a4a3-8af88ace9928/language-en|title=Schengen : your gateway to free movement in Europe.|last=Union|first=Publications Office of the European|date=28. 5. 2015|website=op.europa.eu|language=en|doi=10.2860/56411|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Oko 1 milion prijava odnosi se na osobe, od kojih 72% nije smjelo ući i boraviti u šengenskoj zoni. Samo 7% osoba navedenih u SIS bazi podataka su nestale osobe. Velika većina unosa podataka u SIS, oko 49 miliona, odnosi se na izgubljene ili ukradene predmete. Evropsko vijeće izvještava da su vlasti u 2013. godini otkrile prosječno 43 ukradena vozila dnevno koristeći SIS bazu podataka.<ref name=":3" /> Spisak organa EU koji imaju pristup SIS-u objavljuje se svake godine u Službenom listu Evropske unije. Na dan 24. juna 2015. godine, 235 vlasti mogu koristiti SIS bazu podataka.<ref>{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:52015XC0624(01)|title=EUR-Lex - 52015XC0624(01) - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> SIS bazom podataka operativno upravlja EU-LISA.<ref>{{Cite web|url=https://www.eulisa.europa.eu/AboutUs/WhoWeAre/Pages/default.aspx|title=eu-LISA}}</ref> Šengenski sporazum također omogućava policajcima iz jedne države učesnice da prate osumnjičene preko granica kako u žustroj potrazi,<ref>{{Cite news|title=Schengen: Controversial EU free movement deal explained|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-13194723|newspaper=BBC News|date=24. 4. 2016|access-date=12. 6. 2021|language=en-GB}}</ref> i da nastave sa posmatračkim operacijama, kao i za pojačanu međusobnu pomoć u krivičnim stvarima.<ref>Naslov 3, Poglavlje 2 [[Šengenski sporazum|Šengenskog sporazuma]].</ref> Šengenska konvencija sadržavala je i mjere kojima je cilj pojednostaviti izručenje između zemalja učesnica, ali one su sada uvrštene u sistem evropskog naloga za hapšenje.<ref>Izvorno sadržano u članovima 59 do 66 Šengenske konvencije.</ref> == Pravne osnove == === Odredbe u ugovorima o Evropskoj uniji === Pravna osnova za Šengen u [[Ugovori o Evropskoj uniji|ugovorima o Europskoj uniji]] ubačena je u [[Rimski ugovor|Rimskom ugovoru]], članom 2. tačkom 15. [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovora iz Amsterdama]]. Ovim je umetnut novi naslov pod nazivom "Vize, azil, imigracija i druge politike povezane sa slobodnim kretanjem osoba" u ugovor, koji je trenutno numeriran kao naslov IV, i koji sadrži članove 61 do 69.<ref>Article 2(15) of the Amsterdam Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:11997D/TXT OJ C 340, 10 November 1997]).</ref> [[Lisabonski ugovor]] bitno mijenja odredbe članova iz naslova, preimenuje naslov u "Područje slobode, sigurnosti i pravde" i dijeli ga na pet poglavlja, nazvanih "Opće odredbe", "Politike granične kontrole, azila i imigracije". "," Pravosudna saradnja u građanskim stvarima "," Pravosudna saradnja u krivičnim stvarima "i" Policijska saradnja".<ref>Article 2(63) to (68) of the Lisbon Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:12007L/TXT OJ C 306, 17 December 2007, p. 57]).</ref> === Šengenski sporazum i Šengenska konvencija === Šengenska zona prvobitno je imalo pravnu osnovu izvan tadašnje [[Evropska ekonomska zajednica|Evropske ekonomske zajednice]], uspostavivši ga kao podskup država članica Zajednice koristeći dva međunarodna sporazuma: * '''[[Šengenski sporazum]]''' iz 1985. - Sporazum između vlada država Ekonomske unije [[Beneluks]]a, [[Zapadna Njemačka|Zapadne Njemačke]] i [[Francuska|Francuske]] o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. * '''[[wikisource:Convention implementing the Schengen Agreement|Šengenska konvencija]]''' iz 1990. - Konvencija o primjeni Šengenskog sporazuma od 14. juna 1985. između vlada država Ekonomske unije Beneluksa, Njemačke i Francuske o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. Nakon što su [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovorom iz Amsterdama]] ugrađeni u glavno tijelo [[Zakon Evropske unije|Zakona Evropske unije]], Šengenski sporazum i Konvencija objavljeni su u [[Službeni list Evropskih zajednica|Službenom listu Europskih zajednica]] odlukom Vijeća.<ref>Council Decision (1999/435/EC) of 20 May 1999 concerning the definition of the Schengen ''acquis'' for the purpose of determining, in conformity with the relevant provisions of the Treaty establishing the European Community and the Treaty on European Union, the legal basis for each of the provisions or decisions which constitute the ''acquis'' ([https://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CELEX:31999D0435:EN:NOT OJ L 176, 10 July 1999, p. 1]).</ref> Kao rezultat, Sporazum i Konvencija mogu se izmijeniti i dopuniti po [[Propisi Evropske unije|propisima EU]]. == Također pogledajte == * [[Šengenski sporazum]] * [[Otvoreni Balkan]] * [[Evropska unija]] * [[CEFTA]] * [[Zajednička putna zona]] * [[Transportna zajednica jugoistočne Evrope]] == Reference == <references /> [[Kategorija:Šengenska zona]] [[Kategorija:Šengenski sporazum]] [[Kategorija:Evropska unija]] [[Kategorija:1995. u Evropi]] [[Kategorija:Transport u Evropi]] [[Kategorija:Granični prijelazi]] [[Kategorija:Članci sa hAudio mikroformatima]] ny36o9f2q83z4uyddh9q4v3rokdukej 3672743 3672727 2024-12-12T15:54:40Z Z1KA 87045 3672743 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje|Šengen}}{{Infokutija organizacija | ime = Šengenska zona | izvorno_ime = Šengen | slika = Map of the Schengen Area.svg | opis_slike = {{Colorbox|#003399}} Šengenska zona<br>{{Colorbox|#27a4bb}} Države sa otvorenom granicom<br>{{Colorbox|#a050ff}} Članice Šengena (samo vazdušne i pomorske granice)<br>{{Colorbox|#ffa500}} Članice [[Evropska unija|EU]] koje su se obavezale pridružiti Šengenu | datum_osnivanja = 26. mart 1995. | vrsta = Otvorena granična zona | status = Aktivna | cilj = Ukidanje graničnih prijelaza i zajednička vizna politika | područje_utjecaja = [[Evropa]] | članstvo = {{Sakrij | okvir_stil = | naslov = 29 | naslov_stil = font-weight:normal; text-align:left; | podaci_stil = | podaci = {{plainlist| * {{ZID|Austrija}} * {{ZID|Belgija}} * {{ZID|Bugarska}} * {{ZID|Češka}} * {{ZID|Danska}} * {{ZID|Estonija}} * {{ZID|Finska}} * {{ZID|Francuska}} * {{ZID|Hrvatska}} * {{ZID|Njemačka}} * {{ZID|Grčka}} * {{ZID|Mađarska}} * {{ZID|Island}} * {{ZID|Italija}} * {{ZID|Latvija}} * {{ZID|Lihtenštajn}} * {{ZID|Litvanija}} * {{ZID|Luksemburg}} * {{ZID|Malta}} * {{ZID|Nizozemska}} * {{ZID|Norveška}} * {{ZID|Poljska}} * {{ZID|Portugal}} * {{ZID|Rumunija}} * {{ZID|Slovačka}} * {{ZID|Slovenija}} * {{ZID|Španija}} * {{ZID|Švedska}} * {{ZID|Švicarska}} }} }} | glavni_organ = {{ZID|Evropska unija}} | budžet = $15 triliona<ref>{{cite web|url=https://knoema.com//IMFWEO2016Apr/imf-world-economic-outlook-weo-april-2016|title=IMF World Economic Outlook (WEO), April 2016 - knoema.com|website=Knoema}}</ref> | veb-sajt = [https://ec.europa.eu/home-affairs/what-we-do/policies/borders-and-visas/visa-policy/schengen_visa_en The Schengen Visa] }} '''Šengenska zona''', ili samo '''Šengen''', jeste područje koje obuhvata 29 [[Evropa|evropskih zemalja]] koje su službeno ukinule granične kontrole na međusobnim granicama. Zona uglavnom funkcionira kao jedinstvena jurisdikcija za međunarodna putovanja, sa zajedničkom viznom politikom. Područje je dobilo ime po [[Šengenski sporazum|Šengenskom sporazumu]] 1985. potpisanom u [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]]u, [[Luksemburg]]. Od 27 država članica [[Evropska unija|Evropske unije]], 23 su potpuno u Šengenskoj zoni, a dvije samo vazdušno i pomorski. Od četiri članice EU koje nisu potpuno dio šengena, tri - [[Bugarska]], [[Kipar]] i [[Rumunija]] - zakonski su obvezne pridružiti se u budućnosti; [[Irska]] je zadržala mogućnost odbijanja i umjesto toga vodi vlastitu politiku viza. Dana 31. marta 2024. Bugarska i Rumunija pridružile su se Šengenu, ali samo vazdušnom i pomorskom granicom, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Četiri države članice [[Evropska asocijacija za slobodnu trgovinu|Evropske asocijacije za slobodnu trgovinu]] (EFTA): [[Island]], [[Lihtenštajn]], [[Norveška]] i [[Švicarska]], nisu članice EU, ali su potpisale sporazume u vezi sa Šengenskim sporazumom. ''[[De facto]]'', šengenska zona uključuje i tri evropske mikro države - [[Monako]], [[San Marino]] i [[Vatikan]] - koje održavaju otvorene granice za putnički promet s drugim zemljama članicama Šengena. Šengensko područje ima gotovo 420 miliona ljudi i površinu od 4.312.099&nbsp;km<sup>2</sup>.<ref name=":0">{{Cite web|url=http://biblio.ucv.ro/bib_web/bib_pdf/EU_books/0056.pdf|title=Šengenska zona}}</ref> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko interne evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine.<ref>{{Cite web|url=https://www.europarl.europa.eu/RegData/etudes/ATAG/2016/579074/EPRS_ATA(2016)579074_EN.pdf|title=Briefing European Parliamentary Research Service}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://dx.doi.org/10.1163/2210-7975_hrd-9919-2016006|title=The Future of Schengen|website=Human Rights Documents Online|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://ecfr.eu/special/schengen_flash_scorecard/|title=The Future of Schengen – European Council on Foreign Relations|last=Pardijs|first=Susi Dennison, Dina|date=14. 4. 2016|website=ECFR|language=en-GB|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite news|title=Putting up barriers|url=https://www.economist.com/briefing/2016/02/06/putting-up-barriers|newspaper=The Economist|date=6. 2. 2016|access-date=12. 6. 2021|issn=0013-0613}}</ref> Smanjenje troškova trgovine zbog Šengena varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima. Zemlje izvan Šengena također imaju koristi.<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.eria.org/ERIA-DP-2016-36.pdf|title=Evidence from the European Schengen Agreement}}</ref> Države u Šengenu pojačale su graničnu kontrolu sa zemljama koje nisu u zoni.<ref>{{Cite web|url=https://www.cer.eu/insights/refugee-crisis-fixing-schengen-not-enough|title=Migrantska kriza}}</ref> == Historija == {{Glavni|Šengenski sporazum}} Šengenski sporazum potpisalo je 14. juna 1985. godine 5 od 10 država članica EK<ref>{{Cite web|url=http://www.bbc.co.uk/worldservice/theneweurope/wk22.htm|title=BBC World Service - The New Europe: Fortress Europe|website=www.bbc.co.uk|access-date=12. 6. 2021}}</ref> u gradu [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]], [[Luksemburg]]. Šengensko područje uspostavljeno je odvojeno od Evropskih zajednica, kada se nije mogao postići konsenzus među svim državama članicama EK o ukidanju granične kontrole. Sporazum je dopunjen 1990. godine Šengenskom konvencijom, koja je predložila ukidanje kontrole na unutrašnjim granicama i zajedničku viznu politiku.<ref>{{Cite web|url=http://www.immigration-residency.eu/counsel/schengen-area/|title=Schengen area - Immigration Services & Residence Permits (ISRP)|website=www.immigration-residency.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Sporazumi i pravila usvojena na osnovu njih bili su u potpunosti odvojeni od struktura EK i doveli su do stvaranja Šengenske zone 26. marta 1995.<ref name=":0" /> Kako je više država članica EU potpisivalo Šengenski sporazum, postignut je konsenzus o njegovom uvođenju u procedure [[Evropska unija|EU]]. Sporazum i s njim povezane konvencije ugrađeni su u glavne tokove prava Evropske unije Amsterdamskim ugovorom 1997. godine, koji je stupio na snagu 1999. godine. Posljedica toga što je Sporazum dio evropskog prava je da se bilo kakva izmjena i dopuna ili propisi vrše u okviru njegovih procesa, u kojem nisu članice ne-EU. [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] i [[Irska]] od 1923. godine upravljaju [[Zajednička putna zona|Zajedničkom putnom zonom]] (CTA) (s međusobnim putovanjem bez pasoša i slobodom kretanja), ali Ujedinjeno Kraljevstvo ne želi ukinuti graničnu kontrolu s bilo kojim drugim zemljama i stoga je odustalo od Sporazuma. Iako nije potpisala Šengenskog sporazuma, Irska je uvijek gledala povoljnije na pridruživanje, ali to nije učinila kako bi održala CTA i svoju otvorenu granicu sa [[Sjeverna Irska|Sjevernom Irskom]]. == Članstvo == [[Datoteka:Schengen_Area_(Lablled_Map).png|mini|453x453piksel|{{Colorbox|#003399}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#a050ff}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone (samo vazdušne i pomorske granice);<br />{{Colorbox|#FFCC00}} Države koje nisu članice [[Evropska unija|Evropske unije]], ali jesu Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#218ec7}} Države sa otvorenom granicom;<br />{{colorbox|#c8102e}} Države članice i bivše članice [[Evropska unija|Evropske unije]] izvan Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#FF883E}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] koje trenutno rade na implementaciji Šengenske zone.]] === Trenutne članice === {| class="wikitable sortable" ! rowspan="2" |Država ! rowspan="2" |Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> ! rowspan="2" |Stanovništvo (2021) ! colspan="2" |Datum |- !Potpisivanja !Implementacije |- |{{ZID|Austrija}} |83,871 |8,922,082 |28. april 1995. |1. decembar 1997. |- |{{ZID|Belgija}} |30,528 |11,611,419 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Bugarska}} |110,994 |6,885,868 |25. april 2005. |31. mart 2024. |- |{{ZID|Češka}} |78,866 |10,510,751 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Danska}}<br><small>(izuzimajući {{ZID|Grenland}} i {{ZID|Farska ostrva}})<small></small> |43,094 |5,854,240 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Estonija}} |45,338 |1,328,701 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Finska}} |338,145 |5,535,992 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Francuska}}<br><small>(izuzimajući [[Prekomorski departmani i regioni Francuske|prekomorske teritorije]] i [[Prekomorski kolektivitet|kolektivitete]])</small> |551,695 |64,531,444 | rowspan="2" |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Njemačka}}<br><small>(prethodno isključujući [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |357,022 |83,408,554 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Grčka}} |131,990 |10,445,365 |6. novembar 1992. |1. januar 2000. |- |{{ZID|Hrvatska}} |56,594 |4,060,135 |9. decembar 2011. |1. januar 2023. |- |{{ZID|Mađarska}} |93,030 |9,709,786 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- | rowspan="2" |{{ZID|Island}} | rowspan="2" |103,000 | rowspan="2" |370,335 |19. decembar 1996. | rowspan="2" |25. mart 2001. |- |18 maj 1999. |- |{{ZID|Italija}} |301,318 |59,240,329 |27 novembar 1990. |26. oktobar 1997. |- |{{ZID|Latvija}} |64,589 |1,873,919 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Lihtenštajn}} |160 |39,039 |28. februar 2008. |19. decembar 2011. |- |{{ZID|Litvanija}} |65,300 |2,786,651 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Luksemburg}} |2,586 |639,321 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Malta}} |316 |526,748 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Nizozemska}}<br><small>(izuzimajući [[Aruba|Arubu]], [[Curaçao]], [[Sint Maarten]] i [[Karipska Nizozemska|Karipsku Nizozemsku]])</small> |41,526 |17,501,696 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Norveška}} <small>(izuzimajući [[Spisak teritorija Norveške|prekomorske i zavisne teritorije]])</small> |385,155 |5,403,021 |19. decembar 1996. 18 maj 1999. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Poljska}} |312,683 |38,307,726 |16. april 2003 |21. decembar 2007 |- |{{ZID|Portugal}} |92,391 |10,290,103 |25. juni 1991 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Rumunija}} |238,391 |19,328,560 |25. april 2005. |31. mart 2024. |- |{{ZID|Slovačka}} |49,037 |5,447,622 | rowspan="2" |16. april 2003, | rowspan="2" |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Slovenija}} |20,273 |2,119,410 |- |{{ZID|Španija}}<br><small>(uključujući teritorije [[Ceuta]] i [[Melilla]])</small> |505,990 |47,486,935 |25. juni 1991. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Švedska}} |449,964 |10,467,097 |19. decembar 1996. |25. mart 2001 |- |{{ZID|Švicarska}}<br><small>(sa [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |41,285 |8,691,406 |26. oktobar 2004. |12 decembar 2008 |- !{{ZD|EU}} Šengenska zona !'''4,595,131''' !'''453,234,255''' !14. juni 1985. !26. mart 1995. |} ==== ''De facto'' članice ==== {| class="wikitable" |+Države koje nisu članice Šengena, ali imaju otvorene granice !Država !Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) |- |{{ZID|Andora}} |467,63 |79.034 |- |{{ZID|Monako}} |2,02 |36.686 |- |{{ZID|San Marino}} |61,2 |33.745 |- |{{ZID|Vatikan}} |0,49 |511 |} === Nepotpuno članstvo === {| class="wikitable" !Država !Površina <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) !Pristupila EU !Datum pristupanja vazdušnim i pomorskim granicama !Ciljni datum za kopnene granice !Prepreke |- |{{ZID|Bugarska}} |110,994 |6,885,868 | rowspan="2" |1. januar 2007. | rowspan="2" |31. mart 2024.<ref name=":4">{{Cite web|url=https://ec.europa.eu/commission/presscorner/home/en|title=Press corner|website=European Commission - European Commission|access-date=31. 3. 2024}}</ref> | rowspan="2" | |Ne postoji konsenzus u [[Vijeće Evropske unije|Vijeću Evropske unije]] za pravosuđe i unutrašnje poslove da država potpuno pristupi Šengenu, uprkos ispunjavanju formalnih kriterija za pristupanje, zbog izvještaja [[Mehanizam za saradnju i verifikaciju|CVM]]-a koji „pokazuju neadekvatnosti u ispunjavanju standarda [[Evropska unija|EU]] za borbu protiv organiziranih kriminala i korupcije". Vijeće je 8. decembra 2022. jednoglasno glasalo za ulazak [[Hrvatska|Hrvatske]], ali su [[Austrija]] i [[Nizozemska]] glasale protiv pridruživanja [[Rumunija|Rumunije]] i [[Bugarska|Bugarske]] zbog priliva ilegalnih migranata i pridruživanja Bugarske Rumuniji u procesu pristupanja.<ref name=":5">{{Cite news|title=Schengen: No EU border-free zone for Romania and Bulgaria|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-63905113|newspaper=BBC News|date=8. 12. 2022|access-date=31. 3. 2024|language=en-GB}}</ref> Dana 30. decembra 2023. postignut je dogovor da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu, ali samo vazdušne i pomorske granice, u martu 2024, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Vijeće je 12. decembra 2024. jednoglasno glasalo da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu u kopnenim granicama.https://www.vijesti.ba/clanak/671965/donesena-odluka-bugarska-i-rumunija-ulaze-u-schengen<nowiki/>☢ |- |{{ZID|Rumunija}} |238,391 |19,328,560 |Ne postoji konsenzus u [[Vijeće Evropske unije|Vijeću Evropske unije]] za pravosuđe i unutrašnje poslove da država potpuno pristupi Šengenu, uprkos ispunjavanju formalnih kriterija za pristupanje. U junu 2021, rumunski premijer [[Florin Cîțu]] je identifikovao „diskusiju o izvještaju CVM“ kao prepreku.<ref>{{Cite web|url=https://www.romania-insider.com/ec-advocates-romania-schengen-membership|title=EC advocates once more for Romania's Schengen membership|last=andreich|date=4. 6. 2021|website=Romania Insider|language=en|access-date=31. 3. 2024}}</ref> Vijeće je 8. decembra 2022. jednoglasno glasalo za ulazak [[Hrvatska|Hrvatske]], ali su [[Austrija]] i [[Nizozemska]] glasale protiv pridruživanja [[Rumunija|Rumunije]] i [[Bugarska|Bugarske]] zbog priliva ilegalnih migranata i pridruživanja Bugarske Rumuniji u procesu pristupanja.<ref name=":5" /> Dana 30. decembra 2023. postignut je dogovor da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu, ali samo vazdušne i pomorske granice, u martu 2024, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Vijeće je 12. decembra 2024. jednoglasno glasalo da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu u kopnenim granicama.<ref>{{Cite web|url=https://www.vijesti.ba/clanak/671965/donesena-odluka-bugarska-i-rumunija-ulaze-u-schengen|title=Donesena odluka: Bugarska i Rumunija ulaze u Schengen!|website=vijesti.ba|language=bs|access-date=2024-12-12}}</ref> |} === Potecijalno članstvo === {| class="wikitable sortable" !Država / Teritorija !Površina <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) !Pristupila EU !Ciljani datum odluke o pridruživanju države !Prepreke |- |{{ZID|Kipar}} |9,251 |1,244,188 |1. maj 2004. |2024.<ref>{{Cite web|url=https://cyprus-mail.com/2023/08/01/velez-fans-violently-attack-clubs-players-at-gunpoint/|title=Velez fans violently attack club's players at gunpoint {{!}} Cyprus Mail|date=1. 8. 2023|website=cyprus-mail.com|publisher=Cyprus Mail|language=en-GB|access-date=31. 3. 2024}}</ref> |Asimetrični granični režim, uzrokovan [[Kiparski spor|Kiparskim sporom]]. |- |{{ZID|Gibraltar}} ([[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]]) |6.8 |32,669 |{{N/D}} |Nije određen formalni datum |[[Evropska unija|EU]] i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]] pregovaraju o sporazumu ili drugom aranžmanu za primjenu na [[Gibraltar]]u, na osnovu sporazuma postignutog između [[Velika Britanija|Velike Britanije]] i [[Španija|Španije]] 31. decembra 2020. Gibraltar nije suverena država, pa prema međunarodnom pravu Velika Britanija djeluje u ime Gibraltara. |} == Ekonomija == Za bilo koje dvije države u Šengenu, ukupna trgovina između njih povećava se za približno 0,1% godišnje. Ista količina povećanja trgovine ponovo se postiže za svakih 1% godišnjeg povećanja imigracije između zemalja. U prosjeku, na svakoj granici uklanjanje kontrola ekvivalentno je uklanjanju carine od 0,7%, a uštede na trgovinskom putu rastu s brojem pređenih unutrašnjih granica. Zemlje izvan šengenske zone također imaju koristi.<ref name=":1" /> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Na primjer, 2,1% radnika u Mađarskoj radi u drugoj zemlji, prvenstveno Austriji i Slovačkoj. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine. Trgovina robom pogođena je snažnije od trgovine uslugama, a pad troškova trgovine varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima.<ref name=":1" /> == Policijska i pravosudna saradnja == Da bi se suprotstavio potencijalno otežavajućim efektima ukidanja granične kontrole na nedokumentiranu imigraciju i prekogranični kriminal, Šengenska pravna stečevina sadrži kompenzacijske policijske i pravosudne mjere.<ref name=":2">{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/?uri=LEGISSUM:l33020|title=EUR-Lex - l33020 - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Glavni među njima je Šengenski informativni sistem (SIS),<ref name=":2" /> baza podataka kojom upravljaju sve države EU i Šengena i koja je do januara 2010. sadržala više od 30 miliona unosa, a do januara 2014. više od 50 miliona unosa, prema dokument koji je Vijeće Europske unije objavilo u junu 2015.<ref name=":3">{{Cite web|url=http://op.europa.eu/en/publication-detail/-/publication/b45c4b74-6ae1-41d6-a4a3-8af88ace9928/language-en|title=Schengen : your gateway to free movement in Europe.|last=Union|first=Publications Office of the European|date=28. 5. 2015|website=op.europa.eu|language=en|doi=10.2860/56411|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Oko 1 milion prijava odnosi se na osobe, od kojih 72% nije smjelo ući i boraviti u šengenskoj zoni. Samo 7% osoba navedenih u SIS bazi podataka su nestale osobe. Velika većina unosa podataka u SIS, oko 49 miliona, odnosi se na izgubljene ili ukradene predmete. Evropsko vijeće izvještava da su vlasti u 2013. godini otkrile prosječno 43 ukradena vozila dnevno koristeći SIS bazu podataka.<ref name=":3" /> Spisak organa EU koji imaju pristup SIS-u objavljuje se svake godine u Službenom listu Evropske unije. Na dan 24. juna 2015. godine, 235 vlasti mogu koristiti SIS bazu podataka.<ref>{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:52015XC0624(01)|title=EUR-Lex - 52015XC0624(01) - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> SIS bazom podataka operativno upravlja EU-LISA.<ref>{{Cite web|url=https://www.eulisa.europa.eu/AboutUs/WhoWeAre/Pages/default.aspx|title=eu-LISA}}</ref> Šengenski sporazum također omogućava policajcima iz jedne države učesnice da prate osumnjičene preko granica kako u žustroj potrazi,<ref>{{Cite news|title=Schengen: Controversial EU free movement deal explained|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-13194723|newspaper=BBC News|date=24. 4. 2016|access-date=12. 6. 2021|language=en-GB}}</ref> i da nastave sa posmatračkim operacijama, kao i za pojačanu međusobnu pomoć u krivičnim stvarima.<ref>Naslov 3, Poglavlje 2 [[Šengenski sporazum|Šengenskog sporazuma]].</ref> Šengenska konvencija sadržavala je i mjere kojima je cilj pojednostaviti izručenje između zemalja učesnica, ali one su sada uvrštene u sistem evropskog naloga za hapšenje.<ref>Izvorno sadržano u članovima 59 do 66 Šengenske konvencije.</ref> == Pravne osnove == === Odredbe u ugovorima o Evropskoj uniji === Pravna osnova za Šengen u [[Ugovori o Evropskoj uniji|ugovorima o Europskoj uniji]] ubačena je u [[Rimski ugovor|Rimskom ugovoru]], članom 2. tačkom 15. [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovora iz Amsterdama]]. Ovim je umetnut novi naslov pod nazivom "Vize, azil, imigracija i druge politike povezane sa slobodnim kretanjem osoba" u ugovor, koji je trenutno numeriran kao naslov IV, i koji sadrži članove 61 do 69.<ref>Article 2(15) of the Amsterdam Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:11997D/TXT OJ C 340, 10 November 1997]).</ref> [[Lisabonski ugovor]] bitno mijenja odredbe članova iz naslova, preimenuje naslov u "Područje slobode, sigurnosti i pravde" i dijeli ga na pet poglavlja, nazvanih "Opće odredbe", "Politike granične kontrole, azila i imigracije". "," Pravosudna saradnja u građanskim stvarima "," Pravosudna saradnja u krivičnim stvarima "i" Policijska saradnja".<ref>Article 2(63) to (68) of the Lisbon Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:12007L/TXT OJ C 306, 17 December 2007, p. 57]).</ref> === Šengenski sporazum i Šengenska konvencija === Šengenska zona prvobitno je imalo pravnu osnovu izvan tadašnje [[Evropska ekonomska zajednica|Evropske ekonomske zajednice]], uspostavivši ga kao podskup država članica Zajednice koristeći dva međunarodna sporazuma: * '''[[Šengenski sporazum]]''' iz 1985. - Sporazum između vlada država Ekonomske unije [[Beneluks]]a, [[Zapadna Njemačka|Zapadne Njemačke]] i [[Francuska|Francuske]] o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. * '''[[wikisource:Convention implementing the Schengen Agreement|Šengenska konvencija]]''' iz 1990. - Konvencija o primjeni Šengenskog sporazuma od 14. juna 1985. između vlada država Ekonomske unije Beneluksa, Njemačke i Francuske o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. Nakon što su [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovorom iz Amsterdama]] ugrađeni u glavno tijelo [[Zakon Evropske unije|Zakona Evropske unije]], Šengenski sporazum i Konvencija objavljeni su u [[Službeni list Evropskih zajednica|Službenom listu Europskih zajednica]] odlukom Vijeća.<ref>Council Decision (1999/435/EC) of 20 May 1999 concerning the definition of the Schengen ''acquis'' for the purpose of determining, in conformity with the relevant provisions of the Treaty establishing the European Community and the Treaty on European Union, the legal basis for each of the provisions or decisions which constitute the ''acquis'' ([https://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CELEX:31999D0435:EN:NOT OJ L 176, 10 July 1999, p. 1]).</ref> Kao rezultat, Sporazum i Konvencija mogu se izmijeniti i dopuniti po [[Propisi Evropske unije|propisima EU]]. == Također pogledajte == * [[Šengenski sporazum]] * [[Otvoreni Balkan]] * [[Evropska unija]] * [[CEFTA]] * [[Zajednička putna zona]] * [[Transportna zajednica jugoistočne Evrope]] == Reference == <references /> [[Kategorija:Šengenska zona]] [[Kategorija:Šengenski sporazum]] [[Kategorija:Evropska unija]] [[Kategorija:1995. u Evropi]] [[Kategorija:Transport u Evropi]] [[Kategorija:Granični prijelazi]] [[Kategorija:Članci sa hAudio mikroformatima]] i7ympxub8ux157vqsvzr9h3ph8nkpa0 3672941 3672743 2024-12-12T23:25:11Z 82.118.14.134 3672941 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje|Šengen}}{{Infokutija organizacija | ime = Šengenska zona | izvorno_ime = Šengen | slika = Map of the Schengen Area.svg | opis_slike = {{Colorbox|#003399}} Šengenska zona<br>{{Colorbox|#27a4bb}} Države sa otvorenom granicom<br>{{Colorbox|#a050ff}} Članice Šengena (samo vazdušne i pomorske granice)<br>{{Colorbox|#ffa500}} Članice [[Evropska unija|EU]] koje su se obavezale pridružiti Šengenu | datum_osnivanja = 26. mart 1995. | vrsta = Otvorena granična zona | status = Aktivna | cilj = Ukidanje graničnih prijelaza i zajednička vizna politika | područje_utjecaja = [[Evropa]] | članstvo = {{Sakrij | okvir_stil = | naslov = 29 | naslov_stil = font-weight:normal; text-align:left; | podaci_stil = | podaci = {{plainlist| * {{ZID|Austrija}} * {{ZID|Belgija}} * {{ZID|Bugarska}} * {{ZID|Češka}} * {{ZID|Danska}} * {{ZID|Estonija}} * {{ZID|Finska}} * {{ZID|Francuska}} * {{ZID|Hrvatska}} * {{ZID|Njemačka}} * {{ZID|Grčka}} * {{ZID|Mađarska}} * {{ZID|Island}} * {{ZID|Italija}} * {{ZID|Latvija}} * {{ZID|Lihtenštajn}} * {{ZID|Litvanija}} * {{ZID|Luksemburg}} * {{ZID|Malta}} * {{ZID|Nizozemska}} * {{ZID|Norveška}} * {{ZID|Poljska}} * {{ZID|Portugal}} * {{ZID|Rumunija}} * {{ZID|Slovačka}} * {{ZID|Slovenija}} * {{ZID|Španija}} * {{ZID|Švedska}} * {{ZID|Švicarska}} }} }} | glavni_organ = {{ZID|Evropska unija}} | budžet = $15 triliona<ref>{{cite web|url=https://knoema.com//IMFWEO2016Apr/imf-world-economic-outlook-weo-april-2016|title=IMF World Economic Outlook (WEO), April 2016 - knoema.com|website=Knoema}}</ref> | veb-sajt = [https://ec.europa.eu/home-affairs/what-we-do/policies/borders-and-visas/visa-policy/schengen_visa_en The Schengen Visa] }} '''Šengenska zona''', ili samo '''Šengen''', jeste područje koje obuhvata 29 [[Evropa|evropskih zemalja]] koje su službeno ukinule granične kontrole na međusobnim granicama. Zona uglavnom funkcionira kao jedinstvena jurisdikcija za međunarodna putovanja, sa zajedničkom viznom politikom. Područje je dobilo ime po [[Šengenski sporazum|Šengenskom sporazumu]] 1985. potpisanom u [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]]u, [[Luksemburg]]. Od 27 država članica [[Evropska unija|Evropske unije]], 23 su potpuno u Šengenskoj zoni, a dvije samo vazdušno i pomorski. Od četiri članice EU koje nisu potpuno dio šengena, tri - [[Bugarska]], [[Kipar]] i [[Rumunija]] - zakonski su obvezne pridružiti se u budućnosti; [[Irska]] je zadržala mogućnost odbijanja i umjesto toga vodi vlastitu politiku viza. Dana 31. marta 2024. Bugarska i Rumunija pridružile su se Šengenu, ali samo vazdušnom i pomorskom granicom, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Četiri države članice [[Evropska asocijacija za slobodnu trgovinu|Evropske asocijacije za slobodnu trgovinu]] (EFTA): [[Island]], [[Lihtenštajn]], [[Norveška]] i [[Švicarska]], nisu članice EU, ali su potpisale sporazume u vezi sa Šengenskim sporazumom. ''[[De facto]]'', šengenska zona uključuje i tri evropske mikro države - [[Monako]], [[San Marino]] i [[Vatikan]] - koje održavaju otvorene granice za putnički promet s drugim zemljama članicama Šengena. Šengensko područje ima gotovo 420 miliona ljudi i površinu od 4.312.099&nbsp;km<sup>2</sup>.<ref name=":0">{{Cite web|url=http://biblio.ucv.ro/bib_web/bib_pdf/EU_books/0056.pdf|title=Šengenska zona}}</ref> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko interne evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine.<ref>{{Cite web|url=https://www.europarl.europa.eu/RegData/etudes/ATAG/2016/579074/EPRS_ATA(2016)579074_EN.pdf|title=Briefing European Parliamentary Research Service}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://dx.doi.org/10.1163/2210-7975_hrd-9919-2016006|title=The Future of Schengen|website=Human Rights Documents Online|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://ecfr.eu/special/schengen_flash_scorecard/|title=The Future of Schengen – European Council on Foreign Relations|last=Pardijs|first=Susi Dennison, Dina|date=14. 4. 2016|website=ECFR|language=en-GB|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite news|title=Putting up barriers|url=https://www.economist.com/briefing/2016/02/06/putting-up-barriers|newspaper=The Economist|date=6. 2. 2016|access-date=12. 6. 2021|issn=0013-0613}}</ref> Smanjenje troškova trgovine zbog Šengena varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima. Zemlje izvan Šengena također imaju koristi.<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.eria.org/ERIA-DP-2016-36.pdf|title=Evidence from the European Schengen Agreement}}</ref> Države u Šengenu pojačale su graničnu kontrolu sa zemljama koje nisu u zoni.<ref>{{Cite web|url=https://www.cer.eu/insights/refugee-crisis-fixing-schengen-not-enough|title=Migrantska kriza}}</ref> == Historija == {{Glavni|Šengenski sporazum}} Šengenski sporazum potpisalo je 14. juna 1985. godine 5 od 10 država članica EK<ref>{{Cite web|url=http://www.bbc.co.uk/worldservice/theneweurope/wk22.htm|title=BBC World Service - The New Europe: Fortress Europe|website=www.bbc.co.uk|access-date=12. 6. 2021}}</ref> u gradu [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]], [[Luksemburg]]. Šengensko područje uspostavljeno je odvojeno od Evropskih zajednica, kada se nije mogao postići konsenzus među svim državama članicama EK o ukidanju granične kontrole. Sporazum je dopunjen 1990. godine Šengenskom konvencijom, koja je predložila ukidanje kontrole na unutrašnjim granicama i zajedničku viznu politiku.<ref>{{Cite web|url=http://www.immigration-residency.eu/counsel/schengen-area/|title=Schengen area - Immigration Services & Residence Permits (ISRP)|website=www.immigration-residency.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Sporazumi i pravila usvojena na osnovu njih bili su u potpunosti odvojeni od struktura EK i doveli su do stvaranja Šengenske zone 26. marta 1995.<ref name=":0" /> Kako je više država članica EU potpisivalo Šengenski sporazum, postignut je konsenzus o njegovom uvođenju u procedure [[Evropska unija|EU]]. Sporazum i s njim povezane konvencije ugrađeni su u glavne tokove prava Evropske unije Amsterdamskim ugovorom 1997. godine, koji je stupio na snagu 1999. godine. Posljedica toga što je Sporazum dio evropskog prava je da se bilo kakva izmjena i dopuna ili propisi vrše u okviru njegovih procesa, u kojem nisu članice ne-EU. [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] i [[Irska]] od 1923. godine upravljaju [[Zajednička putna zona|Zajedničkom putnom zonom]] (CTA) (s međusobnim putovanjem bez pasoša i slobodom kretanja), ali Ujedinjeno Kraljevstvo ne želi ukinuti graničnu kontrolu s bilo kojim drugim zemljama i stoga je odustalo od Sporazuma. Iako nije potpisala Šengenskog sporazuma, Irska je uvijek gledala povoljnije na pridruživanje, ali to nije učinila kako bi održala CTA i svoju otvorenu granicu sa [[Sjeverna Irska|Sjevernom Irskom]]. == Članstvo == [[Datoteka:Schengen_Area_(Lablled_Map).png|mini|453x453piksel|{{Colorbox|#003399}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#a050ff}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone (samo vazdušne i pomorske granice);<br />{{Colorbox|#FFCC00}} Države koje nisu članice [[Evropska unija|Evropske unije]], ali jesu Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#218ec7}} Države sa otvorenom granicom;<br />{{colorbox|#c8102e}} Države članice i bivše članice [[Evropska unija|Evropske unije]] izvan Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#FF883E}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] koje trenutno rade na implementaciji Šengenske zone.]] === Trenutne članice === {| class="wikitable sortable" ! rowspan="2" |Država ! rowspan="2" |Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> ! rowspan="2" |Stanovništvo (2021) ! colspan="2" |Datum |- !Potpisivanja !Implementacije |- |{{ZID|Austrija}} |83,871 |8,922,082 |28. april 1995. |1. decembar 1997. |- |{{ZID|Belgija}} |30,528 |11,611,419 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Bugarska}} |110,994 |6,885,868 |25. april 2005. |31. mart 2024. |- |{{ZID|Češka}} |78,866 |10,510,751 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Danska}}<br><small>(izuzimajući {{ZID|Grenland}} i {{ZID|Farska ostrva}})<small></small> |43,094 |5,854,240 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Estonija}} |45,338 |1,328,701 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Finska}} |338,145 |5,535,992 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Francuska}}<br><small>(izuzimajući [[Prekomorski departmani i regioni Francuske|prekomorske teritorije]] i [[Prekomorski kolektivitet|kolektivitete]])</small> |551,695 |64,531,444 | rowspan="2" |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Njemačka}}<br><small>(prethodno isključujući [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |357,022 |83,408,554 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Grčka}} |131,990 |10,445,365 |6. novembar 1992. |1. januar 2000. |- |{{ZID|Hrvatska}} |56,594 |4,060,135 |9. decembar 2011. |1. januar 2023. |- |{{ZID|Mađarska}} |93,030 |9,709,786 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- | rowspan="2" |{{ZID|Island}} | rowspan="2" |103,000 | rowspan="2" |370,335 |19. decembar 1996. | rowspan="2" |25. mart 2001. |- |18 maj 1999. |- |{{ZID|Italija}} |301,318 |59,240,329 |27 novembar 1990. |26. oktobar 1997. |- |{{ZID|Latvija}} |64,589 |1,873,919 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Lihtenštajn}} |160 |39,039 |28. februar 2008. |19. decembar 2011. |- |{{ZID|Litvanija}} |65,300 |2,786,651 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Luksemburg}} |2,586 |639,321 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Malta}} |316 |526,748 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Nizozemska}}<br><small>(izuzimajući [[Aruba|Arubu]], [[Curaçao]], [[Sint Maarten]] i [[Karipska Nizozemska|Karipsku Nizozemsku]])</small> |41,526 |17,501,696 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Norveška}} <small>(izuzimajući [[Spisak teritorija Norveške|prekomorske i zavisne teritorije]])</small> |385,155 |5,403,021 |19. decembar 1996. 18 maj 1999. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Poljska}} |312,683 |38,307,726 |16. april 2003 |21. decembar 2007 |- |{{ZID|Portugal}} |92,391 |10,290,103 |25. juni 1991 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Rumunija}} |238,391 |19,328,560 |25. april 2005. |31. mart 2024. |- |{{ZID|Slovačka}} |49,037 |5,447,622 | rowspan="2" |16. april 2003, | rowspan="2" |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Slovenija}} |20,273 |2,119,410 |- |{{ZID|Španija}}<br><small>(uključujući teritorije [[Ceuta]] i [[Melilla]])</small> |505,990 |47,486,935 |25. juni 1991. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Švedska}} |449,964 |10,467,097 |19. decembar 1996. |25. mart 2001 |- |{{ZID|Švicarska}}<br><small>(sa [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |41,285 |8,691,406 |26. oktobar 2004. |12 decembar 2008 |- !{{ZD|EU}} Šengenska zona !'''4,595,131''' !'''453,234,255''' !14. juni 1985. !26. mart 1995. |} ==== ''De facto'' članice ==== {| class="wikitable" |+Države koje nisu članice Šengena, ali imaju otvorene granice !Država !Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) |- |{{ZID|Andora}} |467,63 |79.034 |- |{{ZID|Monako}} |2,02 |36.686 |- |{{ZID|San Marino}} |61,2 |33.745 |- |{{ZID|Vatikan}} |0,49 |511 |} === Nepotpuno članstvo === {| class="wikitable" !Država !Površina <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) !Pristupila EU !Datum pristupanja vazdušnim i pomorskim granicama !Datum pristupanja kopnenim granicama !Prepreke |- |{{ZID|Bugarska}} |110,994 |6,885,868 | rowspan="2" |1. januar 2007. | rowspan="2" |31. mart 2024.<ref name=":4">{{Cite web|url=https://ec.europa.eu/commission/presscorner/home/en|title=Press corner|website=European Commission - European Commission|access-date=31. 3. 2024}}</ref> | rowspan="2" | # januar 2025.[https://www.bbc.com/serbian/articles/cnv35708p38o/lat Rumunija i Bugarska od 1. januara bez granicaBBChttps://www.bbc.com › lat]☢ |Ne postoji konsenzus u [[Vijeće Evropske unije|Vijeću Evropske unije]] za pravosuđe i unutrašnje poslove da država potpuno pristupi Šengenu, uprkos ispunjavanju formalnih kriterija za pristupanje, zbog izvještaja [[Mehanizam za saradnju i verifikaciju|CVM]]-a koji „pokazuju neadekvatnosti u ispunjavanju standarda [[Evropska unija|EU]] za borbu protiv organiziranih kriminala i korupcije". Vijeće je 8. decembra 2022. jednoglasno glasalo za ulazak [[Hrvatska|Hrvatske]], ali su [[Austrija]] i [[Nizozemska]] glasale protiv pridruživanja [[Rumunija|Rumunije]] i [[Bugarska|Bugarske]] zbog priliva ilegalnih migranata i pridruživanja Bugarske Rumuniji u procesu pristupanja.<ref name=":5">{{Cite news|title=Schengen: No EU border-free zone for Romania and Bulgaria|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-63905113|newspaper=BBC News|date=8. 12. 2022|access-date=31. 3. 2024|language=en-GB}}</ref> Dana 30. decembra 2023. postignut je dogovor da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu, ali samo vazdušne i pomorske granice, u martu 2024, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Vijeće je 12. decembra 2024. jednoglasno glasalo da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu u kopnenim granicama.https://www.vijesti.ba/clanak/671965/donesena-odluka-bugarska-i-rumunija-ulaze-u-schengen<nowiki/>☢ |- |{{ZID|Rumunija}} |238,391 |19,328,560 |Ne postoji konsenzus u [[Vijeće Evropske unije|Vijeću Evropske unije]] za pravosuđe i unutrašnje poslove da država potpuno pristupi Šengenu, uprkos ispunjavanju formalnih kriterija za pristupanje. U junu 2021, rumunski premijer [[Florin Cîțu]] je identifikovao „diskusiju o izvještaju CVM“ kao prepreku.<ref>{{Cite web|url=https://www.romania-insider.com/ec-advocates-romania-schengen-membership|title=EC advocates once more for Romania's Schengen membership|last=andreich|date=4. 6. 2021|website=Romania Insider|language=en|access-date=31. 3. 2024}}</ref> Vijeće je 8. decembra 2022. jednoglasno glasalo za ulazak [[Hrvatska|Hrvatske]], ali su [[Austrija]] i [[Nizozemska]] glasale protiv pridruživanja [[Rumunija|Rumunije]] i [[Bugarska|Bugarske]] zbog priliva ilegalnih migranata i pridruživanja Bugarske Rumuniji u procesu pristupanja.<ref name=":5" /> Dana 30. decembra 2023. postignut je dogovor da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu, ali samo vazdušne i pomorske granice, u martu 2024, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Vijeće je 12. decembra 2024. jednoglasno glasalo da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu u kopnenim granicama.<ref>{{Cite web|url=https://www.vijesti.ba/clanak/671965/donesena-odluka-bugarska-i-rumunija-ulaze-u-schengen|title=Donesena odluka: Bugarska i Rumunija ulaze u Schengen!|website=vijesti.ba|language=bs|access-date=2024-12-12}}</ref> |} === Potecijalno članstvo === {| class="wikitable sortable" !Država / Teritorija !Površina <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) !Pristupila EU !Ciljani datum odluke o pridruživanju države !Prepreke |- |{{ZID|Kipar}} |9,251 |1,244,188 |1. maj 2004. |2024.<ref>{{Cite web|url=https://cyprus-mail.com/2023/08/01/velez-fans-violently-attack-clubs-players-at-gunpoint/|title=Velez fans violently attack club's players at gunpoint {{!}} Cyprus Mail|date=1. 8. 2023|website=cyprus-mail.com|publisher=Cyprus Mail|language=en-GB|access-date=31. 3. 2024}}</ref> |Asimetrični granični režim, uzrokovan [[Kiparski spor|Kiparskim sporom]]. |- |{{ZID|Gibraltar}} ([[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]]) |6.8 |32,669 |{{N/D}} |Nije određen formalni datum |[[Evropska unija|EU]] i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]] pregovaraju o sporazumu ili drugom aranžmanu za primjenu na [[Gibraltar]]u, na osnovu sporazuma postignutog između [[Velika Britanija|Velike Britanije]] i [[Španija|Španije]] 31. decembra 2020. Gibraltar nije suverena država, pa prema međunarodnom pravu Velika Britanija djeluje u ime Gibraltara. |} == Ekonomija == Za bilo koje dvije države u Šengenu, ukupna trgovina između njih povećava se za približno 0,1% godišnje. Ista količina povećanja trgovine ponovo se postiže za svakih 1% godišnjeg povećanja imigracije između zemalja. U prosjeku, na svakoj granici uklanjanje kontrola ekvivalentno je uklanjanju carine od 0,7%, a uštede na trgovinskom putu rastu s brojem pređenih unutrašnjih granica. Zemlje izvan šengenske zone također imaju koristi.<ref name=":1" /> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Na primjer, 2,1% radnika u Mađarskoj radi u drugoj zemlji, prvenstveno Austriji i Slovačkoj. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine. Trgovina robom pogođena je snažnije od trgovine uslugama, a pad troškova trgovine varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima.<ref name=":1" /> == Policijska i pravosudna saradnja == Da bi se suprotstavio potencijalno otežavajućim efektima ukidanja granične kontrole na nedokumentiranu imigraciju i prekogranični kriminal, Šengenska pravna stečevina sadrži kompenzacijske policijske i pravosudne mjere.<ref name=":2">{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/?uri=LEGISSUM:l33020|title=EUR-Lex - l33020 - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Glavni među njima je Šengenski informativni sistem (SIS),<ref name=":2" /> baza podataka kojom upravljaju sve države EU i Šengena i koja je do januara 2010. sadržala više od 30 miliona unosa, a do januara 2014. više od 50 miliona unosa, prema dokument koji je Vijeće Europske unije objavilo u junu 2015.<ref name=":3">{{Cite web|url=http://op.europa.eu/en/publication-detail/-/publication/b45c4b74-6ae1-41d6-a4a3-8af88ace9928/language-en|title=Schengen : your gateway to free movement in Europe.|last=Union|first=Publications Office of the European|date=28. 5. 2015|website=op.europa.eu|language=en|doi=10.2860/56411|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Oko 1 milion prijava odnosi se na osobe, od kojih 72% nije smjelo ući i boraviti u šengenskoj zoni. Samo 7% osoba navedenih u SIS bazi podataka su nestale osobe. Velika većina unosa podataka u SIS, oko 49 miliona, odnosi se na izgubljene ili ukradene predmete. Evropsko vijeće izvještava da su vlasti u 2013. godini otkrile prosječno 43 ukradena vozila dnevno koristeći SIS bazu podataka.<ref name=":3" /> Spisak organa EU koji imaju pristup SIS-u objavljuje se svake godine u Službenom listu Evropske unije. Na dan 24. juna 2015. godine, 235 vlasti mogu koristiti SIS bazu podataka.<ref>{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:52015XC0624(01)|title=EUR-Lex - 52015XC0624(01) - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> SIS bazom podataka operativno upravlja EU-LISA.<ref>{{Cite web|url=https://www.eulisa.europa.eu/AboutUs/WhoWeAre/Pages/default.aspx|title=eu-LISA}}</ref> Šengenski sporazum također omogućava policajcima iz jedne države učesnice da prate osumnjičene preko granica kako u žustroj potrazi,<ref>{{Cite news|title=Schengen: Controversial EU free movement deal explained|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-13194723|newspaper=BBC News|date=24. 4. 2016|access-date=12. 6. 2021|language=en-GB}}</ref> i da nastave sa posmatračkim operacijama, kao i za pojačanu međusobnu pomoć u krivičnim stvarima.<ref>Naslov 3, Poglavlje 2 [[Šengenski sporazum|Šengenskog sporazuma]].</ref> Šengenska konvencija sadržavala je i mjere kojima je cilj pojednostaviti izručenje između zemalja učesnica, ali one su sada uvrštene u sistem evropskog naloga za hapšenje.<ref>Izvorno sadržano u članovima 59 do 66 Šengenske konvencije.</ref> == Pravne osnove == === Odredbe u ugovorima o Evropskoj uniji === Pravna osnova za Šengen u [[Ugovori o Evropskoj uniji|ugovorima o Europskoj uniji]] ubačena je u [[Rimski ugovor|Rimskom ugovoru]], članom 2. tačkom 15. [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovora iz Amsterdama]]. Ovim je umetnut novi naslov pod nazivom "Vize, azil, imigracija i druge politike povezane sa slobodnim kretanjem osoba" u ugovor, koji je trenutno numeriran kao naslov IV, i koji sadrži članove 61 do 69.<ref>Article 2(15) of the Amsterdam Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:11997D/TXT OJ C 340, 10 November 1997]).</ref> [[Lisabonski ugovor]] bitno mijenja odredbe članova iz naslova, preimenuje naslov u "Područje slobode, sigurnosti i pravde" i dijeli ga na pet poglavlja, nazvanih "Opće odredbe", "Politike granične kontrole, azila i imigracije". "," Pravosudna saradnja u građanskim stvarima "," Pravosudna saradnja u krivičnim stvarima "i" Policijska saradnja".<ref>Article 2(63) to (68) of the Lisbon Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:12007L/TXT OJ C 306, 17 December 2007, p. 57]).</ref> === Šengenski sporazum i Šengenska konvencija === Šengenska zona prvobitno je imalo pravnu osnovu izvan tadašnje [[Evropska ekonomska zajednica|Evropske ekonomske zajednice]], uspostavivši ga kao podskup država članica Zajednice koristeći dva međunarodna sporazuma: * '''[[Šengenski sporazum]]''' iz 1985. - Sporazum između vlada država Ekonomske unije [[Beneluks]]a, [[Zapadna Njemačka|Zapadne Njemačke]] i [[Francuska|Francuske]] o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. * '''[[wikisource:Convention implementing the Schengen Agreement|Šengenska konvencija]]''' iz 1990. - Konvencija o primjeni Šengenskog sporazuma od 14. juna 1985. između vlada država Ekonomske unije Beneluksa, Njemačke i Francuske o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. Nakon što su [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovorom iz Amsterdama]] ugrađeni u glavno tijelo [[Zakon Evropske unije|Zakona Evropske unije]], Šengenski sporazum i Konvencija objavljeni su u [[Službeni list Evropskih zajednica|Službenom listu Europskih zajednica]] odlukom Vijeća.<ref>Council Decision (1999/435/EC) of 20 May 1999 concerning the definition of the Schengen ''acquis'' for the purpose of determining, in conformity with the relevant provisions of the Treaty establishing the European Community and the Treaty on European Union, the legal basis for each of the provisions or decisions which constitute the ''acquis'' ([https://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CELEX:31999D0435:EN:NOT OJ L 176, 10 July 1999, p. 1]).</ref> Kao rezultat, Sporazum i Konvencija mogu se izmijeniti i dopuniti po [[Propisi Evropske unije|propisima EU]]. == Također pogledajte == * [[Šengenski sporazum]] * [[Otvoreni Balkan]] * [[Evropska unija]] * [[CEFTA]] * [[Zajednička putna zona]] * [[Transportna zajednica jugoistočne Evrope]] == Reference == <references /> [[Kategorija:Šengenska zona]] [[Kategorija:Šengenski sporazum]] [[Kategorija:Evropska unija]] [[Kategorija:1995. u Evropi]] [[Kategorija:Transport u Evropi]] [[Kategorija:Granični prijelazi]] [[Kategorija:Članci sa hAudio mikroformatima]] lcjcmf2goh1gykwxxsc27p9yrko3gsc 3672980 3672941 2024-12-13T02:47:41Z Z1KA 87045 Postavljen je link kao referenca 3672980 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje|Šengen}}{{Infokutija organizacija | ime = Šengenska zona | izvorno_ime = Šengen | slika = Map of the Schengen Area.svg | opis_slike = {{Colorbox|#003399}} Šengenska zona<br>{{Colorbox|#27a4bb}} Države sa otvorenom granicom<br>{{Colorbox|#a050ff}} Članice Šengena (samo vazdušne i pomorske granice)<br>{{Colorbox|#ffa500}} Članice [[Evropska unija|EU]] koje su se obavezale pridružiti Šengenu | datum_osnivanja = 26. mart 1995. | vrsta = Otvorena granična zona | status = Aktivna | cilj = Ukidanje graničnih prijelaza i zajednička vizna politika | područje_utjecaja = [[Evropa]] | članstvo = {{Sakrij | okvir_stil = | naslov = 29 | naslov_stil = font-weight:normal; text-align:left; | podaci_stil = | podaci = {{plainlist| * {{ZID|Austrija}} * {{ZID|Belgija}} * {{ZID|Bugarska}} * {{ZID|Češka}} * {{ZID|Danska}} * {{ZID|Estonija}} * {{ZID|Finska}} * {{ZID|Francuska}} * {{ZID|Hrvatska}} * {{ZID|Njemačka}} * {{ZID|Grčka}} * {{ZID|Mađarska}} * {{ZID|Island}} * {{ZID|Italija}} * {{ZID|Latvija}} * {{ZID|Lihtenštajn}} * {{ZID|Litvanija}} * {{ZID|Luksemburg}} * {{ZID|Malta}} * {{ZID|Nizozemska}} * {{ZID|Norveška}} * {{ZID|Poljska}} * {{ZID|Portugal}} * {{ZID|Rumunija}} * {{ZID|Slovačka}} * {{ZID|Slovenija}} * {{ZID|Španija}} * {{ZID|Švedska}} * {{ZID|Švicarska}} }} }} | glavni_organ = {{ZID|Evropska unija}} | budžet = $15 triliona<ref>{{cite web|url=https://knoema.com//IMFWEO2016Apr/imf-world-economic-outlook-weo-april-2016|title=IMF World Economic Outlook (WEO), April 2016 - knoema.com|website=Knoema}}</ref> | veb-sajt = [https://ec.europa.eu/home-affairs/what-we-do/policies/borders-and-visas/visa-policy/schengen_visa_en The Schengen Visa] }} '''Šengenska zona''', ili samo '''Šengen''', jeste područje koje obuhvata 29 [[Evropa|evropskih zemalja]] koje su službeno ukinule granične kontrole na međusobnim granicama. Zona uglavnom funkcionira kao jedinstvena jurisdikcija za međunarodna putovanja, sa zajedničkom viznom politikom. Područje je dobilo ime po [[Šengenski sporazum|Šengenskom sporazumu]] 1985. potpisanom u [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]]u, [[Luksemburg]]. Od 27 država članica [[Evropska unija|Evropske unije]], 23 su potpuno u Šengenskoj zoni, a dvije samo vazdušno i pomorski. Od četiri članice EU koje nisu potpuno dio šengena, tri - [[Bugarska]], [[Kipar]] i [[Rumunija]] - zakonski su obvezne pridružiti se u budućnosti; [[Irska]] je zadržala mogućnost odbijanja i umjesto toga vodi vlastitu politiku viza. Dana 31. marta 2024. Bugarska i Rumunija pridružile su se Šengenu, ali samo vazdušnom i pomorskom granicom, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Četiri države članice [[Evropska asocijacija za slobodnu trgovinu|Evropske asocijacije za slobodnu trgovinu]] (EFTA): [[Island]], [[Lihtenštajn]], [[Norveška]] i [[Švicarska]], nisu članice EU, ali su potpisale sporazume u vezi sa Šengenskim sporazumom. ''[[De facto]]'', šengenska zona uključuje i tri evropske mikro države - [[Monako]], [[San Marino]] i [[Vatikan]] - koje održavaju otvorene granice za putnički promet s drugim zemljama članicama Šengena. Šengensko područje ima gotovo 420 miliona ljudi i površinu od 4.312.099&nbsp;km<sup>2</sup>.<ref name=":0">{{Cite web|url=http://biblio.ucv.ro/bib_web/bib_pdf/EU_books/0056.pdf|title=Šengenska zona}}</ref> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko interne evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine.<ref>{{Cite web|url=https://www.europarl.europa.eu/RegData/etudes/ATAG/2016/579074/EPRS_ATA(2016)579074_EN.pdf|title=Briefing European Parliamentary Research Service}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://dx.doi.org/10.1163/2210-7975_hrd-9919-2016006|title=The Future of Schengen|website=Human Rights Documents Online|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://ecfr.eu/special/schengen_flash_scorecard/|title=The Future of Schengen – European Council on Foreign Relations|last=Pardijs|first=Susi Dennison, Dina|date=14. 4. 2016|website=ECFR|language=en-GB|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite news|title=Putting up barriers|url=https://www.economist.com/briefing/2016/02/06/putting-up-barriers|newspaper=The Economist|date=6. 2. 2016|access-date=12. 6. 2021|issn=0013-0613}}</ref> Smanjenje troškova trgovine zbog Šengena varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima. Zemlje izvan Šengena također imaju koristi.<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.eria.org/ERIA-DP-2016-36.pdf|title=Evidence from the European Schengen Agreement}}</ref> Države u Šengenu pojačale su graničnu kontrolu sa zemljama koje nisu u zoni.<ref>{{Cite web|url=https://www.cer.eu/insights/refugee-crisis-fixing-schengen-not-enough|title=Migrantska kriza}}</ref> == Historija == {{Glavni|Šengenski sporazum}} Šengenski sporazum potpisalo je 14. juna 1985. godine 5 od 10 država članica EK<ref>{{Cite web|url=http://www.bbc.co.uk/worldservice/theneweurope/wk22.htm|title=BBC World Service - The New Europe: Fortress Europe|website=www.bbc.co.uk|access-date=12. 6. 2021}}</ref> u gradu [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]], [[Luksemburg]]. Šengensko područje uspostavljeno je odvojeno od Evropskih zajednica, kada se nije mogao postići konsenzus među svim državama članicama EK o ukidanju granične kontrole. Sporazum je dopunjen 1990. godine Šengenskom konvencijom, koja je predložila ukidanje kontrole na unutrašnjim granicama i zajedničku viznu politiku.<ref>{{Cite web|url=http://www.immigration-residency.eu/counsel/schengen-area/|title=Schengen area - Immigration Services & Residence Permits (ISRP)|website=www.immigration-residency.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Sporazumi i pravila usvojena na osnovu njih bili su u potpunosti odvojeni od struktura EK i doveli su do stvaranja Šengenske zone 26. marta 1995.<ref name=":0" /> Kako je više država članica EU potpisivalo Šengenski sporazum, postignut je konsenzus o njegovom uvođenju u procedure [[Evropska unija|EU]]. Sporazum i s njim povezane konvencije ugrađeni su u glavne tokove prava Evropske unije Amsterdamskim ugovorom 1997. godine, koji je stupio na snagu 1999. godine. Posljedica toga što je Sporazum dio evropskog prava je da se bilo kakva izmjena i dopuna ili propisi vrše u okviru njegovih procesa, u kojem nisu članice ne-EU. [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] i [[Irska]] od 1923. godine upravljaju [[Zajednička putna zona|Zajedničkom putnom zonom]] (CTA) (s međusobnim putovanjem bez pasoša i slobodom kretanja), ali Ujedinjeno Kraljevstvo ne želi ukinuti graničnu kontrolu s bilo kojim drugim zemljama i stoga je odustalo od Sporazuma. Iako nije potpisala Šengenskog sporazuma, Irska je uvijek gledala povoljnije na pridruživanje, ali to nije učinila kako bi održala CTA i svoju otvorenu granicu sa [[Sjeverna Irska|Sjevernom Irskom]]. == Članstvo == [[Datoteka:Schengen_Area_(Lablled_Map).png|mini|453x453piksel|{{Colorbox|#003399}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#a050ff}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone (samo vazdušne i pomorske granice);<br />{{Colorbox|#FFCC00}} Države koje nisu članice [[Evropska unija|Evropske unije]], ali jesu Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#218ec7}} Države sa otvorenom granicom;<br />{{colorbox|#c8102e}} Države članice i bivše članice [[Evropska unija|Evropske unije]] izvan Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#FF883E}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] koje trenutno rade na implementaciji Šengenske zone.]] === Trenutne članice === {| class="wikitable sortable" ! rowspan="2" |Država ! rowspan="2" |Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> ! rowspan="2" |Stanovništvo (2021) ! colspan="2" |Datum |- !Potpisivanja !Implementacije |- |{{ZID|Austrija}} |83,871 |8,922,082 |28. april 1995. |1. decembar 1997. |- |{{ZID|Belgija}} |30,528 |11,611,419 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Bugarska}} |110,994 |6,885,868 |25. april 2005. |31. mart 2024. |- |{{ZID|Češka}} |78,866 |10,510,751 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Danska}}<br><small>(izuzimajući {{ZID|Grenland}} i {{ZID|Farska ostrva}})<small></small> |43,094 |5,854,240 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Estonija}} |45,338 |1,328,701 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Finska}} |338,145 |5,535,992 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Francuska}}<br><small>(izuzimajući [[Prekomorski departmani i regioni Francuske|prekomorske teritorije]] i [[Prekomorski kolektivitet|kolektivitete]])</small> |551,695 |64,531,444 | rowspan="2" |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Njemačka}}<br><small>(prethodno isključujući [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |357,022 |83,408,554 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Grčka}} |131,990 |10,445,365 |6. novembar 1992. |1. januar 2000. |- |{{ZID|Hrvatska}} |56,594 |4,060,135 |9. decembar 2011. |1. januar 2023. |- |{{ZID|Mađarska}} |93,030 |9,709,786 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- | rowspan="2" |{{ZID|Island}} | rowspan="2" |103,000 | rowspan="2" |370,335 |19. decembar 1996. | rowspan="2" |25. mart 2001. |- |18 maj 1999. |- |{{ZID|Italija}} |301,318 |59,240,329 |27 novembar 1990. |26. oktobar 1997. |- |{{ZID|Latvija}} |64,589 |1,873,919 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Lihtenštajn}} |160 |39,039 |28. februar 2008. |19. decembar 2011. |- |{{ZID|Litvanija}} |65,300 |2,786,651 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Luksemburg}} |2,586 |639,321 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Malta}} |316 |526,748 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Nizozemska}}<br><small>(izuzimajući [[Aruba|Arubu]], [[Curaçao]], [[Sint Maarten]] i [[Karipska Nizozemska|Karipsku Nizozemsku]])</small> |41,526 |17,501,696 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Norveška}} <small>(izuzimajući [[Spisak teritorija Norveške|prekomorske i zavisne teritorije]])</small> |385,155 |5,403,021 |19. decembar 1996. 18 maj 1999. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Poljska}} |312,683 |38,307,726 |16. april 2003 |21. decembar 2007 |- |{{ZID|Portugal}} |92,391 |10,290,103 |25. juni 1991 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Rumunija}} |238,391 |19,328,560 |25. april 2005. |31. mart 2024. |- |{{ZID|Slovačka}} |49,037 |5,447,622 | rowspan="2" |16. april 2003, | rowspan="2" |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Slovenija}} |20,273 |2,119,410 |- |{{ZID|Španija}}<br><small>(uključujući teritorije [[Ceuta]] i [[Melilla]])</small> |505,990 |47,486,935 |25. juni 1991. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Švedska}} |449,964 |10,467,097 |19. decembar 1996. |25. mart 2001 |- |{{ZID|Švicarska}}<br><small>(sa [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |41,285 |8,691,406 |26. oktobar 2004. |12 decembar 2008 |- !{{ZD|EU}} Šengenska zona !'''4,595,131''' !'''453,234,255''' !14. juni 1985. !26. mart 1995. |} ==== ''De facto'' članice ==== {| class="wikitable" |+Države koje nisu članice Šengena, ali imaju otvorene granice !Država !Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) |- |{{ZID|Andora}} |467,63 |79.034 |- |{{ZID|Monako}} |2,02 |36.686 |- |{{ZID|San Marino}} |61,2 |33.745 |- |{{ZID|Vatikan}} |0,49 |511 |} === Nepotpuno članstvo === {| class="wikitable" !Država !Površina <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) !Pristupila EU !Datum pristupanja vazdušnim i pomorskim granicama !Ciljni datum za kopnene granice !Prepreke |- |{{ZID|Bugarska}} |110,994 |6,885,868 | rowspan="2" |1. januar 2007. | rowspan="2" |31. mart 2024.<ref name=":4">{{Cite web|url=https://ec.europa.eu/commission/presscorner/home/en|title=Press corner|website=European Commission - European Commission|access-date=31. 3. 2024}}</ref> | rowspan="2" | |Ne postoji konsenzus u [[Vijeće Evropske unije|Vijeću Evropske unije]] za pravosuđe i unutrašnje poslove da država potpuno pristupi Šengenu, uprkos ispunjavanju formalnih kriterija za pristupanje, zbog izvještaja [[Mehanizam za saradnju i verifikaciju|CVM]]-a koji „pokazuju neadekvatnosti u ispunjavanju standarda [[Evropska unija|EU]] za borbu protiv organiziranih kriminala i korupcije". Vijeće je 8. decembra 2022. jednoglasno glasalo za ulazak [[Hrvatska|Hrvatske]], ali su [[Austrija]] i [[Nizozemska]] glasale protiv pridruživanja [[Rumunija|Rumunije]] i [[Bugarska|Bugarske]] zbog priliva ilegalnih migranata i pridruživanja Bugarske Rumuniji u procesu pristupanja.<ref name=":5">{{Cite news|title=Schengen: No EU border-free zone for Romania and Bulgaria|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-63905113|newspaper=BBC News|date=8. 12. 2022|access-date=31. 3. 2024|language=en-GB}}</ref> Dana 30. decembra 2023. postignut je dogovor da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu, ali samo vazdušne i pomorske granice, u martu 2024, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Vijeće je 12. decembra 2024. jednoglasno glasalo da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu u kopnenim granicama.https://www.vijesti.ba/clanak/671965/donesena-odluka-bugarska-i-rumunija-ulaze-u-schengen<nowiki/>☢ |- |{{ZID|Rumunija}} |238,391 |19,328,560 |Ne postoji konsenzus u [[Vijeće Evropske unije|Vijeću Evropske unije]] za pravosuđe i unutrašnje poslove da država potpuno pristupi Šengenu, uprkos ispunjavanju formalnih kriterija za pristupanje. U junu 2021, rumunski premijer [[Florin Cîțu]] je identifikovao „diskusiju o izvještaju CVM“ kao prepreku.<ref>{{Cite web|url=https://www.romania-insider.com/ec-advocates-romania-schengen-membership|title=EC advocates once more for Romania's Schengen membership|last=andreich|date=4. 6. 2021|website=Romania Insider|language=en|access-date=31. 3. 2024}}</ref> Vijeće je 8. decembra 2022. jednoglasno glasalo za ulazak [[Hrvatska|Hrvatske]], ali su [[Austrija]] i [[Nizozemska]] glasale protiv pridruživanja [[Rumunija|Rumunije]] i [[Bugarska|Bugarske]] zbog priliva ilegalnih migranata i pridruživanja Bugarske Rumuniji u procesu pristupanja.<ref name=":5" /> Dana 30. decembra 2023. postignut je dogovor da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu, ali samo vazdušne i pomorske granice, u martu 2024, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Vijeće je 12. decembra 2024. jednoglasno glasalo da se Bugarska i Rumunija pridruže Šengenu u kopnenim granicama.<ref>{{Cite web|url=https://www.vijesti.ba/clanak/671965/donesena-odluka-bugarska-i-rumunija-ulaze-u-schengen|title=Donesena odluka: Bugarska i Rumunija ulaze u Schengen!|website=vijesti.ba|language=bs|access-date=2024-12-12}}</ref> |} === Potecijalno članstvo === {| class="wikitable sortable" !Država / Teritorija !Površina <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) !Pristupila EU !Ciljani datum odluke o pridruživanju države !Prepreke |- |{{ZID|Kipar}} |9,251 |1,244,188 |1. maj 2004. |2024.<ref>{{Cite web|url=https://cyprus-mail.com/2023/08/01/velez-fans-violently-attack-clubs-players-at-gunpoint/|title=Velez fans violently attack club's players at gunpoint {{!}} Cyprus Mail|date=1. 8. 2023|website=cyprus-mail.com|publisher=Cyprus Mail|language=en-GB|access-date=31. 3. 2024}}</ref> |Asimetrični granični režim, uzrokovan [[Kiparski spor|Kiparskim sporom]]. |- |{{ZID|Gibraltar}} ([[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]]) |6.8 |32,669 |{{N/D}} |Nije određen formalni datum |[[Evropska unija|EU]] i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]] pregovaraju o sporazumu ili drugom aranžmanu za primjenu na [[Gibraltar]]u, na osnovu sporazuma postignutog između [[Velika Britanija|Velike Britanije]] i [[Španija|Španije]] 31. decembra 2020. Gibraltar nije suverena država, pa prema međunarodnom pravu Velika Britanija djeluje u ime Gibraltara. |} == Ekonomija == Za bilo koje dvije države u Šengenu, ukupna trgovina između njih povećava se za približno 0,1% godišnje. Ista količina povećanja trgovine ponovo se postiže za svakih 1% godišnjeg povećanja imigracije između zemalja. U prosjeku, na svakoj granici uklanjanje kontrola ekvivalentno je uklanjanju carine od 0,7%, a uštede na trgovinskom putu rastu s brojem pređenih unutrašnjih granica. Zemlje izvan šengenske zone također imaju koristi.<ref name=":1" /> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Na primjer, 2,1% radnika u Mađarskoj radi u drugoj zemlji, prvenstveno Austriji i Slovačkoj. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine. Trgovina robom pogođena je snažnije od trgovine uslugama, a pad troškova trgovine varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima.<ref name=":1" /> == Policijska i pravosudna saradnja == Da bi se suprotstavio potencijalno otežavajućim efektima ukidanja granične kontrole na nedokumentiranu imigraciju i prekogranični kriminal, Šengenska pravna stečevina sadrži kompenzacijske policijske i pravosudne mjere.<ref name=":2">{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/?uri=LEGISSUM:l33020|title=EUR-Lex - l33020 - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Glavni među njima je Šengenski informativni sistem (SIS),<ref name=":2" /> baza podataka kojom upravljaju sve države EU i Šengena i koja je do januara 2010. sadržala više od 30 miliona unosa, a do januara 2014. više od 50 miliona unosa, prema dokument koji je Vijeće Europske unije objavilo u junu 2015.<ref name=":3">{{Cite web|url=http://op.europa.eu/en/publication-detail/-/publication/b45c4b74-6ae1-41d6-a4a3-8af88ace9928/language-en|title=Schengen : your gateway to free movement in Europe.|last=Union|first=Publications Office of the European|date=28. 5. 2015|website=op.europa.eu|language=en|doi=10.2860/56411|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Oko 1 milion prijava odnosi se na osobe, od kojih 72% nije smjelo ući i boraviti u šengenskoj zoni. Samo 7% osoba navedenih u SIS bazi podataka su nestale osobe. Velika većina unosa podataka u SIS, oko 49 miliona, odnosi se na izgubljene ili ukradene predmete. Evropsko vijeće izvještava da su vlasti u 2013. godini otkrile prosječno 43 ukradena vozila dnevno koristeći SIS bazu podataka.<ref name=":3" /> Spisak organa EU koji imaju pristup SIS-u objavljuje se svake godine u Službenom listu Evropske unije. Na dan 24. juna 2015. godine, 235 vlasti mogu koristiti SIS bazu podataka.<ref>{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:52015XC0624(01)|title=EUR-Lex - 52015XC0624(01) - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> SIS bazom podataka operativno upravlja EU-LISA.<ref>{{Cite web|url=https://www.eulisa.europa.eu/AboutUs/WhoWeAre/Pages/default.aspx|title=eu-LISA}}</ref> Šengenski sporazum također omogućava policajcima iz jedne države učesnice da prate osumnjičene preko granica kako u žustroj potrazi,<ref>{{Cite news|title=Schengen: Controversial EU free movement deal explained|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-13194723|newspaper=BBC News|date=24. 4. 2016|access-date=12. 6. 2021|language=en-GB}}</ref> i da nastave sa posmatračkim operacijama, kao i za pojačanu međusobnu pomoć u krivičnim stvarima.<ref>Naslov 3, Poglavlje 2 [[Šengenski sporazum|Šengenskog sporazuma]].</ref> Šengenska konvencija sadržavala je i mjere kojima je cilj pojednostaviti izručenje između zemalja učesnica, ali one su sada uvrštene u sistem evropskog naloga za hapšenje.<ref>Izvorno sadržano u članovima 59 do 66 Šengenske konvencije.</ref> == Pravne osnove == === Odredbe u ugovorima o Evropskoj uniji === Pravna osnova za Šengen u [[Ugovori o Evropskoj uniji|ugovorima o Europskoj uniji]] ubačena je u [[Rimski ugovor|Rimskom ugovoru]], članom 2. tačkom 15. [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovora iz Amsterdama]]. Ovim je umetnut novi naslov pod nazivom "Vize, azil, imigracija i druge politike povezane sa slobodnim kretanjem osoba" u ugovor, koji je trenutno numeriran kao naslov IV, i koji sadrži članove 61 do 69.<ref>Article 2(15) of the Amsterdam Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:11997D/TXT OJ C 340, 10 November 1997]).</ref> [[Lisabonski ugovor]] bitno mijenja odredbe članova iz naslova, preimenuje naslov u "Područje slobode, sigurnosti i pravde" i dijeli ga na pet poglavlja, nazvanih "Opće odredbe", "Politike granične kontrole, azila i imigracije". "," Pravosudna saradnja u građanskim stvarima "," Pravosudna saradnja u krivičnim stvarima "i" Policijska saradnja".<ref>Article 2(63) to (68) of the Lisbon Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:12007L/TXT OJ C 306, 17 December 2007, p. 57]).</ref> === Šengenski sporazum i Šengenska konvencija === Šengenska zona prvobitno je imalo pravnu osnovu izvan tadašnje [[Evropska ekonomska zajednica|Evropske ekonomske zajednice]], uspostavivši ga kao podskup država članica Zajednice koristeći dva međunarodna sporazuma: * '''[[Šengenski sporazum]]''' iz 1985. - Sporazum između vlada država Ekonomske unije [[Beneluks]]a, [[Zapadna Njemačka|Zapadne Njemačke]] i [[Francuska|Francuske]] o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. * '''[[wikisource:Convention implementing the Schengen Agreement|Šengenska konvencija]]''' iz 1990. - Konvencija o primjeni Šengenskog sporazuma od 14. juna 1985. između vlada država Ekonomske unije Beneluksa, Njemačke i Francuske o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. Nakon što su [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovorom iz Amsterdama]] ugrađeni u glavno tijelo [[Zakon Evropske unije|Zakona Evropske unije]], Šengenski sporazum i Konvencija objavljeni su u [[Službeni list Evropskih zajednica|Službenom listu Europskih zajednica]] odlukom Vijeća.<ref>Council Decision (1999/435/EC) of 20 May 1999 concerning the definition of the Schengen ''acquis'' for the purpose of determining, in conformity with the relevant provisions of the Treaty establishing the European Community and the Treaty on European Union, the legal basis for each of the provisions or decisions which constitute the ''acquis'' ([https://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CELEX:31999D0435:EN:NOT OJ L 176, 10 July 1999, p. 1]).</ref> Kao rezultat, Sporazum i Konvencija mogu se izmijeniti i dopuniti po [[Propisi Evropske unije|propisima EU]]. == Također pogledajte == * [[Šengenski sporazum]] * [[Otvoreni Balkan]] * [[Evropska unija]] * [[CEFTA]] * [[Zajednička putna zona]] * [[Transportna zajednica jugoistočne Evrope]] == Reference == <references /> [[Kategorija:Šengenska zona]] [[Kategorija:Šengenski sporazum]] [[Kategorija:Evropska unija]] [[Kategorija:1995. u Evropi]] [[Kategorija:Transport u Evropi]] [[Kategorija:Granični prijelazi]] [[Kategorija:Članci sa hAudio mikroformatima]] i7ympxub8ux157vqsvzr9h3ph8nkpa0 3672983 3672980 2024-12-13T03:20:42Z Z1KA 87045 3672983 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje|Šengen}}{{Infokutija organizacija | ime = Šengenska zona | izvorno_ime = Šengen | slika = Map of the Schengen Area.svg | opis_slike = {{Colorbox|#003399}} Šengenska zona<br>{{Colorbox|#27a4bb}} Države sa otvorenom granicom<br>{{Colorbox|#a050ff}} Članice Šengena (samo vazdušne i pomorske granice)<br>{{Colorbox|#ffa500}} Članice [[Evropska unija|EU]] koje su se obavezale pridružiti Šengenu | datum_osnivanja = 26. mart 1995. | vrsta = Otvorena granična zona | status = Aktivna | cilj = Ukidanje graničnih prijelaza i zajednička vizna politika | područje_utjecaja = [[Evropa]] | članstvo = {{Sakrij | okvir_stil = | naslov = 29 | naslov_stil = font-weight:normal; text-align:left; | podaci_stil = | podaci = {{plainlist| * {{ZID|Austrija}} * {{ZID|Belgija}} * {{ZID|Bugarska}} * {{ZID|Češka}} * {{ZID|Danska}} * {{ZID|Estonija}} * {{ZID|Finska}} * {{ZID|Francuska}} * {{ZID|Hrvatska}} * {{ZID|Njemačka}} * {{ZID|Grčka}} * {{ZID|Mađarska}} * {{ZID|Island}} * {{ZID|Italija}} * {{ZID|Latvija}} * {{ZID|Lihtenštajn}} * {{ZID|Litvanija}} * {{ZID|Luksemburg}} * {{ZID|Malta}} * {{ZID|Nizozemska}} * {{ZID|Norveška}} * {{ZID|Poljska}} * {{ZID|Portugal}} * {{ZID|Rumunija}} * {{ZID|Slovačka}} * {{ZID|Slovenija}} * {{ZID|Španija}} * {{ZID|Švedska}} * {{ZID|Švicarska}} }} }} | glavni_organ = {{ZID|Evropska unija}} | budžet = $15 triliona<ref>{{cite web|url=https://knoema.com//IMFWEO2016Apr/imf-world-economic-outlook-weo-april-2016|title=IMF World Economic Outlook (WEO), April 2016 - knoema.com|website=Knoema}}</ref> | veb-sajt = [https://ec.europa.eu/home-affairs/what-we-do/policies/borders-and-visas/visa-policy/schengen_visa_en The Schengen Visa] }} '''Šengenska zona''', ili samo '''Šengen''', jeste područje koje obuhvata 29 [[Evropa|evropskih zemalja]] koje su službeno ukinule granične kontrole na međusobnim granicama. Zona uglavnom funkcionira kao jedinstvena jurisdikcija za međunarodna putovanja, sa zajedničkom viznom politikom. Područje je dobilo ime po [[Šengenski sporazum|Šengenskom sporazumu]] 1985. potpisanom u [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]]u, [[Luksemburg]]. Od 27 država članica [[Evropska unija|Evropske unije]], 23 su potpuno u Šengenskoj zoni, a dvije samo vazdušno i pomorski. Od četiri članice EU koje nisu potpuno dio šengena, tri - [[Bugarska]], [[Kipar]] i [[Rumunija]] - zakonski su obvezne pridružiti se u budućnosti; [[Irska]] je zadržala mogućnost odbijanja i umjesto toga vodi vlastitu politiku viza. Dana 31. marta 2024. Bugarska i Rumunija pridružile su se Šengenu, ali samo vazdušnom i pomorskom granicom, a o kopnenim granicama će se razgovarati u decembru te godine. Četiri države članice [[Evropska asocijacija za slobodnu trgovinu|Evropske asocijacije za slobodnu trgovinu]] (EFTA): [[Island]], [[Lihtenštajn]], [[Norveška]] i [[Švicarska]], nisu članice EU, ali su potpisale sporazume u vezi sa Šengenskim sporazumom. ''[[De facto]]'', šengenska zona uključuje i tri evropske mikro države - [[Monako]], [[San Marino]] i [[Vatikan]] - koje održavaju otvorene granice za putnički promet s drugim zemljama članicama Šengena. Šengensko područje ima gotovo 420 miliona ljudi i površinu od 4.312.099&nbsp;km<sup>2</sup>.<ref name=":0">{{Cite web|url=http://biblio.ucv.ro/bib_web/bib_pdf/EU_books/0056.pdf|title=Šengenska zona}}</ref> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko interne evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine.<ref>{{Cite web|url=https://www.europarl.europa.eu/RegData/etudes/ATAG/2016/579074/EPRS_ATA(2016)579074_EN.pdf|title=Briefing European Parliamentary Research Service}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://dx.doi.org/10.1163/2210-7975_hrd-9919-2016006|title=The Future of Schengen|website=Human Rights Documents Online|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://ecfr.eu/special/schengen_flash_scorecard/|title=The Future of Schengen – European Council on Foreign Relations|last=Pardijs|first=Susi Dennison, Dina|date=14. 4. 2016|website=ECFR|language=en-GB|access-date=12. 6. 2021}}</ref><ref>{{Cite news|title=Putting up barriers|url=https://www.economist.com/briefing/2016/02/06/putting-up-barriers|newspaper=The Economist|date=6. 2. 2016|access-date=12. 6. 2021|issn=0013-0613}}</ref> Smanjenje troškova trgovine zbog Šengena varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima. Zemlje izvan Šengena također imaju koristi.<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.eria.org/ERIA-DP-2016-36.pdf|title=Evidence from the European Schengen Agreement}}</ref> Države u Šengenu pojačale su graničnu kontrolu sa zemljama koje nisu u zoni.<ref>{{Cite web|url=https://www.cer.eu/insights/refugee-crisis-fixing-schengen-not-enough|title=Migrantska kriza}}</ref> == Historija == {{Glavni|Šengenski sporazum}} Šengenski sporazum potpisalo je 14. juna 1985. godine 5 od 10 država članica EK<ref>{{Cite web|url=http://www.bbc.co.uk/worldservice/theneweurope/wk22.htm|title=BBC World Service - The New Europe: Fortress Europe|website=www.bbc.co.uk|access-date=12. 6. 2021}}</ref> u gradu [[Schengen (Luksemburg)|Schengen]], [[Luksemburg]]. Šengensko područje uspostavljeno je odvojeno od Evropskih zajednica, kada se nije mogao postići konsenzus među svim državama članicama EK o ukidanju granične kontrole. Sporazum je dopunjen 1990. godine Šengenskom konvencijom, koja je predložila ukidanje kontrole na unutrašnjim granicama i zajedničku viznu politiku.<ref>{{Cite web|url=http://www.immigration-residency.eu/counsel/schengen-area/|title=Schengen area - Immigration Services & Residence Permits (ISRP)|website=www.immigration-residency.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Sporazumi i pravila usvojena na osnovu njih bili su u potpunosti odvojeni od struktura EK i doveli su do stvaranja Šengenske zone 26. marta 1995.<ref name=":0" /> Kako je više država članica EU potpisivalo Šengenski sporazum, postignut je konsenzus o njegovom uvođenju u procedure [[Evropska unija|EU]]. Sporazum i s njim povezane konvencije ugrađeni su u glavne tokove prava Evropske unije Amsterdamskim ugovorom 1997. godine, koji je stupio na snagu 1999. godine. Posljedica toga što je Sporazum dio evropskog prava je da se bilo kakva izmjena i dopuna ili propisi vrše u okviru njegovih procesa, u kojem nisu članice ne-EU. [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] i [[Irska]] od 1923. godine upravljaju [[Zajednička putna zona|Zajedničkom putnom zonom]] (CTA) (s međusobnim putovanjem bez pasoša i slobodom kretanja), ali Ujedinjeno Kraljevstvo ne želi ukinuti graničnu kontrolu s bilo kojim drugim zemljama i stoga je odustalo od Sporazuma. Iako nije potpisala Šengenskog sporazuma, Irska je uvijek gledala povoljnije na pridruživanje, ali to nije učinila kako bi održala CTA i svoju otvorenu granicu sa [[Sjeverna Irska|Sjevernom Irskom]]. == Članstvo == [[Datoteka:Schengen_Area_(Lablled_Map).png|mini|453x453piksel|{{Colorbox|#003399}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#a050ff}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] i Šengenske zone (samo vazdušne i pomorske granice);<br />{{Colorbox|#FFCC00}} Države koje nisu članice [[Evropska unija|Evropske unije]], ali jesu Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#218ec7}} Države sa otvorenom granicom;<br />{{colorbox|#c8102e}} Države članice i bivše članice [[Evropska unija|Evropske unije]] izvan Šengenske zone;<br />{{Colorbox|#FF883E}} Države članice [[Evropska unija|Evropske unije]] koje trenutno rade na implementaciji Šengenske zone.]] === Trenutne članice === {| class="wikitable sortable" ! rowspan="2" |Država ! rowspan="2" |Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> ! rowspan="2" |Stanovništvo (2021) ! colspan="2" |Datum |- !Potpisivanja !Implementacije |- |{{ZID|Austrija}} |83,871 |8,922,082 |28. april 1995. |1. decembar 1997. |- |{{ZID|Belgija}} |30,528 |11,611,419 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Bugarska}} |110,994 |6,885,868 |25. april 2005. |31. mart 2024.{{Efn|Samo vazdušne i pomorske granice. Od 1. januara 2025. i kopnene.|naziv=BUG-RUM|grupa=lower-alpha}} |- |{{ZID|Češka}} |78,866 |10,510,751 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Danska}}<br><small>(izuzimajući {{ZID|Grenland}} i {{ZID|Farska ostrva}})<small></small> |43,094 |5,854,240 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Estonija}} |45,338 |1,328,701 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Finska}} |338,145 |5,535,992 |19. decembar 1996. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Francuska}}<br><small>(izuzimajući [[Prekomorski departmani i regioni Francuske|prekomorske teritorije]] i [[Prekomorski kolektivitet|kolektivitete]])</small> |551,695 |64,531,444 | rowspan="2" |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Njemačka}}<br><small>(prethodno isključujući [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |357,022 |83,408,554 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Grčka}} |131,990 |10,445,365 |6. novembar 1992. |1. januar 2000. |- |{{ZID|Hrvatska}} |56,594 |4,060,135 |9. decembar 2011. |1. januar 2023. |- |{{ZID|Mađarska}} |93,030 |9,709,786 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- | rowspan="2" |{{ZID|Island}} | rowspan="2" |103,000 | rowspan="2" |370,335 |19. decembar 1996. | rowspan="2" |25. mart 2001. |- |18 maj 1999. |- |{{ZID|Italija}} |301,318 |59,240,329 |27 novembar 1990. |26. oktobar 1997. |- |{{ZID|Latvija}} |64,589 |1,873,919 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Lihtenštajn}} |160 |39,039 |28. februar 2008. |19. decembar 2011. |- |{{ZID|Litvanija}} |65,300 |2,786,651 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Luksemburg}} |2,586 |639,321 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Malta}} |316 |526,748 |16. april 2003. |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Nizozemska}}<br><small>(izuzimajući [[Aruba|Arubu]], [[Curaçao]], [[Sint Maarten]] i [[Karipska Nizozemska|Karipsku Nizozemsku]])</small> |41,526 |17,501,696 |14. juni 1985. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Norveška}} <small>(izuzimajući [[Spisak teritorija Norveške|prekomorske i zavisne teritorije]])</small> |385,155 |5,403,021 |19. decembar 1996. 18 maj 1999. |25. mart 2001. |- |{{ZID|Poljska}} |312,683 |38,307,726 |16. april 2003 |21. decembar 2007 |- |{{ZID|Portugal}} |92,391 |10,290,103 |25. juni 1991 |26. mart 1995. |- |{{ZID|Rumunija}} |238,391 |19,328,560 |25. april 2005. |31. mart 2024.{{Efn|naziv=BUG-RUM}} |- |{{ZID|Slovačka}} |49,037 |5,447,622 | rowspan="2" |16. april 2003, | rowspan="2" |21. decembar 2007. |- |{{ZID|Slovenija}} |20,273 |2,119,410 |- |{{ZID|Španija}}<br><small>(uključujući teritorije [[Ceuta]] i [[Melilla]])</small> |505,990 |47,486,935 |25. juni 1991. |26. mart 1995. |- |{{ZID|Švedska}} |449,964 |10,467,097 |19. decembar 1996. |25. mart 2001 |- |{{ZID|Švicarska}}<br><small>(sa [[Büsingen am Hochrhein]])</small> |41,285 |8,691,406 |26. oktobar 2004. |12 decembar 2008 |- !{{ZD|EU}} Šengenska zona !'''4,595,131''' !'''453,234,255''' !14. juni 1985. !26. mart 1995. |} ==== ''De facto'' članice ==== {| class="wikitable" |+Države koje nisu članice Šengena, ali imaju otvorene granice !Država !Teritorija <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) |- |{{ZID|Andora}} |467,63 |79.034 |- |{{ZID|Monako}} |2,02 |36.686 |- |{{ZID|San Marino}} |61,2 |33.745 |- |{{ZID|Vatikan}} |0,49 |511 |} === Potecijalno članstvo === {| class="wikitable sortable" !Država / Teritorija !Površina <small>(km<sup>2</sup>)</small> !Stanovništvo (2021) !Pristupila EU !Ciljani datum odluke o pridruživanju države !Prepreke |- |{{ZID|Kipar}} |9,251 |1,244,188 |1. maj 2004. |2024.<ref>{{Cite web|url=https://cyprus-mail.com/2023/08/01/velez-fans-violently-attack-clubs-players-at-gunpoint/|title=Velez fans violently attack club's players at gunpoint {{!}} Cyprus Mail|date=1. 8. 2023|website=cyprus-mail.com|publisher=Cyprus Mail|language=en-GB|access-date=31. 3. 2024}}</ref> |Asimetrični granični režim, uzrokovan [[Kiparski spor|Kiparskim sporom]]. |- |{{ZID|Gibraltar}} ([[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]]) |6.8 |32,669 |{{N/D}} |Nije određen formalni datum |[[Evropska unija|EU]] i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]] pregovaraju o sporazumu ili drugom aranžmanu za primjenu na [[Gibraltar]]u, na osnovu sporazuma postignutog između [[Velika Britanija|Velike Britanije]] i [[Španija|Španije]] 31. decembra 2020. Gibraltar nije suverena država, pa prema međunarodnom pravu Velika Britanija djeluje u ime Gibraltara. |} == Ekonomija == Za bilo koje dvije države u Šengenu, ukupna trgovina između njih povećava se za približno 0,1% godišnje. Ista količina povećanja trgovine ponovo se postiže za svakih 1% godišnjeg povećanja imigracije između zemalja. U prosjeku, na svakoj granici uklanjanje kontrola ekvivalentno je uklanjanju carine od 0,7%, a uštede na trgovinskom putu rastu s brojem pređenih unutrašnjih granica. Zemlje izvan šengenske zone također imaju koristi.<ref name=":1" /> Oko 1,7 miliona ljudi svakodnevno putuje na posao preko evropske granice, a u nekim regijama ti ljudi čine do trećinu radne snage. Na primjer, 2,1% radnika u Mađarskoj radi u drugoj zemlji, prvenstveno Austriji i Slovačkoj. Svake godine ukupno pređe 1,3 milijarde šengenskih granica. Oko 57 miliona tereta treba da bude prevezeno cestovnim prevozom robe, u vrijednosti od 2,8 milijardi eura svake godine. Trgovina robom pogođena je snažnije od trgovine uslugama, a pad troškova trgovine varira od 0,42% do 1,59%, ovisno o geografskom položaju, trgovinskim partnerima i drugim faktorima.<ref name=":1" /> == Policijska i pravosudna saradnja == Da bi se suprotstavio potencijalno otežavajućim efektima ukidanja granične kontrole na nedokumentiranu imigraciju i prekogranični kriminal, Šengenska pravna stečevina sadrži kompenzacijske policijske i pravosudne mjere.<ref name=":2">{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/TXT/?uri=LEGISSUM:l33020|title=EUR-Lex - l33020 - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Glavni među njima je Šengenski informativni sistem (SIS),<ref name=":2" /> baza podataka kojom upravljaju sve države EU i Šengena i koja je do januara 2010. sadržala više od 30 miliona unosa, a do januara 2014. više od 50 miliona unosa, prema dokument koji je Vijeće Europske unije objavilo u junu 2015.<ref name=":3">{{Cite web|url=http://op.europa.eu/en/publication-detail/-/publication/b45c4b74-6ae1-41d6-a4a3-8af88ace9928/language-en|title=Schengen : your gateway to free movement in Europe.|last=Union|first=Publications Office of the European|date=28. 5. 2015|website=op.europa.eu|language=en|doi=10.2860/56411|access-date=12. 6. 2021}}</ref> Oko 1 milion prijava odnosi se na osobe, od kojih 72% nije smjelo ući i boraviti u šengenskoj zoni. Samo 7% osoba navedenih u SIS bazi podataka su nestale osobe. Velika većina unosa podataka u SIS, oko 49 miliona, odnosi se na izgubljene ili ukradene predmete. Evropsko vijeće izvještava da su vlasti u 2013. godini otkrile prosječno 43 ukradena vozila dnevno koristeći SIS bazu podataka.<ref name=":3" /> Spisak organa EU koji imaju pristup SIS-u objavljuje se svake godine u Službenom listu Evropske unije. Na dan 24. juna 2015. godine, 235 vlasti mogu koristiti SIS bazu podataka.<ref>{{Cite web|url=https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:52015XC0624(01)|title=EUR-Lex - 52015XC0624(01) - EN - EUR-Lex|website=eur-lex.europa.eu|access-date=12. 6. 2021}}</ref> SIS bazom podataka operativno upravlja EU-LISA.<ref>{{Cite web|url=https://www.eulisa.europa.eu/AboutUs/WhoWeAre/Pages/default.aspx|title=eu-LISA}}</ref> Šengenski sporazum također omogućava policajcima iz jedne države učesnice da prate osumnjičene preko granica kako u žustroj potrazi,<ref>{{Cite news|title=Schengen: Controversial EU free movement deal explained|url=https://www.bbc.com/news/world-europe-13194723|newspaper=BBC News|date=24. 4. 2016|access-date=12. 6. 2021|language=en-GB}}</ref> i da nastave sa posmatračkim operacijama, kao i za pojačanu međusobnu pomoć u krivičnim stvarima.<ref>Naslov 3, Poglavlje 2 [[Šengenski sporazum|Šengenskog sporazuma]].</ref> Šengenska konvencija sadržavala je i mjere kojima je cilj pojednostaviti izručenje između zemalja učesnica, ali one su sada uvrštene u sistem evropskog naloga za hapšenje.<ref>Izvorno sadržano u članovima 59 do 66 Šengenske konvencije.</ref> == Pravne osnove == === Odredbe u ugovorima o Evropskoj uniji === Pravna osnova za Šengen u [[Ugovori o Evropskoj uniji|ugovorima o Europskoj uniji]] ubačena je u [[Rimski ugovor|Rimskom ugovoru]], članom 2. tačkom 15. [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovora iz Amsterdama]]. Ovim je umetnut novi naslov pod nazivom "Vize, azil, imigracija i druge politike povezane sa slobodnim kretanjem osoba" u ugovor, koji je trenutno numeriran kao naslov IV, i koji sadrži članove 61 do 69.<ref>Article 2(15) of the Amsterdam Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:11997D/TXT OJ C 340, 10 November 1997]).</ref> [[Lisabonski ugovor]] bitno mijenja odredbe članova iz naslova, preimenuje naslov u "Područje slobode, sigurnosti i pravde" i dijeli ga na pet poglavlja, nazvanih "Opće odredbe", "Politike granične kontrole, azila i imigracije". "," Pravosudna saradnja u građanskim stvarima "," Pravosudna saradnja u krivičnim stvarima "i" Policijska saradnja".<ref>Article 2(63) to (68) of the Lisbon Treaty ([https://eur-lex.europa.eu/legal-content/EN/ALL/?uri=CELEX:12007L/TXT OJ C 306, 17 December 2007, p. 57]).</ref> === Šengenski sporazum i Šengenska konvencija === Šengenska zona prvobitno je imalo pravnu osnovu izvan tadašnje [[Evropska ekonomska zajednica|Evropske ekonomske zajednice]], uspostavivši ga kao podskup država članica Zajednice koristeći dva međunarodna sporazuma: * '''[[Šengenski sporazum]]''' iz 1985. - Sporazum između vlada država Ekonomske unije [[Beneluks]]a, [[Zapadna Njemačka|Zapadne Njemačke]] i [[Francuska|Francuske]] o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. * '''[[wikisource:Convention implementing the Schengen Agreement|Šengenska konvencija]]''' iz 1990. - Konvencija o primjeni Šengenskog sporazuma od 14. juna 1985. između vlada država Ekonomske unije Beneluksa, Njemačke i Francuske o postupnom ukidanju provjera na njihovim zajedničkim granicama. Nakon što su [[Ugovor iz Amsterdama|Ugovorom iz Amsterdama]] ugrađeni u glavno tijelo [[Zakon Evropske unije|Zakona Evropske unije]], Šengenski sporazum i Konvencija objavljeni su u [[Službeni list Evropskih zajednica|Službenom listu Europskih zajednica]] odlukom Vijeća.<ref>Council Decision (1999/435/EC) of 20 May 1999 concerning the definition of the Schengen ''acquis'' for the purpose of determining, in conformity with the relevant provisions of the Treaty establishing the European Community and the Treaty on European Union, the legal basis for each of the provisions or decisions which constitute the ''acquis'' ([https://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CELEX:31999D0435:EN:NOT OJ L 176, 10 July 1999, p. 1]).</ref> Kao rezultat, Sporazum i Konvencija mogu se izmijeniti i dopuniti po [[Propisi Evropske unije|propisima EU]]. == Također pogledajte == * [[Šengenski sporazum]] * [[Otvoreni Balkan]] * [[Evropska unija]] * [[CEFTA]] * [[Zajednička putna zona]] * [[Transportna zajednica jugoistočne Evrope]] == Napomene == {{Napspisak}} == Reference == <references /> [[Kategorija:Šengenska zona]] [[Kategorija:Šengenski sporazum]] [[Kategorija:Evropska unija]] [[Kategorija:1995. u Evropi]] [[Kategorija:Transport u Evropi]] [[Kategorija:Granični prijelazi]] [[Kategorija:Članci sa hAudio mikroformatima]] rw5mwadm6qojx9oklhhkqdzprijybhy TNFSF12-TNFSF13 0 478891 3673177 3327727 2024-12-13T11:36:53Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673177 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Superporodični faktor tumorske nekroze, ligandni članovi 12 i 13''', znan i kao '''TNFSF12-TNFSF13''', je ljudski [[gen]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TNFSF12-TNFSF13 tumor necrosis factor (ligand) superfamily, member 12-member 13| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=407977| access-date = }}</ref> Ovaj gen pripada superporodici faktora [[tumor]]skih [[nekroza]] (TNFSF). Kodira hibridni [[protein]] sastavljen od [[citoplazma]]tskog i [[transmembranski domen|transmembranskog domena]] člana porodice 12, koji je spojen sa [[C-terminal]]nim domenom člana porodice 13. Hibridni protein je [[membranski protein]] i predstavlja [[Receptor (biohemija)|receptor]]-vezujući domen člana porodice 13 na ćelijskoj površini. Podstiče cikluse [[ćelijska linija|ćelijskih linija]] T-limfoma i B-limfoma. Transkript [[iRNK]] [[translacija (biologija)|translatiran]] je i eksprimiran u primarnim [[T-ćelija]]ma i [[monociti]]ma.<ref name="entrez"/> Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 249 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 27.216.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O43508#sequences |title=UniProt, O43508 |access-date=12. 6. 2021}}</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAARRSQRRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRRGEPGTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVPLALGLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALACLGLLLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVSLGSRASL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SAQEPAQEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAEEDQDPSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNPQTEESQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAPFLNRLVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRRSAPKGRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TRARRAIAAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEVHPRPGQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAQAGVDGTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGWEEARINS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSPLRYNRQI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GEFIVTRAGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYLYCQVHFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGKAVYLKLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLVDGVLALR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLEEFSATAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSLGPQLRLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVSGLLALRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSSLRIRTLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WAHLKAAPFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYFGLFQVH</td></tr> </table> ==Reference== {{Reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | author=Hahne M |title=APRIL, a New Ligand of the Tumor Necrosis Factor Family, Stimulates Tumor Cell Growth |journal=J. Exp. Med. |volume=188 |issue= 6 |pages= 1185–90 |year= 1998 |pmid= 9743536 |doi=10.1084/jem.188.6.1185 | pmc=2212534 |name-list-style=vanc| author2=Kataoka T | author3=Schröter M | display-authors=3 | last4=Hofmann | first4=K | last5=Irmler | first5=M | last6=Bodmer | first6=JL | last7=Schneider | first7=P | last8=Bornand | first8=T | last9=Holler | first9=N }} *{{cite journal | author=Kelly K |title=APRIL/TRDL-1, a tumor necrosis factor-like ligand, stimulates cell death | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-02-15_60_4/page/n252 |journal=Cancer Res. |volume=60 |issue= 4 |pages= 1021–7 |year= 2000 |pmid= 10706119 |name-list-style=vanc| author2=Manos E | author3=Jensen G | display-authors=3 | last4=Nadauld | first4=L | last5=Jones | first5=DA }} *{{cite journal | author=Wu Y |title=Tumor necrosis factor (TNF) receptor superfamily member TACI is a high affinity receptor for TNF family members APRIL and BLyS |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 45 |pages= 35478–85 |year= 2001 |pmid= 10956646 |doi= 10.1074/jbc.M005224200 |name-list-style=vanc| author2=Bressette D | author3=Carrell JA | display-authors=3 | last4=Kaufman | first4=T | last5=Feng | first5=P | last6=Taylor | first6=K | last7=Gan | first7=Y | last8=Cho | first8=YH | last9=Garcia | first9=AD | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Yu G |title=APRIL and TALL-I and receptors BCMA and TACI: system for regulating humoral immunity |journal=Nat. Immunol. |volume=1 |issue= 3 |pages= 252–6 |year= 2001 |pmid= 10973284 |doi= 10.1038/79802 |name-list-style=vanc| author2=Boone T | author3=Delaney J | display-authors=3 | last4=Hawkins | first4=Nessa | last5=Kelley | first5=Michael | last6=Ramakrishnan | first6=Meena | last7=McCabe | first7=Susan | last8=Qiu | first8=Wan-Rong | last9=Kornuc | first9=Masayo |s2cid=6799584 }} *{{cite journal |vauthors=López-Fraga M, Fernández R, Albar JP, Hahne M |title=Biologically active APRIL is secreted following intracellular processing in the Golgi apparatus by furin convertase |journal=EMBO Rep. |volume=2 |issue= 10 |pages= 945–51 |year= 2002 |pmid= 11571266 |doi= 10.1093/embo-reports/kve198 | pmc=1084076 }} *{{cite journal | author=Roschke V |title=BLyS and APRIL form biologically active heterotrimers that are expressed in patients with systemic immune-based rheumatic diseases |journal=J. Immunol. |volume=169 |issue= 8 |pages= 4314–21 |year= 2002 |pmid= 12370363 |doi= 10.4049/jimmunol.169.8.4314|name-list-style=vanc| author2=Sosnovtseva S | author3=Ward CD | display-authors=3 | last4=Hong | first4=JS | last5=Smith | first5=R | last6=Albert | first6=V | last7=Stohl | first7=W | last8=Baker | first8=KP | last9=Ullrich | first9=S | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Pradet-Balade B |title=An endogenous hybrid mRNA encodes TWE-PRIL, a functional cell surface TWEAK–APRIL fusion protein |journal=EMBO J. |volume=21 |issue= 21 |pages= 5711–20 |year= 2002 |pmid= 12411489 |doi=10.1093/emboj/cdf565 | pmc=131062 |name-list-style=vanc| author2=Medema JP | author3=López-Fraga M | display-authors=3 | last4=Lozano | first4=JC | last5=Kolfschoten | first5=GM | last6=Picard | first6=A | last7=Martínez-a | first7=C | last8=Garcia-Sanz | first8=JA | last9=Hahne | first9=M }} *{{cite journal | author=Hendriks J |title=Heparan sulfate proteoglycan binding promotes APRIL-induced tumor cell proliferation |journal=Cell Death Differ. |volume=12 |issue= 6 |pages= 637–48 |year= 2005 |pmid= 15846369 |doi= 10.1038/sj.cdd.4401647 |name-list-style=vanc| author2=Planelles L | author3=de Jong-Odding J | display-authors=3 | last4=Hardenberg | first4=G | last5=Pals | first5=S T | last6=Hahne | first6=M | last7=Spaargaren | first7=M | last8=Medema | first8=J P | doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4hkkme8m2gw10s1vmzqf0wmldcwsgpm TRPV1 0 478904 3673006 3327719 2024-12-13T05:03:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673006 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} Član 1 podporodice V '''prolaznog recepcijskog potencijala kationskog kanala''' ('''TrpV1'''), poznat i kao '''[[kapsaicin]]ski receptor''' i '''vaniloidni receptor 1''', je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TRPV1'''. To je bio prvi izolirani član prolaznih receptora potencijalnih proteinskih vaniloidnih receptora, koji su pak potporodica potencijalne proteinske skupine prolaznih receptora.<ref name="Caterina_1997">{{cite journal | vauthors = Caterina MJ, Schumacher MA, Tominaga M, Rosen TA, Levine JD, Julius D | title = The capsaicin receptor: a heat-activated ion channel in the pain pathway | journal = Nature | volume = 389 | issue = 6653 | pages = 816–24 | date = oktobar 1997 | pmid = 9349813 | doi = 10.1038/39807 | bibcode = 1997Natur.389..816C | s2cid = 7970319 }}</ref><ref name="pmid11549313">{{cite journal | vauthors = Xue Q, Yu Y, Trilk SL, Jong BE, Schumacher MA | title = The genomic organization of the gene encoding the vanilloid receptor: evidence for multiple splice variants | journal = Genomics | volume = 76 | issue = 1–3 | pages = 14–20 | date = august 2001 | pmid = 11549313 | doi = 10.1006/geno.2001.6582 }}</ref> Ovaj protein je član grupe [[TRPV]], [[privremeni kanal potencijalnog receptora|privremenih potencijalnih receptora]] porodice [[ionski kanal|ionskih kanala]].<ref name="pmid16382100">{{cite journal | vauthors = Clapham DE, Julius D, Montell C, Schultz G | title = International Union of Pharmacology. XLIX. Nomenclature and structure-function relationships of transient receptor potential channels | journal = Pharmacological Reviews | volume = 57 | issue = 4 | pages = 427–50 | date = decembar 2005 | pmid = 16382100 | doi = 10.1124/pr.57.4.6 | s2cid = 17936350 }}</ref> Funkcija TRPV1 je otkrivanje i regulacija [[tjelesna temperature|tjelesne temperature]]. Pored toga, TRPV1 pruža upareni osjećaj vrućine i [[bol]]a ([[nocicepcija]]). U primarnom aferentnom [[neuron|senzornim neuronima]], sarađuje sa [[TRPA1]] <ref>{{cite journal | vauthors = Paulsen CE, Armache JP, Gao Y, Cheng Y, Julius D | title = Structure of the TRPA1 ion channel suggests regulatory mechanisms | journal = Nature | volume = 520 | issue = 7548 | pages = 511–7 | date = april 2015 | pmid = 25855297 | pmc = 4409540 | doi = 10.1038/nature14367 | bibcode = 2015Natur.520..511P }}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Zhao|first1=Jianhua|last2=Lin King|first2=John V.|last3=Paulsen|first3=Candice E.|last4=Cheng|first4=Yifan|last5=Julius|first5=David|date=8. 7. 2020|title=Irritant-evoked activation and calcium modulation of the TRPA1 receptor|url= |journal=Nature|volume=585|issue=7823|pages=141–145|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2480-9|pmid=32641835|pmc=7483980|s2cid=220407248|issn=0028-0836}}</ref> (hemijski iritantni receptor) da posreduje u otkrivanju štetnih podražaja iz okoline.<ref>{{cite journal | vauthors = Basbaum AI, Bautista DM, Scherrer G, Julius D | title = Cellular and molecular mechanisms of pain | journal = Cell | volume = 139 | issue = 2 | pages = 267–84 | date = oktobar 2009 | pmid = 19837031 | pmc = 2852643 | doi = 10.1016/j.cell.2009.09.028 }}</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 839 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 94.956 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8NER1#sequences |title=UniProt, Q8NER1|access-date=14. 6. 2021}}</ref> :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKKWSSTDLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAADPLQKDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPDPLDGDPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRPPPAKPQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STAKSRTRLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GKGDSEEAFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDCPHEEGEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSCPTITVSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VITIQRPGDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTGARLLSQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVAASTEKTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLYDRRSIFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVAQNNCQDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESLLLFLQKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKHLTDNEFK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DPETGKTCLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAMLNLHDGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTTIPLLLEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARQTDSLKEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNASYTDSYY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGQTALHIAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERRNMALVTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVENGADVQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAHGDFFKKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGRPGFYFGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPLSLAACTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLGIVKFLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSWQTADISA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDSVGNTVLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALVEVADNTA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DNTKFVTSMY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEILMLGAKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPTLKLEELT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKKGMTPLAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAGTGKIGVL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AYILQREIQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PECRHLSRKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEWAYGPVHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLYDLSCIDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEKNSVLEVI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AYSSSETPNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HDMLLVEPLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLLQDKWDRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKRIFYFNFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYCLYMIIFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAYYRPVDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPPFKMEKTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYFRVTGEIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVLGGVYFFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGIQYFLQRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSMKTLFVDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSEMLFFLQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFMLATVVLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSHLKEYVAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVFSLALGWT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NMLYYTRGFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMGIYAVMIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMILRDLCRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFVYIVFLFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSTAVVTLIE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DGKNDSLPSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STSHRWRGPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRPPDSSYNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYSTCLELFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTIGMGDLEF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TENYDFKAVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IILLLAYVIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYILLLNMLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMGETVNKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQESKNIWKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRAITILDTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSFLKCMRKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRSGKLLQVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTPDGKDDYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WCFRVDEVNW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTWNTNVGII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEDPGNCEGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRTLSFSLRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRVSGRHWKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FALVPLLREA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SARDRQSAQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEVYLRQFSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLKPEDAEVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSPAASGEK</td></tr> </table> == Funkcija == TRPV1 je neselektivni [[kation]]ski kanal koji se može aktivirati širokim spektrom [[egzogen]]ih i [[endogen]]nih fizičkih i hemijskih podražaja. Najpoznatiji aktivatori TRPV1 su: temperatura viša od 4&nbsp;°C, kiseli uslovi, [[kapsaicin]] (nadražujući spoj u ljutoj čili papričici) i [[alil-izotiocijanat]], oštar spoj u senfu i vasabiju.<ref name="pmid21315593">{{cite journal | vauthors = Everaerts W, Gees M, Alpizar YA, Farre R, Leten C, Apetrei A, Dewachter I, van Leuven F, Vennekens R, De Ridder D, Nilius B, Voets T, Talavera K | display-authors = 6 | title = The capsaicin receptor TRPV1 is a crucial mediator of the noxious effects of mustard oil | journal = Current Biology | volume = 21 | issue = 4 | pages = 316–21 | date = februar 2011 | pmid = 21315593 | doi = 10.1016/j.cub.2011.01.031 | doi-access = free }}</ref> Aktivacija TRPV1 dovodi do bolnog peckanja. Njegovi endogeni aktivatori uključuju: nizak [[pH]] (kiseli uslovi), [[endokanabinoid]] [[anandamid]], N-oleil-[[dopamin]] i [[N-arahidonoil-dopamin]]. TRPV1 receptori se uglavnom nalaze u [[nocicepcija|nociceptivnim]] [[neuron]]ima [[PNS|perifernog nervnog sistema]], ali su također opisani u mnogim drugim tkivima, uključujući [[centralni nervni sistem]]. TRPV1 je uključen u prenos i modulaciju [[bol]]a ([[nocicepcija]]), kao i integraciju različitih bolnih podražaja<ref name="pmid16971522">{{cite journal | vauthors = Cui M, Honore P, Zhong C, Gauvin D, Mikusa J, Hernandez G, Chandran P, Gomtsyan A, Brown B, Bayburt EK, Marsh K, Bianchi B, McDonald H, Niforatos W, Neelands TR, Moreland RB, Decker MW, Lee CH, Sullivan JP, Faltynek CR | display-authors = 6 | title = TRPV1 receptors in the CNS play a key role in broad-spectrum analgesia of TRPV1 antagonists | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 26 | issue = 37 | pages = 9385–93 | date = septembar 2006 | pmid = 16971522 | pmc = 6674601 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.1246-06.2006 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12060783">{{cite journal | vauthors = Huang SM, Bisogno T, Trevisani M, Al-Hayani A, De Petrocellis L, Fezza F, Tognetto M, Petros TJ, Krey JF, Chu CJ, Miller JD, Davies SN, Geppetti P, Walker JM, Di Marzo V | display-authors = 6 | title = An endogenous capsaicin-like substance with high potency at recombinant and native vanilloid VR1 receptors | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 12 | pages = 8400–5 | date = juni 2002 | pmid = 12060783 | pmc = 123079 | doi = 10.1073/pnas.122196999 | bibcode = 2002PNAS...99.8400H }}</ref> === Senzibilizacija === Osetljivost TRPV1 na štetne stimuluse, kao što su visoke temperature, nije statična. Nakon oštećenja tkiva i posljedičnih [[upala]], oslobađa se niz medijatora upale, kao što su različiti [[prostaglandin]]i i [[bradikinin]]i. Ova sredstva povećavaju osjetljivost nociceptora na štetne podražaje. To se manifestuje kao povećana osjetljivost na bolne podražaje ([[hiperalgezija]]) ili osjećaj bola kao odgovor na nebolne podražaje ([[alodinija]]). Većina senzibilizirajućih proupalnih sredstava aktiviraju put [[fosfolipaza C|fosfolipaze C]]. Pokazalo se da [[fosforilacija]] TRPV1 pomoću [[protein-kinaza C]] ima ulogu u senzibilizaciji TRPV1. Cijepanje PIP2 pomoću PLC-beta može rezultirati dezinhibicijom TRPV1 i, kao posljedica toga, doprinijeti osjetljivosti TRPV1 na štetne stimuluse. === Desenzibilizacija === Nakon dužeg izlaganja [[kapsaicin]]u, aktivnost TRPV1 se smanjuje, fenomen zvani '' desenzibilizacija ''. Vanćelijski [[kalcij]]evi ioni su potrebni za ovaj fenomen, pa priliv kalcija i posljedično povećanje unutarćelijskog kalcija posreduju u ovom efektu. Razni signalni putevi, kao što su [[kalmodulin]]ski i [[kalcineurin]]ski, te smanjenje [[PIP2|PIP<sub>2</sub>]], uključeni su u desenzibilizaciju TRPV1. Smatra se da desenzibilizacija TRPV1 leži u osnovi paradoksalnog [[analgetik|analgetskog]] efekta kapsaicina. == Klinički značaj == === Periferni nervni sistem === Kao rezultat svog uključivanja u [[nocicepcija|nocicepciju]], TRPV1 je bio meta za razvoj lijekova za smanjenje bolova ([[analgetici]]). Korištene su tri glavne strategije: === Upotreba TRPV1 === TRPV1 receptor je koristan za mjerenje kako organizam može osjetiti promjenu temperature. U laboratoriji se receptor može ukloniti iz miševa, što im onemogućava da otkriju razlike u temperaturi okoline. U farmaceutskom polju to omogućava blokiranje receptora toplote, pružajući pacijentima s upalnim poremećajima ili jakom peckajućom boli da se izliječe bez bolova. Nedostatak TRPV1 receptora daje uvid u razvoj [[mozak|mozga]], jer u dovoljnoj dozi toplota može ubiti većinu organizama, pa ovaj postupak uklanjanja pokazuje istraživačima kako nemogućnost osjećanja topline može biti štetna za preživljavanje organizma, a zatim to prevesti na poremećaje ljudske toplote. === Antagonisti === [[Antagonist receptora|Antagonisti]] blokiraju aktivnost TRPV1, smanjujući tako bol. Identificirani antagonisti uključuju [[antagonist receptora|kompetitivni]] antagonist [[kapsazepin]]a i [[antagonist receptora|nekonkurentni]] antagonist [[rutenij|crvenog rutenija]]. Ova sredstva mogu biti korisna kada se sistemski primjenjuju.<ref name="pmid19097938">{{cite journal | vauthors = Khairatkar-Joshi N, Szallasi A | title = TRPV1 antagonists: the challenges for therapeutic targeting | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 15 | issue = 1 | pages = 14–22 | date = januar 2009 | pmid = 19097938 | doi = 10.1016/j.molmed.2008.11.004 }}</ref> Brojne antagoniste TRPV1 razvile su farmaceutske kompanije. TRPV1 [[antagonisti receptora|antagonisti]] pokazali su efikasnost u smanjenju [[nocicepcija|nocicepcije]] od upalnih i neuropatskih bolova kod pacovskih modela.<ref name="pmid16045489">{{cite journal | vauthors = Jhaveri MD, Elmes SJ, Kendall DA, Chapman V | title = Inhibition of peripheral vanilloid TRPV1 receptors reduces noxious heat-evoked responses of dorsal horn neurons in naïve, carrageenan-inflamed and neuropathic rats | journal = The European Journal of Neuroscience | volume = 22 | issue = 2 | pages = 361–70 | date = juli 2005 | pmid = 16045489 | doi = 10.1111/j.1460-9568.2005.04227.x | s2cid = 24664751 }}</ref> Ovo pruža dokaz da je TRPV1 jedini receptor [[kapsaicin]]a.<ref name="Story_2008">{{cite journal|vauthors=Story GM, Crus-Orengo L|year=2008|title=Feel the Burn|url=http://www.americanscientist.org/template/AssetDetail/assetid/55542|url-status=dead|journal=American Scientist|volume=95|issue=4|pages=326–333|doi=10.1511/2007.66.326|issn=0003-0996|archive-url=https://web.archive.org/web/20080119204957/http://www.americanscientist.org/template/AssetDetail/assetid/55542|archive-date=19. 1. 2008}}</ref> Kod ljudi, lijekovi koji djeluju na TRPV1 receptore mogu se koristiti za liječenje neuropatskog bola povezanog sa [[multipla skleroza|multiplom sklerozom]], [[hemoterapija]]ma ili [[amputacija]]ama, kao i bolova povezanih s upalnim odgovorom oštećenog tkiva, kao što je [[osteoartritis]].<ref name="pmid18220816">{{cite journal | vauthors = Gunthorpe MJ, Szallasi A | title = Peripheral TRPV1 receptors as targets for drug development: new molecules and mechanisms | journal = Current Pharmaceutical Design | volume = 14 | issue = 1 | pages = 32–41 | year = 2008 | pmid = 18220816 | doi = 10.2174/138161208783330754 | url = http://openurl.ingenta.com/content/nlm?genre=article&issn=1381-6128&volume=14&issue=1&spage=32&aulast=Gunthorpe }}</ref> Ovi lijekovi mogu uticati na tjelesnu temperaturu ([[hipertermija]]), što je izazov za terapijsku primjenu. Naprimjer, privremeni porast temperature (~1&nbsp;°C u trajanju od približno 40 minuta, vrativši se na početnu liniju za 40 minuta) izmjeren je kod pacova primjenom antagonista TRPV1 [[AMG-9810]].<ref name = "Gavva_2007">{{cite journal | vauthors = Gavva NR, Bannon AW, Surapaneni S, Hovland DN, Lehto SG, Gore A, Juan T, Deng H, Han B, Klionsky L, Kuang R, Le A, Tamir R, Wang J, Youngblood B, Zhu D, Norman MH, Magal E, Treanor JJ, Louis JC | display-authors = 6 | title = The vanilloid receptor TRPV1 is tonically activated in vivo and involved in body temperature regulation | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 27 | issue = 13 | pages = 3366–74 | date = mart 2007 | pmid = 17392452 | pmc = 6672109 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.4833-06.2007 }}</ref> Uloga TRPV1 u regulaciji tjelesne temperature pojavila se kao tema posljednjih nekoliko godina. Na osnovu niza TRPV-selektivnih [[antagonist receptora|antagonista]] koji uzrokuju blago povišenje tjelesne temperature ([[hipertermija]]), predloženo je da je TRPV1 tonusno aktivan " [[in vivo]] " i regulira tjelesnu temperature, signalizirajući tijelu da se "ohladi". Bez ovih signala, tijelo se pregrijava. Slično tome, ovo objašnjava sklonost kapsaicina (agonista TRPV1) da izazove znojenje (tj. signal za smanjenje tjelesne temperature). U nedavnom izvještaju utvrđeno je da su tonusno aktivni TRPV1 kanali prisutni u unutrašnjosti i zadržavaju trajni supresivni efekt na tjelesnu temperaturu.<ref>{{cite journal | vauthors = Steiner AA, Turek VF, Almeida MC, Burmeister JJ, Oliveira DL, Roberts JL, Bannon AW, Norman MH, Louis JC, Treanor JJ, Gavva NR, Romanovsky AA | display-authors = 6 | title = Nonthermal activation of transient receptor potential vanilloid-1 channels in abdominal viscera tonically inhibits autonomic cold-defense effectors | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 27 | issue = 28 | pages = 7459–68 | date = juli 2007 | pmid = 17626206 | pmc = 6672610 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.1483-07.2007 }}</ref> Recently, it was proposed that predominant function of TRPV1 is body temperature maintenance.<ref>{{cite journal | vauthors = Gavva NR | title = Body-temperature maintenance as the predominant function of the vanilloid receptor TRPV1 | journal = Trends in Pharmacological Sciences | volume = 29 | issue = 11 | pages = 550–7 | date = novembar 2008 | pmid = 18805596 | doi = 10.1016/j.tips.2008.08.003 }}</ref> Eksperimenti su pokazali da blokada TRPV1 povećava tjelesnu temperaturu kod više vrsta, uključujući glodare i ljude, sugerirajući da je TRPV1 uključen u održavanje tjelesne temperature. U 2008., za [[AMG-517]], izuzetno selektivnog antagonistu TRPV1 odustalo se od kliničkih ispitivanja zbog uzroka hipertermije (~ 38,3&nbsp;°C srednje povišenje koje je bilo najintenzivnije 1. dana, ali je oslabljeno od 2–7. dana).<ref>{{cite journal | vauthors = Gavva NR, Treanor JJ, Garami A, Fang L, Surapaneni S, Akrami A, Alvarez F, Bak A, Darling M, Gore A, Jang GR, Kesslak JP, Ni L, Norman MH, Palluconi G, Rose MJ, Salfi M, Tan E, Romanovsky AA, Banfield C, Davar G | display-authors = 6 | title = Pharmacological blockade of the vanilloid receptor TRPV1 elicits marked hyperthermia in humans | journal = Pain | volume = 136 | issue = 1–2 | pages = 202–10 | date = maj 2008 | pmid = 18337008 | doi = 10.1016/j.pain.2008.01.024 | s2cid = 11557845 }}</ref> Još jedna molekula, [[SB-705498]], također je klinički ispitivana, ali njen učinak na tjelesnu temperaturu nije zabilježen.<ref>{{cite journal | vauthors = Chizh BA, O'Donnell MB, Napolitano A, Wang J, Brooke AC, Aylott MC, Bullman JN, Gray EJ, Lai RY, Williams PM, Appleby JM | display-authors = 6 | title = The effects of the TRPV1 antagonist SB-705498 on TRPV1 receptor-mediated activity and inflammatory hyperalgesia in humans | journal = Pain | volume = 132 | issue = 1–2 | pages = 132–41 | date = novembar 2007 | pmid = 17659837 | doi = 10.1016/j.pain.2007.06.006 | s2cid = 25081522 }}</ref><ref>{{Cite book|title=TRP channels as therapeutic targets : from basic science to clinical use|others=Szallasi, Arpad, 1958-, McAlexander, M. Allen|date = 9. 4. 2015|isbn=978-0-12-420079-1|location=Amsterdam [Netherlands]|oclc=912315205}}</ref> Kako se povećavamo razumijevanje agonizma TRPV1 specifičnog za modalitete, čini se da terapije sljedeće generacije koje ciljaju TRPV1 imaju potencijal za hipertermiju u sporednom koraku.<ref>{{cite journal | vauthors = Joseph J, Qu L, Wang S, Kim M, Bennett D, Ro J, Caterina MJ, Chung MK | display-authors = 6 | title = Phosphorylation of TRPV1 S801 Contributes to Modality-Specific Hyperalgesia in Mice | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 39 | issue = 50 | pages = 9954–9966 | date = decembar 2019 | pmid = 31676602 | pmc = 6978941 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.1064-19.2019 }}</ref> Šta više, za najmanje dvije indikacije ili pristupa ovo može biti sekundarno pitanje. Tamo gdje je terapijski pristup (npr. u analgeziji) desenzibilizacija posredovana agonistima, tada hipertermijski efekti djelovanja antagonista možda neće biti relevantni. Sekundarno, u aplikacijama kao što je antagonizam TRPV1 za liječenje teških stanja, kao što je srčana insuficijencija, tada može doći do prihvatljivog kompromisa s blagom hipertermijom, iako nije primijećena hipertermija na glodarskim modelima srčane insuficijencije liječenim BCTC, [[SB- 366791]] ili AMG-9810.<ref>{{cite journal | vauthors = Horton JS, Buckley CL, Stokes AJ | title = Successful TRPV1 antagonist treatment for cardiac hypertrophy and heart failure in mice | journal = Channels | volume = 7 | issue = 1 | pages = 17–22 | date = januar 2013 | pmid = 23221478 | pmc = 3589277 | doi = 10.4161/chan.23006 }}</ref><ref name = "Horton_2019">{{cite journal | vauthors = Horton JS, Shiraishi T, Alfulaij N, Small-Howard AL, Turner HC, Kurokawa T, Mori Y, Stokes AJ | display-authors = 6 | title = TRPV1 is a component of the atrial natriuretic signaling complex, and using orally delivered antagonists, presents a valid therapeutic target in the longitudinal reversal and treatment of cardiac hypertrophy and heart failure | journal = Channels | volume = 13 | issue = 1 | pages = 1–16 | date = decembar 2019 | pmid = 30424709 | pmc = 6298697 | doi = 10.1080/19336950.2018.1547611 }}</ref>[[Posttranslacijska modifikacija]] TRPV1 proteina njegovim [[fosforilcija|fosforilacijom]] je kritična za njegovu funkcionalnost. Izvještaji objavljeni iz NIH sugeriraju da je fosforilacija TRPV1 posredovana Cdk5-om potrebna za njegovo otvaranje kanala izazvanog [[ligand]]om.<ref>{{cite journal | vauthors = Pareek TK, Keller J, Kesavapany S, Agarwal N, Kuner R, Pant HC, Iadarola MJ, Brady RO, Kulkarni AB | display-authors = 6 | title = Cyclin-dependent kinase 5 modulates nociceptive signaling through direct phosphorylation of transient receptor potential vanilloid 1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 104 | issue = 2 | pages = 660–5 | date = januar 2007 | pmid = 17194758 | doi = 10.1073/pnas.0609916104 | pmc = 1752192 | bibcode = 2007PNAS..104..660P }}</ref> === Centralni nervni sistem === TRPV1 je također izražen na visokim nivoima u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]] i predložen je kao meta za liječenje ne samo bolova, već i drugih stanja kao što je [[anksioznost]].<ref name="pmid18220817">{{cite journal | vauthors = Starowicz K, Cristino L, Di Marzo V | title = TRPV1 receptors in the central nervous system: potential for previously unforeseen therapeutic applications | journal = Current Pharmaceutical Design | volume = 14 | issue = 1 | pages = 42–54 | year = 2008 | pmid = 18220817 | doi = 10.2174/138161208783330790 | url = http://openurl.ingenta.com/content/nlm?genre=article&issn=1381-6128&volume=14&issue=1&spage=42&aulast=Starowicz }}</ref> Nadalje, čini se da TRPV1 posreduje u dugotrajnoj sinapsnoj depresiji (LTD) u [[hipokampus]]u.<ref name="Gibson_2008">{{cite journal | vauthors = Gibson HE, Edwards JG, Page RS, Van Hook MJ, Kauer JA | title = TRPV1 channels mediate long-term depression at synapses on hippocampal interneurons | journal = Neuron | volume = 57 | issue = 5 | pages = 746–59 | date = mart 2008 | pmid = 18341994 | pmc = 2698707 | doi = 10.1016/j.neuron.2007.12.027 }}</ref> LTD je povezan sa smanjenjem sposobnosti stvaranja novih utisaka, za razliku od njegove suprotnosti [[dugoročno potenciranje]] (LTP), koja pomaže u formiranju memorije. Dinamični obrazac LTD i LTP, koji se javlja u mnogim [[sinapsa]]ma pruževog kôda za formiranje memorije. Dugotrajna depresija i naknadno ograničavanje sinapsi sa smanjenom aktivnošću važan je aspekt formiranja memorije. Na presjecima mozga pacova, uočeno je da aktivacija TRPV1 toplinom ili induciranim kapsaicinom LTD, dok je kapsazepin blokirao sposobnost kapsaicina da inducira LTD. U moždanom stablu (jezgro solitarnog trakta), TRPV1 kontrolira asinhrono i spontano oslobađanje [[glutamat]]a od nemijeliniziranih kranijalnih utrobnih aferenata – procesi oslobađanja koji su aktivni pri normalnim temperaturama i stoga se prilično razlikuju od TRPV1-ih odgovora u bolnoj vrućini.<ref name="pmid20223201">{{cite journal | vauthors = Peters JH, McDougall SJ, Fawley JA, Smith SM, Andresen MC | title = Primary afferent activation of thermosensitive TRPV1 triggers asynchronous glutamate release at central neurons | journal = Neuron | volume = 65 | issue = 5 | pages = 657–69 | date = mart 2010 | pmid = 20223201 | pmc = 2837850 | doi = 10.1016/j.neuron.2010.02.017 }}</ref> Stoga može postojati terapijski potencijal za modulaciju TRPV1 u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]], možda kao tretman epilepsije (TRPV1 je već meta u [[PNS|perifernom nervnom sistemu]] za ublažavanje bolova). == Interakcije == Pokazano je da TRPV1 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: * [[kalmodulin 1|CALM1]],<ref name = pmid12808128>{{cite journal | vauthors = Numazaki M, Tominaga T, Takeuchi K, Murayama N, Toyooka H, Tominaga M | title = Structural determinant of TRPV1 desensitization interacts with calmodulin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 13 | pages = 8002–6 | date = juni 2003 | pmid = 12808128 | pmc = 164702 | doi = 10.1073/pnas.1337252100 | bibcode = 2003PNAS..100.8002N }}</ref> * [[SNAPAP]],<ref name = pmid15066994/> and * [[SYT9]].<ref name = pmid15066994>{{cite journal | vauthors = Morenilla-Palao C, Planells-Cases R, García-Sanz N, Ferrer-Montiel A | title = Regulated exocytosis contributes to protein kinase C potentiation of vanilloid receptor activity | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 24 | pages = 25665–72 | date = juni 2004 | pmid = 15066994 | doi = 10.1074/jbc.M311515200 | doi-access = free }}</ref> * [[kanabidiol|CBD]]<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Fonseca BM, Correia-da-Silva G, Teixeira NA | title = Cannabinoid-induced cell death in endometrial cancer cells: involvement of TRPV1 receptors in apoptosis | journal = Journal of Physiology and Biochemistry | volume = 74 | issue = 2 | pages = 261–272 | date = maj 2018 | pmid = 29441458 | doi = 10.1007/s13105-018-0611-7 | s2cid = 25294779 }}</ref> * [[Anandamid|AEA]]<ref name=":0" /> *[[NPR1]]<ref name = "Horton_2019" /> i *[[Protein-kinaza G|PKG]]<ref name = "Horton_2019" /> == Otkriće == Poznato je da [[neuron]]i korijena leđne [[ganglija|ganglije]] (DRG) sisara izražavaju toplotno osetljiv [[ionski kanal]], koji se može aktivirati kapsaicinom.<ref name="pmid4011050">{{cite journal | vauthors = Heyman I, Rang HP | title = Depolarizing responses to capsaicin in a subpopulation of rat dorsal root ganglion cells | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_1985-05-01_56_1/page/n73 | journal = Neuroscience Letters | volume = 56 | issue = 1 | pages = 69–75 | date = maj 1985 | pmid = 4011050 | doi = 10.1016/0304-3940(85)90442-2 | s2cid = 42235338 }}</ref> Stoga je istraživačka grupa Davida Juliusa stvorila biblioteku [[cDNK]] gena, eksprimiranih u neuronima korijena leđnih ganglija I eksprimirala u ćelijama klonova HEK 293 | HEK 293 i tražila ćelije koje reaguju na kapsaicin prilivom kalcija (koji HEK -293 obično nema). Nakon nekoliko rundi pregleda i podjele biblioteke, jedan klon koji kodirao TRPV1 i kanal je konačno identificiran 1997. To je prvi identificirani TRPV kanal.<ref name="Caterina_1997"/> == Također pogledajte == * [[Kapsaicin]] * [[Kapsinoidi]] * [[Vaniloidi]] * [[Vanillotoksin]] * [[Kanabinoidni receptor]] * [[Rutenij]] == Reference == {{Reflist|2}} == Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Premkumar LS, Ahern GP | title = Induction of vanilloid receptor channel activity by protein kinase C | journal = Nature | volume = 408 | issue = 6815 | pages = 985–90 | date = decembar 2000 | pmid = 11140687 | doi = 10.1038/35050121 | bibcode = 2000Natur.408..985P | s2cid = 4372628 }} * {{cite journal | vauthors = Immke DC, Gavva NR | title = The TRPV1 receptor and nociception | journal = Seminars in Cell & Developmental Biology | volume = 17 | issue = 5 | pages = 582–91 | date = oktobar 2006 | pmid = 17196854 | doi = 10.1016/j.semcdb.2006.09.004 }} * {{cite journal | vauthors = Heiner I, Eisfeld J, Lückhoff A | title = Role and regulation of TRP channels in neutrophil granulocytes | journal = Cell Calcium | volume = 33 | issue = 5–6 | pages = 533–40 | year = 2004 | pmid = 12765698 | doi = 10.1016/S0143-4160(03)00058-7 }} * {{cite journal | vauthors = Geppetti P, Trevisani M | title = Activation and sensitisation of the vanilloid receptor: role in gastrointestinal inflammation and function | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 141 | issue = 8 | pages = 1313–20 | date = april 2004 | pmid = 15051629 | pmc = 1574908 | doi = 10.1038/sj.bjp.0705768 }} * {{cite journal | vauthors = Szallasi A, Cruz F, Geppetti P | title = TRPV1: a therapeutic target for novel analgesic drugs? | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 12 | issue = 11 | pages = 545–54 | date = novembar 2006 | pmid = 16996800 | doi = 10.1016/j.molmed.2006.09.001 }} * {{cite book | vauthors = Pingle SC, Matta JA, Ahern GP | title = Transient Receptor Potential (TRP) Channels | chapter = Capsaicin receptor: TRPV1 a promiscuous TRP channel | journal = Handb Exp Pharmacol | volume = 179 | issue = 179 | pages = 155–71 | year = 2007 | pmid = 17217056 | doi = 10.1007/978-3-540-34891-7_9 | series = Handbook of Experimental Pharmacology | isbn = 978-3-540-34889-4 }} * {{cite journal | vauthors = Liddle RA | title = The role of Transient Receptor Potential Vanilloid 1 (TRPV1) channels in pancreatitis | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1772 | issue = 8 | pages = 869–78 | date = august 2007 | pmid = 17428642 | pmc = 1995747 | doi = 10.1016/j.bbadis.2007.02.012 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == *{{MeshName|Vanilloid+receptors}} * {{PDBe-KB2|O35433|Rat Transient receptor potential cation channel subfamily V member 1}} {{Ionski kanali|g4}} {{Modulatori potencijalnih kanala privremenog receptora}} [[Kategorija:Ionski kanali]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] gripsoc07q3sx2mm8b3wft01et8vcb4 CCL1 0 478952 3672974 3396928 2024-12-13T02:22:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672974 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} {{infokutija protein | Ime = Hemokinski (C-C motiv)-ni ligand 1 | caption = | image = | width = | HGNCid = 10609 | Symbol = CCL1 | AltSymbols = SCYA1, I-309, TCA3, P500, SISe | EntrezGene = 6346 | OMIM = 182281 | RefSeq = NM_002981 | UniProt = P22362 | PDB = 1EL0 | ECnumber = | Chromosome = 17 | Arm = q | Band = 11.2 | LocusSupplementaryData = }} '''Hemokin C-C motivnog liganda 1''' (CCL1), kod ljudi poznat i kao '''mali inducibilni citokin A1''' i ''I-309''. CCL1 je mali [[glikoprotein]] koji pripada porodici [[CC hemokini]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 96 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 10.992 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P22362#sequences |title=UniProt, P22362 |access-date=15. 6. 2021}}</ref>. :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQIITTALVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLAGMWPED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDSKSMQVPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRCCFSFAEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIPLRAILCY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RNTSSICSNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLIFKLKRGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EACALDTVGW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQRHRKMLRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPSKRK</td></tr> </table> == Genomika == CCL1 kodiran je CCL1 [[gen]]om koji je jedan od nekoliko gena hemokina grupiranih na [[hromosom]]u 17, pozicija 17q11.2-q12.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Rollins BJ | title = Chemokines | journal = Blood | volume = 90 | issue = 3 | pages = 909–28 | date = august 1997 | doi = 10.1182/blood.V90.3.909 | pmid = 9242519 | doi-access = free }}</ref> Eksprimira se specifično aktiviranim [[T-ćelija]]ma, nakon sekundarne stimulacije.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Miller MD, Krangel MS | title = The human cytokine I-309 is a monocyte chemoattractant | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 7 | pages = 2950–4 | date = april 1992 | pmid = 1557400 | doi = 10.1073/pnas.89.7.2950 | pmc = 48781 | bibcode = 1992PNAS...89.2950M | doi-access = free }}</ref> [[Homolog]]ni mišji gen naziva se Tca-3. == Otkriće == CCL je prvi ljudski CCL hemokin koji je identificiran molekulskim kloniranjem tokom traženja eksprimiranih gena pomoću [[T-ćelija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Miller MD, Wilson SD, Dorf ME, Seuanez HN, O'Brien SJ, Krangel MS | title = Sequence and chromosomal location of the I-309 gene. Relationship to genes encoding a family of inflammatory cytokines | journal = Journal of Immunology | volume = 145 | issue = 8 | pages = 2737–44 | date = oktobar 1990 | pmid = 2212659 }}</ref> == Funkcija == CCL1 je mali [[glikoprotein]] s molekularnom težinom od približno 15-16 kDa. CCL1 izlučujU aktivirani [[monociti]] / [[makrofag]]I, [[T-limfociti]] i [[endotel]]ne ćelije.<ref>{{cite journal | vauthors = Wilson SD, Burd PR, Billings PR, Martin CA, Dorf ME | title = The expression and regulation of a potential lymphokine gene (TCA3) in CD4 and CD8 T cell clones | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1988-09-01_141_5/page/n160 | journal = Journal of Immunology | volume = 141 | issue = 5 | pages = 1563–70 | date = septembar 1988 | pmid = 2457620 }}</ref> CCL1 se veže za [[hemokin]]ski [[Receptor (biohemija)|receptor]] [[CCR8]] i inducira priliv [[kalcij|Ca2]]+, [[hemotaksije]] i reguliza [[apoptoza|apoptozu]].<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Tiffany HL, Lautens LL, Gao JL, Pease J, Locati M, Combadiere C, Modi W, Bonner TI, Murphy PM | display-authors = 6 | title = Identification of CCR8: a human monocyte and thymus receptor for the CC chemokine I-309 | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 186 | issue = 1 | pages = 165–70 | date = juli 1997 | pmid = 9207005 | doi = 10.1084/jem.186.1.165 | pmc = 2198957 | doi-access = free }}</ref> [[CCR8]] konstitutivno je eksprimiram u [[monociti]]ma / [[makrofagi]]ma, [[Th2]] i [[Treg|regulatornim T-limfocitima]].<ref name=":0" /><ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Trebst C, Staugaitis SM, Kivisäkk P, Mahad D, Cathcart MK, Tucky B, Wei T, Rani MR, Horuk R, Aldape KD, Pardo CA, Lucchinetti CF, Lassmann H, Ransohoff RM | display-authors = 6 | title = CC chemokine receptor 8 in the central nervous system is associated with phagocytic macrophages | journal = The American Journal of Pathology | volume = 162 | issue = 2 | pages = 427–38 | date = februar 2003 | pmid = 12547701 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)63837-0 | pmc = 1851139 }}</ref><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Zingoni A, Soto H, Hedrick JA, Stoppacciaro A, Storlazzi CT, Sinigaglia F, D'Ambrosio D, O'Garra A, Robinson D, Rocchi M, Santoni A, Zlotnik A, Napolitano M | display-authors = 6 | title = The chemokine receptor CCR8 is preferentially expressed in Th2 but not Th1 cells | journal = Journal of Immunology | volume = 161 | issue = 2 | pages = 547–51 | date = juli 1998 | pmid = 9670926 }}</ref> Dakle, CCL1 uglavnom djeluje kao [[hemoatraktant]] za [[monocit]]e / [[makrofag]]e, [[T-limfocit]]e, posebno [[Th2]]-diferencirane [[T-ćelije]] i podskup [[T-regulatorne ćelije|T-regulatornih ćelija]] ''[[in vitro]]'' u upalnom siteru. Također može privući [[NK-ćelije]], nezrele [[B-ćelije]], ali ne privlači [[neutrofil]]e. CCL1 stimulira privremeno povećanje koncentracije slobodnog [[citoplazma]]tskog [[kalcij]]a u [[monociti]]ma, ali ne i u drugim tipovima ćelija.Nadalje, CCL1 inhibira [[apoptoze]] u [[timus]]nim ćelijskim linijama, putem RAS / MAPK, ali mže spriječiti apoptozu koja je inducirana deksametazonom u [[kultura ćelija|kulturama ćelija]] mišjeg timusnog limfoma.<ref name=":3" /><ref>{{cite journal | vauthors = Louahed J, Struyf S, Demoulin JB, Parmentier M, Van Snick J, Van Damme J, Renauld JC | title = CCR8-dependent activation of the RAS/MAPK pathway mediates anti-apoptotic activity of I-309/ CCL1 and vMIP-I | journal = European Journal of Immunology | volume = 33 | issue = 2 | pages = 494–501 | date = februar 2003 | pmid = 12645948 | doi = 10.1002/immu.200310025 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Van Snick J, Houssiau F, Proost P, Van Damme J, Renauld JC | title = I-309/T cell activation gene-3 chemokine protects murine T cell lymphomas against dexamethasone-induced apoptosis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1996-09-15_157_6/page/n359 | journal = Journal of Immunology | volume = 157 | issue = 6 | pages = 2570–6 | date = septembar 1996 | pmid = 8805659 }}</ref> == Klinički značaj== CCL1 je uključen u upalne procese putem aktiviranja [[leukocit]]a i mogao bi imati presudnu ulogu u [[angiogeneza|angiogenezi]] i drugim virusnim i tumorskim procesima.<ref>{{cite journal|vauthors=Tamgüney G, Van Snick J, Fickenscher H|date=novembar 2004|title=Autocrine stimulation of rhadinovirus-transformed T cells by the chemokine CCL1/I-309|journal=Oncogene|volume=23|issue=52|pages=8475–85|doi=10.1038/sj.onc.1207903|pmid=15378023|doi-access=free}}</ref><ref name=":5">{{cite journal|vauthors=Ruckes T, Saul D, Van Snick J, Hermine O, Grassmann R|date=august 2001|title=Autocrine antiapoptotic stimulation of cultured adult T-cell leukemia cells by overexpression of the chemokine I-309|url=https://archive.org/details/sim_blood_2001-08-15_98_4/page/n320|journal=Blood|volume=98|issue=4|pages=1150–9|doi=10.1182/blood.v98.4.1150|pmid=11493464}}</ref><ref>{{cite journal|display-authors=6|vauthors=Bernardini G, Spinetti G, Ribatti D, Camarda G, Morbidelli L, Ziche M, Santoni A, Capogrossi MC, Napolitano M|date=decembar 2000|title=I-309 binds to and activates endothelial cell functions and acts as an angiogenic molecule in vivo|url=https://archive.org/details/sim_blood_2000-12-15_96_13/page/n73|journal=Blood|volume=96|issue=13|pages=4039–45|doi=10.1182/blood.V96.13.4039|pmid=11110671}}</ref> Naprimjer, transkripcija CCL1 po većanau primarnim ljudskim [[T-pomoćna ćelija|CD4 <sup>+</sup>T-ćelijama]] koje eksprimiraju T-ćelijske [[imunoglobulin]]e i protein 3 koji sadrži domen mucina (TIM-3) i identificiran je kao diferencijalno transkribirani [[gen]] u CD4<sup>+</sup>ćelijama T-ćelija koje eksprimiraju TIM-3 za regulaciju antitumorske [[imunost]]i. CCL1 je također prekomjerno eksprimiran u ATL ćelijama i posreduje autokrinu antiapoptoznuu petlju duž CCR8 za ''[[in vivo]]'' rast i preživljavanje leukemijskih ćelija. Zbog ovih činjenica, poremećaj regulacije CCL1 može dovesti do patogeneze nekoliko bolesti. CCL1 ima ulogu u različitim funkcijama [[CNS]]-a i mogao bi biti povezan s nekim neuroinflamatornim poremećajima. Pored ostalih hemokina, poput CCL2, CCL3 i CCL4, u razvoju apscesa mozga zabilježeno je i prisustvo CCL1, što je najverovatnije dovelo do priliva [[Limfociti|limfocita]] i [[Monociti|monocita]], a time adaptivniog [[imunski odgovor|imunskog odgovora]] hronične opstruktivne plućne bolesti.<ref>{{cite journal | vauthors = Takabatake N, Shibata Y, Abe S, Wada T, Machiya J, Igarashi A, Tokairin Y, Ji G, Sato H, Sata M, Takeishi Y, Emi M, Muramatsu M, Kubota I | display-authors = 6 | title = A single nucleotide polymorphism in the CCL1 gene predicts acute exacerbations in chronic obstructive pulmonary disease | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 174 | issue = 8 | pages = 875–85 | date = oktobar 2006 | pmid = 16864713 | doi = 10.1164/rccm.200603-443OC }}</ref> Budući da se CCL1 veže za CCR8 receptor, neke bolesti mogu biti uzrokovane poremećajem regulacije i disfunkcijom ovog receptora. Naprimjer, ekspresija [[iRNK]] CCL1 i CCR8 otkrivena je u [[CNS]] –u miševa s eksperimentalnim autoimunskim encefalomielitisom (EAE).<ref>{{cite journal | vauthors = Godiska R, Chantry D, Dietsch GN, Gray PW | title = Chemokine expression in murine experimental allergic encephalomyelitis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroimmunology_1995-05_58_2/page/167 | journal = Journal of Neuroimmunology | volume = 58 | issue = 2 | pages = 167–76 | date = maj 1995 | pmid = 7539012 | doi = 10.1016/0165-5728(95)00008-p | s2cid = 13148735 }}</ref> Međutim, pokazalo se da je i receptor CCR8 povezan s fagocitnim makrofagima i aktiviranom mikroglijom u MS [[lezija]]ma i da je u direktnoj korelaciji s demijelinizacijskom aktivnošću. Receptor [[CCR8]] može poslužiti kao osnovni receptor za razne sojeve [[HIV-1]] tropskih, dualno-tropskih i makrofagnih tropskih područja HIV-1. Dakle, CCl1 je takođe proučavan kao mogući snažni inhibitor fuzije ćelija i ćelija posredovanih ovojnicom HIV-1 i virusnom infekcijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Horuk R, Hesselgesser J, Zhou Y, Faulds D, Halks-Miller M, Harvey S, Taub D, Samson M, Parmentier M, Rucker J, Doranz BJ, Doms RW | display-authors = 6 | title = The CC chemokine I-309 inhibits CCR8-dependent infection by diverse HIV-1 strains | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 1 | pages = 386–91 | date = januar 1998 | pmid = 9417093 | doi = 10.1074/jbc.273.1.386 | doi-access = free }}</ref> Zbog patoloških promjena koje mogu biti uzrokovane poremećajem regulacije receptora CCR8, neka istraživanja usredotočena su na mogućnosti njegove inhibicije. Pokušavaju naćii put za suzbijanje apoptotske aktivnost CCL1, uklanjanjem tri aminokiseline sa C-kraja CCL1 smanjuje vezanje CCR8, ali pretvara CCL1 u snažniji CCR8 agonist, što dovodi do povećanog unutarćelijskog oslobađanja kalcija i povećane antiapoptotske aktivnosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Denis C, Deiteren K, Mortier A, Tounsi A, Fransen E, Proost P, Renauld JC, Lambeir AM | display-authors = 6 | title = C-terminal clipping of chemokine CCL1/I-309 enhances CCR8-mediated intracellular calcium release and anti-apoptotic activity | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 3 | pages = e34199 | date = 2012 | pmid = 22479563 | doi = 10.1371/journal.pone.0034199 | pmc = 3313992 | bibcode = 2012PLoSO...734199D | doi-access = free }}</ref> == Reference== {{Reflist}} ==Vanjski linkovi== {{Hemokini}} {{Modulatori hemokinskih receptora}} [[Kategorija:Citokini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] l2gt1id9taavyusr8zaz02ody7rkayr Galaktozemija 0 478993 3672806 3489819 2024-12-12T18:40:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672806 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Galaktozemija | slika = Beta-D-Galactopyranose.svg | opis_slike = [[Galaktoza]] | DiseasesDB = | ICD10 = {{ICD10|E|74|2|e|70}} | ICD9 = {{ICD9|271.1}} | ICDO = | OMIM = 230400 | OMIM_mult = {{OMIM|606999||none}} <br/>Epimerase Deficiency Galactosemia {{OMIM|230350||none}} {{OMIM|606953||none}} | MedlinePlus = 000366 | eMedicineSubj = ped | eMedicineTopic = 818 | MeshID = D005693 | GeneReviewsNBK = NBK1518 | GeneReviewsName = Galaktozemija | field = | symptoms = | complications = | onset = | duration = | types = | causes = | risks = | diagnosis = | differential = | prevention = | treatment = | medication = | prognosis = | frequency = | deaths = }} '''Galaktozemija''' ([[starogrčki|stgrč.]] '''γαλακτόζη''' + '''αίμα''' = galaktoza + krv, nakupljanje galaktoze u krvi) je rijetki [[genetički poremećaj]] [[metabolizam|metabolizma]] koji utiče na sposobnost osobe da pravilno metabolizira šećer [[galaktoza|galaktozu]]. Galaktozemija ima [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]] obrazac [[nasljeđivanje|nasljeđivanja]] koji dovodi do nedostatka [[enzim]]a odgovornog za odgovarajuću razgradnju galaktoze. Bolest je prvi opisao njemački ljekar [[Friedrich Goppert]] (1870–1927), 1917,<ref>{{cite journal |author=Goppert F. |title=Galaktosurie nach Milchzuckergabe bei angeborenem, familiaerem chronischem Leberleiden |journal=Klinische Wochenschrift |volume=54 |pages=473–7 |year=1917 }}</ref> čiji je uzrok kao nedostatak u metabolizmu galaktoze identificirala grupa koju je vodio [[Herman Kalckar]] u 1956.<ref>{{cite journal |vauthors=Isselbacher KJ, Anderson EP, Kurahashi K, Kalckar HM |title=Congenital Galactosemia, a single enzymatic block in galactose metabolism |url=https://archive.org/details/sim_science_1956-04-13_123_3198/page/n25 |journal=Science |volume=123 |issue=3198 |pages=635–6 |year=1956 |pmid=13311516 |doi=10.1126/science.123.3198.635|bibcode=1956Sci...123..635I }}</ref> Galactosemia was the second disorder found to be detectable through newborn screening methods by Robert Guthrie.<ref>{{Cite web|title=History of Galactosemia|url=http://www.galactosemia.org/history-of-galactosemia|access-date=5. 11. 2020|website=Galactosemia Foundation|language=en-US|archive-date=14. 11. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201114001853/http://www.galactosemia.org/history-of-galactosemia/|url-status=dead}}</ref> Učestalost galaktozrmije je oko 1/60.000 rođenih za ljude evropskog porijekla. U ostalim populacijama stopa incidencije se razlikuje. Galaktozemija je sto puta češća <ref>{{cite web|url=https://www.hse.ie/eng/health/child/newbornscreening/newbornbloodspotscreening/Information_for_Professionals/Conditions/Gal/|title=Classical Galactosaemia - Ireland's Health Service|website=www.hse.ie}}</ref> u populaciji [[Irska|irskih iseljenika]].<ref>{{cite journal |vauthors=Murphy M, McHugh B, Tighe O, etal |title=Genetic basis of transferase-deficient Galactosaemia in Ireland and the population history of the Irish Travellers |journal=Eur. J. Hum. Genet. |volume=7 |issue=5 |pages=549–54 |date=juli 1999 |pmid=10439960 |doi=10.1038/sj.ejhg.5200327 |doi-access=free }}</ref> == Uzrok == <gallery> Lactose Haworth.svg|[[Laktoza]] Beta-D-Glucopyranose.svg|[[Glukoza]] Beta-D-Galactopyranose.svg|[[Galaktoza]] </gallery> [[Laktoza|Laktozu]] u hrani (kao što su [[mlijeko|mliječni proizvodi]]) [[enzim]] [[laktaza]] razgrađuje na [[glukoza|glukozu]] i [[galaktoza|galaktozu]]. U osoba s galaktozemijom, razine enzima potrebnih za daljnji [[metabolizam]] galaktoze (galaktokinaza i galaktoza-1-fosfat uridiltransferaza) ozbiljno su smanjene ili u potpunosti nedostaju, što dovodi do toksičnih nivoa galaktoze ili [[galaktoza 1-fosfat]]a (ovisno o tome koji enzim nedostaje) u raznim tkivima, kao u slučaju [[klasična galaktozemija|klasične galaktozemije]], što rezultira [[hepatomegalija|hepatomegalijom]] (povećana [[jetra]]), [[ciroza|cirozom]], uz [[otkazivanje bubrega]], [[katarakt]], [[povraćanje]], [[epileptički napad|napade]], [[hipoglikemija|nizak šećer u krvi (hipoglikemija)]], [[letargija|letargiju]], [[oštećenje mozga]] i [[otkazivanje jajnika]]. Bez liječenja, smrtnost novorođenčadi s galaktozemijom iznosi oko 75%. Galaktozemija se nasljeđuje kao [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivno]] svojstvo, što znači da dijete mora naslijediti po jedan defektni gen od svakog roditelja da bi imalo bolest. [[Heterozigot]]i su nositelji, jer nasljeđuju jedan normalan i jedan defektni gen.<ref>[http://learn.genetics.utah.edu/content/disorders/singlegene/Galactosemia/ Galactosemia] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20160419053739/http://learn.genetics.utah.edu/content/disorders/singlegene/Galactosemia/ |date=19. 4. 2016 }} The University of Utah, Genetics Science Learning Center. 2008.</ref> Nositelji ne ispoljavaju simptome galaktozemije. ==Nakupljanje galaktoze== === Redukcija u galaktitol === U galaktozemijskih pacijenata, nakupljanje galaktoze postaje supstrat za enzime koji kataliziraju [[poliolni put]] [[metabolizam ugljikohidrata|metabolizma ugljukohidrata]]. Prva reakcija ovog puta je smanjenje [[aldoze|aldoznog]] tipa šećera, uključujući i [[galaktoza|galaktozu]], na [[šećerni alkohol]].<ref>Kolatkar, Nikheel Dr. "Aldose Rudctase Inhibitors." Your Total Health. {{cite web |url=http://yourtotalhealth.ivillage.com/aldose-reductase-inhibitors.html |title=Archived copy |access-date=19. 1. 2011 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090712060108/http://yourtotalhealth.ivillage.com/aldose-reductase-inhibitors.html |archive-date=12. 7. 2009 }}</ref> Najnoviji podaci sugeriraju da je [[aldoza-reduktaza]] enzim odgovoran za primarnu fazu ovog puta. Zato aldoza-reduktaza reducira galaktozu u oblik šećernog alkohola, [[galaktitol]]. Galaktitol, međutim, nije pogodan supstrat za sljedeći enzim na poliolskom putu, [[poliol-dehidrogenaza]]. Dakle, galaktitol se akumulira u tjelesnim tkivima i izlučuje mokraćom galaktozemijskih pacijenata. Akumulacija galaktotola pripisuje se mnogim negativnim efektima galaktozemije, a visoke koncentracije galaktotola pronađene su kod ljudi s klasičnom galaktozemijom (nedostatak GALT-a ili [[nedostatak galaktoza-1-fosfat uridililtransferaze]], nedostatak galaktokinaze i nedostatak epimeraza-glukoze. === Oksidacija u galaktonat === Akumulirana galaktoza također može proći alternativnu reakciju: oksidacija u [[galaktonat]]. Mehanizam stvaranja galaktonata još uvijek nije jasan. Međutim, nedavna istraživanja sugeriraju da je [[galaktoza-dehidrogenaza]] odgovorna za pretvaranje galaktoze u [[galaktonolakton]], koja se zatim spontano ili enzimski pretvara u galaktonat. Kada je formiran, galaktonat može ući u put [[pentoza]]-[[fosfat]]a. Dakle, oksidacija u galaktonat služi kao alternativni put za metabolizaciju galaktoze. Ovaj oksidativni put čini nagomilani galaktonat manje štetnim od nagomilanog galaktotola. == Dijagnoza == U mnogim državama svijeta dojenčad se rutinski podvrgavaju [[skrining novorođenčadi|skriningu]] (NBS) zbog galaktozemije.<ref>{{cite journal |vauthors=Coelho AI, Rubio-Gozalbo ME, Vicente JB, Rivera I |title=Sweet and sour: an update on classic galactosemia |journal=Journal of Inherited Metabolic Disease |volume=40 |issue=3 |pages=325–342 |date=maj 2017 |pmid=28281081 |pmc=5391384 |doi=10.1007/s10545-017-0029-3}}</ref> To omogućava postavljanje dijagnoze dok je osoba još uvijek novorođenče. Dojenčad pogođena galaktozemijom obično imaju simptome letargije, povraćanja, proljeva, neuspjeha u napredovanju i žutice. Nijedan od ovih simptoma nije specifičan za galaktozemiju, što često dovodi do kašnjenja u dijagnostici. Ako bebina porodica ima historiju galaktozemije, mogu se testirati prije rođenja, uzimajući uzorak tečnosti iz oko fetusa ([[amniocenteza]]) ili iz placente ([[horion|horionske čupice]] ili CVS).<ref>{{cite journal |vauthors=Fensom AH, Benson PF, Blunt S |title=Prenatal diagnosis of galactosaemia |journal=Br Med J |volume=4 |issue=5941 |pages=386–7 |date=novembar 1974 |pmid=4154122 |pmc=1612460 |doi= 10.1136/bmj.4.5941.386}}</ref> Galaktozemija se obično prvo otkriva skriningom novorođenčadi koji, ako je dostupan, može dijagnosticirati većinu pogođene novorođenčadi. Test na galaktozemiji je test krvi (iz pete novorođenčeta) ili test urina koji provjerava tri enzima potrebna za promjenu šećera galaktoze koji se nalazi u mlijeku i mliječnim proizvodima u glukozu, šećer koji ljudsko tijelo koristi za energiju. Osoba s galaktozemijom nema jedan od ovih enzima. To uzrokuje visoku razinu galaktoze u krvi ili urinu. Oboljela djeca mogu imati ozbiljne, nepovratne posljedice ili čak umrijeti u roku od nekoliko dana od rođenja. Važno je da se novorođenčad bez odlaganja pregleda na metaboličke poremećaje. Galaktozemija se može otkriti čak i putem NBS, prije bilo kakvog unošenja formule koja sadrži galaktozu ili majčino mleko. Otkrivanje poremećaja putem NBS-a ne ovisi o uzimanju proteina ili laktoze, pa bi ga stoga trebalo identificirati na prvom uzorku, osim ako je dojenče dobilo transfuziju. Prije transfuzije treba uzeti uzorak. Enzim je sklon oštećenju ako se analiza uzorka odgodi ili izloži visokim temperaturama. Rutinska NBS je precizna za otkrivanje galaktozemije. Dva skrining testa koriste se za pregled dojenčadi pogođene galaktosemijom – Beutlerov test i Hillov test.<ref>{{cite journal |author=Parris CR |title=An Overview of Expanded Newborn Screening for Inborn Errors of Metabolism |journal=Nutrition Issues in Gastroenterology |date=august 2006 |url=http://www.medicine.virginia.edu/clinical/departments/medicine/divisions/digestive-health/nutrition-support-team/nutrition-articles/Aug2006.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20150920025156/http://www.medicine.virginia.edu/clinical/departments/medicine/divisions/digestive-health/nutrition-support-team/nutrition-articles/Aug2006.pdf |archive-date=20. 9. 2015 }}</ref> Beutlerov test prikazuje galaktosemiju otkrivanjem nivoa enzima dojenčeta. Stoga, uzimanje adaptiranog mlijeka ili majčino mlijeko ne utiče na ishod ovog dijela NBS-a, a NBS je precizan za otkrivanje galaktozemije prije bilo kakvog unosa galaktoze. [[Duarteova galaktozemija]] je blaži oblik klasične galaktozemije i obično nema dugotrajne nuspojave.<ref>[http://www.health.state.mn.us/divs/cfh/topic/diseasesconds/duartegalact.cfm Duarte galactosemia (DG or D/G galactosemia)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190112050708/http://www.health.state.mn.us/divs/cfh/topic/diseasesconds/duartegalact.cfm |date=12. 1. 2019 }}, Minnesota Department of Health</ref> === Tipovi === Galaktoza se pretvara u glukozu djelovanjem tri enzima, poznata kao [[Leloirov put]]. Postoje bolesti povezane sa nedostatkom svakog od ova tri enzima: {| class="wikitable" | '''Tip''' ||'''[[Baza podataka]] bolesti''' || '''[[OMIM]]''' || '''[[Gen]]''' || '''[[Lokus (genetika)|Lokus]]''' || '''[[Enzim]]''' || '''Ime''' |- |Tip 1|| {{DiseasesDB|5056||none}} || {{OMIM|230400||none}} || {{Gene|GALT}} || 9p13|| [[Galaktoza-1-fosfat uridil-transferaza]] || [[Klasična galaktozemija]] |- |Tip 2|| {{DiseasesDB|29829||none}} ||{{OMIM|230200||none}} || {{Gene|GALK1}} || 17q24|| [[Galaktokinaza]] || [[Nedostatak galaktokinaze]] |- |Tip 3||{{DiseasesDB|29842||none}} || {{OMIM|230350||none}}|| {{Gene|GALE}} || 1p36-p35 || [[UDP Galaktoza-epimeraza]] || [[Nedostatak galaktoza-epimeraze]], Nedostatak UDP-Galaktoza-4-epimeraze |- |} [[slika:Galactose metabolic pathway.png|thumb|center|800px|Normalni metabolički put galaktoze kod ljudi]] [[slika:Fructose and galactose metabolism.png|thumb|674x674px|Metabolizam galaktoze]] == Liječenje == Jedini način liječenja klasične galaktosemije je uklanjanje laktoze i galaktoze iz prehrane. Čak i uz ranu dijagnozu i ograničenu prehranu, neke osobe s galaktosemijom imaju dugotrajne komplikacije kao što su govorne poteškoće, [[teškoće u učenju]], neurološka oštećenja (npr. drhtanje itd.) i otkazivanje jajnika. Simptomi nisu povezani s Duarteovom galaktosemijom, a mnoge osobe s tom galaktosemijom uopće ne trebaju ograničavati prehranu. Međutim, istraživanje potvrđuje ranije zanemarenu teoriju da Duarteova galaktozemija može dovesti do problema u jezičnom razvoju kod djece bez kliničkih simptoma. Dojenčad s klasičnom galaktozemijom ne može se dojiti zbog laktoze u majčinom mlijeku i obično se hrane formulom na bazi soje.<ref>{{cite web|url=https://www.cdc.gov/breastfeeding/disease/contraindicators.htm|title=Breastfeeding: Diseases and Conditions: Contraindicators {{!}} DNPA|website=www.cdc.gov}}</ref> Galaktozemiju se ponekad brka sa [[netolerancija na laktozu|netolerancijom laktoze]], ali galaktozemija je ozbiljnije stanje. Osobe netolerantne na laktozu imaju stečeni ili nasljedni nedostatak enzima [[laktaza]] i osjećaju bolove u trbuhu nakon unosa mliječnih proizvoda, ali nemaju dugoročne učinke. Suprotno tome, galaktozemijska osoba koja konzumira galaktozu može nanijeti trajno oštećenje tijela. Dugotrajne komplikacije galaktozemije uključuju poremećaje kao što su: * Govorni nedostaci <ref>{{citation |title=Long-term speech and language developmental issues among children with Duarte galactosemia. |vauthors=Powell KK, Van Naarden Braun K, Singh RH, Shapira SK, Olney RS, Yeargin-Allsopp M |year=2009|pmid=19904210 |journal=Genetics in Medicine |doi=10.1097/GIM.0b013e3181c0c38d |volume=11 |issue=12 |pages=874–9|doi-access=free }}</ref> * [[Ataksija]] * [[Dismetrija]] * [[osteopenija|Smanjena gustina kostiju]] * [[Preuranjeno otkazivanje jajnika]]<ref>{{citation |title=Long-term prognosis in galactosaemia: results of a survey of 350 cases.. |vauthors=Waggoner DD, Buist NR, Donnell GN |year=1990|pmid=1706789|journal=J Inherit Metab Dis|volume=13 |issue=6 |pages=802–18|doi=10.1007/BF01800204 }}</ref> * [[Katarakt]] ==Također pogledajte== * [[Galaktozemijski katarakt]] * [[Urođene greške metabolizma ugljikohidrata]] == Reference == {{Reflist}} == Vanjski linkovi == {{ Patologija metabolizma ugljikohidrata}} {{Authority control}} [[Kategorija:Urođene greške metabolizma ugljikohidrata]] [[Kategorija:Galaktoza]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] aft666f1zwl06s8zssc1fhmktsmyiaw SHBG 0 479053 3673019 3655335 2024-12-13T05:38:49Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673019 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Spolnohormonski vezani globulin''' ('''SHBG''') ili '''spolnosteroidno-vezani globulin''' ('''SSBG''') je [[glikoprotein]] koji se veže za [[androgen]]e i [[estrogen]]e. Ostali [[steroidni hormon]]i, kao što su [[progesteron]], [[kortizol]] i drugi [[kortikosteroidi]] vezani su [[transkortin]]om. SHBG se nalazi u svih [[kičmenjak]]a, osim u [[ptica]].<ref name="Hammond2011">{{cite journal | vauthors = Hammond GL | title = Diverse roles for sex hormone-binding globulin in reproduction | journal = Biology of Reproduction | volume = 85 | issue = 3 | pages = 431–41 | date = septembar 2011 | pmid = 21613632 | pmc = 4480437 | doi = 10.1095/biolreprod.111.092593 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 402 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 43.779 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P04278#sequences |title=UniProt, P04278|access-date=June 18, 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MESRGPLATS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLLLLLLLLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRHTRQGWAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPVLPTQSAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPPAVHLSNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGQEPIAVMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDLTKITKTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSFEVRTWDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGVIFYGDTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKDDWFMLGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDGRPEIQLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHWAQLTVGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPRLDDGRWH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVEVKMEGDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLEVDGEEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRLRQVSGPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSKRHPIMRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALGGLLFPAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLRLPLVPAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGCLRRDSWL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKQAEISASA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTSLRSCDVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNPGIFLPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQAEFNLRDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQPHAEPWAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLDLGLKQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGHLLALGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PENPSWLSLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQDQKVVLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGPGLDLPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLGLPLQLKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMSRVVLSQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKMKALALPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGLAPLLNLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKPQGRLFLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALPGEDSSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FCLNGLWAQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRLDVDQALN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSHEIWTHSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQSPGNGTDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SH</td></tr> </table> {{Legenda aminokiselina}} == Funkcija == Testosteron i estradiol cirkuliraju u [[krvotok]]u, labavo vezani uglavnom za [[serumski albumin]] (~ 54%), a u manjoj mjeri čvrsto vezani za SHBG (~ 44%). Samo vrlo mali udio od oko 1 – 2% je nevezan ili "slobodan", te je samim tim biološki aktivan i sposoban ući u [[ćelija (biologija)|ćelije]] i aktivirati svoj [[receptor (biohemija)|receptor]]. SHBG inhibira funkciju ovih hormona. Dakle, na bioraspoloživost spolnih hormona utiče nivo SHBG. Relativni afinitet vezivanja različitih spolnih steroida za SHBG je u pravcu [[dihidrotestosteron]] (DHT) > [[testosteron]] > [[androstenediol]] > [[estradiol]] > [[estron]].<ref name="pmid15180949">{{cite journal | vauthors = Somboonporn W, Davis SR | title = Testosterone effects on the breast: implications for testosterone therapy for women | journal = Endocrine Reviews | volume = 25 | issue = 3 | pages = 374–88 | date = juni 2004 | pmid = 15180949 | doi = 10.1210/er.2003-0016 | doi-access = free }}</ref> DHT se veže za SHBG s oko 5&nbsp;puta afinitetom testosterona i oko 20&nbsp; puta afinitetom estradiola.<ref name = "Hammond2017"/> [[Dehidroepiandrosteron]] (DHEA) slabo je vezan za SHBG, ali [[dehidroepiandrosteron-sulfat]] nije vezan za SHBG.<ref name="pmid15180949" /> [[Androstenedione]] nije vezan ni za SHBG, već je vezan isključivo za [[albumin]].<ref name="Principles and Practice of Endocrinology and Metabolism">{{cite book | first1 = K.L. | last1 = Becker | first2 = John P. | last2 = Bilezikian | first3 = William J. | last3 = Bremner | first4 = Wellington | last4 = Hung | first5 = C. Ronald | last5 = Kahn | name-list-style = vanc | title = Principles and Practice of Endocrinology and Metabolism | url = https://books.google.com/books?id=FVfzRvaucq8C | access-date = 4. 8. 2012 | date = 24. 4. 2001 | publisher = Lippincott Williams & Wilkins | isbn = 978-0-7817-1750-2}}</ref> [[Estron-sulfat]] i [[estriol]] također su slabo vezani za SHBG.<ref name="Buchsbaum2012">{{cite book | vauthors = Buchsbaum HJ | title = The Menopause|url=https://books.google.com/books?id=z0LuBwAAQBAJ&pg=PA62|date=6. 12. 2012|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-1-4612-5525-3|pages=62–}}</ref> Za SHBG vezano je Manje od 1% [[progesteron]]a.<ref name="FritzSperoff2012">{{cite book | first1 = Marc A. | last1 = Fritz | first2 = Leon | last2 = Speroff | name-list-style = vanc |title=Clinical Gynecologic Endocrinology and Infertility|url=https://books.google.com/books?id=KZLubBxJEwEC&pg=PA44|date=28. 3. 2012|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|isbn=978-1-4511-4847-3|pages=44–}}</ref> Nivo SHBG obično je oko dva puta veći kod žena nego kod muškaraca. Kod žena SHBG služi za ograničavanje izloženosti i [[androgen]]ima i [[estrogen]]ima.<ref name = "Hammond2017"/> Nizak nivo SHBG u žena povezan je sa [[hiperandrogenizam|hiperandrogenizmom]] i [[rak endometrija|rakom endometrija]], zbog pojačane izloženosti androgenima, odnosno estrogenima.<ref name = "Hammond2017"/> Tokom [[trudnoća]], zbog aktivacije proizvodnje SHBG u [[jetra|jetri]] visokim nivoom estrogena, nivoi SHBG povećavaju se pet do deset puta.<ref name = "Hammond2017"/> Visoki nivoi SHBG tokom trudnoće mogu služe za zaštitu majke od izloženosti [[fetus]]nim androgenima koji u [[metabolizam|metabolizmu]] izlaze iz [[posteljica|placenti]].<ref name = "Hammond2017"/> A [[prikaz slučaja]] teškog hiperandrogenizma u trudnice zbog rijetkog oblika genetičkog nedostatka SHBG to ilustrira.<ref name = "Hammond2017"/><ref name="pmid11927624">{{cite journal | vauthors = Hogeveen KN, Cousin P, Pugeat M, Dewailly D, Soudan B, Hammond GL | title = Human sex hormone-binding globulin variants associated with hyperandrogenism and ovarian dysfunction | journal = J. Clin. Invest. | volume = 109 | issue = 7 | pages = 973–81 | date = april 2002 | pmid = 11927624 | pmc = 150924 | doi = 10.1172/JCI14060 }}</ref> == Biosinteza == SHBG uglavnom proizvodi [[jetra]] i oslobađa ga u krvotok. Ostala mjesta koja proizvode SHBG uključuju [[mozak]], [[maternica|maternicu]], [[testis]]e i [[posteljica|posteljicu]]. SHBG proizveden iz testisa naziva se [[androgen-vezujući protein]]. == Gen == [[Gen]] za SHBG naziva se ''Shbg'', koji se nalazi na [[hromosom 17|hromosomu 17]]<ref name = Hammond96 /> na kratkom kraku između opsega 17p12 → p13.<ref>* {{cite journal | vauthors = Bérubé D, Séralini GE, Gagné R, Hammond GL | title = Localization of the human sex hormone-binding globulin gene (SHBG) to the short arm of chromosome 17 (17p12----p13) | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 54 | issue = 1–2 | pages = 65–7 | year = 1991 | pmid = 2249477 | doi = 10.1159/000132958 }}</ref> Preklapajući na komplementarnom lancu [[DNK]] je gen za člana porodice 2 spermidina/spermina N1-acetiltransferaze ([[SAT2]]). U blizini su geni za [[p53]] i [[ATP1B2]] i [[mentalna retardacija]] fragilnog X, autosomni homolog 2 ([[FXR2]]) na komplementarnom lancu.<ref name=Joseph>{{cite journal | vauthors = Joseph DR | title = The rat androgen-binding protein (ABP/SHBG) gene contains triplet repeats similar to unstable triplets: evidence that the ABP/SHBG and the fragile X-related 2 genes overlap | url = https://archive.org/details/sim_steroids_1998-01_63_1/page/2 | journal = Steroids | volume = 63 | issue = 1 | pages = 2–4 | date = januar 1998 | pmid = 9437788 | doi = 10.1016/S0039-128X(97)00087-1 | s2cid = 12825993 }}</ref> Postoji osam [[egzon]]a, od kojih egzon 1 ima tri varijacije nazvane 1L, 1T i 1N, koje pokreću tri promotora: P<sub>L</sub>, P<sub>T</sub> i P<sub>N</sub>. SHBG dolazi s 1L, 2, 3, 4, 5, 6, 7 i 8 egzona, povezanih zajedno. Varijacija uključuje SHBG-T kojem nedostaje egzon 7, ali s egzonom 1T, koji promovira promotor P<sub>T</sub> na suprotnom lancu, kojeg dijeli s onim za SAT2.<ref name="Nakhla2009">{{cite journal | vauthors = Nakhla AM, Hryb DJ, Rosner W, Romas NA, Xiang Z, Kahn SM | title = Human sex hormone-binding globulin gene expression- multiple promoters and complex alternative splicing | journal = BMC Molecular Biology | volume = 10 | issue = 1 | pages = 37 | date = maj 2009 | pmid = 19416531 | pmc = 2694190 | doi = 10.1186/1471-2199-10-37 }}</ref> == Aktivacija promotora == Mehanizam aktiviranja promotora za SHBG u jetri uključuje [[hepatocitni jedarni faktor 4 alfa]] ([[HNF4A]]) vezanjem za DR1 poput cis-elementa koji zatim stimulira proizvodnju. Natječe se s HNF4A na trećem mjestu promotora PPARG-2, koji smanjuje kopiranje gena u [[iRNK]]. Ako je nivo HNF4A nizak, tada se [[COUP-TF]] veže na prvo mjesto i isključuje proizvodnju SHBG-a. == Proteini == Globulin koji veže [[spolni hormon]] je [[homodimer]]ni, što znači da ima dva identična peptidna lanca koja čine njegovu strukturu. Sekvenca aminokiselina je ista kao i za [[androgen-vezujući protein]], ali koji ima različite [[oligosaharid]]e i nastaje u testisima.<ref name=Hammond96>{{cite journal | vauthors = Hammond GL, Bocchinfuso WP | title = Sex hormone-binding globulin: gene organization and structure/function analyses | journal = Hormone Research | volume = 45 | issue = 3–5 | pages = 197–201 | year = 1996 | pmid = 8964583 | doi = 10.1159/000184787 }}</ref> SHBG ima dva domena nalik na laminin G, koji čine džepove za vezanje hidrofobnih molekul<. Steroidi su vezani LG-domenom na amino kraju proteina.<ref name = "Hammond2011"/> U džepu domene nalazi se ostatak [[serin]]a koji privlači dva različita tipa steroida u različitim tačkama, mijenjajući tako njihove orijentacije. Androgeni se vezuju za C3 funkcionalne grupe na A prstenu, a estrogeni se vežu putem hidroksila, vezanog za C17 na D prstenu. Dvije različite orijentacije mijenjaju petlju preko ulaza u džep i položaja trp84 (kod ljudi). Stoga čitav protein signalizira koji hormon nosi na svojoj površini.<ref name = "Hammond2011"/> LG domen koji veže sterode kodira se egzonima 2 do 5.<ref name = "Hammond2011"/> Povezna regija se pridružuje uz dva LG domena zajedno.<ref name = "Hammond2011"/> Kada je prvi put proizveden, prekursor SHBG imao je vodeći signalni peptid vezan sa 29 [[aminokiselina]]. Preostali peptid ima 373 aminokiseline. Postoje dva sumporna mosta. Šećeri su vezani za dvije različite [[N-glikozilacija|N-glikolizacijske]] tačke na [[asparagin]]u (351 i 367) i jednu [[O-glikozilacija|O-glikoliaciju]] (7) tačke za [[treonin]].<ref name="Hammond1987">{{cite journal | vauthors = Hammond GL, Underhill DA, Smith CL, Goping IS, Harley MJ, Musto NA, Cheng CY, Bardin CW | title = The cDNA-deduced primary structure of human sex hormone-binding globulin and location of its steroid-binding domain | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1987-05-04_215_1/page/n105 | journal = FEBS Letters | volume = 215 | issue = 1 | pages = 100–4 | date = maj 1987 | pmid = 3569533 | doi = 10.1016/0014-5793(87)80121-7 | s2cid = 23058156 }}</ref> ===Metali=== Za povezivanje dva elementa dimera potreban je ion kalcija. Također se i ion [[cink]]a koristi za orijentaciju inače neorganiziranog dijela peptidnog lanca.<ref name = "Hammond2011"/> == Regulacija== SHBG ima i pojačavajući i inhibirajući hormonski uticaj. Smanjuje se visokim nivoima [[insulin]]a, [[hormon rasta|hormona rasta]], [[insulinoliki faktor rasta|insulinu sličnog faktora rasta 1]] (IGF-1), [[androgen]]a, [[prolaktin]]a i [[transkortin]]a. Visoki nivoi [[estrogen]]a i [[tiroksin]]a uzrokuju njegovo povećanje. U nastojanju da objasne smanjenje SHBG-a povezano s pretilošću, nedavni dokazi sugeriraju [[jetra|jetrenu]] lipogenezu, induciranu šećerom ili monosaharidima, lipidima jetre općenito i [[citokin]]ima . TNF-alfa i interleukin smanjuju SHBG, dok insulin ne. Kao primjer, anti-psorijazni lijekovi koji inhibiraju [[TNF-alfa]] uzrokuju povećanje SHBG. Uobičajeni nizvodni mehanizam za sve ove, uključujući učinak hormona štitnjače<ref name="pmid19336534">{{cite journal | vauthors = Selva DM, Hammond GL | title = Thyroid hormones act indirectly to increase sex hormone-binding globulin production by liver via hepatocyte nuclear factor-4alpha | journal = Journal of Molecular Endocrinology | volume = 43 | issue = 1 | pages = 19–27 | date = juli 2009 | pmid = 19336534 | doi = 10.1677/JME-09-0025 | doi-access = free }}</ref> bila je smanjena regulacija HNF4, hepatocitnog nuklearnog faktora 4.<ref name="Sugar">{{cite journal | vauthors = Selva DM, Hogeveen KN, Innis SM, Hammond GL | title = Monosaccharide-induced lipogenesis regulates the human hepatic sex hormone-binding globulin gene | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 117 | issue = 12 | pages = 3979–87 | date = decembar 2007 | pmid = 17992261 | pmc = 2066187 | doi = 10.1172/JCI32249 | lay-url = http://www.physorg.com/news113902673.html | lay-source = PhysOrg.com }}</ref><ref name="pmid22902540">{{cite journal | vauthors = Simó R, Barbosa-Desongles A, Hernandez C, Selva DM | title = IL1β down-regulation of sex hormone-binding globulin production by decreasing HNF-4α via MEK-1/2 and JNK MAPK pathways | journal = Molecular Endocrinology | volume = 26 | issue = 11 | pages = 1917–27 | date = novembar 2012 | pmid = 22902540 | pmc = 5416961 | doi = 10.1210/me.2012-1152 }}</ref><ref name="pmid22210320">{{cite journal | vauthors = Simó R, Barbosa-Desongles A, Lecube A, Hernandez C, Selva DM | title = Potential role of tumor necrosis factor-α in downregulating sex hormone-binding globulin | journal = Diabetes | volume = 61 | issue = 2 | pages = 372–82 | date = februar 2012 | pmid = 22210320 | pmc = 3266423 | doi = 10.2337/db11-0727 }}</ref><ref name="pmid23066943">{{cite journal | vauthors = Goto A, Morita A, Goto M, Sasaki S, Miyachi M, Aiba N, Terauchi Y, Noda M, Watanabe S | title = Associations of sex hormone-binding globulin and testosterone with diabetes among men and women (the Saku Diabetes study): a case control study | journal = Cardiovascular Diabetology | volume = 11 | pages = 130 | date = oktobar 2012 | pmid = 23066943 | pmc = 3537568 | doi = 10.1186/1475-2840-11-130 }}</ref> ==Krvne razine== Razvijeni su [[eeferentni opsezi za testove krvi]] za SHBG:<ref>[http://www.mayomedicallaboratories.com/test-catalog/print.php?unit_code=91215 Unit Code 91215] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110720111631/http://www.mayomedicallaboratories.com/test-catalog/print.php?unit_code=91215 |date=20. 7. 2011 }} a Mayo Clinic Medical Laboratories. Retrieved April 2011</ref><ref>[https://androgenhacker.com/lower-shbg#shbg-levels-by-age-chart]{{cite web |url=https://androgenhacker.com/lower-shbg#shbg-levels-by-age-chart | first1 = David M. | last1 = Becker | name-list-style = vanc | title = 10 Simple Ways To Lower SHBG (#9 Is Fake News!)| date = 27. 7. 2019 }}</ref> {|class="wikitable" ! Populacija !! Razina |- | Odrasla žena, premenopauza || 40–120 nmol/L |- | Odrasla žena, postmenopauza || 28–112 nmol/L |- | Odrasli muškarac || 20–60 nmol/L |- | Dojenče (1–23 mjeseca) || 60–252 nmol/L |- | Pretpubertetlije (2 –8 godina) || 72–220 nmol/L |- | Žene u pubertetu || 36–125 nmol/L |- | Muškarci u pubertetu || 16–100 nmol/L |} == Klinički značaj == === Visok ili nizak nivo === [[slika:Estrogen, progesterone, testosterone, and SHBG levels during pregnancy in women.png|thumb|right|400px| Nivoi spolnih hormona i SHBG tokom trudnoće .<ref name="pmid8137527">{{cite journal | vauthors = Kerlan V, Nahoul K, Le Martelot MT, Bercovici JP | title = Longitudinal study of maternal plasma bioavailable testosterone and androstanediol glucuronide levels during pregnancy | url = https://archive.org/details/sim_clinical-endocrinology_1994-02_40_2/page/263 | journal = Clin. Endocrinol. (Oxf) | volume = 40 | issue = 2 | pages = 263–7 | date = februar 1994 | pmid = 8137527 | doi = 10.1111/j.1365-2265.1994.tb02478.x | s2cid = 40738152 }}</ref>]] [[slika:Sex hormone-binding globulin (SHBG) and estradiol levels during pregnancy in women.png|thumb|right|400px| Nivoi SHBG i estradiola tokom trudnoće.<ref name="pmid1827758">{{cite journal | author = O'Leary P, Boyne P, Flett P, Beilby J, James I | title = Longitudinal assessment of changes in reproductive hormones during normal pregnancy | url = https://archive.org/details/sim_clinical-chemistry_1991-05_37_5/page/667 | journal = Clin Chem | year = 1991 | volume = 37 | issue = 5 | pages = 667–72 | pmid = 1827758 | doi = 10.1093/clinchem/37.5.667}}</ref> Za SHBG linije su srednja i 95 percentila, dok su tačke pojedinačna mjerenja.<ref name = "pmid1827758"/> Za estradiol linija je srednja razina. Isprekidani dijelovi linije su ekstrapolirane.<ref name="pmid1827758" />]] [[slika:Sex hormone-binding globulin binding capacity during pregnancy in women.png|thumb|right|400px| Kapacitet vezivanja za SHBG tokom trudnoće.<ref name="pmid561671">{{cite journal | vauthors = Mean F, Pellaton M, Magrini G | title = Study on the binding of dihydrotestosterone, testosterone and oestradiol with sex hormone binding globulin | journal = Clin. Chim. Acta | volume = 80 | issue = 1 | pages = 171–80 | date = oktobar 1977 | pmid = 561671 | doi = 10.1016/0009-8981(77)90276-5 }}</ref>]] Razine SHBG-a ''smanjuju'' androgeni, davanjem [[anabolički steroid|anaboličkih steroida]],<ref name="pmid3160892">{{cite journal | vauthors = Ruokonen A, Alén M, Bolton N, Vihko R | title = Response of serum testosterone and its precursor steroids, SHBG and CBG to anabolic steroid and testosterone self-administration in man | journal = Journal of Steroid Biochemistry | volume = 23 | issue = 1 | pages = 33–8 | date = juli 1985 | pmid = 3160892 | doi = 10.1016/0022-4731(85)90257-2 }}</ref> [[sindrom policistnih jajnika]], [[hipotireoza]], [[pretilost]], [[Cushingov sindrom]] i [[akromegalija]]. Niski nivoi SHBG povećavaju vjerovatnoću za [[dijabetes tipa 2]].<ref name="Ding2009">{{cite journal | vauthors = Ding EL, Song Y, Manson JE, Hunter DJ, Lee CC, Rifai N, Buring JE, Gaziano JM, Liu S | title = Sex hormone-binding globulin and risk of type 2 diabetes in women and men | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 361 | issue = 12 | pages = 1152–63 | date = septembar 2009 | pmid = 19657112 | pmc = 2774225 | doi = 10.1056/NEJMoa0804381 }}</ref> Nivo SHBG-a se ''povećava'' sa estrogenim stanjima ([[oralna kontracepcija]], [[trudnoća]], [[hipertireoza]], [[ciroza]], [[anorexia nervosa]] i određenim [[droga]] ma. Dugotrajno [[ograničenje kalorija]] od više od 5o% povećava SHBG, dok istovremeno smanjuje slobodni i ukupni testosteron i estradiol. Ograničenje kalorija ne utiče na DHEA-S, koji nema afinitet za SHBG.<ref name="pmid20096034">{{cite journal | vauthors = Cangemi R, Friedmann AJ, Holloszy JO, Fontana L | title = Long-term effects of calorie restriction on serum sex-hormone concentrations in men | journal = Aging Cell | volume = 9 | issue = 2 | pages = 236–42 | date = april 2010 | pmid = 20096034 | pmc = 3569090 | doi = 10.1111/j.1474-9726.2010.00553.x }}</ref> [[Sindrom policistnih jajnika]] povezan je s insulinskom rezistencijom, a višak insulina smanjuje SHBG, što povećava nivo slobodnog testosterona.<ref name="pmid4040924">{{cite journal | vauthors = Manni A, Pardridge WM, Cefalu W, Nisula BC, Bardin CW, Santner SJ, Santen RJ | title = Bioavailability of albumin-bound testosterone | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 61 | issue = 4 | pages = 705–10 | date = oktobar 1985 | pmid = 4040924 | doi = 10.1210/jcem-61-4-705 }}</ref> U maternici ljudski fetus ima nizak nivo SHBG, što omogućava povećanu aktivnost spolnih hormona. Nakon rođenja, nivo SHBG raste i ostaje na visokom nivou tokom djetinjstva. U [[pubertet]]u se nivo SHBG prepolovljuje kod djevojčica, a kod dječaka spušta na četvrtinu. Promjenu u pubertetu pokreće [[hormon rasta]], a njegova pulsibilnost se razlikuje kod dječaka i djevojčica. U [[trudnica]] u trećem tromjesečju trudnoće nivo SHBG eskalira na pet do deset puta više od uobičajenog nivoa za ženu. Hipoteza je da ovo štiti od efekta hormona koji proizvodi fetus. Gojazne djevojčice vjerovatnije će imati ranu [[menarha|menarhu]] zbog nižih razina SHBG.<ref name = "Hammond2011"/> [[Anoreksija]] ili vitka tjelesna građa kod žena dovodi do viših nivoa SHBG, što zauzvrat može dovesti do [[amenoreja]].<ref name = "Hammond2011"/> === Dijabetes tipa 2 === Smanjeni nivoi SHBG, a takođe i određeni [[polimorfizam gena|polimorfizmi]] gena SHBG, uključeni su u razvoj [[otpornost na insulin|rezistencije na insulin]] i [[dijabetesa tipa 2]].<ref name="Le12">{{cite journal | vauthors = Le TN, Nestler JE, Strauss JF, Wickham EP | title = Sex hormone-binding globulin and type 2 diabetes mellitus | journal = Trends in Endocrinology and Metabolism | volume = 23 | issue = 1 | pages = 32–40 | date = januar 2012 | pmid = 22047952 | doi = 10.1016/j.tem.2011.09.005 | pmc = 3351377 }}</ref> Takvi efekti očito uključuju direktno djelovanje na ćelijskom nivou, gdje je postalo očito da [[ćelijske membrane]] određenih tkiva sadrže specifične SHBG receptore visokog afiniteta.<ref name="Rosner10">{{cite journal | vauthors = Rosner W, Hryb DJ, Kahn SM, Nakhla AM, Romas NA | title = Interactions of sex hormone-binding globulin with target cells | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 316 | issue = 1 | pages = 79–85 | date = mart 2010 | pmid = 19698759 | doi = 10.1016/j.mce.2009.08.009 | s2cid = 27912941 }}</ref> === Lijekovi === [[Oralni kontraceptiv]]i koji sadrže [[etinilestradiol]] mogu kod žena povećati nivo SHBG za 2–4 puta i smanjiti koncentraciju slobodnog testosterona za 40 do 80%.<ref name="HumansOrganization2007">{{cite book|author1=IARC Working Group on the Evaluation of Carcinogenic Risks to Humans|author2=World Health Organization|author3=International Agency for Research on Cancer|title=Combined Estrogen-progestogen Contraceptives and Combined Estrogen-progestogen Menopausal Therapy|url=https://books.google.com/books?id=aGDU5xibtNgC&pg=PA157|year=2007|publisher=World Health Organization|isbn=978-92-832-1291-1|page = 157 }}</ref> Mogu se koristiti za liječenje [[simptom]]a bolesti [[hiperandrogenizam|hiperandrogenizma]], kao što su [[akne]] i [[hirzutizam]].<ref name = "Hammond2017"/><ref name = "HumansOrganization2007"/> Neki oralni kontraceptivi, posebno oni koji sadrže visoke doze etinilestradiola (koji se više ne prodaju), mogu povećati nivo SHBG za pet do deset puta.<ref name="Hammond2017">{{cite book|last1=Hammond|first1=Geoffrey L.|chapter=Sex Hormone-Binding Globulin and the Metabolic Syndrome|date = 25. 4. 2017|pages=305–324|doi=10.1007/978-3-319-53298-1_15|editor1-first = Stephen J. | editor1-last = Winters| editor2-first = Ilpo T. | editor2-last = Huhtaniemi | name-list-style = vanc | title = Male Hypogonadism: Basic, Clinical and Therapeutic Principles|publisher = Humana Press | isbn = 978-3-319-53298-1}}</ref> Neki lijekovi, poput određenih [[anabolički steroid|anaboličkih steroida]], kao što su [[mesterolon]] i [[danazol]] i određeni [[progestin]]i poput [[levonorgestrel]] ai [[noretisteron]]a, imaju visok afinitet za SHBG i mogu se vezati za njega i istisnuti [[endogen]]e [[steroid]]e s njega, povećavajući time slobodne koncentracije ovih endogenih steroida.<ref name="pmid7195405">{{cite journal | vauthors = Pugeat MM, Dunn JF, Nisula BC | title = Transport of steroid hormones: interaction of 70 drugs with testosterone-binding globulin and corticosteroid-binding globulin in human plasma | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 53 | issue = 1 | pages = 69–75 | date = juli 1981 | pmid = 7195405 | doi = 10.1210/jcem-53-1-69 }}</ref><ref name="pmid6539197">{{cite journal | vauthors = Saartok T, Dahlberg E, Gustafsson JA | title = Relative binding affinity of anabolic-androgenic steroids: comparison of the binding to the androgen receptors in skeletal muscle and in prostate, as well as to sex hormone-binding globulin | journal = Endocrinology | volume = 114 | issue = 6 | pages = 2100–6 | year = 1984 | pmid = 6539197 | doi = 10.1210/endo-114-6-2100 }}</ref><ref name="pmid16112947">{{cite journal | vauthors = Kuhl H | title = Pharmacology of estrogens and progestogens: influence of different routes of administration | journal = Climacteric | volume = 8 Suppl 1 | pages = 3–63 | year = 2005 | pmid = 16112947 | doi = 10.1080/13697130500148875 | s2cid = 24616324 | url = http://hormonebalance.org/images/documents/Kuhl%2005%20%20Pharm%20Estro%20Progest%20Climacteric_1313155660.pdf}}</ref> Procijenjeno je da bi terapeutski nivoi danazola, [[metiltestosteron]]a, [[fluoksimesterona levonorgestrela i noretisterona zauzimali ili istiskivali testosteron 83–97%, 48–69%, 42–64%, 16– 47% i 4–39% mjesta vezanja za SHBG, dok bi drugi s malim afinitetom za SHBG, poput [[etinilestradiol]]a, [[ciproteron-acetat]]a i [[medroksiprogesteron- acetat]]a, zauzimali ili istiskivali iz testosterona 1% ili manje mjesta vezanja za SHBG.<ref name="pmid7195405" /><ref name="pmid7200170">{{cite journal | vauthors = Pugeat MM, Dunn JF, Rodbard D, Nisula BC | title = The significance of drug interactions with human TeBG and CBG under physiological conditions: a new approach | journal = J. Steroid Biochem. | volume = 15 | pages = 487–90 | date = decembar 1981 | pmid = 7200170 | doi = 10.1016/0022-4731(81)90319-8 }}</ref> {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:675px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afinitet 70 lijekova za SHBG i CBG <ref name="pmid7195405">{{cite journal | vauthors = Pugeat MM, Dunn JF, Nisula BC | title = Transport of steroid hormones: interaction of 70 drugs with testosterone-binding globulin and corticosteroid-binding globulin in human plasma | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 53 | issue = 1 | pages = 69–75 | date = juli 1981 | pmid = 7195405 | doi = 10.1210/jcem-53-1-69 }}</ref> |- ! Spoj|| Struktura|| data-sort-type="number" | SHBG<br />{{abbr|RBA|Relative binding affinity}} (%) || data-sort-type="number" | SHBG<br />K (10<sup>6</sup> M<sup>−1</sup>) || data-sort-type="number" | CBG<br />{{abbr|RBA|Relative binding affinity}} (%) || data-sort-type="number" | CBG<br />K (10<sup>6</sup> M<sup>−1</sup>) |- | [[Aminoglutethimid]] || Nesteroidni || < 0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Androstanolon]] || Steroidni || 220 || 5500 || 1,3 || 0,83 |- | [[Betametazon]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Holekalciferol]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Cimetidin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Klomifen]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Hidrokortizon|Kortizol]] || Steroidni || 0,13 || 1,6 || 100 || 76 |- | [[Kortizon-acetat]] || Steroidni || 0,10 || 1,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Ciproteron-acetat]] || Steroidni || 0,10 || 1,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Danazol]] || Steroidni || 18 || 240 || 10 || 6,5 |- | [[Deksametazon]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Diazoksid]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Dietilstilbestrol]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Digitoksin]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Digoksin]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Dihidroksifenilalanin|{{Small|DL}}-DOPA]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Dopamin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Enklomifen]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Epinefrin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Estradiol]] || Steroidni || 49 || 680 || <0,1 || <0,1 |- | [[Estradiol-benzoat]] || Steroidni || 0,70 || 8,6 || <0,1 || <0,1 |- | [[Etinlestradiol]] || Steroidni || 0,80 || 9,9 || <0,1 || <0,1 |- | [[Etisteron]] || Steroidni || 55 || 780 || 0,33 || 0,21 |- | [[Fludrokortizon]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || 0,74 || 0,47 |- | [[Fluoksimesteron]] || Steroidni || 4,8 || 60 || <0,1 || <0,1 |- | [[Flutamid]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Homovanilinska kiselina]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Hidrokortizon-hemisukcinat]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || 8,7 || 5,6 |- | [[Indometacin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Levonorgestrel]] || Steroidni || 31 || 420 || <0,1 || <0,1 |- | [[Medroksiprogesteron]] || Steroidni || 0,15 || 1,9 || 13 || 8,1 |- | [[Medroksiprogesteron-acetat]] || Steroidni || 0,08 || 1,0 || 6,5 || 4,2 |- | [[Melatonin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Mesterolon]] || Steroidni || 180 || 3600 || <0,1 || <0,1 |- | [[Mestranol]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Metoksitriptofol]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Metildopa]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Metilserotonin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0.2 || <0.1 || <0.1 |- | [[Metiltestosteron]] || Steroidni || 39 || 530 || <0.1 || <0.1 |- | [[Metiamid]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Metribolon]] || Steroidni || 1,7 || 21 || 0,36 || 0,23 |- | [[Metirapon]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Meksrenon]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Nafoksidin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Nandrolon]] || Steroidni || 5,8 || 72 || 0,10 || 0,63 |- | [[Norepinefrin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Noretisteron]] || Steroidni || 11 || 140 || 0,28 || 0,18 |- | [[Noretinodrel]] || Steroidni || 1,3 || 16 || 0,16 || 0,10 |- | [[Normetanefrin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Fenitoin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Kalij-kanrenoat]] || Steroidni || 0,18 || 2,2 || 0,83 || 0,53 |- | [[Prednisolon]] || Steroidni || 0,04 || 0,49 || 59 || 41 |- | [[Prednison]] || Steroidni || 0,17 || 2,1 || 5,0 || 3,2 |- | [[Progesteron]] || Steroidni || 0,71 || 8,8 || 36 || 24 |- | [[Promegeston]] || Steroidni || 0,007 || 0,09 || 0,40 || 0,25 |- | [[Prorenon]] || Steroidni || 8,2 || 100 || <0,1 || <0,1 |- | [[Rezerpin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Rifampin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Serotonin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Spironolakton]] || Steroidni || 0,03 || 0,37 || <0,1 || <0,1 |- | [[Tamoksifen]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Testolakton]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Testosteron]] || Steroidni || 100 || 1600 || 8,3 || 5,3 |- | [[Testosteron-enantat]] || Steroidni || 0,007 || 0,086 || <0,1 || <0,1 |- | data-sort-value="Tioprogesteron, 7α-" | [[7α-Tioprogesteron]] || Steroidni || 0,06 || 0,74 || 36 || 24 |- | data-sort-value="Tiospironolakton, 7α-" | [[7α-Tiospironolakton]] || Steroidni || 0,59 || 7,3 || <0,1 || <0,1 |- | [[Tiroksin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Trijodotironin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Trimetiltrienolon]] || Steroidni || 0,90 || 11 || 0,11 || 0,07 |- | [[Vanililmandelska kiselina]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Zuklomifen]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- class="sortbottom" | colspan="6" style="width: 1px;" | Referentne vrijednosti [[ligand]]a (100%) za {{abbrlink|RBA|relativni afinitet vezanja}} (%) [[testosteron]]a za SHBG i [[hidrokortizon|kortizola]] za {{abbrlink|CBG|kortikosteroid-vezujući globulin}}. |} {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:425px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti 21 progestina za SHBG i CBG<ref name="pmid16112947">{{cite journal | vauthors = Kuhl H | title = Pharmacology of estrogens and progestogens: influence of different routes of administration | journal = Climacteric | volume = 8 Suppl 1 | pages = 3–63 | year = 2005 | pmid = 16112947 | doi = 10.1080/13697130500148875 | s2cid = 24616324 | url = http://hormonebalance.org/images/documents/Kuhl%2005%20%20Pharm%20Estro%20Progest%20Climacteric_1313155660.pdf}}</ref><ref name="BerginkLoonen1985">{{cite journal | vauthors = Bergink EW, Loonen PB, Kloosterboer HJ | title = Receptor binding of allylestrenol, a progestagen of the 19-nortestosterone series without androgenic properties | journal = Journal of Steroid Biochemistry | volume = 23 | issue = 2 | pages = 165–8 | date = august 1985 | pmid = 3928974 | doi = 10.1016/0022-4731(85)90232-8 }}</ref> |- ! Progestogen || data-sort-type="number" | SHBG (%) || data-sort-type="number" | CBG (%) |- | [[17α-Alil-19-nortestosteron]] || <1 || ? |- | [[Alilestrenol]] || <1 || ? |- | [[Hlormadinon-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Ciproteron-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Dezogestrel]] || <1 || <1 |- | [[Dienogest]] || <1 || <1 |- | [[Drospirenon]] || <1 || <1 |- | [[Etonogestrel]] || 15 || <1 |- | [[Gestoden]] || 40 || <1 |- | [[Levonorgestrel]] || 50 || <1 |- | [[Medroksiprogesteron-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Megestrol-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Nomegestrol-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Norelgestromin]] || <1 || ? |- | [[Noretisteron]] || 16 || <1 |- | [[Noretinodrel]] || <1 || <1 |- | [[Norgestimat]] || <1 || <1 |- | [[Progesteron]] || <1 || 36 |- | [[Promegeston]] || <1 || <1 |- | [[Segesteron-acetat]] || <1 || ? |- | [[Δ4-Tibolon|Δ<sup>4</sup>-Tibolon]] || 1 || <1 |- class="sortbottom" | colspan="3" style="width: 1px;" |Vrijednosti su {{abbrlink|RBAs|relatini afibniteti vezanja}} (%). Referentni ligand]] (100%) za SHBG je [[dihidrotestosteron]] a za {{abbrlink|CBG|kortikosteroid-vezujući globulin}} je [[kortizol]]. |} {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:300px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti 14 {{abbr|AAS|androgena/anaboličkih steroida}} za SHBG<ref name="pmid6539197">{{cite journal | vauthors = Saartok T, Dahlberg E, Gustafsson JA | title = Relative binding affinity of anabolic-androgenic steroids: comparison of the binding to the androgen receptors in skeletal muscle and in prostate, as well as to sex hormone-binding globulin | journal = Endocrinology | volume = 114 | issue = 6 | pages = 2100–6 | year = 1984 | pmid = 6539197 | doi = 10.1210/endo-114-6-2100 }}</ref> |- ! Spoj|| data-sort-type="number" | SHBG (%) |- | [[5α-Androstan-3β,17β-diol]] || 17 |- | [[5β-Androstan-3α,17β-diol]] || 5 |- | [[Androstanolon|Dihidrotestosteron]] || 100 |- | [[Etilestrenol]] || <1 |- | [[Fluoksimesteron]] || <1 |- | [[Mesterolon]] || 440 |- | [[Metandienon]] || 2 |- | [[Metenolon]] || 3 |- | [[Metiltestosteron]] || 5 |- | [[Metribolon]] || <1 |- | [[Nandrolon]] || 1 |- | [[Oksimetholon]] || <1 |- | [[Stanozolol]] || 1 |- | [[Testosteron]] || 19 |- class="sortbottom" | colspan="2" style="width: 1px;" | Vrijednosti su {{abbrlink|RBAs|relativni afiniteti vezanja}} (%). Referentni [[ligand]] (100%) za SHBG je [[dihidrotestosteron]]. |} {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:300px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti of 41 steroida za SHBG<ref name="pmid7197818">{{cite journal | vauthors = Cunningham GR, Tindall DJ, Lobl TJ, Campbell JA, Means AR | title = Steroid structural requirements for high affinity binding to human sex steroid binding protein (SBP) | url = https://archive.org/details/sim_steroids_1981-09_38_3/page/243 | journal = Steroids | volume = 38 | issue = 3 | pages = 243–62 | date = septembar 1981 | pmid = 7197818 | doi = 10.1016/0039-128X(81)90061-1 | s2cid = 2702353 }}</ref> |- ! Spoj !! data-sort-type="number" | SHBG (%) |- | [[3β-Androstanediol]] || 100 |- | [[Androstenediol]] || 77 |- | [[Bolandiol]] || 24 |- | [[5α-Dihidroetisteron|Dihidroetisteron]] || 100 |- | [[5α-Dihidroetiltestosteron|Dihidroetiltestosteron]] || 18–21<!--Source reported both 18 and 21 for the same structure in different tables--> |- | [[5α-Dihidrometilandrostenediol|Dihidrometilandrostenediol]] || 77 |- | [[5α-Dihidronandrolon|Dihidronandrolon]] || 44 |- | [[Androstanolon|Dihidrotestosteron]] || 100 |- | [[5α-Dihidrotrestolon|Dihidrotrestolon]] || 47 |- | [[4,17α-Dimetiltestosteron]] || 97 |- | [[Drostanolon]] || 39 |- | [[Etisteron]] || 92 |- | [[Fluoksimesteron]] || 3 |- | [[11-Ketodihidrotestosteron]] || 0 |- | [[Medroksiprogesteron.acetat]] || 16 |- | [[Megestrol-acetat]] || 0 |- | [[Mestanolon]] || 84 |- | [[Metasteron]] || 58 |- | [[Metil-1-testosteron]] || 69 |- | [[Metilandrostenediol]] || 40 |- | [[Metiltestosteron]] || 64 |- | [[Miboleron]] || 6 |- | [[Nandrolon]] || 16 |- | [[Nandrolon-dekanoat]] || 0 |- | [[Nandrolon-fenilpropionat]] || 0 |- | [[Noretandrolon]] || 3 |- | [[Noretisteron]] || 21 |- | [[Normetandron]] || 7 |- | [[Oksandrolon]] || 0 |- | [[Oksimetolon]] || 3 |- | [[Progesteron]] || 13 |- | [[Stanozolol]] || 36 |- | [[1-Testosteron]] || 98 |- | [[Testosteron]] || 82 |- | [[Testosteron-benzoat]] || 8 |- | [[Testosteron-cipionat]] || 6 |- | [[Testosteron-enantat]] || 9 |- | [[Δ4-Tibolon|Δ<sup>4</sup>-Tibolon]] || 8 |- | [[Trestolon]] || 12 |- | [[Trestolon-enantat]] || 12 |- | [[Viniltestosteron]] || 36 |- class="sortbottom" | colspan="2" style="width: 1px;" | Vrijednosti su {{abbrlink|RBAs|relativni afinitei vezanja}} (%). Referentni [[ligand]] (100%) za SHBG je [[dihidrotestosteron]]. |} {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:300px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti 11 steroida za SHBG i CBG<ref name="pmid359134">{{cite journal | vauthors = Ojasoo T, Raynaud JP | title = Unique steroid congeners for receptor studies | journal = Cancer Res. | volume = 38 | issue = 11 Pt 2 | pages = 4186–98 | date = novembar 1978 | pmid = 359134 | url = http://cancerres.aacrjournals.org/content/38/11_Part_2/4186.short}}</ref> |- ! Spoj|| {{abbrlink|SHBG|Spolni hormon-vezujuć globulin}} (%) || {{abbrlink|CBG|Kortikosteroid-vezujući globulin}} (%) |- | [[Aldosteron]] || <0,2 || 6,0 |- | [[Kortikosteron]] || <0,2 || 107 |- | [[Hidrokortizon|Kortizol]] || <0,2 || 100 |- | [[Deksametazon]] || <0,2 || <0,1 |- | [[Androstanolon|Dihidrotestosteron]] || 100 || 0,8 |- | [[Estradiol]] || 8,7 || <0,1 |- | [[Metribolon]] || 0,2 || <0,1 |- | [[Moksestrol]] || <0,2 || <0,1 |- | [[Progesteron]] || <0,2 || 25 |- | [[Promegeston]] || <0,2 || 0,9 |- | [[Testosteron]] || 26 || 3 |- class="sortbottom" | colspan="9" style="width: 1px;" | Vrijednosti su {{abbrlink|RBA|relativni afiniteti vezanja}} (%). Rferentni [[ligand]] (100%) za SHBG je [[dihidrotestosteron]] a za {{abbrlink|CBG|kortikosteroid-vezujući globulin}} jr [[kortizol]]. |} {| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:500px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti devet estrogena za SHBG<ref name="pmid16112947" /><ref name="LemkeWilliams2008">{{cite book| first1 = Thomas L. | last1 = Lemke | first2 = David A. | last2 = Williams | name-list-style = vanc |title=Foye's Principles of Medicinal Chemistry|url=https://books.google.com/books?id=R0W1ErpsQpkC&pg=PA1306|year=2008|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|isbn=978-0-7817-6879-5|pages=1306–}}</ref> |- ! Spoj !! data-sort-type="number" | {{abbrlink|RBA|Relativni afinitet vezanja}} za<br />{{abbrlink|SHBG|globulin vezan ta spolni hormon}} (%) !! data-sort-type="number" | Veza sa<br />{{abbr|SHBG|Globulin vezan za spolni hormon}} (%) !! data-sort-type="number" | Veza sa<br />[[serumsk albumin|albumin]] (%) |- | [[Estradiol|17β-Estradiol]] || 50 || 37 || 61 |- | [[Estron]] || 12 || 16 || 80 |- | [[Estriol]] || 0.3 || 1 || 91 |- | [[Estrone-sulfat]] || 0 || 0 || 99 |- | [[17β-Dihidroekvilin]] || 30 || ? || ? |- | [[Ekvilin]] || 8 || 26 || 13 |- | [[17β-Dihidroekvilin-sulfat]] || 0 || ? || ? |- | [[Ekvilin-sulfat]] || 0 || ? || ? |- | [[8,9-Dehidroestron|Δ<sup>8</sup>-Estron]] || ? || ? || ? |- class="sortbottom" | colspan="4" style="width: 1px;" | Referentni [[ligand]] (100%) za SHBG {{abbrlink|RBA|relativni afinitet vezanja}} (%) vrijdnostui su [[testosteron]]a. |} ==Endogeni steroidi== ===Mjerenje=== Prilikom provjere serumskog estradiola ili testosterona može se odrediti ukupni nivo koji uključuje slobodne i vezane frakcije ili se slobodni dio može izmjeriti sam. Globulin koji veže spolni hormon može se mjeriti odvojeno od ukupnog udjela testosterona. [[Indeks slobodnog androgena]] izražava odnos testosterona prema SHBG i može se koristiti za sumiranje aktivnosti slobodnog testosterona. Najbolji test za testosteron je biodostupni testosteron. === Afinitet i vezanje === {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:100%; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | {{Resize|105%|Afiniteti endogenih steroida za SHBG i vezujuće plazmatske proteine<ref name="pmid7195404">{{cite journal | vauthors = Dunn JF, Nisula BC, Rodbard D | title = Transport of steroid hormones: binding of 21 endogenous steroids to both testosterone-binding globulin and corticosteroid-binding globulin in human plasma | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 53 | issue = 1 | pages = 58–68 | date = juli 1981 | pmid = 7195404 | doi = 10.1210/jcem-53-1-58 }}</ref>}} |- ! rowspan="2" | Steroid !! colspan="2" |Afinitet za SHBG !! colspan="5" |Vezanje muških plazmatskih proteina !! colspan="5" |Vezanje ženskih plazmatskih proteina (folikulska faza) |- ! {{abbr|RBA|Relativni afinitet vezanja}} (%) !! K (10<sup>6</sup> M<sup>−1</sup>) !! Ukupno (nM) !! Nevezano (%) !! SHBG (%) !! CBG (%) !! Albumin (%) !! Ukupno (nM) !! Nevezano (%) !! SHBG (%) !! CBG (%) !! Albumin (%) |- | [[Aldosteron]] || 0,017 || 0,21 || 0,35 || 37,1 || 0,10 || 21,2 || 41,6 || 0,24 || 36,8 || 0,23 || 21,9 || 41,2 |- | data-sort-value="Androstanediol, 3α-" | [[3α-Androstanediol]] || 82 || 1300 || 0,41 || 0,85 || 13,7 || data-sort-value="0" | <0,1 || 85,5 || 0,068 || 0,71 || 27,9 || data-sort-value="0" | <0,1 || 71,4 |- | [[Androstenediol]] || 97 || 1500 || 4,3 || 3,24 || 60,4 || data-sort-value="0" | <0,1 || 36,3 || 2,4 || 1,73 || 78,8 || data-sort-value="0" | <0,1 || 19,4 |- | [[Androstenedion]] || 2,3 || 29 || 4,1 || 7,85 || 2,82 || 1,37 || 88,0 || 5,4 || 7,54 || 6,63 || 1,37 || 84,5 |- | [[Androsteron]] || 1,1 || 14 || 2,0 || 4,22 || 0,73 || 0,52 || 94,5 || 1,5 || 4,18 || 1,77 || 0,54 || 93,5 |- | [[Kortikosteron]] || 0,18 || 2,2 || 12 || 3,39 || 0,09 || 77,5 || 19,0 || 7,0 || 3,28 || 0,22 || 78,1 || 18,4 |- | [[Kortizol]] || 0,13 || 1,6 || 400 || 3,91 || 0,08 || 89,5 || 6,57 || 400 || 3,77 || 0,18 || 89,7 || 6,33 |- | [[Kortizon]] || 0,22 || 2,7 || 72 || 16,2 || 0,54 || 38,0 || 45,3 || 54 || 15,8 || 1,30 || 38,6 || 44,3 |- | [[Dehidroepiandrosteron]] || 5,3 || 66 || 24 || 4,13 || 3,38 || data-sort-value="0" | <0,1 || 92,4 || 17 || 3,93 || 7,88 || data-sort-value="0" | <0,1 || 88,1 |- | data-sort-value="Dezoksikortikosteron, 11-" | [[11-Dezoksikortikosteron]] || 1,9 || 24 || 0,20 || 2,69 || 0,80 || 36,4 || 60,1 || 0,12 || 2,62 || 1,91 || 36,9 || 58,6 |- | data-sort-value="Dezoksikortizol, 11-" | [[11-Dezoksikortizol]] || 1,3 || 16 || 1,4 || 3,37 || 0,67 || 77,1 || 18,9 || 0,60 || 3,24 || 1,57 || 77,1 || 18,1 |- | [[Dihidrotestosteron]] || 220 || 5500 || 1,7 || 0,88 || 59,7 || 0,22 || 39,2 || 0,65 || 0,47 || 78,4 || 0,12 || 21,0 |- | [[Estradiol]] || 49 || 680 || 0,084 || 2,32 || 19,6 || data-sort-value="0" | <0,1 || 78,0 || 0,29 || 1,81 || 37,3 || data-sort-value="0" | <0,1 || 60,8 |- | [[Estriol]] || 0,35 || 4,3 || 0,037 || 8,15 || 0,44 || data-sort-value="0" | <0,2 || 91,3 || 0,10 || 8,10 || 1,06 || data-sort-value="0" | <0,2 || 90,7 |- | [[Estron]] || 12 || 150 || 0,081 || 3,96 || 7,37 || data-sort-value="0" | <0,1 || 88,6 || 0,23 || 3,58 || 16,3 || data-sort-value="0" | <0,1 || 80,1 |- | [[Etioholanolon]] || 0,11 || 1,4 || 1,3 || 8,15 || 0,14 || 0,44 || 91,3 || 1,2 || 8,13 || 0,35 || 0,46 || 91,1 |- | [[Pregnenolon]] || 1,1 || 14 || 2,4 || 2,87 || 0,50 || 0,16 || 96,5 || 2,2 || 2,85 || 1,21 || 0,16 || 95,8 |- | data-sort-value="Pregnenolon, 17α-Hidroksi" | [[17α-Hidroksipregnenolone|17α-Hidroksipregnenolon]] || 0,19 || 2,3 || 5,4 || 4,27 || 0,12 || data-sort-value="0" | <0,1 || 95,5 || 3,5 || 4,26 || 0,30 || data-sort-value="0" | <0,1 || 95,4 |- | [[Progesteron]] || 0,71 || 8,8 || 0,57 || 2,39 || 0,26 || 17,2 || 80,1 || 0,65 || 2,36 || 0,63 || 17,7 || 79,3 |- | data-sort-value="Progesteron, 17α-Hidroksi" | [[17α-Hidroksiprogesteron]] || 0,8 || 9,9 || 5,4 || 2,50 || 0,31 || 41,3 || 55,9 || 1,8 || 2,44 || 0,73 || 42,1 || 54,7 |- | [[Testosteron]] || 100 || 1600 || 23 || 2,23 || 44,3 || 3,56 || 49,9 || 1,3 || 1,36 || 66,0 || 2,26 || 30,4 |- class="sortbottom" | colspan="13" style="width: 1px;" | Kod muškaraca, koncentracije SHBG, CBG i albumina bile su 28 nM, 0,7 μM, odnosno 0,56 mM. Kod žena, koncentracije SHBG, CBG i albumina bile su 37 nM, 0,7 μM, odnosno 0,56 mM. |} ==Sinonimi== SHBG je poznat pod raznim različitim imenima, kao što su:<ref name="GeneCards">{{cite web | url = https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=SHBG | title = SHBG | work = GeneCards }}</ref><ref name="Westphal2012">{{cite book | chapter = Sex Steroid-Binding Protein | title = Steroid-Protein Interactions II | chapter-url = https://books.google.com/books?id=3DD6CAAAQBAJ&pg=PA198 | date = 6. 12. 2012 | publisher = Springer Science & Business Media | isbn = 978-3-642-82486-9 | page = 198 }}</ref><ref name="AcademicPress1994">{{cite book | editor-first = Gerald | editor-last = Litwack | first = Ulrich | last = Westphal | name-list-style = vanc | chapter = Structure, Function, and Regulation of Androgen-Binding Protein?Sex Hormone-Binding Globulin | title = Vitamins and Hormones: Steroids | chapter-url = https://books.google.com/books?id=ZBUjEoJu1MIC&pg=PA200|date=12. 12. 1994|publisher=Academic Press|isbn=978-0-08-086646-8 | pages = 200 }}</ref> * Globulin vežan za spolni hormon (SHBG) * Spolni globulin koji veže steroide (SSBG, SBG) * Proteini koji vežu seksualne steroide (SBP, SSBP) * Protein koji veže androgen (ABP) * Estradiol-vezujući protein (EBP) * Testosteron – estradiol koji vežu globulin (TeBG, TEBG) ==Reference== {{Reflist|33em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Rosner W, Hryb DJ, Khan MS, Nakhla AM, Romas NA | title = Sex hormone-binding globulin mediates steroid hormone signal transduction at the plasma membrane | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 69 | issue = 1–6 | pages = 481–5 | year = 1999 | pmid = 10419028 | doi = 10.1016/S0960-0760(99)00070-9 | s2cid = 6499033 }} * {{cite journal | vauthors = Power SG, Bocchinfuso WP, Pallesen M, Warmels-Rodenhiser S, Van Baelen H, Hammond GL | title = Molecular analyses of a human sex hormone-binding globulin variant: evidence for an additional carbohydrate chain | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 75 | issue = 4 | pages = 1066–70 | date = oktobar 1992 | pmid = 1400872 | doi = 10.1210/jcem.75.4.1400872 }} * {{cite journal | vauthors = Gershagen S, Lundwall A, Fernlund P | title = Characterization of the human sex hormone binding globulin (SHBG) gene and demonstration of two transcripts in both liver and testis | journal = Nucleic Acids Research | volume = 17 | issue = 22 | pages = 9245–58 | date = novembar 1989 | pmid = 2587256 | pmc = 335128 | doi = 10.1093/nar/17.22.9245 }} * {{cite journal | vauthors = Hammond GL, Underhill DA, Rykse HM, Smith CL | title = The human sex hormone-binding globulin gene contains exons for androgen-binding protein and two other testicular messenger RNAs | journal = Molecular Endocrinology | volume = 3 | issue = 11 | pages = 1869–76 | date = novembar 1989 | pmid = 2608061 | doi = 10.1210/mend-3-11-1869 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Que BG, Petra PH | title = Characterization of a cDNA coding for sex steroid-binding protein of human plasma | journal = FEBS Letters | volume = 219 | issue = 2 | pages = 405–9 | date = juli 1987 | pmid = 2956125 | doi = 10.1016/0014-5793(87)80261-2 | s2cid = 21654093 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gershagen S, Fernlund P, Lundwall A | title = A cDNA coding for human sex hormone binding globulin. Homology to vitamin K-dependent protein S | journal = FEBS Letters | volume = 220 | issue = 1 | pages = 129–35 | date = august 1987 | pmid = 2956126 | doi = 10.1016/0014-5793(87)80890-6 | s2cid = 13166151 }} * {{cite journal | vauthors = Walsh KA, Titani K, Takio K, Kumar S, Hayes R, Petra PH | title = Amino acid sequence of the sex steroid binding protein of human blood plasma | journal = Biochemistry | volume = 25 | issue = 23 | pages = 7584–90 | date = novembar 1986 | pmid = 3542030 | doi = 10.1021/bi00371a048 }} * {{cite journal | vauthors = Hammond GL, Robinson PA, Sugino H, Ward DN, Finne J | title = Physicochemical characteristics of human sex hormone binding globulin: evidence for two identical subunits | journal = Journal of Steroid Biochemistry | volume = 24 | issue = 4 | pages = 815–24 | date = april 1986 | pmid = 3702459 | doi = 10.1016/0022-4731(86)90442-5 }} * {{cite journal | vauthors = Hardy DO, Cariño C, Catterall JF, Larrea F | title = Molecular characterization of a genetic variant of the steroid hormone-binding globulin gene in heterozygous subjects | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 80 | issue = 4 | pages = 1253–6 | date = april 1995 | pmid = 7714097 | doi = 10.1210/jc.80.4.1253 }} * {{cite journal | vauthors = Cargill M, Altshuler D, Ireland J, Sklar P, Ardlie K, Patil N, Shaw N, Lane CR, Lim EP, Kalyanaraman N, Nemesh J, Ziaugra L, Friedland L, Rolfe A, Warrington J, Lipshutz R, Daley GQ, Lander ES | title = Characterization of single-nucleotide polymorphisms in coding regions of human genes | journal = Nature Genetics | volume = 22 | issue = 3 | pages = 231–8 | date = juli 1999 | pmid = 10391209 | doi = 10.1038/10290 | s2cid = 195213008 }} * {{cite journal | vauthors = Grishkovskaya I, Avvakumov GV, Sklenar G, Dales D, Hammond GL, Muller YA | title = Crystal structure of human sex hormone-binding globulin: steroid transport by a laminin G-like domain | journal = The EMBO Journal | volume = 19 | issue = 4 | pages = 504–12 | date = februar 2000 | pmid = 10675319 | pmc = 305588 | doi = 10.1093/emboj/19.4.504 }} * {{cite journal | vauthors = Hogeveen KN, Talikka M, Hammond GL | title = Human sex hormone-binding globulin promoter activity is influenced by a (TAAAA)n repeat element within an Alu sequence | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 39 | pages = 36383–90 | date = septembar 2001 | pmid = 11473114 | doi = 10.1074/jbc.M104681200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hryb DJ, Nakhla AM, Kahn SM, St George J, Levy NC, Romas NA, Rosner W | title = Sex hormone-binding globulin in the human prostate is locally synthesized and may act as an autocrine/paracrine effector | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 29 | pages = 26618–22 | date = juli 2002 | pmid = 12015315 | doi = 10.1074/jbc.M202495200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Raineri M, Catalano MG, Hammond GL, Avvakumov GV, Frairia R, Fortunati N | title = O-Glycosylation of human sex hormone-binding globulin is essential for inhibition of estradiol-induced MCF-7 breast cancer cell proliferation | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 189 | issue = 1–2 | pages = 135–43 | date = mart 2002 | pmid = 12039072 | doi = 10.1016/S0303-7207(01)00725-0 | s2cid = 24123789 }} * {{cite journal | vauthors = Grishkovskaya I, Avvakumov GV, Hammond GL, Muller YA | title = Resolution of a disordered region at the entrance of the human sex hormone-binding globulin steroid-binding site | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 318 | issue = 3 | pages = 621–6 | date = maj 2002 | pmid = 12054810 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00169-9 }} * {{cite journal | vauthors = Thompson DJ, Healey CS, Baynes C, Kalmyrzaev B, Ahmed S, Dowsett M, Folkerd E, Luben RN, Cox D, Ballinger D, Pharoah PD, Ponder BA, Dunning AM, Easton DF | title = Identification of common variants in the SHBG gene affecting sex hormone-binding globulin levels and breast cancer risk in postmenopausal women | journal = Cancer Epidemiology, Biomarkers & Prevention | volume = 17 | issue = 12 | pages = 3490–8 | date = decembar 2008 | pmid = 19064566 | pmc = 2660245 | doi = 10.1158/1055-9965.EPI-08-0734 }} * {{cite web|url=http://www.snpedia.com/index.php/SHBG|title=SHBG - SNPedia|last=Trkiehl|year=2011|access-date=13. 7. 2014}} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{PDBe-KB2|P04278|Globukin kojeg veže spolni hormon}} {{PDB Gallery|geneid=6462}} {{Prenosni proteini}} {{Beta globulini}} [[Kategorija:Glikoproteini]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] pd98es6bg2yhsfg2u2i17szaitwpytl FLOT2 0 479130 3673099 3327670 2024-12-13T08:18:07Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673099 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Flotilin-2''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FLOT2'''.<ref name="pmid1769667">{{cite journal |vauthors=Schroeder WT, Siciliano MJ, Stewart-Galetka SL, Duvic M | title = The human gene for an epidermal surface antigen (M17S1) is located at 17q11-12 | journal = Genomics | volume = 11 | issue = 2 | pages = 481–2 |date=Feb 1992 | pmid = 1769667 | doi =10.1016/0888-7543(91)90166-C }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FLOT2 flotillin 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2319}}</ref> Flotilin 2 (flot-2) je visoko konzervirani protein izoliran iz domena kaveol/ lipidnog splava koji vežu receptore [[faktor rasta|faktora rasta]] na puteve signalne transdukcije. Flot-2 se veže za [[PAR-1]], poznati uzvodni posrednik glavnih puteva transdukcije signala uključenih u rast ćelija i [[metastaze]], a može uticati na progresiju [[tumor]]a.<ref name="pmid15492257">{{cite journal |vauthors=Hazarika P, McCarty MF, Prieto VG, George S, Babu D, Koul D, Bar-Eli M, Duvic M | title = Up-regulation of Flotillin-2 is associated with melanoma progression and modulates expression of the thrombin receptor protease activated receptor 1. |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-10-15_64_20/page/n200 | journal = Cancer Res. | volume = 64 | issue = 20 | pages = 7361–9 |date=Oct 2004 | pmid = 15492257 | doi =10.1158/0008-5472.CAN-04-0823 | doi-access = free }}</ref> Kaveole su mali domeni na unutrašnjosti [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]], uključene u promet [[vezikula]] i transdukciju signala. Ovaj gen kodira integrirani [[membranski protein]] povezan s kaveolama, za koji se smatra da djeluje u [[neuronsko signaliziranje|neuronskoj signalizaciji]].<ref name="entrez"/> Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 428 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 47.064 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q14254#sequences |title=UniProt, Q14254|access-date=21. 6. 2021}}</ref>. '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGNCHTVGPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALVVSGGCC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSDYKQYVFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWAWAWWCIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTQRISLEIM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLQPRCEDVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAEGVALTVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVAQVKIMTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KELLAVACEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLGKNVQDIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVVLQTLEGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRSILGTLTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQIYQDRDQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKLVREVAAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVGRMGIEIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFTIKDVYDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDYLSSLGKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTAVVQRDAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGVAEAERDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIREAECKKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLDVKFMADT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIADSKRAFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQKSAFSEEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIKTAEAQLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YELQGAREQQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KIRQEEIEIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVQRKKQIAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAQEILRTDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELIATVRRPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAEAHRIQQI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEGEKVKQVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAQAEAEKIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIGEAEAAVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAMGKAEAER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKLKAEAYQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YGDAAKMALV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEALPQIAAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAAPLTKVDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVLSGDNSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTSEVNRLLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELPASVHALT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVDLSKIPLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKATGVQV</td></tr> </table> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Schroeder WT, Stewart-Galetka S, Mandavilli S |title=Cloning and characterization of a novel epidermal cell surface antigen (ESA) |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1994-08-05_269_31/page/n336 |journal=J. Biol. Chem. |volume=269 |issue= 31 |pages= 19983–91 |year= 1994 |pmid= 8051082 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Volonte D, Galbiati F, Li S |title=Flotillins/cavatellins are differentially expressed in cells and tissues and form a hetero-oligomeric complex with caveolins in vivo. Characterization and epitope-mapping of a novel flotillin-1 monoclonal antibody probe |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 18 |pages= 12702–9 |year= 1999 |pmid= 10212252 |doi=10.1074/jbc.274.18.12702 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Hazarika P, Dham N, Patel P |title=Flotillin 2 is distinct from epidermal surface antigen (ESA) and is associated with filopodia formation |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cellular-biochemistry_1999-10-01_75_1/page/n150 |journal=J. Cell. Biochem. |volume=75 |issue= 1 |pages= 147–59 |year= 1999 |pmid= 10462713 |doi=10.1002/(SICI)1097-4644(19991001)75:1<147::AID-JCB15>3.0.CO;2-D |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Salzer U, Prohaska R |title=Stomatin, flotillin-1, and flotillin-2 are major integral proteins of erythrocyte lipid rafts |url=https://archive.org/details/sim_blood_2001-02-15_97_4/page/n369 |journal=Blood |volume=97 |issue= 4 |pages= 1141–3 |year= 2001 |pmid= 11159550 |doi=10.1182/blood.V97.4.1141 }} *{{cite journal |vauthors=Solomon S, Masilamani M, Rajendran L |title=The lipid raft microdomain-associated protein reggie-1/flotillin-2 is expressed in human B cells and localized at the plasma membrane and centrosome in PBMCs |journal=Immunobiology |volume=205 |issue= 1 |pages= 108–19 |year= 2002 |pmid= 11999340 |doi=10.1078/0171-2985-00114 |display-authors=etal|url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-opus-39143 }} *{{cite journal |vauthors=Wistow G, Bernstein SL, Wyatt MK |title=Expressed sequence tag analysis of human RPE/choroid for the NEIBank Project: over 6000 non-redundant transcripts, novel genes and splice variants |journal=Mol. Vis. |volume=8 |pages= 205–20 |year= 2002 |pmid= 12107410 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Shin BK, Wang H, Yim AM |title=Global profiling of the cell surface proteome of cancer cells uncovers an abundance of proteins with chaperone function |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 9 |pages= 7607–16 |year= 2003 |pmid= 12493773 |doi= 10.1074/jbc.M210455200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lehner B, Semple JI, Brown SE |title=Analysis of a high-throughput yeast two-hybrid system and its use to predict the function of intracellular proteins encoded within the human MHC class III region |journal=Genomics |volume=83 |issue= 1 |pages= 153–67 |year= 2004 |pmid= 14667819 |doi=10.1016/S0888-7543(03)00235-0 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Hazarika P, McCarty MF, Prieto VG |title=Up-regulation of Flotillin-2 is associated with melanoma progression and modulates expression of the thrombin receptor protease activated receptor 1 |journal=Cancer Res. |volume=64 |issue= 20 |pages= 7361–9 |year= 2004 |pmid= 15492257 |doi= 10.1158/0008-5472.CAN-04-0823 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |s2cid=4427026 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Bracho C, Dunia I, Romano M |title=Caveolins and flotillin-2 are present in the blood stages of Plasmodium vivax |journal=Parasitol. Res. |volume=99 |issue= 2 |pages= 153–9 |year= 2006 |pmid= 16521037 |doi= 10.1007/s00436-006-0139-6 |s2cid=1099026 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Doherty SD, Prieto VG, George S |title=High flotillin-2 expression is associated with lymph node metastasis and Breslow depth in melanoma |journal=Melanoma Res. |volume=16 |issue= 5 |pages= 461–3 |year= 2007 |pmid= 17013097 |doi= 10.1097/01.cmr.0000222592.75858.20 |s2cid=9758718 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Jiang M, Ding Y, Su Y |title=Arginase-flotillin interaction brings arginase to red blood cell membrane |journal=FEBS Lett. |issue= 28–29 |pages= 6561–4 |year= 2007 |pmid= 17113085 |doi= 10.1016/j.febslet.2006.11.003 |volume=580|s2cid=20180459 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Sugawara Y, Nishii H, Takahashi T |title=The lipid raft proteins flotillins/reggies interact with Galphaq and are involved in Gq-mediated p38 mitogen-activated protein kinase activation through tyrosine kinase |journal=Cell. Signal. |volume=19 |issue= 6 |pages= 1301–8 |year= 2007 |pmid= 17307333 |doi= 10.1016/j.cellsig.2007.01.012 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Langhorst MF, Solis GP, Hannbeck S |title=Linking membrane microdomains to the cytoskeleton: regulation of the lateral mobility of reggie-1/flotillin-2 by interaction with actin |journal=FEBS Lett. |volume=581 |issue= 24 |pages= 4697–703 |year= 2007 |pmid= 17854803 |doi= 10.1016/j.febslet.2007.08.074 |s2cid=13258838 |display-authors=etal|url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-opus-119206 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Rajendran L, Beckmann J, Magenau A |title=Flotillins are involved in the polarization of primitive and mature hematopoietic cells. |journal=PLOS ONE |volume=4 |issue= 12 |year= 2009 |pmid= 20027317 |doi= 10.1371/journal.pone.0008290 |pmc=2794375 |pages=e8290|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Pust S, Dyve AB, Torgersen ML |title=Interplay between toxin transport and flotillin localization. |journal=PLOS ONE |volume=5 |issue= 1 |year= 2010 |pmid= 20107503 |doi= 10.1371/journal.pone.0008844 |pmc=2809741 |pages=e8844|display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Stuermer CA |title=The reggie/flotillin connection to growth. |journal=Trends Cell Biol. |volume=20 |issue= 1 |pages= 6–13 |year= 2010 |pmid= 19896850 |doi= 10.1016/j.tcb.2009.10.003|url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-opus-108991 }} *{{cite journal |vauthors=Solis GP, Malaga-Trillo E, Plattner H |title=Cellular roles of the prion protein in association with reggie/flotillin microdomains. |journal=Front. Biosci. |volume=15 |pages= 1075–85 |year= 2010 |pmid= 20515742 |doi= 10.2741/3662|display-authors=etal|url=https://kops.uni-konstanz.de/bitstream/123456789/8522/1/Solis_et_al._FBS_2010.pdf }} *{{cite journal |vauthors=Ludwig A, Otto GP, Riento K |title=Flotillin microdomains interact with the cortical cytoskeleton to control uropod formation and neutrophil recruitment |journal=J. Cell Biol. |volume=191 |issue= 4 |pages= 771–84 |year= 2010 |pmid= 21059848 |doi=10.1083/jcb.201005140 | pmc=2983060 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Cornfine S, Himmel M, Kopp P |title=The kinesin KIF9 and reggie/flotillin proteins regulate matrix degradation by macrophage podosomes |journal=Mol Biol Cell |volume=22 |issue= 2 |pages= 202–15 |year= 2011 |pmid= 21119006 |doi=10.1091/mbc.E10-05-0394 | pmc=3020916 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Ge L, Qi W, Wang LJ, Miao HH |title=Flotillins play an essential role in Niemann-Pick C1-like 1-mediated cholesterol uptake |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=108 |issue= 2 |pages= 551–6 |year= 2011 |pmid= 21187433 |doi=10.1073/pnas.1014434108 | pmc=3021008 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Song J, Chen W, Lu Z |title=Soluble expression, purification, and characterization of recombinant human flotillin-2 (reggie-1) in Escherichia coli. |journal=Mol Biol Rep |volume=38 |issue= 3 |pages= 2091–8 |year= 2011 |pmid= 20857209 |doi= 10.1007/s11033-010-0335-4|s2cid=26736046 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5lfdjxlmdy5vdcpf472ymwpkxyxalft TP53 0 479145 3672804 3646899 2024-12-12T18:31:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672804 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Tumorski protein P53''', znan i kao '''p53''', '''ćelijski [[tumor]]ski-[[antigen]] p53''' ([[UniProt]] ime), '''[[domaćinski gen]]''',<ref>{{Cite journal |pmc = 5977108|year = 2018|last1 = Toufektchan|first1 = E.|title = The Guardian of the Genome Revisited: P53 Downregulates Genes Required for Telomere Maintenance, DNA Repair, and Centromere Structure|journal = Cancers|volume = 10|issue = 5|pages = 135|last2 = Toledo|first2 = F.|pmid = 29734785|doi = 10.3390/cancers10050135}}</ref> '''fosfoprotein p53''', '''tumorski supresor p53''', '''antigen NY-CO-13''' ili '''transformacijski vezani protein 53 (TRP53)''', je bilo koja [[proteinska izoforma]] proteina kodiranog [[homolog]]nim [[gen]]om u različitim organizmima, kao što su ''TP53 '' (ljudi) i '' Trp53'' (miševi). Ovaj homolog (za koji se prvobitno mislilo da je, i o njemu se često govori, kao jedan protein) presudan je u višim [[kičmenjaci]]ma, gdje sprečava stvaranje [[karcinom]]a, te stoga funkcionira kao [[gen supresije tumora|supresor tumora]].<ref name="Surget">{{cite journal | vauthors = Surget S, Khoury MP, Bourdon JC | title = Uncovering the role of p53 splice variants in human malignancy: a clinical perspective | journal = OncoTargets and Therapy | volume = 7 | pages = 57–68 | date = decembar 2013 | pmid = 24379683 | pmc = 3872270 | doi = 10.2147/OTT.S53876 }}</ref> Kao takav, p53 je opisan kao "čuvar [[genom]]a" zbog svoje uloge u očuvanju stabilnosti, sprečavanjem mutacije genoma.<ref name="isbn0-471-33061-2">{{cite book|vauthors=Read AP, Strachan T|title=Human molecular genetics 2|chapter-url=https://archive.org/details/humanmolecularge0002stra|chapter-url-access=registration|publisher=Wiley|location=New York|year=1999|isbn=978-0-471-33061-5|chapter=Chapter 18: Cancer Genetics|url-access=registration|url=https://archive.org/details/humanmolecularge0002stra}}</ref> Stoga se ''TP53'' koriste za označavanje imena gena '' TP53 '' i razlikovanje od proteina koje kodiraju (klasificiran je kao [[gen za supresiju tumora]]).<ref name="pmid6396087">{{cite journal | vauthors = Matlashewski G, Lamb P, Pim D, Peacock J, Crawford L, Benchimol S | title = Isolation and characterization of a human p53 cDNA clone: expression of the human p53 gene | journal = The EMBO Journal | volume = 3 | issue = 13 | pages = 3257–62 | date = decembar 1984 | pmid = 6396087 | pmc = 557846 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1984.tb02287.x}}</ref><ref name="pmid3456488">{{cite journal | vauthors = Isobe M, Emanuel BS, Givol D, Oren M, Croce CM | title = Localization of gene for human p53 tumour antigen to band 17p13 | journal = Nature | volume = 320 | issue = 6057 | pages = 84–5 | year = 1986 | pmid = 3456488 | doi = 10.1038/320084a0 | bibcode = 1986Natur.320...84I | s2cid = 4310476 }}</ref><ref name="pmid2047879">{{cite journal | vauthors = Kern SE, Kinzler KW, Bruskin A, Jarosz D, Friedman P, Prives C, Vogelstein B | title = Identification of p53 as a sequence-specific DNA-binding protein | journal = Science | volume = 252 | issue = 5013 | pages = 1708–11 | date = juni 1991 | pmid = 2047879 | doi = 10.1126/science.2047879 | bibcode = 1991Sci...252.1708K | s2cid = 19647885 }}</ref><ref name="pmid 3001719">{{cite journal | vauthors = McBride OW, Merry D, Givol D | title = The gene for human p53 cellular tumor antigen is located on chromosome 17 short arm (17p13) | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 83 | issue = 1 | pages = 130–4 | date = januar 1986 | pmid = 3001719 | pmc = 322805 | doi = 10.1073/pnas.83.1.130 | bibcode = 1986PNAS...83..130M }}</ref><ref name="Bourdon" /> Naziv '' 'p53''' dobio je 1979. godine opisujući prividnu [[molekularna masa|molekulskuu masu]]. Analiza [[SDS-PAGE]] pokazuje da je riječ o proteinu od 53-[[kilodalton]]a (kDa). Međutim, stvarna masa proteina p53 pune dužine (p53α) na osnovu zbroja mase [[aminokiselina|aminokiselinskih]] ostataka iznosi samo 43,7 kDa. Ova razlika je zbog velikog broja [[prolin]]skih ostataka u proteinu, koji usporavaju njegovu migraciju na SDS-PAGE, čineći ga tako težim nego što zapravo jeste.<ref name="pmid7107651">{{cite journal | vauthors = Ziemer MA, Mason A, Carlson DM | title = Cell-free translations of proline-rich protein mRNAs | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 257 | issue = 18 | pages = 11176–80 | date = septembar 1982 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)33948-6 | pmid = 7107651 | url = http://www.jbc.org/content/257/18/11176.abstract | doi-access = free }}</ref> Pored proteina pune dužine, ljudski gen '' TP53 '' kodira najmanje 15 izoformnih proteina, veličine od 3,5 do 43,7 kDa. Svi ovi proteini p53 nazivaju se '''izoformama p53'''.<ref name="Surget"/> Gen TP53 je najčešće mutirani gen (> 50%) u karcinomu čovjeka, što ukazuje da '' TP53 '' ima presudnu ulogu u sprečavanju stvaranja karcinoma. Gen ''TP53'' kodira proteine koji se vežu za [[DNK]] i regulišu [[ekspresija gena|ekspresiju]], kako bi se spriječile mutacije genoma.<ref>{{cite book |editor-last=Levine |editor-first=Arnold Jay |editor-last2=Lane |editor-first2=David P. | name-list-style = vanc |title=The p53 family |url=https://archive.org/details/p53familysubject0000unse | series = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |date=2010|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|location=Cold Spring Harbor, N.Y.|isbn=978-0-87969-830-0}}</ref> == Gen == U ljudi se gen ''TP53'' nalazi na kratkom kraku [[hromosom 17|hromosoma 17]] (17p13.1).<ref name="pmid6396087" /><ref name="pmid3456488" /><ref name="pmid2047879" /><ref name="pmid 3001719" /> Proteže na 20 kb, s nekodirajućim egzonom 1 i vrlo dugim [[intron]]om od 10 kb. [[Kodirajuća sekvenca]] sadrži pet regija koje imauju visok stupanj konzerviranosti kod kičmenjaka, pretežno u [[egzon]]ima 2, 5, 6, 7 i 8, ali sekvence pronađene kod [[beskičmenjak]]a pokazuju samo sličnost sa sisarskim TP53.<ref name="pmid10618702">{{cite journal | vauthors = May P, May E | title = Twenty years of p53 research: structural and functional aspects of the p53 protein | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 53 | pages = 7621–36 | date = decembar 1999 | pmid = 10618702 | doi = 10.1038/sj.onc.1203285 | doi-access = free }}</ref>[[Ortolozi]] ''TP53''<ref name="OrthoMaM">{{cite web | title = OrthoMaM phylogenetic marker: TP53 coding sequence | url = http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000141510_TP53.xml | access-date = 2. 12. 2009 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180317110251/http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000141510_TP53.xml | archive-date = 17. 3. 2018 | url-status = dead }}</ref> su identificirani kod većine [[sisar]]a za koje su dostupni potpuni podaci o genomu. === Ljudski gen TP53 === U ljudi, uobičajeni [[polimorfizam (biologija)|polimorfizam]] uključuje zamjenu [[arginin]]a za [[prolin]] na [[kodon]]skom položaju 72. Mnoge studije su istraživale genetičku vezu između ove varijacije i osjetljivost na rak; međutim, rezultati su kontroverzni. Naprimjer, meta-analiza iz 2009. godine nije pokazala vezu za rak vrata maternice.<ref name="pmid19625214">{{cite journal | vauthors = Klug SJ, Ressing M, Koenig J, Abba MC, Agorastos T, Brenna SM, Ciotti M, Das BR, Del Mistro A, Dybikowska A, Giuliano AR, Gudleviciene Z, Gyllensten U, Haws AL, Helland A, Herrington CS, Hildesheim A, Humbey O, Jee SH, Kim JW, Madeleine MM, Menczer J, Ngan HY, Nishikawa A, Niwa Y, Pegoraro R, Pillai MR, Ranzani G, Rezza G, Rosenthal AN, Roychoudhury S, Saranath D, Schmitt VM, Sengupta S, Settheetham-Ishida W, Shirasawa H, Snijders PJ, Stoler MH, Suárez-Rincón AE, Szarka K, Tachezy R, Ueda M, van der Zee AG, von Knebel Doeberitz M, Wu MT, Yamashita T, Zehbe I, Blettner M | display-authors = 6 | title = TP53 codon 72 polymorphism and cervical cancer: a pooled analysis of individual data from 49 studies | journal = The Lancet. Oncology | volume = 10 | issue = 8 | pages = 772–84 | date = august 2009 | pmid = 19625214 | doi = 10.1016/S1470-2045(09)70187-1 }}</ref> Studija iz 2011. otkrila je da je mutacija prolina ''TP53'' imala dubok utjecaj na rizik od raka gušterače kod muškaraca.<ref name="pmid21468597">{{cite journal | vauthors = Sonoyama T, Sakai A, Mita Y, Yasuda Y, Kawamoto H, Yagi T, Yoshioka M, Mimura T, Nakachi K, Ouchida M, Yamamoto K, Shimizu K | title = TP53 codon 72 polymorphism is associated with pancreatic cancer risk in males, smokers and drinkers | journal = Molecular Medicine Reports | volume = 4 | issue = 3 | pages = 489–95 | year = 2011 | pmid = 21468597 | doi = 10.3892/mmr.2011.449 | doi-access = free }}</ref> Studija na arapskim ženama otkrila je da je [[homozigot]]nost prolina na kodonu '' TP53 '' povezana sa smanjenim rizikom od raka dojke.<ref name="pmid20443084">{{cite journal | vauthors = Alawadi S, Ghabreau L, Alsaleh M, Abdulaziz Z, Rafeek M, Akil N, Alkhalaf M | title = P53 gene polymorphisms and breast cancer risk in Arab women | journal = Medical Oncology | volume = 28 | issue = 3 | pages = 709–15 | date = septembar 2011 | pmid = 20443084 | doi = 10.1007/s12032-010-9505-4 | s2cid = 207372095 }}</ref> Jedno istraživanje sugeriralo je da polimorfizmi kodona '' TP53 '', [[MDM2 SNP309]] i [[A2164G]] mogu biti grupno povezani sa osjetljivošću na nerofarinksni karcinom i da je MDM2 SNP309 u kombinaciji s kodonom 72 'TP53' može ubrzati razvoj neorofarinksnog karcinoma kod žena.<ref name="pmid21656578">{{cite journal | vauthors = Yu H, Huang YJ, Liu Z, Wang LE, Li G, Sturgis EM, Johnson DG, Wei Q | title = Effects of MDM2 promoter polymorphisms and p53 codon 72 polymorphism on risk and age at onset of squamous cell carcinoma of the head and neck | journal = Molecular Carcinogenesis | volume = 50 | issue = 9 | pages = 697–706 | date = septembar 2011 | pmid = 21656578 | pmc = 3142329 | doi = 10.1002/mc.20806 }}</ref> Metaanalize iz 2011. nisu otkrile značajne veze između polimorfizama kodona 72 ''TP53'' i oba rizika od raka debelog creva<ref name="pmid21316118">{{cite journal | vauthors = Piao JM, Kim HN, Song HR, Kweon SS, Choi JS, Yun WJ, Kim YC, Oh IJ, Kim KS, Shin MH | title = p53 codon 72 polymorphism and the risk of lung cancer in a Korean population | journal = Lung Cancer | volume = 73 | issue = 3 | pages = 264–7 | date = septembar 2011 | pmid = 21316118 | doi = 10.1016/j.lungcan.2010.12.017 }}</ref><ref name="pmid21140221">{{cite journal | vauthors = Wang JJ, Zheng Y, Sun L, Wang L, Yu PB, Dong JH, Zhang L, Xu J, Shi W, Ren YC | title = TP53 codon 72 polymorphism and colorectal cancer susceptibility: a meta-analysis | journal = Molecular Biology Reports | volume = 38 | issue = 8 | pages = 4847–53 | date = novembar 2011 | pmid = 21140221 | doi = 10.1007/s11033-010-0619-8 | s2cid = 11730631 }}</ref> i rizik od karcinoma [[endometrij]]a.<ref name="pmid20552298">{{cite journal | vauthors = Jiang DK, Yao L, Ren WH, Wang WZ, Peng B, Yu L | title = TP53 Arg72Pro polymorphism and endometrial cancer risk: a meta-analysis | journal = Medical Oncology | volume = 28 | issue = 4 | pages = 1129–35 | date = decembar 2011 | pmid = 20552298 | doi = 10.1007/s12032-010-9597-x | s2cid = 32990396 }}</ref> == Struktura == [[slika:P53 Schematic.tif|thumb|right| Shema poznatih proteinskih domena u p53. (NLS = Signal jedarne lokalizacije). | 360x360px]] [[slika:3KMD p53 DNABindingDomian.png|thumb|Kristalna struktura četiri p53 DNK vezujuća domena (kako se nalazi u bioaktivnom homotetrameru)]] p53 ima sedam [[domen (protein)|domena]]: # kiseli transkripcijsko-aktivacijski domen (TAD) [[N-kraj]]a, poznat i kao aktivacijski domen 1 (AD1), koji aktivira [[faktor transkripcije|faktore transkripcije]]. N-kraj sadrži dva komplementarna domena aktivacije transkripcije, od kojih je glavni na ostacima 1-42, a manji na ostacima 55-75, posebno uključen u regulaciju nekoliko proapoptoznih gena.<ref name="pmid9707426">{{cite journal | vauthors = Venot C, Maratrat M, Dureuil C, Conseiller E, Bracco L, Debussche L | title = The requirement for the p53 proline-rich functional domain for mediation of apoptosis is correlated with specific PIG3 gene transactivation and with transcriptional repression | journal = The EMBO Journal | volume = 17 | issue = 16 | pages = 4668–79 | date = august 1998 | pmid = 9707426 | pmc = 1170796 | doi = 10.1093/emboj/17.16.4668 }}</ref> # aktivacijski domen 2 (AD2) važan za [[apoptoza|apoptoznu]] aktivnost: ostaci 43–63. # [[prolin]]om bogati domen važan za apoptotsku aktivnost p53 jedarnom eksportnom putem [[MAPK]]: ostaci 64–92. # centralni dome [[DNK]] - veznog jezgra ([[DNK-vezujući domen|DBD]]). Sadrži jedan atom cinka i nekoliko [[arginin]]skih aminokiselina: ostaci 102–292. Ovo područje odgovorno je za vezivanje p53 ko-represora [[LMO3]].<ref name="Larsen S, Yokochi T, Isogai E, Nakamura Y, Ozaki T, Nakagawara A 2010 252–7">{{cite journal | vauthors = Larsen S, Yokochi T, Isogai E, Nakamura Y, Ozaki T, Nakagawara A | title = LMO3 interacts with p53 and inhibits its transcriptional activity | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 392 | issue = 3 | pages = 252–7 | date = februar 2010 | pmid = 19995558 | doi = 10.1016/j.bbrc.2009.12.010 }}</ref> # [[Sekvenca jedarne lokalizacije|Signalizacija jedarne lokalizacije]] (NLS), ostaci 316–325. # domen homooligomerizacije (OF): ostaci 307–355. Tetramerizacija je bitna za aktivnost p53 ''[[in vivo]]''. #[[C-terminal]] uključen u regulaciju vezanja DNK centralnog domena: ostaci 356–393.<ref name="pmid15713654">{{cite journal | vauthors = Harms KL, Chen X | title = The C terminus of p53 family proteins is a cell fate determinant | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 25 | issue = 5 | pages = 2014–30 | date = mart 2005 | pmid = 15713654 | pmc = 549381 | doi = 10.1128/MCB.25.5.2014-2030.2005 }}</ref> Mutacije koje deaktiviraju p53 u raku obično se javljaju u DBD. Većina ovih mutacija uništava sposobnost proteina da se veže za svoje ciljne sekvence DNK i na taj način sprečava transkripcijsku aktivaciju ovih gena. Kao takve, mutacije u DBD-u su [[recesivni alel|recesivne]] mutacije sa gubitakom funkcije. Molekule p53 s mutacijama u OD smanjuju se s [[divlji tip]] p53 i sprečavaju ih da aktiviraju transkripciju. Stoga mutacije OD imaju dominantan negativan efekat na funkciju p53. Divlji tip p53 je [[labilnost|labilni]] [[protein]], koji sadrži presavijene i nestrukturirane regije, koje funkcioniraju na sinergijski način.<ref name="pmid12367518">{{cite journal | vauthors = Bell S, Klein C, Müller L, Hansen S, Buchner J | title = p53 contains large unstructured regions in its native state | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 322 | issue = 5 | pages = 917–27 | date = oktobar 2002 | pmid = 12367518 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00848-3 }}</ref> == Funkcija == === Oštećenje i popravak DNK === p53 ima ulogu u regulaciji ili napredovanju tokom [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]], [[apoptoza]] i [[nestabilnost genoma|genomske stabilnosti]] pomoću nekoliko mehanizama: * Može aktivirati [[popravak DNK]] kada DNK pretrpi oštećenje. Stoga može biti važan faktor u [[starenje|starenju]].<ref>{{cite book|last=Gilbert|first=Scott F.|title=Developmental Biology, 10th ed.|publisher=Sinauer Associates, Inc. Publishers|location=Sunderland, MA USA|pages=588}}</ref> * Može zaustaviti rast držanjem ćelijskog ciklusana [[ćelijski ciklus|G1/S regulacijskoj tački]] na prepoznavanju oštećenja DNK – ako zadrži ćeliju dovoljno dugo, proteini za obnavljanje DNK će imati vrijeme da popravi štetu i ćeliji će biti omogućeno da nastavi ćelijski ciklus. * Može pokrenuti apoptozu (tj. [[Programirana ćelijska smrt|progrmiranu ćelijsku smrt]]) ako se pokaže da je oštećenje DNK nepopravljivo. * Od suštinske je važnosti za odgovor [[starenje|starenja]] na kratke [[telomere]] . [[slika:P53 pathways.jpg|300px|right|thumb|'''Put p53''': U normalnoj ćeliji, p53 je inaktiviran svojim negativnim regulatorom, mdm2. Nakon oštećenja DNK ili drugih stresova, različiti putevi će dovesti do disocijacije kompleksa p53 i mdm2. Jednom aktiviran, p53 izazvat će zaustavljanje ćelijskog ciklusa kako bi omogućio ili popravak i preživljavanje ćelije ili apoptozu da odbaci oštećenu ćeliju. Nije poznat način na koji p53 čini ovaj izbor.]] WAF1 / CIP1 kodiranje za [[p21]] i stotine drugih nizvodnih gena p21 (WAF1) veže se za [[G1-faza|G1]] –x [[S-faza|S]] / [[Ciklin-zavisna kinaza|CDK]] ([[CDK4]]/[[CDK6]], [[CDK2]] i [[CDK1]]) kompleksi (važne molekule za G1 / S tranziciju u ćelijskom ciklusu) koji inhibiraju njihovu aktivnost. Kada je p21 (WAF1) složen sa CDK2, ćelija ne može nastaviti ćelijske diobe do slijedeće faze. Mutant p53 više neće vezati DNK na učinkovit način i kao posljedica toga, protein p21 neće biti dostupan kao "zaustavni signal" za diobu ćelija.<ref name="urlThe p53 tumor suppressor protein">{{cite book|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowSection&rid=gnd.section.107|title=The p53 tumor suppressor protein|author=National Center for Biotechnology Information| work=Genes and Disease|publisher=United States National Institutes of Health| access-date=28. 5. 2008|year=1998}}</ref> Studije ljudskih embrionskih matičnih ćelija (hESC) obično opisuju nefunkcionalnu os p53-p21 G1 / S puta kontrolne tačke s naknadnim značajem za regulaciju ćelijskog ciklusa i odgovor na oštećenje DNK (DDR). Važno je da je p21 [[iRNK]] jasno prisutna i povećana regulacija nakon DDR-a u hESC-ima, ali protein p21 nije moguće otkriti. U ovom tipu ćelija, p53 aktivira brojne [[mikroRNK]] (poput miR-302a, miR-302b, miR-302c i miR-302d), koje direktno inhibiraju ekspresiju p21 u hESCs. Protein p21 veže se direktno za ciklin-CDK komplekse, koji pokreću [[ćelijski ciklus]] i inhibira njihovu kinaznu aktivnost, uzrokujući tako zaustavljanje ćelijskog ciklusa, kako bi se omogućilo popravak. Pritom p21 također može posredovati zaustavljanje rasta povezano s diferencijacijom i trajnije zaustavljanje rasta povezano sa ćelijskom senescencijom. Gen p21 sadrži nekoliko elemenata odgovora p53 koji posreduju u direktnom vezivanju proteina p53, što rezultira transkripcijskom aktivacijom gena koji kodira protein p21. Putevi p53 i [[protein retinoblastoma|RB1]] povezani su putem p14ARF, što povećava mogućnost da se mogu međusobno regulirati.<ref name="pmid9744267">{{cite journal | vauthors = Bates S, Phillips AC, Clark PA, Stott F, Peters G, Ludwig RL, Vousden KH | title = p14ARF links the tumour suppressors RB and p53 | journal = Nature | volume = 395 | issue = 6698 | pages = 124–5 | date = septembar 1998 | pmid = 9744267 | doi = 10.1038/25867 | bibcode = 1998Natur.395..124B | s2cid = 4355786 }}</ref> Ekspresiju p53 može podstaknuti UV-svjetlost, koja također uzrokuje oštećenje DNK. U ovom slučaju, p53 može inicirati događaje koji vode do [[sunčanje|sunčanja]].<ref>{{cite magazine|title=Genome's guardian gets a tan started|url=https://www.newscientist.com/channel/health/mg19325955.800-genomes-guardian-gets-a-tan-started.html|magazine=New Scientist|date=17. 3. 2007|access-date=29. 3. 2007}}</ref><ref name="pmid17350573">{{cite journal | vauthors = Cui R, Widlund HR, Feige E, Lin JY, Wilensky DL, Igras VE, D'Orazio J, Fung CY, Schanbacher CF, Granter SR, Fisher DE | title = Central role of p53 in the suntan response and pathologic hyperpigmentation | journal = Cell | volume = 128 | issue = 5 | pages = 853–64 | date = mart 2007 | pmid = 17350573 | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.045 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazano je da p53 uspostavlja [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: {{refbegin|3}} * [[AIMP2]],<ref name = pmid18695251>{{cite journal | vauthors = Han JM, Park BJ, Park SG, Oh YS, Choi SJ, Lee SW, Hwang SK, Chang SH, Cho MH, Kim S | title = AIMP2/p38, the scaffold for the multi-tRNA synthetase complex, responds to genotoxic stresses via p53 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 32 | pages = 11206–11 | date = august 2008 | pmid = 18695251 | pmc = 2516205 | doi = 10.1073/pnas.0800297105 | bibcode = 2008PNAS..10511206H }}</ref> * [[ANKRD2]],<ref name = pmid15136035 /> * [[Aprataksin|APTX]],<ref name = pmid15044383 /> * [[Ataxia telangiectasia mutated|ATM]],<ref name="Fabbro_2004">{{cite journal | vauthors = Fabbro M, Savage K, Hobson K, Deans AJ, Powell SN, McArthur GA, Khanna KK | title = BRCA1-BARD1 complexes are required for p53Ser-15 phosphorylation and a G1/S arrest following ionizing radiation-induced DNA damage | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 30 | pages = 31251–8 | date = juli 2004 | pmid = 15159397 | doi = 10.1074/jbc.M405372200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10608806 /><ref name = pmid15632067>{{cite journal | vauthors = Kang J, Ferguson D, Song H, Bassing C, Eckersdorff M, Alt FW, Xu Y | title = Functional interaction of H2AX, NBS1, and p53 in ATM-dependent DNA damage responses and tumor suppression | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 25 | issue = 2 | pages = 661–70 | date = januar 2005 | pmid = 15632067 | pmc = 543410 | doi = 10.1128/MCB.25.2.661-670.2005 }}</ref><ref name = pmid9843217>{{cite journal | vauthors = Khanna KK, Keating KE, Kozlov S, Scott S, Gatei M, Hobson K, Taya Y, Gabrielli B, Chan D, Lees-Miller SP, Lavin MF | title = ATM associates with and phosphorylates p53: mapping the region of interaction | journal = Nature Genetics | volume = 20 | issue = 4 | pages = 398–400 | date = decembar 1998 | pmid = 9843217 | doi = 10.1038/3882 | s2cid = 23994762 }}</ref><ref name = pmid9135004>{{cite journal | vauthors = Westphal CH, Schmaltz C, Rowan S, Elson A, Fisher DE, Leder P | title = Genetic interactions between atm and p53 influence cellular proliferation and irradiation-induced cell cycle checkpoints | journal = Cancer Research | volume = 57 | issue = 9 | pages = 1664–7 | date = maj 1997 | pmid = 9135004 }}</ref> * [[ATR]],<ref name="Fabbro_2004" /><ref name = pmid10608806>{{cite journal | vauthors = Kim ST, Lim DS, Canman CE, Kastan MB | title = Substrate specificities and identification of putative substrates of ATM kinase family members | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 53 | pages = 37538–43 | date = decembar 1999 | pmid = 10608806 | doi = 10.1074/jbc.274.53.37538 | doi-access = free }}</ref> * [[ATF3]],<ref name="pmid16169070">{{cite journal | vauthors = Stelzl U, Worm U, Lalowski M, Haenig C, Brembeck FH, Goehler H, Stroedicke M, Zenkner M, Schoenherr A, Koeppen S, Timm J, Mintzlaff S, Abraham C, Bock N, Kietzmann S, Goedde A, Toksöz E, Droege A, Krobitsch S, Korn B, Birchmeier W, Lehrach H, Wanker EE | title = A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome | journal = Cell | volume = 122 | issue = 6 | pages = 957–68 | date = septembar 2005 | pmid = 16169070 | doi = 10.1016/j.cell.2005.08.029 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11792711>{{cite journal | vauthors = Yan C, Wang H, Boyd DD | title = ATF3 represses 72-kDa type IV collagenase (MMP-2) expression by antagonizing p53-dependent trans-activation of the collagenase promoter | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 13 | pages = 10804–12 | date = mart 2002 | pmid = 11792711 | doi = 10.1074/jbc.M112069200 | doi-access = free }}</ref> * [[Aurora A kinase|AURKA]],<ref name = pmid12198151>{{cite journal | vauthors = Chen SS, Chang PC, Cheng YW, Tang FM, Lin YS | title = Suppression of the STK15 oncogenic activity requires a transactivation-independent p53 function | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 17 | pages = 4491–9 | date = septembar 2002 | pmid = 12198151 | pmc = 126178 | doi = 10.1093/emboj/cdf409 }}</ref> * [[BAK1]],<ref name = pmid15077116>{{cite journal | vauthors = Leu JI, Dumont P, Hafey M, Murphy ME, George DL | title = Mitochondrial p53 activates Bak and causes disruption of a Bak-Mcl1 complex | journal = Nature Cell Biology | volume = 6 | issue = 5 | pages = 443–50 | date = maj 2004 | pmid = 15077116 | doi = 10.1038/ncb1123 | s2cid = 43063712 }}</ref> * [[BARD1]],<ref name = pmid14636569 /> * [[BLM]],<ref name = pmid15364958 /><ref name = pmid11399766>{{cite journal | vauthors = Wang XW, Tseng A, Ellis NA, Spillare EA, Linke SP, Robles AI, Seker H, Yang Q, Hu P, Beresten S, Bemmels NA, Garfield S, Harris CC | title = Functional interaction of p53 and BLM DNA helicase in apoptosis | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 35 | pages = 32948–55 | date = august 2001 | pmid = 11399766 | doi = 10.1074/jbc.M103298200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11781842>{{cite journal | vauthors = Garkavtsev IV, Kley N, Grigorian IA, Gudkov AV | title = The Bloom syndrome protein interacts and cooperates with p53 in regulation of transcription and cell growth control | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 57 | pages = 8276–80 | date = decembar 2001 | pmid = 11781842 | doi = 10.1038/sj.onc.1205120 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12080066 /> * [[BRCA1]],<ref name = pmid14636569 /><ref name = pmid14710355>{{cite journal | vauthors = Abramovitch S, Werner H | title = Functional and physical interactions between BRCA1 and p53 in transcriptional regulation of the IGF-IR gene | journal = Hormone and Metabolic Research | volume = 35 | issue = 11–12 | pages = 758–62 | year = 2003 | pmid = 14710355 | doi = 10.1055/s-2004-814154 }}</ref><ref name = pmid9482880>{{cite journal | vauthors = Ouchi T, Monteiro AN, August A, Aaronson SA, Hanafusa H | title = BRCA1 regulates p53-dependent gene expression | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 95 | issue = 5 | pages = 2302–6 | date = mart 1998 | pmid = 9482880 | pmc = 19327 | doi = 10.1073/pnas.95.5.2302 | bibcode = 1998PNAS...95.2302O }}</ref><ref name = pmid9926942>{{cite journal | vauthors = Chai YL, Cui J, Shao N, Shyam E, Reddy P, Rao VN | title = The second BRCT domain of BRCA1 proteins interacts with p53 and stimulates transcription from the p21WAF1/CIP1 promoter | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 1 | pages = 263–8 | date = januar 1999 | pmid = 9926942 | doi = 10.1038/sj.onc.1202323 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9582019>{{cite journal | vauthors = Zhang H, Somasundaram K, Peng Y, Tian H, Zhang H, Bi D, Weber BL, El-Deiry WS | title = BRCA1 physically associates with p53 and stimulates its transcriptional activity | journal = Oncogene | volume = 16 | issue = 13 | pages = 1713–21 | date = april 1998 | pmid = 9582019 | doi = 10.1038/sj.onc.1201932 | doi-access = free }}</ref> * [[BRCA2]],<ref name = pmid14636569 /><ref name = pmid9811893>{{cite journal | vauthors = Marmorstein LY, Ouchi T, Aaronson SA | title = The BRCA2 gene product functionally interacts with p53 and RAD51 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 95 | issue = 23 | pages = 13869–74 | date = novembar 1998 | pmid = 9811893 | pmc = 24938 | doi = 10.1073/pnas.95.23.13869 | bibcode = 1998PNAS...9513869M }}</ref> * [[BRCC3]],<ref name = pmid14636569 /> * [[BRE (gene)|BRE]],<ref name = pmid14636569>{{cite journal | vauthors = Dong Y, Hakimi MA, Chen X, Kumaraswamy E, Cooch NS, Godwin AK, Shiekhattar R | title = Regulation of BRCC, a holoenzyme complex containing BRCA1 and BRCA2, by a signalosome-like subunit and its role in DNA repair | journal = Molecular Cell | volume = 12 | issue = 5 | pages = 1087–99 | date = novembar 2003 | pmid = 14636569 | doi = 10.1016/S1097-2765(03)00424-6 | doi-access = free }}</ref> * [[CCAAT/enhancer binding protein zeta|CEBPZ]],<ref name = pmid12534345>{{cite journal | vauthors = Uramoto H, Izumi H, Nagatani G, Ohmori H, Nagasue N, Ise T, Yoshida T, Yasumoto K, Kohno K | title = Physical interaction of tumour suppressor p53/p73 with CCAAT-binding transcription factor 2 (CTF2) and differential regulation of human high-mobility group 1 (HMG1) gene expression | journal = The Biochemical Journal | volume = 371 | issue = Pt 2 | pages = 301–10 | date = april 2003 | pmid = 12534345 | pmc = 1223307 | doi = 10.1042/BJ20021646 }}</ref> * [[CDC14A]],<ref name = pmid10644693 /> * [[Cdk1]],<ref name = pmid10884347>{{cite journal | vauthors = Luciani MG, Hutchins JR, Zheleva D, Hupp TR | title = The C-terminal regulatory domain of p53 contains a functional docking site for cyclin A | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 300 | issue = 3 | pages = 503–18 | date = juli 2000 | pmid = 10884347 | doi = 10.1006/jmbi.2000.3830 }}</ref><ref name = pmid11327730>{{cite journal | vauthors = Ababneh M, Götz C, Montenarh M | title = Downregulation of the cdc2/cyclin B protein kinase activity by binding of p53 to p34(cdc2) | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 283 | issue = 2 | pages = 507–12 | date = maj 2001 | pmid = 11327730 | doi = 10.1006/bbrc.2001.4792 }}</ref> * [[CFLAR]],<ref name = pmid18559494>{{cite journal | vauthors = Abedini MR, Muller EJ, Brun J, Bergeron R, Gray DA, Tsang BK | title = Cisplatin induces p53-dependent FLICE-like inhibitory protein ubiquitination in ovarian cancer cells | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 12 | pages = 4511–7 | date = juni 2008 | pmid = 18559494 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-08-0673 | doi-access = free }}</ref> * [[CHEK1]],<ref name = pmid15364958>{{cite journal | vauthors = Sengupta S, Robles AI, Linke SP, Sinogeeva NI, Zhang R, Pedeux R, Ward IM, Celeste A, Nussenzweig A, Chen J, Halazonetis TD, Harris CC | title = Functional interaction between BLM helicase and 53BP1 in a Chk1-mediated pathway during S-phase arrest | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 166 | issue = 6 | pages = 801–13 | date = septembar 2004 | pmid = 15364958 | pmc = 2172115 | doi = 10.1083/jcb.200405128 }}</ref><ref name = pmid12756247 /><ref name = pmid11896572>{{cite journal | vauthors = Tian H, Faje AT, Lee SL, Jorgensen TJ | title = Radiation-induced phosphorylation of Chk1 at S345 is associated with p53-dependent cell cycle arrest pathways | journal = Neoplasia | volume = 4 | issue = 2 | pages = 171–80 | year = 2002 | pmid = 11896572 | pmc = 1550321 | doi = 10.1038/sj.neo.7900219 }}</ref> * [[CCNG1]],<ref name = pmid12556559>{{cite journal | vauthors = Zhao L, Samuels T, Winckler S, Korgaonkar C, Tompkins V, Horne MC, Quelle DE | title = Cyclin G1 has growth inhibitory activity linked to the ARF-Mdm2-p53 and pRb tumor suppressor pathways | journal = Molecular Cancer Research | volume = 1 | issue = 3 | pages = 195–206 | date = januar 2003 | pmid = 12556559 }}</ref> * [[CREB-binding protein|CREBBP]],<ref name = pmid12426395>{{cite journal | vauthors = Ito A, Kawaguchi Y, Lai CH, Kovacs JJ, Higashimoto Y, Appella E, Yao TP | title = MDM2-HDAC1-mediated deacetylation of p53 is required for its degradation | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 22 | pages = 6236–45 | date = novembar 2002 | pmid = 12426395 | pmc = 137207 | doi = 10.1093/emboj/cdf616 }}</ref><ref name = pmid11782467 /><ref name = pmid10848610 /> * [[CREB1]],<ref name = pmid10848610>{{cite journal | vauthors = Giebler HA, Lemasson I, Nyborg JK | title = p53 recruitment of CREB binding protein mediated through phosphorylated CREB: a novel pathway of tumor suppressor regulation | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 20 | issue = 13 | pages = 4849–58 | date = juli 2000 | pmid = 10848610 | pmc = 85936 | doi = 10.1128/MCB.20.13.4849-4858.2000 }}</ref> * [[Ciklin H]],<ref name = pmid9840937>{{cite journal | vauthors = Schneider E, Montenarh M, Wagner P | title = Regulation of CAK kinase activity by p53 | journal = Oncogene | volume = 17 | issue = 21 | pages = 2733–41 | date = novembar 1998 | pmid = 9840937 | doi = 10.1038/sj.onc.1202504 | doi-access = free }}</ref> * [[CDK7]],<ref name = pmid9840937 /><ref name = pmid9372954>{{cite journal | vauthors = Ko LJ, Shieh SY, Chen X, Jayaraman L, Tamai K, Taya Y, Prives C, Pan ZQ | title = p53 is phosphorylated by CDK7-cyclin H in a p36MAT1-dependent manner | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 17 | issue = 12 | pages = 7220–9 | date = decembar 1997 | pmid = 9372954 | pmc = 232579 | doi = 10.1128/mcb.17.12.7220 }}</ref> * [[DNA-PKcs]],<ref name = pmid10608806 /><ref name = pmid12756247>{{cite journal | vauthors = Goudelock DM, Jiang K, Pereira E, Russell B, Sanchez Y | title = Regulatory interactions between the checkpoint kinase Chk1 and the proteins of the DNA-dependent protein kinase complex | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 32 | pages = 29940–7 | date = august 2003 | pmid = 12756247 | doi = 10.1074/jbc.M301765200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9679063>{{cite journal | vauthors = Yavuzer U, Smith GC, Bliss T, Werner D, Jackson SP | title = DNA end-independent activation of DNA-PK mediated via association with the DNA-binding protein C1D | journal = Genes & Development | volume = 12 | issue = 14 | pages = 2188–99 | date = juli 1998 | pmid = 9679063 | pmc = 317006 | doi = 10.1101/gad.12.14.2188 }}</ref> * [[E4F1]],<ref name = pmid12446718>{{cite journal | vauthors = Rizos H, Diefenbach E, Badhwar P, Woodruff S, Becker TM, Rooney RJ, Kefford RF | title = Association of p14ARF with the p120E4F transcriptional repressor enhances cell cycle inhibition | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 7 | pages = 4981–9 | date = februar 2003 | pmid = 12446718 | doi = 10.1074/jbc.M210978200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10644996>{{cite journal | vauthors = Sandy P, Gostissa M, Fogal V, Cecco LD, Szalay K, Rooney RJ, Schneider C, Del Sal G | title = p53 is involved in the p120E4F-mediated growth arrest | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 2 | pages = 188–99 | date = januar 2000 | pmid = 10644996 | doi = 10.1038/sj.onc.1203250 | doi-access = free }}</ref> * [[EFEMP2]],<ref name = pmid10380882>{{cite journal | vauthors = Gallagher WM, Argentini M, Sierra V, Bracco L, Debussche L, Conseiller E | title = MBP1: a novel mutant p53-specific protein partner with oncogenic properties | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 24 | pages = 3608–16 | date = juni 1999 | pmid = 10380882 | doi = 10.1038/sj.onc.1202937 | doi-access = free }}</ref> * [[EIF2AK2]],<ref name = pmid10348343>{{cite journal | vauthors = Cuddihy AR, Wong AH, Tam NW, Li S, Koromilas AE | title = The double-stranded RNA activated protein kinase PKR physically associates with the tumor suppressor p53 protein and phosphorylates human p53 on serine 392 in vitro | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 17 | pages = 2690–702 | date = april 1999 | pmid = 10348343 | doi = 10.1038/sj.onc.1202620 | doi-access = free }}</ref> * [[ELL (gen)|ELL]],<ref name = pmid10358050>{{cite journal | vauthors = Shinobu N, Maeda T, Aso T, Ito T, Kondo T, Koike K, Hatakeyama M | title = Physical interaction and functional antagonism between the RNA polymerase II elongation factor ELL and p53 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 24 | pages = 17003–10 | date = juni 1999 | pmid = 10358050 | doi = 10.1074/jbc.274.24.17003 | doi-access = free }}</ref> * [[EP300]],<ref name = pmid11782467>{{cite journal | vauthors = Livengood JA, Scoggin KE, Van Orden K, McBryant SJ, Edayathumangalam RS, Laybourn PJ, Nyborg JK | title = p53 Transcriptional activity is mediated through the SRC1-interacting domain of CBP/p300 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 11 | pages = 9054–61 | date = mart 2002 | pmid = 11782467 | doi = 10.1074/jbc.M108870200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid9809062">{{cite journal | vauthors = Grossman SR, Perez M, Kung AL, Joseph M, Mansur C, Xiao ZX, Kumar S, Howley PM, Livingston DM | title = p300/MDM2 complexes participate in MDM2-mediated p53 degradation | journal = Molecular Cell | volume = 2 | issue = 4 | pages = 405–15 | date = oktobar 1998 | pmid = 9809062 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80140-9 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid15186775>{{cite journal | vauthors = An W, Kim J, Roeder RG | title = Ordered cooperative functions of PRMT1, p300, and CARM1 in transcriptional activation by p53 | journal = Cell | volume = 117 | issue = 6 | pages = 735–48 | date = juni 2004 | pmid = 15186775 | doi = 10.1016/j.cell.2004.05.009 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10942770>{{cite journal | vauthors = Pastorcic M, Das HK | title = Regulation of transcription of the human presenilin-1 gene by ets transcription factors and the p53 protooncogene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 45 | pages = 34938–45 | date = novembar 2000 | pmid = 10942770 | doi = 10.1074/jbc.M005411200 | doi-access = free }}</ref> * [[ERCC6]],<ref name = pmid7663514>{{cite journal | vauthors = Wang XW, Yeh H, Schaeffer L, Roy R, Moncollin V, Egly JM, Wang Z, Freidberg EC, Evans MK, Taffe BG | title = p53 modulation of TFIIH-associated nucleotide excision repair activity | journal = Nature Genetics | volume = 10 | issue = 2 | pages = 188–95 | date = juni 1995 | pmid = 7663514 | doi = 10.1038/ng0695-188 | hdl = 1765/54884 | s2cid = 38325851 | url = http://repub.eur.nl/pub/54884 | hdl-access = free }}</ref><ref name = pmid10882116>{{cite journal | vauthors = Yu A, Fan HY, Liao D, Bailey AD, Weiner AM | title = Activation of p53 or loss of the Cockayne syndrome group B repair protein causes metaphase fragility of human U1, U2, and 5S genes | journal = Molecular Cell | volume = 5 | issue = 5 | pages = 801–10 | date = maj 2000 | pmid = 10882116 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80320-2 | doi-access = free }}</ref> * [[GNL3]],<ref name = pmid12464630>{{cite journal | vauthors = Tsai RY, McKay RD | title = A nucleolar mechanism controlling cell proliferation in stem cells and cancer cells | journal = Genes & Development | volume = 16 | issue = 23 | pages = 2991–3003 | date = decembar 2002 | pmid = 12464630 | pmc = 187487 | doi = 10.1101/gad.55671 }}</ref> * [[GPS2]],<ref name = pmid11486030>{{cite journal | vauthors = Peng YC, Kuo F, Breiding DE, Wang YF, Mansur CP, Androphy EJ | title = AMF1 (GPS2) modulates p53 transactivation | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 21 | issue = 17 | pages = 5913–24 | date = septembar 2001 | pmid = 11486030 | pmc = 87310 | doi = 10.1128/MCB.21.17.5913-5924.2001 }}</ref> * [[GSK3B]],<ref name = pmid12048243>{{cite journal | vauthors = Watcharasit P, Bijur GN, Zmijewski JW, Song L, Zmijewska A, Chen X, Johnson GV, Jope RS | title = Direct, activating interaction between glycogen synthase kinase-3beta and p53 after DNA damage | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 12 | pages = 7951–5 | date = juni 2002 | pmid = 12048243 | pmc = 123001 | doi = 10.1073/pnas.122062299 | bibcode = 2002PNAS...99.7951W }}</ref> * [[HSP90AA1]],<ref name = pmid11297531 /><ref name = pmid12427754>{{cite journal | vauthors = Wang C, Chen J | title = Phosphorylation and hsp90 binding mediate heat shock stabilization of p53 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 3 | pages = 2066–71 | date = januar 2003 | pmid = 12427754 | doi = 10.1074/jbc.M206697200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11507088>{{cite journal | vauthors = Peng Y, Chen L, Li C, Lu W, Chen J | title = Inhibition of MDM2 by hsp90 contributes to mutant p53 stabilization | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 44 | pages = 40583–90 | date = novembar 2001 | pmid = 11507088 | doi = 10.1074/jbc.M102817200 | doi-access = free }}</ref> * [[HIF1A]],<ref name = pmid12606552>{{cite journal | vauthors = Chen D, Li M, Luo J, Gu W | title = Direct interactions between HIF-1 alpha and Mdm2 modulate p53 function | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 16 | pages = 13595–8 | date = april 2003 | pmid = 12606552 | doi = 10.1074/jbc.C200694200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10640274>{{cite journal | vauthors = Ravi R, Mookerjee B, Bhujwalla ZM, Sutter CH, Artemov D, Zeng Q, Dillehay LE, Madan A, Semenza GL, Bedi A | title = Regulation of tumor angiogenesis by p53-induced degradation of hypoxia-inducible factor 1alpha | journal = Genes & Development | volume = 14 | issue = 1 | pages = 34–44 | date = januar 2000 | pmid = 10640274 | pmc = 316350 | doi = 10.1101/gad.14.1.34 | doi-broken-date = 31. 5. 2021 }}</ref><ref name = pmid12124396>{{cite journal | vauthors = Hansson LO, Friedler A, Freund S, Rudiger S, Fersht AR | title = Two sequence motifs from HIF-1alpha bind to the DNA-binding site of p53 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 16 | pages = 10305–9 | date = august 2002 | pmid = 12124396 | pmc = 124909 | doi = 10.1073/pnas.122347199 | bibcode = 2002PNAS...9910305H }}</ref><ref name = pmid9537326>{{cite journal | vauthors = An WG, Kanekal M, Simon MC, Maltepe E, Blagosklonny MV, Neckers LM | title = Stabilization of wild-type p53 by hypoxia-inducible factor 1alpha | journal = Nature | volume = 392 | issue = 6674 | pages = 405–8 | date = mart 1998 | pmid = 9537326 | doi = 10.1038/32925 | bibcode = 1998Natur.392..405A | s2cid = 4423081 }}</ref> * [[HIPK1]],<ref name = pmid12702766>{{cite journal | vauthors = Kondo S, Lu Y, Debbas M, Lin AW, Sarosi I, Itie A, Wakeham A, Tuan J, Saris C, Elliott G, Ma W, Benchimol S, Lowe SW, Mak TW, Thukral SK | title = Characterization of cells and gene-targeted mice deficient for the p53-binding kinase homeodomain-interacting protein kinase 1 (HIPK1) | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 9 | pages = 5431–6 | date = april 2003 | pmid = 12702766 | pmc = 154362 | doi = 10.1073/pnas.0530308100 | bibcode = 2003PNAS..100.5431K }}</ref> * [[HIPK2]],<ref name = pmid11740489>{{cite journal | vauthors = Hofmann TG, Möller A, Sirma H, Zentgraf H, Taya Y, Dröge W, Will H, Schmitz ML | title = Regulation of p53 activity by its interaction with homeodomain-interacting protein kinase-2 | journal = Nature Cell Biology | volume = 4 | issue = 1 | pages = 1–10 | date = januar 2002 | pmid = 11740489 | doi = 10.1038/ncb715 | s2cid = 37789883 }}</ref><ref name = pmid11925430>{{cite journal | vauthors = Kim EJ, Park JS, Um SJ | title = Identification and characterization of HIPK2 interacting with p73 and modulating functions of the p53 family in vivo | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 35 | pages = 32020–8 | date = august 2002 | pmid = 11925430 | doi = 10.1074/jbc.M200153200 | doi-access = free }}</ref> * [[HMGB1]],<ref name = pmid11106654>{{cite journal | vauthors = Imamura T, Izumi H, Nagatani G, Ise T, Nomoto M, Iwamoto Y, Kohno K | title = Interaction with p53 enhances binding of cisplatin-modified DNA by high mobility group 1 protein | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 10 | pages = 7534–40 | date = mart 2001 | pmid = 11106654 | doi = 10.1074/jbc.M008143200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11748221>{{cite journal | vauthors = Dintilhac A, Bernués J | title = HMGB1 interacts with many apparently unrelated proteins by recognizing short amino acid sequences | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 9 | pages = 7021–8 | date = mart 2002 | pmid = 11748221 | doi = 10.1074/jbc.M108417200 | doi-access = free }}</ref> * [[HSPA9]],<ref name = pmid11900485>{{cite journal | vauthors = Wadhwa R, Yaguchi T, Hasan MK, Mitsui Y, Reddel RR, Kaul SC | title = Hsp70 family member, mot-2/mthsp70/GRP75, binds to the cytoplasmic sequestration domain of the p53 protein | journal = Experimental Cell Research | volume = 274 | issue = 2 | pages = 246–53 | date = april 2002 | pmid = 11900485 | doi = 10.1006/excr.2002.5468 }}</ref> * [[Huntingtin]],<ref name = pmid10823891>{{cite journal | vauthors = Steffan JS, Kazantsev A, Spasic-Boskovic O, Greenwald M, Zhu YZ, Gohler H, Wanker EE, Bates GP, Housman DE, Thompson LM | title = The Huntington's disease protein interacts with p53 and CREB-binding protein and represses transcription | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 12 | pages = 6763–8 | date = juni 2000 | pmid = 10823891 | pmc = 18731 | doi = 10.1073/pnas.100110097 | bibcode = 2000PNAS...97.6763S }}</ref> * [[ING1]],<ref name = pmid12208736>{{cite journal | vauthors = Leung KM, Po LS, Tsang FC, Siu WY, Lau A, Ho HT, Poon RY | title = The candidate tumor suppressor ING1b can stabilize p53 by disrupting the regulation of p53 by MDM2 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-09-01_62_17/page/n75 | journal = Cancer Research | volume = 62 | issue = 17 | pages = 4890–3 | date = septembar 2002 | pmid = 12208736 }}</ref><ref name = pmid9440695>{{cite journal | vauthors = Garkavtsev I, Grigorian IA, Ossovskaya VS, Chernov MV, Chumakov PM, Gudkov AV | title = The candidate tumour suppressor p33ING1 cooperates with p53 in cell growth control | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6664 | pages = 295–8 | date = januar 1998 | pmid = 9440695 | doi = 10.1038/34675 | bibcode = 1998Natur.391..295G | s2cid = 4429461 }}</ref> * [[ING4]],<ref name = pmid12750254 /><ref name = pmid18775696>{{cite journal | vauthors = Tsai KW, Tseng HC, Lin WC | title = Two wobble-splicing events affect ING4 protein subnuclear localization and degradation | journal = Experimental Cell Research | volume = 314 | issue = 17 | pages = 3130–41 | date = oktobar 2008 | pmid = 18775696 | doi = 10.1016/j.yexcr.2008.08.002 }}</ref> * [[ING5]],<ref name = pmid12750254>{{cite journal | vauthors = Shiseki M, Nagashima M, Pedeux RM, Kitahama-Shiseki M, Miura K, Okamura S, Onogi H, Higashimoto Y, Appella E, Yokota J, Harris CC | title = p29ING4 and p28ING5 bind to p53 and p300, and enhance p53 activity | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2003-05-15_63_10/page/n40 | journal = Cancer Research | volume = 63 | issue = 10 | pages = 2373–8 | date = maj 2003 | pmid = 12750254 }}</ref> * [[IκBα]],<ref name = pmid11799106>{{cite journal | vauthors = Chang NS | title = The non-ankyrin C terminus of Ikappa Balpha physically interacts with p53 in vivo and dissociates in response to apoptotic stress, hypoxia, DNA damage, and transforming growth factor-beta 1-mediated growth suppression | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 12 | pages = 10323–31 | date = mart 2002 | pmid = 11799106 | doi = 10.1074/jbc.M106607200 | doi-access = free }}</ref> * [[KPNB1]],<ref name = pmid11297531>{{cite journal | vauthors = Akakura S, Yoshida M, Yoneda Y, Horinouchi S | title = A role for Hsc70 in regulating nucleocytoplasmic transport of a temperature-sensitive p53 (p53Val-135) | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 18 | pages = 14649–57 | date = maj 2001 | pmid = 11297531 | doi = 10.1074/jbc.M100200200 | doi-access = free }}</ref> * [[LMO3]],<ref name="Larsen S, Yokochi T, Isogai E, Nakamura Y, Ozaki T, Nakagawara A 2010 252–7" /> * [[Mdm2]],<ref name = pmid12426395 /><ref name = pmid12915590 /><ref name = pmid12620407 /><ref name = pmid9529249 /> * [[MDM4]],<ref name = pmid12393902>{{cite journal | vauthors = Badciong JC, Haas AL | title = MdmX is a RING finger ubiquitin ligase capable of synergistically enhancing Mdm2 ubiquitination | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 51 | pages = 49668–75 | date = decembar 2002 | pmid = 12393902 | doi = 10.1074/jbc.M208593200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9226370>{{cite journal | vauthors = Shvarts A, Bazuine M, Dekker P, Ramos YF, Steegenga WT, Merckx G, van Ham RC, van der Houven van Oordt W, van der Eb AJ, Jochemsen AG | title = Isolation and identification of the human homolog of a new p53-binding protein, Mdmx | journal = Genomics | volume = 43 | issue = 1 | pages = 34–42 | date = juli 1997 | pmid = 9226370 | doi = 10.1006/geno.1997.4775 | hdl = 2066/142231 | url = https://repository.ubn.ru.nl/bitstream/2066/142231/1/142231.pdf | hdl-access = free }}</ref> * [[MED1]],<ref name = pmid11118038>{{cite journal | vauthors = Frade R, Balbo M, Barel M | title = RB18A, whose gene is localized on chromosome 17q12-q21.1, regulates in vivo p53 transactivating activity | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-12-01_60_23/page/n52 | journal = Cancer Research | volume = 60 | issue = 23 | pages = 6585–9 | date = decembar 2000 | pmid = 11118038 }}</ref><ref name = pmid9444950>{{cite journal | vauthors = Drané P, Barel M, Balbo M, Frade R | title = Identification of RB18A, a 205 kDa new p53 regulatory protein which shares antigenic and functional properties with p53 | journal = Oncogene | volume = 15 | issue = 25 | pages = 3013–24 | date = decembar 1997 | pmid = 9444950 | doi = 10.1038/sj.onc.1201492 | doi-access = free }}</ref> * [[MAPK9]],<ref name = pmid9393873>{{cite journal | vauthors = Hu MC, Qiu WR, Wang YP | title = JNK1, JNK2 and JNK3 are p53 N-terminal serine 34 kinases | journal = Oncogene | volume = 15 | issue = 19 | pages = 2277–87 | date = novembar 1997 | pmid = 9393873 | doi = 10.1038/sj.onc.1201401 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12384512>{{cite journal | vauthors = Lin Y, Khokhlatchev A, Figeys D, Avruch J | title = Death-associated protein 4 binds MST1 and augments MST1-induced apoptosis | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 50 | pages = 47991–8001 | date = decembar 2002 | pmid = 12384512 | doi = 10.1074/jbc.M202630200 | doi-access = free }}</ref> * [[MNAT1]],<ref name = pmid9372954 /> * [[NDN (gene)|NDN]],<ref name = pmid10347180>{{cite journal | vauthors = Taniura H, Matsumoto K, Yoshikawa K | title = Physical and functional interactions of neuronal growth suppressor necdin with p53 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 23 | pages = 16242–8 | date = juni 1999 | pmid = 10347180 | doi = 10.1074/jbc.274.23.16242 | doi-access = free }}</ref> * [[Nukleolin|NCL]],<ref name = pmid12138209>{{cite journal | vauthors = Daniely Y, Dimitrova DD, Borowiec JA | title = Stress-dependent nucleolin mobilization mediated by p53-nucleolin complex formation | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 22 | issue = 16 | pages = 6014–22 | date = august 2002 | pmid = 12138209 | pmc = 133981 | doi = 10.1128/MCB.22.16.6014-6022.2002 }}</ref> * [[NUMB]],<ref name = pmid18172499>{{cite journal | vauthors = Colaluca IN, Tosoni D, Nuciforo P, Senic-Matuglia F, Galimberti V, Viale G, Pece S, Di Fiore PP | title = NUMB controls p53 tumour suppressor activity | journal = Nature | volume = 451 | issue = 7174 | pages = 76–80 | date = januar 2008 | pmid = 18172499 | doi = 10.1038/nature06412 | bibcode = 2008Natur.451...76C | s2cid = 4431258 }}</ref> * [[NF-κB]],<ref name=pmid20546595 /> * [[P16 (gen)|P16]],<ref name = pmid12446718 /><ref name = pmid9529249>{{cite journal | vauthors = Zhang Y, Xiong Y, Yarbrough WG | title = ARF promotes MDM2 degradation and stabilizes p53: ARF-INK4a locus deletion impairs both the Rb and p53 tumor suppression pathways | journal = Cell | volume = 92 | issue = 6 | pages = 725–34 | date = mart 1998 | pmid = 9529249 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81401-4 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid14612427 /> * [[PARC (gen)|PARC]],<ref name = pmid12526791>{{cite journal | vauthors = Nikolaev AY, Li M, Puskas N, Qin J, Gu W | title = Parc: a cytoplasmic anchor for p53 | journal = Cell | volume = 112 | issue = 1 | pages = 29–40 | date = januar 2003 | pmid = 12526791 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)01255-2 | doi-access = free }}</ref> * [[PARP1]],<ref name = pmid15044383>{{cite journal | vauthors = Gueven N, Becherel OJ, Kijas AW, Chen P, Howe O, Rudolph JH, Gatti R, Date H, Onodera O, Taucher-Scholz G, Lavin MF | title = Aprataxin, a novel protein that protects against genotoxic stress | journal = Human Molecular Genetics | volume = 13 | issue = 10 | pages = 1081–93 | date = maj 2004 | pmid = 15044383 | doi = 10.1093/hmg/ddh122 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9565608>{{cite journal | vauthors = Malanga M, Pleschke JM, Kleczkowska HE, Althaus FR | title = Poly(ADP-ribose) binds to specific domains of p53 and alters its DNA binding functions | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 19 | pages = 11839–43 | date = maj 1998 | pmid = 9565608 | doi = 10.1074/jbc.273.19.11839 | doi-access = free }}</ref> * [[PIAS1]],<ref name = pmid10380882 /><ref name = pmid11583632>{{cite journal | vauthors = Kahyo T, Nishida T, Yasuda H | title = Involvement of PIAS1 in the sumoylation of tumor suppressor p53 | journal = Molecular Cell | volume = 8 | issue = 3 | pages = 713–8 | date = septembar 2001 | pmid = 11583632 | doi = 10.1016/S1097-2765(01)00349-5 | doi-access = free }}</ref> * [[CDC14B]],<ref name = pmid10644693>{{cite journal | vauthors = Li L, Ljungman M, Dixon JE | title = The human Cdc14 phosphatases interact with and dephosphorylate the tumor suppressor protein p53 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 4 | pages = 2410–4 | date = januar 2000 | pmid = 10644693 | doi = 10.1074/jbc.275.4.2410 | doi-access = free }}</ref> * [[PIN1]],<ref name = pmid12388558>{{cite journal | vauthors = Wulf GM, Liou YC, Ryo A, Lee SW, Lu KP | title = Role of Pin1 in the regulation of p53 stability and p21 transactivation, and cell cycle checkpoints in response to DNA damage | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 50 | pages = 47976–9 | date = decembar 2002 | pmid = 12388558 | doi = 10.1074/jbc.C200538200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12397362>{{cite journal | vauthors = Zacchi P, Gostissa M, Uchida T, Salvagno C, Avolio F, Volinia S, Ronai Z, Blandino G, Schneider C, Del Sal G | title = The prolyl isomerase Pin1 reveals a mechanism to control p53 functions after genotoxic insults | journal = Nature | volume = 419 | issue = 6909 | pages = 853–7 | date = oktobar 2002 | pmid = 12397362 | doi = 10.1038/nature01120 | bibcode = 2002Natur.419..853Z | s2cid = 4311658 }}</ref> * [[PLAGL1]],<ref name = pmid11360197>{{cite journal | vauthors = Huang SM, Schönthal AH, Stallcup MR | title = Enhancement of p53-dependent gene activation by the transcriptional coactivator Zac1 | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 17 | pages = 2134–43 | date = april 2001 | pmid = 11360197 | doi = 10.1038/sj.onc.1204298 | doi-access = free }}</ref> * [[PLK3]],<ref name = pmid11551930>{{cite journal | vauthors = Xie S, Wu H, Wang Q, Cogswell JP, Husain I, Conn C, Stambrook P, Jhanwar-Uniyal M, Dai W | title = Plk3 functionally links DNA damage to cell cycle arrest and apoptosis at least in part via the p53 pathway | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 46 | pages = 43305–12 | date = novembar 2001 | pmid = 11551930 | doi = 10.1074/jbc.M106050200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12242661>{{cite journal | vauthors = Bahassi EM, Conn CW, Myer DL, Hennigan RF, McGowan CH, Sanchez Y, Stambrook PJ | title = Mammalian Polo-like kinase 3 (Plk3) is a multifunctional protein involved in stress response pathways | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 43 | pages = 6633–40 | date = septembar 2002 | pmid = 12242661 | doi = 10.1038/sj.onc.1205850 | doi-access = free }}</ref> * [[PRKRA]],<ref name = pmid9010216>{{cite journal | vauthors = Simons A, Melamed-Bessudo C, Wolkowicz R, Sperling J, Sperling R, Eisenbach L, Rotter V | title = PACT: cloning and characterization of a cellular p53 binding protein that interacts with Rb | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 2 | pages = 145–55 | date = januar 1997 | pmid = 9010216 | doi = 10.1038/sj.onc.1200825 | doi-access = free }}</ref> * [[Prohibitin|PHB]],<ref name = pmid14500729>{{cite journal | vauthors = Fusaro G, Dasgupta P, Rastogi S, Joshi B, Chellappan S | title = Prohibitin induces the transcriptional activity of p53 and is exported from the nucleus upon apoptotic signaling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 48 | pages = 47853–61 | date = novembar 2003 | pmid = 14500729 | doi = 10.1074/jbc.M305171200 | doi-access = free }}</ref> * [[PML]],<ref name = pmid12915590>{{cite journal | vauthors = Kurki S, Latonen L, Laiho M | title = Cellular stress and DNA damage invoke temporally distinct Mdm2, p53 and PML complexes and damage-specific nuclear relocalization | journal = Journal of Cell Science | volume = 116 | issue = Pt 19 | pages = 3917–25 | date = oktobar 2003 | pmid = 12915590 | doi = 10.1242/jcs.00714 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11080164>{{cite journal | vauthors = Fogal V, Gostissa M, Sandy P, Zacchi P, Sternsdorf T, Jensen K, Pandolfi PP, Will H, Schneider C, Del Sal G | title = Regulation of p53 activity in nuclear bodies by a specific PML isoform | journal = The EMBO Journal | volume = 19 | issue = 22 | pages = 6185–95 | date = novembar 2000 | pmid = 11080164 | pmc = 305840 | doi = 10.1093/emboj/19.22.6185 }}</ref><ref name = pmid11025664>{{cite journal | vauthors = Guo A, Salomoni P, Luo J, Shih A, Zhong S, Gu W, Pandolfi PP | title = The function of PML in p53-dependent apoptosis | journal = Nature Cell Biology | volume = 2 | issue = 10 | pages = 730–6 | date = oktobar 2000 | pmid = 11025664 | doi = 10.1038/35036365 | s2cid = 13480833 }}</ref> * [[PSME3]],<ref name = pmid18309296>{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Zhang R | title = Proteasome activator PA28 gamma regulates p53 by enhancing its MDM2-mediated degradation | journal = The EMBO Journal | volume = 27 | issue = 6 | pages = 852–64 | date = mart 2008 | pmid = 18309296 | pmc = 2265109 | doi = 10.1038/emboj.2008.25 }}</ref> * [[PTEN (gene)|PTEN]],<ref name = pmid12620407>{{cite journal | vauthors = Freeman DJ, Li AG, Wei G, Li HH, Kertesz N, Lesche R, Whale AD, Martinez-Diaz H, Rozengurt N, Cardiff RD, Liu X, Wu H | title = PTEN tumor suppressor regulates p53 protein levels and activity through phosphatase-dependent and -independent mechanisms | journal = Cancer Cell | volume = 3 | issue = 2 | pages = 117–30 | date = februar 2003 | pmid = 12620407 | doi = 10.1016/S1535-6108(03)00021-7 | doi-access = free }}</ref> * [[PTK2]],<ref name = pmid18206965>{{cite journal | vauthors = Lim ST, Chen XL, Lim Y, Hanson DA, Vo TT, Howerton K, Larocque N, Fisher SJ, Schlaepfer DD, Ilic D | title = Nuclear FAK promotes cell proliferation and survival through FERM-enhanced p53 degradation | journal = Molecular Cell | volume = 29 | issue = 1 | pages = 9–22 | date = januar 2008 | pmid = 18206965 | pmc = 2234035 | doi = 10.1016/j.molcel.2007.11.031 }}</ref> * [[PTTG1]],<ref name = pmid12355087>{{cite journal | vauthors = Bernal JA, Luna R, Espina A, Lázaro I, Ramos-Morales F, Romero F, Arias C, Silva A, Tortolero M, Pintor-Toro JA | title = Human securin interacts with p53 and modulates p53-mediated transcriptional activity and apoptosis | journal = Nature Genetics | volume = 32 | issue = 2 | pages = 306–11 | date = oktobar 2002 | pmid = 12355087 | doi = 10.1038/ng997 | s2cid = 1770399 }}</ref> * [[RAD51]],<ref name = pmid14636569 /><ref name = pmid8617246>{{cite journal | vauthors = Stürzbecher HW, Donzelmann B, Henning W, Knippschild U, Buchhop S | title = p53 is linked directly to homologous recombination processes via RAD51/RecA protein interaction | journal = The EMBO Journal | volume = 15 | issue = 8 | pages = 1992–2002 | date = april 1996 | pmid = 8617246 | pmc = 450118 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1996.tb00550.x}}</ref><ref name = pmid9380510>{{cite journal | vauthors = Buchhop S, Gibson MK, Wang XW, Wagner P, Stürzbecher HW, Harris CC | title = Interaction of p53 with the human Rad51 protein | journal = Nucleic Acids Research | volume = 25 | issue = 19 | pages = 3868–74 | date = oktobar 1997 | pmid = 9380510 | pmc = 146972 | doi = 10.1093/nar/25.19.3868 }}</ref> * [[RCHY1]],<ref name = pmid12654245>{{cite journal | vauthors = Leng RP, Lin Y, Ma W, Wu H, Lemmers B, Chung S, Parant JM, Lozano G, Hakem R, Benchimol S | title = Pirh2, a p53-induced ubiquitin-protein ligase, promotes p53 degradation | journal = Cell | volume = 112 | issue = 6 | pages = 779–91 | date = mart 2003 | pmid = 12654245 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00193-4 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid19043414>{{cite journal | vauthors = Sheng Y, Laister RC, Lemak A, Wu B, Tai E, Duan S, Lukin J, Sunnerhagen M, Srisailam S, Karra M, Benchimol S, Arrowsmith CH | title = Molecular basis of Pirh2-mediated p53 ubiquitylation | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 15 | issue = 12 | pages = 1334–42 | date = decembar 2008 | pmid = 19043414 | pmc = 4075976 | doi = 10.1038/nsmb.1521 }}</ref> * [[RELA]],<ref name=pmid20546595 /> * [[Reprimo]] * [[RPA1]],<ref name = pmid15489903>{{cite journal | vauthors = Romanova LY, Willers H, Blagosklonny MV, Powell SN | title = The interaction of p53 with replication protein A mediates suppression of homologous recombination | journal = Oncogene | volume = 23 | issue = 56 | pages = 9025–33 | date = decembar 2004 | pmid = 15489903 | doi = 10.1038/sj.onc.1207982 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11751427>{{cite journal | vauthors = Riva F, Zuco V, Vink AA, Supino R, Prosperi E | title = UV-induced DNA incision and proliferating cell nuclear antigen recruitment to repair sites occur independently of p53-replication protein A interaction in p53 wild type and mutant ovarian carcinoma cells | journal = Carcinogenesis | volume = 22 | issue = 12 | pages = 1971–8 | date = decembar 2001 | pmid = 11751427 | doi = 10.1093/carcin/22.12.1971 | doi-access = free }}</ref> * [[RPL11]],<ref name = pmid14612427>{{cite journal | vauthors = Zhang Y, Wolf GW, Bhat K, Jin A, Allio T, Burkhart WA, Xiong Y | title = Ribosomal protein L11 negatively regulates oncoprotein MDM2 and mediates a p53-dependent ribosomal-stress checkpoint pathway | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 23 | issue = 23 | pages = 8902–12 | date = decembar 2003 | pmid = 14612427 | pmc = 262682 | doi = 10.1128/MCB.23.23.8902-8912.2003 }}</ref> * [[S100B]],<ref name = pmid15178678>{{cite journal | vauthors = Lin J, Yang Q, Yan Z, Markowitz J, Wilder PT, Carrier F, Weber DJ | title = Inhibiting S100B restores p53 levels in primary malignant melanoma cancer cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 32 | pages = 34071–7 | date = august 2004 | pmid = 15178678 | doi = 10.1074/jbc.M405419200 | doi-access = free }}</ref> * [[SUMO1]],<ref name = pmid10961991>{{cite journal | vauthors = Minty A, Dumont X, Kaghad M, Caput D | title = Covalent modification of p73alpha by SUMO-1. Two-hybrid screening with p73 identifies novel SUMO-1-interacting proteins and a SUMO-1 interaction motif | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 46 | pages = 36316–23 | date = novembar 2000 | pmid = 10961991 | doi = 10.1074/jbc.M004293200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid18583933>{{cite journal | vauthors = Ivanchuk SM, Mondal S, Rutka JT | title = p14ARF interacts with DAXX: effects on HDM2 and p53 | journal = Cell Cycle | volume = 7 | issue = 12 | pages = 1836–50 | date = juni 2008 | pmid = 18583933 | doi = 10.4161/cc.7.12.6025 | doi-access = free }}</ref> * [[SMARCA4]],<ref name = pmid11950834 /> * [[SMARCB1]],<ref name = pmid11950834>{{cite journal | vauthors = Lee D, Kim JW, Seo T, Hwang SG, Choi EJ, Choe J | title = SWI/SNF complex interacts with tumor suppressor p53 and is necessary for the activation of p53-mediated transcription | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 25 | pages = 22330–7 | date = juni 2002 | pmid = 11950834 | doi = 10.1074/jbc.M111987200 | doi-access = free }}</ref> * [[SMN1]],<ref name = pmid11704667>{{cite journal | vauthors = Young PJ, Day PM, Zhou J, Androphy EJ, Morris GE, Lorson CL | title = A direct interaction between the survival motor neuron protein and p53 and its relationship to spinal muscular atrophy | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 4 | pages = 2852–9 | date = januar 2002 | pmid = 11704667 | doi = 10.1074/jbc.M108769200 | doi-access = free }}</ref> * [[STAT3]],<ref name=pmid20546595>{{cite journal | vauthors = Choy MK, Movassagh M, Siggens L, Vujic A, Goddard M, Sánchez A, Perkins N, Figg N, Bennett M, Carroll J, Foo R | title = High-throughput sequencing identifies STAT3 as the DNA-associated factor for p53-NF-kappaB-complex-dependent gene expression in human heart failure | journal = Genome Medicine | volume = 2 | issue = 6 | pages = 37 | date = juni 2010 | pmid = 20546595 | pmc = 2905097 | doi = 10.1186/gm158 }}</ref> * [[TATA-vezujući protein|TBP]],<ref name = pmid1465435>{{cite journal | vauthors = Seto E, Usheva A, Zambetti GP, Momand J, Horikoshi N, Weinmann R, Levine AJ, Shenk T | title = Wild-type p53 binds to the TATA-binding protein and represses transcription | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 24 | pages = 12028–32 | date = decembar 1992 | pmid = 1465435 | pmc = 50691 | doi = 10.1073/pnas.89.24.12028 | bibcode = 1992PNAS...8912028S }}</ref><ref name = pmid10359315>{{cite journal | vauthors = Cvekl A, Kashanchi F, Brady JN, Piatigorsky J | title = Pax-6 interactions with TATA-box-binding protein and retinoblastoma protein | url = https://archive.org/details/sim_investigative-ophthalmology-visual-science_1999-06_40_7/page/1343 | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 40 | issue = 7 | pages = 1343–50 | date = juni 1999 | pmid = 10359315 }}</ref> * [[TFAP2A]],<ref name = pmid12226108>{{cite journal | vauthors = McPherson LA, Loktev AV, Weigel RJ | title = Tumor suppressor activity of AP2alpha mediated through a direct interaction with p53 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 47 | pages = 45028–33 | date = novembar 2002 | pmid = 12226108 | doi = 10.1074/jbc.M208924200 | doi-access = free }}</ref> * [[TFDP1]],<ref name = pmid8816502>{{cite journal | vauthors = Sørensen TS, Girling R, Lee CW, Gannon J, Bandara LR, La Thangue NB | title = Functional interaction between DP-1 and p53 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 16 | issue = 10 | pages = 5888–95 | date = oktobar 1996 | pmid = 8816502 | pmc = 231590 | doi = 10.1128/mcb.16.10.5888 }}</ref> * [[C12orf5|TIGAR]],<ref name = pmid16839873>{{cite journal | vauthors = Green DR, Chipuk JE | title = p53 and metabolism: Inside the TIGAR | journal = Cell | volume = 126 | issue = 1 | pages = 30–2 | date = juli 2006 | pmid = 16839873 | doi = 10.1016/j.cell.2006.06.032 | doi-access = free }}</ref> * [[TOP1]],<ref name = pmid10468612>{{cite journal | vauthors = Gobert C, Skladanowski A, Larsen AK | title = The interaction between p53 and DNA topoisomerase I is regulated differently in cells with wild-type and mutant p53 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 18 | pages = 10355–60 | date = august 1999 | pmid = 10468612 | pmc = 17892 | doi = 10.1073/pnas.96.18.10355 | bibcode = 1999PNAS...9610355G }}</ref><ref name = pmid11805286>{{cite journal | vauthors = Mao Y, Mehl IR, Muller MT | title = Subnuclear distribution of topoisomerase I is linked to ongoing transcription and p53 status | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 3 | pages = 1235–40 | date = februar 2002 | pmid = 11805286 | pmc = 122173 | doi = 10.1073/pnas.022631899 | bibcode = 2002PNAS...99.1235M }}</ref> * [[TOP2A]],<ref name = pmid10666337 /> * [[TP53BP1]],<ref name = pmid15364958 /><ref name = pmid12110597>{{cite journal | vauthors = Derbyshire DJ, Basu BP, Serpell LC, Joo WS, Date T, Iwabuchi K, Doherty AJ | title = Crystal structure of human 53BP1 BRCT domains bound to p53 tumour suppressor | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 14 | pages = 3863–72 | date = juli 2002 | pmid = 12110597 | pmc = 126127 | doi = 10.1093/emboj/cdf383 }}</ref><ref name = pmid14978302>{{cite journal | vauthors = Ekblad CM, Friedler A, Veprintsev D, Weinberg RL, Itzhaki LS | title = Comparison of BRCT domains of BRCA1 and 53BP1: a biophysical analysis | journal = Protein Science | volume = 13 | issue = 3 | pages = 617–25 | date = mart 2004 | pmid = 14978302 | pmc = 2286730 | doi = 10.1110/ps.03461404 }}</ref><ref name = pmid15611139>{{cite journal | vauthors = Lo KW, Kan HM, Chan LN, Xu WG, Wang KP, Wu Z, Sheng M, Zhang M | title = The 8-kDa dynein light chain binds to p53-binding protein 1 and mediates DNA damage-induced p53 nuclear accumulation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 9 | pages = 8172–9 | date = mart 2005 | pmid = 15611139 | doi = 10.1074/jbc.M411408200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11877378>{{cite journal | vauthors = Joo WS, Jeffrey PD, Cantor SB, Finnin MS, Livingston DM, Pavletich NP | title = Structure of the 53BP1 BRCT region bound to p53 and its comparison to the Brca1 BRCT structure | journal = Genes & Development | volume = 16 | issue = 5 | pages = 583–93 | date = mart 2002 | pmid = 11877378 | pmc = 155350 | doi = 10.1101/gad.959202 }}</ref><ref name = pmid12351827>{{cite journal | vauthors = Derbyshire DJ, Basu BP, Date T, Iwabuchi K, Doherty AJ | title = Purification, crystallization and preliminary X-ray analysis of the BRCT domains of human 53BP1 bound to the p53 tumour suppressor | journal = Acta Crystallographica D | volume = 58 | issue = Pt 10 Pt 2 | pages = 1826–9 | date = oktobar 2002 | pmid = 12351827 | doi = 10.1107/S0907444902010910 }}</ref><ref name = pmid8016121 /> * [[TP53BP2]],<ref name = pmid8016121>{{cite journal | vauthors = Iwabuchi K, Bartel PL, Li B, Marraccino R, Fields S | title = Two cellular proteins that bind to wild-type but not mutant p53 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 13 | pages = 6098–102 | date = juni 1994 | pmid = 8016121 | pmc = 44145 | doi = 10.1073/pnas.91.13.6098 | bibcode = 1994PNAS...91.6098I }}</ref><ref name = pmid8668206>{{cite journal | vauthors = Naumovski L, Cleary ML | title = The p53-binding protein 53BP2 also interacts with Bc12 and impedes cell cycle progression at G2/M | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 16 | issue = 7 | pages = 3884–92 | date = juli 1996 | pmid = 8668206 | pmc = 231385 | doi = 10.1128/MCB.16.7.3884}}</ref> * [[TOP2B]],<ref name = pmid10666337>{{cite journal | vauthors = Cowell IG, Okorokov AL, Cutts SA, Padget K, Bell M, Milner J, Austin CA | title = Human topoisomerase IIalpha and IIbeta interact with the C-terminal region of p53 | journal = Experimental Cell Research | volume = 255 | issue = 1 | pages = 86–94 | date = februar 2000 | pmid = 10666337 | doi = 10.1006/excr.1999.4772 }}</ref> * [[TP53INP1]],<ref name = pmid12851404>{{cite journal | vauthors = Tomasini R, Samir AA, Carrier A, Isnardon D, Cecchinelli B, Soddu S, Malissen B, Dagorn JC, Iovanna JL, Dusetti NJ | title = TP53INP1s and homeodomain-interacting protein kinase-2 (HIPK2) are partners in regulating p53 activity | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 39 | pages = 37722–9 | date = septembar 2003 | pmid = 12851404 | doi = 10.1074/jbc.M301979200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11511362>{{cite journal | vauthors = Okamura S, Arakawa H, Tanaka T, Nakanishi H, Ng CC, Taya Y, Monden M, Nakamura Y | title = p53DINP1, a p53-inducible gene, regulates p53-dependent apoptosis | journal = Molecular Cell | volume = 8 | issue = 1 | pages = 85–94 | date = juli 2001 | pmid = 11511362 | doi = 10.1016/S1097-2765(01)00284-2 | doi-access = free }}</ref> * [[TSG101]],<ref name = pmid11172000>{{cite journal | vauthors = Li L, Liao J, Ruland J, Mak TW, Cohen SN | title = A TSG101/MDM2 regulatory loop modulates MDM2 degradation and MDM2/p53 feedback control | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 4 | pages = 1619–24 | date = februar 2001 | pmid = 11172000 | pmc = 29306 | doi = 10.1073/pnas.98.4.1619 | bibcode = 2001PNAS...98.1619L }}</ref> * [[UBE2A]],<ref name = pmid12640129>{{cite journal | vauthors = Lyakhovich A, Shekhar MP | title = Supramolecular complex formation between Rad6 and proteins of the p53 pathway during DNA damage-induced response | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 23 | issue = 7 | pages = 2463–75 | date = april 2003 | pmid = 12640129 | pmc = 150718 | doi = 10.1128/MCB.23.7.2463-2475.2003 }}</ref> * [[UBE2I]],<ref name = pmid10380882 /><ref name = pmid10961991 /><ref name = pmid8921390>{{cite journal | vauthors = Shen Z, Pardington-Purtymun PE, Comeaux JC, Moyzis RK, Chen DJ | title = Associations of UBE2I with RAD52, UBL1, p53, and RAD51 proteins in a yeast two-hybrid system | journal = Genomics | volume = 37 | issue = 2 | pages = 183–6 | date = oktobar 1996 | pmid = 8921390 | doi = 10.1006/geno.1996.0540 | url = https://zenodo.org/record/1229705 }}</ref><ref name = pmid11853669>{{cite journal | vauthors = Bernier-Villamor V, Sampson DA, Matunis MJ, Lima CD | title = Structural basis for E2-mediated SUMO conjugation revealed by a complex between ubiquitin-conjugating enzyme Ubc9 and RanGAP1 | journal = Cell | volume = 108 | issue = 3 | pages = 345–56 | date = februar 2002 | pmid = 11853669 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00630-X | doi-access = free }}</ref> * [[Ubikvitin C|UBC]],<ref name = pmid18695251 /><ref name = pmid18309296 /><ref name = pmid18583933 /><ref name = pmid18632619>{{cite journal | vauthors = Sehat B, Andersson S, Girnita L, Larsson O | title = Identification of c-Cbl as a new ligase for insulin-like growth factor-I receptor with distinct roles from Mdm2 in receptor ubiquitination and endocytosis | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 14 | pages = 5669–77 | date = juli 2008 | pmid = 18632619 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-6364 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid18566590>{{cite journal | vauthors = Song MS, Song SJ, Kim SY, Oh HJ, Lim DS | title = The tumour suppressor RASSF1A promotes MDM2 self-ubiquitination by disrupting the MDM2-DAXX-HAUSP complex | journal = The EMBO Journal | volume = 27 | issue = 13 | pages = 1863–74 | date = juli 2008 | pmid = 18566590 | pmc = 2486425 | doi = 10.1038/emboj.2008.115 }}</ref><ref name = pmid18382127>{{cite journal | vauthors = Yang W, Dicker DT, Chen J, El-Deiry WS | title = CARPs enhance p53 turnover by degrading 14-3-3sigma and stabilizing MDM2 | journal = Cell Cycle | volume = 7 | issue = 5 | pages = 670–82 | date = mart 2008 | pmid = 18382127 | doi = 10.4161/cc.7.5.5701 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid18359851>{{cite journal | vauthors = Abe Y, Oda-Sato E, Tobiume K, Kawauchi K, Taya Y, Okamoto K, Oren M, Tanaka N | title = Hedgehog signaling overrides p53-mediated tumor suppression by activating Mdm2 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 12 | pages = 4838–43 | date = mart 2008 | pmid = 18359851 | pmc = 2290789 | doi = 10.1073/pnas.0712216105 | bibcode = 2008PNAS..105.4838A }}</ref><ref name = pmid18264029>{{cite journal | vauthors = Dohmesen C, Koeppel M, Dobbelstein M | title = Specific inhibition of Mdm2-mediated neddylation by Tip60 | journal = Cell Cycle | volume = 7 | issue = 2 | pages = 222–31 | date = januar 2008 | pmid = 18264029 | doi = 10.4161/cc.7.2.5185 | doi-access = free }}</ref> * [[USP7]],<ref name = pmid11923872>{{cite journal | vauthors = Li M, Chen D, Shiloh A, Luo J, Nikolaev AY, Qin J, Gu W | title = Deubiquitination of p53 by HAUSP is an important pathway for p53 stabilization | journal = Nature | volume = 416 | issue = 6881 | pages = 648–53 | date = april 2002 | pmid = 11923872 | doi = 10.1038/nature737 | bibcode = 2002Natur.416..648L | s2cid = 4389394 }}</ref> * [[WRN]],<ref name = pmid12080066>{{cite journal | vauthors = Yang Q, Zhang R, Wang XW, Spillare EA, Linke SP, Subramanian D, Griffith JD, Li JL, Hickson ID, Shen JC, Loeb LA, Mazur SJ, Appella E, Brosh RM, Karmakar P, Bohr VA, Harris CC | title = The processing of Holliday junctions by BLM and WRN helicases is regulated by p53 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 35 | pages = 31980–7 | date = august 2002 | pmid = 12080066 | doi = 10.1074/jbc.M204111200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11427532>{{cite journal | vauthors = Brosh RM, Karmakar P, Sommers JA, Yang Q, Wang XW, Spillare EA, Harris CC, Bohr VA | title = p53 Modulates the exonuclease activity of Werner syndrome protein | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 37 | pages = 35093–102 | date = septembar 2001 | pmid = 11427532 | doi = 10.1074/jbc.M103332200 | doi-access = free }}</ref> * [[WWOX]],<ref name = pmid11058590>{{cite journal | vauthors = Chang NS, Pratt N, Heath J, Schultz L, Sleve D, Carey GB, Zevotek N | title = Hyaluronidase induction of a WW domain-containing oxidoreductase that enhances tumor necrosis factor cytotoxicity | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 5 | pages = 3361–70 | date = februar 2001 | pmid = 11058590 | doi = 10.1074/jbc.M007140200 | doi-access = free }}</ref> * [[XPB]],<ref name = pmid7663514 /> * [[YBX1]],<ref name = pmid15136035>{{cite journal | vauthors = Kojic S, Medeot E, Guccione E, Krmac H, Zara I, Martinelli V, Valle G, Faulkner G | title = The Ankrd2 protein, a link between the sarcomere and the nucleus in skeletal muscle | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 339 | issue = 2 | pages = 313–25 | date = maj 2004 | pmid = 15136035 | doi = 10.1016/j.jmb.2004.03.071 }}</ref><ref name = pmid11175333>{{cite journal | vauthors = Okamoto T, Izumi H, Imamura T, Takano H, Ise T, Uchiumi T, Kuwano M, Kohno K | title = Direct interaction of p53 with the Y-box binding protein, YB-1: a mechanism for regulation of human gene expression | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 54 | pages = 6194–202 | date = decembar 2000 | pmid = 11175333 | doi = 10.1038/sj.onc.1204029 | doi-access = free }}</ref> * [[YPEL3]],<ref name= pmid20388804>{{cite journal | vauthors = Kelley KD, Miller KR, Todd A, Kelley AR, Tuttle R, Berberich SJ | title = YPEL3, a p53-regulated gene that induces cellular senescence | journal = Cancer Research | volume = 70 | issue = 9 | pages = 3566–75 | date = maj 2010 | pmid = 20388804 | pmc = 2862112 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-09-3219 }}</ref> * [[YWHAZ]],<ref name = pmid9620776>{{cite journal | vauthors = Waterman MJ, Stavridi ES, Waterman JL, Halazonetis TD | title = ATM-dependent activation of p53 involves dephosphorylation and association with 14-3-3 proteins | journal = Nature Genetics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 175–8 | date = juni 1998 | pmid = 9620776 | doi = 10.1038/542 | s2cid = 26600934 }}</ref> * [[Zif268]],<ref name = pmid11251186>{{cite journal | vauthors = Liu J, Grogan L, Nau MM, Allegra CJ, Chu E, Wright JJ | title = Physical interaction between p53 and primary response gene Egr-1 | journal = International Journal of Oncology | volume = 18 | issue = 4 | pages = 863–70 | date = april 2001 | pmid = 11251186 | doi = 10.3892/ijo.18.4.863 }}</ref> * [[ZNF148]],<ref name = pmid11416144>{{cite journal | vauthors = Bai L, Merchant JL | title = ZBP-89 promotes growth arrest through stabilization of p53 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 21 | issue = 14 | pages = 4670–83 | date = juli 2001 | pmid = 11416144 | pmc = 87140 | doi = 10.1128/MCB.21.14.4670-4683.2001 }}</ref> * [[SIRT1]],<ref name = pmid19221490 >{{cite journal | vauthors = Yamakuchi M, Lowenstein CJ | title = MiR-34, SIRT1 and p53: the feedback loop | journal = Cell Cycle | volume = 8 | issue = 5 | pages = 712–5 | date = mart 2009 | pmid = 19221490 | doi = 10.4161/cc.8.5.7753 | doi-access = free }}</ref> * circRNA_014511.<ref>Wang Y, Zhang J, Li J, Gui R, Nie X, Huang R. CircRNA_014511 affects the radiosensitivity of bone marrow mesenchymal stem cells by binding to miR-29b-2-5p. Bosn J of Basic Med Sci [Internet]. 2019May20 [cited 2020Apr.7];19(2):155-63. Available from: https://www.bjbms.org/ojs/index.php/bjbms/article/view/3935</ref> {{refend}} ==Takođert pogledajte== *[[Pifitrin]], inhibitor za P53 == Reference == {{reflist|35em}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Tumor suppressor protein p53}} * {{cite web|url=http://p53.bii.a-star.edu.sg/|title=p53 Knowledgebase|access-date=6. 4. 2008 | publisher=Lane Group at the Institute of Molecular and Cell Biology (IMCB), Singapore| archive-url=https://web.archive.org/web/20060103170051/http://p53.bii.a-star.edu.sg/| archive-date=3. 1. 2006|url-status=dead}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1311/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Li-Fraumeni Syndrome] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/dispomim.cgi?id=191170 TUMOR PROTEIN p53] @ [[OMIM]] * [http://www.news-medical.net/news/20130708/p53-restoration-of-function-drug-candidate-an-interview-with-Dr-Wayne-Danter-MD-FRCPC-President-and-CEO-of-Critical-Outcome-Technologies.aspx p53 restoration of function] * [http://atlasgeneticsoncology.org/Genes/P53ID88.html p53] @ The Atlas of Genetics and Cytogenetics in Oncology and Haematology * [https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=tp53 TP53 Gene] @ GeneCards * [https://web.archive.org/web/20101124135159/http://insciences.org/articles.php?tag=p53 p53 News] provided by insciences organisation * {{cite web|url=http://pdb101.rcsb.org/motm/31|title= p53 Tumor Suppressor|access-date=6. 4. 2008|author=David S. Goodsel l |date=1. 7. 2002| work=Molecule of the Month|publisher=RCSB Protein Data Bank}} * {{cite web|url=http://p53.free.fr/|title=p53 Web Site|access-date=6. 4. 2008|author=Thierry Soussi}} * [https://livinglfs.org/ Living LFS] A non-profit Li-Fraumeni Syndrome patient support organization * [http://www.tp53.co.uk/ The George Pantziarka TP53 Trust] A support group from the UK for sufferers of Li-Fraumeni Syndrome or other TP53-related disorders * [http://www-p53.iarc.fr/ IARC TP53 Somatic Mutations database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120815172700/http://www-p53.iarc.fr/ |date=15. 8. 2012 }} maintained at IARC, Lyon, by Magali Olivier * [https://www.ebi.ac.uk/pdbe/pdbe-kb/proteins/P04637 PDBe-KB] provides an overview of all the structure information available in the PDB for Human P53. * [https://www.youtube.com/watch?v=gY1p-xdHbQg|title= scientific animation] conformational changes of p53 upon binding to DNA {{PDB Gallery|geneid=7157}} {{Transkripcijski faktori | g4}} {{Geni i onkogeni supresije tumora}} {{Proteini ćelijskog ciklusa}} [[Kategorija:Programirana ćelijska smrt]] [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Faktori transkripcije]] [[Kategorija:Geni za supresiju tumora]] [[Kategorija:Apoptoza]] [[Kategorija:Starenje]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] mifc7k3moeywmcpe6ajqrcp278x64uu GRB7 0 479210 3672830 3341865 2024-12-12T20:40:49Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672830 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 7, vezan za receptor faktora rasta''', poznat i kao '''GRB7''', jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''GRB7'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GRB7 growth factor receptor-bound protein 7| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2886}}</ref><ref name="pmid9710451">{{cite journal | vauthors = Tanaka S, Mori M, Akiyoshi T, Tanaka Y, Mafune K, Wands JR, Sugimachi K | title = A novel variant of human Grb7 is associated with invasive esophageal carcinoma | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 102 | issue = 4 | pages = 821–7 | date = Aug 1998 | pmid = 9710451 | pmc = 508945 | doi = 10.1172/JCI2921 }}</ref> Koristeći metod CORT (kloniranje ciljeva receptora) koju su osmislili Skolnik et al. (1991) za prikaz visoko ekspresijske biblioteke miša, Margolis et al. (1992) izolirali su gen za mišji Grb7, koji kodira protein od 535 aminokiselina. GRB7 je homolog ras-GAP (protein koji aktivira ras-[[GTPaza|GTPazu]]). Sadrži domen SH2 i vrlo je eksprimiran u [[jetra|jetri]] i [[bubrezi]]ma. Ovaj gen definira porodicu GRB7, čiji članovi uključuju mišji gen Grb10 i ljudski GRB14. Tanaka et al. (1998) izolirali su [[cDNK]] navodne molekule za transdukciju signala GRB7 i novo[[prerada RNK|prerađene varijante]], GRB7V, iz invazivnog karcinoma jednjaka. Iako obje izoforme GRB7 dijele [[homolog]]iju s migracijskim genom Mig10 ''[[Caenorhabditis elegans]]'', izoformi GRB7V nedostaje 88 baznih parova na [[C kraj]]u; rezultirajuće pomjeranje okvira dovodi do supstitucije SH2 domena kratkom [[hidrofob]]nom sekvencom.<ref>Skolnik, E. Y., Margolis, B., Mohammadi, M., Lowenstein, E., Fischer, R., Drepps, A., Ullrich, A., Schlessinger, J. Cloning of PI3 kinase- associated p85 utilizing a novel method for expression/cloning of target proteins for receptor tyrosine kinases. Cell 65: 83-90, 1991. [PubMed]: 1849461</ref><ref>Tanaka, S., Mori, M., Akiyoshi, T., Tanaka, Y., Mafune, K., Wands, J. R., Sugimachi, K. A novel variant of human Grb7 is associated with invasive esophageal carcinoma. J. Clin. Invest. 102: 821-827, 1998. [[PubMed]]: 9710451</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 532 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 59.681 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q14451#sequences |title=UniProt, Q14451|access-date=22. 6. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MELDLSPPHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSPEDLCPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGTPPGTPRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDTPLPEEVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSQPLLIPTT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GRKLREEERR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATSLPSIPNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPELCSPPSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPILGGPSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGLLPRDASR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PHVVKVYSED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GACRSVEVAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GATARHVCEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVQRAHALSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETWGLVECHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLALERGLED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HESVVEVQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WPVGGDSRFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRKNFAKYEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKSSPHSLFP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKMVSSCLDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTGISHEDLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNFLNAGSFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIQGFLQLRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGRKLWKRFF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CFLRRSGLYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STKGTSKDPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLQYVADVNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNVYVVTQGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLYGMPTDFG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FCVKPNKLRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHKGLRIFCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDEQSRTCWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAFRLFKYGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLYKNYQQAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRHLHPSCLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPPLRSASDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLVAMDFSGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGRVIENPRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALSVALEEAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AWRKKTNHRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLPMPASGTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSAAIHRTQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WFHGRISREE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQRLIGQQGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDGLFLVRES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRNPQGFVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCHLQKVKHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LILPSEEEGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYFSMDDGQT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RFTDLLQLVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHQLNRGILP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLLRHCCTRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AL</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == Proizvod ovog gena pripada maloj porodici [[proteinski adaptera pretvaranja signala|adapterskih proteina]] za koje je poznato da stupaju u interakciju s velikim brojem receptora tirozin-kinaze i signalnih molekula. Ovaj gen kodira protein koji veže receptor faktora rasta koji stupa u interakciju sa [[receptor epidermnog faktora rasta|receptora epidermnog faktora rasta]] (EGFR) i [[Eph receptor|receptora efrina]]. Protein ima ulogu u [[integrin]]skom signalnom putu i migraciji ćelija, vezanjem sa [[PTK2|fokusnom adhezionom kinazom]] (FAK). [[Alternativna prerada RNK|Alternativna prerada]] rezultira u više varijanti transkripta koji kodiraju različite [[izoforme]], iako su do sada utvrđene prirode pune dužine samo dvije varijante.<ref name="entrez"/> == Klinički značaj == GRB7 je adapterski [[protein]] domena SH2, koji se veže na [[receptor tirozin-kinaze]] i pruža unutarćelijsku direktnu vezu do [[Ras (protein)|Ras]] [[proto-onkogen]] . Ljudski GRB7 nalazi se na dugom kraku [[hromosom 17|hromosoma 17]], pored ERBB2 (alias [[HER2 / neu]]) proto-onkogena. Ova dva gena se obično koamplificiraju (prisutna u prekomjernim kopijama) u [[rak dojke|raku dojke]]. Za GRB7, za koji se smatra da je uključen u migraciju, dobro je poznato da je prekomjerno eksprimiran u [[testisi]]ma, tumoru germ-ćelija, [[rak jednjaka|raku jednjaka]] i [[rak želuca|raku želuca]]. == Interakcije == Pokazano je da GRB7 ima [[Interakcija protein-protein|interakcije]] sa: {{refbegin|3}} * [[EPH receptor B1]],<ref name = pmid12223469>{{cite journal | vauthors = Han DC, Shen TL, Miao H, Wang B, Guan JL | title = EphB1 associates with Grb7 and regulates cell migration | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 47 | pages = 45655–61 | date = Nov 2002 | pmid = 12223469 | doi = 10.1074/jbc.M203165200 | doi-access = free }}</ref> * [[Insulinski receptor]],<ref name = pmid10803466>{{cite journal | vauthors = Kasus-Jacobi A, Béréziat V, Perdereau D, Girard J, Burnol AF | title = Evidence for an interaction between the insulin receptor and Grb7. A role for two of its binding domains, PIR and SH2 | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 16 | pages = 2052–9 | date = Apr 2000 | pmid = 10803466 | doi = 10.1038/sj.onc.1203469 | doi-access = free }}</ref> * [[PTK2]],<ref name = pmid10446223>{{cite journal | vauthors = Han DC, Guan JL | title = Association of focal adhesion kinase with Grb7 and its role in cell migration | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 34 | pages = 24425–30 | date = Aug 1999 | pmid = 10446223 | doi = 10.1074/jbc.274.34.24425| doi-access = free }}</ref> * [[RET proto-onkogen]],<ref name = pmid8631863>{{cite journal | vauthors = Pandey A, Liu X, Dixon JE, Di Fiore PP, Dixit VM | title = Direct association between the Ret receptor tyrosine kinase and the Src homology 2-containing adapter protein Grb7 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 18 | pages = 10607–10 | date = maj 1996 | pmid = 8631863 | doi = 10.1074/jbc.271.18.10607| doi-access = free }}</ref> i * [[Rnd1]]<ref name = pmid10664463>{{cite journal | vauthors = Vayssière B, Zalcman G, Mahé Y, Mirey G, Ligensa T, Weidner KM, Chardin P, Camonis J | title = Interaction of the Grb7 adapter protein with Rnd1, a new member of the Rho family | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_2000-02-04_467_1/page/n94 | journal = FEBS Letters | volume = 467 | issue = 1 | pages = 91–6 | date = Feb 2000 | pmid = 10664463 | doi = 10.1016/s0014-5793(99)01530-6| s2cid = 4901644 }}</ref> {{refend}} ==Modelni organizmi== U proučavanju PNPO funkcije, korišteni su [[modelni organizam|modelni organizmi]]. Uvjetna linija [[nokaut-miš]]eva, zvana '' Pnpo<sup>tm1a (KOMP) Wtsi</sup>,''<ref name="allele_ref">{{cite web |url=http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |title=International Knockout Mouse Consortium |access-date=22. 6. 2021 |archive-date=3. 4. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120403123614/http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |url-status=dead }}</ref><ref name="mgi_allele_ref">{{cite web |url=http://www.informatics.jax.org/searchtool/Search.do?query=MGI:4363478 |title=Mouse Genome Informatics}}</ref> generirana je kao dio programa [[Međunarodni konzorcij za miševe|Međunarosnog konzorcija za miševe]] – visokopropusnog projekta mutageneze za generiranje i distribuciju životinjskih modela bolesti zainteresiranim naučnicima.<ref name="pmid21677750">{{Cite journal | last1 = Skarnes |first1 =W. C. | doi = 10.1038/nature10163 | last2 = Rosen | first2 = B. | last3 = West | first3 = A. P. | last4 = Koutsourakis | first4 = M. | last5 = Bushell | first5 = W. | last6 = Iyer | first6 = V. | last7 = Mujica | first7 = A. O. | last8 = Thomas | first8 = M. | last9 = Harrow | first9 = J. | last10 = Cox | first10 = T. | last11 = Jackson | first11 = D. | last12 = Severin | first12 = J. | last13 = Biggs | first13 = P. | last14 = Fu | first14 = J. | last15 = Nefedov | first15 = M. | last16 = De Jong | first16 = P. J. | last17 = Stewart | first17 = A. F. | last18 = Bradley | first18 = A. | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–342 | year = 2011 | pmid = 21677750 | pmc =3572410 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | doi = 10.1038/474262a | title = Mouse library set to be knockout | year = 2011 | author = Dolgin E | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | pmid = 21677718 | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | title = A Mouse for All Reasons | year = 2007 | journal = Cell | volume = 128 | pages = 9–13 | pmid = 17218247 |vauthors=Collins FS, Rossant J, Wurst W | issue = 1 | s2cid = 18872015 }}</ref> Muške i ženske životinje prolazile su standardizirani [[fenotipski skrining]], kako bi se utvrdili efekti delecije.<ref name="mgp_reference" /><ref name="pmid21722353">{{cite journal|vauthors=van der Weyden L, White JK, Adams DJ, Logan DW | title=The mouse genetics toolkit: revealing function and mechanism. | journal=Genome Biol | year= 2011 | volume= 12 | issue= 6 | pages= 224 | pmid=21722353 | doi=10.1186/gb-2011-12-6-224 | pmc=3218837}}</ref> Od 24 izvedena testa i na [[mutant]]nim miševima, nisu uočene značajne abnormalnosti.<ref name = "mgp_reference"/> Tokom [[trudnoća|gestacije]], nije utvrđen [[homozigot]]ni [[mutant]]ni [[embrion]], pa tako nijedan nije preživio do odvikavanja. Preostali testovi su izvedeni na mutiranim [[heterozigot]]nim odraslim miševima; nisu opažene nikakve dodatne značajne abnormalnosti kod ovih životinja.<ref name ="mgp_reference" /> {| class="wikitable |+Fenotip nokaut-miša ''Pnpo'' |- ! [[Svojstvo]]!! [[Fenotip]] |- | Vijabilnost [[homozigot]]a || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Studija [[Recesivni gen|recesivne]] letalnosti|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Plodnost || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Tjelesna težina || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Test otvorenog polja: [[anksioznost]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Neurološka procjena|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Snaga stiska|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Test vruće ploče]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Slušni odgovor moždanog stabla]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Dvoenergetska apsorpciometrija X-zraka|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Tjelesna temperatura || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Morfologija ika || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- |[[Klinička hemija]] (nalaz)|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- |[[Krvna plazma|Plazmatski]] [[imunoglobulin]]i || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Hematologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Leukociti periferne krvi]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Mikronukleus test]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Težina srca || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Histopatologija oka || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | ''[[Salmonella]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normalno<ref name="''Salmonella'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/salmonella-challenge/ |title=''Salmonella'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | ''[[Citrobacter]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normalno<ref name="''Citrobacter'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/citrobacter-challenge/ |title=''Citrobacter'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | colspan=2; style="text-align: center;" |Svi testovi i analize su iz <ref name="mgp_reference">{{cite journal | doi = 10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x | title = The Sanger Mouse Genetics Programme: High throughput characterisation of knockout mice | year = 2010 | author = Gerdin AK | journal = Acta Ophthalmologica | volume = 88 | pages = 925–7 | s2cid = 85911512 }}</ref><ref>[http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/ Mouse Resources Portal], Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> |} == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Han DC, Shen TL, Guan JL | title = The Grb7 family proteins: structure, interactions with other signaling molecules and potential cellular functions | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 44 | pages = 6315–21 | date = Oct 2001 | pmid = 11607834 | doi = 10.1038/sj.onc.1204775 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Margolis B, Silvennoinen O, Comoglio F, Roonprapunt C, Skolnik E, Ullrich A, Schlessinger J | title = High-efficiency expression/cloning of epidermal growth factor-receptor-binding proteins with Src homology 2 domains | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 19 | pages = 8894–8 | date = Oct 1992 | pmid = 1409582 | pmc = 50030 | doi = 10.1073/pnas.89.19.8894 | bibcode = 1992PNAS...89.8894M }} * {{cite journal | vauthors = Skotheim RI, Abeler VM, Nesland JM, Fosså SD, Holm R, Wagner U, Flørenes VA, Aass N, Kallioniemi OP, Lothe RA | title = Candidate genes for testicular cancer evaluated by in situ protein expression analyses on tissue microarrays | journal = Neoplasia | volume = 5 | issue = 5 | pages = 397–404 | year = 2003 | pmid = 14670177 | pmc = 1502610 | doi = 10.1016/s1476-5586(03)80042-8 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Pandey A, Liu X, Dixon JE, Di Fiore PP, Dixit VM | title = Direct association between the Ret receptor tyrosine kinase and the Src homology 2-containing adapter protein Grb7 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 18 | pages = 10607–10 | date = maj 1996 | pmid = 8631863 | doi = 10.1074/jbc.271.18.10607 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yokote K, Margolis B, Heldin CH, Claesson-Welsh L | title = Grb7 is a downstream signaling component of platelet-derived growth factor alpha- and beta-receptors | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 48 | pages = 30942–9 | date = Nov 1996 | pmid = 8940081 | doi = 10.1074/jbc.271.48.30942 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tanaka S, Mori M, Akiyoshi T, Tanaka Y, Mafune K, Wands JR, Sugimachi K | title = Coexpression of Grb7 with epidermal growth factor receptor or Her2/erbB2 in human advanced esophageal carcinoma | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1997-01-01_57_1/page/n37 | journal = Cancer Research | volume = 57 | issue = 1 | pages = 28–31 | date = Jan 1997 | pmid = 8988034 }} * {{cite journal | vauthors = Janes PW, Lackmann M, Church WB, Sanderson GM, Sutherland RL, Daly RJ | title = Structural determinants of the interaction between the erbB2 receptor and the Src homology 2 domain of Grb7 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 13 | pages = 8490–7 | date = Mar 1997 | pmid = 9079677 | doi = 10.1074/jbc.272.13.8490 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kishi T, Sasaki H, Akiyama N, Ishizuka T, Sakamoto H, Aizawa S, Sugimura T, Terada M | title = Molecular cloning of human GRB-7 co-amplified with CAB1 and c-ERBB-2 in primary gastric cancer | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 232 | issue = 1 | pages = 5–9 | date = Mar 1997 | pmid = 9125150 | doi = 10.1006/bbrc.1997.6218 }} * {{cite journal | vauthors = Dong LQ, Du H, Porter SG, Kolakowski LF, Lee AV, Mandarino LJ, Fan J, Yee D, Liu F, Mandarino J | title = Cloning, chromosome localization, expression, and characterization of an Src homology 2 and pleckstrin homology domain-containing insulin receptor binding protein hGrb10gamma | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 46 | pages = 29104–12 | date = Nov 1997 | pmid = 9360986 | doi = 10.1074/jbc.272.46.29104 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Fiddes RJ, Campbell DH, Janes PW, Sivertsen SP, Sasaki H, Wallasch C, Daly RJ | title = Analysis of Grb7 recruitment by heregulin-activated erbB receptors reveals a novel target selectivity for erbB3 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 13 | pages = 7717–24 | date = Mar 1998 | pmid = 9516479 | doi = 10.1074/jbc.273.13.7717 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tanaka S, Mori M, Akiyoshi T, Tanaka Y, Mafune K, Wands JR, Sugimachi K | title = A novel variant of human Grb7 is associated with invasive esophageal carcinoma | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 102 | issue = 4 | pages = 821–7 | date = Aug 1998 | pmid = 9710451 | pmc = 508945 | doi = 10.1172/JCI2921 }} * {{cite journal | vauthors = Thömmes K, Lennartsson J, Carlberg M, Rönnstrand L | title = Identification of Tyr-703 and Tyr-936 as the primary association sites for Grb2 and Grb7 in the c-Kit/stem cell factor receptor | journal = The Biochemical Journal | volume = 341 | issue = 1 | pages = 211–6 | date = Jul 1999 | pmid = 10377264 | pmc = 1220349 | doi = 10.1042/0264-6021:3410211 }} * {{cite journal | vauthors = Han DC, Guan JL | title = Association of focal adhesion kinase with Grb7 and its role in cell migration | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 34 | pages = 24425–30 | date = Aug 1999 | pmid = 10446223 | doi = 10.1074/jbc.274.34.24425 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Jones N, Master Z, Jones J, Bouchard D, Gunji Y, Sasaki H, Daly R, Alitalo K, Dumont DJ | title = Identification of Tek/Tie2 binding partners. Binding to a multifunctional docking site mediates cell survival and migration | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 43 | pages = 30896–905 | date = Oct 1999 | pmid = 10521483 | doi = 10.1074/jbc.274.43.30896 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Vayssière B, Zalcman G, Mahé Y, Mirey G, Ligensa T, Weidner KM, Chardin P, Camonis J | title = Interaction of the Grb7 adapter protein with Rnd1, a new member of the Rho family | journal = FEBS Letters | volume = 467 | issue = 1 | pages = 91–6 | date = Feb 2000 | pmid = 10664463 | doi = 10.1016/S0014-5793(99)01530-6 | s2cid = 4901644 }} * {{cite journal | vauthors = Kasus-Jacobi A, Béréziat V, Perdereau D, Girard J, Burnol AF | title = Evidence for an interaction between the insulin receptor and Grb7. A role for two of its binding domains, PIR and SH2 | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 16 | pages = 2052–9 | date = Apr 2000 | pmid = 10803466 | doi = 10.1038/sj.onc.1203469 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Han DC, Shen TL, Guan JL | title = Role of Grb7 targeting to focal contacts and its phosphorylation by focal adhesion kinase in regulation of cell migration | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 37 | pages = 28911–7 | date = Sep 2000 | pmid = 10893408 | doi = 10.1074/jbc.M001997200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lee H, Volonte D, Galbiati F, Iyengar P, Lublin DM, Bregman DB, Wilson MT, Campos-Gonzalez R, Bouzahzah B, Pestell RG, Scherer PE, Lisanti MP | title = Constitutive and growth factor-regulated phosphorylation of caveolin-1 occurs at the same site (Tyr-14) in vivo: identification of a c-Src/Cav-1/Grb7 signaling cassette | journal = Molecular Endocrinology | volume = 14 | issue = 11 | pages = 1750–75 | date = Nov 2000 | pmid = 11075810 | doi = 10.1210/me.14.11.1750 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Skotheim RI, Abeler VM, Nesland JM, Fosså SD, Holm R, Wagner U, Flørenes VA, Aass N, Kallioniemi OP, Lothe RA | title = Candidate genes for testicular cancer evaluated by in situ protein expression analyses on tissue microarrays | journal = Neoplasia | volume = 5 | issue = 5 | pages = 397–404 | year = 2003 | pmid = 14670177 | pmc = 1502610 | doi = 10.1016/s1476-5586(03)80042-8 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|GRB7+Adaptor+Protein}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ogaoebq77per9pfh9t0b7yfda1psclr EPR1 0 479259 3672971 3380100 2024-12-13T02:06:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672971 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Receptor 1 efektora ćelijske peptidaze''', znan i kao '''EPR1''', je ljudski [[gen]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: EPR1 effector cell peptidase receptor 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8475}}</ref> Ovaj lokus eksprimira antisens transkript [[lokus (genetika)|lokusa]] [[survivin]], koji je redefiniran u saradnji sa HGNC, kao L26245.1 i izgleda kao artefakt za kloniranje.<ref name="entrez"/><ref>{{cite journal | pmid = 10891443 | volume=96 | title=The elusive factor Xa receptor: failure to detect transcripts that correspond to the published sequence of EPR-1 | url = https://archive.org/details/sim_blood_2000-07-01_96_1/page/n187 | date=juli 2000 | journal=Blood | pages=145–8 | vauthors=Zaman GJ, Conway EM | issue=1 | doi=10.1182/blood.v96.1.145}}</ref> EPR1 je izvorno identificiran kao ćelijski receptor za faktor koagulacijske proteaze Xa (613872) (Altieri, 1994)<ref>Altieri, D. C. Molecular cloning of effector cell protease receptor-1, a novel cell surface receptor for the protease factor Xa. J. Biol. Chem. 269: 3139-3142, 1994. [PubMed]: 8106347</ref>. Međutim, kasniji dokazi sugeriraju da je EPR1 nekodirajući antisens transkript gena survivin (BIRC5) koji regulira ekspresiju survivina (Zaman i Conway, 2000; Yamamoto et al., 2002). ==Kloniranje i ekspresija== Ćelijski receptori za proteaze u krvi reguliraju [[hemotaksija|hemotaksiju]], vanćelijsku [[proteoliza|proteolizu]] i ponašanje u rastu normalnih i malignih ćelija. Imunoskriningom Altieri (1994) klonirao je ljudske [[cDNK]] koje kodiraju EPR1, receptor za faktor Xa. Izvedeni protein EPR1 od 337 aminokiselina ima izračunatu molekulsku masu od 36.822 Da i sadrži vanćelijski modul bogat [[cistein]]om, domen koji se proteže kroz membranu i [[citoplazma]]tski rep bogat [[serin]]om, koji sadrži najmanje 15 potencijalnih mjesta [[fosforilacija]]. EPR1 takođe sadrži dva N-vezana mjesta glikozilacije, četiri O-vezana mjesta glikozilacije i mjesto vezanja hondroitin-sulfata; predložio je da oni osiguravaju sidrenje lanaca [[ugljikohidrat]]a, što može objasniti ćelijskuu varijaciju molekulske mase EPR1 od 62 do 74 kD. Northern blot analiza otkrila je 1,9 kb [[iRNK]] u EPR1 pozitivnim ćelijama. Koristeći Northern blot analizu, Nicholson et al. (1996) otkrili su EPR1 transkripte od 1,3, 1,9 i 3,0 kb u ljudskim [[endotel]]nim i ćelijama [[glatki mišić|glatkih mišića]]. Western blot analizom, otkriven je EPR1 pri prividnoj molekulskoj masi od 65 kD u ćelijama arterijskih glatkih mišića i kao dublet od oko 55 kD u ćelijama endotela. Imunohistokemijska analiza ljudskih tonzila pokazala je ekspresiju EPR1 i u vaskularnim glatkim mišićima i u endotelnim ćelijama. Koristeći sonde specifične za lance za Northern blot analizu, Ambrosini et al. (1998) otkrili su istaknuti transkript EPR1 od 1,3 kb u većini pregledanih odraslih i terminalno diferenciranih ljudskih tkiva. Transkript EPR1 od 1,3 kb također je otkriven u svim ispitivanim [[fetus]]nim tkivima. Suprotno tome, glavni transkript od 1,9 kb za survivin, koji je antisens EPR1 na hromosomu 17, otkriven je samo u transformiranim ćelijskim linijama. Neovisno, Zaman i Conway (2000) ispitivali su ekspresiju EPR1 i survivina u ljudskim tkivima, sondama specifičnim za lanac. Transkript survivina od oko 1,9 kb otkriven je u nekoliko tkiva. Glavni EPR1 transkripti od 2.0, 1.6 i 1.0 kb otkriveni su u različitim tkivima, ovisno o korištenoj sondi, s transkriptom od 1.6 kb koji je prisutan u svim tkivima. Analizom EST baze podataka i [[PCR]] i Southern blot analizom [[genom]]ske [[DNK]] čovjeka i miša, nisu uspjeli identificirati ljudske ili mišje cDNK ili gene koji mogu kodirati protein EPR1. Zaključili su da je EPR1 ili visoko ćelijski specifičan ili da objavljena EPR1 cDNK (Altieri, 1994) sadrži greške u sekvencama ili uključuje sekvence klonova izvedenih iz preživjele [[iRNK]]. ==Mapiranje== Ambrosini et al. (1998) mapirao je gen EPR1 na hromosom 17q25 impulsnim poljem gelske [[elektroforeza|elektroforeze]] i jednobojnim i dvobojnim [[FISH]]-om. Orijentiran je u suprotnom smjeru od BIRC5.<ref>Ambrosini, G., Adida, C., Sirugo, G., Altieri, D. C. Induction of apoptosis and inhibition of cell proliferation by survivin gene targeting. J. Biol. Chem. 273: 11177-11182, 1998. [[PubMed]]: 9556606</ref> ==Funkcija gena== Altieri (1994) pokazao je da su [[transfekcija|transficirani]] EPR1 vezani za faktor Xa na specifičan i zasićen način, a u odsustvu faktora V/Va, promovirali su aktivaciju protrombina, u reakciji ovisnoj o koncentraciji faktora Xa. [[Monoklonska antitijela]] protiv EPR1 inhibirala su vezanje faktora Xa i aktivaciju protrombina. Bouchard et al. (1997) otkrili su da aktivirani [[trombociti]] i megakariociti eksprimiraju EPR1. Zaključili su da su i EPR1 i membranski vezani faktor Va potrebni da posreduju u vezanju faktora Xa na aktivirani trombocit, da bi formirali funkcionalni protrombinazni kompleks.<ref>Bouchard, B. A., Catcher, C. S., Thrash, B. R., Adida, C., Tracy, P. B. Effector cell protease receptor-1, a platelet activation-dependent membrane protein, regulates prothrombinase-catalyzed thrombin generation. J. Biol. Chem. 272: 9244-9251, 1997. [PubMed]: 9083058</ref> Nicholson et al. (1996) pokazali su da je proliferacija izazvana faktorom Xa u ljudskim arterijskim glatkim mišićnim ćelijama inhibirana monoklonskim antitijelima usmjerenim protiv EPR1.<ref>Nicholson, A. C., Nachman, R. L., Altieri, D. C., Summers, B. D., Ruf, W., Edgington, T. S., Hajjar, D. P. Effector cell protease receptor-1 is a vascular receptor for coagulation factor Xa. J. Biol. Chem. 271: 28407-28413, 1996. [PubMed]: 8910465</ref> Ambrosini et al. (1998) pokazali su da je prekomjerna ekspresija EPR1 uzrokovala [[apoptoza|apoptozu]] [[HeLa]] ćelija, istovremeno sa smanjenom regulacijom ekspresije survivina. Prekomjerne ekspresija survivina nije imalo efekta. Koristeći [[RT-PCR]], Shinozawa et al. (2000) otkrili su ekspresiju EPR1 u svim normalnim uzorcima periferne [[krv]]i, [[koštana srž|koštane srži]] i [[limfni čvor|limfnih čvorova]]. Suprotno tome, nekoliko normalnih tkiva je eksprimiralo survivin. Profili ekspresije EPR1 i survivina bili su obrnuti u ćelijskim linijama leukemije i hematološkim malignim bolestima, s velikim udjelom bolesnih tkiva koja eksprimiraju survinin, a malo koji eksprimiraju EPR1<ref>Shinozawa, I., Inokuchi, K., Wakabayashi, I., Dan, K. Disturbed expression of the anti-apoptosis gene, survivin, and EPR-1 in hematological malignancies. Leukemia Res. 24: 965-970, 2000. [PubMed]: 11086180</ref>. Yamamoto et al. (2002) su otkrili da je indukcija EPR1 u ćelijama adenokarcinoma [[debelo crijevo|debelog crijeva]] HT29 smanjila ekspresiju survivina i proliferaciju ćelija, a povećala apoptozu i osetljivost na antikancerogena sredstva. Potkožni tumori razvijeni u golih miševa iz ćelija HT29 koje eksprimiraju EPR1 bili su manji od tumora uzgajanih iz roditeljskih ćelija HT29, a ova antitumorska funkcija EPR1 poboljšana je u kombinaciji s antikancerogenim agensima.<ref>Yamamoto, T., Manome, Y., Nakamura, M., Tanigawa, N. Downregulation of survivin expression by induction of the effector cell protease receptor-1 reduces tumor growth potential and results in an increased sensitivity to anticancer agents in human colon cancer. Europ. J. Cancer 38: 2316-2324, 2002. [PubMed]: 12441269</ref> Zaključili su da EPR1 funkcionira kao prirodni antisens transkript koji regulira ekspresiju survivina.<ref>Zaman, G. J. R., Conway, E. M. The elusive factor Xa receptor: failure to detect transcripts that correspond to the published sequence of EPR-1. Blood 96: 145-148, 2000. [PubMed]: 10891443</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | author=Altieri DC |title=Xa receptor EPR-1 | url=https://archive.org/details/sim_faseb-journal_1995-07_9_10/page/860 |journal=FASEB J. |volume=9 |issue= 10 |pages= 860–5 |year= 1995 |pmid= 7615156 |doi= 10.1096/fasebj.9.10.7615156}} *{{cite journal | author=Altieri DC |title=Splicing of effector cell protease receptor-1 mRNA is modulated by an unusual retained intron |journal=Biochemistry |volume=33 |issue= 46 |pages= 13848–55 |year= 1994 |pmid= 7947793 |doi=10.1021/bi00250a039 }} *{{cite journal | author=Altieri DC |title=Molecular cloning of effector cell protease receptor-1, a novel cell surface receptor for the protease [[factor Xa]] |journal=J. Biol. Chem. |volume=269 |issue= 5 |pages= 3139–42 |year= 1994 |pmid= 8106347 }} *{{cite journal | vauthors=Ambrosini G, Plescia J, Chu KC |title=Activation-dependent exposure of the inter-EGF sequence Leu83-Leu88 in factor Xa mediates ligand binding to effector cell protease receptor-1 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 13 |pages= 8340–5 |year= 1997 |pmid= 9079657 |doi=10.1074/jbc.272.13.8340 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Ambrosini G, Adida C, Sirugo G, Altieri DC |title=Induction of apoptosis and inhibition of cell proliferation by survivin gene targeting |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 18 |pages= 11177–82 |year= 1998 |pmid= 9556606 |doi=10.1074/jbc.273.18.11177 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Zaman GJ, Conway EM |title=The elusive factor Xa receptor: failure to detect transcripts that correspond to the published sequence of EPR-1 |journal=Blood |volume=96 |issue= 1 |pages= 145–8 |year= 2000 |pmid= 10891443 |doi= 10.1182/blood.v96.1.145}} *{{cite journal | vauthors=Bouchard BA, Silveira JR, Tracy PB |title=On the role of EPR-1 or an EPR-1-like molecule in regulating factor Xa incorporation into platelet prothrombinase |journal=Thromb. Haemost. |volume=86 |issue= 4 |pages= 1133–5 |year= 2002 |pmid= 11686347 |doi= 10.1055/s-0037-1616557}} *{{cite journal | vauthors=Yamamoto T, Manome Y, Nakamura M, Tanigawa N |title=Downregulation of survivin expression by induction of the effector cell protease receptor-1 reduces tumor growth potential and results in an increased sensitivity to anticancer agents in human colon cancer |journal=Eur. J. Cancer |volume=38 |issue= 17 |pages= 2316–24 |year= 2003 |pmid= 12441269 |doi=10.1016/S0959-8049(02)00247-2 }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Yao XQ, Liu FK, Li JS |title=Significance of effector protease receptor-1 expression and its relationship with proliferation and apoptotic index in patients with primary advanced gastric adenocarcinoma |journal=World J. Gastroenterol. |volume=10 |issue= 9 |pages= 1262–7 |year= 2004 |pmid= 15112339 |doi= 10.3748/wjg.v10.i9.1262|pmc=4622763 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Oh JH, Yang JO, Hahn Y |title=Transcriptome analysis of human gastric cancer |journal=Mamm. Genome |volume=16 |issue= 12 |pages= 942–54 |year= 2006 |pmid= 16341674 |doi= 10.1007/s00335-005-0075-2 |s2cid=69278 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] mc2d6eyf3e6q7p9wcp9jamjk2ba4jq0 BIRC5 0 479336 3672946 3344316 2024-12-13T00:03:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672946 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} '''Survivin''', znan i kao '''BIRC5''' ili '''API4''', je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''BIRC5'''. To je inhibitor [[apoptoza|apoptoze]] (naziva se i '''bakuloviralni inhibitor apoptoze'''), koji u osnovi proizvodi samo [[karcinom|ćelije karcinoma]]. [[Tumor]]ski [[antigen]] se naziva i "protein preživljavanja" ([[engleski|eng.]] ''to survival'' = preživjeti, survivin= preživljač).<ref name="pmid8106347">{{cite journal | vauthors = Altieri DC | title = Molecular cloning of effector cell protease receptor-1, a novel cell surface receptor for the protease factor Xa | journal = J. Biol. Chem. | volume = 269 | issue = 5 | pages = 3139–42 | date = februar 1994 | pmid = 8106347 | url = http://www.jbc.org/cgi/content/abstract/269/5/3139 | access-date = 26. 6. 2021 | archive-date = 17. 8. 2005 | archive-url = https://web.archive.org/web/20050817054444/http://www.jbc.org/cgi/content/abstract/269/5/3139 | url-status = dead }}</ref><ref name="pmid7947793">{{cite journal | vauthors = Altieri DC | title = Splicing of effector cell protease receptor-1 mRNA is modulated by an unusual retained intron | journal = Biochemistry | volume = 33 | issue = 46 | pages = 13848–55 | date = novembar 1994 | pmid = 7947793 | doi = 10.1021/bi00250a039 }}</ref> Survivin je član porodice [[inhibitor apoptoze|inhibitora apoptoze]] (IAP). Protein survivin funkcionira tako da inhibira aktivaciju [[kaspaza]], što dovodi do negativne regulacije apoptoze ili [[programirana ćelijska smrt|programirane ćelijske smrti]]. To se pokazalo prekidom indukcijskih puteva survivina što dovodi do povećanja apoptoze i smanjenja rasta tumora. Protein survivin izrazito je eksprimiran u većini ljudskih tumora i [[fetus]]nog tkiva, ali je potpuno odsutan u terminalno [[ćelijska diferencijacija|diferenciranim ćelijama]].<ref name="minireview">{{cite journal | vauthors = Sah NK, Khan Z, Khan GJ, Bisen PS | title = Structural, functional and therapeutic biology of survivin | journal = Cancer Lett. | volume = 244 | issue = 2 | pages = 164–71 | date = decembar 2006 | pmid = 16621243 | doi = 10.1016/j.canlet.2006.03.007 }}</ref> Ovi podaci sugeriraju da bi survivin mogao pružiti novu metu za terapiju karcinoma, koja bi razlikovala transformirane i normalne čelije. Ekspresija survivina takođe je visoko regulirana [[ćelijski ciklus|ćelijskim ciklusom]] i eksprimira se samo u G2-M fazi. Poznato je da se survivin lokalizuje na [[mitotsko vreteno]], interakcijom sa [[tubulin]]om tokom [[mitoza|mitoze]] i može imati doprinosnu ulogu u njenoj regulaciji. Molekulski mehanizmi regulacije survivina još uvijek nisu dobro razumljivi, ali čini se da je regulacija povezana s proteinom [[p53]]. Takođe je direktni ciljni gen [[Wnt put|puta Wnt]] i nadreguliran je [[beta-katenin]]om.<ref name="pmid10850418">{{cite journal | vauthors = Olie RA, Simões-Wüst AP, Baumann B, Leech SH, Fabbro D, Stahel RA, Zangemeister-Wittke U | title = A novel antisense oligonucleotide targeting survivin expression induces apoptosis and sensitizes lung cancer cells to chemotherapy | journal = Cancer Res. | volume = 60 | issue = 11 | pages = 2805–9 | date = juni 2000 | pmid = 10850418 | url = http://cancerres.aacrjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10850418 }}</ref> Budući da se survivin u tielu [[jedinka|odrasle osobe]] u suštini nalazi samo u [[kancer|maligniim tvorevinama]], a ne u normalnom tkivu, od velike je važnosti za regulaciju [[apoptoza]] u transformiranim ćelijama. Već nedugo nakon otkriće, postao je potencijalni [[biomarker]] za [[dijagnoza|dijagnostiku]] i prognozu raka, kao i mogući cilj predložene [[terapija|terapije karcinoma]].<ref name="PMID12509766">D. C. Altieri: ''Validating survivin as a cancer therapeutic target.'' In: ''[[Nat. Rev. Cancer]]'' 3, 2003, S.&nbsp;46–54, PMID 12509766.</ref><ref>A. D. Schimmer: ''Inhibitor of apoptosis proteins: translating basic knowledge into clinical practice.'' In: ''[[Cancer Res]].'' 64, 2004, S.&nbsp;7183–7190, PMID 15492230, [[doi:10.1158/0008-5472.CAN-04-1918]].</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 142 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 16.389 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O15392#sequences |title=UniProt, O15392 |access-date=June 26 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGAPTLPPAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPFLKDHRIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFKNWPFLEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CACTPERMAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGFIHCPTEN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EPDLAQCFFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKELEGWEPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDPIEEHKKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSGCAFLSVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQFEELTLGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLKLDRERAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKIAKETNNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKEFEETAKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRRAIEQLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MD</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Kloniranje i ekspresija== Smatra se da su napredovanje [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] i kontrola apoptoze tijesno povezani procesi, koji djeluju na očuvanju [[homeostaza|homeostaze]] i razvojne [[morfogeneza|morfogeneze]]. Hibridizacijskim skriningom ljudske [[genom]]ske bibliotekesondom EPR1, Ambrosini et al. (1997) izolirali su [[cDNK]] koja kodira inhibitor proteina apoptoze (IAP) i nazvali ga survivin. Survivin, koji se također naziva API4, kodira izvedeni protein sa 142 aminokiseline. Analiza sekvence otkrila je da mu nedostaje signalni peptid i [[hidrofob]]ni domen za inserciju membrane. Za razliku od ostalih IAP-a, survivin sadrži samo jednu kopiju, a ne dvije ili tri, bakulovirusna IAP ponavljajuća cys/[[cink]]a na njegovoj osnovi, što je neophodno za inhibiciju apoptoze, i [[C-terminal]]ni RING (npr. RNF5 602677). Survivin ima šest potencijalnih mjesta [[fosforilacija|fosforilacije]]. Western blot analiza pokazala je protein od 16,5 kD u transformiranim, ali ne i netransformiranim ćelijskim linijama. Analizom Northern blot-a, Ambrosini et al. (1997) primijetili su ekspresiju transkripta od 1,9 kb, pretežno u [[fetus]]nom [[bubreg]]u i [[jetra|jetri]], a u manjoj mjeri u fetusnim [[pluća|plućima]] i [[mozak|mozgu]]. [[Ekspresija gena|Ekspresija]] nije primijećena u tkivima odraslih, osim u [[timus]]u i [[posteljica|posteljici]]. Imunohistohemijske i ''[[in situ]]'' hibridizacijske analize tumorskih tkiva otkrile su obilnu ekspresiju u adenokarcinomima pluća, [[gušterača|pankreasa]], [[dojka|dojke]] i [[prostata|prostate]], kao i u skvamoznom karcinomu plućnih ćelija. U susjednom neoplazijskom tkivu nije bili survivina. Također se eksprimira u ne-[[Hodkinov limfom|Hodgkinovom limfomu]] viisokog, ali ne i niskog stepena. Adida et al. (1998) pronašli su visoku ekspresiju survivina u više tkiva kod fetusa najmanje do 21. nedelje. Isto tako, kod miša ekspresija je otkrivena u embriondkom danu 11.5, ali ne i u embrionu od 14. dana. Koristeći sonde specifične za lance za Northern blot analizu, Ambrosini et al. (1998) otkrili su istaknuti transkript od 1,3 kb za EPR1, koji je antisens za survivin, na [[hromosom 17|hromosomu 17]], u većini pregledanih i terminalno diferenciranih ljudskih tkiva odraslih. Transkript EPR1 od 1,3 kb također je otkriven u svim ispitivanim fetusnim tkivima. Suprotno tome, glavni transkript od 1,9 kb za survivin otkriven je samo u transformiranim ćelijskim linijama. Neovisno, Zaman i Conway (2000) ispitivali su ekspresiju EPR1 i Survivina u ljudskim tkivima sondama specifičnim za lanac. Transkript Survivina od oko 1,9 kb otkriven je u nekoliko tkiva. Glavni EPR1 transkripti od 2.0, 1.6 i 1.0 kb otkriveni su u različitim tkivima, ovisno o korištenoj sondi, s transkriptom od 1.6 kb koji je prisutan u svim tkivima. == Funkcija gena== Li et al. (1998) pokazali su da se survivin eksprimira u G2/M fazi [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] tako što je reguliran ciklusom. Na početku [[mitoza|mitoze]], udružuje se s [[mikrotubula]]ma [[diobeno vreteno|mitotskog vretena]] u specifičnoj i zasićenoj reakciji koja se regulira dinamikom mikrotubula. Prekid interakcija survivin-mikrotubula rezultira gubitkom funkcije antiapoptoznog djelovanja survivina i povećanom aktivnošću kaspaze-3 (CASP3), mehanizma uključenog u [[programirana ćelijska smrt|ćelijsku smrt]], tokom mitoze. Ovi rezultati su pokazali da se survivin može suprotstaviti zadanoj indukciji apoptoze u G2/M fazi. Prekomjerna ekspresija u raku može prevladati apoptotski kontrolni punkt i pogodovati aberantnom napredovanju mitoze transformiranih ćelija. Bakulovirusni proteini koji se ponavljaju IAP (BIRP) mogu uticati na ćelijsku smrt, [[ćelijska dioba|diobu ćelija]] i tumorigenezu. Speliotes et al. (2000) izvijestili su da je Bir1, BIRP ''[[C. elegans]]'', koji je [[homolog]]an ljudskom proteinu API4 (survivin), lokaliziran na hromosomima i u srednjoj zoni vretena. Embrioni i oplođeni [[oocit]]i kojima nedostaje Bir1 imali su nedostatke u ponašanju hromosoma, stvaranju srednje zone vretena i [[citokineza|citokinezi]]. Uočili su nerazlučive nedostatke u oplođenim oocitima i embrionima, kojima nedostaje aurora-[[kinaza]] Air2. Air2 nije bio prisutan na hromosomima u odsustvu Bir1. [[Fosforilacija]] histona H3 i bojenje Hcp1, koje označava [[kinetohor]]e, smanjeni su u odsustvu Bir1 ili Air2. Speliotes et al. (2000) predložili su da Bir1 lokalizira Air2 na hromosome i možda na srednju zonu vretena, gdje Air2 fosforilira proteine koji utiču na ponašanje hromosoma i organizaciju sredine vretena. Survivin, koji je pojačano reguliran u tumorima, mogao bi djelomično zamijeniti Bir1 u ''[[C. elegans]]. Deregulacija Bir1 promovira promjene u [[ploidija|ploidiji]], što sugerira da slična deregulacija BIRP-a sisara može doprinijeti tumorigenezi. Adida et al. (2000) proučavali su ekspresiju i prognostički značaj survivina kod 222 pacijenta sa difuznim velikim [[B-ćelija|B-ćeliskim]] limfomima. Rezultati sugeriraju da je ekspresija survivina nepovoljan prognostički faktor ovog poremećaja.<ref>Adida, C., Crotty, P. L., McGrath, J., Berrebi, D., Diebold, J., Altieri, D. C. Developmentally regulated expression of the novel cancer anti-apoptosis gene survivin in human and mouse differentiation. Am. J. Path. 152: 43-49, 1998. [PubMed]: 9422522</ref><ref>Adida, C., Haioun, C., Gaulard, P., Lepage, E., Morel, P., Briere, J., Dombret, H., Reyes, F., Diebold, J., Gisselbrecht, C., Salles, G., Altieri, D. C., Molina, T. J. Prognostic significance of survivin expression in diffuse large B-cell lymphomas. Blood 96: 1921-1925, 2000. [[PubMed]]: 10961895</ref> Grossman et al. (2001) istraživali su ulogu apoptoze u nastanku i rastu tumora ciljanjem inhibitora survivinske apoptoze ''[[in vivo]]''. Ekspresija mutantnog survivinskog mutanta oštećenog fosforilacijom (thr34 do ala) pokrenula je apoptozu u nekoliko ćelijskih linija ljudskog [[melanom]]a i pojačanu ćelijsku smrtnost, induciranu [[hemoterapija|hemoterapijskim]] lijekom [[cisplatin]]om ''[[in vitro]]''.<ref>Grossman, D., Kim, P. J., Schechner, J. S., Altieri, D. C. Inhibition of melanoma tumor growth in vivo by survivin targeting. Proc. Nat. Acad. Sci. 98: 635-640, 2001. [PubMed]: 11149963</ref> Uslovna ekspresija mutantnog survinina u ćelijskoj liniji melanoma spriječila je stvaranje tumora nakon potkožnog ubrizgavanja u bež scid miševe. Kada je induciran u utvrđenim tumorima melanoma, mutant survivina inhibira rast tumora za 60 do 70% i uzrokuje povećanu učestalos [[apoptoza]] i smanjenu proliferaciju ćelija melanoma ''[[in vivo]]''. Manipulacija antiapoptotskim putem koji održava survivin može biti korisna za terapiju [[karcinom]]a. Smith et al. (2001) provjerili prisutnost survivina u uzorcima urina iz pet grupa (pacijenti sa genitourinarnim karcinomom, novonastalim ili rekurentnim karcinomom mjehura, liječenim karcinomom mjehura, neneoplazijskom bolešću mokraćnog trakta i kontrolama) pomoću jednostavnog testa na bazi antitijela, potvrđeno Western blotom i [[RT-PCR]]-om. Zaključili su da je njihov test urina preživelih vrlo osjetljiv i specifičan dijagnostički test za identificiranje pacijenata s novim ili ponovljenim karcinomom mjehura.<ref>Smith, S. D., Wheeler, M. A., Plescia, J., Colberg, J. W., Weiss, R. M., Altieri, D. C. Urine detection of survivin and diagnosis of bladder cancer. JAMA 285: 324-328, 2001. PubMed: 11176843</ref> Pokazalo se da je povećana ekspresija survivina negativan prediktor preživljavanja kod pacijenata sa sarkomom mehkih tkiva. U studiji na 89 odraslih osoba s sarkomom mehkih tkiva, Wurl et al. (2002) utvrdili su da koekspresija survivina i TERT (187270) transkripata identificira pacijente s visokim rizikom od tumorske smrti.<ref>Wurl, P., Kappler, M., Meye, A., Bartel, F., Kohler, T., Lautenschlager, C., Bache, M., Schmidt, H., Taubert, H. Co-expression of survivin and TERT and risk of tumour-related death in patients with soft-tissue sarcoma. Lancet 359: 943-945, 2002. PubMed: 11918915</ref> Blanc-Brude et al. (2002) pokazali su da je ekspresija survivina u kultiviranim ćelijama [[glatki mišić|glatkih mišića]] stimulirana serumom ili faktorom rasta izvedenim iz [[trombocit]]a i potiskivala apoptozu i sprečavala aktivaciju [[kaspaza]]. Ovi i drugi podaci identificirali su survivin kao kritičnog regulatora apoptoze glatkih mišićnih ćelija nakon akutne vaskularne ozljede. Prekidanje survivinskog puta može pružiti novu terapiju za ograničavanje patološkog preoblikovanja zidova krvnih sudova.<ref>Blanc-Brude, O. P., Yu, J., Simosa, H., Conte, M. S., Sessa, W. C., Altieri, D. C. Inhibitor of apoptosis protein survivin regulates vascular injury. Nature Med. 8: 987-994, 2002. PubMed: 12172543</ref> Mirza et al. (2002) pokazali su da [[divlji tip]] p53 potiskuje ekspresiju survivina i na nivou [[iRNK]] i u proteinima. Analize privremene [[transfekcija|transfekcije]] otkrile su da je ekspresija divljeg tipa p53, ali ne i mutantnog p53, povezana sa snažnom represijom promotora survivina u različitim tipovima ćelija.<ref>Mirza, A., McGuirk, M., Hockenberry, T. N., Wu, Q., Ashar, H., Black, S., Wen, S. F., Wang, L., Kirschmeier, P., Bishop, W. R., Nielsen, L. L., Pickett, C. B., Liu, S. Human survivin is negatively regulated by wild-type p53 and participates in p53-dependent apoptotic pathway. Oncogene 21: 2613-2622, 2002. [PubMed]: 11965534</ref> Prekomjerna ekspresija egzogenog survivinskog proteina spasila je ćelije od p53-inducirane apoptoze na način ovisan o dozi, što sugerira da gubitak survivina posreduje, barem djelimično, u apoptotskom putu ovisnom o p53. Dalje analize sugeriraju da bi modifikacija [[hromatin]]a unutar promotora survivina mogla biti molekulsko objašnjenje za utišavanje transkripcije gena survivin pomoću p53. Esteve et al. (2005) otkrili su da je DNMT1 vezao p53 i da je suradnja između DNMT1 i p53 ključna za potiskivanje [[endogen]]og survivina.<ref>Esteve, P.-O., Chin, H. G., Pradhan, S. Human maintenance DNA (cytosine-5)-methyltransferase and p53 modulate expression of p53-repressed promoters. Proc. Nat. Acad. Sci. 102: 1000-1005, 2005. [PubMed]: 15657147</ref> Ueda et al. (2002) istraživali su ekspresiju gena i proteina survivina u tumorima sličnim benignoj bolesti, [[endometrioza|endometriozi]], i korelirali ih sa apoptozom i invazivnim [[fenotip]]om endometrijskih tkiva.<ref>Ueda, M., Yamashita, Y., Takehara, M., Terai, Y., Kumagai, K., Ueki, K., Kanda, K., Yamaguchi, H., Akise, D., Hung, Y.-C., Ueki, M. Survivin gene expression in endometriosis. J. Clin. Endocr. Metab. 87: 3452-3459, 2002. [PubMed]: 12107265</ref> Razine ekspresije gena survivina, MMP2, MMP9 i MMP14 u 63 pigmentirana ili nepigmentirana endometrijska tkiva hirurški dobijena od 35 žena s endometriozom uspoređivane su s onima u normalnom eutopijskom endometriju, dobijenom od 12 žena bez endometrioze. Nivoi ekspresije [[iRNK]] survivina, MMP2, MMP9 i MMP14 u klinički agresivnim [[pigment]]iranim [[lezija]]ma bili su značajno veći od onih u normalnom eutopijskom [[endometrij]]u, a ekspresija survivinskog gena u pigmentiranim lezijama bila je također veća od one u nepigmentiranim lezijama (p<0,05). Postojala je uska korelacija između nivoa ekspresije gena i MMP2, MMP9 i MMP14 u 63 ispitivana endometriotska tkiva (p>0,01). Zaključili su da povećana regulacija survivina i MMP-a može zajednički doprinijeti preživljavanju i invaziji endometrioze. Kod pacijenata sa [[multipla skleroza|multiplom sklerozom]] (MS), liječenje [[interferon]]om-beta smanjuje klinička pogoršanja i opterećenje bolesti višestrukim imunomodulacijskim akcijama, uključujući povećanje učestalosti [[apoptoza]]. U 10 od 18 pacijenata sa MS koji su odgovorili na terapiju interferonom-beta, Sharief i Semra (2002) otkrili su značajan pad ekspresije ćelijskog survivina, nakon 6 i 12 mjeseci. Konkretno, osjetljivost [[T-ćelija]] na apoptozu izazvanu etopijom povećana je kod ovih pacijenata, što je potvrđeno u ''[[in vitro]]'' eksperimentima. Ovi rezultati sugeriraju najmanje jedan mehanizam kojim je liječenje interferonom beta djelotvorno kod nekih pacijenata s MS. Marusawa et al. (2003) otkrili su da survivin stupa u interakciju s proteinima virusa X [[hepatitis]]a B (HBX) koji djeluju na interakcije (HBXIP). Kompleksi survivin-HBXIP, ali ni sami proteini, vezali su prokaspazu-9 i spriječili njegovo regrutiranje u APAF1, čime su selektivno suzbijali apoptozu, pokrenutu putem [[mitohondrija]]/[[citohrom c|citohroma c]]. Virusni HBX protein također jekomunicirao sa kompleksom survivin-HBXIP i suzbijao aktivaciju kaspaze na način ovisan o survivinu. Marusawa et al. zaključili su da HBXIP djeluje kao kofaktor survivina i služi kao veza između mehanizma ćelijske apoptoze i virusnog patogena uključenog u hepatoćelijsku karcinogenezu.<ref>Marusawa, H., Matsuzawa, S., Welsh, K., Zou, H., Armstrong, R., Tamm, I., Reed, J. C. HBXIP functions as a cofactor of survivin in apoptosis suppression. EMBO J. 22: 2729-2740, 2003. [PubMed]: 12773388</ref> Predlaže se da survivin ima centralnu ulogu u napredovanju i rezistenciji na terapiju različitih vrsta tumora. Visok nivo ove molekule u ćelijama tumora takođe korelira sa gubitkom gena za supresiju tumora TP53, što ukazuje na molekulskuu vezu između gubitka TP53 i transkripcijske indukcije survivina. Pacijenti koji su imali mutacije TP53 zametne linije, poput onih s [[Li–Fraudmenijev sindrom|Li-Fraumenijevim sindromom]], posebno su osjetljivi na sarkome, uključujući rabdomiosarkome. U istraživanju 63 primarna tumora rabdomiosarkoma, Caldas et al. (2006) otkrili su da je survivin eksprimiralo više od 80%. Tretman ksenotransplantata rabdomiosarkoma interferencijom usmjerenom na survivinsku [[RNK]] pokazao je smanjenje rasta veće od 70% u poređenju sa kontrolnim injektiranim tumorima. Iako eritroidne ćelije i [[megakariocit]]i nastaju iz zajedničkog praprekursora, njihovo terminalno sazrijevanje je različito; eritroidne ćelije prolaze kroz izlazak i enukleaciju ćelijskog ciklusa, dok megakariociti nastavljaju napredovati kroz [[ćelijski ciklus]], ali preskaču kasne faze mitoze, da bi postali [[poliploid]]ne ćelije. Gurbuxani et al. (2005) otkrili su da se survivin različito eksprimirao tokom razvoja eritroida u odnosu na razvoj megakariocita u ćelijma ljudi i miša. Eritroidne ćelije su tokom sazrijevanja eksprimirale survivin, dok su megakariociti eksprimirali oko četiri puta nižu [[iRNK]] survivin i nisu otkrili protein.<ref>Gurbuxani, S., Xu, Y., Keerthivasan, G., Wickrema, A., Crispino, J. D. Differential requirements for survivin in hematopoietic cell development. Proc. Nat. Acad. Sci. 102: 11480-11485, 2005. [PubMed]: 16055565</ref> Prekomjerna ekspresija survivina u ćelijama koštane srži miša antagonizirala je rast, sazrijevanje i poliploidizaciju megakariocita, ali nije uticala na razvoj eritroida. Suprotno tome, urušavanje ekspresije survivina ometalo je stvaranje eritroidnih ćelija, ali ne i megakariocita. [[hematopoeza|Hemopoetski]] prekursori sa nedostatkom survivina nisu uspjeli stvoriti kolonije eritroida ili megakariocita. Zaključili su da je survivin esencijalan za megakariocitne i eritroidne prekursore i da je njegovo smanjenje potrebno za terminalnu diferencijaciju megakariocita. Dohi et al. (2007) saopćili su da se čini da se antiapoptozna funkcija survivina oslanja na interakcije s drugim molekulama, uključujući XIAP, te da se mitohondrijski i [[citosol]]ni survivin razlikuju s obzirom na inhibiciju ćelijske smrti. Koristeći ćelije pacoca i čovjeka, pokazali su da protein [[kinaza]] A fosforilira survivin u citosolu, ali ne i u [[mitohondrija]]ma. Ovaj događaj fosforilacije poremetio je vezujući link između survivina i XIAP. Suprotno tome, mitohondrijski survivin ili nefosforilizirani survivinski mutant vezan je za XIAP, pojačavajući stabilnost XIAP, sinergijski inhibiranu apoptozu i ubrzani rast tumora kod imunokompromitiranih miševa. Zaključili su da diferencijalna fosforilacija survivina pomoću PKA u subćelijskim mikrodomenima regulira apoptozu tumorskih ćelija putem njegove interakcije sa XIAP.<ref>Dohi, T., Xia, F., Altieri, D. C. Compartmentalized phosphorylation of IAP by protein kinase A regulates cytoprotection. Molec. Cell 27: 17-28, 2007. [PubMed]: 17612487</ref> Wang et al. (2008) pronašli su nižu ekspresiju SIRT1 kod [[rak dojke|karcinoma dojke]] povezanog s mišjim i ljudskim [[BRCA1]], u odnosu na kontrolu. Smanjena ekspresija Sirt1 kod Brca1-mutiranih miševa povezana je s povećanom ekspresijom survivina, a ovaj obrazac ekspresije obrnut indukovanom ekspresijom Brca1. Pokazali su da se BRCA1 veže za [[promotor (genetika)|promotor]] SIRT1 i povećava ekspresiju SIRT1, što zauzvrat inhibira ekspresiju survivina. Dalje, inhibicija rasta Brca1-mutiranog tumora antikancerogenim agensom resveratrolom povezana je s regulacijom aktivnosti Sirt1, praćenom smanjenjem rfazine survivina i apoptozom tumorskih ćelija.<ref>Wang, R.-H., Zheng, Y., Kim, H.-S., Xu, X., Cao, L., Luhasen, T., Lee, M.-H., Xiao, C., Vassilopoulos, A., Chen, W., Gardner, K., Man, Y.-G., Hung, M.-C., Finkel, T., Deng, C.-X. Interplay among BRCA1, SIRT1, and Survivin during BRCA1-associated tumorigenesis. Molec. Cell 32: 11-20, 2008. [PubMed]: 18851829</ref> Kelly et al. (2010) neovisno su pokazali da se histon H3 fosforiliran u [[treonin]]u-3 (H3T3ph) direktno prepoznaje po evolucijski konzerviranom džepu za vezanje u BIR domenu survivina, koji je član hromosomskog kompleksa (CPC). Ovo vezivanje posreduje u regrutaciji CPC u hromosome i rezultirajućoj aktivaciji njegove kinazne podjedinice aurora B. Dosljedno tome, modulacija kinazne aktivnosti haspina, koji fosforilira H3T3, dovodi do oštećenja u aurora B-ovisnim procesima sastavljanja vretena i inhibicije jedarne reformacije. Zaključili su da su njihovi nalazi uspostavili izravnu ćelijsku ulogu mitotske fosforilacije H3T3, koju CPC čita i prevodi kako bi se osigurala tačna [[ćelijska dioba]].<ref>Kelly, A. E., Ghenoiu, C., Xue, J. Z., Zierhut, C., Kimura, H., Funabiki, H. Survivin reads phosphorylated histone H3 threonine 3 to activate the mitotic kinase Aurora B. Science 330: 239-239, 2010</ref> Yamagishi et al. (2010) pokazali su da fosforilacija H3T3 posredovana haspinom surađuje s fosforilacijom [[histon]]a 2A-serin-121 (H2A-S121) posredovanom bub1 (602452) u usmjeravanju CPC-a na unutrašnji dio [[centromera|centromere]] u fisionom kvascu i ljudskim ćelijama. Fosforilirani H3T3 pospješuje vezanje survivinskih [[nukleosom]]a, dok fosforilirani H2A-S121 olakšava vezanje shugoshina, centromernog CPC adaptera. Haspin se kolokalizira s [[kohezin]]om povezujući se s Pds5, dok se bub1 lokalizira na [[kinetohor]]ima. Dakle, zaključili su da je unutarnja centromera definirana presijecanjem dviju histonskih [[kinaza]].<ref>Yamagishi, Y., Honda, T., Tanno, Y., Watanabe, Y. Two histone marks establish the inner centromere and chromosome bi-orientation. Science 330: 239-233, 2010. [PubMed]: 20929775</ref> ==Historija== Koristeći protočnu [[citometrija|citometrijsku]] analizu, Tao et al. (2005) otkrili su da su NKT ćelije pacijenata sa aktivnim sistemskim eritematoznim lupusom (SLE) podložnije apoptozi indukovanoj anti-CD95 (TNFRSF6) od NKT ćelija kod pacijenata sa neaktivnim SLE ili normalnim kontrolama. Daljnja analiza sugerirala je da nedostatak ekspresije CD226 i survivina u NKT ćelijama kod pacijenata sa aktivnim SLE može objasniti osjetljivost ovih ćelija na apoptozu. Međutim, 2012. godine Tao i sur. (2005) povukli su svoj rad.<ref>Tao, D., Shangwu, L., Qun, W., Yan, L., Wei, J., Junyan, L., Feili, G., Boquan, J., Jinquan, T. CD226 expression deficiency causes high sensitivity to apoptosis in NK T cells from patients with systemic lupus erythematosus. J. Immun. 174: 1281-1290, 2005. Note: Retraction: J. Immun. 188: 5800 only, 2012. [PubMed]: 15661884</ref> == Interakcije == Pokazano je da survivin [[Interakcija protein-protein|komunicira]] sa: {{refbegin|3}} * [[Aurora B-kinaza]],<ref name = pmid11516652/><ref name = pmid12419797>{{cite journal | vauthors = Chen J, Jin S, Tahir SK, Zhang H, Liu X, Sarthy AV, McGonigal TP, Liu Z, Rosenberg SH, Ng SC | title = Survivin enhances Aurora-B kinase activity and localizes Aurora-B in human cells | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 1 | pages = 486–90 | date = januar 2003 | pmid = 12419797 | doi = 10.1074/jbc.M211119200 | doi-access = free }}</ref> * [[CDCA8]],<ref name = pmid15260989>{{cite journal | vauthors = Sampath SC, Ohi R, Leismann O, Salic A, Pozniakovski A, Funabiki H | title = The chromosomal passenger complex is required for chromatin-induced microtubule stabilization and spindle assembly | journal = Cell | volume = 118 | issue = 2 | pages = 187–202 | date = juli 2004 | pmid = 15260989 | doi = 10.1016/j.cell.2004.06.026 | s2cid = 17795816 }}</ref><ref name = pmid15249581>{{cite journal | vauthors = Gassmann R, Carvalho A, Henzing AJ, Ruchaud S, Hudson DF, Honda R, Nigg EA, Gerloff DL, Earnshaw WC | title = Borealin: a novel chromosomal passenger required for stability of the bipolar mitotic spindle | journal = J. Cell Biol. | volume = 166 | issue = 2 | pages = 179–91 | date = juli 2004 | pmid = 15249581 | pmc = 2172304 | doi = 10.1083/jcb.200404001 }}</ref> * [[Kaspaza 3]],<ref name = pmid11170436>{{cite journal | vauthors = Shin S, Sung BJ, Cho YS, Kim HJ, Ha NC, Hwang JI, Chung CW, Jung YK, Oh BH | title = An anti-apoptotic protein human survivin is a direct inhibitor of caspase-3 and -7 | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 4 | pages = 1117–23 | date = januar 2001 | pmid = 11170436 | doi = 10.1021/bi001603q}}</ref><ref name = pmid9850056>{{cite journal | vauthors = Tamm I, Wang Y, Sausville E, Scudiero DA, Vigna N, Oltersdorf T, Reed JC | title = IAP-family protein survivin inhibits caspase activity and apoptosis induced by Fas (CD95), Bax, caspases, and anticancer drugs | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1998-12-01_58_23/page/n66 | journal = Cancer Res. | volume = 58 | issue = 23 | pages = 5315–20 | date = decembar 1998 | pmid = 9850056 }}</ref> * [[Kaspaza7]],<ref name = pmid11170436/><ref name = pmid9850056/> * [[Diablo-homolog]]<ref name = pmid12660240>{{cite journal | vauthors = Song Z, Yao X, Wu M | title = Direct interaction between survivin and Smac/DIABLO is essential for the anti-apoptotic activity of survivin during taxol-induced apoptosis | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 25 | pages = 23130–40 | date = juni 2003 | pmid = 12660240 | doi = 10.1074/jbc.M300957200 | doi-access = free }}</ref> i * [[INCENP]].<ref name = pmid11516652>{{cite journal | vauthors = Wheatley SP, Carvalho A, Vagnarelli P, Earnshaw WC | title = INCENP is required for proper targeting of Survivin to the centromeres and the anaphase spindle during mitosis | journal = Curr. Biol. | volume = 11 | issue = 11 | pages = 886–90 | date = juni 2001 | pmid = 11516652 | doi = 10.1016/s0960-9822(01)00238-x| s2cid = 381637 }}</ref> {{refend}} ==Reference== {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Colnaghi R, Connell CM, Barrett RM, Wheatley SP | title = Separating the anti-apoptotic and mitotic roles of survivin | journal = J. Biol. Chem. | volume = 281 | issue = 44 | pages = 33450–6 | date = novembar 2006 | pmid = 16950794 | doi = 10.1074/jbc.C600164200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = O'Driscoll L, Linehan R, Clynes M | title = Survivin: role in normal cells and in pathological conditions | journal = Current Cancer Drug Targets | volume = 3 | issue = 2 | pages = 131–52 | year = 2003 | pmid = 12678716 | doi = 10.2174/1568009033482038 | hdl = 2262/78955 | url = http://www.tara.tcd.ie/bitstream/2262/78955/1/Survivin%20CCDT%20-%202003.pdf | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Chiou SK, Jones MK, Tarnawski AS | title = Survivin - an anti-apoptosis protein: its biological roles and implications for cancer and beyond | journal = Med. Sci. Monit. | volume = 9 | issue = 4 | pages = PI25–9 | year = 2003 | pmid = 12709681 }} * {{cite journal | vauthors = Ouhtit A, Matrougui K, Bengrine A, Koochekpour S, Zerfaoui M, Yousief Z | title = Survivin is not only a death encounter but also a survival protein for invading tumor cells | journal = Front. Biosci. | volume = 12 | pages = 1260–70 | year = 2007 | pmid = 17127378 | doi = 10.2741/2144 }} * {{cite journal | vauthors = Pennati M, Folini M, Zaffaroni N | title = Targeting survivin in cancer therapy: fulfilled promises and open questions | journal = Carcinogenesis | volume = 28 | issue = 6 | pages = 1133–9 | year = 2007 | pmid = 17341657 | doi = 10.1093/carcin/bgm047 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Knauer SK, Mann W, Stauber RH | title = Survivin's dual role: an export's view | journal = Cell Cycle | volume = 6 | issue = 5 | pages = 518–21 | year = 2007 | pmid = 17361097 | doi = 10.4161/cc.6.5.3902 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wang TT, Qian XP, Liu BR | title = Survivin: potential role in diagnosis, prognosis and targeted therapy of gastric cancer | journal = World J. Gastroenterol. | volume = 13 | issue = 20 | pages = 2784–90 | year = 2007 | pmid = 17569112 | pmc = 4395628 | doi = 10.3748/wjg.v13.i20.2784 }} * {{cite journal | vauthors = Stauber RH, Mann W, Knauer SK | title = Nuclear and cytoplasmic survivin: molecular mechanism, prognostic, and therapeutic potential | journal = Cancer Res. | volume = 67 | issue = 13 | pages = 5999–6002 | year = 2007 | pmid = 17616652 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-0494 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bokarewa M, Tarkowski A, Magnusson M | title = Pathological survivin expression links viral infections with pathogenesis of erosive rheumatoid arthritis | journal = Scand. J. Immunol. | volume = 66 | issue = 2–3 | pages = 192–8 | year = 2007 | pmid = 17635796 | doi = 10.1111/j.1365-3083.2007.01977.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wolanin K, Piwocka K | title = [Role of survivin in mitosis] | journal = Postepy Biochem. | volume = 53 | issue = 1 | pages = 10–8 | year = 2007 | pmid = 17718383 }} * {{cite journal | vauthors = Altieri DC | title = Splicing of effector cell protease receptor-1 mRNA is modulated by an unusual retained intron | journal = Biochemistry | volume = 33 | issue = 46 | pages = 13848–55 | year = 1994 | pmid = 7947793 | doi = 10.1021/bi00250a039 }} * {{cite journal | vauthors = Altieri DC | title = Molecular cloning of effector cell protease receptor-1, a novel cell surface receptor for the protease factor Xa | journal = J. Biol. Chem. | volume = 269 | issue = 5 | pages = 3139–42 | year = 1994 | pmid = 8106347 | title = factor Xa }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | year = 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | year = 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Ambrosini G, Adida C, Sirugo G, Altieri DC | title = Induction of apoptosis and inhibition of cell proliferation by survivin gene targeting | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 18 | pages = 11177–82 | year = 1998 | pmid = 9556606 | doi = 10.1074/jbc.273.18.11177 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tamm I, Wang Y, Sausville E, Scudiero DA, Vigna N, Oltersdorf T, Reed JC | title = IAP-family protein survivin inhibits caspase activity and apoptosis induced by Fas (CD95), Bax, caspases, and anticancer drugs | journal = Cancer Res. | volume = 58 | issue = 23 | pages = 5315–20 | year = 1998 | pmid = 9850056 }} * {{cite journal | vauthors = Li F, Ambrosini G, Chu EY, Plescia J, Tognin S, Marchisio PC, Altieri DC | title = Control of apoptosis and mitotic spindle checkpoint by survivin | journal = Nature | volume = 396 | issue = 6711 | pages = 580–4 | year = 1999 | pmid = 9859993 | doi = 10.1038/25141 | s2cid = 4329354 }} * {{cite journal | vauthors = Mahotka C, Wenzel M, Springer E, Gabbert HE, Gerharz CD | title = Survivin-deltaEx3 and survivin-2B: two novel splice variants of the apoptosis inhibitor survivin with different antiapoptotic properties | journal = Cancer Res. | volume = 59 | issue = 24 | pages = 6097–102 | year = 2000 | pmid = 10626797 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki A, Ito T, Kawano H, Hayashida M, Hayasaki Y, Tsutomi Y, Akahane K, Nakano T, Miura M, Shiraki K | title = Survivin initiates procaspase 3/p21 complex formation as a result of interaction with Cdk4 to resist Fas-mediated cell death | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 10 | pages = 1346–53 | year = 2000 | pmid = 10713676 | doi = 10.1038/sj.onc.1203429 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Verdecia MA, Huang H, Dutil E, Kaiser DA, Hunter T, Noel JP | title = Structure of the human anti-apoptotic protein survivin reveals a dimeric arrangement | journal = Nat. Struct. Biol. | volume = 7 | issue = 7 | pages = 602–8 | year = 2000 | pmid = 10876248 | doi = 10.1038/76838 | s2cid = 30730657 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [http://www.3sat.de/3sat.php?http://www.3sat.de/nano/news/15495/index.html ''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070930182841/http://www.3sat.de/3sat.php?http%3A%2F%2Fwww.3sat.de%2Fnano%2Fnews%2F15495%2Findex.html |date=30. 9. 2007 }} * [http://science.orf.at/science/news/5687 ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050116085357/http://science.orf.at/science/news/5687 |date=16. 1. 2005 }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070930182841/http://www.3sat.de/3sat.php?http%3A%2F%2Fwww.3sat.de%2Fnano%2Fnews%2F15495%2Findex.html |date=30. 9. 2007 }} [[Kategorija:Inhibitor proteaza]] [[Kategorija:Apoptoza]] [[Kategorija:Onkologija]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] loua5oypkfgwtmhm0m79ywhd79pxc9n CCL2 0 479342 3672938 3397005 2024-12-12T23:16:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672938 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Hemokinski (C-C motivni) ligand 2''' (CCL2) , znan i kao '''monocitni hemoatraktantni protein 1''' (MCP1) i '''mali inducibilni citokin A2'''. CCL2 je mali [[citokin]] koji pripada porodici CC [[hemokin]]a. CCL2 regrutuje [[monocit]]e, [[memorijske T-ćelije]] i [[dendritske ćelije]] na mjesta [[upala]] nastalih ozljedom tkiva ili [[infekcija|infekcijom]].<ref name="pmid8170963">{{cite journal | vauthors = Carr MW, Roth SJ, Luther E, Rose SS, Springer TA | title = Monocyte chemoattractant protein 1 acts as a T-lymphocyte chemoattractant | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 9 | pages = 3652–6 | date = april 1994 | pmid = 8170963 | pmc = 43639 | doi = 10.1073/pnas.91.9.3652 | bibcode = 1994PNAS...91.3652C }}</ref><ref name="pmid8830793">{{cite journal | vauthors = Xu LL, Warren MK, Rose WL, Gong W, Wang JM | title = Human recombinant monocyte chemotactic protein and other C-C chemokines bind and induce directional migration of dendritic cells in vitro | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 60 | issue = 3 | pages = 365–71 | date = septembar 1996 | pmid = 8830793 | doi = 10.1002/jlb.60.3.365 | s2cid = 24481789 }}</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' :Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 99 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 11.025 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P13500#sequences |title=UniProt, P13500|access-date=June 26, 2021}}</ref>. :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKVSAALLCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLIAATFIPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLAQPDAINA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVTCCYNFTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKISVQRLAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YRRITSSKCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEAVIFKTIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKEICADPKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KWVQDSMDHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKQTQTPKT</td></tr> </table> ==Molekulska biologija== CCL2 je monomerni [[polipeptid]], sa [[molekularna masa|molekulskom težinom]] od približno 13-15 kDa, ovisno o nivoima [[glikozilacija|glikozilacije]].<ref>{{cite journal |last1=Yoshimura |first1=T |title=The chemokine MCP-1 (CCL2) in the host interaction with cancer: a foe or ally? |journal=Cellular & Molecular Immunology |date=april 2018 |volume=15 |issue=4 |pages=335–345 |doi=10.1038/cmi.2017.135 |pmid=29375123|pmc=6052833 }}</ref> CCL2 je usidren u plazemamembranu [[endotel]]nih ćelija, pomoću bočnih lanaca glikozaminoglikanskih proteoglikana. CCL2 se primarno izlučuje iz [[monocit]]a, [[makrofag]]a i [[dendritska ćelija|dendritskih ćelija]]. Glavni je induktor gena CCL2 je [[faktor rasta]] izveden iz [[trombocit]]a. Na površini ćelije, [[CCR2]] i [[CCR4]] su dva receptora koji vežu CCL2.<ref name="pmid17160712">{{cite journal | vauthors = Craig MJ, Loberg RD | title = CCL2 (Monocyte Chemoattractant Protein-1) in cancer bone metastases | journal = Cancer Metastasis Reviews | volume = 25 | issue = 4 | pages = 611–9 | date = decembar 2006 | pmid = 17160712 | doi = 10.1007/s10555-006-9027-x | s2cid = 24366011 }}</ref> CCL2 ima hemotaksijsku aktivnost za monocite i [[bazofil]]e. Međutim, ne privlači [[neutrofil]]e ili [[eozinofil]]i. Nakon delecije [[N-terminal]]nog ostatka, CCL2 gubi atraktivnost za bazofile i postaje hemoatraktant eozinofila. Bazofili i [[mastocit]]i koji se liječe CCL2-om, oslobađaju svoje granule u [[vanćelijski matriks|međućelijski prostor]]. Ovaj se efekt može pojačati i prethodnim tretmanom IL-3 ili čak drugim citokinima.<ref name="pmid8550082">{{cite journal | vauthors = Conti P, Boucher W, Letourneau R, Feliciani C, Reale M, Barbacane RC, Vlagopoulos P, Bruneau G, Thibault J, Theoharides TC | title = Monocyte chemotactic protein-1 provokes mast cell aggregation and [3H]5HT release | url = https://archive.org/details/sim_immunology_1995-11_86_3/page/434 | journal = Immunology | volume = 86 | issue = 3 | pages = 434–40 | date = novembar 1995 | pmid = 8550082 | pmc = 1383948 }}</ref><ref name="pmid1569397">{{cite journal | vauthors = Bischoff SC, Krieger M, Brunner T, Dahinden CA | title = Monocyte chemotactic protein 1 is a potent activator of human basophils | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 175 | issue = 5 | pages = 1271–5 | date = maj 1992 | pmid = 1569397 | pmc = 2119199 | doi = 10.1084/jem.175.5.1271 }}</ref> CCL2 pojačava antitumorsku aktivnost monocita i neophodan je za stvaranje granuloma 12. CCL2 protein postaje [[CCR2]] antagonist kada se cijepi pomoću [[metaloproteinaza]] MMP-12.<ref>{{cite journal | vauthors = Dean RA, Cox JH, Bellac CL, Doucet A, Starr AE, Overall CM | title = Macrophage-specific metalloelastase (MMP-12) truncates and inactivates ELR+ CXC chemokines and generates CCL2, -7, -8, and -13 antagonists: potential role of the macrophage in terminating polymorphonuclear leukocyte influx | journal = Blood | volume = 112 | issue = 8 | pages = 3455–64 | date = oktobar 2008 | pmid = 18660381 | doi = 10.1182/blood-2007-12-129080 }}</ref> CCL2 može se naći na mjestima nicanja zuba i propadanja kostiju. U kosti se CCL2 eksprimira sa zrelim [[osteoklastom]] i [[osteoblastom]] i pod nadzorom je nuklearnog faktora κB (NFκB). U ljudskim osteoklastima, CCL2 i [[RANTES]] (regulirani na aktivaciju normalnih eksprimiranih i izlučenih [[T-ćelija]]). I MCP-1 i RANTES indukuju stvaranje [[kisela fosfataza otporna na tartarat|TRAP-pozitivnih]], multijedarnih ćelija iz monocita tretiranih M-CSF u odsustvu RANKL-a, ali su stvorili osteoklaste kojima nedostaje ekspresija [[katepsin|katepsina K]] i resorptivna sposobnost. Predlaže se da CCL2 i RANTES djeluju kao [[žlijezda|autokrina]] petlja u [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciji]] ljudskih osteoklasta.<ref name="Kim">{{cite journal | vauthors = Kim MS, Day CJ, Morrison NA | title = MCP-1 is induced by receptor activator of nuclear factor-κB ligand, promotes human osteoclast fusion, and rescues granulocyte macrophage colony-stimulating factor suppression of osteoclast formation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 16 | pages = 16163–9 | date = april 2005 | pmid = 15722361 | doi = 10.1074/jbc.M412713200 | s2cid = 22756184 }}</ref> Hemokin CCL2 također eksprimiraju [[neuron]]i, [[astrocit]]i i [[glija|mikroglija]]. Ekspresija CCL2 u [[neuron]]ima uglavnom je u [[moždana kora|moždanom korteksu]], ''globus pallidus'', [[hipokampus]]u, parakomorskim i supraoptičnim hipotalamusnim jezgrima, bočnim dijelovima hipotalamusa, ''substantia nigra'', jezgrima lica, motornim i kičmenim trigeminusnim jezgrima, gigantoćelijskom mrežastom jezgru i u [[Purkinjeove ćelije|Purkinjeovim ćelijama]] u [[mali mozak|malom mozgu]].<ref name="Banisadr">{{cite journal | vauthors = Banisadr G, Gosselin RD, Mechighel P, Kitabgi P, Rostène W, Parsadaniantz SM | title = Highly regionalized neuronal expression of monocyte chemoattractant protein-1 (MCP-1/CCL2) in rat brain: evidence for its colocalization with neurotransmitters and neuropeptides | journal = The Journal of Comparative Neurology | volume = 489 | issue = 3 | pages = 275–92 | date = august 2005 | pmid = 16025454 | doi = 10.1002/cne.20598 | s2cid = 22254007 }}</ref> == Genomika == U ljudskom [[genom]]u, CCL2 i geni mnogih drugih CC hemokina nalaze se na [[hromosom 17|hromosomu 17]] (17q11.2-q21.1).<ref name="pmid2004761">{{cite journal | vauthors = Mehrabian M, Sparkes RS, Mohandas T, Fogelman AM, Lusis AJ | title = Localization of monocyte chemotactic protein-1 gene (SCYA2) to human chromosome 17q11.2-q21.1 | journal = Genomics | volume = 9 | issue = 1 | pages = 200–3 | date = januar 1991 | pmid = 2004761 | doi = 10.1016/0888-7543(91)90239-B }}</ref> Raspon gena je 1.927 baza, a CCL2 gen nalazi se na lancu Watson (plus). Gen CCL2 ima tri [[egzon]]a i dva [[intron]]a. [[Proteinski prekursor]] CCL2 sadrži signalni peptid od 23 [[aminokiseline]]. Zreli CCL2 dug je 76 aminokiselina.<ref name="pmid2465924">{{cite journal | vauthors = Yoshimura T, Yuhki N, Moore SK, Appella E, Lerman MI, Leonard EJ | title = Human monocyte chemoattractant protein-1 (MCP-1). Full-length cDNA cloning, expression in mitogen-stimulated blood mononuclear leukocytes, and sequence similarity to mouse competence gene JE | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1989-02-27_244_2/page/n244 | journal = FEBS Letters | volume = 244 | issue = 2 | pages = 487–93 | date = februar 1989 | pmid = 2465924 | doi = 10.1016/0014-5793(89)80590-3 | s2cid = 7097272 }}</ref><ref name="pmid2923622">{{cite journal | vauthors = Furutani Y, Nomura H, Notake M, Oyamada Y, Fukui T, Yamada M, Larsen CG, Oppenheim JJ, Matsushima K | title = Cloning and sequencing of the cDNA for human monocyte chemotactic and activating factor (MCAF) | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 159 | issue = 1 | pages = 249–55 | date = februar 1989 | pmid = 2923622 | doi = 10.1016/0006-291X(89)92430-3 | url = https://zenodo.org/record/1253804 }}</ref> Predviđena težina CCL2 je 11,025 kiloDaltona (kDa). == Populacijska genetika == U ljudi, nivo CCL2 može znatno varirati. Kod [[kavkazoid]]a evropskog porijekla multivarijabilno prilagođena nasljednost koncentracija CCL2 iznosi čak 0,37 u krvnoj plazmi i 0,44 – u serumu.<ref name="McDermott2005">{{cite journal | vauthors = McDermott DH, Yang Q, Kathiresan S, Cupples LA, Massaro JM, Keaney JF, Larson MG, Vasan RS, Hirschhorn JN, O'Donnell CJ, Murphy PM, Benjamin EJ | title = CCL2 polymorphisms are associated with serum monocyte chemoattractant protein-1 levels and myocardial infarction in the Framingham Heart Study | journal = Circulation | volume = 112 | issue = 8 | pages = 1113–20 | date = august 2005 | pmid = 16116069 | doi = 10.1161/CIRCULATIONAHA.105.543579 | s2cid = 12320863 }}</ref><ref name="Bielinski2007">{{cite journal | vauthors = Bielinski SJ, Pankow JS, Miller MB, Hopkins PN, Eckfeldt JH, Hixson J, Liu Y, Register T, Myers RH, Arnett DK | title = Circulating MCP-1 levels shows linkage to chemokine receptor gene cluster on chromosome 3: the NHLBI family heart study follow-up examination | journal = Genes and Immunity | volume = 8 | issue = 8 | pages = 684–90 | date = decembar 2007 | pmid = 17917677 | doi = 10.1038/sj.gene.6364434 | s2cid = 8242432 }}</ref> == Klinički značaj == CCL2 je uključen u patogeneze nekoliko bolesti koje karakterišu [[monociti|monocitni]] infiltrati, kao što su [[psorijaza]], [[reumatoidni artritis]] i [[ateroskleroza]].<ref name="Xia">{{cite journal | vauthors = Xia M, Sui Z | title = Recent developments in CCR2 antagonists | journal = Expert Opinion on Therapeutic Patents | volume = 19 | issue = 3 | pages = 295–303 | date = mart 2009 | pmid = 19441905 | doi = 10.1517/13543770902755129 | s2cid = 45028620 }}</ref> Primjena antitijela na CCL2 u modelu [[glomerulonefritis]] smanjuje infiltraciju makrofaga i [[T-ćelija]], smanjuje stvaranje polumjesečastih struktura, kao i ožiljke i oštećenje bubrega.<ref name="Lloyds">{{cite journal | vauthors = Lloyd CM, Minto AW, Dorf ME, Proudfoot A, Wells TN, Salant DJ, Gutierrez-Ramos JC | title = RANTES and monocyte chemoattractant protein-1 (MCP-1) play an important role in the inflammatory phase of crescentic nephritis, but only MCP-1 is involved in crescent formation and interstitial fibrosis | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 185 | issue = 7 | pages = 1371–80 | date = april 1997 | pmid = 9104823 | pmc = 2196251 | doi = 10.1084/jem.185.7.1371 }}</ref> CCL2 je uključen u neuroupalne procese koji se odvijaju kod različitih bolesti [[CNS|centralnog nervnog sistema]] (CNS), koje karakterizira degeneracija [[neuron]]a.<ref name="Gerard">{{cite journal | vauthors = Gerard C, Rollins BJ | title = Chemokines and disease | journal = Nature Immunology | volume = 2 | issue = 2 | pages = 108–15 | date = februar 2001 | pmid = 11175802 | doi = 10.1038/84209 | s2cid = 28336866 }}</ref> Ekspresija CCL2 u [[glija|ćelijama glije]] povećana je kod epilepsije,<ref name="Foresti">{{cite journal | vauthors = Foresti ML, Arisi GM, Katki K, Montañez A, Sanchez RM, Shapiro LA | title = Chemokine CCL2 and its receptor CCR2 are increased in the hippocampus following pilocarpine-induced status epilepticus | journal = Journal of Neuroinflammation | volume = 6 | pages = 40 | date = decembar 2009 | pmid = 20034406 | pmc = 2804573 | doi = 10.1186/1742-2094-6-40 }}</ref><ref name="Fabene">{{cite journal | vauthors = Fabene PF, Bramanti P, Constantin G | title = The emerging role for chemokines in epilepsy | journal = Journal of Neuroimmunology | volume = 224 | issue = 1–2 | pages = 22–7 | date = juli 2010 | pmid = 20542576 | doi = 10.1016/j.jneuroim.2010.05.016 | s2cid = 5121343 }}</ref> ishemije mozga<ref name=autogenerated1>{{cite journal | vauthors = Kim JS, Gautam SC, Chopp M, Zaloga C, Jones ML, Ward PA, Welch KM | title = Expression of monocyte chemoattractant protein-1 and macrophage inflammatory protein-1 after focal cerebral ischemia in the rat | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroimmunology_1995-02_56_2/page/127 | journal = Journal of Neuroimmunology | volume = 56 | issue = 2 | pages = 127–34 | date = februar 1995 | pmid = 7860708 | doi = 10.1016/0165-5728(94)00138-e | s2cid = 45538922 }}</ref> [[Alzheimerova bolest|Alzhrimerove bolesti]]<ref name="Hickman">{{cite journal | vauthors = Hickman SE, El Khoury J | title = Mechanisms of mononuclear phagocyte recruitment in Alzheimer's disease | journal = CNS & Neurological Disorders Drug Targets | volume = 9 | issue = 2 | pages = 168–73 | date = april 2010 | pmid = 20205643 | pmc = 3684802 | doi = 10.2174/187152710791011982 }}</ref> [[EAE|eksperimentalnog autoimunskog encefalomijelitisa]] (EAE)<ref name="Ransohoff">{{cite journal | vauthors = Ransohoff RM, Hamilton TA, Tani M, Stoler MH, Shick HE, Major JA, Estes ML, Thomas DM, Tuohy VK | title = Astrocyte expression of mRNA encoding cytokines IP-10 and JE/MCP-1 in experimental autoimmune encephalomyelitis | journal = FASEB Journal | volume = 7 | issue = 6 | pages = 592–600 | date = april 1993 | pmid = 8472896 | doi = 10.1096/fasebj.7.6.8472896 | s2cid = 13552110 }}</ref> i [[traumatska povreda mozga|taumatske povrede mozga]].<ref name="Semple">{{cite journal | vauthors = Semple BD, Bye N, Rancan M, Ziebell JM, Morganti-Kossmann MC | title = Role of CCL2 (MCP-1) in traumatic brain injury (TBI): evidence from severe TBI patients and CCL2-/- mice | journal = Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism | volume = 30 | issue = 4 | pages = 769–82 | date = april 2010 | pmid = 20029451 | pmc = 2949175 | doi = 10.1038/jcbfm.2009.262 }}</ref> Na hipometilaciju CpG mjesta unutar promotorske regije CCL2 utiču visoki nivoi glukoze u krvi i TG, koji povećavaju nivo CCL2 u [[krvni serum|krvnom serumu]]. Kasnije ima važnu ulogu u vaskularnim komplikacijama dijabetesa tipa 2.<ref name = "pmid21975431">{{cite journal | vauthors = Liu ZH, Chen LL, Deng XL, Song HJ, Liao YF, Zeng TS, Zheng J, Li HQ | title = Methylation status of CpG sites in the MCP-1 promoter is correlated to serum MCP-1 in Type 2 diabetes | journal = Journal of Endocrinological Investigation | volume = 35 | issue = 6 | pages = 585–9 | date = juni 2012 | pmid = 21975431 | doi = 10.3275/7981 | s2cid = 14613351}}</ref> CCL2 indukcira ekspresiju [[amilin]]a, oputem [[MAPK3 ERK1]]/[[MAPK1|ERK2]]/ [[C-Jun N-terminalna kinazea|JNK]]–[[AP-1 (faktor transkripcije)|AP1]] i [[NF-κB]] povezanih signalnih puteva neovisnih o [[CCR2]]. Povećanje regulacije amilina pomoću CCL2 doprinosi povišenju rezistencije aminina u plazmi i [[otpornost na insulin|rezistencije na insulin]] kod [[gojaznost]]i.<ref name = "pmid21589925">{{cite journal | vauthors = Cai K, Qi D, Hou X, Wang O, Chen J, Deng B, Qian L, Liu X, Le Y | title = MCP-1 upregulates amylin expression in murine pancreatic β cells through ERK/JNK-AP1 and NF-κB related signaling pathways independent of CCR2 | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 5 | pages = e19559 | date = maj 2011 | pmid = 21589925 | pmc = 3092759 | doi = 10.1371/journal.pone.0019559 | bibcode = 2011PLoSO...619559C | editor1-last = Fadini | editor1-first = Gian Paolo }}</ref> [[Adipocit]]i luče različite [[adipokin]]e, koji mogu biti uključeni u negativni unakrsni odgovor između masnog tkiva i skeletnih mišića. CCL2 umanjuje signal inzulina u ćelijama skeletnih mišića aktiviranjem ERK1/2 u dozama sličnim njegovim fiziološkim koncentracijama u plazmi (200 pg/ml), ali ne uključuje aktivaciju NF-κB puta. CCL2 je značajno smanjio unos glukoze stimuliran [[insulin]]om u [[miocit]]ima. CCL2 može predstavljati molekulsku vezu u negativnom unakrsnom odgovoru između masnog tkiva i koštanog mišića, dodijelivši CCL2 potpuno novu važnu ulogu osim [[upala]].<ref name = "pmid16439461">{{cite journal | vauthors = Sell H, Dietze-Schroeder D, Kaiser U, Eckel J | title = Monocyte chemotactic protein-1 is a potential player in the negative cross-talk between adipose tissue and skeletal muscle | journal = Endocrinology | volume = 147 | issue = 5 | pages = 2458–67 | date = maj 2006 | pmid = 16439461 | doi = 10.1210/en.2005-0969 }}</ref> Inkubacija HL-1 [[kardiomiocit]]a i ljudskih [[miocit]]a sa oksidovanim LDL inducirala je ekspresiju [[BNP|moždani natriuretski peptid]] (BNP) i gena CCL2, dok nativni LDL (N-LDL) nije imao efekta.<ref name = "pmid21900689">{{cite journal | vauthors = Chandrakala AN, Sukul D, Selvarajan K, Sai-Sudhakar C, Sun B, Parthasarathy S | title = Induction of brain natriuretic peptide and monocyte chemotactic protein-1 gene expression by oxidized low-density lipoprotein: relevance to ischemic heart failure | journal = American Journal of Physiology. Cell Physiology | volume = 302 | issue = 1 | pages = C165-77 | date = januar 2012 | pmid = 21900689 | doi = 10.1152/ajpcell.00116.2011 }}</ref> Tretman [[melatonin]]om kod starih miševa sa starosnom upalom jetre smanjio je ekspresiju [[iRNK]] [[Faktor nekroze tumora-alfa|TNF-α]], [[IL1B|IL-1β]], HO ([[HMOX1|HO-1]] i [[HMOX2|HO-2]]), [[dušikov oksid-sintaza|iNOS]], CCL2, [[NFKB1|NF-κB1]], [[NFKB2|NF-κB2]] i NKAP kod starih muških miševa . Ekspresija proteina [[faktor faktora nekroze tumora-alfa|TNF-α]], [[IL1B|IL-1β]] također je smanjena i povećana [[interleukin 10|IL-10]] liječenjem melatoninom. Egzogena primjena [[melatonin]]a uspjela je smanjiti upalu.<ref name = "pmid20817086">{{cite journal | vauthors = Cuesta S, Kireev R, Forman K, García C, Escames G, Ariznavarreta C, Vara E, Tresguerres JA | title = Melatonin improves inflammation processes in liver of senescence-accelerated prone male mice (SAMP8) | journal = Experimental Gerontology | volume = 45 | issue = 12 | pages = 950–6 | date = decembar 2010 | pmid = 20817086 | doi = 10.1016/j.exger.2010.08.016 | s2cid = 42491323 }}</ref> == Reference == {{Reflist|33em}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC gene info|CCL2}} == Dopunska literatura == {{Refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Yoshimura T, Leonard EJ | title = Human monocyte chemoattractant protein-1 (MCP-1) | journal = Advances in Experimental Medicine and Biology | volume = 305 | pages = 47–56 | year = 1991 | pmid = 1661560 | doi = 10.1007/978-1-4684-6009-4_6 | isbn = 978-1-4684-6011-7 }} * {{cite journal | vauthors = Wahl SM, Greenwell-Wild T, Hale-Donze H, Moutsopoulos N, Orenstein JM | title = Permissive factors for HIV-1 infection of macrophages | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 68 | issue = 3 | pages = 303–10 | date = septembar 2000 | pmid = 10985244 }} * {{cite journal | vauthors = Sell H, Eckel J | title = Monocyte chemotactic protein-1 and its role in insulin resistance | journal = Current Opinion in Lipidology | volume = 18 | issue = 3 | pages = 258–62 | date = juni 2007 | pmid = 17495598 | doi = 10.1097/MOL.0b013e3281338546 | s2cid = 33827660 }} {{Refend}} {{PDB Gallery|geneid=6347}} {{Hemokini}} {{Modulatori hemokinskih receptora}} {{DEFAULTSORT:Ccl2}} [[Kategorija:Citokini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] jf0xsbdn9s2nj8y24a7z1nztu4q7pdq CCL18 0 479356 3673129 3636861 2024-12-13T09:41:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673129 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Hemokinski (C-C motivni) ligand 18''' (CCL18) je mali [[citokin]] koji pripada porodici [[hemokin|hemokina CC]]. Funkcije CCL18 dobro su proučene [[in vitro|u laboratorijskim postavkama]], međutim fiziološke efekte molekule [[in vivo|u živim organizmima]] teško je okarakterizirati jer u [[miš]] i ostali [[glodari]] nemaju sličnih proteina koji se mogu proučavati. Receptor za CCL18 identificiran je kod ljudi tek nedavno, što će pomoći da se shvati ulogu molekula u tijelu. CCL18 proizvodi i luči uglavnom [[urođeni imunski sistem|urođeni]], a efekte ima uglavnom na [[adaptivni imunski sistem]]. Ranije je bio poznat kao '''plućni aktivacijski regulirani hemokin''' ('''PARC'''), '''hemokin 1 [[dendritska ćelija|dendritskih ćelija]] (DC) ('''DC-CK1'''), CC hemokin-1 povezan s alternativnom aktivacijom [[makrofag]]a ('''AMAC-1''') i '''makrofagni upalni protein-4''' (MIP-4). == Struktura gena i proteina == Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 89 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 9.849<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P55774#sequences |title=UniProt, P55774 |access-date=26. 6. 2021}}</ref>. [[dalton (jedinica)|Da]] '''Aminokiselinska sekvenca''' <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKGLAAALLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVCTMALCSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQVGTNKELC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLVYTSWQIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKFIVDYSET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPQCPKPGVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTKRGRQIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADPNKKWVQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YISDLKLNA</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} Gen CCL18 najsličniji je genu [[CCL3]].<ref name="PMID9233607">{{cite journal |vauthors=Hieshima K, Imai T, Baba M, Shoudai K, Ishizuka K, Nakagawa T, Tsuruta J, Takeya M, Sakaki Y, Takatsuki K, Miura R, Opdenakker G, Van Damme J, Yoshie O, Nomiyama H | title = A novel human CC chemokine PARC that is most homologous to macrophage-inflammatory protein-1 alpha/LD78 alpha and chemotactic for T lymphocytes, but not for monocytes |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1997-08-01_159_3/page/n101 | journal = J. Immunol. | volume = 159 | issue = 3 | pages = 1140–9 |date=august 1997 | pmid = 9233607 }}</ref> CCL18 se nalazi na [[hromosom 17|hromosomu 17]], zajedno sa mnogim drugim [[makrofagni upalni protein|makrofakgim upalnim proteinima]] (MIP). Sam gen ima tri [[egzon]]a i dva [[intron]]a; ali, za razliku od ostalih [[hemokin]]a, CCL18 uključuje dva pseudoegzona (egzone koji se ne pojavljuju u konačnom peptidu) u prvom intronu.<ref name=PMID10671296>{{cite journal |vauthors=Politz O, Kodelja V, Guillot P, Orfanos CE, Goerdt S | title = Pseudoexons and regulatory elements in the genomic sequence of the beta-chemokine, alternative macrophage activation-associated CC-chemokine (AMAC)-1 | journal = Cytokine | volume = 12 | issue = 2 | pages = 120–6 |date=februar 2000 | pmid = 10671296 | doi = 10.1006/cyto.1999.0538 }}</ref> Zbog ovih pseudo[[egzon]]a, vjeruje se da je CCL18 nastao kao rezultat fuzije između gena koji kodiraju proteine slične CCL3 i stekli različitu funkciju s vremenom akumulirajući [[mutacije]].<ref name=PMID10671296 /><ref name=PMID10049593>{{cite journal |vauthors=Tasaki Y, Fukuda S, Iio M, Miura R, Imai T, Sugano S, Yoshie O, Hughes AL, Nomiyama H | title = Chemokine PARC gene (SCYA18) generated by fusion of two MIP-1alpha/LD78alpha-like genes | journal = Genomics | volume = 55 | issue = 3 | pages = 353–7 |date=februar 1999 | pmid = 10049593 | doi = 10.1006/geno.1998.5670 }}</ref> CCL18 je protein dužine 89 aminokiselina, sa signalnom sekvencom peptida dugom 20 aminokiselina (koja signalizira njegovo lučenje) na [[N-kraj]]u 'koji se cijepa u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]] u 69-aminokiselinski zreli protein.<ref name=PMID9233607 /> [[slika:CCL18 Gene Structure.jpg|thumbnail|right|280px|Struktura gena CCL18<ref name=PMID15784687>{{cite journal |vauthors=Schutyser E, Richmond A, Van Damme J | title = Involvement of CC chemokine ligand 18 (CCL18) in normal and pathological processes | journal = J. Leukoc. Biol. | volume = 78 | issue = 1 | pages = 14–26 |date=juli 2005 | pmid = 15784687 | pmc = 2665283 | doi = 10.1189/jlb.1204712 }}</ref>]] == Izvori == CCL18 proizvode uglavnom [[antigen-prezentirajuća ćelija|antigen-prezentirajuće ćelije]] iz [[urođeni imunski sistem|urođenog imunskog sistema]]. Te ćelije uključuju [[dendritske ćelije]], [[monocit]]e i [[makrofag]]e.<ref name=PMID23102918>{{cite journal |vauthors=Bellinghausen I, Reuter S, Martin H, Maxeiner J, Luxemburger U, Türeci Ö, Grabbe S, Taube C, Saloga J | title = Enhanced production of CCL18 by tolerogenic dendritic cells is associated with inhibition of allergic airway reactivity |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-allergy-and-clinical-immunology_2012-12_130_6/page/1384 | journal = J. Allergy Clin. Immunol. | volume = 130 | issue = 6 | pages = 1384–93 |date=decembar 2012 | pmid = 23102918 | doi = 10.1016/j.jaci.2012.08.039 }}</ref><ref name=PMID18959625>{{cite journal |vauthors=Ferrara G, Bleck B, Richeldi L, Reibman J, Fabbri LM, Rom WN, Condos R | title = Mycobacterium tuberculosis induces CCL18 expression in human macrophages | journal = Scand. J. Immunol. | volume = 68 | issue = 6 | pages = 668–74 |date=decembar 2008 | pmid = 18959625 | doi = 10.1111/j.1365-3083.2008.02182.x | doi-access = free }}</ref><ref name=PMID22117697>{{cite journal |vauthors=Schraufstatter IU, Zhao M, Khaldoyanidi SK, Discipio RG | title = The chemokine CCL18 causes maturation of cultured monocytes to macrophages in the M2 spectrum | journal = Immunology | volume = 135 | issue = 4 | pages = 287–98 |date=april 2012 | pmid = 22117697 | pmc = 3372745 | doi = 10.1111/j.1365-2567.2011.03541.x }}</ref> Njegovu proizvodnju u ovim ćelijama regulišu [[Interleukin 10|IL-10]], [[Interleukin 4|IL-4]] i [[Interleukin 13|IL-13]], [[citokini]] koji favorizuju dva tipa [[T-pomoćna ćelija|T-pomoćnih ćelija]] i uglavnom su uključeni u [[humoralna imunost|humoralnu imunost]] ili za [[imunosupresija|imunosuptresiju]]. Prisustvo [[IFN-gama]], citokina sa odgovorom T-pomagača 1 tipa važnog za imunost posredovanu ćelijama, umanjuje proizvodnju.<ref name="PMID12646652 11">{{cite journal |vauthors=Vulcano M, Struyf S, Scapini P, Cassatella M, Bernasconi S, Bonecchi R, Calleri A, Penna G, Adorini L, Luini W, Mantovani A, Van Damme J, Sozzani S | title = Unique regulation of CCL18 production by maturing dendritic cells | journal = J. Immunol. | volume = 170 | issue = 7 | pages = 3843–9 |date=april 2003 | pmid = 12646652 | doi = 10.4049/jimmunol.170.7.3843| doi-access = free }}</ref> Dalje, CCL18 induciraju [[fibroblast]]i, posebno indukcijom [[kolagen]]a, koji proizvode [[fibroblast]]i, što je važno za zarastanje i popravljanje tkiva.<ref name = "PMID22117697"/> Konačno, CCL18 je konstitutivno i visoko izražen u plućima, što sugerira da CCL18 ima ulogu u održavanju [[homeostaza|homeostaze]]. == Hemotaksijske funkcije == [[Hemokini]] su klasificirani kao posebni tip [[citokin]]a koji su uključeni u promet imunskih ćelija. CCL18 posebno ima neke hemotaksijske funkcije za [[urođeni imunski sistem]], ali njegove su funkcije primarno uključene u regrutaciju adaptivnog imunskog sistema. CCL18 je uključen u privlačenje nevinih [[T-ćelija]],<ref name="PMID 9192897">{{cite journal |vauthors=Adema GJ, Hartgers F, Verstraten R, de Vries E, Marland G, Menon S, Foster J, Xu Y, Nooyen P, McClanahan T, Bacon KB, Figdor CG | title = A dendritic-cell-derived C-C chemokine that preferentially attracts naive T cells | journal = [[Nature]] | volume = 387 | issue = 6634 | pages = 713–7 |date=juni 1997 | pmid = 9192897 | doi = 10.1038/42716 | hdl = 2066/27106 | s2cid = 4311897 | hdl-access = free }}</ref> [[T-regulatorne ćelije|T-regulatornih]]<ref name=PMID23102918 /><ref name=PMID22649201>{{cite journal |vauthors=Chenivesse C, Chang Y, Azzaoui I, Ait Yahia S, Morales O, Plé C, Foussat A, Tonnel AB, Delhem N, Yssel H, Vorng H, Wallaert B, Tsicopoulos A | title = Pulmonary CCL18 recruits human regulatory T cells | journal = J. Immunol. | volume = 189 | issue = 1 | pages = 128–37 |date=juli 2012 | pmid = 22649201 | doi = 10.4049/jimmunol.1003616 | doi-access = free }}</ref> T-helper 2,<ref name="PMID16670340 6">{{cite journal |vauthors=de Nadaï P, Charbonnier AS, Chenivesse C, Sénéchal S, Fournier C, Gilet J, Vorng H, Chang Y, Gosset P, Wallaert B, Tonnel AB, Lassalle P, Tsicopoulos A | title = Involvement of CCL18 in allergic asthma | journal = J. Immunol. | volume = 176 | issue = 10 | pages = 6286–93 |date=maj 2006 | pmid = 16670340 | doi = 10.4049/jimmunol.176.10.6286| doi-access = free }}</ref> i imunosupresivnih i nezrelih [[dendritske ćelije|dendritskih]],<ref name=PMID23102918/><ref name="PMID12646652 11" /> [[bazofil]]nih,<ref name="PMID16670340 6" /> i [[B-ćelija]] (nevinih i efektorskih).<ref name=PMID15784687/> [[T-regulatorne ćelije]] koje privlači CCL18 nisu klasične T-regulatorne ćelije; one ne eksprimiraju [[FoxP3]], kao što to čini većina T-regulatornih ćelija, a umjesto toga ne[[antigen]]i specifično vrše svoje imunosupresivne funkcije lučeći IL-10.<ref name="PMID22117697"/> Smatra se da ove regrutovane ćelije održavaju homeostazu u zdravim uvjetima. == Receptor == Klasični receptori za hemokine su [[GPCR|receptori povezani sa G-proteinima]] (GPCR), koji imaju sedam transmembranskih regiona. Slijedeći ovaj trend, smatralo se da je receptor CCL18 također vjerojatno GPCR. Međutim, dugo vremena fiziološki receptor nije pronađen sve do nedavno. Do danas su predložena tri receptora za CCL18: [[protein transferA fosfatidilinozitola|PITPNM3]], [[GPR30]] i [[CCR8]]. PITPNM3 je CCL18 receptor, ali PITPNM3 se eksprimiraju samo na [[rak dojke|karcinomu dojke]], a ne na [[T-ćelija]]ma ili [[B-ćelija]]ma, a vezanje PITPNM3-CCL8 inducira [[Pyk2]] i [[Src (gen)|Src]] posredovana signalizacija, signalni put povezan sa rakom i naknadne metastaze raka dojke.<ref name=PMID24142406>{{cite journal |vauthors=Li HY, Cui XY, Wu W, Yu FY, Yao HR, Liu Q, Chen JQ | title = Pyk2 and Src mediate signaling to CCL18-induced breast cancer metastasis | journal = J. Cell. Biochem. | volume = 115| issue = 3| pages = 596–603|date=oktobar 2013 | pmid = 24142406 | doi = 10.1002/jcb.24697 | s2cid = 8411960 }}</ref><ref name="PMID21481794">{{cite journal |vauthors=Chen J, Yao Y, Gong C, Yu F, Su S, Chen J, Liu B, Deng H, Wang F, Lin L, Yao H, Su F, Anderson KS, Liu Q, Ewen ME, Yao X, Song E | title = CCL18 from tumor-associated macrophages promotes breast cancer metastasis via PITPNM3 | journal = Cancer Cell | volume = 19 | issue = 4 | pages = 541–55 |date=april 2011 | pmid = 21481794 | pmc = 3107500 | doi = 10.1016/j.ccr.2011.02.006 }}</ref> Izvještava se i da se GPR30 veže za CCL18, ali to vezanje ne inducira [[hemotaksija|hemotaksij]]; umjesto toga, vezivanje CCL18 za GPR30 blokira i aktivaciju GPR30 pomoću njegovih prirodnih [[ligand]]a i smanjuje sposobnost [[CXCL12]]-ovisne aktivacije [[akutna limfocitna leukemija|akutne limfocitne leukemije]] [[B-ćelija]].<ref name=PMID20568229>{{cite journal |vauthors=Catusse J, Wollner S, Leick M, Schröttner P, Schraufstätter I, Burger M | title = Attenuation of CXCR4 responses by CCL18 in acute lymphocytic leukemia B cells | journal = J. Cell. Physiol. | volume = 225 | issue = 3 | pages = 792–800 |date=novembar 2010 | pmid = 20568229 | doi = 10.1002/jcp.22284 | s2cid = 24889239 }}</ref> CCR8 je najnovije otkriveni receptor za CCL18, a učinci CCR8-CCL18 interakcija izgledaju fiziološki, jer vezanje CCL18 za CCR8 inducija hemotaksiju Th2-ćelija.<ref name=PMID23999500>{{cite journal |vauthors=Islam SA, Ling MF, Leung J, Shreffler WG, Luster AD | title = Identification of human CCR8 as a CCL18 receptor | journal = J. Exp. Med. | volume = 210 | issue = 10 | pages = 1889–98 |date=septembar 2013 | pmid = 23999500 | doi = 10.1084/jem.20130240 | pmc = 3782048 | url = https://dash.harvard.edu/bitstream/handle/1/12064499/3782048.pdf?sequence=1 }}</ref> Nadalje, vezanje CCL18 konkurentno je CCR8-u prethodno opisanom ligandu, [[CCL1]], što dalje sugerira da se CCL18 fiziološki veže sa CCR8.<ref name = PMID23999500 />) Dalje pojašnjavanje uloge CCR8 u CCL18 posredovanim [[patologija|patološkim učincima]] omogućilo bi bolje razumijevanje funkcije CCL18 u ovim bolestima. == Efektorske funkcije == CCL18 ima mnoštvo funkcija koje su okarakterizirane "[[in vitro]]" i "[[in vivo]]". Čudno je da CCL18 ima ulogu i u aktivaciji [[imunski sistem|imunskog sistema]] i u indukciji tolerancije i homeostaze u ravnotežnim uslovima. === Imunska aktivacija === Proizvodnja CCL18 inducirana je citokinima tipa T-helper 2, odnosno IL-4 i IL-13. Zajedno s činjenicom da je CCL18 izrazito eksprimiran kod pacijenata sa alergijskom astmom<ref name=PMID9570561>{{cite journal |vauthors=Kodelja V, Müller C, Politz O, Hakij N, Orfanos CE, Goerdt S | title = Alternative macrophage activation-associated CC-chemokine-1, a novel structural homologue of macrophage inflammatory protein-1 alpha with a Th2-associated expression pattern | journal = J. Immunol. | volume = 160 | issue = 3 | pages = 1411–8 |date=februar 1998 | pmid = 9570561 }}</ref> and other hypersensitivity diseases,<ref name=PMID15784687 /> izgleda da CCL18 imaa važnu ulogu u generiranju i održavanju odgovora tipa T-pomoćnih čelija 2 (Th2). Nadalje, dodavanje CCL18 kao adjuventa cjepivu protiv [[malarija|malarije]] pokazalo je efikasnost, možda regrutovanjem imunskih ćelija na mjesto [[vakcinacija|cijepljenja]].<ref name=PMID12626578>{{cite journal |vauthors=Bruna-Romero O, Schmieg J, Del Val M, Buschle M, Tsuji M | title = The dendritic cell-specific chemokine, dendritic cell-derived CC chemokine 1, enhances protective cell-mediated immunity to murine malaria | journal = J. Immunol. | volume = 170 | issue = 6 | pages = 3195–203 |date=mart 2003 | pmid = 12626578 | doi = 10.4049/jimmunol.170.6.3195| doi-access = free }}</ref> Konačno, CCL18 se eksprimira dendritskim ćelijama u [[klicin list|zametnom centru]] upaljenih [[limfni čvor|limfnih čvorova]] i regrutuje [[nevine B-ćelije]] za prezentaciju [[antigen]]a.<ref name=PMID11207283>{{cite journal |vauthors=Lindhout E, Vissers JL, Hartgers FC, Huijbens RJ, Scharenborg NM, Figdor CG, Adema GJ | title = The dendritic cell-specific CC-chemokine DC-CK1 is expressed by germinal center dendritic cells and attracts CD38-negative mantle zone B lymphocytes | journal = J. Immunol. | volume = 166 | issue = 5 | pages = 3284–9 |date=mart 2001 | pmid = 11207283 | doi = 10.4049/jimmunol.166.5.3284| doi-access = free }}</ref> Možda je aberantna ekspresija CCL18 uključena u izazivanje hroničnog Th2 odgovora, što dovodi do astme ili artritisa. === Imunosupresija === Pored imunoaktivnih efekata, CCL18 ima i snažne imunosupresivne efekte. CCL18 inducira nezrele [[dendritske ćelije]] da se diferenciraju u imunosupresivnu dendritsku ćeliju koja je sposobna proizvesti CCL18 koji privlači [[T-ćelije]], suzbijajući efektorsku funkciju T-ćelija i generirajući T-regulatorne ćelije, lučeći velike količine IL-10.<ref name="PMID12646652 11" /><ref name=PMID21803856>{{cite journal |vauthors=Azzaoui I, Yahia SA, Chang Y, Vorng H, Morales O, Fan Y, Delhem N, Ple C, Tonnel AB, Wallaert B, Tsicopoulos A | title = CCL18 differentiates dendritic cells in tolerogenic cells able to prime regulatory T cells in healthy subjects | journal = Blood | volume = 118 | issue = 13 | pages = 3549–58 |date=septembar 2011 | pmid = 21803856 | doi = 10.1182/blood-2011-02-338780 | doi-access = free }}</ref> Furthermore, exposure to CCL18 by macrophages causes them to mature in the #M2 spectrum, which promotes immunosuppression and healing.<ref name="PMID22117697" /> == Uključenost u bolest == Aberantna ekspresija CCL18 uočava se kod mnogih bolesti i smatra se da ovi abnormalni obrasci ekspresije igraju ključnu ulogu u ovim bolestima.<ref name=PMID15784687 /> Ova [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2665283/table/T4/ tabela] prikazuje listu svih bolesti u koje je uključen CCL18. === Rak dojke === Najrazumljivija bolest u koju je uključen CCL18 je [[rak dojke]], gdje CCL18 inducira [[metastaze]] ćelija karcinoma dojke vezanjem za PITPNM3.<ref name="PMID21481794"/> Možda CCL18 u karcinomu dojke djeluje kao imunosupresivni citokin, generirajući T-regulatorne ćelije, imunosupresivne [[dendritske ćelije]] i [[makrofag]]e i regrutujući efektorske [[T-ćelije]] u te dendritske ćelije i makrofage, kako bi ukinuo njihove funkcije protiv raka i omogućio raku da izbjegne odgovor [[imunski sistem|imunskog sistema]]. === Autoimunost i preosjetljivost === CCL18 je visoko ispoljen kod T-pomočnih ćelija 2 preosetljivosti i [[autoimunost|autoimunskih]] bolesti, kao što su [[astma]] i [[artritis]].<ref name ="PMID16670340 6"/> CCL18 je izražen na mnogo višim nivoima kod alergičnih pacijenata u poređenju sa zdravim pacijentima i agresivno reagiraju na inokosne antigene.<ref name ="PMID16670340 6"/> Alergijski pacijenti također su imali veće količine aktiviranih [[T-ćelija]] u [[Pluća|plućima]] , što sugerira da regrutovanje CCL18 ovih ćelija doprinosi preosjetljivosti. Pored preosjetljivosti pluća, ovi obrasci su uočeni i kod pacijenata sa [[dermatitis]]om.<ref name=PMID15784687 /> Furthermore, a similar pattern was also observed in arthritis patients, where CCL18 was expressed at much higher rates by dendritic cells in affected patients.<ref name=PMID15331393>{{cite journal |vauthors=Radstake TR, van der Voort R, ten Brummelhuis M, de Waal Malefijt M, Looman M, Figdor CG, van den Berg WB, Barrera P, Adema GJ | title = Increased expression of CCL18, CCL19, and CCL17 by dendritic cells from patients with rheumatoid arthritis, and regulation by Fc gamma receptors | journal = Ann. Rheum. Dis. | volume = 64 | issue = 3 | pages = 359–67 |date=mart 2005 | pmid = 15331393 | pmc = 1755402 | doi = 10.1136/ard.2003.017566 }}</ref> Međutim, kod artritisa je možda povećani CCL18 pokušaj suzbijanja efektorskih T-pomoćnih ćelija 1, koje su samoreagirajuće. == Reference == {{reflist|35em}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|CCL18}} {{Hemokini}} {{Modulatori hemokinskih receptora}} {{Modulatori estrogenskog receptora}} {{DEFAULTSORT:Ccl18}} [[Kategorija:Antiestrogeni]] [[Kategorija:Citokini]] [[Kategorija:GPER antagonisti]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ifuco2bodi6rl6qz5mixfmvm17oqe06 Mozaicizam (genetika) 0 479390 3673040 3339113 2024-12-13T07:05:00Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673040 wikitext text/x-wiki [[Slika:Tulip with mosaicism.jpg|thumb|280px| Mozaicizam cvijeta tulipana: jedna bočna strana je crvena, a druga žute]] '''Mozaicizam''' ili '''genetički mozaicizam''' je stanje u multi[[Ćelija (biologija)|ćelijskih]] organizama u kojem jedan organizam posjeduje više od jedne genetičke linije kao posljedicu [[mutacije]].<ref name=":3">{{Cite journal|date=1. 7. 2015|title=Somatic mosaicism: implications for disease and transmission genetics|url= |journal=Trends in Genetics|language=en|volume=31|issue=7|pages=382–392|doi=10.1016/j.tig.2015.03.013|issn=0168-9525|pmc=4490042}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Forsberg|first=Lars A.|last2=Gisselsson|first2=David|last3=Dumanski|first3=Jan P.|date=februar 2017|title=Mosaicism in health and disease — clones picking up speed|url=https://www.nature.com/articles/nrg.2016.145|journal=Nature Reviews Genetics|language=en|volume=18|issue=2|pages=128–142|doi=10.1038/nrg.2016.145|issn=1471-0064}}</ref> To znači da su različite genetičke linije rezultirale iz jednog oplođenog jajašca. Genetički mozaici se često mogu zamijeniti sa [[himera (genetika)|himerizmima]], u kojima dva ili više [[genotip]]ova nastaju u jednoj jedinji slično mozaicizmu. U himerizmu, međutim, dva genotipa nastaju spajanjem više od jednog oplođenog [[zigot]], u ranim fazama razvoja [[embrion]]a, a ne mutacijom ili gubitkom hromoSoma. GenetIčki mozaicizam može proizaći iz mnogih različitih mehanizama, uključujući hromosomsko [[nerazdvajanje]], [[zaostajanje anafaze]] i [[endoreplikacija|endoreplikaciju]].<ref name="taylor2014">{{cite journal|last1=Taylor|first1=T. H.|last2=Gitlin|first2=S. A.|last3=Patrick|first3=J. L.|last4=Crain|first4=J. L.|last5=Wilson|first5=J. M.|last6=Griffin|first6=D. K.|year=2014|title=The origin, mechanisms, incidence and clinical consequences of chromosomal mosaicism in humans|journal=Human Reproduction Update|volume=20|issue=4|pages=571–581|doi=10.1093/humupd/dmu016|issn=1355-4786|pmid=24667481|doi-access=free}}</ref> Najčešći način nastajajanja mozaicizama je anafazno zaostajanje je u predimplantacijskom embrionu.<ref name=taylor2014/> Mozaicizam također može proizaći iz [[mutacije]] u jednoj ćeliji tokom [[Morfogeneza|razvoja]], a u tom slučaju će se mutacija prenijeti samo na njene ćerke ćelije (i bit će prisutna samo u određenim ćelijama odraslih).<ref name="Strachan 1999">{{cite book|last1=Strachan|first1=Tom|url=https://archive.org/details/humanmolecularge0002stra|title=Human Molecular Genetics|last2=Read|first2=Andrew P.|publisher=Wiley–Liss|year=1999|isbn=978-1-85996-202-2|edition=2nd|location=New York|chapter=Glossary|pmid=21089233|chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7584/|url-access=registration}}{{Page needed|date=januar 2011}}</ref> Somatski mozaicizam uglavnom nije nasljedan, jer općenito ne utuče na spolne ćelije.<ref name=":4" /> ==Tipovi== === Mozaicizam zametnih linija === {{Glavni|Mozaicizam klice}} Mozaicizam zametnih linija ili [[gonada]] poseban je oblik mozaicizma u kojem neki [[gamet]]i – tj. [[sperma]] ili [[oocit]]i – nose mutaciju, ali su ostali normalni.<ref>{{cite web|title=Google Health – Google|url=https://health.google.com/health/ref/Mosaicism|website=health.google.com}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Schwab|first1=Angela L.|display-authors=etal|year=2007|title=Gonadal mosaicism and familial adenomatous polyposis|journal=Familial Cancer|volume=7|issue=2|pages=173–7|doi=10.1007/s10689-007-9169-1|pmid=18026870}}</ref> Uzrok je obično mutacija koja se dogodila u ranoj matičnoj ćeliji koja je stvorila sve ili dio spolnih ćelija. === Somatski mozaicizam === Somatski mozaicizam se javlja kada [[somatske ćelije]] imaju više od jednog [[genotip]]a. U češćim mozaicima, različiti genotipovi proizlaze iz jedne oplođene jajne ćelije, uslijed [[mitoza|mitotskih]] grešaka u prvom ili kasnijem cijepanju. Somatska mutacija koja dovodi do mozaicizma prevladava u početnoj i završnoj fazi ljudskog života. Somatski mozaici su uobičajeni u [[embriogeneza|embriogenezi]] zbog [[retrotranspozicija]] [[LINE1g|dugojedarnog mozaičnog elementa-1]] (LINE-1 ili L1) i [[Alu sekvenca|Alu]] [[transpozon]]a.< U ranom razvoju, [[DNK]] iz nediferenciranih tipova ćelija može biti osjetljiviji na invaziju mobilnih elemenata zbog dugih, [[metilacija DNK|nemetiliranih]] regija u [[genom]]u. Gomilanje grešaka u kopiranju DNK i oštećenja tokom života dovode do pojava većih mozaičnih tkiva kod ljudi koji stare. Kako se dugovječnost dramatično povećala tokom prošlog stoljeća, ljudski genom možda nije imao vremena da se prilagodi kumulativnim efektima [[mutageneza|mutageneze]]. Dakle, istraživanje [[kancer]]a pokazao je da su somatske mutacije sve prisutnije tokom života i odgovorne su za većinu [[leukemija]], [[limfom]]a i solidnih [[tumor]]a.<ref>{{cite journal|last=Jacobs|first=K.&nbsp;B.|display-authors=etal|year=2012|title=Detectable Clonal Mosaicism and Its Relationship to Aging and Cancer|journal=Nature Genetics|volume=44|issue=6|pages=651–U668|doi=10.1038/ng.2270|pmc=3372921|pmid=22561519}}</ref> ==== Trisomije, monosomije i srodna stanja ==== Najčešći oblik mozaicizma pronađen prenatalnom dijagnozom uključuje [[trisomija|trisomije]]. Iako je većina oblika trisomije posljedica problema u [[mejoza|mejozi]] i zahvata sve ćelije organizma, neki slučajevi javljaju se kada se trisomija javlja samo u odabranim ćelijama. To može biti uzrokovano događajem [[nedisjunkcija|nedisjukcije]] u ranoj mitozi, što rezultira gubitkom hromosoma iz nekih trisomijskih ćelija.<ref>{{cite book |first1=Tom |last1=Strachan |first2=Andrew P. |last2=Read |year=1999 |chapter=Chromosome abnormalities |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7572/#A196 |title=Human Molecular Genetics |edition=2nd |location=New York |publisher=Wiley–Liss |isbn=978-1-85996-202-2 |pmid=21089233 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/humanmolecularge0002stra }}</ref> Općenito, ovo dovodi do blažeg [[fenotip]]a nego kod nemozaičnih pacijenata s istim poremećajem. U rijetkim slučajevima, [[interseks]]na stanja mogu biti uzrokovana mozaicizmom, gdje neke ćelije u tijelu imaju [[XY sistem određivanja spola|XX]], a druge XY hromoome ([[46, XX/XY]]).<ref>{{cite journal|last1=Marchi|first1=M. De|display-authors=etal|year=2008|title=True hermaphroditism with XX/XY sex chromosome mosaicism: Report of a case|journal=Clinical Genetics|volume=10|issue=5|pages=265–72|doi=10.1111/j.1399-0004.1976.tb00047.x|pmid=991437}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Fitzgerald|first1=P.&nbsp;H.|last2=Donald|first2=R.&nbsp;A.|last3=Kirk|first3=R.&nbsp;L.|year=1979|title=A true hermaphrodite dispermic chimera with 46,XX and 46,XY karyotypes|journal=Clinical Genetics|volume=15|issue=1|pages=89–96|doi=10.1111/j.1399-0004.1979.tb02032.x|pmid=759058}}</ref> Kod voćne mušice ''[[Drosophila melanogaster]]'', gdje je ona koja posjeduje dva X hromosoma ženka, a koja ima jedan X hromosom je sterilni mužjak, gubitak X hromozoma u ranom embrionskom razvoju može rezultirati seksualnim mozaicima, ili [[Ginandromorfizam|ginandromorfijom]]. Isto tako, gubitak [[hromosom Y|Y hromosoma]] može rezultirati XY/X mozaikom mužjaka. Primjer za to je jedan od blažih oblika [[Klinefelterov sindrom|Klinefelterovog sindroma]], nazvan 46, XY/47, XXY mozaik, u kojem neke ćelije pacijenta sadrže XY hromosome, a neke XXY. Oznaka 46/47 ukazuje na to da XY ćelije imaju normalan ukupni broj od 46 hromosoma, a XXY ćelije imaju ukupno 47 hromosoma. Također [[monosomija|monosomije]] mogu se predstaviti sa nekim oblikom mozaicizma. Jedina nesmrtonosna puna monosomija koja se dogodi kod ljudi je ona koja uzrokuje [[Turnerov sindrom]]. Oko 30% slučajeva Turnerovog sindroma pokazuje mozaicizam, dok se potpuna monosomija (45, X) javlja u oko 50–60% slučajeva. Mozaicizam ne mora nužno biti štetan. Revertantni somatski mozaicizam je rijedak događaj rekombinacije sa spontanom korekcijom mutantnog patogenog [[alel]]a.<ref name="Jongmans 2012 426–433">{{cite journal|last=Jongmans|first=M.&nbsp;C.&nbsp;J.|title=Revertant somatic mosaicism by mitotic recombination in Dyskeratosis Congenita|journal=American Journal of Human Genetics|year=2012|volume=90|issue=3|pages=426–433|doi=10.1016/j.ajhg.2012.01.004|display-authors=etal|pmid=22341970|pmc=3309184}}</ref> U revertantnom mozaicizmu, zdravo tkivo nastalo mitotskom rekombinacijom, može nadmašiti izvorne mutantne ćelije u tkivima kao što su [[krv]] i [[epitel]]i koji se često regeneriraju. Kod poremećaja kože [[ihtioza s konfetama]], normalne kožne mrlje pojavljuju se rano u životu, a vremenom se povećavaju broj i veličina. I drugi endogeni faktori mogu dovesti do mozaicizma, uključujući [[mobilni genetički elementi|mobilne elemente]], djelovanja [[DNK-polimeraza]] i neuravnotežena [[segregacija hromozoma|hromozomska segregacija]]. Egzogeni faktori uključuju [[nikotin]] i [[UV-zračenje]]. Somatski mozaici su stvoreni u '' [[Drosophila]]'' pomoću rendgenskih zraka, a liječenje i upotreba [[zračenje|zračenja]] za indukciju somatskih mutacija bila je korisna tehnika u genetičkim proučavanjima.<ref>{{cite journal|last=Blair|first=S.&nbsp;S.|title=Genetic mosaic techniques for studying Drosophila development|journal=Development|volume=130|issue=21|pages=5065–5072|doi=10.1242/dev.00774|pmid=12975340|year=2003|doi-access=free}}</ref> Pravi mozaicizam ne treba zamijeniti sa fenomenom [[inaktivacija|X-inaktivacijom]], gdje sve ćelije u organizmu imaju isti [[genotip]], ali različita kopija X hromosoma dolazi do izražaja u različitim ćelijama. Ovo posljednje je slučaj kod normalnih (XX) ženskih sisara, iako to nije uvijek vidljivo iz [[fenotip]]a (kao kod kalico [[mačka|mačaka]]. Međutim, svi [[višećelijski organizmi]] su do neke mjere vjerovatno somatski mozaici.<ref name="Hall 1988 355–363">{{cite journal|last=Hall|first=J.&nbsp;G.|title=Review and hypotheses: Somatic mosaicism, observations related to clinical genetics|journal=American Journal of Human Genetics|year=1988|volume=43|issue=4|pages=355–363|pmid=3052049|pmc=1715487}}</ref> ==== Gonosomni mozaicizam ==== Gonosomski mozaicizam je TIP somatskog mozaicizma koji se javlja vrlo rano u razvoju organizama i stoga je prisutan i u klicnim linijama i u somatskim ćelijama.<ref name=":5">{{Cite journal|date=1. 1. 2019|title=Unexpected relevant role of gene mosaicism in patients with primary immunodeficiency diseases|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0091674918313587|journal=Journal of Allergy and Clinical Immunology|language=en|volume=143|issue=1|pages=359–368|doi=10.1016/j.jaci.2018.09.009|issn=0091-6749|doi-access=free}}</ref> Somatski mozaicizam uglavnom nije nasljedan jer obično ne utIče na spolne ćelije. U slučaju gonosomskog mozaicizma, organizmi imaju potencijal da prođu genetčku izmjenu, uključujući potencijalno potomstvo, jer je promijenjeni [[alel]] prisutan i u somatskim i u klicnim ćelijama. ==== Mozaicizam moždanih ćelija ==== Čest tip neuronskog [[genom]]skog mozaicizma je [[varijacija broja kopija]]. Za moguće izvore takvih varijacija predloženo je da su posljedicsa netačnih [[popravak DNK|popravki oštećenja DNK]] i [[somatska rekombinacija|somatskih rekombinacija]].<ref name="pmid30464338">{{cite journal |vauthors=Lee MH, Siddoway B, Kaeser GE, Segota I, Rivera R, Romanow WJ, Liu CS, Park C, Kennedy G, Long T, Chun J |title=Somatic APP gene recombination in Alzheimer's disease and normal neurons |journal=Nature |volume=563 |issue=7733 |pages=639–645 |date=novembar 2018 |pmid=30464338 |doi=10.1038/s41586-018-0718-6 |bibcode=2018Natur.563..639L |pmc=6391999 }}</ref> ==== Mitotska rekombinacija ==== Jedan od osnovnih mehanizama koji mogu stvoriti mozaično tkivo je [[mitotska rekombinacija]] ili somatskoukrštanje. Prvi ga je otkrio [[Curt Stern]] u ''[[Drosophila]]'', 1936. Količina mozaičnog tkiva ovisi o tome gdje se tokom ćelijske diobe odvija razmjena. [[Fenotip]]ski pblik zvana "blizanci" u ''Drosophila'' posljedica je mitotske rekombinacije. Međutim, to također ovisi o alelnom statusu gena koji prolaze kroz rekombinaciju. Dvostrukaoboienos se javlja samo ako su heterozigotni geni povezani u odbojnosti, tj. U trans fazi. Do rekombinacije treba doći između centromera susjednog gena. To daje izgled žutih mrlja na divljem tipu pozadine u '' Drosophila ''. Drugi primjer mitotske rekombinacije je Bloomov sindrom, koji se događa zbog mutacije gena ''blm''. Dobijeni protein BLM je neispravan. Defekt u RecQ, helikazi, olakšava neispravno udvajanje DNK tokom replikacije, što je povezano sa pojavom ove bolesti.<ref>King R.&nbsp;C; Stansfield W.&nbsp;D. and Mulligan P.&nbsp;K. 2006. ''A Dictionary of Genetics''. 7th ed, Oxford University Press. p282</ref><ref>{{cite book|chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1398/|title=GeneReviews|first1=Maureen M.|last1=Sanz|first2=James|last2=German|first3=Christopher|last3=Cunniff|editor-first1=Margaret P.|editor-last1=Adam|editor-first2=Holly H.|editor-last2=Ardinger|editor-first3=Roberta A.|editor-last3=Pagon|editor-first4=Stephanie E.|editor-last4=Wallace|editor-first5=Lora J.H.|editor-last5=Bean|editor-first6=Karen|editor-last6=Stephens|editor-first7=Anne|editor-last7=Amemiya|date=11. 3. 1993|publisher=University of Washington, Seattle|via=PubMed|pmid=20301572|chapter=Bloom's Syndrome}}</ref> == Upotreba u eksperimentalnoj biologiji == Genetički mozaici su posebno moćno sredstvo kada se koriste u uobičajeno proučavani [[Drosophila melanogaster|voćnoj mušicj]], gdje posebno odabrani sojevi često gube X <ref name=":0">{{Cite journal|date=1972|title=Mapping of Behaviour in Drosophila mosaics|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1972-12-29_240_5383/page/n19|journal=Nature|volume=240|issue=5383|pages=527–535|doi=10.1038/240527a0|last1=Hotta|first1=Yoshiki|last2=Benzer|first2=Seymour|bibcode=1972Natur.240..527H|pmid=4568399}}</ref> Y<ref name=":1">{{Cite journal|last=Nissani|first=Moti|date=1978|title=The site of function of the Y chromosome in Drosophila melanogaster males|journal=Molecular and General Genetics|volume=165|issue=2|pages=221–224|doi=10.1007/BF00269910}}</ref> hromosom u jednom od prvih dijeljenja embrionskih ćelija. Ovi mozaici se zatim mogu koristiti za razne analize, poput ponašanja pri udvaranja i ženske seksualne privlačnosti.<ref>{{Cite journal|title=A new behavioral bioassay for an analysis of sexual attraction and pheromones in insects|journal=Journal of Experimental Zoology|volume=192|issue=2|pages=271–5|doi=10.1002/jez.1401920217|pmid=805823|year=1975|last1=Nissani|first1=M}}</ref> U novije vrijeme, upotreba [[transgeneza|transgena]] ugrađenog u [[genom]] ''Drosophila'' učinila je sistem daleko fleksibilnijim. [[rekombinacija FLP-FRT|flip rekombinaza (ili ''FLP'')]] je gen iz uobičajeno proučavanog kvasca '' [[Saccharomyces cerevisiae]]'', koji prepoznaje lokacije "flip ciljane rekombinaze" (FRT), koji su kratke sekvence DNK i izaziva [[Genetička rekombinacija|rekombinaciju]] između njih. FRT mjesta su umetnuti transgeni u blizini [[centromera|centromere]] svakog hromosomskog kraka ''D. melanogaster''. Gen ''FLP'' se tada može inducirati selektivno, obično koristeći [[promotor (genetika)|promotor]] toplotnog šoka ili [[sistem GAL4/UAS]]. Nastali klonovi mogu se identificirati ili negativno ili pozitivno. U negativno označenim klonovima mušica je [[heterozigot|transheterozigot]] za gen koji kodira vidljivi marker (obično [[zeleni fluorescentni protein]]) i [[alel]] gena koji se proučava (oba na hromosomima koji nose FRT mjesta) . Nakon indukcije ekspresije ''FLP'', ćelije koje prolaze kroz rekombinaciju imat će [[homozigot]]no potomstvo, bilo za marker ili za alel koji se proučava. Zato se sćelije koje ne nose marker (koje su tamne) mogu identificirati kao nositeljice mutacije. Korištenje negativno označenih klonova ponekad je nezgodno, posebno kada se generiraju vrlo mala obojenja ćelija, gdje je viđenje tamne boje na svijetloj pozadini teže od viđenja svijetle mrlje na tamnoj pozadini. Stvaranje pozitivno označenih klonova moguće je pomoću takozvanog [[MARCM]]-a ("analiza mozaika sa represibilnim ćelijskim markerom", koji su razvili [[Liqun Luo]], profesor na ''Stanford University'' i njegov postdoktorandski student Tzumin Lee, koji vodi grupu u ''Janelia Farm Research Campusu''. Ovaj sistem se nadovezuje na sistem GAL4/UAS koji se koristi za ekspresiju GFP-a u određenim ćelijama. Međutim, globalno eksprimirani gen ''[[GAL80]]'' koristi se za potiskivanje djelovanja GAL4, sprečavajući ekspresiju GFP. Umjesto da koristi GFP za obilježavanje hromosoma divljeg tipa kao gore, GAL80 služi u tu svrhu, tako da kada se ukloni pomoću [[mitotska rekombinacija]], GAL4 može funkcionirati i GFP se uključuje. To rezultira da ćelije od interesa budu svijetlo označene na tamnoj pozadini.<ref>{{cite journal |last1=Lee |first1=Tzumin |last2=Luo |first2=Liqun |title=Mosaic analysis with a repressible cell marker for studies of gene function in neuronal morphogenesis |journal=Neuron |volume=22 |issue=3 |pages=451–61 |year=1999 |pmid=10197526 |doi=10.1016/S0896-6273(00)80701-1}}</ref> ==Također pogledajte== * [[Vanhromosomsko nasljeđivanja]] * [[Heterohromija]] * [[Parazitski blizanac]] * [[Mozaicizam X0/XY]] * [[Ljudska somatska varijacija]] ==Reference== {{Reflist}} ==Dopunska literatura== *{{Cite news|title=Every Cell in Your Body Has the Same DNA. Except It Doesn't|url=https://www.nytimes.com/2018/05/21/science/mosaicism-dna-genome-cancer.html|newspaper=The New York Times|access-date=23. 5. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180523011645/https://www.nytimes.com/2018/05/21/science/mosaicism-dna-genome-cancer.html|archive-date=23. 5. 2018|date=21. 5. 2018|last1=Zimmer|first1=Carl}} *{{cite web|title=From Many, One -- Diverse mammals, including humans, have been found to carry distinct genomes in their cells. What does such genetic chimerism mean for health and disease?|url=https://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/42476/title/From-Many--One/|website=The Scientist|access-date=23. 5. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20170425031440/https://www.the-scientist.com/?articles.view%2FarticleNo%2F42476%2Ftitle%2FFrom-Many--One%2F|archive-date=25. 4. 2017|url-status=live}} ==Vanjski linkovi== {{Portal|Biologija}} {{Hromosomske abnormalnosti}} [[Kategorija:Citologija]] [[Kategorija:Ćelije]] gv6ge2650f23mnl1gpf0bd2vnfw74cq DHX38 0 479563 3673038 3331437 2024-12-13T07:02:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673038 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Pre-iRNK-faktor prerade [[ATP]]-ovisne RNK helikaze PRP16''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''DHX38'''.<ref name="pmid9524131">{{cite journal | vauthors = Zhou Z, Reed R | title = Human homologs of yeast prp16 and prp17 reveal conservation of the mechanism for catalytic step II of pre-mRNA splicing | journal = EMBO J | volume = 17 | issue = 7 | pages = 2095–106 |date=Jun 1998 | pmid = 9524131 | pmc = 1170554 | doi = 10.1093/emboj/17.7.2095 }}</ref><ref name="pmid9039502">{{cite journal | vauthors = Nagase T, Seki N, Ishikawa K, Ohira M, Kawarabayasi Y, Ohara O, Tanaka A, Kotani H, Miyajima N, Nomura N | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. VI. The coding sequences of 80 new genes (KIAA0201-KIAA0280) deduced by analysis of cDNA clones from cell line KG-1 and brain | journal = DNA Res | volume = 3 | issue = 5 | pages = 321–9, 341–54 |date=maj 1997 | pmid = 9039502 | doi =10.1093/dnares/3.5.321 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DHX38 DEAH (Asp-Glu-Ala-His) box polypeptide 38| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9785}}</ref> Gross (2018) mapirao je gen DHX38 u [[hromosom 16]], sekvenca q22.2, na osnovu poravnanja DHX38 sekvence ([[GenBank]] BC004235) sa [[genom]]skom sekvencom (GRCh38). Prerada [[pre-iRNK]] zahtijeva stvaranje niza [[splajsosom]]nih kompleksa koji se okupljaju redom E, A, B i C. U C kompleksu postoje dva koraka katalitske prerade. DHX38 je faktor prerade, bitan za katalitički korak II.<ref>(Zhou i Reed, 1998). Zhou, Z., Reed, R. Human homologs of yeast Prp16 and Prp17 reveal conservation of the mechanism for catalytic step II of pre-mRNA splicing. EMBO J. 17: 2095-2106, 1998. [[PubMed]]: 9524131</ref> DEAD kutija [[protein]]a, koju karakterizira konzervirani motiv Asp-Glu-Ala-Asp (DEAD), obuhvata navodne [[RNK]]-helikaze. Uključeni su u brojne ćelijske procese promjene sekundarne strukture RNK, poput inicijacije translacije, jedare, [[mitohondrija|mitohondrijske]] [[ribosom]]ne [[prerada RNK|prerade]] i prerade [[splajsosom]]a. Na osnovu njihovih obrazaca raspodjele, vjeruje se da su neki članovi ove porodice uključeni u [[embriogeneza|embriogenezu]], [[spermatogeneza|spermatogenezu]] i ćelijski rast i [[ćelijska dioba|diobu]]. Protein kodiran od ovog gena član je porodice faktora prerade RNK DEAD/H. Ovaj protein sličniji je kvaščevom Prp16 više nego ostali članovi ove porodice. To je [[ATPaza]] , bitna je za [[kataliza|katalitski]] korak II u procesu prerade [[pre-iRNK]].<ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.227 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 140.503 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q92620#sequences |title=UniProt, Q92620 |access-date=4. 7. 2021 }}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGDTSEDASI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRLEGTDLDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVGGLICKSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAASEQHVFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APAPRPSLLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDLLASLKRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EREEKDDGED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKSKVSSYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWEESKDDQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAEEEGGDQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQNIRKDRHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSARVETPSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGGVSEEFWE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSRQRERERR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHGVYASSKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKDWKKEKSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRDYDRKRDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DERDRSRHSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSERDGGSER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRRNEPESP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RHRPKDAATP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRSTWEEEDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYGSSRRSQW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESPSPTPSYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSERSHRLST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDRDRSVRGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSDDTPLPTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYKYNEWADD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRHLGSTPRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRGRGRREEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEGISFDTEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERQQWEDDQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QADRDWYMMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGYDEFHNPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYSSEDYVRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>REQHLHKQKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRISAQRRQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEDNERWETN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMLTSGVVHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEVDEDFEED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NAAKVHLMVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLVPPFLDGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVFTKQPEPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPVKDATSDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIIARKGSQT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VRKHREQKER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKAQHKHWEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGTKLGDIMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKKEEEPDKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTEDGKVDYR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEQKFADHMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKSEASSEFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKSILEQRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLPIFAVQQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTIIRDNSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VIVVGETGSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTTQLTQYLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDGYTDYGMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCTQPRRVAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSVAKRVSEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGGNLGEEVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YAIRFEDCTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENTLIKYMTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GILLRESLRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADLDHYSAII</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDEAHERSLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDVLFGLLRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVARRSDLKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVTSATMDAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFAAFFGNVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IFHIPGRTFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDILFSKTPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDYVEAAVKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLQVHLSGAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDILIFMPGQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDIEVTSDQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEHLEELENA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PALAVLPIYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLPSDLQAKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQKAPDGVRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CIVATNIAET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLTVDGIMFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDSGYCKLKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNPRIGMDAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIYPISQANA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NQRSGRAGRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPGQCFRLYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSAYKNELLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTVPEIQRTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LANVVLLLKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGVQDLLQFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMDPPPEDNM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNSMYQLWIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GALDNTGGLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STGRLMVEFP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDPALSKMLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSCDMGCSSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILLIVSMLSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAIFYRPKGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEESDQIREK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FAVPESDHLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLNVYLQWKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNYSTIWCND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFIHAKAMRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VREVRAQLKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IMVQQRMSLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCGTDWDIVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCICAAYFHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAKLKGIGEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNIRTGMPCH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHPTSSLFGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYTPDYIVYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELVMTTKEYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCVTAVDGEW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAELGPMFYS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKQAGKSRQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRRRAKEEAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMEEEMALAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQLRARRQEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKRSPLGSVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STKIYTPGRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQGEPMTPRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPARFGL</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Kloniranje i ekspresija== Pretragom baza podataka o sekvencama za [[homolog]]e kvasca Prp16 i Prp17, koji su uključeni u katalitski korak II, praćenom [[PCR]]-om, Zhou i Reed (1998) izolirali su [[cDNK]] koja kodira ljudskee PRP16 i PRP17. Predviđeni protein PRP16 sa 1.227 aminokiselina, koji je 41% identičan [[kvasac|kvašćevom]] Prp16, sadrži konzerviranini motiv koji veže NTP i šest motiva [[RNK-helikaza]], koji su tipski za porodicu kutija DEAH navodnih RNK-helikaza. PRP16 se razlikuje od svog homologa kvasca na [[N-kraj]]u, gdje ima REDS-bogatu regiju koje nema u kvaščevom Prp16. Analizom komplementacije, utvrđeno je da PRP16 nije mogao spasiti nokaut Prp16 kvasca, osim kao himera s 298 N-terminalnih ostataka kvasca Prp16, što sugerira da regija bogata REDS-om ne može funkcionirati u sustavu kvasca, dok su faktori DEAH okvira ključni. Western blot analiza otkrila je jedarni protein od 140 kD koji se pojavio kasnije od SF3B3 i povezan je sa [[splajsosom]]om prije katalitskog koraka II. Studije imunoosirošivanje/dodavanja u ljudskim jedarnim ekstraktima pokazale su da je PRP16 općeniti faktor prerade, bitan za katalitski korak II. ==Molekulska genetika== Sekvenciranjem [[egzon]]a u pakistanskoj porodici srodnika s ranim početkom ''[[retinitis pigmentosa]]'' i makulskog koloboma, u kojem je bilo sugestivne veze sa [[hromosom]]om 16 (višestruka ocjena loda od 2,65 za marker rs11646282), Ajmal et al. (2014) identificirali su [[homozigot]]nost zbog [[misens mutacije]] u genu DHX38 (G332D) koja se odvojila od [[fenotip]]a u porodici. Varijanta nije pronađena u 180 etnički podudarnih kontrola ili u Exome Variant Serveru, projektu 1000 Genomes ili u bazama podataka db[[SNP]]. Nisu izvedene funkcionalne studije varijante. U dva pogođena člana srodničke pakistanske porodice (MA88 i MA157) s ''retinitis pigmentosa'' s ranim početkom, Latif et al. (2018) identificirali su homozigotnost za istu misense mutaciju u genu DHX38 (R324Q). Sekvenciranje gena kod tri člana svake porodice sa normalnim vidom nije identificiralo mutaciju. Varijanta nije bila prisutna ni u jednom od 30.766 južnoazijskih [[alel]]a u bazi podataka gnomAD. Nisu izvedene funkcionalne studije varijante.<ref>Ajmal, M., Khan, M. I., Neveling, K., Khan, Y. M., Azam, M., Waheed, N. K., Hamel, C. P., Ben-Yosef, T., De Baere, E., Koenekoop, R. K., Collin, R. W. J., Qamar, R., Cremers, F. P. M. A missense mutation in the splicing factor gene DHX38 is associated with early-onset retinitis pigmentosa with macular coloboma. J. Med. Genet. 51: 444-448, 2014. [PubMed[: 24737827</ref><ref>Latif, Z., Chakchouk, I., Schrauwen, I., Lee, K., Santos-Cortez, R. L. P., Abbe, I., Acharya, A., Jarral, A., Ali, I., Ullah, E., Khan, M. N., Ali, G., Tahir, T. H., Bamshad, M. J., Nickerson, D. A., Ahmad, W., Ansar, M., Leal, S. M. Confirmation of the role of DHX38 in the etiology of early-onset retinitis pigmentosa. Invest. Ophthal. Vis. Sci. 59: 4552-4557, 2018. [PubMed]: 30208423</ref> ==Reference== {{Reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Schwer B, Guthrie C |title=PRP16 is an RNA-dependent ATPase that interacts transiently with the spliceosome. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1991-02-07_349_6309/page/n86 |journal=Nature |volume=349 |issue= 6309 |pages= 494–9 |year= 1991 |pmid= 1825134 |doi= 10.1038/349494a0 |s2cid=4281489 }} *{{cite journal | vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Hillier LD, Lennon G, Becker M |title=Generation and analysis of 280,000 human expressed sequence tags. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 807–28 |year= 1997 |pmid= 8889549 |doi=10.1101/gr.6.9.807 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gee S, Krauss SW, Miller E |title=Cloning of mDEAH9, a putative RNA helicase and mammalian homologue of Saccharomyces cerevisiae splicing factor Prp43. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue= 22 |pages= 11803–7 |year= 1997 |pmid= 9342318 |doi=10.1073/pnas.94.22.11803 | pmc=23596 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wang Y, Guthrie C |title=PRP16, a DEAH-box RNA helicase, is recruited to the spliceosome primarily via its nonconserved N-terminal domain. |journal=RNA |volume=4 |issue= 10 |pages= 1216–29 |year= 1998 |pmid= 9769096 |doi=10.1017/S1355838298980992 | pmc=1369694 }} *{{cite journal | vauthors=Orphanides G, Wu WH, Lane WS |title=The chromatin-specific transcription elongation factor FACT comprises human SPT16 and SSRP1 proteins. |journal=Nature |volume=400 |issue= 6741 |pages= 284–8 |year= 1999 |pmid= 10421373 |doi= 10.1038/22350 |s2cid=4300397 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Loftus BJ, Kim UJ, Sneddon VP |title=Genome duplications and other features in 12 Mb of DNA sequence from human chromosome 16p and 16q. |journal=Genomics |volume=60 |issue= 3 |pages= 295–308 |year= 1999 |pmid= 10493829 |doi= 10.1006/geno.1999.5927 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Jurica MS, Licklider LJ, Gygi SR |title=Purification and characterization of native spliceosomes suitable for three-dimensional structural analysis. |journal=RNA |volume=8 |issue= 4 |pages= 426–39 |year= 2002 |pmid= 11991638 |doi=10.1017/S1355838202021088 | pmc=1370266 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Chagnon P, Michaud J, Mitchell G |title=A missense mutation (R565W) in cirhin (FLJ14728) in North American Indian childhood cirrhosis. |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=71 |issue= 6 |pages= 1443–9 |year= 2003 |pmid= 12417987 |doi=10.1086/344580 | pmc=378590 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Obuse C, Yang H, Nozaki N |title=Proteomics analysis of the centromere complex from HeLa interphase cells: UV-damaged DNA binding protein 1 (DDB-1) is a component of the CEN-complex, while BMI-1 is transiently co-localized with the centromeric region in interphase. |journal=Genes Cells |volume=9 |issue= 2 |pages= 105–20 |year= 2004 |pmid= 15009096 |doi=10.1111/j.1365-2443.2004.00705.x |s2cid=21813024 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ewing RM, Chu P, Elisma F |title=Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry. |journal=Mol. Syst. Biol. |volume=3 |issue= 1|pages= 89 |year= 2007 |pmid= 17353931 |doi= 10.1038/msb4100134 | pmc=1847948 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] aujbrd5zqz244ixocdo1pi6gzmc2cse VGLUT3 0 479579 3673138 3496884 2024-12-13T10:12:34Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673138 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} '''Transporter 3 vezikulskog glutamata''' ('''VGLUT3''') je [[protein]] koj je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om ''SLC17A8'' .<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: solute carrier family 17 (sodium-dependent inorganic phosphate cotransporter)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=246213}}</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 714 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 78.239 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/A0AV02#sequences |title=UniProt, A0AV02 |access-date=5. 7. 2021}}</ref> :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTQMSQVQEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHEAAQQDAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQPQPWWKTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFMWEPVLFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TWDGVFTSCM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>INIFGVVLFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTGWLVGNTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLGMFLVSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VILVALVTVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGIGVGERSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IGSGGVYSMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSVLGGQTGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIGLLYVFGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVAGAMYITG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAESISDLLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGNIWAVRGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVAVLLALLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INLAGVKWII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLQLLLLFLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVSTLDFVVG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFTHLDPEHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIGYSPELLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNTLPDYSPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESFFTVFGVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPAATGVMAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FNMGGDLREP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AASIPLGSLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVGISWFLYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFVFLLGAIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TREALRYDFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IAEKVSLMGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFLLGLYISS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LASCMGGLYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APRILQCIAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKVIPALACL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQGKGPNKTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAAICLTSLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMAFVFVGQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVLAPIVTIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMLTYVAVDY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYFSLSMCSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLTPVPEPVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REGAEGLHCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHLLLEKAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGSEGPAQRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEGTLLEFTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMDQLLQLTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLESSQPRQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGNRTPESQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKSKKATKQT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQDSFLLDLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPPSFPVEIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRLPAASWEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QESCWNKQTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSEGTQPEGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YGEQLVPELC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQSESSGEDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLKSRLQEQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWRRSTSFYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HMCNPWVSLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAVGSLLIMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIQWVYTLVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MGVAAIVYFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGRASPGLHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSASNFSFFR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WMRSLLLPSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSLRSPQEQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILAPSLAKVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEMTQLTQEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADFATRDRYH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HSSLVNREQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPHY</td></tr> </table> '''LC17A8''' nalazi se na dugom (q) kraku [[hromosom 12|hromosoma 12]].]] ==Kloniranje i ekspresija== Traženjem [[homolog]]a VGLUT1 (SLC17A7) i VGLUT2 (SLC17A6), Takamori et al. (2002) identificirali su [[genom]]sku sekvencu koja sadrži VGLUT3. Koristeći kombinaciju [[PCR]]-a i 3-prime RACE, klonirali su VGLUT3 pune dužine biblioteke iz [[cDNK]] [[fetus]]nog [[mozak|mozga]]. Izvedeni protein od 589 [[aminokiselina]] ima izračunatu molekulsku masu od oko 65 kD. VGLUT3 sadrži osam segmenata koji se protežu kroz membranu i dugačak [[C kraj]], slično [[SLC17A7]] i [[SLC17A6]], s kojima dijeli 72,5%, odnosno 72% aminokiselinskog identiteta. Analiza Northern blot-a otkrila je transkript od oko 3,9 kb, eksprimiran u nekoliko regija mozga, s najvećom ekspresijom u [[amigdala|amigdali]], meduli i [[kičmena moždina|kičmenoj moždini]]. Slabija ekspresija otkrivena je u [[hipokampus]]u, [[talamus]]u i [[mali mozak|malom mozgu]], a nije otkrivena ekspresija u nekoliko drugih dijelova mozga. ==Funkcija gena== Ekspresijom VGLUT3 u ljudskoj neuroendokrinoj ćelijskoj liniji, Takamori et al. (2002) pokazali su unos radioaktivno obilježenog [[glutamat]]a zavisnog od [[ATP]]-a u vezikulske lagane membrane. Prekid [[proton]]skog gradijenta protonskim ionoforom ili direktnom inhibicijom V-[[ATPaza]], smanjila je akumulaciju glutamata. Daljnja karakterizacija ukazala je da su za punu aktivnost potrebni i membranski [[električni potencijal]] i gradijent [[pH]] povezan sa protonskim gradijentom. VGLUT3 preferira glutamat nad [[aspartat]]om kao [[supstrat (biohemija)|supstratom]]. Seal et al. (2008) pokazali su da u [[pužnica|pužnici]] VGLUT3 akumulira glutamat u [[sinapsa|sinapsnim]] [[vezikula]]ma osjetnih unutrašnjih trwepljastih ćelija (IHC) prije nego što ga oslobađa u receptore terminala slušnog živca. ==Molekulska genetika== U dvije porodice koje su segregirale autosomno dominantnu gluhoću (DFNA25; 605583), uključujući porodicu češkog porijekla koju su prvobitno opisasali Greene et al. (2001) i porodicu njemačkog porijekla, Ruel et al. (2008) identificirali su [[heterozigot]]nu [[misens mutacija|misens mutaciju]] (A211V) u genu SLC17A8, koja nije bila prisutna u 267 kontrola. Kod 47-godišnjeg Korejca (porodica SD-38) s DFNA25, Ryu et al. (2016) identificirali su heterozigotnost za mutaciju pomicanja okvira (c.616dupA) u genu SLC17A8. Pacijent je imao obostrani teški senzorineuralni gubitak sluha. Rečeno je da su pogođeni i drugi članovi porodice, ali nikakve druge studije [[DNK]] nisu provedene. ==Životinjski model== Seal et al. (2008) generirali su Slc17a8-null miševe [[homolog]]nom rekombinacijom u [[matične ćelije|matičnim stanicama]] mišjeg [[embrion]]a. Miševi kojima nedostaje Vglut3 duboko su gluhi zbog neoslobađanja [[glutamat]]a iz trepljastih ćelija u prvoj sinapsi slušnog puta. Rana degeneracija nekih pužnićnih ganglijskih [[neuron]]a kod nokaut-miševa ukazala je na važnu razvojnu ulogu glutamata koji se oslobađa u trepljaste ćelijama prije početka slušanja. Ruel et al. (2008) izvijestili su da Slc17a8-nulti miševi nisu imali reakcije slušnog živca na akustične podražaje, iako bi slušni odgovori [[moždano stablo|moždanog stabla]] mogli biti izazvani električnim podražajima i zabilježene su snažne otoakustičke emisije. Promet sinapsnih [[vezikula]] koje pokreću kalcijevi ioni bio je normalan u unutrašnjim trepljastim ćelijama kod nul-miševa Slc17a8, kada su sondirani pomoću membranskih mjerenja kapaciteta. Kasnije je opadao broj aferentnih sinapsi, spiralnih ganglijskih neurona i bočnih eferentnih završetaka, ispod senzornih unutrašnjih trepljastih ćelija. Vrpce koje su ostale do tri mjeseca starosti imale su normalan ultrastrukturni izgled. Zaključili su da je [[gluhoća]] kod miševa s nedostatkom Slc17a8 posljedica specifičnog defekta usvajanja i oslobađanja vezikulskog glutamata i da je VGLUT3 ključan za slušno kodiranje u unutrašnjoj sinapsi trepljaste ćelije. Seal et al. (2009) izvijestili su da mali podskup ćelija u dorzalnom korijenu [[ganglija|ganglije]] eksprimira vezikulskii transporter glutamata VGLUT3 s malim udjelom. U leđnom rogu kičmene moždine, ti se aferentni elementi projiciraju na laminu I i najunurrašnjiji sloj lamine II, što je implicirano u trajnom [[bol]]u uzrokovanom ozljedom . Budući da različite [[izoforme]] VGLUT uglavnom imaju nepotrebni obrazac ekspresije, za procjenu uloge primarnih aferenata VGLUT3 + u ponašanju, kao odgovor na somatosenzorni unos, koristili su [[nokaut-miš]]eve Vglut3. Gubitak Vglut3 posebno narušava mehanički osjet bola, a posebno mehaničku preosjetljivost na normalno neškodljive podražaje koji prate upalu, ozljedu živaca i traumu. Direktno snimanje sa Vglut3 + neurona u korijenu dorzalne ganglije dalje ih je identificiralo kao slabo shvaćenu skupinu [[mijelin|nemijeliniziranih]] mehanoreceptora sa niskim pragom (C-LTMR). Seal et al. (2009) zaključili su da njihova analiza Vglut3-null miševa ukazuje na kritičnu ulogu C-LTMR u mehaničkoj preosjetljivosti uzrokovanoj ozljedom.<ref>Greene, C. C., McMillan, P. M., Barker, S. E., Kurnool, P., Lomax, M. I., Burmeister, M., Lesperance, M. M. DFNA25, a novel locus for dominant nonsyndromic hereditary hearing impairment, maps to 12q21-24. Am. J. Hum. Genet. 68: 254-260, 2001. [[PubMed]]: 11115382</eef><ref>Malmberg, A. B., Chen, C., Tonegawa, S., Basbaum, A. I. Preserved acute pain and reduced neuropathic pain in mice lacking PKC-gamma. Science 278: 279-283, 1997. PubMed: 9323205</ref><ref>Ruel, J., Emery, S., Nouvian, R., Bersot, T., Amilhon, B., Van Rybroek, J. M., Rebillard, G., Lenoir, M., Eybalin, M., Delprat, B., Sivakumaran, T. A., Giros, B., El Mestikawy, S., Moser, T., Smith, R. J. H., Lesperance, M. M., Puel, J.-L. Impairment of SLC17A8 encoding vesicular glutamate transporter-3, VGLUT3, underlies nonsyndromic deafness DFNA25 and inner hair cell dysfunction in null mice. Am. J. Hum. Genet. 83: 278-292, 2008. PubMed: 18674745</ref> 1. Ryu, N., Sagong, B., Park, H.-J., Kim, M.-A., Lee, K.-Y., Choi, J. Y., Kim, U.-K. Screening of the SLC17A8 gene as a causative factor for autosomal dominant non-syndromic hearing loss in Koreans. BMC Med. Genet. 17: 6, 2016. [PubMed: 26797701, related citations] [Full Text] 2. Seal, R. P., Akil, O., Yi, E., Weber, C. M., Grant, L., Yoo, J., Clause, A., Kandler, K., Noebels, J. L., Glowatzki, E., Lustig, L. R., Edwards, R. H. Sensorineural deafness and seizures in mice lacking vesicular glutamate transporter 3. Neuron 57: 263-275, 2008. [PubMed: 18215623, images, related citations] [Full Text] 3. Seal, R. P., Wang, X., Guan, Y., Raja, S. N., Woodbury, C. J., Basbaum, A. I., Edwards, R. H. Injury-induced mechanical hypersensitivity requires C-low threshold mechanoreceptors. Nature 462: 651-655, 2009. [PubMed: 19915548, images, related citations] [Full Text] 4. Takamori, S., Malherbe, P., Broger, C., Jahn, R. Molecular cloning and functional characterization of human vesicular glutamate transporter 3. EMBO Rep. 3: 798-803, 2002. [PubMed: 12151341, images, related citations] [Full Text] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Greene CC, McMillan PM, Barker SE, etal |title=DFNA25, a novel locus for dominant nonsyndromic hereditary hearing impairment, maps to 12q21-24. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2001-01_68_1/page/254 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=68 |issue= 1 |pages= 254–60 |year= 2001 |pmid= 11115382 |doi= 10.1086/316925 |pmc=1234922}} *{{cite journal |author1=Fremeau RT |author2=Voglmaier S |author3=Seal RP |author4=Edwards RH |title=VGLUTs define subsets of excitatory neurons and suggest novel roles for glutamate. |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_2004-02_27_2/page/98 |journal=Trends Neurosci. |volume=27 |issue= 2 |pages= 98–103 |year= 2004 |pmid= 15102489 |doi= 10.1016/j.tins.2003.11.005 |s2cid=16619295 }} *{{cite journal |author1=Seal RP |author2=Edwards RH |title=The diverse roles of vesicular glutamate transporter 3. |journal=Handb Exp Pharmacol |volume= 175|issue= 175 |pages= 137–50 |year= 2006 |pmid= 16722234 |doi= 10.1007/3-540-29784-7_7 |series=Handbook of Experimental Pharmacology |isbn=3-540-29783-9 }} *{{cite journal |vauthors=Ruel J, Emery S, Nouvian R, etal |title=Impairment of SLC17A8 encoding vesicular glutamate transporter-3, VGLUT3, underlies nonsyndromic deafness DFNA25 and inner hair cell dysfunction in null mice. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2008-08-08_83_2/page/n135 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=83 |issue= 2 |pages= 278–92 |year= 2008 |pmid= 18674745 |doi= 10.1016/j.ajhg.2008.07.008 |pmc=2495073}} *{{cite journal |vauthors=Almqvist J, Huang Y, Laaksonen A, etal |title=Docking and homology modeling explain inhibition of the human vesicular glutamate transporters. |journal=Protein Sci. |volume=16 |issue= 9 |pages= 1819–29 |year= 2007 |pmid= 17660252 |doi= 10.1110/ps.072944707 |pmc=2206968}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2002 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241}} *{{cite journal |vauthors=Gong J, Jellali A, Mutterer J, etal |title=Distribution of vesicular glutamate transporters in rat and human retina. |journal=Brain Res. |volume=1082 |issue= 1 |pages= 73–85 |year= 2006 |pmid= 16516863 |doi= 10.1016/j.brainres.2006.01.111 |s2cid=2868346 }} *{{cite journal |author1=Linke N |author2=Bódi N |author3=Resch BE |title=Developmental pattern of three vesicular glutamate transporters in the myenteric plexus of the human fetal small intestine. |journal=Histol. Histopathol. |volume=23 |issue= 8 |pages= 979–86 |year= 2008 |pmid= 18498073 |display-authors=etal}} *{{cite journal |author1=Takamori S |author2=Malherbe P |author3=Broger C |author4=Jahn R |title=Molecular cloning and functional characterization of human vesicular glutamate transporter 3. |journal=EMBO Rep. |volume=3 |issue= 8 |pages= 798–803 |year= 2002 |pmid= 12151341 |doi= 10.1093/embo-reports/kvf159 |pmc=1084213}} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Proteomika]] q35aqky7lfi7vhlqr28p6ii2sexkqc5 MKL2 0 479640 3673142 3380009 2024-12-13T10:29:01Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673142 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''MKL/miokardinoliki protein 2''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MKL2'''.<ref name="pmid10574462">{{cite journal |vauthors=Nagase T, Ishikawa K, Kikuno R, Hirosawa M, Nomura N, Ohara O | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XV. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro | journal = DNA Res | volume = 6 | issue = 5 | pages = 337–45 |date=Jan 2000 | pmid = 10574462 | doi =10.1093/dnares/6.5.337 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: MKL2 MKL/myocardin-like 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=57496}}</ref> Članovi porodice miokardina vežu se za [[faktor transkripcije]] serumskog odgovora (SRF) i djeluju kao koaktivatori, kontrolirajući gene koji su relevantni za miogenu diferencijaciju, funkciju [[kretanje|kretanja]] <ref name="pmid27060572">{{cite journal |vauthors=Nagase T, Ishikawa K, Kikuno R, Hirosawa M, Nomura N, Ohara O | title = Emerging roles of the myocardin family of proteins in lipid and glucose metabolism | journal = J Physiol | volume = 594 | issue = 17 | pages = 4741–4752 |date=septembar 2016 | pmid = 27060572 | pmc = 5009794 | doi = 10.1113/JP271913 }}</ref> i primicanja (adikcije).<ref>{{cite journal |vauthors=Ariza A, Funahashi Y, Kozawa S, Faruk MO, Nagai T, Amano M, Kaibuchi K |title=Dynamic subcellular localization and transcription activity of the SRF cofactor MKL2 in the striatum are regulated by MAPK |journal=Journal of Neurochemistry |year=2021 |pmid= 33449379 |doi=10.1111/jnc.15303}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.088 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 118.127 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9ULH7#sequences |title=UniProt, Q9ULH7 |access-date=8. 7. 2021}}</ref>. :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MIDSSKKQQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFPEILTAGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEPLKEKECL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGSNQKSLKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLQLRLQQRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TREQLVDQGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPPLKSPAAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEQIKSLERA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTENFLKHKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSRPDRSELV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RMHILEETFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPSLQATQMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKRARLADDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEKIAQRPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MELVEKNILP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDSSVKEAII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVGKEDYPHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGDFSFDEDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDALSPDQPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQESQGSAAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSEPKVSESP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVTTNTPAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FASVSPTVPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLKTPPTADQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPRPAAPVL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTNTVSSAKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPALVKQSHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNPNDKHRSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCKDPKPRVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLKYHQYIPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DQKGEKNEPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDSNYARLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQQLFLQLQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSQQKQHYNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTILPAPFKP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNDKNSNSGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SALNNATPNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRQNTSTPVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPGPLPSSLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLKVSELKTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKLRGLPVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKPDLIERLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYQEVNSSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAGGIVAVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAIVTSNPEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVALPVTTLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTVTSSVSTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAELPPTGTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NATRVENVHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLPISPSPSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSSLSTDDTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MADTFTEIMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMSPSQFLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLRMTNNED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSPTSSTLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLELDAAEKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKLQEKEKQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EELKRKLEQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKLVEVLKMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEVEKRGQQQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPLEAQPSAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHSVKSDQKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSLGSSIKDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLPDCSSSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPIPVASHAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQPVSTGGQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVAKKAVVIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEVPVGQAEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSVVSQFYVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQGQPPPAVV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AQPQALLTTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAQLLLPVSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGSSVTSVQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVGSLKLQTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQAGMQTQPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IATAAQIPTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALASGLAPTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQTQDTFPQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSQPQQVRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFTNSASSNT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLPYQRHPAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVQQPFINKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNSVLQSRNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLPSLQNGPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPNKPSSPPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PQQFVVQHSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGSPVAKTKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPRYEEAIKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRSTQAPLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISNAHSQQMD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLFDILIKSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EISLPIKEEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPISKMRPVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASITTMPVNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVSRPPPQVQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAPPVSLEPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSLSASLENQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEAFLDGTLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SANEIPPLQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSEDREPFSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IEDLQNDLLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSGMLDHSHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMETSETQFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGTPCLSLDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDSNLDNMEW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDITMPNSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLTPLSTTAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMFSADFLDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDLPLPWD</td></tr> </table> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Nakajima D, Okazaki N, Yamakawa H, etal |title=Construction of expression-ready cDNA clones for KIAA genes: manual curation of 330 KIAA cDNA clones. |journal=DNA Res. |volume=9 |issue= 3 |pages= 99–106 |year= 2003 |pmid= 12168954 |doi=10.1093/dnares/9.3.99 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Wang DZ, Li S, Hockemeyer D, etal |title=Potentiation of serum response factor activity by a family of myocardin-related transcription factors. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 23 |pages= 14855–60 |year= 2003 |pmid= 12397177 |doi= 10.1073/pnas.222561499 | pmc=137508 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Cen B, Selvaraj A, Burgess RC, etal |title=Megakaryoblastic leukemia 1, a potent transcriptional coactivator for serum response factor (SRF), is required for serum induction of SRF target genes. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2003-09_23_18/page/6597 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=23 |issue= 18 |pages= 6597–608 |year= 2003 |pmid= 12944485 |doi=10.1128/MCB.23.18.6597-6608.2003 | pmc=193697 }} *{{cite journal |vauthors=Selvaraj A, Prywes R |title=Megakaryoblastic leukemia-1/2, a transcriptional co-activator of serum response factor, is required for skeletal myogenic differentiation. |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 43 |pages= 41977–87 |year= 2004 |pmid= 14565952 |doi= 10.1074/jbc.M305679200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, etal |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Morita T, Mayanagi T, Sobue K |title=Dual roles of myocardin-related transcription factors in epithelial mesenchymal transition via slug induction and actin remodeling. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2007-12-03_179_5/page/n236 |journal=J. Cell Biol. |volume=179 |issue= 5 |pages= 1027–42 |year= 2007 |pmid= 18056415 |doi= 10.1083/jcb.200708174 | pmc=2099179 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] p4oryv5woaoie34b69p11csvx4qjtma NUBP2 0 479658 3672994 3379121 2024-12-13T04:01:46Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672994 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Infokutija protein | Symbol = ParA | Ime = [[ATP]]azoiki ParA/MinD | image = | width = | caption = | Pfam = PF10609 | Pfam_clan = | InterPro = IPR019591 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | PDB = }} '''Nukleotid-vezujući protein 2''' (NBP 2), znan i kao '''[[citosol]]ni Fe-S klasterski sklopni faktor NUBP2''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodoran]] [[gen]]om '''NUBP2'''.<ref name="pmid10486206">{{cite journal |vauthors=Nakashima H, Grahovac MJ, Mazzarella R, etal |title=Two novel mouse genes--Nubp2, mapped to the t-complex on chromosome 17, and Nubp1, mapped to chromosome 16--establish a new gene family of nucleotide-binding proteins in eukaryotes. |journal=Genomics |volume=60 |issue= 2 |pages= 152–60 |year= 1999 |pmid= 10486206 |doi= 10.1006/geno.1999.5898 }}</ref> NUBP2 je član potporodice gena NUBP/MRP proteina koji vežu [[ATP]]<ref name="pmid18573874"/> U [[eukariot]]a postoje dva tipa: [[NUBP1]] i NUBP2, i jedan novi ljudski gen koji kodirira proteine koji vežu NBP nukleotide (NUBP/[[Protein vezan za više lijekova 2|MRP]]-pridruženi protein otpornosti na više lijekova)<ref name="pmid10486206"/> u ćelijama sisara zahtijeva sazrijevanje [[citosol]]nog <ref name="pmid17401378">{{cite journal |vauthors=Netz DJ, Pierik AJ, Stümpfig M, Mühlenhoff U, Lill R |title=The Cfd1-Nbp35 complex acts as a scaffold for iron-sulfur protein assembly in the yeast cytosol.|journal=Nat Chem Biol |volume=3 |issue=5 |pages=278–86 |year=2007 |pmid=17401378 |doi=10.1038/nchembio872 }}</ref> [[gvožđe-sumpor]]nih (Fe/S)<ref name="pmid15728363">{{cite journal|vauthors=Hausmann A, Aguilar Netz DJ, Balk J, Pierik AJ, Mühlenhoff U, Lill R |title=The eukaryotic P-loop NTPase Nbp35: an essential component of the cytosolic and nuclear iron-sulfur protein assembly machinery.|journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=102 |issue=9 |pages=3266–71 |year=2005 |pmid=15728363 |doi= 10.1073/pnas.0406447102 |pmc=552912|bibcode=2005PNAS..102.3266H}}</ref> proteina jer je Nubp1 uključen u stvaranje vanmitohondrijskih Fe/S proteina.<ref name="pmid18573874">{{cite journal |vauthors=Stehling O, Netz DJ, Niggemeyer B, etal |title=Human Nbp35 is essential for both cytosolic iron-sulfur protein assembly and iron homeostasis. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2008-09_28_17/page/5517 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=28 |issue= 17 |pages= 5517–28 |year= 2008 |pmid= 18573874 |doi= 10.1128/MCB.00545-08 |pmc=2519719}}</ref> Inhibitor ćelijdske diobe MinD je homologan <ref name="pmid2149583">{{cite journal |vauthors=Motallebi-Veshareh M, Rouch DA, Thomas CM |title=A family of ATPases involved in active partitioning of diverse bacterial plasmids.|url=https://archive.org/details/sim_molecular-microbiology_1990-09_4_9/page/1455 |journal=Mol. Microbiol. |volume=4 |issue=9 |pages=1455–63 |year=1990 |pmid=2149583 |doi=10.1111/j.1365-2958.1990.tb02056.x |s2cid=40829252}}</ref> i iključuje dvije proteinske komponente (FeS) proteinskog sklopnog mehanizma sličnog citosolnoj<ref name="pmid18573874"/> rastvorljivoj<ref name="pmid15728363" /> [[P-petlja|P-petlji]]<ref name="pmid2149583"/> [[Nukleozide-trifosfat|NTPaze]] gdje [[Nar1]]<ref name="pmid16314508">{{cite journal |vauthors=Balk J, Aguilar Netz DJ, Tepper K, Pierik AJ, Lill R |title=The essential WD40 protein Cia1 is involved in a late step of cytosolic and nuclear iron-sulfur protein assembly.|url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2005-12_25_24/page/10833 |journal=Mol Cell Biol |volume=25 |issue=24 |pages=10833–41 |year=2005 |pmid=16314508 |doi=10.1128/MCB.25.24.10833-10841.2005 |pmc=1316972}}</ref><ref name="pmid15649888">{{cite journal|vauthors=Rutherford JC, Ojeda L, Balk J, Mühlenhoff U, Lill R, Winge DR|title=Activation of the iron regulon by the yeast Aft1/Aft2 transcription factors depends on mitochondrial but not cytosolic iron-sulfur protein biogenesis.|journal=J Biol Chem|volume=280|issue=11|pages=10135–40|year=2005|pmid=15649888|doi=10.1074/jbc.M413731200|url=http://db.yeastgenome.org/cgi-bin/reference/reference.pl?pubmed=15649888|doi-access=free|access-date=8. 7. 2021|archive-date=12. 3. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120312014119/http://db.yeastgenome.org/cgi-bin/reference/reference.pl?pubmed=15649888|url-status=dead}}</ref> potreban je za sklapanje,<ref name="pmid15667273">{{cite journal |vauthors=Balk J, Pierik AJ, Aguilar Netz DJ, Mühlenhoff U, Lill R |title=Nar1p, a conserved eukaryotic protein with similarity to Fe-only hydrogenases, functions in cytosolic iron-sulphur protein biogenesis. |journal=Biochem Soc Trans |volume=33 |issue=Pt.1 |pages=86–9 |year=2005 |pmid=15667273 |doi=10.1042/BST0330086 |url=http://db.yeastgenome.org/cgi-bin/reference/reference.pl?pubmed=15667273 |access-date=8. 7. 2021 |archive-date=12. 3. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120312014201/http://db.yeastgenome.org/cgi-bin/reference/reference.pl?pubmed=15667273 |url-status=dead }}</ref> identificiranog Cfd1p<ref name="pmid15660135">{{cite journal |vauthors=Yarunin A, Panse VG, Petfalski E, Dez C, Tollervey D, Hurt EC |title=Functional link between ribosome formation and biogenesis of iron-sulfur proteins.|journal=EMBO J. |volume=24 |issue= 3 |pages=580–8 |year=2005 |pmid=15660135 |doi=10.1038/sj.emboj.7600540 |pmc=548649}}</ref><ref name="pmid12970194">{{cite journal |vauthors=Roy A, Solodovnikova N, Nicholson T, etal |title=A novel eukaryotic factor for cytosolic Fe-S cluster assembly. |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_2003-09-15_22_18/page/n261 |journal=EMBO J. |volume=22 |issue= 18 |pages= 4826–35 |year= 2003 |pmid= 12970194 |doi= 10.1093/emboj/cdg455 |pmc=212722}}</ref> u biogenezi citosolnnog i jedarnog proteina Fe/S<ref name="pmid15728363"/> kod kvasca.<ref name="pmid19263241">{{cite journal |vauthors=Okuno T, Yamabayashi H, Kogure K |title=Comparison of intracellular localization of Nubp1 and Nubp2 using GFP fusion proteins.|journal=Mol Biol Rep |volume=37 |issue=3 |pages=1165–8 |year=2010 |pmid= 19263241 |doi=10.1007/s11033-009-9477-7 |s2cid=998955}}</ref> Nubp proteini NTPaza Nbp35p.<ref name="pmid15649888"/><ref name="pmid15667273"/> [[MinD]] je [[homolog]] članova [[Prokariotski citoskelet|MinD]]-u ''[[E. coli]]'', asrodnika porodice ParA.<ref name="pmid2149583"/><ref name="pmid11522360">{{cite journal |vauthors=Bignell C, Thomas CM |title=The bacterial ParA-ParB partitioning proteins.|journal=J Biotechnol |volume=91 |issue= 2 |pages=1–34 |year=2001 |pmid=11522360 |doi=10.1016/S0168-1656(01)00293-0 |issn= 0168-1656}}</ref><ref name="pmid12825871">{{cite journal |vauthors=Fukushima K, Ogawa H, Takahashi K, Naito H, Funayama Y, Kitayama T, Yonezawa H, Sasaki I |title=Non-pathogenic bacteria modulate colonic epithelial gene expression in germ-free mice.|url=https://archive.org/details/sim_scandinavian-journal-of-gastroenterology_2003-06_38_6/page/626 |journal=Scand J Gastroenterol |volume=38 |issue=6 |pages=626–34 |year=2003 |pmid=12825871 |doi= 10.1080/00365510310000376|s2cid=25927173|issn=0036-5521 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 271 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 28.825 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9Y5Y2#sequences |title=UniProt, Q9Y5Y2 |access-date=8. 7. 2021 }}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEAAAEPGNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGVRHIILVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGKGGVGKST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISTELALALR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAGKKVGILD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDLCGPSIPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLGAQGRAVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCDRGWAPVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDREQSISLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVGFLLEKPD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAVVWRGPKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NALIKQFVSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAWGELDYLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDTPPGTSDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HMATIEALRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YQPLGALVVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPQAVSVGDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRELTFCRKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLRVMGIVEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSGFTCPHCT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ECTSVFSRGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEELAQLAGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFLGSVPLDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMRTLEEGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFIQEFPGSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFAALTSIAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KILDATPACL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>P</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Morfologija == NBP35 bakterijski [[plazmid]]i F (klasični spollni faktor ''[[Escherichia coli]]'') <ref name = "pmid2149583" /> nalaze se u svim jedarnim genima u vegetativnim i [[gamet]]skim bičevima jednoćelijskih zelenih algi ''C. reinhardtii'' i jedarnoj biogenezi Fe/S proteina potrebnoj za citosolni sklop proteina gvožđe-sumpor; MNP =MRP-liki; MRP, sličnom MRP/NBP35-likoj P-l NTPazi, a funkcionira kao minD-luk ATPaza MinD ćelijske diobe [[archaea]] i homolozi NUBP1. Gen NBP35 konzerviran je u arhejama <ref name="pmid19084504">{{cite journal |vauthors=Kohbushi H, Nakai Y, Kikuchi S, Yabe T, Hori H, Nakai M |title=Arabidopsis cytosolic Nbp35 homodimer can assemble both [2Fe-2S] and [4Fe-4S] clusters in two distinct domains.|journal=Biochem Biophys Res Commun |volume=378 |issue=4 |pages=810–5 |year=2009 |pmid= 19084504 |doi=10.1016/j.bbrc.2008.11.138 }}</ref> [[Bacteria]], [[Metazoa]], [[Fungi]] i ostalim [[eukarioti]]ma i uz znatna odstupanja od [[kvasac|kvaščevih]] Cfd1-Nbp35 i Fe-S čovjeka. U kompleksu skela <ref name="pmid18957412">{{cite journal |vauthors=Bych K, Netz DJ, Vigani G, Bill E, Lill R, Pierik AJ, Balk J |title=The essential cytosolic iron-sulfur protein Nbp35 acts without Cfd1 partner in the green lineage.|journal=J Biol Chem |volume=283 |issue=51 |pages=35797–804 |year=2008 |pmid=18957412 |doi=10.1074/jbc.M807303200 |doi-access=free }}</ref> proteina koji stvara velike molekulske sklopove u kojima se čuvaju Fe (III) i [[protein visokog potencijala gvožđe-sumpor|4Fe-4S]] koji se smatraju sekundarnim u odnosu na defektno inaktivirane da bi izvršili svoje funkcije kao fiziološki relevantni oblik Fe / S proteina. Regulator gvožđe-proteina 1 ([[IRP]] 1) regulira se putem <ref name = "pmid12970194" /> sprečavanja nedostataka i povećane stope mutacija<ref name="pmid12825871"/> koj karakteriziraju biljne P-petlje NTPaza sa sličnošću sekvence sa Nbp35 homolozima of NUBP1.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: UniGene Hs.256549 Nucleotide binding protein 2 (MinD homolog, E. coli) (NUBP2)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/UniGene/clust.cgi?ORG=Hs&CID=256549| access-date = }}</ref> == Interakcije == Pokazano je da NUBP2 [[Interakcija protein-protein|komuniciraju]] sa * ACO1 proteinom koji veže element na gvožđe 1 (IRE-BP 1) (protein koji reguliše željezo 1) (IRP1) <ref name="pmid12970194"/><ref name="entrez2">{{cite web | title = Entrez Gene: NUCLEOTIDE-BINDING PROTEIN 2; NUBP2 CYTOSOLIC FE-S CLUSTER DEFICIENT 1, S. CEREVISIAE, HOMOLOG OF; CFD1 Gene map locus: 16p13.3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim?term=610779| access-date = }}</ref> *MAPK8IP3 C-jun-amino-terminalni kinazni interakcijski protein 3 (JNK-interakcijski protein 3) (JIP-3)<ref name="pmid10899141">{{cite journal |vauthors=Kargul GJ, Nagaraja R, Shimada T, Grahovac MJ, Lim MK, Nakashima H, Waeltz P, Ma P, Chen E, Schlessinger D, Ko MS |title=Eleven densely clustered genes, six of them novel, in 176 kb of mouse t-complex DNA.|journal=Genome Res. |volume=10 |issue=7 |pages=916–23 |year=2000 |pmid=10899141 |doi= 10.1101/gr.10.7.916 |pmc=310918}}</ref> *IGFALS prekursor lanca labilnog lanca proteina koji veže protein sličan [[insulin]]u (ALS)<ref name="pmid10899141"/><ref name="pmid11691847">{{cite journal |vauthors=Sano Y, Shimada T, Nakashima H, Nicholson RH, Eliason JF, Kocarek TA, Ko MS |title=Random monoallelic expression of three genes clustered within 60 kb of mouse t complex genomic DNA.|journal=Genome Res. |volume=11 |issue=11 |pages=1833–41 |year=2001 |pmid=11691847 |doi=10.1101/gr.194301 |pmc=311134}}</ref> *KIF11 Kinezinoliki protein KIF11 (kinezinu-srodni motorni protein Eg5)<ref name="pmid16638812">{{cite journal |vauthors=Christodoulou A, Lederer CW, Surrey T, Vernos I, Santama N |title=Motor protein KIFC5A interacts with Nubp1 and Nubp2, and is implicated in the regulation of centrosome duplication.|journal=J Cell Sci |volume=119 |issue=Pt 10 |pages= 2035–47 |year= 2006 |pmid=16638812 |doi= 10.1242/jcs.02922 |doi-access=free }}</ref> *SEPP1 Selenoprotein P precursor (SeP)<ref name="pmid12825871"/> *CA1 ugljik-anhidraza 1 (EC 4.2.1.1) (ugljik- anhidraza I) (karbonat-dehidrataza I) (CA-I)<ref name="pmid11522360"/><ref name="pmid12825871"/><ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Guey LT, GarcÃa-Closas M, Murta-Nascimento C, etal |title=Genetic susceptibility to distinct bladder cancer subphenotypes. |journal=Eur. Urol. |volume=57 |issue= 2 |pages= 283–92 |year= 2010 |pmid= 19692168 |doi= 10.1016/j.eururo.2009.08.001 |pmc=3220186}} *{{cite journal |vauthors=Roy A, Solodovnikova N, Nicholson T, etal |title=A novel eukaryotic factor for cytosolic Fe-S cluster assembly. |journal=EMBO J. |volume=22 |issue= 18 |pages= 4826–35 |year= 2003 |pmid= 12970194 |doi= 10.1093/emboj/cdg455 |pmc=212722}} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 |pmc=528928}} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1996 |pmid= 8889548 |doi= 10.1101/gr.6.9.791|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Shen M, Vermeulen R, Rajaraman P, etal |title=Polymorphisms in innate immunity genes and lung cancer risk in Xuanwei, China. |journal=Environ. Mol. Mutagen. |volume=50 |issue= 4 |pages= 285–90 |year= 2009 |pmid= 19170196 |doi= 10.1002/em.20452 |pmc=2666781}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2002 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241|bibcode=2002PNAS...9916899M }} *{{cite journal |vauthors=Hosgood HD, Menashe I, He X, etal |title=PTEN identified as important risk factor of chronic obstructive pulmonary disease. |journal=Respir Med |volume=103 |issue= 12 |pages= 1866–70 |year= 2009 |pmid= 19625176 |doi= 10.1016/j.rmed.2009.06.016 |pmc=2783799}} *{{cite journal |vauthors=Hosgood HD, Menashe I, Shen M, etal |title=Pathway-based evaluation of 380 candidate genes and lung cancer susceptibility suggests the importance of the cell cycle pathway. |journal=Carcinogenesis |volume=29 |issue= 10 |pages= 1938–43 |year= 2008 |pmid= 18676680 |doi= 10.1093/carcin/bgn178 |pmc=2722857}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] smccf6o0lte33tgyr74z9krf8o32fe5 GALC 0 480108 3672873 3511009 2024-12-12T21:46:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672873 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} '''Galaktozilkeramidaza''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''GALC'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: galactosylceramidase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2581}}</ref><ref name="pmid17403939">{{cite journal |vauthors=Lee WC, Tsoi YK, Troendle FJ, etal |title=Single-dose intracerebroventricular administration of galactocerebrosidase improves survival in a mouse model of globoid cell leukodystrophy |journal=FASEB J. |volume=21 |issue=10 |pages=2520–2527 |date=august 2007 |pmid=17403939 |doi=10.1096/fj.06-6169com |url=http://www.fasebj.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17403939}}</ref> Galaktozilceramidaza je enzim koji uklanja [[galaktoza|galaktozu]] iz derivata [[keramid]]a ([[galaktozilkeramid]]). {{infokutija enzim | Ime = Galaktozilkeramidaza | EC_number = 3.2.1.46 | CAS_number = 9027-89-8 | IUBMB_EC_number = 3/2/1/46 | GO_code = 0004336 | image = | width = | caption = }} Galaktozilkeramidaza (EC 3.2.1.46) je lizosomski enzim koji učestvuje u katabolizmu galaktozilkeramida, glavnog lipida u [[mijelin]]u, [[bubrezi]]ma i [[epitel]]nim ćelijama [[tanko crijevo|tankog]] i [[debelo crijevo|debelog crijeva]] (Chen et al., 1993). Izotopnom hibridizacijom ''[[in situ]]'', Cannizzaro et al. (1994) mapirali su gen GALC na [[hromosom 14|hromosomu 14, pozicija14q31]].<ref>Cannizzaro, L. A., Chen, Y. Q., Rafi, M. A., Wenger, D. A. Regional mapping of the human galactocerebrosidase gene (GALC) to 14q31 by in situ hybridization. Cytogenet. Cell Genet. 66: 244-245, 1994. [[PubMed]]: 8162701</ref> Luzi et al. (1995) utvrdili su da ljudski GALC gen sadrži 17 [[egzon]]a u rasponu od oko 60 kb [[genom]]ske [[DNK]]. GALC ima promotorsku regiju bogatu [[guanin|G]]–[[citozin|C]], sličnu genima drugih [[lizosom]]skih proteina.<ref>Luzi, P., Rafi, M. A., Wenger, D. A. Characterization of the large deletion in the GALC gene found in patients with Krabbe disease. Hum. Molec. Genet. 4: 2335-2338, 1995. PubMed: 8634707</ref> Galaktozilkeramidaza je [[lizosom]]ski protein koji [[hidroliza|hidrolizira]] [[galaktoza|galaktozne]] estrske veze [[galaktozilkeramid]]a, galaktozilsfingozina, [[laktosilkeramida]] i monogalaktosildidglicerida.<ref name = "entrez"/> Mutacije u om genu povezanr su sa [[Krabbeova bolest|Krabbeovom bolesti]], poznatom i kao galaktozilkeramidna lipidoza.<ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 685 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 77 063 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P54803#sequences |title=UniProt, P54803 |access-date=25. 7. 2021 }}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAEWLLSASW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRRAKAMTAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGSAGRAAVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLCALLAPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAYVLDDSDG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGREFDGIGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSGGGATSRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNYPEPYRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QILDYLFKPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGASLHILKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EIGGDGQTTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTEPSHMHYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDENYFRGYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WWLMKEAKKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPNITLIGLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WSFPGWLGKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDWPYVNLQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAYYVVTWIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAKRYHDLDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYIGIWNERS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YNANYIKILR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMLNYQGLQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKIIASDNLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESISASMLLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AELFKVVDVI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAHYPGTHSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDAKLTGKKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSSEDFSTLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDMGAGCWGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILNQNYINGY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTSTIAWNLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASYYEQLPYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCGLMTAQEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSGHYVVESP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWVSAHTTQF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TQPGWYYLKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGHLEKGGSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VALTDGLGNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIIIETMSHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSKCIRPFLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YFNVSQQFAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVLKGSFSEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PELQVWYTKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKTSERFLFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLDSLWLLDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DGSFTLSLHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DELFTLTTLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGRKGSYPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKSQPFPSTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDDFNVDYPF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSEAPNFADQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGVFEYFTNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDPGEHHFTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQVLNQRPIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WAADASNTIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IIGDYNWTNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIKCDVYIET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDTGGVFIAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVNKGGILIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SARGIFFWIF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ANGSYRVTGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAGWIIYALG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVEVTAKKWY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLTLTIKGHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSGMLNDKSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WTDIPVNFPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGWAAIGTHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEFAQFDNFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEATR</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Kloniranje i ekspresija== Chen ET AL. (1993) klonirali su LLJUSKUnu GALC [[cDNK]] skriningom ljudskih biblioteka [[sjemenik]]a i biblioteka cDNK ljudskog [[mozak|mozga]], degeneriranim [[prajmer]]om izvedenim iz GALC fragmenta, koji je prethodno izoliran iz ljudskog [[urin]]a i mozga (Chen i Wenger, 1993). Dobijena su dva klona koji se preklapaju i koji sadrže celokupno područje kodiranja proteina. [[Otvoreni okvir čitanja]] kodira 669 aminokiselina, što predstavlja protein s molekulskom masom od približno 73 kD. Sakai et al. (1994) prečistili su galaktokerebrozidazu iz ljudskih [[limfocit]]a i klonirali odgovarajuću cDNK. cDNK kodira jednolančani peptid sa [[N-terminal]]nim signalnim peptidom sa 26 aminokiselina i šest potencijalnih mjesta glikozilacije povezanih sa asparaginom. Victoria et al (1996) klonirali su psećju GALC cDNK i pokazali da je izvedena aminokiselinska sekvenca oko 90% identična onoj ljudskog proteina. Luzi et al. (1997) opisali su kloniranje GALC cDNK i gena iz [[rezus-majmun]]a. Organizacija gena bila je gotovo identična onoj ljudskog gena, a izvedena aminokiselinska sekvenca majmuna GALC bila je oko 97%, 87% i 83% identična onoj kod ljudi, pasa i miša. Tappino et al. (2010) primetili su da inicijacija translacije na alternativnim ATG kodonima u GALC-u dovodi do proteinskih prekursora sa vodećim sekvencama od 42 ostatka i 26 ostataka. Oba prekursora [[prerada RNK|prerađuju se]] u zreli [[enzim]] sa 669 ostataka. ==Funkcija gena== Kombinacijom genetičke perturbacije sfingolipidnog metabolizma sa kvantifikacijom TLR signalnih koraka i lipidomije zasnovane na masenoj spektrometriji u ćelijama miša, Koberlin et al. (2015) otkrili su kružnu mrežu koreguliranih sfingolipida i glicerofosfolipida. Kvantitativna lipidomija na [[fibroblast]]ima kod pacijenata sa mutacijama GBA, GALC, ASAH1 ili LYST otkrila je konzervirane kružne organizacije lipidne koregulacije među vrstama, tipovima ćelija i genetićkim perturbacijama. Funkcionalna anotacija precizno je predvidjela TLR-posredovane [[upala|upalne odgovore]], u smislu promjena u bogatstvu i tipovima lipida u ćelijama pacijenta. ==Molekulska genetika== Sakai et al. (1994) identificirali su [[homozigot]]nost za [[nonsens mutacija|besmislenu mutaciju]] kod pacijenta s tipskom Krabbeovom bolešću.<ref>Sakai, N., Inui, K., Fujii, N., Fukushima, H., Nishimoto, J., Yanagihara, I., Isegawa, Y., Iwamatsu, A., Okada, S. Krabbe disease: isolation and characterization of a full-length cDNA for human galactocerebrosidase. Biochem. Biophys. Res. Commun. 198: 485-491, 1994. PubMed: 8297359</ref> Rafi et al. (1995) analizirali su GALC gen kod dva pacijenta s dječjom Krabbeovom bolešću i identificirali homozigotnost za deleciju od 30 kb za koju je utvrđeno da je povezana s translokacijom 502C-T na isti [[alel]], kojeg su označili kao '502/del' . Utvrđeno je da je translokacija [[genetički polimorfizam]]. Ekspresija mutacije 502/del u ćelijama COS-1 nije rezultirala mjerljivom GALC aktivnošću iznad one u pseudo[[transfekcija|transficiranim]] ćelijama. Proučavali su dodatnih 46 pacijenata s dječjom Krabbeovom bolešću i identificirali osam koji su bili [[homozigot]]i i pet koji su bili [[heterozigot]]i za alel 502/del i drugi mutirani alel, od kojih potonji uključuje tri [[misens mutacije]] i jednu inserciju jednostrukog [[nukleotid]]a, što još nije potvrđeno studijama ekspresije. Autori su primijetili da 11 pacijenata nije imalo polimorfizam 502, ali da nije pronađen nijedan pacijent s [[delecija (genetika)|delecijom]] koji nije nosio polimorfizam 502.<ref>Rafi, M. A., Luzi, P., Chen, Y. Q., Wenger, D. A. A large deletion together with a point mutation in the GALC gene is a common mutant allele in patients with infantile Krabbe disease. Hum. Molec. Genet. 4: 1285-1289, 1995. PubMed: 7581365</ref> De Gasperi et al. (1996) analizirali su gen za galaktokerebrosidazu u devet porodica sa globoidnom leukoencefalopatijom (GLD) s kasnim početkom i kod jednog pacijenta s klasičnom Krabbeovom bolešću. Izvijestili su da su pet pacijenata bili složeni heterozigoti za deleciju od 30 kb, koje su prvi prijavili Rafi et al. (1995) i još jedna mutacija gena GALC. Identificirali su šest [[misens mutacija]]: R63H, G95S, M101L, G268S, Y298C i I234T. Također su identificirali [[nonsens mutacija|nonsens mutaciju]] (S7X), mutaciju delecije 1 bp (805delG), mutaciju koja ometa preradu introna 1 i inserciju 34 nukleotida u [[RNK]], uzrokovano aberantnom [[prerada RNK|preradom]] introna 6. Većinom su identificirane kao [[de novo|nove]] privatne porodične mutacije. U neredu, De Gasperi i sur. Izjavili su da gubitak restrikcijskog mjesta u egzonu 8 gena GALC u porodicama 2 i 3 sa GLD nije posljedica supstitucije 805delG, već tranzicije 809G-A ,što je rezultiralo misens mutacijom G270D; supstitucija 805delG identifikovana kod jednog člana porodice 2, dovela je do gubitka istog restrikcijskog mjesta, ali značaj promjene bio je neizvjestan.<ref>De Gasperi, R., Sosa, M. A. G., Sartorato, E. L., Battistini, S., MacFarlane, H., Gusella, J. F., Krivit, W., Kolodny, E. H. Molecular heterogeneity of late-onset forms of globoid-cell leukodystrophy. Am. J. Hum. Genet. 59: 1233-1242, 1996. Note: Erratum: Am. J. Hum. Genet. 60: 1264 only, 1997. [[PubMed]]: 8940268</ref> U dvije različite srodničke zajednice u Izraelu s Krabbeovom bolešću, Rafi et al. (1996) identificirali su dvije različite mutacije [[efekt osnivača|osnivača]] za gen GALC: 1 u muslimanskoj arapskoj populaciji i jedan u populaciji Druza.<ref>Rafi, M. A., Luzi, P., Zlotogora, J., Wenger, D. A. Two different mutations are responsible for Krabbe disease in the Druze and Moslem Arab populations in Israel. Hum. Genet. 97: 304-308, 1996. PubMed: 8786069</ref> U četiri japanska pacijenta s Krabbeovom bolešću odraslih, Furuya et al. (1997) identificirali su četiri nove mutacije u genu GALC.<ref>Furuya, H., Kukita, Y., Nagano, S., Sakai, Y., Yamashita, Y., Fukuyama, H., Inatomi, Y., Saito, Y., Koike, R., Tsuji, S., Fukumaki, Y., Hayashi, K., Kobayashi, T. Adult onset globoid cell leukodystrophy (Krabbe disease): analysis of galactosylceramidase cDNA from four Japanese patients. Hum. Genet. 100: 450-456, 1997. PubMed: 9272171</ref> Xu et al. (2006) istraživali su mutacije gena GALC kod 17 nepovezanih japanskih pacijenata s Krabbeovom bolešću i pregledali mutacije prethodno prijavljene kod 11 japanskih pacijenata. Autori su otkrili da 12del3ins i I66M + I289V, koji su do danas bili identificirani samo kod japanskih osoba, čine 37% mutiranih alela; sa dvije dodatne mutacije, G270D i T652P, one su činile do 57% mutacija kod japanskih pacijenata. Uočili su tendenciju da mutacije I66M + I289V, G270D i L618S budu povezane s blagim [[fenotip]]om.<ref>Xu, C., Sakai, N., Taniike, M., Inui, K., Ozono, K. Six novel mutations detected in the GALC gene in 17 Japanese patients with Krabbe disease, and new genotype-phenotype correlation. J. Hum. Genet. 51: 548-554, 2006. PubMed: 16607461</ref> Među 30 nepovezanih talijanskih pacijenata s Krabbeovom bolešću, Tappino et al. (2010) identificirali su 33 različite mutacije u genu GALC, uključujući 14 novih mutacija. Novih 15 mutacija uključivalo je četiri [[misens mutacije]] u visoko konzerviranim ostacima, sedam mutacija pojeranja okvira, tri [[nonsens mutacije]] i jednu mutaciju mjesta prerade. Stoga se očekivalo da 73% novoopisanih mutacija utiče na preradu [[iRNK]]. Analiza ''[[in silico]]'' predvidjela je da su misens mutacije imale veliku vjerovatnoću da budu štetne. Uobičajena delecija od 30 kb činila je 18% mutiranih alela, a četiri pacijenta imala su mutaciju zbog efekta osnivača . Inače, većina mutacija bila je privatna. Nije bilo jasnih [[korelacija]] [[genotip]] – [[fenotip]], ali neke misense mutacije povezane su s blažim fenotipovima.<ref>Tappino, B., Biancheri, R., Mort, M., Regis, S., Corsolini, F., Rossi, A., Stroppiano, M., Lualdi, S., Fiumara, A., Bembi, B., Di Rocco, M., Cooper, D. N., Filocamo, M. Identification and characterization of 15 novel GALC gene mutations causing Krabbe disease. Hum. Mutat. 31: E1894-1914, 2010. Note: Electronic Article. [[PubMed]]: 20886637</ref> Victoria et al. (1996) je utvrdili su da je mutacija genskog GALC-a kod pasa transverzija A do C na [[cDNK]] poziciji 473 (Y158S).<ref>Victoria, T., Rafi, M. A., Wenger, D. A. Cloning of the canine GALC cDNA and identification of the mutation causing globoid cell leukodystrophy in West Highland White and Cairn terriers. Genomics 33: 457-462, 1996. PubMed: 8661004</ref> Luzi et al. (1997) otkrili su da je mutacija koja je uzrokovala GLD u [[rezus mksk]]a bila delecija AC koja odgovara položajima cDNK 387 i 388 u egzonu 4. To je rezultiralo pomicanjem okvira i [[stop kodon]]om nakon 46 [[nukleotid]]a. Koristeći [[genetičko inćenjerstvo|inženjerski]] osmišljeni i antisens [[prajmer]] iz introna 4, razvili su brzi metod za otkrivanje GALC mutacije. Kada je testirano 45 majmuna iz jedne kolonije, utvrđeno je da su 22 nositelji. Dostupnost ovog neljudskog modela primata GLD pruža jedinstvene mogućnosti za procjenu liječenja ove teške bolesti.<ref>Luzi, P., Rafi, M. A., Victoria, T., Baskin, G. B., Wenger, D. A. Characterization of the rhesus monkey galactocerebrosidase (GALC) cDNA and gene and identification of the mutation causing globoid cell leukodystrophy (Krabbe disease) in this primate. Genomics 42: 319-324, 1997. PubMed: 9192853</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal |vauthors=Lee WC, Kang D, Causevic E, etal |title=Molecular characterization of mutations that cause globoid cell leukodystrophy and pharmacological rescue using small molecule chemical chaperones. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2010-04-21_30_16/page/n20 |journal=J. Neurosci. |volume=30 |issue= 16 |pages= 5489–5497 |year= 2010 |pmid= 20410102 |doi= 10.1523/JNEUROSCI.6383-09.2010 |pmc=3278277}} *{{cite journal |vauthors=Wenger DA, Rafi MA, Luzi P |title=Molecular genetics of Krabbe disease (globoid cell leukodystrophy): diagnostic and clinical implications. |journal=Hum. Mutat. |volume=10 |issue= 4 |pages= 268–279 |year= 1997 |pmid= 9338580 |doi= 10.1002/(SICI)1098-1004(1997)10:4<268::AID-HUMU2>3.0.CO;2-D }} *{{cite journal |vauthors=De Gasperi R, Gama Sosa MA, Sartorato EL, etal |title=Molecular heterogeneity of late-onset forms of globoid-cell leukodystrophy. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1996-12_59_6/page/1233 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=59 |issue= 6 |pages= 1233–1242 |year= 1996 |pmid= 8940268 |pmc=1914878}} *{{cite journal |vauthors=Tappino B, Biancheri R, Mort M, etal |title=Identification and characterization of 15 novel GALC gene mutations causing Krabbe disease. |journal=Hum. Mutat. |volume=31 |issue= 12 |pages= E1894–1914 |year= 2010 |pmid= 20886637 |doi= 10.1002/humu.21367 |pmc=3052420}} *{{cite journal |vauthors=Formichi P, Radi E, Battisti C, etal |title=Psychosine-induced apoptosis and cytokine activation in immune peripheral cells of Krabbe patients. |journal=J. Cell. Physiol. |volume=212 |issue= 3 |pages= 737–743 |year= 2007 |pmid= 17458901 |doi= 10.1002/jcp.21070 }} *{{cite journal |vauthors=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, etal |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes. |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 |pmc=1356129}} *{{cite journal |vauthors=Franke A, McGovern DP, Barrett JC, etal |title=Genome-wide meta-analysis increases to 71 the number of confirmed Crohn's disease susceptibility loci. |journal=Nat. Genet. |volume=42 |issue= 12 |pages= 1118–1125 |year= 2010 |pmid= 21102463 |doi= 10.1038/ng.717 |pmc=3299551}} *{{cite journal |vauthors=Wenger DA, Rafi MA, Luzi P, etal |title=Krabbe disease: genetic aspects and progress toward therapy. |journal=Mol. Genet. Metab. |volume=70 |issue= 1 |pages= 1–9 |year= 2000 |pmid= 10833326 |doi= 10.1006/mgme.2000.2990 }} *{{cite journal |vauthors=Lissens W, Arena A, Seneca S, etal |title=A single mutation in the GALC gene is responsible for the majority of late onset Krabbe disease patients in the Catania (Sicily, Italy) region. |journal=Hum. Mutat. |volume=28 |issue= 7 |pages= 742 |year= 2007 |pmid= 17579360 |doi= 10.1002/humu.9500 }} *{{cite journal |author1=Beier UH |author2=Görögh T |title=Implications of galactocerebrosidase and galactosylcerebroside metabolism in cancer cells. |journal=Int. J. Cancer |volume=115 |issue= 1 |pages= 6–10 |year= 2005 |pmid= 15657896 |doi= 10.1002/ijc.20851 }} *{{cite journal |vauthors=Xu C, Sakai N, Taniike M, etal |title=Six novel mutations detected in the GALC gene in 17 Japanese patients with Krabbe disease, and new genotype-phenotype correlation. |journal=J. Hum. Genet. |volume=51 |issue= 6 |pages= 548–554 |year= 2006 |pmid= 16607461 |doi= 10.1007/s10038-006-0396-3 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–2127 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 |pmc=528928}} *{{cite journal |vauthors=De Gasperi R, Gama Sosa MA, Sartorato E, etal |title=Molecular basis of late-life globoid cell leukodystrophy. |journal=Hum. Mutat. |volume=14 |issue= 3 |pages= 256–262 |year= 1999 |pmid= 10477434 |doi= 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)14:3<256::AID-HUMU9>3.0.CO;2-6 }} *{{cite journal |vauthors=Furuya H, Kukita Y, Nagano S, etal |title=Adult onset globoid cell leukodystrophy (Krabbe disease): analysis of galactosylceramidase cDNA from four Japanese patients. |journal=Hum. Genet. |volume=100 |issue= 3–4 |pages= 450–456 |year= 1997 |pmid= 9272171 |doi= 10.1007/s004390050532}} *{{cite journal |vauthors=Fu L, Inui K, Nishigaki T, etal |title=Molecular heterogeneity of Krabbe disease. |journal=J. Inherit. Metab. Dis. |volume=22 |issue= 2 |pages= 155–162 |year= 1999 |pmid= 10234611 |doi= 10.1023/A:1005449919660}} *{{cite journal |vauthors=Sakai N, Fukushima H, Inui K, etal |title=Human galactocerebrosidase gene: promoter analysis of the 5'-flanking region and structural organization. |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1395 |issue= 1 |pages= 62–67 |year= 1998 |pmid= 9434153 |doi= 10.1016/S0167-4781(97)00140-1}} *{{cite journal |vauthors=Harzer K, Knoblich R, Rolfs A, etal |title=Residual galactosylsphingosine (psychosine) beta-galactosidase activities and associated GALC mutations in late and very late onset Krabbe disease. |journal=Clin. Chim. Acta |volume=317 |issue= 1–2 |pages= 77–84 |year= 2002 |pmid= 11814461 |doi= 10.1016/S0009-8981(01)00791-4 }} *{{cite journal |vauthors=Flachsbart F, Franke A, Kleindorp R, etal |title=Investigation of genetic susceptibility factors for human longevity - a targeted nonsynonymous SNP study. |journal=Mutat. Res. |volume=694 |issue= 1–2 |pages= 13–19 |year= 2010 |pmid= 20800603 |doi= 10.1016/j.mrfmmm.2010.08.006 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–16903 |year= 2002 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241}} *{{cite journal |vauthors=Hendrickson SL, Lautenberger JA, Chinn LW, etal |title=Genetic variants in nuclear-encoded mitochondrial genes influence AIDS progression. |journal=PLoS ONE |volume=5 |issue= 9 |pages= e12862 |year= 2010 |pmid= 20877624 |doi= 10.1371/journal.pone.0012862 |pmc=2943476}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1238/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Krabbe disease] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/245200,606890 OMIM entries on Krabbe disease] * {{MeshName|Galactosylceramidase}} * [https://www.ebi.ac.uk/pdbe/pdbe-kb/proteins/P54818 PDBe-KB] provides an overview of all the structure information available in the PDB for Mlouse Galactocerebrosidase {{Enzimi sfingolipidnog metabolizma}} {{Šećerne hidrolaze}} {{Enzimi}} {{Portal |Biologija|border=no}} [[Kategorija:EC 3.2.1]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 14]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5ho9xyxttn4qzwp9796jkhknj2ih3e8 IFI27 0 480124 3672966 3512087 2024-12-13T01:50:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672966 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Interferonski alfa-inducibilni protein 27''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''IFI27'''.<ref name="pmid8358738">{{cite journal | vauthors = Rasmussen UB, Wolf C, Mattei MG, Chenard MP, Bellocq JP, Chambon P, Rio MC, Basset P | display-authors = 6 | title = Identification of a new interferon-alpha-inducible gene (p27) on human chromosome 14q32 and its expression in breast carcinoma | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1993-09-01_53_17/page/n263 | journal = Cancer Research | volume = 53 | issue = 17 | pages = 4096–101 | date = septembar 1993 | pmid = 8358738 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: IFI27 interferon, alpha-inducible protein 27| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3429}}</ref> Rasmussen et al. (1993) mapirali su gen IFI27 na [[hromosom 14|hromosomu 14, pozicija q32]], putem izotopne hibridizscije ''[[in situ]]''.<ref>Rasmussen, U. B., Wolf, C., Mattei, M.-G., Chenard, M.-P., Bellocq, J.-P., Chambon, P., Rio, M.-C., Basset, P. Identification of a new interferon-alpha-inducible gene (p27) on human chromosome 14q32 and its expression in breast carcinoma. Cancer Res. 53: 4096-4101, 1993. [[PubMed]]: 8358738</ref> ==Kloniranje i ekspresija== Rasmussen et al. (1993) izolirali su novu [[cDNK]], koju su nazvali p27, iz ćelija [[rak dojke|karcinoma dojke]] tretirane [[estradiol]]om. Kodirao je navodni visoko [[hidrofob]]ni protein od 122 aminokiseline, koji je imao ukupnu sličnost 33% sekvence s proizvodom [[interferon]]ski induciranog proteina IFI-6-16 (IFI616). Potonji gen transkripcijski induciraju interferoni alfa i beta tipa. Pokazali su da gen IFI27 također indukuje interferon-alfa u ljudskim ćelijskim linijama različitog porijekla i da je ekspresija neovisna o prisustvu estradiolnog receptora u ćelijama. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 119 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 11.268 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P40305#sequences |title=UniProt, P40305 |access-date=26. 7. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEASALTSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTSVAKVVRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGSAVVLPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARIATVVIGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVAVPMVLSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGFTAAGIAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSIAAKMMSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAIANGGGVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGSLVATLQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGATGLSGLT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KFILGSIGSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAAVIARFY</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin|2}} * {{cite journal | vauthors = Taulés M, Rius E, Talaya D, López-Girona A, Bachs O, Agell N | title = Calmodulin is essential for cyclin-dependent kinase 4 (Cdk4) activity and nuclear accumulation of cyclin D1-Cdk4 during G1 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 50 | pages = 33279–86 | date = decembar 1998 | pmid = 9837900 | doi = 10.1074/jbc.273.50.33279 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | date = novembar 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Böcher M, Blöcker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Düsterhöft A, Beyer A, Köhrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwälder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | display-authors = 6 | title = Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs | journal = Genome Research | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–35 | date = mart 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }} * {{cite journal | vauthors = Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, Pepperkok R, Wiemann S | title = Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing | journal = EMBO Reports | volume = 1 | issue = 3 | pages = 287–92 | date = septembar 2000 | pmid = 11256614 | pmc = 1083732 | doi = 10.1093/embo-reports/kvd058 }} * {{cite journal | vauthors = Martensen PM, Søgaard TM, Gjermandsen IM, Buttenschøn HN, Rossing AB, Bonnevie-Nielsen V, Rosada C, Simonsen JL, Justesen J | display-authors = 6 | title = The interferon alpha induced protein ISG12 is localized to the nuclear membrane | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 268 | issue = 22 | pages = 5947–54 | date = novembar 2001 | pmid = 11722583 | doi = 10.1046/j.0014-2956.2001.02545.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Izmailova E, Bertley FM, Huang Q, Makori N, Miller CJ, Young RA, Aldovini A | title = HIV-1 Tat reprograms immature dendritic cells to express chemoattractants for activated T cells and macrophages | journal = Nature Medicine | volume = 9 | issue = 2 | pages = 191–7 | date = februar 2003 | pmid = 12539042 | doi = 10.1038/nm822 }} * {{cite journal | vauthors = Smidt KC, Hansen LL, Søgaard TM, Petersen LK, Knudsen UB, Martensen PM | title = A nine-nucleotide deletion and splice variation in the coding region of the interferon induced ISG12 gene | journal = Biochimica et Biophysica Acta | volume = 1638 | issue = 3 | pages = 227–34 | date = juli 2003 | pmid = 12878323 | doi = 10.1016/s0925-4439(03)00087-5 | doi-access = free }} * * {{cite journal | vauthors = Parker N, Porter AC | title = Identification of a novel gene family that includes the interferon-inducible human genes 6-16 and ISG12 | journal = BMC Genomics | volume = 5 | issue = 1 | pages = 8 | date = januar 2004 | pmid = 14728724 | pmc = 343271 | doi = 10.1186/1471-2164-5-8 }} * {{cite journal | vauthors = Namciu SJ, Friedman RD, Marsden MD, Sarausad LM, Jasoni CL, Fournier RE | title = Sequence organization and matrix attachment regions of the human serine protease inhibitor gene cluster at 14q32.1 | journal = Mammalian Genome | volume = 15 | issue = 3 | pages = 162–78 | date = mart 2004 | pmid = 15014966 | doi = 10.1007/s00335-003-2311-y }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Arlt D, Huber W, Wellenreuther R, Schleeger S, Mehrle A, Bechtel S, Sauermann M, Korf U, Pepperkok R, Sültmann H, Poustka A | display-authors = 6 | title = From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 10B | pages = 2136–44 | date = oktobar 2004 | pmid = 15489336 | pmc = 528930 | doi = 10.1101/gr.2576704 }} * {{cite journal | vauthors = Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, del Val C, Arlt D, Hahne F, Bechtel S, Simpson J, Hofmann O, Hide W, Glatting KH, Huber W, Pepperkok R, Poustka A, Wiemann S | display-authors = 6 | title = The LIFEdb database in 2006 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 34 | issue = Database issue | pages = D415-8 | date = januar 2006 | pmid = 16381901 | pmc = 1347501 | doi = 10.1093/nar/gkj139 }} * {{cite journal | vauthors = Fjaerli HO, Bukholm G, Krog A, Skjaeret C, Holden M, Nakstad B | title = Whole blood gene expression in infants with respiratory syncytial virus bronchiolitis | journal = BMC Infectious Diseases | volume = 6 | pages = 175 | date = decembar 2006 | pmid = 17166282 | pmc = 1713240 | doi = 10.1186/1471-2334-6-175 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 14]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] m9gbs68p2zxfcvpvixdwul7w83fio2e WARS 0 480225 3672937 3511645 2024-12-12T23:12:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672937 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Citoplazma]]tska triptofanil-[[tRNK]] [[sintetaza]]''' je [[enzim]] koji je kosd [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''WARS'''.<ref name="pmid1537332">{{cite journal | vauthors = Buwitt U, Flohr T, Bottger EC | title = Molecular cloning and characterization of an interferon induced human cDNA with sequence homology to a mammalian peptide chain release factor | journal = EMBO J | volume = 11 | issue = 2 | pages = 489–96 |date=Mar 1992 | pmid = 1537332 | pmc = 556479 }}</ref><ref name="pmid1763065">{{cite journal | vauthors = Fleckner J, Rasmussen HH, Justesen J | title = Human interferon gamma potently induces the synthesis of a 55-kDa protein (gamma 2) highly homologous to rabbit peptide chain release factor and bovine tryptophanyl-tRNA synthetase | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 88 | issue = 24 | pages = 11520–4 |date=Feb 1992 | pmid = 1763065 | pmc = 53167 | doi =10.1073/pnas.88.24.11520 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: WARS tryptophanyl-tRNA synthetase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7453}}</ref> Aminoacil-tRNK sintetaze kataliziraju [[acilacija|aminoacilaciju]] [[tRNK]] pomoću njihove srodne [[aminokiseline]]. Zbog njihove središnje uloge u povezivanju aminokiselina s [[nukleotid]]nim tripletima sadržanim u tRNK, smatra se da su [[aminoacil-tRNK sintetaza]] među prvim [[protein]]ima, koje su se pojavile u evoluciji. Postoje dva oblika triptofanil-tRNA sintetaze, [[citoplazma]]tski oblik, zvani WARS i [[mitohondrija|mitohondrijski]] oblik, zvani WARS2. Triptofanil-tRNA sintetaza (WARS) katalizira aminoacilaciju tRNK (trp) sa [[triptofan]]om i indukuje je [[interferon]]. Triptofanil-tRNA sintetaza pripada porodici tRNK-sintetaza klase I. Za ovaj gen pronađene su četiri varijante transkripta koje kodiraju dvije različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 471 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 53.165 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P23381#sequences |title=UniProt, P23381 |access-date=11. 9. 2017}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPNSEPASLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELFNSIATQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELVRSLKAGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASKDEIDSAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMLVSLKMSY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KAAAGEDYKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCPPGNPAPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNHGPDATEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEDFVDPWTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTSSAKGIDY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKLIVRFGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIDKELINRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERATGQRPHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLRRGIFFSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDMNQVLDAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENKKPFYLYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRGPSSEAMH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGHLIPFIFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KWLQDVFNVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVIQMTDDEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLWKDLTLDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYSYAVENAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIIACGFDIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTFIFSDLDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MGMSSGFYKN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VVKIQKHVTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQVKGIFGFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSDCIGKISF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAIQAAPSFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSFPQIFRDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDIQCLIPCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDQDPYFRMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDVAPRIGYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPALLHSTFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PALQGAQTKM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SASDPNSSIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTDTAKQIKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVNKHAFSGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDTIEEHRQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGNCDVDVSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MYLTFFLEDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKLEQIRKDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSGAMLTGEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKALIEVLQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIAEHQARRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVTDEIVKEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTPRKLSFDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>Q</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Ewalt KL, Schimmel P |title=Activation of angiogenic signaling pathways by two human tRNA synthetases. |journal=Biochemistry |volume=41 |issue= 45 |pages= 13344–9 |year= 2002 |pmid= 12416978 |doi=10.1021/bi020537k }} *{{cite journal |vauthors=Rasmussen HH, van Damme J, Puype M, etal |title=Microsequences of 145 proteins recorded in the two-dimensional gel protein database of normal human epidermal keratinocytes. |journal=Electrophoresis |volume=13 |issue= 12 |pages= 960–9 |year= 1993 |pmid= 1286667 |doi=10.1002/elps.11501301199 }} *{{cite journal | vauthors=Bange FC, Flohr T, Buwitt U, Böttger EC |title=An interferon-induced protein with release factor activity is a tryptophanyl-tRNA synthetase. | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1992-03-30_300_2/page/n61 |journal=FEBS Lett. |volume=300 |issue= 2 |pages= 162–6 |year= 1992 |pmid= 1373391 |doi=10.1016/0014-5793(92)80187-L }} *{{cite journal |vauthors=Rubin BY, Anderson SL, Xing L, etal |title=Interferon induces tryptophanyl-tRNA synthetase expression in human fibroblasts. |journal=J. Biol. Chem. |volume=266 |issue= 36 |pages= 24245–8 |year= 1992 |pmid= 1761529 }} *{{cite journal | vauthors=((Frolova LYu)), Sudomoina MA, ((Grigorieva AYu))|title=Cloning and nucleotide sequence of the structural gene encoding for human tryptophanyl-tRNA synthetase. |journal=Gene |volume=109 |issue= 2 |pages= 291–6 |year= 1992 |pmid= 1765274 |doi=10.1016/0378-1119(91)90624-K |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Frolova LY, Grigorieva AY, Sudomoina MA, Kisselev LL |title=The human gene encoding tryptophanyl-tRNA synthetase: interferon-response elements and exon-intron organization. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1993_128_2/page/237 |journal=Gene |volume=128 |issue= 2 |pages= 237–45 |year= 1993 |pmid= 7685728 |doi=10.1016/0378-1119(93)90568-N }} *{{cite journal |vauthors=Popenko VI, Cherny NE, Beresten SF, etal |title=Immunoelectron microscopic location of tryptophanyl-tRNA synthetase in mammalian, prokaryotic and archaebacterial cells. |journal=Eur. J. Cell Biol. |volume=62 |issue= 2 |pages= 248–58 |year= 1994 |pmid= 7925483 }} *{{cite journal |vauthors=Børglum AD, Flint T, Tommerup N, etal |title=Assignment of the human tryptophanyl-tRNA synthetase gene (WARS) to chromosome 14q32.2 --> q32.32. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=73 |issue= 1-2 |pages= 99–103 |year= 1996 |pmid= 8646895 |doi=10.1159/000134317 }} *{{cite journal | vauthors=Sokolova IV, Narovlianskiĭ AN, Amchenkova AM, Turpaev KT |title=[Alternative splicing of 5'-terminal exons of the human tryptophanyl-tRNA synthetase gene] |journal=Mol. Biol. (Mosk.) |volume=30 |issue= 2 |pages= 319–29 |year= 1996 |pmid= 8724762 }} *{{cite journal |vauthors=Krause SW, Rehli M, Kreutz M, etal |title=Differential screening identifies genetic markers of monocyte to macrophage maturation. |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=60 |issue= 4 |pages= 540–5 |year= 1996 |pmid= 8864140 }} *{{cite journal |vauthors=Yuan W, Collado-Hidalgo A, Yufit T, etal |title=Modulation of cellular tryptophan metabolism in human fibroblasts by transforming growth factor-beta: selective inhibition of indoleamine 2,3-dioxygenase and tryptophanyl-tRNA synthetase gene expression. |journal=J. Cell. Physiol. |volume=177 |issue= 1 |pages= 174–86 |year= 1998 |pmid= 9731757 |doi= 10.1002/(SICI)1097-4652(199810)177:1<174::AID-JCP18>3.0.CO;2-D }} *{{cite journal | vauthors=Jensen LL, Nielsen MM, Justesen J, Hansen LL |title=Assignment of human NADH dehydrogenase (ubiquinone) 1 beta subcomplex 3 (NDUFB3) and of its four pseudogenes to human chromosomes 2q31.3, 1p13.3→p13.1, 9q32→q34.1, 14q22.3→q23.1 and 14q32.2 by radiation hybrid mapping. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=93 |issue= 1-2 |pages= 147–50 |year= 2001 |pmid= 11474204 |doi=10.1159/000056973 }} *{{cite journal |vauthors=Otani A, Slike BM, Dorrell MI, etal |title=A fragment of human TrpRS as a potent antagonist of ocular angiogenesis. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 1 |pages= 178–83 |year= 2002 |pmid= 11773625 |doi= 10.1073/pnas.012601899 | pmc=117535 }} *{{cite journal |vauthors=Wakasugi K, Slike BM, Hood J, etal |title=A human aminoacyl-tRNA synthetase as a regulator of angiogenesis. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 1 |pages= 173–7 |year= 2002 |pmid= 11773626 |doi= 10.1073/pnas.012602099 | pmc=117534 }} *{{cite journal |vauthors=Sang Lee J, Gyu Park S, Park H, etal |title=Interaction network of human aminoacyl-tRNA synthetases and subunits of elongation factor 1 complex. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=291 |issue= 1 |pages= 158–64 |year= 2002 |pmid= 11829477 |doi= 10.1006/bbrc.2002.6398 }} *{{cite journal |vauthors=Guo Q, Gong Q, Tong KL, etal |title=Recognition by tryptophanyl-tRNA synthetases of discriminator base on tRNATrp from three biological domains. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 16 |pages= 14343–9 |year= 2002 |pmid= 11834741 |doi= 10.1074/jbc.M111745200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=7453}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 14]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] t61un453yuw4zkz5yh3ph9a7hcn8l5j TCL1B 0 480242 3672976 3512428 2024-12-13T02:32:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672976 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''T-ćelijski leukemijski/limfomski protein 1B''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TCL1B'''.<ref name="pmid10077617">{{cite journal |vauthors=Pekarsky Y, Hallas C, Isobe M, Russo G, Croce CM | title = Abnormalities at 14q32.1 in T cell malignancies involve two oncogenes | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 96 | issue = 6 | pages = 2949–51 |date=maj 1999 | pmid = 10077617 | pmc = 15875 | doi =10.1073/pnas.96.6.2949 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TCL1B T-cell leukemia/lymphoma 1B| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9623| access-date = }}</ref> [[PCR]] analizom hibridnog radijacijskog panela, Pekarsky et al. (1999) mapirali su gen TCL1B na [[hromosom 14|hromosomu 14, sekvenca 14q32.]]1. Analiza pulsnog polja pozitivnog BAC klona otkrila je da se gen TCL1B nalazi približno 16 kb centromerno od gena TCL1A. Profili ekspresije dva gena su vrlo slični: oba su eksprimirana na vrlo niskim nivoima u normalnoj [[koštana srž|koštanoj srži]] i [[limfocit]]ima periferne krvi, ali se aktiviraju u leukemiji [[T-ćelija]], preuređenjem regije 14q32.1. Dakle, [[translokacija (genetika)|translokacije]] i [[inverzija (genetika)|inverzije]] na 14q32.1 u malignostima T-ćelija uključuju dva onkogena.<ref>Pekarsky, Y., Hallas, C., Isobe, M., Russo, G., Croce, C. M. Abnormalities at 14q32.1 in T cell malignancies involve two oncogenes. Proc. Nat. Acad. Sci. 96: 2949-2951, 1999. [[PubMed]]: 10077617</ref> Hallas et al. (1999) predstavili su analizu kloniranja, mapiranja i ekspresije lokusa TCL1/Tcl1 kod ljudi i miševa. Otkrili su da osim TCL1A i TCL1B, ljudski lokus sadrži dva dodatna gena, TNG1 i TNG2, koji kodiraju proteine sa 141, odnosno 110 aminokiselina. Njihovi profili ekspresije bili su vrlo slični profilima TCL1A i TCL1B.<ref>Hallas, C., Pekarsky, Y., Itoyama, T., Varnum, J., Bichi, R., Rothstein, J. L., Croce, C. M. Genomic analysis of human and mouse TCL1 loci reveals a complex of tightly clustered genes. Proc. Nat. Acad. Sci. 96: 14418-14423, 1999. PubMed: 10588720</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 128 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 14.846 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O95988#sequences |title=UniProt, O95988 |access-date=11. 9. 2017}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MASEASVRLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPPGRLWIQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGIYEDEEGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TWVTVVVRFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSRREWARAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QGSRYEPSIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHLWQMAVHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RELLSSGQMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSQLPAVWQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPGRKYRAAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSFWEIADHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIDSMEQLVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYQPERKD</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Kloniranje i ekspresija== TCL1A onkogen na poziciji [[hromosom 14|14q32.1]] uključen je u razvoj leukemije [[T-ćelija]]. Njegova ekspresija u ovim [[leukemija]]ma aktivira se hromosomskim translokacijama i inverzijama na 14q32.1. Pretražujući EST bazu podataka za sekvence [[homolog]]ne TCL1A i MTCP1, član porodice gena TCL1 koji se nalazi na Xq28 i aktivira se u rijetkim slučajevima zrele T-ćelijske leukemije sa (X;14) translokacijom, Pekarsky et al. (1999) izolirali su TCL1B, novog člana porodice gena TCL1. [[cDNK]] sa približno 1,2 kb TCL1B kodira 14-kD protein, koji sadrži 128 aminokiselina i pokazuje 60% sličnosti sekvence s proteinom TCL1A. Hallas et al. (1999) okarakterizirali su mišji lokus Tcl1a i pronašli pet gena [[homolog]]nih ljudskom TCL1B. Pet proteina Tcl1b imali su veličine od 117 do 123 [[aminokiseline]] i bili su slični 65–80%, ali su pokazali samo 30–40% sličnosti s ljudskim TCL1B. Sve mišje Tcl1b i Tcl1a [[iRNK]] bile su prisutne u mišjim [[oocit]]ima i dvoćelijskim [[embrion]]ima, ali rijetko u različitim tkivima odraslih i limfoidnim ćelijskim linijama. Ovi podaci ukazuju na sličnu ili komplementarnu funkciju ovih proteina u ranoj [[embriogeneza|embriogenezi]]. ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Pekarsky Y, Hallas C, Croce CM |title=The role of TCL1 in human T-cell leukemia |journal=Oncogene |volume=20 |issue= 40 |pages= 5638–43 |year= 2001 |pmid= 11607815 |doi= 10.1038/sj.onc.1204596 |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal |vauthors=Laine J, Künstle G, Obata T, Noguchi M |title=Differential regulation of Akt kinase isoforms by the members of the TCL1 oncogene family |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 5 |pages= 3743–51 |year= 2002 |pmid= 11707444 |doi= 10.1074/jbc.M107069200 |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Laine J |title=The protooncogene TCL1 is an Akt kinase coactivator |journal=Mol. Cell |volume=6 |issue= 2 |pages= 395–407 |year= 2000 |pmid= 10983986 |doi=10.1016/S1097-2765(00)00039-3 |name-list-style=vanc| author2=Künstle G | author3=Obata T | display-authors=3 | last4=Sha | first4=Ma | last5=Noguchi | first5=Masayuki |doi-access=free}} *{{cite journal | author=Saitou M |title=Identification of the TCL6 genes within the breakpoint cluster region on chromosome 14q32 in T-cell leukemia |journal=Oncogene |volume=19 |issue= 23 |pages= 2796–802 |year= 2000 |pmid= 10851082 |doi= 10.1038/sj.onc.1203604 |name-list-style=vanc| author2=Sugimoto J | author3=Hatakeyama T | display-authors=3 | last4=Russo | first4=Giandomenico | last5=Isobe | first5=Masaharu |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Sugimoto J |title=Identification of the TCL1/MTCP1-like 1 (TML1) gene from the region next to the TCL1 locus | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_1999-05-15_59_10/page/n68 |journal=Cancer Res. |volume=59 |issue= 10 |pages= 2313–7 |year= 1999 |pmid= 10344735 |name-list-style=vanc| author2=Hatakeyama T | author3=Narducci MG | display-authors=3 | last4=Russo | first4=G | last5=Isobe | first5=M }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 14]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 6jng1cu2g9u6c1tfl1jxzn6c0psgxd4 BRCA2 0 480278 3673120 3528527 2024-12-13T09:04:45Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673120 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Infokutija protein | Symbol = BRCA2 | Ime = Ponavljanje BRCA2 | image = PDB 1n0w EBI.jpg | width = | caption = Kristalna struktura ponavlajajućeg kompleksa rad51-brca2 | Pfam = PF00634 | Pfam_clan = | InterPro = IPR002093 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1n0w | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija protein | Symbol = BRCA-2_helical | Ime = BRCA-2 heliks | image = PDB 1miu EBI.jpg | width = | caption = Struktura kompleksa brca2-dss1 | Pfam = PF09169 | Pfam_clan = | InterPro = IPR015252 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1iyj | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija protein | Symbol = BRCA-2_OB1 | Ime = BRCA2, oligonukleotid/oligosaharid-vezujući domen 1 | image = PDB 1miu EBI.jpg | width = | caption = Struktura kompleksa brca2-dss1 | Pfam = PF09103 | Pfam_clan = | InterPro = IPR015187 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1iyj | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{infokutija protein | Symbol = BRCA-2_OB3 | ime = BRCA2, oligonuKleotid/oligosaharid-vezujući domen 3 | image = PDB 1miu EBI.jpg | width = | caption = Struktura kompleksa brca2-dss1 | Pfam = PF09104 | Pfam_clan = | InterPro = IPR015188 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1iyj | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija protein | Symbol = Tower | Ime = Domrn Tower | image = PDB 1miu EBI.jpg | width = | caption = Struktura kompleksa brca2-dss1 | Pfam = PF09121 | Pfam_clan = | InterPro = IPR015205 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1mje | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''BRCA2'''<ref>{{cite web | url = http://www.healthcentral.com/breast-cancer/c/78/9925/brca1-brca2 | author = Hamel PJ | title = BRCA1 and BRCA2: No Longer the Only Troublesome Genes Out There | publisher = HealthCentral | date = 29. 5. 2007 | access-date = 2. 7. 2010}}</ref>) je ljudski [[gen]], odnosno njegov [[protein]]ski proizvod. Službeni simbol (BRCA2, kurziv za gen, neitalik za protein) i službeni naziv (izvorno [[rak dojke]] 2, sada '''BRCA2 vezana popravka DNK''') su [[nomenklatura gena|podržane]] u [[HUGO]] Odboru za gensku nomenklaturu. Jedan alternativni simbol, [[FANCD1]], prepoznaje njegovu povezanost sa kompleksom [[FANC-proteini|FANC proteina]]. [[Ortolozi]], oblikovani kao ''Brca2'' i Brca2, česti su i kod drugih [[kičmenjaci|kičmenjačnih]] [[vrsta]].<ref name="OrthoMaM">{{cite web | title = OrthoMaM phylogenetic marker: BRCA2 coding sequence | url = http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000139618_BRCA2.xml | access-date = 19. 2. 2010 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160303172228/http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000139618_BRCA2.xml | archive-date = 3. 3. 2016 | url-status = dead }}</ref><ref name="Ensembl">{{cite web |title=BRCA2 gene tree |url=http://www.ensembl.org/Multi/GeneTree/Image?gt=ENSGT00390000003602 |publisher=Ensembl}}</ref> ''BRCA2'' ie [[tumor-supresorski gen]]<ref name="pmid10193517">{{cite journal | vauthors = Duncan JA, Reeves JR, Cooke TG | title = BRCA1 and BRCA2 proteins: roles in health and disease | journal = Molecular Pathology | volume = 51 | issue = 5 | pages = 237–47 | date = oktobar 1998 | pmid = 10193517 | pmc = 395646 | doi = 10.1136/mp.51.5.237 }}</ref><ref name="pmid15546503">{{cite journal | vauthors = Yoshida K, Miki Y | title = Role of BRCA1 and BRCA2 as regulators of DNA repair, transcription, and cell cycle in response to DNA damage | journal = Cancer Science | volume = 95 | issue = 11 | pages = 866–71 | date = novembar 2004 | pmid = 15546503 | doi = 10.1111/j.1349-7006.2004.tb02195.x | s2cid = 24297965 | doi-access = free }}</ref> (posebno, [[Domaćinski gen|domćinski gen]]), koji se nalazi u svih ljudi; njegov [[protein]], koji se [[sinonim]]no naziva i '''protein osjetljiv na [[rak dojke]] tipa 2''', odgovoran je za [[popravak DNK]].<ref name="CAP">{{cite web | url = http://www.cap.org/apps/cap.portal?_nfpb=true&cntvwrPtlt_actionOverride=%2Fportlets%2FcontentViewer%2Fshow&_windowLabel=cntvwrPtlt&cntvwrPtlt{actionForm.contentReference}=cap_today%2Ffeature_stories%2F0906BRCA.html&_state=maximized&_pageLabel=cntvwr | title = BRCA: What we know now | author = Check W | publisher = College of American Pathologists | date = 1. 9. 2006 | access-date = 23. 8. 2010}}</ref> BRCA2 i [[BRCA1]] se normalno eksprimiraju u ćelijamama [[dojke]] i drugog tkiva, gdje pomažu u obnavljanju oštećene [[DNK]] ili uništavanju ćelija ako se DNK ne može popraviti. Uključeni su u popravak oštećenja [[hromosom]]a, s važnom ulogom u [[popravak DNK|popravakama greašaka]] u formiranju dvostrukih lanaca.<ref name= "Friedenson2007">{{cite journal | vauthors = Friedenson B | title = The BRCA1/2 pathway prevents hematologic cancers in addition to breast and ovarian cancers. | journal = BMC Cancer | volume = 7 | pages = 152–162 | date = august 2007 | pmid = 17683622 | pmc = 1959234 | doi = 10.1186/1471-2407-7-152 | issue=1}}</ref><ref name="scivee.tv">{{cite web | url = http://www.scivee.tv/node/6090 | title = Breast cancer genes protect against some leukemias and lymphomas | author = Friedenson B | date = 8. 6. 2008 | format = video | publisher = SciVee }}</ref> Ako je sam BRCA1 ili BRCA2 oštećen [[BRCA mutacija]]ma, oštećena DNK se ne popravlja ispravno, a to povećava rizik od [[rak dojke|raka dojke]].<ref name="urlBreast and Ovarian Cancer Genetic Screening">{{cite web | url = http://www.pamf.org/health/guidelines/geneticscreening.html | title = Breast and Ovarian Cancer Genetic Screening | publisher = Palo Alto Medical Foundation | access-date = 11. 10. 2008| archive-url= https://web.archive.org/web/20081004080235/http://www.pamf.org/health/guidelines/geneticscreening.html| archive-date= 4. 10. 2008 | url-status= live}}</ref><ref name="pmid17683622">{{cite journal | vauthors = Friedenson B | title = The BRCA1/2 pathway prevents hematologic cancers in addition to breast and ovarian cancers | journal = BMC Cancer | volume = 7 | page = 152 | year = 2007 | pmid = 17683622 | pmc = 1959234 | doi = 10.1186/1471-2407-7-152 | issue=1}}</ref> ''BRCA1'' i ''BRCA2'' opisani su kao "geni osjetljivosti na rak dojke" i "proteini osjetljivosti na rak dojke". Prevladavajući [[alel]] ima normalnu tumor-supresivnu funkciju, dok visoko [[penetrabilnost (probojnost)|penetrirane]] mutacije u tim genima uzrokuju gubitak tumorske supresivne funkcije, što je u korelaciji s povećanim rizikom od raka dojke.<ref name="O'Donovan_2010">{{cite journal | vauthors = O'Donovan PJ, Livingston DM | title = BRCA1 and BRCA2: breast/ovarian cancer susceptibility gene products and participants in DNA double-strand break repair | journal = Carcinogenesis | volume = 31 | issue = 6 | pages = 961–7 | date = april 2010 | pmid = 20400477 | doi = 10.1093/carcin/bgq069 | doi-access = free }}</ref> Gen BRCA2 nalazi se na dugom (q) kraku [[hromosom 13|hromosoma 13]], na poziciji 12.3 (13q12.3).<ref name="pmid8091231">{{cite journal | vauthors = Wooster R, Neuhausen SL, Mangion J, Quirk Y, Ford D, Collins N, Nguyen K, Seal S, Tran T, Averill D | title = Localization of a breast cancer susceptibility gene, BRCA2, to chromosome 13q12-13 | journal = Science | volume = 265 | issue = 5181 | pages = 2088–90 | date = septembar 1994 | pmid = 8091231 | doi = 10.1126/science.8091231 | bibcode = 1994Sci...265.2088W }}</ref> Ljudski referentni gen BRCA2 sadrži 27 [[egzon]]a, a and the [[cDNK]] ima 10.254 baznih parova<ref name="EntrezGene">{{cite web | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/675 | title = BRCA2 breast cancer 2, early onset [Homo sapiens] | work = EntrezGene | publisher = National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine }}</ref> za kodiranje proteina od 3.418 aminokiselina.<ref name="UniProt_P51587">{{cite web | url = https://www.uniprot.org/uniprot/P51587 | title = Breast cancer type 2 susceptibility protein - Homo sapiens (Human) | work = P51587 | publisher = UniProt }}</ref><ref name = " Williams-Jones_2002">{{cite thesis | type = Ph.D. | author = Williams-Jones B | title = Genetic testing for sale: Implications of commercial brca testing in Canada | publisher = The University of British Columbia | year = 2002 }}</ref> Karcinom dojke (uključujući i muški): Međuodnosi [[fenotip]] – [[genotip]]<ref name="OMIM Entry Search - brca3">OMIM Entry Search - brca3</ref><ref name="ReferenceA">OMIM Entry - # 114480 - BREAST CANCER</ref><ref name="omim.org">https://omim.org/search?index=entry&sort=score+desc%2C+prefix_sort+desc&start=1&limit=10&search=brca3</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 3.418 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 384.202 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P51587#sequences |title=UniProt, P51587 |access-date=11. 9. 2017}}</ref> :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPIGSKERPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFEIFKTRCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KADLGPISLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WFEELSSEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYNSEPAEES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EHKNNNYEPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFKTPQRKPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNQLASTPII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKEQGLTLPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YQSPVKELDK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FKLDLGRNVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSRHKSLRTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTKMDQADDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCPLLNSCLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESPVVLQCTH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTPQRDKSVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGSLFHTPKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKGRQTPKHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SESLGAEVDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMSWSSSLAT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPTLSSTVLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRNEEASETV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPHDTTANVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYFSNHDESL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKNDRFIASV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDSENTNQRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AASHGFGKTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNSFKVNSCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHIGKSMPNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEDEVYETVV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DTSEEDSFSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFSKCRTKNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKVRTSKTRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIFHEANADE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEKSKNQVKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KYSFVSEVEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDTDPLDSNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANQKPFESGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKISKEVVPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LACEWSQLTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGLNGAQMEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPLLHISSCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNISEKDLLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TENKRKKDFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSENSLPRIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLPKSEKPLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EETVVNKRDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQHLESHTDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILAVKQAISG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSPVASSFQG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IKKSIFRIRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPKETFNASF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGHMTDPNFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KETEASESGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIHTVCSQKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSLCPNLIDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSWPATTTQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVALKNAGLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STLKKKTNKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYAIHDETSY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGKKIPKDQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SELINCSAQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EANAFEAPLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FANADSGLLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSVKRSCSQN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSEEPTLSLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSFGTILRKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRNETCSNNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VISQDLDYKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKCNKEKLQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FITPEADSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLQEGQCEND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKSKKVSDIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEVLAAACHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQHSKVEYSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDFQSQKSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDHENASTLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTPTSKDVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLVMISRGKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYKMSDKLKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NNYESDVELT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNIPMEKNQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCALNENYKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VELLPPEKYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVASPSRKVQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FNQNTNLRVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKNQEETTSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKITVNPDSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELFSDNENNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFQVANERNN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LALGNTKELH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETDLTCVNEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFKNSTMVLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDTGDKQATQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSIKKDLVYV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAEENKNSVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHIKMTLGQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKSDISLNID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIPEKNNDYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKWAGLLGPI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNHSFGGSFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TASNKEIKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHNIKKSKMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKDIEEQYPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLACVEIVNT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LALDNQKKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPQSINTVSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLQSSVVVSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKNSHITPQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFSKQDFNSN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HNLTPSQKAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITELSTILEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGSQFEFTQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKPSYILQKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFEVPENQMT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ILKTTSEECR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DADLHVIMNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSIGQVDSSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFEGTVEIKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFAGLLKNDC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NKSASGYLTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENEVGFRGFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAHGTKLNVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEALQKAVKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSDIENISEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSAEVHPISL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSKCHDSVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMFKIENHND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTVSEKNNKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLILQNNIEM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTGTFVEEIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENYKRNTENE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNKYTAASRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHNLEFDGSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSKNDTVCIH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KDETDLLFTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHNICLKLSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFMKEGNTQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEDLSDLTFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVAKAQEACH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GNTSNKEQLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATKTEQNIKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FETSDTFFQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGKNISVAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESFNKIVNFF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DQKPEELHNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLNSELHSDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKNKMDILSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EETDIVKHKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKESVPVGTG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NQLVTFQGQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERDEKIKEPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLGFHTASGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVKIAKESLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVKNLFDEKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QGTSEITSFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HQWAKTLKYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EACKDLELAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETIEITAAPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKEMQNSLNN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKNLVSIETV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPPKLLSDNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRQTENLKTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSIFLKVKVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENVEKETAKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PATCYTNQSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSVIENSALA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYTSCSRKTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSQTSLLEAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KWLREGIFDG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPERINTADY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGNYLYENNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSTIAENDKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLSEKQDTYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNSSMSNSYS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YHSDEVYNDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYLSKNKLDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIEPVLKNVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQKNTSFSKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISNVKDANAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PQTVNEDICV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EELVTSSSPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNKNAAIKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISNSNNFEVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPAFRIASGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IVCVSHETIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVKDIFTDSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKVIKENNEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSKICQTKIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGCYEALDDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDILHNSLDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DECSTHSHKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FADIQSEEIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHNQNMSGLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVSKISPCDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLETSDICKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIGKLHKSVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SANTCGIFST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGKSVQVSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLQNARQVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEIEDSTKQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSKVLFKSNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSDQLTREEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAIRTPEHLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQKGFSYNVV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSSAFSGFST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGKQVSILE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSLHKVKGVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEFDLIRTEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLHYSPTSRQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVSKILPRVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRNPEHCVNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMEKTCSKEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLSNNLNVEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSSENNHSIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSPYLSQFQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKQQLVLGTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSLVENIHVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKEQASPKNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMEIGKTETF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDVPVKTNIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCSTYSKDSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYFETEAVEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKAFMEDDEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDSKLPSHAT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HSLFTCPENE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMVLSNSRIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRRGEPLILV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEPSIKRNLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEFDRIIENQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKSLKASKST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDGTIKDRRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMHHVSLEPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCVPFRTTKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQEIQNPNFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>APGQEFLSKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLYEHLTLEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSNLAVSGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFYQVSATRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKMRHLITTG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPTKVFVPPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTKSHFHRVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCVRNINLEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRQKQNIDGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSDDSKNKIN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DNEIHQFNKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSNQAAAVTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKCEEEPLDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITSLQNARDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDMRIKKKQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRVFPQPGSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLAKTSTLPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISLKAAVGGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPSACSHKQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTYGVSKHCI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KINSKNAESF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFHTEDYFGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESLWTGKGIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LADGGWLIPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDGKAGKEEF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YRALCDTPGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPKLISRIWV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNHYRWIIWK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAAMECAFPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFANRCLSPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVLLQLKYRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTEIDRSRRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIKKIMERDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAAKTLVLCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDIISLSANI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SETSSNKTSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADTQKVAIIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTDGWYAVKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLDPPLLAVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNGRLTVGQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IILHGAELVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPDACTPLEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PESLMLKISA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSTRPARWYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLGFFPDPRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FPLPLSSLFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGGNVGCVDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIQRAYPIQW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEKTSSGLYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRNEREEEKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAKYVEAQQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLEALFTKIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEFEEHEENT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKPYLPSRAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRQQVRALQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAELYEAVKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AADPAYLEGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSEEQLRALN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHRQMLNDKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAQIQLEIRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AMESAEQKEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLSRDVTTVW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLRIVSYSKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKDSVILSIW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPSSDLYSLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEGKRYRIYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LATSKSKSKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERANIQLAAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKTQYQQLPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDEILFQIYQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PREPLHFSKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDPDFQPSCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVDLIGFVVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVKKTGLAPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYLSDECYNL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAIKFWIDLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDIIKPHMLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AASNLQWRPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKSGLLTLFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDFSVFSASP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KEGHFQETFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMKNTVENID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILCNEAENKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MHILHANDPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSTPTKDCTS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPYTAQIIPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGNKLLMSSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCEIYYQSPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLCMAKRKSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STPVSAQMTS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSCKGEKEID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQKNCKKRRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDFLSRLPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPVSPICTFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPAAQKAFQP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PRSCGTKYET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIKKKELNSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMTPFKKFNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISLLESNSIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEELALINTQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALLSGSTGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFISVSESTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAPTSSEDYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLKRRCTTSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKEQESSQAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEECEKNKQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TITTKKYI</td></tr> </table> == Funkcija == [[Slika:Homologous recombinational repair of DNA double-strand damage.jpg|thumb|300px|'''Rekombinacijsko popravljanje oštećenja dvostrukog lanca [[DNK]] – neki ključni koraci: '''mutirana [[astaksija telangiektazija|ATM]] (ATM) je [[protein-kinaza]] koju regrutira i aktiviraju [[Popravak DNK|dvolančani prekidi DNK]]. Oštećenja dvostruke niti DNK također aktiviraju [[FANC proteini|Fanconijev kompleks jezgarne anemije]] (FANCA/B/C/E/F/G/L/M).<ref name="pmid20484397">{{cite journal |vauthors=D'Andrea AD |title=Susceptibility pathways in Fanconi's anemia and breast cancer |journal=N. Engl. J. Med. |volume=362 |issue=20 |pages=1909–19 |year=2010 |pmid=20484397 |pmc=3069698 |doi=10.1056/NEJMra0809889 }}</ref> Osnovni kompleks FA [[ubikvitin|monoubikvitinirajući]] nizvodno cilja na FANCD2 i FANCI.<ref name="pmid19633289">{{cite journal |vauthors=Sobeck A, Stone S, Landais I, de Graaf B, Hoatlin ME |title=The Fanconi anemia protein FANCM is controlled by FANCD2 and the ATR/ATM pathways |journal=J. Biol. Chem. |volume=284 |issue=38 |pages=25560–8 |year=2009 |pmid=19633289 |pmc=2757957 |doi=10.1074/jbc.M109.007690 }}</ref> ATM aktivira (fosforilira) [[CHEK2]] i [[FANCD2]]<ref name=Castillo>{{cite journal |vauthors=Castillo P, Bogliolo M, Surralles J |title=Coordinated action of the Fanconi anemia and ataxia telangiectasia pathways in response to oxidative damage |journal=DNA Repair (Amst.) |volume=10 |issue=5 |pages=518–25 |year=2011 |pmid=21466974 |doi=10.1016/j.dnarep.2011.02.007 }}</ref> CHEK2 fosforilira BRCA1.<ref name="pmid21088254">{{cite journal |vauthors=Stolz A, Ertych N, Bastians H |title=Tumor suppressor CHK2: regulator of DNA damage response and mediator of chromosomal stability |journal=Clin. Cancer Res. |volume=17 |issue=3 |pages=401–5 |year=2011 |pmid=21088254 |doi=10.1158/1078-0432.CCR-10-1215 |doi-access=free }}</ref> Sveprisutni su FANCD2 kompleksi sa [[BRCA1]] i [[RAD51]].<ref name="pmid12239151">{{cite journal |vauthors=Taniguchi T, Garcia-Higuera I, Andreassen PR, Gregory RC, Grompe M, D'Andrea AD |title=S-phase-specific interaction of the Fanconi anemia protein, FANCD2, with BRCA1 and RAD51 |journal=Blood |volume=100 |issue=7 |pages=2414–20 |year=2002 |pmid=12239151 |doi=10.1182/blood-2002-01-0278 |doi-access=free }}</ref> Protein [[PALB2]] djeluje kao središte,<ref name="pmid24998779">{{cite journal |vauthors=Park JY, Zhang F, Andreassen PR |title=PALB2: the hub of a network of tumor suppressors involved in DNA damage responses |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1846 |issue=1 |pages=263–75 |year=2014 |pmid=24998779 |pmc=4183126 |doi=10.1016/j.bbcan.2014.06.003 }}</ref> okupljajući BRCA1, BRCA2 i RAD51 na mjestu prekida dvolančane DNK, a također se veže za RAD51C, člana paralognih kompleksa RAD51 [[RAD51L1|RAD51B]]-[[RAD51C]]-[[RAD51L3|RAD51D]] - [[XRCC2]] (BCDX2). Kompleks BCDX2 odgovoran je za regrutiranje ili stabilizaciju RAD51 na mjestima oštećenja.<ref name=Chun>{{cite journal |vauthors=Chun J, Buechelmaier ES, Powell SN |title=Rad51 paralog complexes BCDX2 and CX3 act at different stages in the BRCA1-BRCA2-dependent homologous recombination pathway |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=33 |issue=2 |pages=387–95 |year=2013 |pmid=23149936 |pmc=3554112 |doi=10.1128/MCB.00465-12 }}</ref> [[RAD51]] ima glavnu ulogu u [[homologna rekombinacija|homolognorekombinacijskom]] [[popravak DNK|popravku DNK]] tokom poprvljanja dvostrukog lanca. U ovom procesu dolazi do izmjene lanca DNK ovisne o [[ATP]]-u u kojoj jedan lanac upada u sekvence uparenih homolognih molekula DNK. RAD51 je uključen u traženje homologije i faze uparivanja niti.]] Iako se strukture gena [[BRCA1]] i BRCA2 jako razlikuju, barem su neke funkcije međusobno povezane. [[Proteini]] koje proizvode oba [[gen]]a neophodni su za popravak oštećene DNK (vidi sliku koraka rekombinacijske popravke). BRCA2 veže jednolančanu DNK i direktno stupa u interakciju s rekombinazom [[RAD51]] radi stimulacije<ref>{{cite journal | vauthors = Jensen RB, Carreira A, Kowalczykowski SC | title = Purified human BRCA2 stimulates RAD51-mediated recombination | journal = Nature | volume = 467 | issue = 7316 | pages = 678–83 | date = oktobar 2010 | pmid = 20729832 | pmc = 2952063 | doi = 10.1038/nature09399 | bibcode = 2010Natur.467..678J }}</ref> i održavanja <ref>{{cite journal | vauthors = Wang CX, Jimenez-Sainz J, Jensen RB, Mazin AV | title = The Post-Synaptic Function of Brca2 | journal = Scientific Reports | volume = 9 | issue = 1 | pages = 4554 | date = mart 2019 | pmid = 30872704 | doi = 10.1038/s41598-019-41054-y | pmc=6418147| bibcode = 2019NatSR...9.4554W }}</ref> invazija lanaca, što jer vitalni korak [[homologna rekombinacija|homologne rekombinacije]]. Lokalizacija RAD51 na prekid dvolančane DNK zahtijeva stvaranje kompleksa BRCA1-PALB2-BRCA2. PALB2 (partner i lokalizator BRCA2)<ref name="pmid16793542">{{cite journal | vauthors = Xia B, Sheng Q, Nakanishi K, Ohashi A, Wu J, Christ N, Liu X, Jasin M, Couch FJ, Livingston DM | title = Control of BRCA2 cellular and clinical functions by a nuclear partner, PALB2 | journal = Molecular Cell | volume = 22 | issue = 6 | pages = 719–29 | date = juni 2006 | pmid = 16793542 | doi = 10.1016/j.molcel.2006.05.022 | doi-access = free }}</ref> može djelovati sinergijski s himerom BRCA2 (zvanom piccolo ili piBRCA2) za daljnje promicanje invazije niti.<ref name="Buisson_2010">{{cite journal | vauthors = Buisson R, Dion-Côté AM, Coulombe Y, Launay H, Cai H, Stasiak AZ, Stasiak A, Xia B, Masson JY | title = Cooperation of breast cancer proteins PALB2 and piccolo BRCA2 in stimulating homologous recombination | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 17 | issue = 10 | pages = 1247–54 | date = oktobar 2010 | pmid = 20871615 | pmc = 4094107 | doi = 10.1038/nsmb.1915 }}</ref> Ovi prekidi mogu biti uzrokovani prirodnim i medicinskim zračenjem ili drugom izloženošću okoliša, ali se također događaju kada hromosomi razmjenjuju genetički materijal tokom posebnog tipa ćelijske diobe, koja stvara spermu i jajne ćelije ([[mejoza]]). Dvolančani prekidi nastaju i tokom popravljanja unakrsnih veza DNK. Popravljajući DNK, ovi proteini imaju ulogu u održavanju stabilnosti ljudskog [[genom]]a i sprečavanju opasna preuređenja gena koji mogu dovesti do krvnih i drugih [[karcinom]]a. Pokazalo se da BRCA2 ima ključnu ulogu u zaštiti od [[Mre11-Rad50-Xrs2|MRE11]]-ovisne nukleolitske degradacije obrnutih viljuški koje nastaju tokom zastoja [[replikacija DNK|replikacije DNK]] (uzrokovano preprekama kao što su mutacije, interkalirajući agensi itd.).<ref>{{cite journal | vauthors = Mijic S, Zellweger R, Chappidi N, Berti M, Jacobs K, Mutreja K, Ursich S, Ray Chaudhuri A, Nussenzweig A, Janscak P, Lopes M | title = Replication fork reversal triggers fork degradation in BRCA2-defective cells | language = En | journal = Nature Communications | volume = 8 | issue = 1 | pages = 859 | date = oktobar 2017 | pmid = 29038466 | pmc = 5643541 | doi = 10.1038/s41467-017-01164-5 | bibcode = 2017NatCo...8..859M }}</ref> Kao i BRCA1, BRCA2 vjerovatno regulira aktivnost drugih gena i igra ključnu ulogu u razvoju embrija. == Klinički značaj == Određene varijacije gena BRCA2 povećavaju rizik za [[rak dojke]], kao dio [[nasljedni sindrom raka dojker-jajnika|nasljednog sindroma raka dojke-jajnika]]. Istraživanem su identificirane stotine mutacija u genu BRCA2, od kojih mnoge uzrokuju povećan rizik od raka. BRCA2 mutacije obično su insercije ili delecije malog broja baznih parova DNK u genu. Kao rezultat ovih mutacija, proteinski proizvod gena BRCA2 je abnormalan i ne funkcionira pravilno. Vjeruje se da neispravan protein BRCA2 nije u stanju popraviti oštećenje DNK koje se događa u cijelom genomu. Kao rezultat toga, dolazi do povećanja učestalosti mutacija zbog sklonosti greškama u [[popravak DNK|sintezi translezije]], u prošlosti neopravljenih oštećenja DNK, a neke od ovih mutacija mogu uzrokovati nekontroliranu podjelu ćelija u obliku tumora. Ljudi koji imaju dvije mutirane kopije gena BRCA2 imaju jedan tip [[Fanconijeva anemija|Fanconijeve anemije]]. Ovo stanje uzrokovano je izrazito smanjenim nivoom BRCA2 proteina u stanicama, što omogućava nakupljanje oštećene DNK. Pacijenti sa Fanconijevom anemijom skloni su pojavi nekoliko tipova [[leukemija]] (tipova raka krvnih ćelija); solidni tumori, posebno glave, vrata, kože i reproduktivnih organa i [[supresija koštane srži]] (smanjena proizvodnja krvnih ćelija koja dovodi do [[anemija]]). Žene koje su naslijedile neispravan gen BRCA1 ili BRCA2 imaju rizik od raka dojke i jajnika koji je toliko visok i djeluje tako selektivno da se mnogi nositelji mutacija odluče za profilaksnu operaciju. Bilo je mnogo nagađanja za objašnjenje tako očigledno upečatljive specifičnosti tkiva. Glavne odrednice gdje se javljaju nasljedni karcinomi povezani sa BRCA1 i BRCA2 povezani su sa tkivnom specifičnošću patogena raka, uzročnika koji izaziva hroničnu upalu ili karcinogenom. Ciljano tkivo može imati receptore za patogene, postati selektivno izloženo kancerogenima i infektivnom procesu. Urođeni genomski deficit narušava normalne reakcije i pogoršava osjetljivost na bolesti na organu-meti. Ova teorija se također uklapa u podatke za nekoliko tumorskih supresora izvan BRCA1 ili BRCA2. Glavna prednost ovog modela je ta što sugerira da postoje i neke mogućnosti osim profilaksne operacije.<ref name="Levin2012">{{cite journal | vauthors = Levin B, Lech D, Friedenson B | title = Evidence that BRCA1- or BRCA2-associated cancers are not inevitable |journal=Molecular Medicine | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1327–37 | year = 2012 | pmid = 22972572 | pmc = 3521784 | doi = 10.2119/molmed.2012.00280 }}</ref> Osim raka dojke kod muškaraca i žena, mutacije u BRCA2 također dovode do povećanog rizika od raka[[rak jajnika|jajnika]], [[jajovod]]a, [[rak prostate|prostate]] i [[rak gušterače|guštrerače]]. U nekim studijama, mutacije u središnjem dijelu gena bile su povezane s većim rizikom od [[rak jajnika|raka jajnika]] i manjim rizikom od [[rak prostate|raka prostate]] od mutacija u drugim dijelovima gena. Nekoliko drugih tipova raka također je viđeno u određenim porodicama s BRCA2 mutacijama. Općenito, naslijeđene mutacije gena (uključujući mutacije u BRCA2) čine samo 5-10% slučajeva raka dojke; specifični rizik od dobijanja raka dojke ili drugog karcinoma za svakoga ko ima mutaciju BRCA2 ovisi o mnogim faktorima.<ref>{{cite web | url = http://www.cancer.gov/cancertopics/pdq/genetics/breast-and-ovarian/HealthProfessional/page2| title = High-Penetrance Breast and/or Ovarian Cancer Susceptibility Genes | publisher=National Cancer Institute | access-date = 7. 12. 2012}}</ref> == Germinativne mutacije BRCA2 i [[efekt osnivača]] == Sve dosad identificirane mutacije BRCA2 zametne linije naslijeđene su, što ukazuje na mogućnost velikog efekta "osnivača" u kojem je određena mutacija zajednička dobro definiranoj populacijskoj skupini i teorijski se može pratiti do zajedničkog pretka. S obzirom na složenost skrininga mutacija za BRCA2, ove uobičajene mutacije mogu pojednostaviti metode potrebne za skrining mutacija u određenim [[populacija]]ma. Analiza mutacija koje se javljaju s visokom učestalošću također dopušta proučavanje njihove kliničke ekspresije.<ref name="Lacroix2005">{{cite journal | vauthors = Lacroix M, Leclercq G | title = The "portrait" of hereditary breast cancer | journal = Breast Cancer Research and Treatment | volume = 89 | issue = 3 | pages = 297–304 | year = 2005 | pmid = 15754129 | doi = 10.1007/s10549-004-2172-4 | s2cid = 23327569 }}</ref> Upečatljiv primjer osnivačke mutacije nalazi se na Islandu, gdje jedna BRCA2 (999del5) mutacija predstavlja gotovo sve porodice raka dojke/jajnika.<ref name="Thorlacius1996">{{cite journal | vauthors = Thorlacius S, Olafsdottir G, Tryggvadottir L, Neuhausen S, Jonasson JG, Tavtigian SV, Tulinius H, Ogmundsdottir HM, Eyfjörd JE | title = A single BRCA2 mutation in male and female breast cancer families from Iceland with varied cancer phenotypes | journal = Nature Genetics | volume = 13 | issue = 1 | pages = 117–119 | year = 1996 | pmid = 8673089 | doi = 10.1038/ng0596-117 | s2cid = 8443452 }}</ref><ref name="Thorlacius1997">{{cite journal | vauthors = Thorlacius S, Sigurdsson S, Bjarnadottir H, Olafsdottir G, Jonasson JG, Tryggvadottir L, Tulinius H, Eyfjörd JE | title = Study of a single BRCA2 mutation with high carrier frequency in a small population | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 60 | issue = 5 | pages = 1079–1085 | year = 1997 | pmid = 9150155 | pmc = 1712443 }}</ref> Ova mutacija pomjeranja okvira dovodi do visoko skraćenog proteinskog proizvoda. U velikoj studiji koja je ispitivala stotine karcinoma i kontrolne osobe, ova mutacija od 999del5 pronađena je u 0,6% opće populacije. Treba napomenuti da, dok je 72% pacijenata za koje je ustanovljeno da su nositelji imalo umjerenu ili jaku porodičnu istoriju raka dojke, 28% je imalo malu ili nikakvu porodičnu historiju bolesti. To snažno sugerira prisutnost modifikajijskih gena koji utiču na fenotipsku ekspresiju ove mutacije, ili možda interakciju BRCA2 mutacije s faktorima okruženja. Dodatni primjeri mutacija osnivača u BRCA2 dati su u donjoj tabeli. {{Dynamic list}} {| class="wikitable" |- ! Populacija ili podrgupa !! BRCA2 mutacije<ref name="Lacroix2005"/><ref name="denDunnen2000">{{cite journal | vauthors = den Dunnen JT, Antonarakis SE | title = Mutation nomenclature extensions and suggestions to describe complex mutations: a discussion. | journal = Human Mutation | volume = 15 | issue = 1 | pages = 7–12 | year = 2000 | pmid = 10612815 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(200001)15:1<7::AID-HUMU4>3.0.CO;2-N | doi-access = free }}</ref>!! Reference(s) |- | Aškenazi [[Jevreji]] || 6174delT ||<ref name="Neuhausen1996">{{cite journal | vauthors = Neuhausen S, Gilewski T, Norton L, Tran T, McGuire P, Swensen J, Hampel H, Borgen P, Brown K, Skolnick M, Shattuck-Eidens D, Jhanwar S, Goldgar D, Offit K | title = Recurrent BRCA2 6174delT mutations in Ashkenazi Jewish women affected by breast cancer | journal = Nature Genetics | volume = 13 | issue = 1 | pages = 126–128 | year = 1996 | pmid = 8673092 | doi = 10.1038/ng0596-126 | s2cid = 11909356 }}</ref> |- | [[Nizozemska|Nizozemci]] || 5579insA ||<ref name=" Verhoog ">{{cite journal | vauthors = Verhoog LC, van den Ouweland AM, Berns E, van Veghel-Plandsoen MM, van Staveren IL, Wagner A, Bartels CC, Tilanus-Linthorst MM, Devilee P, Seynaeve C, Halley DJ, Niermeijer MF, Klijn JG, Meijers-Heijboer H | title = Large regional differences in the frequency of distinct BRCA1/BRCA2 mutations in 517 Dutch breast and/or ovarian cancer families | journal = European Journal of Cancer | volume = 37 | issue = 16 | pages = 2082–2090 | year = 2001 | pmid = 11597388 | doi = 10.1016/S0959-8049(01)00244-1 }}</ref> |- | [[Finska|Finci]] || 8555T>G, 999del5, IVS23-2A>G ||<ref name="Huusko">{{cite journal | vauthors = Huusko P, Pääkkönen K, Launonen V, Pöyhönen M, Blanco G, Kauppila A, Puistola U, Kiviniemi H, Kujala M, Leisti J, Winqvist R | title = Evidence of founder mutations in Finnish BRCA1 and BRCA2 families | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 62 | issue = 6 | pages = 1544–1548 | year = 1998 | pmid = 9585608 | pmc = 1377159 | doi = 10.1086/301880 }}</ref><ref name="Paakkonen">{{cite journal | vauthors = Pääkkönen K, Sauramo S, Sarantaus L, Vahteristo P, Hartikainen A, Vehmanen P, Ignatius J, Ollikainen V, Kääriäinen H, Vauramo E, Nevanlinna H, Krahe R, Holli K, Kere J | title = Involvement of BRCA1 and BRCA2 in breast cancer in a western Finnish sub-population | journal = Genetic Epidemiology | volume = 20 | issue = 2 | pages = 239–246 | year = 2001 | pmid = 11180449 | doi = 10.1002/1098-2272(200102)20:2<239::AID-GEPI6>3.0.CO;2-Y }}</ref> |- | [[Kvebek|Francuski Kanađani]] || 8765delAG, 3398delAAAAG ||<ref name="Tonin1999">{{cite journal | vauthors = Tonin PN, Mes-Masson AM, Narod SA, Ghadirian P, Provencher D | title = Founder BRCA1 and BRCA2 mutations in French Canadian ovarian cancer cases unselected for family history | journal = Clinical Genetics | volume = 55 | issue = 5 | pages = 318–324 | year = 1999 | pmid = 10422801 | doi = 10.1034/j.1399-0004.1999.550504.x | s2cid = 23931343 }}</ref><ref name="Oros2006">{{cite journal | vauthors = Oros KK, Leblanc G, Arcand SL, Shen Z, Perret C, Mes-Masson AM, Foulkes WD, Ghadirian P, Provencher D, Tonin PN | title = Haplotype analysis suggests common founders in carriers of recurrent BRCA2 mutation, 3398delAAAAG, in French Canadian hereditary breast and/ovarian cancer families | journal = BMC Medical Genetics | volume = 7 | issue = 23 | pages = 23 | year = 2006 | pmid = 16539696 | doi = 10.1186/1471-2350-7-23 | pmc=1464093}}</ref><ref name="Tonin2006">{{cite journal | vauthors = Tonin PN | title = The limited spectrum of pathogenic BRCA1 and BRCA2 mutations in the French Canadian breast and breast-ovarian cancer families, a founder population of Quebec, Canada | journal = Bull Cancer | volume = 93 | issue = 9 | pages = 841–846 | year = 2006 | pmid = 16980226 }}</ref> |- |[[Mađarska|Mađari]] || 9326insA ||<ref name=" VanDerLooij2000 ">{{cite journal | vauthors = Van Der Looij M, Szabo C, Besznyak I, Liszka G, Csokay B, Pulay T, Toth J, Devilee P, King MC, Olah E | title = Prevalence of founder BRCA1 and BRCA2 mutations among breast and ovarian cancer patients in Hungary | journal = International Journal of Cancer | volume = 86 | issue = 5 | pages = 737–740 | year = 2000 | pmid = 10797299 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0215(20000601)86:5<737::AID-IJC21>3.0.CO;2-1 }}</ref> |- | [[Island|Islanđani]] || 999del5 ||<ref name="Thorlacius1996"/><ref name="Thorlacius1997"/> |- | [[Italija]]ni || 8765delAG ||<ref name="Pisano2000">{{cite journal | vauthors = Pisano M, Cossu A, Persico I, Palmieri G, Angius A, Casu G, Palomba G, Sarobba MG, Rocca PC, Dedola MF, Olmeo N, Pasca A, Budroni M, Marras V, Pisano A, Farris A, Massarelli G, Pirastu M, Tanda F | title = Identification of a founder BRCA2 mutation in Sardinia | journal = British Journal of Cancer | volume = 82 | issue = 3 | pages = 553–559 | year = 2000 | pmid = 10682665 | pmc = 2363305 | doi = 10.1054/bjoc.1999.0963 }}</ref> |- | [[Sjeverna Irska|Sjeverni Irci]] || 6503delTT ||<ref name="TSNI2003">{{cite journal |author=Scottish/Northern Irish BRCAI/BRCA2 Consortium | title = BRCA1 and BRCA2 mutations in Scotland and Northern Ireland | journal = British Journal of Cancer | volume = 88 | issue = 8 | pages = 1256–1262 | year = 2003 | pmid = 12698193 | pmc = 2747571 | doi = 10.1038/sj.bjc.6600840 }}</ref> |- | [[Pakistan]]ci || 3337C>T ||<ref name="Liede2002">{{cite journal | vauthors = Liede A, Malik IA, Aziz Z, Rios Pd Pde L, Kwan E, Narod SA | title = Contribution of BRCA1 and BRCA2 mutations to breast and ovarian cancer in Pakistan | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 71 | issue = 3 | pages = 595–606 | year = 2002 | pmid = 12181777 | pmc = 379195 | doi = 10.1086/342506 }}</ref> |- | [[Škotska|Škoti]] || 6503delTT ||<ref name="TSNI2003"/> |- | [[Slovenija|Slovenci]] || IVS16-2A>G ||<ref name="Krajc2002">{{cite journal | vauthors = Krajc M, De Grève J, Goelen G, Teugels E | title = BRCA2 founder mutation in Slovenian breast cancer families | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 10 | issue = 12 | pages = 879–882 | year = 2002 | pmid = 12461697 | doi = 10.1038/sj.ejhg.5200886 | doi-access = free }}</ref> |- |[[Španija|Španci]] || 3034delAAAC(codon936), 9254del5 ||<ref name="Osorio1998">{{cite journal | vauthors = Osorio A, Robledo M, Martínez B, Cebrián A, San Román JM, Albertos J, Lobo F, Benítez J | title = Molecular analysis of the BRCA2 gene in 16 breast/ovarian cancer Spanish families| doi = 10.1111/j.1399-0004.1998.tb03717.x | pmid = 9761393 | volume=54 | issue = 2| year=1998 | journal=Clin. Genet. | pages=142–7| s2cid = 30388365}}</ref> |- | [[Švedska|Šveđani]] || 4486delG ||<ref name="Neuhausen2000">{{cite journal | vauthors = Neuhausen SL | title = Founder populations and their uses for breast cancer genetics | journal = Cancer Research | volume = 2 | issue = 2 | pages = 77–81 | year = 2000 | pmid = 11250694 | pmc = 139426 | doi = 10.1186/bcr36 }}</ref> |} == Mejoza == U biljke '' [[Arabidopsis thaliana]] '', gubitak ''BRCA2'' [[homolog]]a ''AtBRCA2'' uzrokuje ozbiljne nedostatke i kod muške [[mejoza|mejozr]] i u razvoju ženskih [[gametocit]]a.<ref name=Seeliger>{{cite journal |vauthors=Seeliger K, Dukowic-Schulze S, Wurz-Wildersinn R, Pacher M, Puchta H |title=BRCA2 is a mediator of RAD51- and DMC1-facilitated homologous recombination in Arabidopsis thaliana |journal=New Phytol. |volume=193 |issue=2 |pages=364–75 |year=2012 |pmid=22077663 |doi=10.1111/j.1469-8137.2011.03947.x |doi-access=free }}</ref> Protein AtBRCA2 potreban je za pravilnu lokalizaciju [[sinaptonemni kompleks|sinaptonemskog kompleksa]] proteina AtZYP1 i [[rekombinaza]] AtRAD51 i AtDMC1. Nadalje, AtBRCA2 je potreban za pravilnu mejotsku sinapsu. Stoga je AtBRCA2 vjerovatno važan za mejotsku rekombinaciju. Čini se da AtBRCA2 djeluje za vrijeme mejoze kako bi kontrolirao korake jednolančane invazije posredovane AtRAD51 i AtDMC1 koji se javljaju tokom mejotske [[homologna rekombinacija|homolognorekombinacijskog]] popravljanja oštećenja DNK.<ref name = Seeliger/> Homolozi BRCA2 takođe su bitni za mejozu u gljivice ''[[Ustilago maydis]]'' (žitna hrđa),<ref name="pmid12408834">{{cite journal |vauthors=Kojic M, Kostrub CF, Buchman AR, Holloman WK |title=BRCA2 homolog required for proficiency in DNA repair, recombination, and genome stability in Ustilago maydis |journal=Mol. Cell |volume=10 |issue=3 |pages=683–91 |year=2002 |pmid=12408834 |doi= 10.1016/s1097-2765(02)00632-9|doi-access=free }}</ref> oble gliste ''[[Caenorhabditis elegans]]'',<ref name="pmid18779660">{{cite journal |vauthors=Ko E, Lee J, Lee H |title=Essential role of brc-2 in chromosome integrity of germ cells in C. elegans |journal=Mol. Cells |volume=26 |issue=6 |pages=590–4 |year=2008 |pmid=18779660 }}</ref><ref name="pmid15798199">{{cite journal |vauthors=Martin JS, Winkelmann N, Petalcorin MI, McIlwraith MJ, Boulton SJ |title=RAD-51-dependent and -independent roles of a Caenorhabditis elegans BRCA2-related protein during DNA double-strand break repair |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=25 |issue=8 |pages=3127–39 |year=2005 |pmid=15798199 |pmc=1069622 |doi=10.1128/MCB.25.8.3127-3139.2005 }}</ref> i vinske mšice ''[[Drosophila melanogaster]]''.<ref name="pmid18266476">{{cite journal |vauthors=Klovstad M, Abdu U, Schüpbach T |title=Drosophila brca2 is required for mitotic and meiotic DNA repair and efficient activation of the meiotic recombination checkpoint |journal=PLOS Genet. |volume=4 |issue=2 |pages=e31 |year=2008 |pmid=18266476 |pmc=2233675 |doi=10.1371/journal.pgen.0040031 }}</ref> [[Miš]]evi koji proizvode skraćene verzije BRCA2 su održivi, ali su [[neplodnost|sterilni]].<ref name="pmid9398843">{{cite journal |vauthors=Connor F, Bertwistle D, Mee PJ, Ross GM, Swift S, Grigorieva E, Tybulewicz VL, Ashworth A |title=Tumorigenesis and a DNA repair defect in mice with a truncating Brca2 mutation |journal=Nat. Genet. |volume=17 |issue=4 |pages=423–30 |year=1997 |pmid=9398843 |doi=10.1038/ng1297-423 |s2cid=42462448 }}</ref> :Simboli .<ref name="pmid16964288">{{cite journal |vauthors=Cotroneo MS, Haag JD, Zan Y, Lopez CC, Thuwajit P, Petukhova GV, Camerini-Otero RD, Gendron-Fitzpatrick A, Griep AE, Murphy CJ, Dubielzig RR, Gould MN |title=Characterizing a rat Brca2 knockout model |journal=Oncogene |volume=26 |issue=11 |pages=1626–35 |year=2007 |pmid=16964288 |doi=10.1038/sj.onc.1209960 |doi-access=free }}</ref> A[[spermatogeneza]] u ovih mutiranih pacova posljedica je neuspjeha homologne hromosomske sinapse tokom mejoze. === Ponavljajuće sekvence BRC === '''[[DMC1]]''' (DNK mejotska rekombinaza 1) je [[mejoza]]-specifični [[homolog]] ''[[RAD51]]'', koji posreduje razmjenu lanaca tokom [[homologna rekombinacija|homologne rekombinacije]] u popravku. DMC1 promovira stvaranje proizvoda invazije lanca DNK (molekule zglobova) između homolognih molekula DNK. Ljudski DMC1 direktno stupa u interakciju sa svakim od niza ponavljajućih sekvenci u proteinu BRCA2 (zvanom BRC ponavljanja) koji stimulira stvaranje molekula zglobova pomoću DMC1.<ref name=Martinez>{{cite journal |vauthors=Martinez JS, von Nicolai C, Kim T, Ehlén Å, Mazin AV, Kowalczykowski SC, Carreira A |title=BRCA2 regulates DMC1-mediated recombination through the BRC repeats |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=113 |issue=13 |pages=3515–20 |year=2016 |pmid=26976601 |pmc=4822569 |doi=10.1073/pnas.1601691113 |bibcode=2016PNAS..113.3515M }}</ref> BRC-ponavljanja u skladu su s motivom koji se sastoji od sekvence od oko 35 visoko konzerviranih aminokiselina koje su prisutne barem jednom u svim proteinima sličnim BRCA2. BRCA2 BRC ponavljanja stimuliraju stvaranje zglobnih molekula, podstičući interakciju jednolančane DNK (ssDNK) s DMC1.<ref name = Martinez/> ssDNK kompleksirana s DMC1 može se upariti s homolognom ssDNK iz drugog hromosoma tokom faze sinapsije u [[mejoza|mejozi]], kako bi se formirala zajednička molekula, središnji korak u [[homologna rekombinacija|homolognoj rekombinaciji]]. Stoga se čini da BRC ponavljajuće sekvence BRCA2 imaju ključnu ulogu u rekombinacijskom popravljanju oštećenja DNA tokom mejotske rekombinacije. Sve u svemu, čini se da homologna rekombinacija tokom mejoze funkcionira za popravljanje oštećenja DNK i da BRCA2 ima ključnu ulogu u obavljanju ove funkcije. == Neurogeneza == BRCA2 je potreban miševima za [[neurogeneza|neurogenezu]] i suzbijanje [[meduloblastom]]a.<ref name=Frappart>{{cite journal |vauthors=Frappart PO, Lee Y, Lamont J, McKinnon PJ |title=BRCA2 is required for neurogenesis and suppression of medulloblastoma |journal=EMBO J. |volume=26 |issue=11 |pages=2732–42 |year=2007 |pmid=17476307 |pmc=1888666 |doi=10.1038/sj.emboj.7601703 }}</ref> Gubitak ''BRCA2'' duboko utiče na neurogenezu, posebno tokom embrionskog i postnatalnog neuronskog razvoja. Ovi neurološki nedostaci proizlaze iz oštećenja DNK.<ref name = Frappart /> == Epigenetička kontrola == Epigenetičke promjene u ekspresiji BRCA2 (uzrokujući prekomjernu ili nedovoljnu ekspresiju) vrlo su česte kod sporadičnih karcinoma (vidi donju tabelu), dok se mutacije u BRCA2 rijetko nalaze.<ref name="pmid8640236">{{cite journal |vauthors=Teng DH, Bogden R, Mitchell J, Baumgard M, Bell R, Berry S, Davis T, Ha PC, Kehrer R, Jammulapati S, Chen Q, Offit K, Skolnick MH, Tavtigian SV, Jhanwar S, Swedlund B, Wong AK, Kamb A |title=Low incidence of BRCA2 mutations in breast carcinoma and other cancers |journal=Nat. Genet. |volume=13 |issue=2 |pages=241–4 |year=1996 |pmid=8640236 |doi=10.1038/ng0696-241 |s2cid=9831745 }}</ref><ref name="pmid8640237">{{cite journal |vauthors=Miki Y, Katagiri T, Kasumi F, Yoshimoto T, Nakamura Y |title=Mutation analysis in the BRCA2 gene in primary breast cancers |journal=Nat. Genet. |volume=13 |issue=2 |pages=245–7 |year=1996 |pmid=8640237 |doi=10.1038/ng0696-245 |s2cid=3203046 }}</ref><ref name="pmid8640235">{{cite journal |vauthors=Lancaster JM, Wooster R, Mangion J, Phelan CM, Cochran C, Gumbs C, Seal S, Barfoot R, Collins N, Bignell G, Patel S, Hamoudi R, Larsson C, Wiseman RW, Berchuck A, Iglehart JD, Marks JR, Ashworth A, Stratton MR, Futreal PA |title=BRCA2 mutations in primary breast and ovarian cancers |journal=Nat. Genet. |volume=13 |issue=2 |pages=238–40 |year=1996 |pmid=8640235 |doi=10.1038/ng0696-238 |s2cid=26808443 }}</ref> U karcinomu pluća nemalih ćelija, BRCA2 je epigenetički potisnut hipermetilacijom promotora.<ref name=Lee>{{cite journal |vauthors=Lee MN, Tseng RC, Hsu HS, Chen JY, Tzao C, Ho WL, Wang YC |title=Epigenetic inactivation of the chromosomal stability control genes BRCA1, BRCA2, and XRCC5 in non-small cell lung cancer |journal=Clin. Cancer Res. |volume=13 |issue=3 |pages=832–8 |year=2007 |pmid=17289874 |doi=10.1158/1078-0432.CCR-05-2694 |doi-access=free }}</ref> U ovom slučaju, hipermetilacija promotora značajno je povezana s niskom ekspresijom [[iRNK]] i niskom ekspresijom proteina, ali ne i s gubitkom [[heterozigot]]nosti gena. Kod sporadičnog karcinoma jajnika nađen je suprotan učinak. Promotori BRCA2 i 5'-UTR regije imaju relativno malo ili nimalo metiliranih CpG dinukleotida u DNK tumora, u usporedbi s onom netumorske DNK, a pronađena je i značajna [[korelacija]] između hipometilacije i > 3-puta veće ekspresije BRCA2.<ref name=Chan>{{cite journal |vauthors=Chan KY, Ozçelik H, Cheung AN, Ngan HY, Khoo US |title=Epigenetic factors controlling the BRCA1 and BRCA2 genes in sporadic ovarian cancer |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-07-15_62_14/page/n278 |journal=Cancer Res. |volume=62 |issue=14 |pages=4151–6 |year=2002 |pmid=12124354 }}</ref> Ovo ukazuje da hipo[[metilacija]] BRCA2 promotora i [[Pet glavnih neprevedenih regija|5'-UTR regija]] dovodi do prekomjerne ekspresije BRCA2-ine IRNK. Jedan izvještaj ukazuje na određenu epigenetičku kontrolu ekspresije BRCA2 pomoću [[mikroRNK]] s miR-146a i miR-148a.<ref name="pmid25537514">{{cite journal |vauthors=Gu Y, Zhang M, Peng F, Fang L, Zhang Y, Liang H, Zhou W, Ao L, Guo Z |title=The BRCA1/2-directed miRNA signature predicts a good prognosis in ovarian cancer patients with wild-type BRCA1/2 |journal=Oncotarget |volume=6 |issue=4 |pages=2397–406 |year=2015 |pmid=25537514 |pmc=4385859 |doi=10.18632/oncotarget.2963 }}</ref> ==Ekspresija BRCA2 kod raka == U [[eukarioti]]ma, protein BRCA2 ima važnu ulogu u homolognoj rekombinacijskoj popravci. Kod miševa i ljudi BRCA2 prvenstveno posreduje u urednom sastavljanju RAD51 na jednolančanoj (ss) DNK, obliku koji je aktivan za homologno uparivanje i invaziju lanaca..<ref name=Holloman>{{cite journal |vauthors=Holloman WK |title=Unraveling the mechanism of BRCA2 in homologous recombination |journal=Nat. Struct. Mol. Biol. |volume=18 |issue=7 |pages=748–54 |year=2011 |pmid=21731065 |pmc=3647347 |doi=10.1038/nsmb.2096 }}</ref> BRCA2 također preusmjersava r RAD51 iz dvolančane DNK i sprečava disocijaciju od ssDNA.<ref name=Holloman /> Osim toga, četiri [[Homologija (biologija)|paralozi]] [[RAD51]], koji se sastoje od RAD51B ([[RAD51L1]]), RAD51C (RAD51L2), RAD51D ([[RAD51L3]]), [[XRCC2]] čine kompleks koji se naziva kompleks BCDX2 (vidi sliku: Rekombinacijska popravka DNK). Ovaj kompleks sudjeluje u regrutiranju ili stabilizaciji RAD51 na mjestima oštećenja.<ref name="Chun"/> Čini se da kompleks BCDX2 djeluje olakšavajući sastavljanje ili stabilnost [[RAD51| RAD51 nukleoproteinskog filamenta]]. RAD51 katalizira prijenos niti između prekinute sekvence i njenog neoštećenog [[homolog]]a, kako bi se omogućila ponovna sinteza oštećene regije (vidi [[Homologna rekombinacija|homologni modeli rekombinacije]]). Neke studije o raku izvještavaju o prekomjerno izraženom ''BRCA2'', dok druge navode o nedovoljno ieksprimiranje ''BRCA2''. Najmanje dva izvještaja su otkrila prekomjernu ekspresiju u nekim sporadičnim tumorima dojke i nedovoljnu ekspresiju u drugim sporadičnim tumorima dojke.<ref name=Lidereau>{{cite journal |vauthors=Bièche I, Noguès C, Lidereau R |title=Overexpression of BRCA2 gene in sporadic breast tumours |journal=Oncogene |volume=18 |issue=37 |pages=5232–8 |year=1999 |pmid=10498873 |doi=10.1038/sj.onc.1202903 |doi-access=free }}</ref><ref name=Hedau>{{cite journal |vauthors=Hedau S, Batra M, Singh UR, Bharti AC, Ray A, Das BC |title=Expression of BRCA1 and BRCA2 proteins and their correlation with clinical staging in breast cancer |journal=J Cancer Res Ther |volume=11 |issue=1 |pages=158–63 |year=2015 |pmid=25879355 |doi=10.4103/0973-1482.140985 |doi-access=free }}</ref> (vidi Tabelu). Mnogi karcinomi imaju epigenetičke nedostatke u različitim genima za obnavljanje DNK . Ovi nedostaci popravka vjerovatno uzrokuju povećana nepopravljena oštećenja DNK. Prekomjerna ekspresija ''BRCA2'' uočena kod mnogih karcinoma može odražavati kompenzacijsku prekomjernu ekspresiju ''BRCA'' i povećanu homolognu rekombinacijsku popravku, kako bi se barem djelimično nosilo s takvim viškom oštećenja DNK. Egawa et al.<ref name=Egawa>{{cite journal |vauthors=Egawa C, Miyoshi Y, Taguchi T, Tamaki Y, Noguchi S |title=High BRCA2 mRNA expression predicts poor prognosis in breast cancer patients |journal=Int. J. Cancer |volume=98 |issue=6 |pages=879–82 |year=2002 |pmid=11948466 |doi= 10.1002/ijc.10231|s2cid=9083282 |doi-access=free }}</ref> sugeriraju da se povećana ekspresija BRCA2 može objasniti [[genom]]skom nestabilnošću, koja se često javlja kod karcinoma, što indukuje ekspresiju BRCA2 iRNK, zbog povećane potrebe za BRCA2 za popravak DNK. '''[[Karcinom dojke]] (uključujući i muški): Međuodnosi [[fenotip]] – [[genotip]]'''<ref name="OMIM Entry Search - brca3"/><ref name="ReferenceA"/><ref name="omim.org"/> {| class="wikitable" class="sortable wikitable" | bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|'''[[genski lokus|Lokacija]]''' | bgcolor="khaki" style="text-align:center;"|'''[[Fenotip]]''' | bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|'''Fenotipski MIM broj''' | bgcolor="khaki" style="text-align:center;"|'''[[Nasljeđivanje]]'''<br> + oznaka mutacije | bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|Ključ [[fenotip]]skog mapiranja | bgcolor="khaki" style="text-align:center;"|Oznaka [[lokus (genetika)|lokusa]] | bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|Genski/lokusni MIM broj |- | style="text-align:center;"| 1p34.1 | style="text-align:center;"|Invazivni duktusni | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"|AD*, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| RAD54L | style="text-align:center;"| 603615 |- | style="text-align:center;"| 2q33.1 | style="text-align:center;"|Zaštitni | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| CASP8 | style="text-align:center;"| 601763 |- | style="text-align:center;"| 2q35 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| BARD1 | style="text-align:center;"| 601593 |- | style="text-align:center;"| 3q26.32 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| PIK3CA | style="text-align:center;"|171834 |- | style="text-align:center;"| 5q34 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| HMMR | style="text-align:center;"| 600936 |- | style="text-align:center;"| 6p25.2 | style="text-align:center;"|Podložnost (?) | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 1 | style="text-align:center;"| NQO2 | style="text-align:center;"| 160998 |- | style="text-align:center;"| 6q25 1-q25.2 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| ESR1 | style="text-align:center;"| 133430 |- | style="text-align:center;"| 8q11.23 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| RB1CC1 | style="text-align:center;"| 606837 |- | style="text-align:center;"| 11p15.4 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| SLC22A1L | style="text-align:center;"| 602631 |- | style="text-align:center;"| 11q22.3 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| ATM | style="text-align:center;"| 607585 |- | style="text-align:center;"| 12p12.1 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| KRAS | style="text-align:center;"| 190070 |- | style="text-align:center;"| 13q13.1 | style="text-align:center;"|Podložnost, muški | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| BRCA2 | style="text-align:center;"| 600185 |- | style="text-align:center;"| 14q32.33 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| XRCC3 | style="text-align:center;"| 600675 |- | style="text-align:center;"| 14q32.33 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| AKT1 | style="text-align:center;"| 164730 |- | style="text-align:center;"| 15q15.1 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| RAD51 | style="text-align:center;"| 179617 |- | style="text-align:center;"| 16p12.2 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| PALB2 | style="text-align:center;"| 610355 |- | style="text-align:center;"| 16q22.1 | style="text-align:center;"|Režanjski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| CDH1 | style="text-align:center;"| 192090 |- | style="text-align:center;"| 17q21.33 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| PHB | style="text-align:center;"| 176705 |- | style="text-align:center;"| 17p13.1 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| TP53 | style="text-align:center;"| 191170 |- | style="text-align:center;"| 17q23.2 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| PPM1D | style="text-align:center;"| 605100 |- | style="text-align:center;"| 17q23.2 | style="text-align:center;"|Ranopojavna podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| BRIP1 | style="text-align:center;"| 605882 |- | style="text-align:center;"| 22q12.1 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| CHEK2 | style="text-align:center;"| 604373 |- |} *'''AD''' = [[autosomno nasljeđivanje|Autosomno dominantno nasljeđivanje]] Nedovoljna ekspresija '' BRCA2 '' sama bi dovela do povećanih nepopravljenih oštećenja DNK. Pogreške replikacije nakon ovih oštećenja dovele bi do povećanih mutacija i raka. {| class="wikitable sortable" |+Ekspresija sporadičnih kancera ''BRCA2'' ! [[Kancer]] !![[ekspresija gena|Nadekspresija/Posdekspresija]] !!Učestalost izmijenjene ekspresije!!Metod procjene!!Reference |- !Sporadički kancer jajnika ||Nadekspresija||80%||iRNK||<ref name=Chan /> |- !Sporadični kancer jajnika||Podekspresija||42%||Imunohistohemija ||<ref name=Swisher>{{cite journal |vauthors=Swisher EM, Gonzalez RM, Taniguchi T, Garcia RL, Walsh T, Goff BA, Welcsh P |title=Methylation and protein expression of DNA repair genes: association with chemotherapy exposure and survival in sporadic ovarian and peritoneal carcinomas |journal=Mol. Cancer |volume=8 |issue= 1|pages=48 |year=2009 |pmid=19602291 |pmc=2719582 |doi=10.1186/1476-4598-8-48 }}</ref> |- !(Studije istih gornjih kancera )||Povećana ekspresija||71%||Imunohistohemija||<ref name=Swisher /> |- !Plućni kancer nemalih ćelija||Podekspresija||34%||Imunohistohemija ||<ref name=Lee /> |- !Rak dojke||Nadekspresija||66%||iRNK ||<ref name=Egawa /> |- !Rak dojkke||Nadekspresija||20%||iRNK ||<ref name=Lidereau /> |- !(Studije istih gornjih kancera)||Podekspresija||11%||iRNK||<ref name=Lidereau /> |- !Rak dojke||Nadekspresija||30%||Imunohistohemija ||<ref name=Hedau /> |- !(Studije istih gornjih kancera)||Podekspresija||30%||Imunohistohemija ||<ref name=Hedau /> |- !Trostruko negativni kancer dojke ||Podekspresija||90%||Imunohistohemija||<ref name="pmid26259780">{{cite journal |vauthors=Thike AA, Tan PH, Ikeda M, Iqbal J |title=Increased ID4 expression, accompanied by mutant p53 accumulation and loss of BRCA1/2 proteins in triple-negative breast cancer, adversely affects survival |journal=Histopathology |volume=68 |issue=5 |pages=702–12 |year=2016 |pmid=26259780 |doi=10.1111/his.12801 |s2cid=3566545 }}</ref> |} == Interakcije == Pokazalo se da BRCA2 [[interakcija protein-protein|stupa u interakciju]] sa {{refbegin|2}} * [[BRE (gen)|BRE]],<ref name=pmid14636569>{{cite journal | vauthors = Dong Y, Hakimi MA, Chen X, Kumaraswamy E, Cooch NS, Godwin AK, Shiekhattar R | title = Regulation of BRCC, a holoenzyme complex containing BRCA1 and BRCA2, by a signalosome-like subunit and its role in DNA repair | journal = Mol. Cell | volume = 12 | issue = 5 | pages = 1087–99 | date = novembar 2003 | pmid = 14636569 | doi = 10.1016/S1097-2765(03)00424-6 | doi-access = free }}</ref> * [[BARD1]],<ref name=pmid14636569/><ref name=pmid19176389>{{cite journal | vauthors = Ryser S, Dizin E, Jefford CE, Delaval B, Gagos S, Christodoulidou A, Krause KH, Birnbaum D, Irminger-Finger I | title = Distinct roles of BARD1 isoforms in mitosis: full-length BARD1 mediates Aurora B degradation, cancer-associated BARD1beta scaffolds Aurora B and BRCA2 | journal = Cancer Res. | volume = 69 | issue = 3 | pages = 1125–34 | date = februar 2009 | pmid = 19176389 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-08-2134 | doi-access = free }}</ref> * [[BCCIP]],<ref name=pmid11313963/> * [[BRCA1]],<ref name=pmid14636569/><ref name=pmid11477095/><ref name=pmid9774970/><ref name=pmid14499622>{{cite journal | vauthors = Reuter TY, Medhurst AL, Waisfisz Q, Zhi Y, Herterich S, Hoehn H, Gross HJ, Joenje H, Hoatlin ME, Mathew CG, Huber PA | title = Yeast two-hybrid screens imply involvement of Fanconi anemia proteins in transcription regulation, cell signaling, oxidative metabolism, and cellular transport | journal = Exp. Cell Res. | volume = 289 | issue = 2 | pages = 211–21 | date = oktobar 2003 | pmid = 14499622 | doi = 10.1016/S0014-4827(03)00261-1 }}</ref> * [[BRCC3]],<ref name=pmid14636569/> * [[BUB1B]],<ref name=pmid10749118>{{cite journal | vauthors = Futamura M, Arakawa H, Matsuda K, Katagiri T, Saji S, Miki Y, Nakamura Y | title = Potential role of BRCA2 in a mitotic checkpoint after phosphorylation by hBUBR1 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-03-15_60_6/page/n76 | journal = Cancer Res. | volume = 60 | issue = 6 | pages = 1531–5 | date = mart 2000 | pmid = 10749118 }}</ref> * [[CREBBP]],<ref name="pmid19578754">{{cite journal | vauthors = Siddique H, Rao VN, Reddy ES | title = CBP-mediated post-translational N-glycosylation of BRCA2 | journal = Int J Oncol | volume = 35 | issue = 2 | pages = 16387–91 | date = august 2009 | pmid = 19578754 | doi = 10.3892/ijo_00000351 | doi-access = free }}</ref> * [[C11orf30]],<ref name=pmid14651845>{{cite journal | vauthors = Hughes-Davies L, Huntsman D, Ruas M, Fuks F, Bye J, Chin SF, Milner J, Brown LA, Hsu F, Gilks B, Nielsen T, Schulzer M, Chia S, Ragaz J, Cahn A, Linger L, Ozdag H, Cattaneo E, Jordanova ES, Schuuring E, Yu DS, Venkitaraman A, Ponder B, Doherty A, Aparicio S, Bentley D, Theillet C, Ponting CP, Caldas C, Kouzarides T | title = EMSY links the BRCA2 pathway to sporadic breast and ovarian cancer | journal = Cell | volume = 115 | issue = 5 | pages = 523–35 | date = novembar 2003 | pmid = 14651845 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00930-9 | s2cid = 18911371 | doi-access = free }}</ref> * [[FANCD2]],<ref name=pmid15199141>{{cite journal | vauthors = Wang X, Andreassen PR, D'Andrea AD | title = Functional interaction of monoubiquitinated FANCD2 and BRCA2/FANCD1 in chromatin | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 24 | issue = 13 | pages = 5850–62 | date = juli 2004 | pmid = 15199141 | pmc = 480901 | doi = 10.1128/MCB.24.13.5850-5862.2004 }}</ref><ref name=pmid15115758>{{cite journal | vauthors = Hussain S, Wilson JB, Medhurst AL, Hejna J, Witt E, Ananth S, Davies A, Masson JY, Moses R, West SC, de Winter JP, Ashworth A, Jones NJ, Mathew CG | title = Direct interaction of FANCD2 with BRCA2 in DNA damage response pathways | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 13 | issue = 12 | pages = 1241–8 | date = juni 2004 | pmid = 15115758 | doi = 10.1093/hmg/ddh135 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid18263878>{{cite journal | vauthors = Hejna J, Holtorf M, Hines J, Mathewson L, Hemphill A, Al-Dhalimy M, Olson SB, Moses RE | title = Tip60 is required for DNA interstrand cross-link repair in the Fanconi anemia pathway | journal = J. Biol. Chem. | volume = 283 | issue = 15 | pages = 9844–51 | date = april 2008 | pmid = 18263878 | pmc = 2398728 | doi = 10.1074/jbc.M709076200 }}</ref> * [[FANCG]],<ref name=pmid12915460>{{cite journal | vauthors = Hussain S, Witt E, Huber PA, Medhurst AL, Ashworth A, Mathew CG | title = Direct interaction of the Fanconi anaemia protein FANCG with BRCA2/FANCD1 | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 12 | issue = 19 | pages = 2503–10 | date = oktobar 2003 | pmid = 12915460 | doi = 10.1093/hmg/ddg266 | doi-access = free }}</ref> * [[Filamin|FLNA]],<ref name=pmid11602572>{{cite journal | vauthors = Yuan Y, Shen Z | title = Interaction with BRCA2 suggests a role for filamin-1 (hsFLNa) in DNA damage response | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 51 | pages = 48318–24 | date = decembar 2001 | pmid = 11602572 | doi = 10.1074/jbc.M102557200 | doi-access = free }}</ref> * [[HMG20B]],<ref name=pmid11207365>{{cite journal | vauthors = Marmorstein LY, Kinev AV, Chan GK, Bochar DA, Beniya H, Epstein JA, Yen TJ, Shiekhattar R | title = A human BRCA2 complex containing a structural DNA binding component influences cell cycle progression | journal = Cell | volume = 104 | issue = 2 | pages = 247–57 | date = januar 2001 | pmid = 11207365 | doi = 10.1016/S0092-8674(01)00209-4 | s2cid = 5822368 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid12032298>{{cite journal | vauthors = Hakimi MA, Bochar DA, Chenoweth J, Lane WS, Mandel G, Shiekhattar R | title = A core-BRAF35 complex containing histone deacetylase mediates repression of neuronal-specific genes | journal = [[PNAS|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] | volume = 99 | issue = 11 | pages = 7420–5 | date = maj 2002 | pmid = 12032298 | pmc = 124246 | doi = 10.1073/pnas.112008599 | bibcode = 2002PNAS...99.7420H }}</ref> * [[P53]],<ref name=pmid14636569/><ref name=pmid9811893/> * [[PALB2]],<ref name="pmid16793542"/><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PALB2 partner and localizer of BRCA2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=79728}}</ref> * [[PCAF]],<ref name=pmid12815053/><ref name=pmid9824164>{{cite journal | vauthors = Fuks F, Milner J, Kouzarides T | title = BRCA2 associates with acetyltransferase activity when bound to P/CAF | journal = Oncogene | volume = 17 | issue = 19 | pages = 2531–4 | date = novembar 1998 | pmid = 9824164 | doi = 10.1038/sj.onc.1202475 | doi-access = free }}</ref> * [[PLK1]],<ref name=pmid12815053/><ref name=pmid14647413>{{cite journal | vauthors = Lee M, Daniels MJ, Venkitaraman AR | title = Phosphorylation of BRCA2 by the Polo-like kinase Plk1 is regulated by DNA damage and mitotic progression | journal = Oncogene | volume = 23 | issue = 4 | pages = 865–72 | date = januar 2004 | pmid = 14647413 | doi = 10.1038/sj.onc.1207223 | doi-access = free }}</ref> * [[RAD51]],<ref name=pmid14636569/><ref name=pmid11477095>{{cite journal | vauthors = Sarkisian CJ, Master SR, Huber LJ, Ha SI, Chodosh LA | title = Analysis of murine Brca2 reveals conservation of protein-protein interactions but differences in nuclear localization signals | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 40 | pages = 37640–8 | date = oktobar 2001 | pmid = 11477095 | doi = 10.1074/jbc.M106281200 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid12815053>{{cite journal | vauthors = Lin HR, Ting NS, Qin J, Lee WH | title = M phase-specific phosphorylation of BRCA2 by Polo-like kinase 1 correlates with the dissociation of the BRCA2-P/CAF complex | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 38 | pages = 35979–87 | date = septembar 2003 | pmid = 12815053 | doi = 10.1074/jbc.M210659200 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9126738>{{cite journal | vauthors = Sharan SK, Morimatsu M, Albrecht U, Lim DS, Regel E, Dinh C, Sands A, Eichele G, Hasty P, Bradley A | title = Embryonic lethality and radiation hypers ensitivity mediated by Rad51 in mice lacking Brca2 | journal = Nature | volume = 386 | issue = 6627 | pages = 804–10 | date = april 1997 | pmid = 9126738 | doi = 10.1038/386804a0 | bibcode = 1997Natur.386..804S | hdl = 11858/00-001M-0000-0010-5059-F | s2cid = 4238943 | hdl-access = free }}</ref><ref name=pmid14580352>{{cite journal | vauthors = Yu DS, Sonoda E, Takeda S, Huang CL, Pellegrini L, Blundell TL, Venkitaraman AR | title = Dynamic control of Rad51 recombinase by self-association and interaction with BRCA2 | journal = Mol. Cell | volume = 12 | issue = 4 | pages = 1029–41 | date = oktobar 2003 | pmid = 14580352 | doi = 10.1016/S1097-2765(03)00394-0 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9560268>{{cite journal | vauthors = Chen PL, Chen CF, Chen Y, Xiao J, Sharp ZD, Lee WH | title = The BRC repeats in BRCA2 are critical for RAD51 binding and resistance to methyl methanesulfonate treatment | journal = [[PNAS|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] | volume = 95 | issue = 9 | pages = 5287–92 | date = april 1998 | pmid = 9560268 | pmc = 20253 | doi = 10.1073/pnas.95.9.5287 | bibcode = 1998PNAS...95.5287C }}</ref><ref name=pmid9405383>{{cite journal | vauthors = Wong AK, Pero R, Ormonde PA, Tavtigian SV, Bartel PL | title = RAD51 interacts with the evolutionarily conserved BRC motifs in the human breast cancer susceptibility gene brca2 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 51 | pages = 31941–4 | date = decembar 1997 | pmid = 9405383 | doi = 10.1074/jbc.272.51.31941 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9523196>{{cite journal | vauthors = Katagiri T, Saito H, Shinohara A, Ogawa H, Kamada N, Nakamura Y, Miki Y | title = Multiple possible sites of BRCA2 interacting with DNA repair protein RAD51 | journal = Genes Chromosomes Cancer | volume = 21 | issue = 3 | pages = 217–22 | date = mart 1998 | pmid = 9523196 | doi = 10.1002/(SICI)1098-2264(199803)21:3<217::AID-GCC5>3.0.CO;2-2 }}</ref><ref name=pmid12442171>{{cite journal | vauthors = Pellegrini L, Yu DS, Lo T, Anand S, Lee M, Blundell TL, Venkitaraman AR | title = Insights into DNA recombination from the structure of a RAD51-BRCA2 complex | journal = Nature | volume = 420 | issue = 6913 | pages = 287–93 | date = novembar 2002 | pmid = 12442171 | doi = 10.1038/nature01230 | bibcode = 2002Natur.420..287P | s2cid = 4359383 }}</ref><ref name=pmid15065660>{{cite journal | vauthors = Tarsounas M, Davies AA, West SC | title = RAD51 localization and activation following DNA damage | journal = Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. | volume = 359 | issue = 1441 | pages = 87–93 | date = januar 2004 | pmid = 15065660 | pmc = 1693300 | doi = 10.1098/rstb.2003.1368 }}</ref><ref name=pmid11313963>{{cite journal | vauthors = Liu J, Yuan Y, Huan J, Shen Z | title = Inhibition of breast and brain cancer cell growth by BCCIPalpha, an evolutionarily conserved nuclear protein that interacts with BRCA2 | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 3 | pages = 336–45 | date = januar 2001 | pmid = 11313963 | doi = 10.1038/sj.onc.1204098 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9774970>{{cite journal | vauthors = Chen J, Silver DP, Walpita D, Cantor SB, Gazdar AF, Tomlinson G, Couch FJ, Weber BL, Ashley T, Livingston DM, Scully R | title = Stable interaction between the products of the BRCA1 and BRCA2 tumor suppressor genes in mitotic and meiotic cells | journal = Mol. Cell | volume = 2 | issue = 3 | pages = 317–28 | date = septembar 1998 | pmid = 9774970 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80276-2 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9811893>{{cite journal | vauthors = Marmorstein LY, Ouchi T, Aaronson SA | title = The BRCA2 gene product functionally interacts with p53 and RAD51 | journal = [[PNAS|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] | volume = 95 | issue = 23 | pages = 13869–74 | date = novembar 1998 | pmid = 9811893 | pmc = 24938 | doi = 10.1073/pnas.95.23.13869 | bibcode = 1998PNAS...9513869M }}</ref> * [[RPA1]],<ref name=pmid12527904>{{cite journal | vauthors = Wong JM, Ionescu D, Ingles CJ | title = Interaction between BRCA2 and replication protein A is compromised by a cancer-predisposing mutation in BRCA2 | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 1 | pages = 28–33 | date = januar 2003 | pmid = 12527904 | doi = 10.1038/sj.onc.1206071 | doi-access = free }}</ref> * [[SHFM1]]<ref name=pmid10373512>{{cite journal | vauthors = Marston NJ, Richards WJ, Hughes D, Bertwistle D, Marshall CJ, Ashworth A | title = Interaction between the product of the breast cancer susceptibility gene BRCA2 and DSS1, a protein functionally conserved from yeast to mammals | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 19 | issue = 7 | pages = 4633–42 | date = juli 1999 | pmid = 10373512 | pmc = 84261 | doi = 10.1128/MCB.19.7.4633}}</ref><ref name=pmid12228710>{{cite journal | vauthors = Yang H, Jeffrey PD, Miller J, Kinnucan E, Sun Y, Thoma NH, Zheng N, Chen PL, Lee WH, Pavletich NP | title = BRCA2 function in DNA binding and recombination from a BRCA2-DSS1-ssDNA structure | journal = [[Science (journal)|Science]] | volume = 297 | issue = 5588 | pages = 1837–48 | date = septembar 2002 | pmid = 12228710 | doi = 10.1126/science.297.5588.1837 | bibcode = 2002Sci...297.1837Y }}</ref> and * [[mothers against decapentaplegic homolog 3|SMAD3]].<ref name=pmid12165866>{{cite journal | vauthors = Preobrazhenska O, Yakymovych M, Kanamoto T, Yakymovych I, Stoika R, Heldin CH, Souchelnytskyi S | title = BRCA2 and Smad3 synergize in regulation of gene transcription | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 36 | pages = 5660–4 | date = august 2002 | pmid = 12165866 | doi = 10.1038/sj.onc.1205732 | doi-access = free }}</ref> {{refend}} == Reference== {{reflist|colwidth=32em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Zou JP, Hirose Y, Siddique H, Rao VN, Reddy ES | title = Structure and expression of variant BRCA2a lacking the transactivation domain | journal = [[Oncology Reports]] | volume = 6 | issue = 2 | pages = 437–40 | year = 1999 | pmid = 10023017 | doi = 10.3892/or.6.2.437 }} * {{cite journal | vauthors = Venkitaraman AR | title = Chromosome stability, DNA recombination and the BRCA2 tumour suppressor | journal = [[Current Opinion in Cell Biology]] | volume = 13 | issue = 3 | pages = 338–43 | year = 2001 | pmid = 11343905 | doi = 10.1016/S0955-0674(00)00217-9 }} * {{cite journal | vauthors = Orelli BJ, Bishop DK | title = BRCA2 and homologous recombination | journal = [[Breast Cancer Research]] | volume = 3 | issue = 5 | pages = 294–8 | year = 2001 | pmid = 11597317 | pmc = 138691 | doi = 10.1186/bcr310 }} * {{cite journal | vauthors = Daniel DC | title = Highlight: BRCA1 and BRCA2 proteins in breast cancer | journal = [[Microscopy Research and Technique]] | volume = 59 | issue = 1 | pages = 68–83 | year = 2002 | pmid = 12242698 | doi = 10.1002/jemt.10178 | s2cid = 30091586 }} * {{cite journal | vauthors = Tutt A, Ashworth A | title = The relationship between the roles of BRCA genes in DNA repair and cancer predisposition | journal = [[Trends in Molecular Medicine]] | volume = 8 | issue = 12 | pages = 571–6 | year = 2003 | pmid = 12470990 | doi = 10.1016/S1471-4914(02)02434-6 }} * {{cite journal | vauthors = Gonçalves A, Viens P, Sobol H, Maraninchi D, Bertucci F | title = [Molecular alterations in breast cancer: clinical implications and new analytical tools] | journal = [[Revue de Médecine Interne]] | volume = 26 | issue = 6 | pages = 470–8 | year = 2005 | pmid = 15936476 | doi = 10.1016/j.revmed.2004.11.012 }} * {{cite journal | vauthors = Hay T, Clarke AR | title = DNA damage hypersensitivity in cells lacking BRCA2: a review of in vitro and in vivo data | journal = [[Biochemical Society Transactions]] | volume = 33 | issue = Pt 4 | pages = 715–7 | year = 2005 | pmid = 16042582 | doi = 10.1042/BST0330715 }} * {{cite journal | vauthors = Domchek SM, Weber BL | title = Clinical management of BRCA1 and BRCA2 mutation carriers |journal = [[Oncogene (journal)|Oncogene]] | volume = 25 | issue = 43 | pages = 5825–31 | year = 2006 | pmid = 16998496 | doi = 10.1038/sj.onc.1209881 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Honrado E, Osorio A, Palacios J, Benitez J | title = Pathology and gene expression of hereditary breast tumors associated with BRCA1, BRCA2 and CHEK2 gene mutations | journal = Oncogene | volume = 25 | issue = 43 | pages = 5837–45 | year = 2006 | pmid = 16998498 | doi = 10.1038/sj.onc.1209875 | s2cid = 20960561 | doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi == * {{MeshName|BRCA2+Protein|3=BRCA2 Protein}} {{PDB Gallery|geneid=675}} {{Tumorski suppresorski geni}} {{InterPro content|IPR002093}} {{InterPro content|IPR015252}} {{InterPro content|IPR015187}} {{InterPro content|IPR015205}} {{DEFAULTSORT:Brca2}} [[Kategorija:Proteinske porodice]] [[Kategorija:Geni za suzbijanje tumora]] [[Kategorija:Tumorski markeri]] [[Kategorija:Rak dojke]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 13]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] lkukx073b3478hninsge5pmty9z7o99 GJB6 0 480356 3672813 3502788 2024-12-12T19:19:00Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672813 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Međuprostorni vezni protein beta-6 ''' (GJB6), znan i kao '''koneksin 30''' (Cx30) — je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''GJB6'''.<ref name="pmid10471490">{{cite journal | vauthors = Grifa A, Wagner CA, D'Ambrosio L, Melchionda S, Bernardi F, Lopez-Bigas N, Rabionet R, Arbones M, Monica MD, Estivill X, Zelante L, Lang F, Gasparini P | title = Mutations in GJB6 cause nonsyndromic autosomal dominant deafness at DFNA3 locus | journal = Nature Genetics | volume = 23 | issue = 1 | pages = 16–8 | date = septembar 1999 | pmid = 10471490 | doi = 10.1038/12612 }}</ref><ref name="pmid8845850">{{cite journal | vauthors = Kibar Z, Der Kaloustian VM, Brais B, Hani V, Fraser FC, Rouleau GA | title = The gene responsible for Clouston hidrotic ectodermal dysplasia maps to the pericentromeric region of chromosome 13q | journal = Human Molecular Genetics | volume = 5 | issue = 4 | pages = 543–7 | date = april 1996 | pmid = 8845850 | doi = 10.1093/hmg/5.4.543 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GJB6 gap junction protein, beta 6| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10804 }}</ref> [[Koneksin]] 30 (Cx30) je jedan od nekoliko spojnih proteina za uspostavljenje [[međućelijske veze|međućelijskih veza]] koji se eksprimira u [[unutrašnje uho|unutrašnjem uhu]].<ref name="Zhao">{{cite journal | vauthors = Zhao HB, Kikuchi T, Ngezahayo A, White TW | title = Gap junctions and cochlear homeostasis | journal = The Journal of Membrane Biology | volume = 209 | issue = 2-3 | pages = 177–86 | year = 2006 | pmid = 16773501 | pmc = 1609193 | doi = 10.1007/s00232-005-0832-x }}</ref> Utvrđeno je da mutacije u genima za ove veze dovode i do sindromske i do [[nesindromna gluhoća|nesindromske gluhoće]].<ref>{{cite journal | vauthors = Erbe CB, Harris KC, Runge-Samuelson CL, Flanary VA, Wackym PA | title = Connexin 26 and connexin 30 mutations in children with nonsyndromic hearing loss | url = https://archive.org/details/sim_laryngoscope_2004-04_114_4/page/607 | journal = The Laryngoscope | volume = 114 | issue = 4 | pages = 607–11 | date = april 2004 | pmid = 15064611 | doi = 10.1097/00005537-200404000-00003 }}</ref> Mutacije u ovom genu povezane su s [[Cloustonov sindrom|Cloustonovim sindromom]] (tj. hidrotskom ektodermnom displazijom). ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 261 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] — 30.387 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O95452#sequences |title=UniProt, O95452 |access-date=11. 9. 2017}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDWGTLHTFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGVNKHSTSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKVWITVIFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRVMILVVAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEVWGDEQED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FVCNTLQPGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNVCYDHFFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSHIRLWALQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIFVSTPALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAMHVAYYRH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETTRKFRRGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRNDFKDIED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKQKVRIEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLWWTYTSSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFRIIFEAAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MYVFYFLYNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YHLPWVLKCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDPCPNLVDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FISRPTEKTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTIFMISASV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ICMLLNVAEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CYLLLKVCFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSKRAQTQKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPNHALKESK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNEMNELISD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGQNAITGFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>S</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == [[slika:Hemidezmosom.jpg|thumb|right|650px|Pukotinske (lijevo, sa koneksinom) i neki primjeri ostallih [[međućelijske veze|međućelijdkih veza]]]] Porodica [[koneksin]]skih gena kodira proteinske podjedinice kanala koji spajaju [[međućelijske veze|pukotinske međućelijske veze]] i posreduju u direktnoj difuziji iona i [[metabolit]]a između [[citoplazma|citoplazmi]] susjednih ćelija. Koneksini obuhvataju [[ćelijska membrana|plazmamembranu]] četiri puta (vidi sliku), a [[N-kraj|amino–]] i [[C-kraj|karboksi-terminalne]] regije okrenute su prema citoplazmi. Koneksinski geni eksprimiraju se na specifičan način za ćelijski tip sa preklapajućom specifičnošću. Spojni kanali s razmakom imaju jedinstvena svojstva, ovisno o tipu koneksina koji čine kanal (prema [[OMIM]]-u).<ref name="entrez"/> Koneksin 30 je rasprostranjen u dva različita sistema spajanja razmaka, koji se nalaze u [[pužnica]]ma: mreža spoja epitelnih [[međućelijske veze|pukotinskih međućelijskih veza]] koja spaja nesenzorne epitelne ćelije i mreža uskih spojevaa u [[vezivno tkivo]], koja spaja ćelije vezivnog tkiva. Uske veze služe važnoj svrsi recikliranja kalijevih iona koji prolaze kroz trepljaste ćelije tokom mehanotransdukcije nazad u [[endolimfa|endolimfu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kikuchi T, Kimura RS, Paul DL, Takasaka T, Adams JC | title = Gap junction systems in the mammalian cochlea | journal = Brain Research. Brain Research Reviews | volume = 32 | issue = 1 | pages = 163–6 | date = april 2000 | pmid = 10751665 | doi = 10.1016/S0165-0173(99)00076-4 }}</ref> Koneksin 30 je kolokaliziran s [[GJB2|koneksinom 26]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lautermann J, ten Cate WJ, Altenhoff P, Grümmer R, Traub O, Frank H, Jahnke K, Winterhager E | title = Expression of the gap-junction connexins 26 and 30 in the rat cochlea | journal = Cell and Tissue Research | volume = 294 | issue = 3 | pages = 415–20 | date = decembar 1998 | pmid = 9799458 | doi = 10.1007/s004410051192 }}</ref> Utvrđeno je da Cx30 i Cx26 tvore heteromerne i heterotipske kanale. Biohemijska svojstva i propusnost ovih složenijih kanala razlikuju se od homotipskih kanala Cx30 ili Cx26.<ref>{{cite journal | vauthors = Yum SW, Zhang J, Valiunas V, Kanaporis G, Brink PR, White TW, Scherer SS | title = Human connexin26 and connexin30 form functional heteromeric and heterotypic channels | journal = American Journal of Physiology. Cell Physiology | volume = 293 | issue = 3 | pages = C1032-48 | date = septembar 2007 | pmid = 17615163 | doi = 10.1152/ajpcell.00011.2007 }}</ref> Prekomjerna ekspresija Cx30 u null miševima Cx30 obnovila je ekspresiju Cx26, funkcioniranje kanala normalnog razmaka i signalizaciju kalcija, ali je u nul miševa Cx30 ekspresija Cx26 promijenjena. Pretpostavlja se da koregulacija Cx26 i Cx30 ovisi o signalizaciji [[fosfolipaza C|fosfolipaze C]] i [[NF-κB]] putu.<ref>{{cite journal | vauthors = Ortolano S, Di Pasquale G, Crispino G, Anselmi F, Mammano F, Chiorini JA | title = Coordinated control of connexin 26 and connexin 30 at the regulatory and functional level in the inner ear | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 48 | pages = 18776–81 | date = decembar 2008 | pmid = 19047647 | pmc = 2596232 | doi = 10.1073/pnas.0800831105 }}</ref> [[Pužnica]] sadrži dva tipa ćelija, slušne [[trepljaste ćelije]] za mehanotransdukciju i potporne ćelije. Kanali međuprostornog spajanja nalaze se samo između ćelija koje podržavaju pužnicu.<ref>{{cite journal | vauthors = Kikuchi T, Kimura RS, Paul DL, Adams JC | title = Gap junctions in the rat cochlea: immunohistochemical and ultrastructural analysis | journal = Anatomy and Embryology | volume = 191 | issue = 2 | pages = 101–18 | date = februar 1995 | pmid = 7726389 | doi = 10.1007/BF00186783 }}</ref> Dok su [[međućelijske veze|pukotinske međućelijske veze]] u unutrašnjem uhu kritično uključene u recikliranje kalija u endolimfi, ekspresija koneksina u potpornim ćelijamama koje okružuju [[Cortijev organ]] podupire oporavak [[lezija]] [[epitel]]nog [[tkiva]] nakon gubitka čulnih treplastih ćelija. Eksperiment sa nul miševima Cx30 otkrio je nedostatke u zatvaranju lezija i popravku Cortijevog organa nakon gubitka trepljastih ćelija, što ukazuje da Cx30 ima ulogu u regulaciji odgovora na popravak lezija.<ref>{{cite journal | vauthors = Forge A, Jagger DJ, Kelly JJ, Taylor RR | title = Connexin30-mediated intercellular communication plays an essential role in epithelial repair in the cochlea | journal = Journal of Cell Science | volume = 126 | issue = Pt 7 | pages = 1703–12 | date = april 2013 | pmid = 23424196 | doi = 10.1242/jcs.125476 | url = http://discovery.ucl.ac.uk/1386320/1/Forge_Connexin30.pdf | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == === Slušni === [[GJB2|Koneksin 26]] i koneksin 30 općenito su prihvaćeni kao proteini spojeva koji prevladavaju u [[pužnica]]ma. Eksperimenti s genetičkim [[nokaut-miš]]evima pokazali su da nokaut ili [[GJB2|Cx26]] ili Cx30 proizvodi [[gluhoća|gluhoću]].<ref>{{cite journal | vauthors = Teubner B, Michel V, Pesch J, Lautermann J, Cohen-Salmon M, Söhl G, Jahnke K, Winterhager E, Herberhold C, Hardelin JP, Petit C, Willecke K | title = Connexin30 (Gjb6)-deficiency causes severe hearing impairment and lack of endocochlear potential | journal = Human Molecular Genetics | volume = 12 | issue = 1 | pages = 13–21 | date = januar 2003 | pmid = 12490528 | doi = 10.1093/hmg/ddg001 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kudo T, Kure S, Ikeda K, Xia AP, Katori Y, Suzuki M, Kojima K, Ichinohe A, Suzuki Y, Aoki Y, Kobayashi T, Matsubara Y | title = Transgenic expression of a dominant-negative connexin26 causes degeneration of the organ of Corti and non-syndromic deafness | journal = Human Molecular Genetics | volume = 12 | issue = 9 | pages = 995–1004 | date = maj 2003 | pmid = 12700168 | doi = 10.1093/hmg/ddg116 | doi-access = free }}</ref> Međutim, novija istraživanja sugeriraju da nokaut Cx30 proizvodi gluhoću zbog kasnije regulacije [[GJB2|Cx26]], a jedno je istraživanje na mišu pokazalo da je mutacija Cx30 koja čuva polovinu ekspresije [[GJB2|Cx26]] pronađena u normalnih miševa Cx30 rezultirala nesmetanim sluhom.<ref>{{cite journal | vauthors = Boulay AC, del Castillo FJ, Giraudet F, Hamard G, Giaume C, Petit C, Avan P, Cohen-Salmon M | title = Hearing is normal without connexin30 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 33 | issue = 2 | pages = 430–4 | date = januar 2013 | pmid = 23303923 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.4240-12.2013 | doi-access = free }}</ref> Smanjena ozbiljnost nokauta Cx30 u usporedbi s nokautom Cx26 potkrijepljena je studijom koja je ispitivala vremenski tok i obrasce degeneracije trepljastih ćelija u pužnici. Nx miševi Cx26 pokazali su bržu i raširenu ćelijsku smrt od nultih miševa Cx30. Postotak gubitka trepljastih ćelija bio je manje rasprostranjen i učestao u pužnici null miševa Cx30.<ref>{{cite journal | vauthors = Sun Y, Tang W, Chang Q, Wang Y, Kong W, Lin X | title = Connexin30 null and conditional connexin26 null mice display distinct pattern and time course of cellular degeneration in the cochlea | journal = The Journal of Comparative Neurology | volume = 516 | issue = 6 | pages = 569–79 | date = oktobar 2009 | pmid = 19673007 | pmc = 2846422 | doi = 10.1002/cne.22117 }}</ref> {{clear}} == Reference == {{Reflist|32em}} == Dopunska literatura== {{Refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Stoppini M, Bellotti V, Negri A, Merlini G, Garver F, Ferri G | title = Characterization of the two unique human anti-flavin monoclonal immunoglobulins | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 228 | issue = 3 | pages = 886–93 | date = mart 1995 | pmid = 7737190 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1995.tb20336.x }} * {{cite journal | vauthors = Eggena M, Targan SR, Iwanczyk L, Vidrich A, Gordon LK, Braun J | title = Phage display cloning and characterization of an immunogenetic marker (perinuclear anti-neutrophil cytoplasmic antibody) in ulcerative colitis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1996-05-15_156_10/page/n444 | journal = Journal of Immunology | volume = 156 | issue = 10 | pages = 4005–11 | date = maj 1996 | pmid = 8621942 }} * {{cite journal | vauthors = Radhakrishna U, Blouin JL, Mehenni H, Mehta TY, Sheth FJ, Sheth JJ, Solanki JV, Antonarakis SE | title = The gene for autosomal dominant hidrotic ectodermal dysplasia (Clouston syndrome) in a large Indian family maps to the 13q11-q12.1 pericentromeric region | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 71 | issue = 1 | pages = 80–6 | date = juli 1997 | pmid = 9215774 | doi = 10.1002/(SICI)1096-8628(19970711)71:1<80::AID-AJMG15>3.0.CO;2-R }} * {{cite journal | vauthors = Clausen BE, Bridges SL, Lavelle JC, Fowler PG, Gay S, Koopman WJ, Schroeder HW | title = Clonally-related immunoglobulin VH domains and nonrandom use of DH gene segments in rheumatoid arthritis synovium | journal = Molecular Medicine | volume = 4 | issue = 4 | pages = 240–57 | date = april 1998 | pmid = 9606177 | pmc = 2230361 | doi = 10.1007/bf03401921}} * {{cite journal | vauthors = Kelley PM, Abe S, Askew JW, Smith SD, Usami S, Kimberling WJ | title = Human connexin 30 (GJB6), a candidate gene for nonsyndromic hearing loss: molecular cloning, tissue-specific expression, and assignment to chromosome 13q12 | journal = Genomics | volume = 62 | issue = 2 | pages = 172–6 | date = decembar 1999 | pmid = 10610709 | doi = 10.1006/geno.1999.6002 }} * {{cite journal | vauthors = Dias Neto E, Correa RG, Verjovski-Almeida S, Briones MR, Nagai MA, da Silva W, Zago MA, Bordin S, Costa FF, Goldman GH, Carvalho AF, Matsukuma A, Baia GS, Simpson DH, Brunstein A, de Oliveira PS, Bucher P, Jongeneel CV, O'Hare MJ, Soares F, Brentani RR, Reis LF, de Souza SJ, Simpson AJ | title = Shotgun sequencing of the human transcriptome with ORF expressed sequence tags | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 7 | pages = 3491–6 | date = mart 2000 | pmid = 10737800 | pmc = 16267 | doi = 10.1073/pnas.97.7.3491 }} * {{cite journal | vauthors = Lamartine J, Munhoz Essenfelder G, Kibar Z, Lanneluc I, Callouet E, Laoudj D, Lemaître G, Hand C, Hayflick SJ, Zonana J, Antonarakis S, Radhakrishna U, Kelsell DP, Christianson AL, Pitaval A, Der Kaloustian V, Fraser C, Blanchet-Bardon C, Rouleau GA, Waksman G | title = Mutations in GJB6 cause hidrotic ectodermal dysplasia | journal = Nature Genetics | volume = 26 | issue = 2 | pages = 142–4 | date = oktobar 2000 | pmid = 11017065 | doi = 10.1038/79851 }} * {{cite journal | vauthors = Rash JE, Yasumura T, Dudek FE, Nagy JI | title = Cell-specific expression of connexins and evidence of restricted gap junctional coupling between glial cells and between neurons | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 21 | issue = 6 | pages = 1983–2000 | date = mart 2001 | pmid = 11245683 | pmc = 1804287 | doi = 10.1523/jneurosci.21-06-01983.2001}} * {{cite journal | vauthors = Lerer I, Sagi M, Ben-Neriah Z, Wang T, Levi H, Abeliovich D | title = A deletion mutation in GJB6 cooperating with a GJB2 mutation in trans in non-syndromic deafness: A novel founder mutation in Ashkenazi Jews | journal = Human Mutation | volume = 18 | issue = 5 | pages = 460 | date = novembar 2001 | pmid = 11668644 | doi = 10.1002/humu.1222 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = del Castillo I, Villamar M, Moreno-Pelayo MA, del Castillo FJ, Alvarez A, Tellería D, Menéndez I, Moreno F | title = A deletion involving the connexin 30 gene in nonsyndromic hearing impairment | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 346 | issue = 4 | pages = 243–9 | date = januar 2002 | pmid = 11807148 | doi = 10.1056/NEJMoa012052 }} * {{cite journal | vauthors = Smith FJ, Morley SM, McLean WH | title = A novel connexin 30 mutation in Clouston syndrome | journal = The Journal of Investigative Dermatology | volume = 118 | issue = 3 | pages = 530–2 | date = mart 2002 | pmid = 11874494 | doi = 10.1046/j.0022-202x.2001.01689.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Pallares-Ruiz N, Blanchet P, Mondain M, Claustres M, Roux AF | title = A large deletion including most of GJB6 in recessive non syndromic deafness: a digenic effect? | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 10 | issue = 1 | pages = 72–6 | date = januar 2002 | pmid = 11896458 | doi = 10.1038/sj.ejhg.5200762 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Common JE, Becker D, Di WL, Leigh IM, O'Toole EA, Kelsell DP | title = Functional studies of human skin disease- and deafness-associated connexin 30 mutations | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 298 | issue = 5 | pages = 651–6 | date = novembar 2002 | pmid = 12419304 | doi = 10.1016/S0006-291X(02)02517-2 }} * {{cite journal | vauthors = Beltramello M, Bicego M, Piazza V, Ciubotaru CD, Mammano F, D'Andrea P | title = Permeability and gating properties of human connexins 26 and 30 expressed in HeLa cells | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 305 | issue = 4 | pages = 1024–33 | date = juni 2003 | pmid = 12767933 | doi = 10.1016/S0006-291X(03)00868-4 }} * {{cite journal | vauthors = Zhang XJ, Chen JJ, Yang S, Cui Y, Xiong XY, He PP, Dong PL, Xu SJ, Li YB, Zhou Q, Wang Y, Huang W | title = A mutation in the connexin 30 gene in Chinese Han patients with hidrotic ectodermal dysplasia | journal = Journal of Dermatological Science | volume = 32 | issue = 1 | pages = 11–7 | date = juni 2003 | pmid = 12788524 | doi = 10.1016/S0923-1811(03)00033-1 }} * {{cite journal | vauthors = Pandya A, Arnos KS, Xia XJ, Welch KO, Blanton SH, Friedman TB, Garcia Sanchez G, Liu MD XZ, Morell R, Nance WE | title = Frequency and distribution of GJB2 (connexin 26) and GJB6 (connexin 30) mutations in a large North American repository of deaf probands | journal = Genetics in Medicine | volume = 5 | issue = 4 | pages = 295–303 | year = 2004 | pmid = 12865758 | doi = 10.1097/01.GIM.0000078026.01140.68 }} * {{cite journal | vauthors = Günther B, Steiner A, Nekahm-Heis D, Albegger K, Zorowka P, Utermann G, Janecke A | title = The 342-kb deletion in GJB6 is not present in patients with non-syndromic hearing loss from Austria | journal = Human Mutation | volume = 22 | issue = 2 | pages = 180 | date = august 2003 | pmid = 12872268 | doi = 10.1002/humu.9167 | doi-access = free }} *{{Cite book|author1=Harris, A |author2=Locke, D | title = Connexins, A Guide | publisher = Springer | year = 2009 | location = New York | pages = 574 | url = https://www.springer.com/978-1-934115-46-6 | isbn = 978-1-934115-46-6}} * {{cite book |first=Richard JH |last=Smith |first2=Abraham M |last2=Sheffield |first3=Guy |last3=Van Camp |date=19. 4. 2012 |title=Nonsyndromic Hearing Loss and Deafness, DFNA3 |id=NBK1536 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1536/ }} In {{harvnb|GeneReviews}} * {{cite book |first=Richard JH |last=Smith |first2=Guy |last2=Van Camp |date=2. 1. 2014 |title=Nonsyndromic Hearing Loss and Deafness, DFNB1 |id=NBK1272 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1272/ }} In {{harvnb|GeneReviews}} * {{cite book |first1=Richard JH |last=Smith |first2=A Eliot |last2=Shearer |first3=Michael S |last3=Hildebrand |first4=Guy |last4=Van Camp |date=9. 1. 2014 |title=Deafness and Hereditary Hearing Loss Overview |id=NBK1434 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1434/ }} In {{harvnb|GeneReviews}} * {{cite book |first=Vazken M |last=Der Kaloustian |date=3. 2. 2011 |title=Hidrotic Ectodermal Dysplasia 2 |id=NBK1200 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1200/ }} In {{cite book |veditors=Pagon RA, Bird TD, Dolan CR |title=GeneReviews [Internet] |year=1993|publisher=University of Washington, Seattle |location=Seattle WA |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/n/gene/TOC/ |ref={{harvid|GeneReviews}}|display-editors=etal}} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{refbegin}} **{{OMIM|604418|Gap Junction Protein, BETA-6; GJB6}} **{{OMIM|148210|Keratitis-Ichthyosis-Deafness Syndrome, Autosomal Dominant}} **{{OMIM|601544|Deafness, Autosomal Dominant 3A; DFNA3A}} **{{OMIM|129500|Clouston Syndrome}} **{{OMIM|220290|Deafness, Autosomal Recessive 1A; DFNB1A}} {{Refend}} {{Ionski kanali}} [[Kategorija:Koneksini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 13]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] rs6riui973n6c8pcny75biprdnmzz4w HTR2A 0 480363 3672996 3533254 2024-12-13T04:07:46Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672996 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:Receptor 5-HT<sub>2A</sub>}} {{Infokutija gen}} '''Receptor 5-HT<sub>2A</sub>''' je podtip [[receptor 5-HT2|receptora5-HT<sub>2</sub>]] porodice [[serotonin|serotononskih]] [[GPCR|G protein-spregnutih receptora]] (GPCR).<ref name="pmid8035173">{{cite journal | vauthors = Cook EH, Fletcher KE, Wainwright M, Marks N, Yan SY, Leventhal BL | title = Primary structure of the human platelet serotonin 5-HT<sub>2A</sub> receptor: identify with frontal cortex serotonin 5-HT<sub>2A</sub> receptor | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 63 | issue = 2 | pages = 465–9 | date = august 1994 | pmid = 8035173 | doi = 10.1046/j.1471-4159.1994.63020465.x | s2cid = 40207336 }}</ref> Recweptor 5-HT<sub>2A</sub> je [[receptor ćelijske površine]].<ref name=thesis>{{cite book | vauthors = Kling A | title = 5-HT2A: a serotonin receptor with a possible role in joint diseases | publisher = Umeå: Umeå Universitet | year = 2013| url = https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:586490/FULLTEXT02.pdf | isbn = 978-91-7459-549-9}}</ref> 5-HT je skraćenica za 5-hidroksi-triptamin, koji je [[serotonin]]. Ovo je glavni podtip ekscitacijskog receptora među [[GPCR]] za [[serotonin]], iako 5-HT<sub>2A</sub> također može imati inhibitorni učinak<ref>{{cite journal | vauthors = Martin P, Waters N, Schmidt CJ, Carlsson A, Carlsson ML | title = Rodent data and general hypothesis: antipsychotic action exerted through 5-HT<sub>2A</sub> receptor antagonism is dependent on increased serotonergic tone | journal = Journal of Neural Transmission | volume = 105 | issue = 4–5 | pages = 365–96 | year = 1998 | pmid = 9720968 | doi = 10.1007/s007020050064 | s2cid = 20944107 }}</ref> na određenim područjima kao što su [[vizuelni korteks|vizuelni]] i [[orbitofrontalni korteks]].<ref name="De AlmeidaRosa2006">{{cite journal | vauthors = De Almeida RM, Rosa MM, Santos DM, Saft DM, Benini Q, Miczek KA | title = 5-HT(1B) receptors, ventral orbitofrontal cortex, and aggressive behavior in mice | url = https://archive.org/details/sim_psychopharmacology_2006-05_185_4/page/441 | journal = Psychopharmacology | volume = 185 | issue = 4 | pages = 441–50 | date = maj 2006 | pmid = 16550387 | doi = 10.1007/s00213-006-0333-3 | s2cid = 33274637 }}</ref> Ovaj receptor je prvi put zapažen po svom značaju kao meta [[Psihodelični lijek#serotonergički psihodelik (agonisti 5-HT2A receptora)|serotonergični psihodelični lijekovi]] kao što su [[LSD]] i [[psilocibinska gljiva]]. Kasnije se vratio na vidjelo jer je utvrđeno da je barem djelomično posredovao u djelovanju mnogih [[psihotik|antipsihotičnih]] lijekova, posebno atipskih. Smanjena regulacija postsinapsnihih receptora 5-HT<sub>2A</sub> je adaptivni proces izazvan hroničnom primjenom selektivnih inhibitora preuzimanja serotonina (SSRI) i atipskih antipsihotika. Samoubilački i na drugi način depresivni pacijenti imali su više receptora 5-HT<sub>2A</sub> od normalnih pacijenata. Ovi nalazi ukazuju na to da je postsinapsna prekomjerna gustoća 5-HT<sub>2A</sub> uključena u patogenezu depresije.<ref name=pmid8788498>{{cite journal | vauthors = Eison AS, Mullins UL | title = Regulation of central 5-HT<sub>2A</sub> receptors: a review of in vivo studies | journal = Behavioural Brain Research | volume = 73 | issue = 1–2 | pages = 177–81 | year = 1996 | pmid = 8788498 | doi = 10.1016/0166-4328(96)00092-7 | s2cid = 4048975 }}</ref> Paradoksalna podregulacija receptora 5-HT<sub>2A</sub> može se primijetiti s nekoliko antagonista 5-HT <sub>2A</sub>.<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Yadav PN, Kroeze WK, Farrell MS, Roth BL | title = Antagonist functional selectivity: 5-HT2A serotonin receptor antagonists differentially regulate 5-HT2A receptor protein level in vivo | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 339 | issue = 1 | pages = 99–105 | date = oktobar 2011 | pmid = 21737536 | pmc = 3186284 | doi = 10.1124/jpet.111.183780 }}</ref> Prema tome, umjesto tolerancije, od antagoniste 5-HT<sub>2A</sub> očekivala bi se [[reverzna tolerancija]]. Međutim, na ovom mjestu postoji barem jedan antagonist za koji je pokazano da poboljšava receptore 5-HT<sub>2A</sub>.<ref>{{cite journal | vauthors = Rinaldi-Carmona M, Congy C, Simiand J, Oury-Donat F, Soubrie P, Breliere JC, Le Fur G | title = Repeated administration of SR 46349B, a selective 5-hydroxytryptamine2 antagonist, up-regulates 5-hydroxytryptamine2 receptors in mouse brain | journal = Molecular Pharmacology | volume = 43 | issue = 1 | pages = 84–9 | date = januar 1993 | pmid = 8423772 }}</ref> Osim toga, nekoliko drugih antagonista možda neće uticati na broj receptora 5-HT<sub>2A</sub>.<ref>{{cite journal | vauthors = Gray JA, Roth BL | title = Paradoxical trafficking and regulation of 5-HT(2A) receptors by agonists and antagonists | journal = Brain Research Bulletin | volume = 56 | issue = 5 | pages = 441–51 | date = novembar 2001 | pmid = 11750789 | doi=10.1016/s0361-9230(01)00623-2| s2cid = 271925 | url = http://www.escholarship.org/uc/item/86r04058 }}</ref> Ipak, nadregulacija je prije izuzetak nego pravilo. Niti [[Tolerancija na lijekove|tolerancija]] niti [[Odskočni efekt|odskok]] ne primjećuju se kod ljudi s obzirom na [[Usporeni talasni san|SWS]] koji promovira efekte antagonista 5-HT<sub>2A</sub>.<ref>{{cite journal | vauthors = Vanover KE, Davis RE | title = Role of 5-HT2A receptor antagonists in the treatment of insomnia | journal = Nature and Science of Sleep | volume = 2 | pages = 139–50 | date = 28. 7. 2010 | pmid = 23616706 | pmc = 3630942 | doi = 10.2147/nss.s6849 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 471 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 52.603 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P28223#sequences |title=UniProt, P28223 |access-date=11. 9. 2017}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDILCEENTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSSTTNSLMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNDDTRLYSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFNSGEANTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAFNWTVDSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NRTNLSCEGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSPSCLSLLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQEKNWSALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAVVIILTIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNILVIMAVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEKKLQNATN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YFLMSLAIAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLLGFLVMPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMLTILYGYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WPLPSKLCAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WIYLDVLFST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASIMHLCAIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDRYVAIQNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHHSRFNSRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAFLKIIAVW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TISVGISMPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVFGLQDDSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFKEGSCLLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDNFVLIGSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSFFIPLTIM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VITYFLTIKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQKEATLCVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLGTRAKLAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSFLPQSSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEKLFQRSIH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>REPGSYTGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMQSISNEQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACKVLGIVFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFVVMWCPFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITNIMAVICK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESCNEDVIGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLNVFVWIGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSSAVNPLVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLFNKTYRSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSRYIQCQYK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENKKPLQLIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNTIPALAYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSQLQMGQKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSKQDAKTTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDCSMVALGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QHSEEASKDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDGVNEKVSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>V</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Distribucija == 5-HT<sub>2A</sub> je široko eksprimiran u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]] (CNS). Ispolava se u blizini većine područja bogatih serotonergijskim terminalima, uključujući [[neokorteks]] (uglavnom [[prefrontalna kora|prefrontalni]], [[tjemeni režanj|parietalni]] i [[somatosenzorni korteks]]) i [[olfaktorni tuberkulom]]. Posebno visoke koncentracije ovog receptora na [[apikalni dendrit]]ima [[piramidalne ćelije|piramidnih ćelija]] u sloju V korteksa mogu modulirati kognitivne procese, radnu memoriju i pažnju<ref name="pmid10216183">{{cite journal | vauthors = Aghajanian GK, Marek GJ | title = Serotonin, via 5-HT<sub>2A</sub> receptors, increases EPSCs in layer V pyramidal cells of prefrontal cortex by an asynchronous mode of glutamate release | journal = Brain Research | volume = 825 | issue = 1–2 | pages = 161–71 | date = april 1999 | pmid = 10216183 | doi = 10.1016/S0006-8993(99)01224-X | s2cid = 20081913 }}</ref><ref name="pmid11672605">{{cite journal | vauthors = Marek GJ, Wright RA, Gewirtz JC, Schoepp DD | title = A major role for thalamocortical afferents in serotonergic hallucinogen receptor function in the rat neocortex | journal = Neuroscience | volume = 105 | issue = 2 | pages = 379–92 | year = 2001 | pmid = 11672605 | doi = 10.1016/S0306-4522(01)00199-3 | s2cid = 19764312 }}</ref><ref name="pmid16277612">{{cite journal | vauthors = Bortolozzi A, Díaz-Mataix L, Scorza MC, Celada P, Artigas F | title = The activation of 5-HT receptors in prefrontal cortex enhances dopaminergic activity | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 95 | issue = 6 | pages = 1597–607 | date = decembar 2005 | pmid = 16277612 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2005.03485.x | hdl = 10261/33026 | s2cid = 18350703 | hdl-access = free }}</ref> pojačavanjem oslobađanja [[glutamat]]a, nakon čega slijedi složen raspon interakcija s [[receptor 5-HT1A|5-HT<sub>1A</sub>]],<ref name="pmid14754868">{{cite journal | vauthors = Amargós-Bosch M, Bortolozzi A, Puig MV, Serrats J, Adell A, Celada P, Toth M, Mengod G, Artigas F | title = Co-expression and in vivo interaction of serotonin1A and serotonin2A receptors in pyramidal neurons of prefrontal cortex | journal = Cerebral Cortex | volume = 14 | issue = 3 | pages = 281–99 | date = mart 2004 | pmid = 14754868 | doi = 10.1093/cercor/bhg128 | doi-access = free }}</ref> [[receptor GABAA|GABA<sub>A</sub>]],<ref name="pmid11517239">{{cite journal | vauthors = Feng J, Cai X, Zhao J, Yan Z | title = Serotonin receptors modulate GABA(A) receptor channels through activation of anchored protein kinase C in prefrontal cortical neurons | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 21 | issue = 17 | pages = 6502–11 | date = septembar 2001 | pmid = 11517239 | pmc = 6763081 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.21-17-06502.2001}}</ref> [[receptor adenozina A|adenozin A<sub>1</sub>]],<ref>{{cite journal | vauthors = Marek GJ | title = Activation of adenosine(1) (A(1)) receptors suppresses head shakes induced by a serotonergic hallucinogen in rats | journal = Neuropharmacology | volume = 56 | issue = 8 | pages = 1082–7 | date = juni 2009 | pmid = 19324062 | pmc = 2706691 | doi = 10.1016/j.neuropharm.2009.03.005 }}</ref> [[AMPA receptor|AMPA]],<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang C, Marek GJ | title = AMPA receptor involvement in 5-hydroxytryptamine2A receptor-mediated pre-frontal cortical excitatory synaptic currents and DOI-induced head shakes | journal = Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry | volume = 32 | issue = 1 | pages = 62–71 | date = januar 2008 | pmid = 17728034 | doi = 10.1016/j.pnpbp.2007.07.009 | s2cid = 44889209 }}</ref> [[Metabotropni glutamatni receptor|mGluR<sub>2/3</sub>]],<ref>{{cite journal | vauthors = Gewirtz JC, Marek GJ | title = Behavioral evidence for interactions between a hallucinogenic drug and group II metabotropic glutamate receptors | journal = Neuropsychopharmacology | volume = 23 | issue = 5 | pages = 569–76 | date = novembar 2000 | pmid = 11027922 | doi = 10.1016/S0893-133X(00)00136-6 | doi-access = free }}</ref> [[Metabotropni glutamat receptor 5|mGlu5]],<ref name="pmid18621097">{{cite journal | vauthors = Marek GJ, Zhang C | title = Activation of metabotropic glutamate 5 (mGlu5) receptors induces spontaneous excitatory synaptic currents in layer V pyramidal cells of the rat prefrontal cortex | journal = Neuroscience Letters | volume = 442 | issue = 3 | pages = 239–43 | date = septembar 2008 | pmid = 18621097 | pmc = 2677702 | doi = 10.1016/j.neulet.2008.06.083 }}</ref> i receptori [[receptor 2 hipokretin (oreksina)|OX<sub>2</sub>]].<ref name="pmid17656637">{{cite journal | vauthors = Lambe EK, Liu RJ, Aghajanian GK | title = Schizophrenia, hypocretin (orexin), and the thalamocortical activating system | journal = Schizophrenia Bulletin | volume = 33 | issue = 6 | pages = 1284–90 | date = novembar 2007 | pmid = 17656637 | pmc = 2779889 | doi = 10.1093/schbul/sbm088 }}</ref><ref name="pmid18172209">{{cite journal | vauthors = Liu RJ, Aghajanian GK | title = Stress blunts serotonin- and hypocretin-evoked EPSCs in prefrontal cortex: role of corticosterone-mediated apical dendritic atrophy | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 1 | pages = 359–64 | date = januar 2008 | pmid = 18172209 | pmc = 2224217 | doi = 10.1073/pnas.0706679105 | bibcode = 2008PNAS..105..359L }}</ref> U malom mozgu pacova, protein je takođe pronađen u [[Golgijev aparat|Golgijevim ćelijama]] [[zrnasti sloj|zrnastog sloja]],<ref name="pmid12084412">{{cite journal | vauthors = Geurts FJ, De Schutter E, Timmermans JP | title = Localization of 5-HT<sub>2A</sub>, 5-HT3, 5-HT5A and 5-HT7 receptor-like immunoreactivity in the rat cerebellum | journal = Journal of Chemical Neuroanatomy | volume = 24 | issue = 1 | pages = 65–74 | date = juni 2002 | pmid = 12084412 | doi = 10.1016/S0891-0618(02)00020-0 | s2cid = 16510169 }}</ref> i u [[Purkinjeove ćelije|Purkinjeovim ćelijama]].<ref name="pmid9756362">{{cite journal | vauthors = Maeshima T, Shutoh F, Hamada S, Senzaki K, Hamaguchi-Hamada K, Ito R, Okado N | title = Serotonin2A receptor-like immunoreactivity in rat cerebellar Purkinje cells | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_1998-08-07_252_1/page/n78 | journal = Neuroscience Letters | volume = 252 | issue = 1 | pages = 72–4 | date = august 1998 | pmid = 9756362 | doi = 10.1016/S0304-3940(98)00546-1 | s2cid = 28549709 }}</ref><ref name="pmid15567478">{{cite journal | vauthors = Maeshima T, Shiga T, Ito R, Okado N | title = Expression of serotonin2A receptors in Purkinje cells of the developing rat cerebellum | journal = Neuroscience Research | volume = 50 | issue = 4 | pages = 411–7 | date = decembar 2004 | pmid = 15567478 | doi = 10.1016/j.neures.2004.08.010 | s2cid = 5772490 }}</ref> Na periferiji je visoko eksprimiran u [[trombociti]]ma i mnogim tipovima ćelija [[krvotok|kardiovaskularnog sistema]], u [[fibroblast]]ima i u [[neuron]]ima [[PNS|perifernog nervnog sistema]]. Osim toga, ekspresija [[iRNK]] za 5-HT<sub>2A</sub> primijećena je kod ljudskih [[monocit]]a.<ref name="pmid15802305">{{cite journal | vauthors = Dürk T, Panther E, Müller T, Sorichter S, Ferrari D, Pizzirani C, Di Virgilio F, Myrtek D, Norgauer J, Idzko M | display-authors = 6 | title = 5-Hydroxytryptamine modulates cytokine and chemokine production in LPS-primed human monocytes via stimulation of different 5-HTR subtypes | journal = International Immunology | volume = 17 | issue = 5 | pages = 599–606 | date = maj 2005 | pmid = 15802305 | doi = 10.1093/intimm/dxh242 | doi-access = free }}</ref> Distribucija agonista receptora 5-HT2A/2C u cijelom tijelu, [11C] Cimbi-36 pokazuje unos u nekoliko unutrašnjih organa i smeđe [[masno tkivo]] (BAT), ali nije jasno predstavlja li to specifično vezivanje za receptore 5-HT2A.<ref>{{cite journal | vauthors = Johansen A, Holm S, Dall B, Keller S, Kristensen JL, Knudsen GM, Hansen HD | title = 2A receptor agonist Cimbi-36 labeled with carbon-11 in two positions | journal = EJNMMI Research | volume = 9 | issue = 1 | pages = 71 | date = juli 2019 | pmid = 31367837 | pmc = 6669221 | doi = 10.1186/s13550-019-0527-4 }}</ref> == Signalna kaskada == Poznato je da se receptor 5-HT<sub>2A</sub> prvenstveno spaja sa [[podjedinica Gq alfa|Gα<sub>q </sub>]] putem transdukcije signala. Nakon stimulacije receptora preko agonista, Gα<sub>q</sub> i [[G beta-gama kompleks|β-γ podjedinice]] disociraju kako bi pokrenuli nizvodne efektorske putove. Gα <sub>q</sub> stimulira aktivnost [[fosfolipaza C]] (PLC), što kasnije podstiče oslobađanje [[diglicerid|diacilglicerola]]&nbsp;(DAG) i [[inozitol-trifosfat]]a&nbsp;(IP3), koji zauzvrat stimuliraju aktivnost [[protein-kinaza C]]&nbsp;(PKC) i oslobađanje [[kalcij|Ca<sup>2+</sup>]].<ref name="pmid16803859">{{cite journal | vauthors = Urban JD, Clarke WP, von Zastrow M, Nichols DE, Kobilka B, Weinstein H, Javitch JA, Roth BL, Christopoulos A, Sexton PM, Miller KJ, Spedding M, Mailman RB | title = Functional selectivity and classical concepts of quantitative pharmacology | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 320 | issue = 1 | pages = 1–13 | date = januar 2007 | pmid = 16803859 | doi = 10.1124/jpet.106.104463 | s2cid = 447937 | url = https://cdr.lib.unc.edu/record/uuid:90abb8bf-82e2-46c6-8880-1843eb03645d }}</ref> == Efekti == Fiziološki procesi posredovani receptorom uključuju: *[[CNS]]: neuronska ekscitacija, halucinacije, [[iskustvo izvan tijela]] i [[strah]]. Primarno odgovorni za psihodelične učinke povezane s agonistima receptora 5-HT<sub>2A</sub>, kao što su [[LSD]], [[N, N-dimetiltriptamin|DMT]] itd.<ref name="ReferenceA">{{cite journal | vauthors = Moreno JL, Holloway T, Albizu L, Sealfon SC, González-Maeso J | title = Metabotropic glutamate mGlu2 receptor is necessary for the pharmacological and behavioral effects induced by hallucinogenic 5-HT2A receptor agonists | journal = Neuroscience Letters | volume = 493 | issue = 3 | pages = 76–9 | date = april 2011 | pmid = 21276828 | pmc = 3064746 | doi = 10.1016/j.neulet.2011.01.046 }}</ref><ref name = newrev2018>{{cite journal | vauthors = Jalal B | title = The neuropharmacology of sleep paralysis hallucinations: serotonin 2A activation and a novel therapeutic drug | journal = Psychopharmacology | volume = 235 | issue = 11 | pages = 3083–3091 | date = novembar 2018 | pmid = 30288594 | doi = 10.1007/s00213-018-5042-1 | pmc = 6208952 }}</ref> * Aktivacija receptora 5-HT<sub>2A</sub> putem [[2,5-Dimetoksi-4-jodoamfetamin|2,5-dimetoksi-4-jodoamphetamina]] (DOI) proizvodi snažne [[upala|protivupalne]] učinke u nekoliko tkiva, uključujući kardiovaskularno i crijevo. Drugi agonisti 5-HT<sub>2A</sub>, poput LSD-a, također imaju snažna protivupalna djelovanja protiv [[TNF-alfa]]-inducirane [[upale]].<ref>{{cite journal | vauthors = Yu B, Becnel J, Zerfaoui M, Rohatgi R, Boulares AH, Nichols CD | title = Serotonin 5-hydroxytryptamine(2A) receptor activation suppresses tumor necrosis factor-alpha-induced inflammation with extraordinary potency | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 327 | issue = 2 | pages = 316–23 | date = novembar 2008 | pmid = 18708586 | doi = 10.1124/jpet.108.143461 | s2cid = 25374241 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Nau F, Yu B, Martin D, Nichols CD | title = Serotonin 5-HT<sub>2A</sub> receptor activation blocks TNF-α mediated inflammation in vivo | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 10 | pages = e75426 | year = 2013 | pmid = 24098382 | pmc = 3788795 | doi = 10.1371/journal.pone.0075426 | bibcode = 2013PLoSO...875426N }}</ref> * Aktivacija receptora 5-HT<sub>2A</sub> u [[hipotalamus]]u uzrokuje povećanje hormonskih razina [[oksitocin]]a, [[prolaktin]]a, [[ACTH]], [[kortikosteron]]a i [[renin]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Van de Kar LD, Javed A, Zhang Y, Serres F, Raap DK, Gray TS | title = 5-HT<sub>2A</sub> receptors stimulate ACTH, corticosterone, oxytocin, renin, and prolactin release and activate hypothalamic CRF and oxytocin-expressing cells | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 21 | issue = 10 | pages = 3572–9 | date = maj 2001 | pmid = 11331386 | pmc = 6762485 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.21-10-03572.2001 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhang Y, Damjanoska KJ, Carrasco GA, Dudas B, D'Souza DN, Tetzlaff J, Garcia F, Hanley NR, Scripathirathan K, Petersen BR, Gray TS, Battaglia G, Muma NA, Van de Kar LD | title = Evidence that 5-HT<sub>2A</sub> receptors in the hypothalamic paraventricular nucleus mediate neuroendocrine responses to (-)DOI | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 22 | issue = 21 | pages = 9635–42 | date = novembar 2002 | pmid = 12417689 | pmc = 6758011 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.22-21-09635.2002}}</ref> *Uloga u [[pamćenje|pamćenju]] i [[učenje|učenju]]<ref name="pmid16277612"/><ref name="pmid14557608">{{cite journal | vauthors = Harvey JA | title = Role of the serotonin 5-HT(2A) receptor in learning | journal = Learning & Memory | volume = 10 | issue = 5 | pages = 355–62 | year = 2003 | pmid = 14557608 | pmc = 218001 | doi = 10.1101/lm.60803 }}</ref><ref name="pmid11923449">{{cite journal | vauthors = Williams GV, Rao SG, Goldman-Rakic PS, Foresta M, Ropolo M, Degan P, Pettinati I, Kow YW, Damonte G, Poggi A, Frosina G | title = Defective repair of 5-hydroxy-2'-deoxycytidine in Cockayne syndrome cells and its complementation by Escherichia coli formamidopyrimidine DNA glycosylase and endonuclease III | journal = Free Radical Biology & Medicine | volume = 48 | issue = 5 | pages = 681–90 | date = mart 2010 | pmid = 11923449 <!--| doi = 20026203--> | pmc = 6758292 | doi = 10.1016/j.freeradbiomed.2009.12.007 }}</ref> * Uloga u [[artralgija]]ma.<ref name=mirtaartha>{{cite journal |vauthors=Passier A, van Puijenbroek E |title=Mirtazapine-induced arthralgia |date=2005 |journal=Br J Clin Pharmacol |volume=60 |issue=5 |pages=570–2 |doi=10.1111/j.1365-2125.2005.02481.x |pmid=16236049|pmc=1884949 }}</ref><ref name=newrev>{{cite journal |vauthors=Adwan MH | title=An update on drug-induced arthritis |date=2016 |journal=Rheumatol Int | volume=36 | issue=8 | pages=1089–97 | doi=10.1007/s00296-016-3462-y |pmid=27000044| s2cid=25401280 }}</ref> *Uloga u [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovoj bolesti]].<ref name=radioo>{{cite journal |vauthors=Herth MM, Knudsen GM| title=Current radiosynthesis strategies for 5-HT2A receptor PET tracers |date=2015 |journal=J Labelled Comp Radiopharm | volume=58 | issue=7 | pages=265–73 | doi=10.1002/jlcr.3288 |pmid=25997728}}</ref> * Kontrakcija glatkih mišića u crijevima.<ref name = thesis/> * Vjerovatna uloga u [[paraliza sna|paralizi sna]]. == Genetika == [[slika:Chromosome 13.svg|thumb|right|160px|[[hromosom 13|Hromosom&nbsp;13]].]] Receptori 5-HT<sub>2A</sub> [[kodon|kodirani]] su genom '' HTR2A ''. Kod ljudi gen se nalazi na [[hromosom 13|hromozomu 13]]. Gen se ranije zvao samo HTR2 do opisa dva povezana gena ''[[HTR2B]]'' i ''[[HTR2C]]''. Za HTR2A je identificirano nekoliko zanimljivih [[polimorfizam (biologija)|polimorfizama]]): [[A-1438G]] ([[rs6311]]), [[C102T]] ([[rs6313]]) i [[His452Tyr]] ([[rs6314]]). Za ovaj gen postoji mnogo više vezanih polimorfizama. U dokumentu iz 2006. godine navedeno ih je 255.<ref name="pmid16882651">{{cite journal|vauthors=Bonis J, Furlong LI, Sanz F|date=oktobar 2006|title=OSIRIS: a tool for retrieving literature about sequence variants|journal=Bioinformatics|volume=22|issue=20|pages=2567–9|doi=10.1093/bioinformatics/btl421|pmid=16882651|quote=Supplementary material to article|doi-access=free}}</ref> Vjerojatna uloga u fibromialgiji kao polimorfizmi T102C gena 5HT2A bili su česti u pacijenata s fibromialgijom.<ref name="female">{{cite book|title=Female Sexual Pain Disorders: Evaluation and Management|vauthors=Goldstein AT, Pukall C, Goldstein IL|publisher=Wiley|year=2020|isbn=978-1119482666|edition=2|chapter=Fibromyalgia and Female Sexual Pain Disorders}}</ref> Smatra se da se ljudskii gen HTR2A sastoji od tri [[intron]]a i četiri [[egzon]]a i da se preklapa s ljudskim genom HTR2A-AS1 ,koji se sastoji od 18 egzona.<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Ruble CL, Smith RM, Calley J, Munsie L, Airey DC, Gao Y, Shin JH, Hyde TM, Straub RE, Weinberger DR, Nisenbaum LK | display-authors = 6 | title = Genomic structure and expression of the human serotonin 2A receptor gene (HTR2A) locus: identification of novel HTR2A and antisense (HTR2A-AS1) exons | journal = BMC Genetics | volume = 17 | issue = 1 | pages = 16 | date = januar 2016 | pmid = 26738766 | pmc = 4702415 | doi = 10.1186/s12863-015-0325-6 }}</ref> Postoji više od 200 organizama koji imaju [[Homologija sekvence|orthologa]] s ljudskim HTR2A. Najbolje dokumentirani ortolozi za gen ''HTR2A''su mišji<ref>{{cite journal | vauthors = Medrihan L, Sagi Y, Inde Z, Krupa O, Daniels C, Peyrache A, Greengard P | title = Initiation of Behavioral Response to Antidepressants by Cholecystokinin Neurons of the Dentate Gyrus | journal = Neuron | volume = 95 | issue = 3 | pages = 564–576.e4 | date = august 2017 | pmid = 28735749 | doi = 10.1016/j.neuron.2017.06.044 | doi-access = free }}</ref> i [[zebrica|zebricin]].<ref>{{cite journal | vauthors = Griffin A, Hamling KR, Knupp K, Hong S, Lee LP, Baraban SC | title = Clemizole and modulators of serotonin signalling suppress seizures in Dravet syndrome | journal = Brain | volume = 140 | issue = 3 | pages = 669–683 | date = mart 2017 | pmid = 28073790 | pmc = 6075536 | doi = 10.1093/brain/aww342 }}</ref> Postoji osam [[homologija sekvence|paraloga]] za gen HTR2A. Poznato je da gen ''HTR2A'' stupa u interakciju i aktivira gene za [[G protein|G-proteine]] kao što su [[GNA14]], [[GNAI1]], [[GNAI3]], [[GNAQ]], i [[GNAZ]].<ref>{{cite journal | vauthors = Giulietti M, Vivenzio V, Piva F, Principato G, Bellantuono C, Nardi B | title = How much do we know about the coupling of G-proteins to serotonin receptors? | journal = Molecular Brain | volume = 7 | issue = 1 | pages = 49 | date = juli 2014 | pmid = 25011628 | pmc = 4105882 | doi = 10.1186/s13041-014-0049-y }}</ref> Ove interakcije su kritične za ćelijsku signalizaciju <ref>{{cite journal | vauthors = Lal D, May P, Perez-Palma E, Samocha KE, Kosmicki JA, Robinson EB, Møller RS, Krause R, Nürnberg P, Weckhuysen S, De Jonghe P, Guerrini R, Niestroj LM, Du J, Marini C, Ware JS, Kurki M, Gormley P, Tang S, Wu S, Biskup S, Poduri A, Neubauer BA, Koeleman BP, Helbig KL, Weber YG, Helbig I, Majithia AR, Palotie A, Daly MJ | display-authors = 6 | title = Gene family information facilitates variant interpretation and identification of disease-associated genes in neurodevelopmental disorders | journal = Genome Medicine | volume = 12 | issue = 1 | pages = 28 | date = mart 2020 | pmid = 32183904 | pmc = 7079346 | doi = 10.1186/s13073-020-00725-6 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gao W, Guo N, Zhao S, Chen Z, Zhang W, Yan F, Liao H, Chi K | display-authors = 6 | title = HTR2A promotes the development of cardiac hypertrophy by activating PI3K-PDK1-AKT-mTOR signaling | journal = Cell Stress & Chaperones | volume = 25 | issue = 6 | pages = 899–908 | date = novembar 2020 | pmid = 32519137 | pmc = 7591670 | doi = 10.1007/s12192-020-01124-x }}</ref> i [[homeostaza|homeostazu]] <ref>{{cite journal | vauthors = Cao X, Wang Y, Shu D, Qu H, Luo C, Hu X | title = Food intake-related genes in chicken determined through combinatorial genome-wide association study and transcriptome analysis | journal = Animal Genetics | volume = 51 | issue = 5 | pages = 741–751 | date = oktobar 2020 | pmid = 32720725 | doi = 10.1111/age.12980 }}</ref> imnogih organizama.<ref>{{cite journal | vauthors = Garza-Brenner E, Sifuentes-Rincón AM, Randel RD, Paredes-Sánchez FA, Parra-Bracamonte GM, Arellano Vera W, Rodríguez Almeida FA, Segura Cabrera A | display-authors = 6 | title = Association of SNPs in dopamine and serotonin pathway genes and their interacting genes with temperament traits in Charolais cows | journal = Journal of Applied Genetics | volume = 58 | issue = 3 | pages = 363–371 | date = august 2017 | pmid = 27987181 | doi = 10.1007/s13353-016-0383-0 }}</ref> U ljudskom moždanom tkivu regulacija ''HTR2A'' varira ovisno o regiji: [[čeoni režanj|frontalni korteks]], [[amigdala]], [[talamus]], [[moždano stablo]] i [[mali mozak]]. U radu iz 2016. otkrili su da '' HTR2A '' prolazi kroz različite [[prerada RNK|prerade]], uključujući i [[alternativna prerada RNK|alternativnua]] [[prerada RNK|akceptorska mjesta]], [[preskakanje egzona]] , rijetku upotrebu egzona i zadržavanje [[intron]]a. == Mehanizmi regulacije == Postoji nekoliko mehanizama regulacije za gen '' HTR2A '' koji je reguliran metilacijom [[DNK]] na određenim mjestima vezanja za transkript.<ref>{{cite journal | vauthors = Cheah SY, Lawford BR, Young RM, Morris CP, Voisey J | title = mRNA Expression and DNA Methylation Analysis of Serotonin Receptor 2A (HTR2A) in the Human Schizophrenic Brain | journal = Genes | volume = 8 | issue = 1 | pages = 14 | date = januar 2017 | pmid = 28054990 | pmc = 5295009 | doi = 10.3390/genes8010014 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Falkenberg VR, Gurbaxani BM, Unger ER, Rajeevan MS | title = Functional genomics of serotonin receptor 2A (HTR2A): interaction of polymorphism, methylation, expression and disease association | journal = Neuromolecular Medicine | volume = 13 | issue = 1 | pages = 66–76 | date = mart 2011 | pmid = 20941551 | pmc = 3044825 | doi = 10.1007/s12017-010-8138-2 }}</ref> Ostali mehanizmi za ispravnu regulaciju ekspresije gena postižu se [[alternativna prerada RNK|alternativnom preradom]]. Ovo je [[Posttranslacijske modifikacije|kotranskripcijski proces]], koji omogućuje generiranje više oblika transkripta [[iRNK]] iz jedne kodirajuće jedinice i pojavljuje se kao važna kontrolna tačka za ekspresiju gena. U ovom procesu, egzoni ili introni mogu biti uključeni ili isključeni iz prekursorne-iRNK, što rezultira u više zrelih varijanti iRNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Kelemen O, Convertini P, Zhang Z, Wen Y, Shen M, Falaleeva M, Stamm S | title = Function of alternative splicing | journal = Gene | volume = 514 | issue = 1 | pages = 1–30 | date = februar 2013 | pmid = 22909801 | pmc = 5632952 | doi = 10.1016/j.gene.2012.07.083 }}</ref> Ove varijante iRNK rezultiraju različitim [[izoforma]]ma koje mogu imati antagonističke funkcije ili različite obrasce ekspresije, dajući ćelijama plastičnost i prilagodljivost.<ref>{{cite journal | vauthors = Wang ET, Ward AJ, Cherone JM, Giudice J, Wang TT, Treacy DJ, Lambert NJ, Freese P, Saxena T, Cooper TA, Burge CB | display-authors = 6 | title = Antagonistic regulation of mRNA expression and splicing by CELF and MBNL proteins | journal = Genome Research | volume = 25 | issue = 6 | pages = 858–71 | date = juni 2015 | pmid = 25883322 | pmc = 4448682 | doi = 10.1101/gr.184390.114 }}</ref> One study found that the common genetic variant [[rs6311]] regulates expression of ''HTR2A'' transcripts containing the extended 5’ UTR. Jedno istraživanje otkrilo je da uobičajena genetička varijanta [[rs6311]] regulira ekspresiju transkripata ''HTR2A'' koji sadrže prošireni 5' UTR. == Pridruženi psihijatrijski poremećaji == Nekoliko studija je pokazalo veze između polimorfizma -1438G/A i [[poremećaji raspoloženja|poremećaja raspoloženja]], kao što je [[bipolarni poremećaj]]<ref name="pmid11702051">{{cite journal | vauthors = Chee IS, Lee SW, Kim JL, Wang SK, Shin YO, Shin SC, Lee YH, Hwang HM, Lim MR | title = 5-HT<sub>2A</sub> receptor gene promoter polymorphism -1438A/G and bipolar disorder | journal = Psychiatric Genetics | volume = 11 | issue = 3 | pages = 111–4 | date = septembar 2001 | pmid = 11702051 | doi = 10.1097/00041444-200109000-00001 | s2cid = 39214172 }}</ref> i [[glavni depresivni poremećaj]].<ref name="pmid14730199">{{cite journal | vauthors = Choi MJ, Lee HJ, Lee HJ, Ham BJ, Cha JH, Ryu SH, Lee MS | title = Association between major depressive disorder and the -1438A/G polymorphism of the serotonin 2A receptor gene | journal = Neuropsychobiology | volume = 49 | issue = 1 | pages = 38–41 | year = 2004 | pmid = 14730199 | doi = 10.1159/000075337 | s2cid = 19528052 }}</ref> Između polimorfizma T102C i [[shizofrenija|shizofrenije]] pronađena je slaba veza s omjerom vjerovatnoće od 1,3.<ref name="pmid8622505">{{cite journal | vauthors = Williams J, Spurlock G, McGuffin P, Mallet J, Nöthen MM, Gill M, Aschauer H, Nylander PO, Macciardi F, Owen MJ | title = Association between schizophrenia and T102C polymorphism of the 5-hydroxytryptamine type 2a-receptor gene. European Multicentre Association Study of Schizophrenia (EMASS) Group | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_1996-05-11_347_9011/page/n28 | journal = Lancet | volume = 347 | issue = 9011 | pages = 1294–6 | date = maj 1996 | pmid = 8622505 | doi = 10.1016/s0140-6736(96)90939-3 | s2cid = 8510590 }}</ref> Ovaj polimorfizam je također proučavan u odnosu na pokušaje [[samoubistvo|samoubistva]], pri čemu je studija među pokušajima samoubistva otkrila višak [[genotip]]ova C/C.<ref name="pmid18163387">{{cite journal | vauthors = Vaquero-Lorenzo C, Baca-Garcia E, Diaz-Hernandez M, Perez-Rodriguez MM, Fernandez-Navarro P, Giner L, Carballo JJ, Saiz-Ruiz J, Fernandez-Piqueras J, Baldomero EB, de Leon J, Oquendo MA | title = Association study of two polymorphisms of the serotonin-2A receptor gene and suicide attempts | journal = American Journal of Medical Genetics. Part B, Neuropsychiatric Genetics | volume = 147B | issue = 5 | pages = 645–9 | date = juli 2008 | pmid = 18163387 | doi = 10.1002/ajmg.b.30642 | s2cid = 31504282 }}</ref> Ove pojedinačne studije, međutim, možda ne daju potpunu sliku: pregled iz 2007. koji se bavi učinkom različitih [[SNP|jednonukleotidnih polimorfizama]] objavljen u odvojenim studijama navodi da su "studije genetičke povezanosti" varijanti gena "HTR2A" s psihijatrijskim poremećajima &#93; pr kontradiktorne i općenito sa negativnim rezultatima "bez učešća, male ili neopisane uloge genetičke varijante gena".<ref name="pmid17691947">{{cite journal | vauthors = Serretti A, Drago A, De Ronchi D | title = HTR2A gene variants and psychiatric disorders: a review of current literature and selection of SNPs for future studies | journal = Current Medicinal Chemistry | volume = 14 | issue = 19 | pages = 2053–69 | year = 2007 | pmid = 17691947 | doi = 10.2174/092986707781368450 }}</ref> [[genetički polimorfizam|Polimorfizmi]] u [[promotor (genetika)|promotorskom]] genu, koji kodira [[EGR3|rani odgovor na rast 3 (EGR3)]] povezani su sa [[shizofrenija|shizofrenijom]]. Studije su pokazale vezu između EGR3 i '' HTR2A '' i ponašanja sličnog shizofreniji kod [[Transgeneza|transgenih]] životinja.<ref>{{cite journal | vauthors = Maple AM, Zhao X, Elizalde DI, McBride AK, Gallitano AL | title = Htr2a Expression Responds Rapidly to Environmental Stimuli in an Egr3-Dependent Manner | journal = ACS Chemical Neuroscience | volume = 6 | issue = 7 | pages = 1137–42 | date = juli 2015 | pmid = 25857407 | pmc = 4565721 | doi = 10.1021/acschemneuro.5b00031 }}</ref><ref name="Reduced levels of serotonin 2A rece">{{cite journal | vauthors = Williams AA, Ingram WM, Levine S, Resnik J, Kamel CM, Lish JR, Elizalde DI, Janowski SA, Shoker J, Kozlenkov A, González-Maeso J, Gallitano AL | display-authors = 6 | title = Reduced levels of serotonin 2A receptors underlie resistance of Egr3-deficient mice to locomotor suppression by clozapine | journal = Neuropsychopharmacology | volume = 37 | issue = 10 | pages = 2285–98 | date = septembar 2012 | pmid = 22692564 | pmc = 3422493 | doi = 10.1038/npp.2012.81 }}</ref> Exactly how these results translate over to further biopsychological understanding of schizophrenia is still widely debated.<ref>{{cite journal | vauthors = Latorre E, Mesonero JE, Harries LW | title = Alternative splicing in serotonergic system: Implications in neuropsychiatric disorders | journal = Journal of Psychopharmacology | volume = 33 | issue = 11 | pages = 1352–1363 | date = novembar 2019 | pmid = 31210090 | doi = 10.1177/0269881119856546 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Spies M, Nasser A, Ozenne B, Jensen PS, Knudsen GM, Fisher PM | title = Common HTR2A variants and 5-HTTLPR are not associated with human in vivo serotonin 2A receptor levels | journal = Human Brain Mapping | volume = 41 | issue = 16 | pages = 4518–4528 | date = novembar 2020 | pmid = 32697408 | pmc = 7555071 | doi = 10.1002/hbm.25138 }}</ref> Postoje neki dokazi da disfunkcija "HTR2A" može uticati na farmakološke intervencije.<ref>{{cite journal | vauthors = Qesseveur G, Petit AC, Nguyen HT, Dahan L, Colle R, Rotenberg S, Seif I, Robert P, David D, Guilloux JP, Gardier AM, Verstuyft C, Becquemont L, Corruble E, Guiard BP | display-authors = 6 | title = Genetic dysfunction of serotonin 2A receptor hampers response to antidepressant drugs: A translational approach | journal = Neuropharmacology | volume = 105 | pages = 142–153 | date = juni 2016 | pmid = 26764241 | doi = 10.1016/j.neuropharm.2015.12.022 }}</ref> == Odgovor na liječenje == Čini se da je i genetikčka osnova donekle povezana s količinom nuspojava u liječenju velikog depresivnog poremećaja.<ref name="pmid17949692">{{cite journal | vauthors = Laje G, McMahon FJ | title = The pharmacogenetics of major depression: past, present, and future | journal = Biological Psychiatry | volume = 62 | issue = 11 | pages = 1205–7 | date = decembar 2007 | pmid = 17949692 | doi = 10.1016/j.biopsych.2007.09.016 | s2cid = 37225993 }}</ref> == Veze sa zloupotrebom supstanci == Pokazalo se da polimorfizmi receptora 5-HT2A kodirajućem genu '' HTR2A '' (rs6313 i s6311) imaju sukobljeneveze sa zloupotrebom alkohola. Naprimjer, prijavljeno je da polimorfizam gena za kodiranje 5-HT2A receptora ''HTR2A'' (rs6313) predviđa niže pozitivno očekivano trajanje alkohola u krvi, veću odbijajuću samoefikasnost i manju zloupotrebu alkohola u uzorku od 120 mladih odraslih osoba. Međutim, ovaj polimorfizam nije ublažio veze između impulzivnosti, spoznaje i zloupotrebe alkohola <ref>{{cite journal | vauthors = Leamy TE, Connor JP, Voisey J, Young RM, Gullo MJ | title = Alcohol misuse in emerging adulthood: Association of dopamine and serotonin receptor genes with impulsivity-related cognition | journal = Addictive Behaviors | volume = 63 | pages = 29–36 | date = decembar 2016 | pmid = 27399274 | doi = 10.1016/j.addbeh.2016.05.008 }}</ref> Postoje i oprečni rezultati jer su druge studije otkrile povezanost polimorfizama T102C sa zloupotrebom alkohola.<ref>{{cite journal | vauthors = Jakubczyk A, Wrzosek M, Lukaszkiewicz J, Sadowska-Mazuryk J, Matsumoto H, Sliwerska E, Glass J, Burmeister M, Brower KJ, Wojnar M | display-authors = 6 | title = The CC genotype in HTR2A T102C polymorphism is associated with behavioral impulsivity in alcohol-dependent patients | journal = Journal of Psychiatric Research | volume = 46 | issue = 1 | pages = 44–9 | date = januar 2012 | pmid = 21930285 | pmc = 3224206 | doi = 10.1016/j.jpsychires.2011.09.001 }}</ref><ref>{{Cite journal| vauthors = da Silva Junior FC, Araujo RM, Sarmento AS, de Carvalho MM, Fernandes HF, Yoshioka FK, Pinto GR, Motta FJ, Canalle R |date= decembar 2020|title=The association of A-1438G and T102C polymorphisms in HTR2A and 120 bp duplication in DRD4 with alcoholic dependence in a northeastern Brazilian male population |journal=Gene Reports |volume=21 |pages=100889 |doi=10.1016/j.genrep.2020.100889 }}</ref> == Uticaj lijekova na ekspresiju gena == Postoje neki dokazi da obrasci metilacije mogu doprinijeti [[relaps]]u ponašanja kod ljudi koji koriste stimulanse.<ref>{{cite journal | vauthors = Land MA, Ramesh D, Miller AL, Pyles RB, Cunningham KA, Moeller FG, Anastasio NC | title = Methylation Patterns of the ''HTR2A'' Associate With Relapse-Related Behaviors in Cocaine-Dependent Participants | journal = Frontiers in Psychiatry | volume = 11 | pages = 532 | date = 10. 6. 2020 | pmid = 32587535 | pmc = 7299072 | doi = 10.3389/fpsyt.2020.00532 }}</ref> Kod miševa, psihotropni lijekovi kao što su [[2,5-dimetoksi-4-jodoamfetamin|DOI]], [[LSD]], [[2,5-dimetoksi-4-metilamfetamin|DOM]] i [[2,5-Dimetoksi-4-bromoamfetamin|DOB]] proizveli su različite obrasce transkripcije među nekoliko različitih regija mozga. == Reference == {{Reflist}} == Dopunska literatura== * {{cite journal | vauthors = Perez-Aguilar JM, Shan J, LeVine MV, Khelashvili G, Weinstein H | title = A functional selectivity mechanism at the serotonin-2A GPCR involves ligand-dependent conformations of intracellular loop 2 | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 136 | issue = 45 | pages = 16044–54 | date = novembar 2014 | pmid = 25314362 | pmc = 4235374 | doi = 10.1021/ja508394x }} == Vanjski linkovi== * {{cite web| url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2320| title = 5-HT<sub>2A</sub>| work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels| publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology| access-date = 2. 8. 2021| archive-date = 18. 11. 2016| archive-url = https://web.archive.org/web/20161118223852/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2320| url-status = dead}} * {{MeshName|5-HT<sub>2A</sub>+Receptor}} * {{UCSC gene info|HTR2A}} * {{PDBe-KB2|P28223|5-hydroxytryptamine receptor 2A}} {{G protein-spregnuti receptori}} {{Opsesivno -kompulzivni poremećaj}} {{Halucinogeni}} {{Hipnotici i sedativi}} {{Serotonergici}} [[Kategorija:Biologija poremećaja hiperaktivnosti sa deficitom pažnje]] [[Kategorija:Biologija bipolarnog poremećaja]] [[Kategorija:Serotoninski receptori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 13]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] hu9e106wlkrafo5btfkh3316gqth18y APOF 0 480513 3672945 3516046 2024-12-12T23:45:53Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672945 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Infokutija protein | Symbol = APOF | Ime = Apolipoprotein F | image =Apolipoprotein A1 2A01.gif | width = | caption = | Pfam = PF15148 | Pfam_clan = | InterPro = | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''Apolipoprotein F''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''APOF'''.<ref name="pmid8093033">{{cite journal |vauthors=Day JR, Albers JJ, Gilbert TL, Whitmore TE, McConathy WJ, Wolfbauer G | title = Purification and molecular cloning of human apolipoprotein F | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume = 203 | issue = 2 | pages = 1146–51 |date=Oct 1994 | pmid = 8093033 | doi = 10.1006/bbrc.1994.2302 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: APOF apolipoprotein F| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=319}}</ref> Proizvod ovog gena jedan je od manjih [[apolipoprotein]]a pronađenih u [[Krvna plazma|plazmi]]. Ovaj protein formira [[proteinski kompleks|multiproteinska komplekse]] sa [[lipoprotein]]ima i može biti uključen u transport i/ili [[esterifikacija|esterifikaciju]] [[holesterol]]a.<ref name="entrez" /> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 326 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 35.399 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q13790#sequences |title=UniProt, Q13790 |access-date=6. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTGLCGYSAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMRGLRLIMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVELLLCYLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHPVDATSYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQTNVLMHFP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSLESQTPSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPLSCQFLHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSLPGFSHMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLPKFLVSLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRNALEEAGC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QADVWALQLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYRQGGVNAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVLIQHLRGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKGRSTERNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVEALASALQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLAREQQSTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVGRSLPTED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CENEKEQAVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVVQLLPGVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFYNLGTALY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YATQNCLGKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RERGRDGAID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGYDLLMTMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMSGGPMGLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISAALKPALR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGVQQLIQYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDQKDANISQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PETTKEGLRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISDVSDLEET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTLASFISEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSSAPYWGWA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIKSYDLDPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGSLEI</td></tr> </table> {{Legenda aminokiselina}} ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Morton RE, Gnizak HM, Greene DJ |title=Lipid transfer inhibitor protein (apolipoprotein F) concentration in normolipidemic and hyperlipidemic subjects |journal=J. Lipid Res. |volume=49 |issue= 1 |pages= 127–35 |year= 2008 |pmid= 17901467 |doi= 10.1194/jlr.M700258-JLR200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Kabbara A, Payet N, Cottel D |title=Exclusion of CYP46 and APOM as candidate genes for Alzheimer's disease in a French population |url=https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2004-06-10_363_2/page/n43 |journal=Neurosci. Lett. |volume=363 |issue= 2 |pages= 139–43 |year= 2004 |pmid= 15172102 |doi= 10.1016/j.neulet.2004.03.066 |s2cid=27752858 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Anderson NL, Polanski M, Pieper R |title=The human plasma proteome: a nonredundant list developed by combination of four separate sources |journal=Mol. Cell. Proteomics |volume=3 |issue= 4 |pages= 311–26 |year= 2004 |pmid= 14718574 |doi= 10.1074/mcp.M300127-MCP200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Paromov VM, Morton RE |title=Lipid transfer inhibitor protein defines the participation of high density lipoprotein subfractions in lipid transfer reactions mediated by cholesterol ester transfer protein (CETP) |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 42 |pages= 40859–66 |year= 2003 |pmid= 12907677 |doi= 10.1074/jbc.M306580200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Wang X, Driscoll DM, Morton RE |title=Molecular cloning and expression of lipid transfer inhibitor protein reveals its identity with apolipoprotein F |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 3 |pages= 1814–20 |year= 1999 |pmid= 9880564 |doi=10.1074/jbc.274.3.1814 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Koren E, McConathy WJ, Alaupovic P |title=Isolation and characterization of simple and complex lipoproteins containing apolipoprotein F from human plasma |journal=Biochemistry |volume=21 |issue= 21 |pages= 5347–51 |year= 1983 |pmid= 6816269 |doi=10.1021/bi00264a035 }} *{{cite journal |vauthors=Olofsson SO, McConathy WJ, Alaupovic P |title=Isolation and partial characterization of a new acidic apolipoprotein (apolipoprotein F) from high density lipoproteins of human plasma |journal=Biochemistry |volume=17 |issue= 6 |pages= 1032–6 |year= 1978 |pmid= 204339 |doi=10.1021/bi00599a014 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|APOF}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3rupmc2odfhcoaestpmlj3z4yf4ucgh Asun 0 480523 3673163 3510350 2024-12-13T10:56:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673163 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Razdvojni proteinski homolog''' (Asun), znan i kao '''homologni regulator Mat89Bb [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]]''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''Asun'''.<ref name="pmid12414650">{{cite journal |vauthors=Bourdon V, Naef F, Rao PH, Reuter V, Mok SC, Bosl GJ, Koul S, Murty VV, Kucherlapati RS, Chaganti RS | title = Genomic and expression analysis of the 12p11-p12 amplicon using EST arrays identifies two novel amplified and overexpressed genes |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-11-01_62_21/page/n241 | journal = Cancer Res | volume = 62 | issue = 21 | pages = 6218–23 |date=Nov 2002 | pmid = 12414650 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C12orf11 chromosome 12 open reading frame 11| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=55726}}</ref> Analizom [[genom]]skih sekvenci, Bourdon et al. (2002) mapirali su gen ASUN na [[hromosom 12|hromosomu 12, sekvenca p12-p11]]. Utvrdili su da ASUN gen sadrži 17 [[egzon]]a i da ima oko 32,8 kb.<ref>Bourdon, V., Naef, F., Rao, P. H., Reuter, V., Mok, S. C., Bosl, G. J., Koul, S., Murty, V. V. V. S., Kucherlapati, R. S., Chaganti, R. S. K. Genomic and expression analysis of the 12p11-p12 amplicon using EST arrays identifies two novel amplified and overexpressed genes. Cancer Res. 62: 6218-6223, 2002. [[PubMed]]: 12414650</ref> Koristeći kombinovanu uporednu [[genom]]sku hibridizaciju i ekspresijsku analizu sekvence EST, za identifikaciju gena u regiji [[hromosom 12|hromosoma 12]] pojačanog u seminomima i u ćelijskoj liniji [[rak jajnika|karcinoma jajnika]] u poređenju sa normalnim tkivom, Bourdon et al. (2002) identificirali su ASUN, koji su označili kao GCT1. [[RT-PCR]] analiza otkrila je ekspresiju ASUN-a u svih 16 pregledanih normalnih ljudskih tkiva. Ekspresija ASUN-a bila je povišena u većini seminoma u usporedbi s normalnim [[sjemenici]]ma. Pretražujući baze podataka, Anderson et al. (2009) identificirali su ASUN-ske [[ortolog]]e u ''[[Drosophila]]'' i ''[[C. elegans]]''. Kod vinskih mušica, činilo se da je ekspresija Asuna specifična za [[klicin list|zametnu]] liniju.<ref>Anderson, M. A., Jodoin, J. N., Lee, E., Hales, K. G., Hays, T. S., Lee, L. A. Asunder is a critical regulator of dynein-dynactin localization during Drosophila spermatogenesis. Molec. Biol. Cell 20: 2709-2721, 2009. [[PubMed]]: 19357193</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 706 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 80.225 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9NVM9#sequences |title=UniProt, Q9NVM9 |access-date=7. 8. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKIFSESHKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFVVDHCPYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AESCRQHVEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMLVKNRTQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIPLAPISKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LWTCSVESSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYCRIMYDIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFKKLVNFIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDSGAHVLNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WTQEDQNLQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LMAALAAVGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNPRADPECC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SILHGLVAAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETLCKITEYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEARTLLMEN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AERVGNRGRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICITNAKSDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVRMLEDCVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETIHEHNKLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANSDHLMQIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KCELVLIHTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVGEDSLVSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSKKELSPVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSEVHSVRAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHLATKLNIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VQQHFDLAST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TITNIPMKEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHANTSANYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VELLHHKDAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDFLKSGDSH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGGGSREGSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KETITLKWCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRTNNIELHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTGAYRISPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVNSRPSSCL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TNFLLNGRSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLEQPRKSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVISHMLSSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGEIFLHVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRSILEDPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SISEGCGGRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDYRITDFGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMRENRLTPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDPRYKIDGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEVPLERAKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLEKHTRYWP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MIISQTTIFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQAVVPLASV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVKESLTEED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLNCQKTIYN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVDMERKNDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPISTVGTRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGPKRDEQYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMWNELETLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAHINNSEKH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRVLECLMAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSKPPEEEER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKRGRKREDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDKSEKAVKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEQEKSWQDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERLKGILERG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEELAEAEII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDSPDSPEPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKKPLVEMDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPQVEKSKGP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSLLSLWSNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INTANSRKHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFAGRLNSVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRAELYQHLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EENGMETTEN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GKASRQ</td></tr> </table> {{Legenda aminokiselina}} ==Funkcija gena== Lee et al. (2005) otkrili su da je degradacija Mat89bb poremetila brzo odvijanje [[ćelijski ciklus|prelaza S faza–M faza]] karakteristično za rane [[embrion]]e ''[[Drosophila]]'' i ''[[Xenopus]]''. U [[HeLa]] ćelijama, poremetila je kasniju fazu mitoze i rezultiralo višejedrnim ćelijama.<ref>Lee, L. A., Lee, E., Anderson, M. A., Vardy, L., Tahinci, E., Ali, S. M., Kashevsky, H., Benasutti, M., Kirschner, M. W., Orr-Weaver, T. L. Drosophila genome-scale screen for PAN GU kinase substrates identifies Mat89Bb as a cell cycle regulator. Dev. Cell 8: 435-442, 2005. PubMed: 15737938</ref> Jodoin et al. (2012) otkrili su da je razgradnja ASUN-a u ćelijskim linijama ljudi smanjila perijedarnu lokalizaciju [[dinein]]a, što je bitno za pravilno vezivanje [[centrosom]]a na jedarnu ovojnicu pri G2/M. Posljedično, dovela je do mitotskih defekata, uključujući odvajanje jedro-[[centrosom]], abnormalna [[diobeno vreteno|vretena]] i višejedrne ćelije. Također rezultirala je pogrešnom lokalizacijom dineinskog adaptera LIS1 (PAFAH1B1). Analiza koimunoprecipitacije pokazala je da je ASUN direktno stupio u interakciju s LIS1, ali ne i s dineinom, te posredovao perijedarno obogaćivanje LIS1 na G2/M.<ref>Jodoin, J. N., Shboul, M., Sitaram, P., Zein-Sabatto, H. Human Asunder promotes dynein recruitment and centrosomal tethering to the nucleus at mitotic entry. Molec. Biol. Cell 23: 4713-4724, 2012. PubMed: 23097494</ref> == Životinjski model== Anderson et al. (2009) otkrili su da je nokautiranje Asuna u ''[[Drosophila]]'' uzrokovalo defekt u [[spermatogeneza|spermatogenezi]], sa zaustavljanjem [[spermatocit]]a tokom profaze [[mejoza|mejoze I]] i defektima u sprezi jedro-centrosom. Spermatociti koji su prebrodili zadržavanje pokazali su nedostatke u sastavu mejotskog vretena, segregaciji hromosoma i [[citokineza|citokinezi]]. U Asun mutantnim spermatocitima i [[spermatida]]ma, kompleksi dinein-dinaktin, koji posreduju u interakcijama jedro-centrosom/[[bazno tijelo]], nisu se uspjeli lokalizirati na površini jedra. Jodoin et al. (2012) otkrili su da je ekspresija Asun-a zametne linije miša spasila [[neplodnost]] i pogrešnu lokalizaciju dineina u mutantnim Asun drozofilama. ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lee SY, Obata Y, Yoshida M, etal |title=Immunomic analysis of human sarcoma |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |issue= 5 |pages= 2651–6 |year= 2003 |pmid= 12601173 |doi= 10.1073/pnas.0437972100 | pmc=151395 }} *{{cite journal |vauthors=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, etal |title=Diversification of transcriptional modulation: Large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, etal |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] odfufftfqyuijyhcy2dkjs0d4qbfh3w EMP1 0 480614 3672921 3511426 2024-12-12T22:15:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672921 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Epitelni membranski protein 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''EMP1'''.<ref name="pmid8996089">{{cite journal | vauthors = Ben-Porath I, Benvenisty N | title = Characterization of a tumor-associated gene, a member of a novel family of genes encoding membrane glycoproteins | journal = Gene | volume = 183 | issue = 1–2 | pages = 69–75 |date=Feb 1997 | pmid = 8996089 | doi =10.1016/S0378-1119(96)00475-1 }}</ref><ref name="pmid9126480">{{cite journal | vauthors = Chen Y, Medvedev A, Ruzanov P, Marvin KW, Jetten AM | title = cDNA cloning, genomic structure, and chromosome mapping of the human epithelial membrane protein CL-20 gene (EMP1), a member of the PMP22 family | journal = Genomics | volume = 41 | issue = 1 | pages = 40–8 |date=maj 1997 | pmid = 9126480 | doi = 10.1006/geno.1997.4524 | url = https://zenodo.org/record/1229723 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: EMP1 epithelial membrane protein 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2012}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 157 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 17.563 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P54849#sequences |title=UniProt, P54849|access-date=9. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLVLLAGIFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHIATVIMLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSTIANVWLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNTVDASVGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKNCTNISCS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSLSYASEDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKTVQAFMIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIIFCVIALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFVFQLFTME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGNRFFLSGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTLVCWLCIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGVSIYTSHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANRDGTQYHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYSYILGWIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FCFSFIIGVL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLVLRKK</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Kloniranje i ekspresija== Ben-Porath i Benvenisty (1996) klonirali su [[cDNK]] koja kodira protein-1 epitelne membrane (EMP1), koji su po njima nazvali TMP, koristeći [[RT-PCR]] na [[RNK]] [[bubreg]]a ljudskog embrija.<ref>Ben-Porath, I., Benvenisty, N. Characterization of a tumor-associated gene, a member of a novel family of genes encoding membrane glycoproteins. Gene 183: 69-75, 1996. [[PubMed]]: 8996089</ref> Ruegg et al. (1996) nezavisno su izolirali cDNK koja kodira EMP1, zvani B4B, koristeći [[PCR]] na diferencijalnom zaslonu. Predviđeni protein EMP1 sa 157 aminokiselina sadrži četiri [[transmembranski domen|transmembranska domena]] i dva potencijalna [[N-kraj]]-vezana mjesta glikozilacije u prvoj vanćelijskoj petlji.<ref>Ruegg, C. L., Wu, H., Fagnoni, F. F., Engleman, E. G., Laus, R. B4B, a novel growth-arrest gene, is expressed by a subset of progenitor/pre-B lymphocytes negative for cytoplasmic mu-chain. J. Immun. 157: 72-80, 1996. [[PubMed]]: 8683158</ref> Chen et al. (1997.) otkrili su da EMP1, po njima nazvan CL-20, dijeli 39% identiteta aminokiselina s perifernim [[mijelin]]skim proteinom-22 (PMP22); konzervirane aminokiseline nalaze se pretežno unutar domena koje pokrivaju membrane. Koristeći [[Northern blot]] analizu, otkrili su transkript EMP1 od 2,8 kb u većini pregledanih tkiva odraslih, ali ne i u mozgu, jetri, gušterači ili leukocitima periferne krvi. Zbog visoke [[homolog]]ije aminokiselinskih sekvenci među PMP22, EMP1, EMP2 i EMP3, Ben-Porath i Benvenisty (1996) su predložili da su ti proteini članovi nove porodice. Koristeći [[RT-PCR]], otkrili su ekspresiju EMP1 u embrionskom bubregu, mozgu i crijevima, ali ne i u jetri i timusu. Na temelju predloženih funkcija PMP22, predložili su da je EMP1 uključen u interakcije ćelija-ćelija i kontrolu [[ćelijska proliferacija|ćelijske proliferacije]]. ==Struktura gena== Chen et al (1997) otkrili su da gen EMP1 sadrži pet [[egzon]]a i četiri [[intron]]a, te su primijetili da se spojevi egzona/introna nalaze na istim pozicijama kao i PMP22, sugerirajući da su EMP1 i PMP22 nastali duplikacijom zajedničkog predačkog gena.<ref>Chen, Y., Medvedev, A., Ruzanov, P., Marvin, K. W., Jetten, A. M. cDNA cloning, genomic structure, and chromosome mapping of the human epithelial membrane protein CL-20 gene (EMP1), a member of the PMP22 family. Genomics 41: 40-48, 1997. PubMed: 9126480</ref> Marvin et al (1995) lokalizirali su gen EMP1 u [[hromosom 12|hromosomu 12]] pomoću hibridne ploče somatskih ćelija. [[FISH|fluorescentnom hibridizacijom ''in situ'']], Chen et al. (1997.) i Ruegg et al. (1996.) mapirali su gen EMP1 na 12p12, odnosno sekvencu 20q12-q13.1. Pomoću FISH -a, hibridizacije somatskih ćelija i hibridne analize zračenjem, Liehr et al. (1999) potvrdili su dodjeljivanje EMP1 gena hromosomu 12p12.3. Ben Porath et al. (1998) mapirali su [[homolog]]ni gen miša u hromosomu 6.<ref>Marvin, K. W., Fujimoto, W., Jetten, A. M. Identification and characterization of a novel squamous cell-associated gene related to PMP22. J. Biol. Chem. 270: 28910-28916, 1995. PubMed: 7499420</ref><ref>Liehr, T., Kuhlenbaumer, G., Wulf, P., Taylor, V., Suter, U., Van Broeckhoven, C., Lupski, J. R., Claussen, U., Rautenstrauss, B. Regional localization of the human epithelial membrane protein genes 1, 2, and 3 (EMP1, EMP2, EMP3) to 12p12.3, 16p13.2, and 19q13.3. Genomics 58: 106-108, 1999. PubMed: 10331954</ref><ref>Ben Porath, I., Kozak, C. A., Benvenisty, N. Chromosomal mapping of Tmp (Emp1), Xmp (Emp2), and Ymp (Emp3), genes encoding membrane proteins related to Pmp22. Genomics 49: 443-447, 1998. [[PubMed]]: 9615230</ref> Gefitinib je hemoterapeutsko sredstvo koje se natječe za [[mjesto vezanja]] [[ATP]]-a na EGF receptoru (EGFR; 131550). Za proučavanje rezistencije na gefitinib u tumorima, Jain et al. (2005) razvili su adenokarcinomski ksenotransplant rezistentan na gefitinib kod golih miševa. Dobijanje rezistencije na gefitinib koreliralo je s površinskom ekspresijom Emp1. Ekspresija EMP1 je također u korelaciji sa smanjenim odgovorom na gefitinib u uzorcima pacijenata sa [[rak pluća|karcinomom pluća]], kao i sa kliničkom progresijom do sekundarne rezistencije na gefitinib. Ekspresija EMP1 i rezistencija na gefitinib nisu bili ovisni o mutacijama EGFR-a osjetljivim na gefitinib.<ref>Jain, A., Tindell, C. A., Laux, I., Hunter, J. B., Curran, J., Galkin, A., Afar, D. E., Aronson, N., Shak, S., Natale, R. B., Agus, D. B. Epithelial membrane protein-1 is a biomarker of gefitinib resistance. Proc. Nat. Acad. Sci. 102: 11858-11863, 2005. [[PubMed]]: 16087880</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Jain A, Tindell CA, Laux I |title=Epithelial membrane protein-1 is a biomarker of gefitinib resistance |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue= 33 |pages= 11858–63 |year= 2005 |pmid= 16087880 |doi= 10.1073/pnas.0502113102 | pmc=1187965 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wang HT, Kong JP, Ding F |title=Analysis of gene expression profile induced by EMP-1 in esophageal cancer cells using cDNA Microarray |journal=World J. Gastroenterol. |volume=9 |issue= 3 |pages= 392–8 |year= 2003 |pmid= 12632483 |doi= 10.3748/wjg.v9.i3.392|display-authors=etal|pmc=4621547 }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wang HT, Liu ZH, Wang XQ, Wu M |title=[Effect of EMP-1 gene on human esophageal cancer cell line] |journal=AI Zheng |volume=21 |issue= 3 |pages= 229–32 |year= 2003 |pmid= 12451984 }} *{{cite journal | vauthors=Liehr T, Kuhlenbäumer G, Wulf P |title=Regional localization of the human epithelial membrane protein genes 1, 2, and 3 (EMP1, EMP2, EMP3) to 12p12.3, 16p13.2, and 19q13.3 |journal=Genomics |volume=58 |issue= 1 |pages= 106–8 |year= 1999 |pmid= 10331954 |doi= 10.1006/geno.1999.5803 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Schiemann S, Rückels M, Engelholm LH |title=Differential gene expression in human mammary carcinoma cells: identification of a new member of a receptor family |journal=Anticancer Res. |volume=17 |issue= 1A |pages= 13–20 |year= 1997 |pmid= 9066625 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Lobsiger CS, Magyar JP, Taylor V |title=Identification and characterization of a cDNA and the structural gene encoding the mouse epithelial membrane protein-1 |journal=Genomics |volume=36 |issue= 3 |pages= 379–87 |year= 1997 |pmid= 8884260 |doi=10.1006/geno.1996.0482 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ruegg CL, Wu HY, Fagnoni FF |title=B4B, a novel growth-arrest gene, is expressed by a subset of progenitor/pre-B lymphocytes negative for cytoplasmic mu-chain | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1996-07-01_157_1/page/n87 |journal=J. Immunol. |volume=157 |issue= 1 |pages= 72–80 |year= 1996 |pmid= 8683158 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Marvin KW, Fujimoto W, Jetten AM |title=Identification and characterization of a novel squamous cell-associated gene related to PMP22 |journal=J. Biol. Chem. |volume=270 |issue= 48 |pages= 28910–6 |year= 1996 |pmid= 7499420 |doi=10.1074/jbc.270.48.28910 |doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Biomarkeri]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1axsvci4mn0ftx2gyhpvsc6xtoui2z0 KCNA1 0 480664 3673110 3505011 2024-12-13T08:49:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673110 wikitext text/x-wiki {{distinguish|KV-1}} {{Infokutija gen}} '''Član 1 potporodice A kalijevog naponskog kanala''', znan i kao '''K<sub>v</sub>1.1''' je [[gen]] vezan s tresalicom, [[kalijev kanal s naponskim upravljanjem]], koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] genom '''KCNA1'''.<ref name="pmid1349297">{{cite journal |vauthors=Curran ME, Landes GM, Keating MT | title = Molecular cloning, characterization, and genomic localization of a human potassium channel gene | journal = Genomics | volume = 12 | issue = 4 | pages = 729–37 | year = 1992 | pmid = 1349297 | doi = 10.1016/0888-7543(92)90302-9 }}</ref><ref name="pmid8821794">{{cite journal |vauthors=Albrecht B, Weber K, Pongs O | title = Characterization of a voltage-activated K-channel gene cluster on human chromosome 12p13 | journal = Recept. Channels | volume = 3 | issue = 3 | pages = 213–20 | year = 1995 | pmid = 8821794 }}</ref><ref name="pmid16382104">{{cite journal |vauthors=Gutman GA, Chandy KG, Grissmer S, Lazdunski M, McKinnon D, Pardo LA, Robertson GA, Rudy B, Sanguinetti MC, Stühmer W, Wang X | title = International Union of Pharmacology. LIII. Nomenclature and molecular relationships of voltage-gated potassium channels | journal = Pharmacol. Rev. | volume = 57 | issue = 4 | pages = 473–508 | year = 2005 | pmid = 16382104 | doi = 10.1124/pr.57.4.10 | s2cid = 219195192 }}</ref> [[Isaacov sindrom]] jest posljedica [[autoimunost|autoimunske]] reakcije protiv K<sub>v</sub>1.1 knalskih iona.<ref name="pmid9616766">{{cite journal | author = Newsom-Davis J | title = Autoimmune neuromyotonia (Isaacs' syndrome): an antibody-mediated potassium channelopathy | journal = Ann. N. Y. Acad. Sci. | volume = 835 | issue = 1 | pages = 111–9 | year = 1997 | pmid = 9616766 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1997.tb48622.x | url = http://www.annalsnyas.org/cgi/reprint/835/1/111 | bibcode = 1997NYASA.835..111N | s2cid = 13231594 }}{{Dead link|date=februar 2020 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 495 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 56.466 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q09470#sequences |title=UniProt, Q09470 |access-date=10. 8. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTVMSGENVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EASAAPGHPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGSYPRQADH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDHECCERVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INISGLRFET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLKTLAQFPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLLGNPKKRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYFDPLRNEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFDRNRPSFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AILYYYQSGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLRRPVNVPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMFSEEIKFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELGEEAMEKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REDEGFIKEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERPLPEKEYQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQVWLLFEYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESSGPARVIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVSVMVILIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVIFCLETLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELKDDKDFTG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVHRIDNTTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYNSNIFTDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFIVETLCII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WFSFELVVRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FACPSKTDFF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KNIMNFIDIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIIPYFITLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEIAEQEGNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGEQATSLAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRVIRLVRVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RIFKLSRHSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLQILGQTLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASMRELGLLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFLFIGVILF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSAVYFAEAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAESHFSSIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAFWWAVVSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTVGYGDMYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTIGGKIVGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCAIAGVLTI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALPVPVIVSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNYFYHRETE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEEQAQLLHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSPNLASDSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSRRSSSTMS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSEYMEIEED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNNSIAHYRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNIRTANCTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANQNCVNKSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTDV</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == [[Genomika]] == Gen se nalazi na Watsonovom (plus) lancu kratkog kraka [[hromosom 12|hromosoma 12]] (12p13.32). Dug je 8.348 [[bazni par|baznih parova]] i kodira protein od 495 aminokiselina (predviđena molekulska težina 56.466 [[Dalton (jedinica)|kD]]). === Alternativni nazivi=== Preporučeni naziv za ovaj protein je potporodica kanala s [[kalij]]evim naponom, član 1, ali u literaturi je korišten niz alternativa, uključujući HuK1 (ljudski K<sup>+</sup>kanal I), RBK1 (rubidij kalijev kanal 1), kanal MBK ([[miš]]ji [[mozak]] K<sup>+</sup>), kalijev kanal s naponom, HBK1, podjedinica kalijevog kanala s naponom, K<sub>v</sub>kanal 1.1, K<sup>+</sup> kanal HuKI i AEMK (povezan sa [[miokimija|miokimijom]] sa periodičnom [[ataksija|ataksijom]]). ===Struktura === Vjeruje se da [[protein]] ima šest domena (S1-S6) sa petljom između S5 i S6 koja formira pore kanala. Ova regija također ima očuvani motiv filtera selektivnosti. Funkcionalni kanal je homotetramer. [[N-kraj]] proteina asocira na β podjedinice. Ove podjedinice reguliraju inaktivaciju kanala, kao i njegovu ekspresiju. [[C-terminal]] je povezan sa [[PDZ-domen]]skim proteinom, uključenim u ciljanje kanala<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: KCNA1 potassium voltage-gated channel | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3736}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/Q09470#section_comments|title=KCNA1 - Potassium voltage-gated channel subfamily A member 1 - Homo sapiens (Human) - KCNA1 gene & protein|website=www.uniprot.org}}</ref> === [[Editiranje RNK]] === Pre-[[iRNK]] ovog proteina podliježe [[editiranje RNK|editiranju RNK]].<ref name="pmid15361858">{{cite journal |vauthors=Bhalla T, Rosenthal JJ, Holmgren M, Reenan R | title = Control of human potassium channel inactivation by editing of a small mRNA hairpin | journal = Nat. Struct. Mol. Biol. | volume = 11 | issue = 10 | pages = 950–6 |date=oktobar 2004 | pmid = 15361858 | doi = 10.1038/nsmb825 | s2cid = 34081059 }}</ref> === Tip === Editiranje RNK iz [[adenin|A]] u [[izoleucin|I]] katalizira porodica [[adenozin-deaminaza]] koja djeluje na RNK (ADAR) koje specifično prepoznaju adenozine unutar dvolančanih regija pre-iRNK (npr. editiranje [[RNK]] iz kalijevog kanalnog signala) i deaminira ih na [[inozin]]. U mehanizmima za ćelijsku translaciju, inozini su prepoznati kao gvanozin. Tri su člana ADAR porodice: ADAR 1-3, pri čemu su [[ADAR|ADAR1]] i [[ADARB1|ADAR2]] jedini enzimski aktivni članovi. Smatra se da u mozgu [[ADARB2|ADAR3]] ima regulatornu ulogu. ADAR1 i ADAR2 su široko eksprimirani u tkivima, dok je ADAR3 ograničen na [[mozak]]. Dvolančane regije RNK nastaju uparivanjem baza između ostataka u regiji blizu mjesta editiranja s ostacima obično u susjednom [[intron]]u, ali ponekad mogu biti i [[egzon]]ska sekvenca. Područje uparivanja baza sa regijom editiranje poznato je kao editiranje komplementarne sekvence ([[engleski|eng.]] '''E'''diting '''C'''omplementary '''S'''equence: '''ECS'''). === Lokacija === Modifikovani ostatak se nalazi u aminokiselini 400 konačnog proteina. Ovo se nalazi u šestoj [[transmembranski protein|transmembrana]] regiji koja odgovara unutrašnjem predvorju pora. Struktura ukosnice sa matičnom omčom posreduje u [[editiranje RNK|editiranju RNK]]. Preferirani [[enzim]] za editiranje na I/V mjestu vjerovatno je [[ADARB1|ADAR2]]. Eitiranje rezultira promjenom kodona iz ATT u GTT, što rezultira promjenom aminokiseline iz [[izoleucin]]a u [[valin]]. Glavni enzim za editiranje je enzim ADAR2. Program MFOLD je predvidio da će minimalno područje potrebno za editiranje formirati nesavršeno obrnuto ponavljanje [[stabljika|ukosnica]]. Ova regija se sastoji od 114 parova baza. Slične regije identificirane su kod miševa i pacova. Editirani [[adenozin]] nalazi se u dupleksnoj regiji od šest [[bazni par|parova baza]]. Eksperiment mutacije u tom području blizu dupleksa pokazao je da su specifične baze u ovoj regiji također bitne za početak editiranja. Područje potrebno za uređivanje neobično je po tome što strukturu ukosnice tvore samo [[egzon]]ske sekvence. U većini editiranja A do I, ECS nalazi se unutar [[intron]]ske sekvence.<ref name = "pmid15361858"/> Editirana regija je visoko konzervirana kod lignji, [[Drosophila|vinskih mušica]], [[miš]]eva i [[pacov]]a.<ref name = "pmid15361858"/> == Regulacija == Razine editiranja se razlikuju u različitim tkivima: 17% u [[kaudalno jezgro|repnom jezgru]], 68% u [[kičmena moždina|kičmenoj]] i 77% u [[Medulla oblongata|produženoj moždini]].<ref name="pmid12907802">{{cite journal |vauthors=Hoopengardner B, Bhalla T, Staber C, Reenan R | title = Nervous system targets of RNA editing identified by comparative genomics | journal = Science | volume = 301 | issue = 5634 | pages = 832–6 |date=august 2003 | pmid = 12907802 | doi = 10.1126/science.1086763 |bibcode = 2003Sci...301..832H | s2cid = 782642 }}</ref> == Struktura == Editiranje rezultira promjenom [[kodon]]a (I/V) iz (ATT) u (GTT) što na mjestu editiranja mijenja translaciju [[izoleucin]]a u [[valin]]. Valin ima duži [[bočni lanac]]. [[Editiranje RNK]] na ovoj poziciji događa se kod visoko konzerviranih pora ionskih provodnih kanala. To može uticati na ulogu kanala u procesu brze inaktivacije.<ref name="BhallaRosenthal2004">{{cite journal|last1=Bhalla|first1=Tarun|last2=Rosenthal|first2=Joshua J C|last3=Holmgren|first3=Miguel|last4=Reenan|first4=Robert|title=Control of human potassium channel inactivation by editing of a small mRNA hairpin|journal=Nature Structural & Molecular Biology|volume=11|issue=10|year=2004|pages=950–956|issn=1545-9993|doi=10.1038/nsmb825|pmid=15361858|s2cid=34081059}}</ref> == Funkcija == Kalijevi kanali ovisni o naponu moduliraju ekscitabilnost, otvaranjem i zatvaranjem selektivnih pora za kalij, kao odgovor na napon. Protok kalijevih iona prekida se interakcijom inaktivirajuće čestice, pomoćnog proteina kod ljudi, ali unutrašnjeg dijela kanala kod drugih vrsta. Smatra se da promjena aminokiseline [[izoleucin|I]] u [[valin|V]] narušava [[hidrofob]]nu interakciju između inaktivirajuće čestice i obloge pora. Time se prekida proces brze inaktivacije. Editiranje RNK ne utiče na kinetiku aktivacije. Promjene u kinetici inaktivacije utiču na trajanje i učestalost [[akcijski potencijal|akcijskog potencijala]]. Editirani kanal propuđta više struje i ima kraći akcijski potencijal od neuređenog tipa, zbog nemogućnosti inaktivirajuće čestice da stupi u interakciju s ostatkom u porama kanala koji provode ione, što je utvrđeno elektrofiziološkom analizom.<ref name="Bezanilla2004">{{cite journal|last1=Bezanilla|first1=Francisco|title=RNA editing of a human potassium channel modifies its inactivation|journal=Nature Structural & Molecular Biology|volume=11|issue=10|year=2004|pages=915–916|issn=1545-9993|doi=10.1038/nsmb1004-915|pmid=15452561|s2cid=40545616|doi-access=free}}</ref> Smanjuje se vrijeme depolarizacije membrane, što također smanjuje efikasnost otpuštanja odašiljača.<ref name="pmid12907802"/> Budući da editiranje može uzrokovati promjene aminokiselina u 1- 4 u tetramerima kalijevih kanala, to može imati različite efekte na inaktivaciju kanala. == Disregulacija == Poznato je da promjene u procesu brze inaktivacije imaju [[ponašanje|etološke]] i [[nerv]]ne posljedice ''[[in vivo]]''.<ref name="pmid15361858"/> == Klinički značaj== Mutacije u ovom genu uzrokuju [[epizodna ataksija|epizodnu ataksiju]] tip 1. == Također pogledajte == *[[GABRA3]] - podjedinica kanala koja prolazi kroz slično [[editiranje RNK]] == Reference== {{Reflist|2}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Grunnet M, Rasmussen HB, Hay-Schmidt A, etal |title=KCNE4 is an inhibitory subunit to Kv1.1 and Kv1.3 potassium channels. |url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_2003-09_85_3/page/1525 |journal=Biophys. J. |volume=85 |issue= 3 |pages= 1525–37 |year= 2003 |pmid= 12944270 |doi= 10.1016/S0006-3495(03)74585-8 |pmc=1303329 |bibcode=2003BpJ....85.1525G}} *{{cite journal |vauthors=Nie DY, Zhou ZH, Ang BT, etal |title=Nogo-A at CNS paranodes is a ligand of Caspr: possible regulation of K(+) channel localization. |journal=EMBO J. |volume=22 |issue= 21 |pages= 5666–78 |year= 2003 |pmid= 14592966 |doi= 10.1093/emboj/cdg570 |pmc=275427 }} *{{cite journal |vauthors=Imbrici P, Cusimano A, D'Adamo MC, etal |title=Functional characterization of an episodic ataxia type-1 mutation occurring in the S1 segment of hKv1.1 channels. |journal=Pflügers Arch. |volume=446 |issue= 3 |pages= 373–9 |year= 2003 |pmid= 12799903 |doi= 10.1007/s00424-002-0962-2 |s2cid=21478393 }} *{{cite journal |vauthors=Glaudemans B, van der Wijst J, Scola RH, etal |title=A missense mutation in the Kv1.1 voltage-gated potassium channel-encoding gene KCNA1 is linked to human autosomal dominant hypomagnesemia. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2009-04_119_4/page/936 |journal=J. Clin. Invest. |volume=119 |issue= 4 |pages= 936–42 |year= 2009 |pmid= 19307729 |doi= 10.1172/JCI36948 |pmc=2662556 }} *{{cite journal |vauthors=Shook SJ, Mamsa H, Jen JC, etal |title=Novel mutation in KCNA1 causes episodic ataxia with paroxysmal dyspnea. |url=https://archive.org/details/sim_muscle-nerve_2008-03_37_3/page/399 |journal=Muscle Nerve |volume=37 |issue= 3 |pages= 399–402 |year= 2008 |pmid= 17912752 |doi= 10.1002/mus.20904 |s2cid=26175513 }} *{{cite journal |vauthors=Gubitosi-Klug RA, Mancuso DJ, Gross RW |title=The human Kv1.1 channel is palmitoylated, modulating voltage sensing: Identification of a palmitoylation consensus sequence. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue= 17 |pages= 5964–8 |year= 2005 |pmid= 15837928 |doi= 10.1073/pnas.0501999102 |pmc=1087951 |bibcode = 2005PNAS..102.5964G }} *{{cite journal |vauthors=Zhang ZH, Rhodes KJ, Childers WE, etal |title=Disinactivation of N-type inactivation of voltage-gated K channels by an erbstatin analogue. |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 28 |pages= 29226–30 |year= 2004 |pmid= 15136567 |doi= 10.1074/jbc.M403290200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, etal |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes. |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 |pmc=1356129 }} *{{cite journal |vauthors=Jow F, Zhang ZH, Kopsco DC, etal |title=Functional coupling of intracellular calcium and inactivation of voltage-gated Kv1.1/Kvbeta1.1 A-type K+ channels. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 43 |pages= 15535–40 |year= 2004 |pmid= 15486093 |doi= 10.1073/pnas.0402081101 |pmc=524431 |bibcode = 2004PNAS..10115535J }} *{{cite journal |vauthors=Imbrici P, Grottesi A, D'Adamo MC, etal |title=Contribution of the central hydrophobic residue in the PXP motif of voltage-dependent K+ channels to S6 flexibility and gating properties. |journal=Channels (Austin) |volume=3 |issue= 1 |pages= 39–45 |year= 2009|pmid= 19202350 |doi= 10.4161/chan.3.1.7548|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Kinali M, Jungbluth H, Eunson LH, etal |title=Expanding the phenotype of potassium channelopathy: severe neuromyotonia and skeletal deformities without prominent Episodic Ataxia. |journal=Neuromuscul. Disord. |volume=14 |issue= 10 |pages= 689–93 |year= 2004 |pmid= 15351427 |doi= 10.1016/j.nmd.2004.06.007 |s2cid=44972020 }} *{{cite journal |vauthors=Demos MK, Macri V, Farrell K, etal |title=A novel KCNA1 mutation associated with global delay and persistent cerebellar dysfunction. |journal=Mov. Disord. |volume=24 |issue= 5 |pages= 778–82 |year= 2009 |pmid= 19205071 |doi= 10.1002/mds.22467 |s2cid=25655998 }} *{{cite journal |vauthors=Imbrici P, Gualandi F, D'Adamo MC, etal |title=A novel KCNA1 mutation identified in an Italian family affected by episodic ataxia type 1. |journal=Neuroscience |volume=157 |issue= 3 |pages= 577–87 |year= 2008 |pmid= 18926884 |doi= 10.1016/j.neuroscience.2008.09.022 |s2cid=15772885 }} *{{cite journal |vauthors=Tan KM, Lennon VA, Klein CJ, etal |title=Clinical spectrum of voltage-gated potassium channel autoimmunity. |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2008-05-13_70_20/page/n45 |journal=Neurology |volume=70 |issue= 20 |pages= 1883–90 |year= 2008 |pmid= 18474843 |doi= 10.1212/01.wnl.0000312275.04260.a0 |s2cid=34815377 }} *{{cite journal |vauthors=Chen H, von Hehn C, Kaczmarek LK, etal |title=Functional analysis of a novel potassium channel (KCNA1) mutation in hereditary myokymia. |journal=Neurogenetics |volume=8 |issue= 2 |pages= 131–5 |year= 2007 |pmid= 17136396 |doi= 10.1007/s10048-006-0071-z |pmc=1820748 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2002 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241 |bibcode = 2002PNAS...9916899M }} *{{cite journal |vauthors=Gutman GA, Chandy KG, Grissmer S, etal |title=International Union of Pharmacology. LIII. Nomenclature and molecular relationships of voltage-gated potassium channels. |journal=Pharmacol. Rev. |volume=57 |issue= 4 |pages= 473–508 |year= 2005 |pmid= 16382104 |doi= 10.1124/pr.57.4.10 |s2cid=219195192 }} *{{cite journal |vauthors=Lee H, Wang H, Jen JC, etal |title=A novel mutation in KCNA1 causes episodic ataxia without myokymia. |journal=Hum. Mutat. |volume=24 |issue= 6 |pages= 536 |year= 2004 |pmid= 15532032 |doi= 10.1002/humu.9295 |s2cid=2542180 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gu C, Jan YN, Jan LY |title=A conserved domain in axonal targeting of Kv1 (Shaker) voltage-gated potassium channels. |journal=Science |volume=301 |issue= 5633 |pages= 646–9 |year= 2003 |pmid= 12893943 |doi= 10.1126/science.1086998 |bibcode = 2003Sci...301..646G |s2cid=9924760 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK25442/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Episodic Ataxia Type 1, Episodic Ataxia with Myokymia, Hereditary Cerebellar Ataxia with Neuromyotonia] * {{MeshName|Kv1.1+Potassium+Channel}} * {{MeshName|KCNA1+protein,+human}} {{PDB Gallery|geneid=3736}} {{Ionski kanali}} [[Kategorija:Ionski kanali]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] obbmagycq4qwpztmildvgfkv50d8ibw KRAS 0 480673 3672821 3505706 2024-12-12T20:07:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672821 wikitext text/x-wiki {{distinguish|Kras (čvor){{!}}Kras}} {{Infokutija gen}} '''KRAS''' (skr. od [[engleski|eng.]] '''K'''irsten '''ra'''t '''s'''arcoma virus = Kirstenov virus pacovskog sarkoma) je [[gen]] daje upute za stvaranje proteina zvanog K-Ras, koji je dio [[RAS/MAPK put]]a. Protein prenosi signale izvan ćelije do ćelijskog jedra. Ovi signali upućuju ćeliju da raste i dijeli se (razmnožava) ili sazrijeva i preuzima specijalizirane funkcije (diferencira). K-Ras protein je [[GTPaza]], što znači da pretvara molekulu koji se naziva GTP u drugu molekulu koji se naziva GDP. Na ovaj način protein K-Ras djeluje kao prekidač koji se uključuje i isključuje pomoću molekula [[GTP]] i [[GDP]]. Za prijenos signala, mora se uključiti pričvršćivanjem (vezivanjem) za molekulu GTP -a. Protein K-Ras se isključuje (inaktivira) kada pretvara GTP u BDP. Kada je protein vezan za BDP, ne šalje signale u [[ćelijsko jedro]]. Zove se kao eng. skraćenica KRAS jer je prvi put identificiran kao [[onkogen]] u [[Werner H. Kirsten|Kirstenov]] pacovski virusni sarkom.<ref>{{cite journal |vauthors= Tsuchida N, Ryder T, Ohtsubo E | title= Nucleotide sequence of the oncogene encoding p21 transforming protein of Kirsten murine sarcoma virus |url= https://archive.org/details/sim_science_1982-09-03_217_4563/page/n63 | journal= Science | volume=217 | issue= 4563 | pages= 937–939 | year=1982 | pmid = 6287573 | doi=10.1126/science.6287573}}</ref> Virusni onkogrn je izvedenica ćelijskog [[genom]]a. Prema tome, gen KRAS u ćelijskom genomu zove se [[protoonkogen]]. Genski proizvod je prvi put pronađen kao p21 [[GTPaza]].<ref>{{cite journal |vauthors= Scolnick EM, Papageoege AG, Shih TY | title= Guanine nucleotide-binding activity for src protein of rat-derived murine sarcoma viruses | journal= Proc Natl Acad Sci USA | volume=76 | issue= 5 | pages= 5355–5559| year=1979 | pmid =228228 | doi= 10.1073/pnas.76.10.5355 | doi-access= free }}</ref><ref name="pmid16269215">{{cite journal | vauthors = Kranenburg O | title = The KRAS oncogene: past, present, and future | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 1756 | issue = 2 | pages = 81–2 | date = novembar 2005 | pmid = 16269215 | doi = 10.1016/j.bbcan.2005.10.001 }}</ref> Kao i drugi članovi [[potporodica RAS|potporodice ras]], KRAS protein je [[GTPaza]] i rani je učesnik na mnogim putevima [[transdukcija signala|transdukcije signala]]. KRAS je obično vezan za [[ćelijske membrane]], zbog prisutnosti [[izopren]]ske grupe na svom [[C-kraj]]u. Postoje dva proteinska produkta gena KRAS u ćelijama sisara koji su rezultat pojave [[alternativna prerada RNK|alternativnog]] [[egzon]]a 4 (egzona 4A i 4B): K-Ras4A i K-Ras4B; ti proteini imaju različitu strukturu u svom [[C-terminal]]nom području i koriste različite mehanizme za lokalizaciju na ćelijske membrane, uključujući [[plazmamembrane]].<ref name="pmid11030147">{{cite journal | vauthors = Welman A, Burger MM, Hagmann J | title = Structure and function of the C-terminal hypervariable region of K-Ras4B in plasma membrane targeting and transformation | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 40 | pages = 4582–91 | date = septembar 2000 | pmid = 11030147 | doi = 10.1038/sj.onc.1203818 | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 189 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 21.656 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P01116#sequences |title=UniProt, P01116 |access-date=11. 8. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTEYKLVVVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGGVGKSALT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQLIQNHFVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYDPTIEDSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKQVVIDGET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CLLDILDTAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEEYSAMRDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMRTGEGFLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFAINNTKSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDIHHYREQI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRVKDSEDVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVLVGNKCDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSRTVDTKQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDLARSYGIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIETSAKTRQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVEDAFYTLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REIRQYRLKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISKEEKTPGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKIKKCIIM</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == KRAS djeluje kao molekulski prekidač za uključivanje/isključivanje, prateći [[dinamika proteina|dinamiku proteina]]. Nakon što se [[alosternost|alosterno]] aktivira, regrutira i aktivira proteine potrebne za razmnožavanje [[faktor rasta|faktora rasta]] , kao i drugih [[ćelijska signalizacija|ćelijskih signalizacijskih]] receptora poput [[c-Raf]] i [[PI 3-kinaza]]. KRAS smanjivanje i povećava djelovanje [[GLUT1]] transportera glukoze, doprinoseći tako [[Warburgov efekt|Warburgovom efektu]] u ćelijama raka.<ref name="pmid19661383">{{cite journal | vauthors = Yun J, Rago C, Cheong I, Pagliarini R, Angenendt P, Rajagopalan H, Schmidt K, Willson JK, Markowitz S, Zhou S, Diaz LA, Velculescu VE, Lengauer C, Kinzler KW, Vogelstein B, Papadopoulos N | title = Glucose deprivation contributes to the development of KRAS pathway mutations in tumor cells | journal = Science | volume = 325 | issue = 5947 | pages = 1555–9 | date = septembar 2009 | pmid = 19661383 | pmc = 2820374 | doi = 10.1126/science.1174229 }}</ref> KRAS se veže za [[Gvanozin--trifosfat|GTP]] u svom aktivnom stanju. Također ima intrinzičnu enzimsku aktivnost, koja cijepa terminalni fosfat [[nukleotid]]a, pretvarajući ga u [[Gvanozin-difosfat|BDP]]. Nakon pretvaranja GTP -a u GDP, KRAS se deaktivira. Stopa konverzije je obično spora, ali se može dramatično povećati dodatnim proteinom iz klase [[GTPaza]]-aktivirajući [[proteini]] (GAP), naprimjer [[RasGAP]]. Zauzvrat, KRAS se može vezati za proteine klase [[GEF|guanin-nukleotidnog faktora razmjene]] (GEF) (kao što je [[SOS1]]), što prisiljava oslobađanje vezanog nukleotida (GDP). Nakon toga, KRAS veže GTP prisutan u [[citosol]]u i GEF se oslobađa iz ras-GTP. Ostali članovi porodice Ras su: [[HRAS]] i [[NRAS]]. Svi ovi proteini regulirani su na isti način i izgleda da se razlikuju po mjestima djelovanja unutar ćelije. == Klinički značaj mutacija KRAS-a== Ovaj [[proto-onkogen]] je Kirstenov ras [[onkogen]]i [[homolog]] iz porodice sisarskih gena ras. Zamjena jedne aminokiseline, a posebno jedna nukleotidna supstitucija, odgovorna je za aktiviranje mutacije. Transformirajući protein uključen je u različite maligne bolesti, uključujući [[adenokarcinom pluća]],<ref>{{cite journal | vauthors = Chiosea SI, Sherer CK, Jelic T, Dacic S | title = KRAS mutant allele-specific imbalance in lung adenocarcinoma | journal = Modern Pathology | volume = 24 | issue = 12 | pages = 1571–7 | date = decembar 2011 | pmid = 21743433 | doi = 10.1038/modpathol.2011.109 | doi-access = free }}</ref> mucinozni adenom, [[duktusni karcinom]] [[pankreas]]a i [[rak debelog crijeva]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hartman DJ, Davison JM, Foxwell TJ, Nikiforova MN, Chiosea SI | title = Mutant allele-specific imbalance modulates prognostic impact of KRAS mutations in colorectal adenocarcinoma and is associated with worse overall survival | journal = International Journal of Cancer | volume = 131 | issue = 8 | pages = 1810–7 | date = oktobar 2012 | pmid = 22290300 | doi = 10.1002/ijc.27461 | s2cid = 27328214 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Krasinskas AM, Moser AJ, Saka B, Adsay NV, Chiosea SI | title = KRAS mutant allele-specific imbalance is associated with worse prognosis in pancreatic cancer and progression to undifferentiated carcinoma of the pancreas | journal = Modern Pathology | volume = 26 | issue = 10 | pages = 1346–54 | date = oktobar 2013 | pmid = 23599154 | pmc = 4128625 | doi = 10.1038/modpathol.2013.71 }}</ref> Utvrđeno je da je nekoliko [[klicin list|zametnih linija]] KRAS-ovih mutacija povezano s [[Noonanov sindrom|Noonanovim]]<ref name="pmid16474405">{{cite journal | vauthors = Schubbert S, Zenker M, Rowe SL, Böll S, Klein C, Bollag G, van der Burgt I, Musante L, Kalscheuer V, Wehner LE, Nguyen H, West B, Zhang KY, Sistermans E, Rauch A, Niemeyer CM, Shannon K, Kratz CP | title = Germline KRAS mutations cause Noonan syndrome | journal = Nature Genetics | volume = 38 | issue = 3 | pages = 331–6 | date = mart 2006 | pmid = 16474405 | doi = 10.1038/ng1748 | s2cid = 8193354 }}</ref> i [[kardio-facio-kožni sindrom|kardio-facio-kožnim sindromom]].<ref name="pmid16474404">{{cite journal | vauthors = Niihori T, Aoki Y, Narumi Y, Neri G, Cavé H, Verloes A, Okamoto N, Hennekam RC, Gillessen-Kaesbach G, Wieczorek D, Kavamura MI, Kurosawa K, Ohashi H, Wilson L, Heron D, Bonneau D, Corona G, Kaname T, Naritomi K, Baumann C, Matsumoto N, Kato K, Kure S, Matsubara Y | title = Germline KRAS and BRAF mutations in cardio-facio-cutaneous syndrome | journal = Nature Genetics | volume = 38 | issue = 3 | pages = 294–6 | date = mart 2006 | pmid = 16474404 | doi = 10.1038/ng1749 | s2cid = 28915489 }}</ref> Somatske mutacije KRAS-a nalaze se u velikom brzinom u [[leukemija]]ma. kolorektalom karcinomu,<ref>{{cite journal | vauthors = Burmer GC, Loeb LA | title = Mutations in the KRAS2 oncogene during progressive stages of human colon carcinoma | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 86 | issue = 7 | pages = 2403–7 | date = april 1989 | pmid = 2648401 | pmc = 286921 | doi = 10.1073/pnas.86.7.2403 }}</ref> [[rak gušterače|raku gušterače]]<ref>{{cite journal | vauthors = Almoguera C, Shibata D, Forrester K, Martin J, Arnheim N, Perucho M | title = Most human carcinomas of the exocrine pancreas contain mutant c-K-ras genes | journal = Cell | volume = 53 | issue = 4 | pages = 549–54 | date = maj 1988 | pmid = 2453289 | doi = 10.1016/0092-8674(88)90571-5 | s2cid = 22457575 }}</ref> [[rak pluća|raku pluća]].<ref name="pmid16533793">{{cite journal | vauthors = Tam IY, Chung LP, Suen WS, Wang E, Wong MC, Ho KK, Lam WK, Chiu SW, Girard L, Minna JD, Gazdar AF, Wong MP | title = Distinct epidermal growth factor receptor and KRAS mutation patterns in non-small cell lung cancer patients with different tobacco exposure and clinicopathologic features | journal = Clinical Cancer Research | volume = 12 | issue = 5 | pages = 1647–53 | date = mart 2006 | pmid = 16533793 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-05-1981 | doi-access = free }}</ref> == Testiranje KRAS-a == U julu 2009. godine, Američka agencija za hranu i lijekove (FDA) ažurirala je oznake dva anti-[[EGFR]] [[monoklonsko antitijelo]], lijekova naznačenih za liječenje metastatskog kolorektalnog karcinoma, [[panitumumab]] (Vectibix) i [[cetuximab]] (Erbitux), kako bi uključili informacije o KRAS mutacijama.<ref>{{cite web|url=http://www.oncogenetics.org/web/fda-updates-vectibix-and-erbitux-labels-with-kras-testing-info |title=FDA updates Vectibix and Erbitux labels with KRAS testing info |author=OncoGenetics.Org |publisher=OncoGenetics.Org |access-date=20. 7. 2009 |date=juli 2009 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20141109174052/http://www.oncogenetics.org/web/fda-updates-vectibix-and-erbitux-labels-with-kras-testing-info |archive-date=9. 11. 2014 }}</ref> U 2012., FDA je također očistila [[QIAGEN]]-ov [[teraskrin]] KRAS test, [[genetički test]] dizajniran za otkrivanje prisutnosti sedam mutacija u genu KRAS u ćelijsma kolorektalnog karcinoma. Ovaj test se koristi za pomoć ljekarima u identifikaciji pacijenata s metastatskim kolorektumskim karcinomom za liječenje Erbituxom. Prisutnost KRAS mutacija u tkivu raka debelog crijeva ukazuje na to da pacijent možda neće imati koristi od liječenja Erbituxom. Ako rezultat testa pokaže da KRAS mutacije nisu prisutne u ćelijama raka debelog crijeva, tada se pacijent može razmotriti za liječenje Erbituxom.<ref>[https://www.fda.gov/MedicalDevices/ProductsandMedicalProcedures/DeviceApprovalsandClearances/Recently-ApprovedDevices/ucm312055.htm FDA: Medical devices: therascreen® KRAS RGQ PCR Kit – P110030, accessed 20 Jone 2014]</ref> == Kao cilj lijeka == Mutacije pokretača u KRAS-a temelj su patogeneze do 20% ljudskih karcinoma.<ref name="Cox_2014">{{cite journal | vauthors = Cox AD, Fesik SW, Kimmelman AC, Luo J, Der CJ | title = Drugging the undruggable RAS: Mission possible? | journal = Nature Reviews. Drug Discovery | volume = 13 | issue = 11 | pages = 828–51 | date = novembar 2014 | pmid = 25323927 | pmc = 4355017 | doi = 10.1038/nrd4389 }}</ref> Stoga je KRAS privlačna meta lijeka,ali nedostatak očiglednih mjesta vezivanja ometao je razvoj lijekova.<ref name="Ryan_2018">{{cite journal | vauthors = Ryan MB, Corcoran RB | title = Therapeutic strategies to target RAS-mutant cancers | journal = Nature Reviews. Clinical Oncology | volume = 15 | issue = 11 | pages = 709–720 | date = novembar 2018 | pmid = 30275515 | doi = 10.1038/s41571-018-0105-0 | s2cid = 52897928 }}</ref> Jedno od potencijalnih mjesta interakcije lijekova je mjesto gdje se veže GTP/GDP. Međutim, zbog izuzetno visokog afiniteta GTP/GDP za ovu lokaciju, malo je vjerojatno da bi se inhibitori slični lijekovima [[mala molekula|malih molekula]] mogli natjecati s vezanjem GTP/GDP. Osim na mjestima gdje se veže GTP/GDP, ne postoje očigledna [[mjesta vezanja]] visokog afiniteta za male molekule.<ref name="Holderfield_2018">{{cite journal | vauthors = Holderfield M | title = Efforts to Develop KRAS Inhibitors | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine | volume = 8 | issue = 7 | pages = a031864| date = juli 2018 | pmid = 29101115 | doi = 10.1101/cshperspect.a031864 | pmc = 6027934 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazano je da KRAS [[interakcija protein-protein|komunicira]] sa: * [[C-Raf]],<ref name="pmid10783161">{{cite journal | vauthors = Li W, Han M, Guan KL | title = The leucine-rich repeat protein SUR-8 enhances MAP kinase activation and forms a complex with Ras and Raf | journal = Genes & Development | volume = 14 | issue = 8 | pages = 895–900 | date = april 2000 | pmid = 10783161 | pmc = 316541 }}</ref><ref name="pmid10882715">{{cite journal | vauthors = Kiyono M, Kato J, Kataoka T, Kaziro Y, Satoh T | title = Stimulation of Ras guanine nucleotide exchange activity of Ras-GRF1/CDC25(Mm) upon tyrosine phosphorylation by the Cdc42-regulated kinase ACK1 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 38 | pages = 29788–93 | date = septembar 2000 | pmid = 10882715 | doi = 10.1074/jbc.M001378200 | doi-access = free }}</ref> * [[PIK3CG]],<ref name="pmid10542052">{{cite journal | vauthors = Rubio I, Wittig U, Meyer C, Heinze R, Kadereit D, Waldmann H, Downward J, Wetzker R | title = Farnesylation of Ras is important for the interaction with phosphoinositide 3-kinase gamma | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 266 | issue = 1 | pages = 70–82 | date = novembar 1999 | pmid = 10542052 | doi = 10.1046/j.1432-1327.1999.00815.x }}</ref> * [[RALGDS]],<ref name=pmid10783161/><ref name="pmid7809086">{{cite journal | vauthors = Spaargaren M, Bischoff JR | title = Identification of the guanine nucleotide dissociation stimulator for Ral as a putative effector molecule of R-ras, H-ras, K-ras, and Rap | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 26 | pages = 12609–13 | date = decembar 1994 | pmid = 7809086 | pmc = 45488 | doi = 10.1073/pnas.91.26.12609 }}</ref> and * [[RASSF2]].<ref name="pmid12732644">{{cite journal | vauthors = Vos MD, Ellis CA, Elam C, Ulku AS, Taylor BJ, Clark GJ | title = RASSF2 is a novel K-Ras-specific effector and potential tumor suppressor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 30 | pages = 28045–51 | date = juli 2003 | pmid = 12732644 | doi = 10.1074/jbc.M300554200 | doi-access = free }}</ref> * [[Kalmodulin]]<ref>{{cite journal | vauthors = Villalonga P, López-Alcalá C, Bosch M, Chiloeches A, Rocamora N, Gil J, Marais R, Marshall CJ, Bachs O, Agell N | title = Calmodulin binds to K-Ras, but not to H- or N-Ras, and modulates its downstream signaling | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 21 | issue = 21 | pages = 7345–54 | date = novembar 2001 | pmid = 11585916 | pmc = 99908 | doi = 10.1128/MCB.21.21.7345-7354.2001 }}</ref> == Reference == {{Reflist}} == Dopunska literatura == {{Refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Kahn S, Yamamoto F, Almoguera C, Winter E, Forrester K, Jordano J, Perucho M | title = The c-K-ras gene and human cancer (review) | journal = Anticancer Research | volume = 7 | issue = 4A | pages = 639–52 | year = 1987 | pmid = 3310850 }} * {{cite journal | vauthors = Yamamoto F, Nakano H, Neville C, Perucho M | title = Structure and mechanisms of activation of c-K-ras oncogenes in human lung cancer | journal = Progress in Medical Virology. Fortschritte der Medizinischen Virusforschung. Progrès en Virologie Médicale | volume = 32 | pages = 101–14 | year = 1985 | pmid = 3895297 }} * {{cite journal | vauthors = Porta M, Ayude D, Alguacil J, Jariod M | title = Exploring environmental causes of altered ras effects: fragmentation plus integration? | journal = Molecular Carcinogenesis | volume = 36 | issue = 2 | pages = 45–52 | date = februar 2003 | pmid = 12557259 | doi = 10.1002/mc.10093 | s2cid = 23937262 }} * {{cite journal | vauthors = Smakman N, Borel Rinkes IH, Voest EE, Kranenburg O | title = Control of colorectal metastasis formation by K-Ras | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 1756 | issue = 2 | pages = 103–14 | date = novembar 2005 | pmid = 16098678 | doi = 10.1016/j.bbcan.2005.07.001 }} * {{cite journal | vauthors = Castagnola P, Giaretti W | title = Mutant KRAS, chromosomal instability and prognosis in colorectal cancer | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 1756 | issue = 2 | pages = 115–25 | date = novembar 2005 | pmid = 16112461 | doi = 10.1016/j.bbcan.2005.06.003 }} * {{cite journal | vauthors = Deramaudt T, Rustgi AK | title = Mutant KRAS in the initiation of pancreatic cancer | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 1756 | issue = 2 | pages = 97–101 | date = novembar 2005 | pmid = 16169155 | doi = 10.1016/j.bbcan.2005.08.003 }} * {{cite journal | vauthors = Pretlow TP, Pretlow TG | title = Mutant KRAS in aberrant crypt foci (ACF): initiation of colorectal cancer? | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 1756 | issue = 2 | pages = 83–96 | date = novembar 2005 | pmid = 16219426 | doi = 10.1016/j.bbcan.2005.06.002 }} * {{cite journal | vauthors = Su YH, Wang M, Aiamkitsumrit B, Brenner DE, Block TM | title = Detection of a K-ras mutation in urine of patients with colorectal cancer | journal = Cancer Biomarkers | volume = 1 | issue = 2–3 | pages = 177–82 | year = 2005 | pmid = 17192038 | doi = 10.3233/CBM-2005-12-305}} * {{cite journal | vauthors = Domagała P, Hybiak J, Sulżyc-Bielicka V, Cybulski C, Ryś J, Domagała W | title = KRAS mutation testing in colorectal cancer as an example of the pathologist's role in personalized targeted therapy: a practical approach | journal = Polish Journal of Pathology | volume = 63 | issue = 3 | pages = 145–64 | date = novembar 2012 | pmid = 23161231 | doi = 10.5114/PJP.2012.31499 | arxiv = 1305.1286 | s2cid = 17666526 }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.horizondiscovery.com/kras-gene-specific-multiplex-reference-standard-hd748 KRAS Reference Standards] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170305123329/https://www.horizondiscovery.com/kras-gene-specific-multiplex-reference-standard-hd748 |date=5. 3. 2017 }} - Learn more about KRAS Reference Controls * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1186/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Cardiofaciocutaneous Syndrome] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=noonan GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Noonan syndrome] * {{MeshName|KRAS2+protein,+human}} * {{PDBe-KB2|P01116|Human GTPase KRas}} {{PDB Gallery|geneid=3845}} {{Anhidridi kiselih hidrolaza}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] shs749toqumqn9jpebc878lqt3cxsmy PIWIL1 0 480739 3672957 3512637 2024-12-13T01:01:42Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672957 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Piwi-liki protein 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PIWIL1'''.<ref name="pmid9851978">{{cite journal | vauthors = Cox DN, Chao A, Baker J, Chang L, Qiao D, Lin H | title = A novel class of evolutionarily conserved genes defined by piwi are essential for stem cell self-renewal | journal = Genes Dev | volume = 12 | issue = 23 | pages = 3715–27 |date=Jan 1999 | pmid = 9851978 | pmc = 317255 | doi =10.1101/gad.12.23.3715 }}</ref><ref name="pmid12906857">{{cite journal | vauthors = Sasaki T, Shiohama A, Minoshima S, Shimizu N | title = Identification of eight members of the Argonaute family in the human genome small star, filled | journal = Genomics | volume = 82 | issue = 3 | pages = 323–30 |date=Aug 2003 | pmid = 12906857 | doi =10.1016/S0888-7543(03)00129-0 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PIWIL1 piwi-like 1 (Drosophila)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9271}}</ref> Ovaj gen kodira člana potporodice [[Piwi|PIWI]] [[protein argonaut|argonaut proteina]], evolucijski konzrrvirAnih proteina koji sadrže i PAZ i Piwi motive, sa važnom ulogom u samoobnavljanju [[matične ćelije|matičnih ćelija]] , [[supresija RNK|supresiji RNK]] i [[translacija (biologija)|translacijskoj]] regulaciji u različitim organizmima. Kodirani protein može imati ulogu unutrašnjeg regulatora sposobnosti samoobnavljanja [[klicin list|zametne linije]] i [[hematopoeza|hematopoetskih]] matičnih ćelija. Brojni geni identificirani su kao članovi porodice argonaut, u različitim neljudskim organizmima i smatra se da ti geni imaju važnu ulogu u razvoju i održavanju [[matične ćelije|matičnih ćelija]] zametne linije. Ljudska porodica argonaut, sastoji se od osam članova. Proteini koji se proizvode od ovih članova porodice zadržavaju zajedničku arhitekturu sa PAZ motivom u sredini i Piwi motivom u [[C-terminal]]noj regiji. Na osnovu poređenja sekvenci, osam članova porodice argonaut klasifikovano je u dvije potporodice: PIWI (PIWIL1/HIWI, PIWIL2/HILI, PIWIL3 i PIWIL4/HIWI2) i potporodicu eIF2C/AGO (EIF2C1/hAG hAGO2, EIF2C3/hAGO3 i EIF2C4/hAGO4). [[PCR]] analiza pomoću panela ljudskih [[cDNK]] s višestrukim tkivom pokazala je da su sva četiri člana PIWI potporodice eksprimirana uglavnom u [[sjemenici]]ma, a sva četiri člana potporodice eIF2C/AGO u različitim tkivima odraslih. Eksperimenti imunoprecipitacije i vezivanja sa afinitetom koristeći ljudske HEK293 ćelije kotransfektirane cDNK za DICER sa oznakom FLAG, član porodice [[ribonukleaza]] III i članovi porodice argonaut označeni His-om, sugerirali su da su proteini iz članova obje potporodice povezani s DICER-om. Pretpostavlja se da bi barem neki članovi ljudske porodice argonauta mogli biti uključeni u razvoj i održavanje matičnih ćelijaa putem mehanizama za supresiju gena, posredovanih [[RNK]], povezanih s DICER-om.<ref name="entrez" /> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 861 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 98.603 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96J94#sequences |title=UniProt, Q96J94 |access-date=12. 8. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTGRARARAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRARGQETAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVGSTASQQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYIQPRPQPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAEGELFGRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQRGTAGGTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSQGLQISAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQELSLAERG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRRRDFHDLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNTRQNLDHV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KESKTGSSGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVRLSTNHFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTSRPQWALY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYHIDYNPLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EARRLRSALL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FQHEDLIGKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAFDGTILFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKRLQQKVTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFSKTRNGED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRITITLTNE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPPTSPTCLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYNIIFRRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIMNLQQIGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYYNPNDPID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPSHRLVIWP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GFTTSILQYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSIMLCTDVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKVLRSETVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFMFNFYHQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEHKFQEQVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KELIGLVVLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYNNKTYRVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIDWDQNPKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFKKADGSEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFLEYYRKQY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NQEITDLKQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLVSQPKRRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPGGTLPGPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLIPELCYLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLTDKMRNDF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVMKDLAVHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLTPEQRQRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGRLIDYIHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDNVQRELRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WGLSFDSNLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFSGRILQTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIHQGGKTFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNPQFADWSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETRGAPLISV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPLDNWLLIY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TRRNYEAANS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIQNLFKVTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMGMQMRKAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MIEVDDRTEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLRVLQQKVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ADTQIVVCLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSNRKDKYDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKYLCTDCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPSQCVVART</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGKQQTVMAI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATKIALQMNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMGGELWRVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPLKLVMIVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDCYHDMTAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRSIAGFVAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>INEGMTRWFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCIFQDRGQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVDGLKVCLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AALRAWNSCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYMPSRIIVY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDGVGDGQLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLVNYEVPQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDCLKSIGRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNPRLTVIVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKRVNTRFFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSGGRLQNPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGTVIDVEVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPEWYDFFIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQAVRSGSVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTHYNVIYDN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGLKPDHIQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTYKLCHIYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NWPGVIRVPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCQYAHKLAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVGQSIHREP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLSLSNRLYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>L</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Sharma AK, Nelson MC, Brandt JE, etal |title=Human CD34(+) stem cells express the hiwi gene, a human homologue of the Drosophila gene piwi. |url=https://archive.org/details/sim_blood_2001-01-15_97_2/page/n164 |journal=Blood |volume=97 |issue= 2 |pages= 426–34 |year= 2001 |pmid= 11154219 |doi=10.1182/blood.V97.2.426 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Qiao D, Zeeman AM, Deng W, etal |title=Molecular characterization of hiwi, a human member of the piwi gene family whose overexpression is correlated to seminomas. |journal=Oncogene |volume=21 |issue= 25 |pages= 3988–99 |year= 2002 |pmid= 12037681 |doi= 10.1038/sj.onc.1205505 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Tahbaz N, Kolb FA, Zhang H, etal |title=Characterization of the interactions between mammalian PAZ PIWI domain proteins and Dicer. |journal=EMBO Rep. |volume=5 |issue= 2 |pages= 189–94 |year= 2004 |pmid= 14749716 |doi= 10.1038/sj.embor.7400070 | pmc=1298981 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Liu X, Sun Y, Guo J, etal |title=Expression of hiwi gene in human gastric cancer was associated with proliferation of cancer cells. |journal=Int. J. Cancer |volume=118 |issue= 8 |pages= 1922–9 |year= 2006 |pmid= 16287078 |doi= 10.1002/ijc.21575 |s2cid=8616640 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Taubert H, Greither T, Kaushal D, etal |title=Expression of the stem cell self-renewal gene Hiwi and risk of tumour-related death in patients with soft-tissue sarcoma. |journal=Oncogene |volume=26 |issue= 7 |pages= 1098–100 |year= 2007 |pmid= 16953229 |doi= 10.1038/sj.onc.1209880 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Sugimoto K, Kage H, Aki N, etal |title=The induction of H3K9 methylation by PIWIL4 at the p16Ink4a locus. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=359 |issue= 3 |pages= 497–502 |year= 2007 |pmid= 17544373 |doi= 10.1016/j.bbrc.2007.05.136 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] mfbrqzj8np09zau1f16wq42y6kab6fz PPP1R12A 0 480746 3673132 3510734 2024-12-13T09:57:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673132 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Regulacijska podjedinica 12A protein-fosfataze 1''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PPP1R12A'''.<ref name="pmid9286714">{{cite journal |vauthors=Takahashi N, Ito M, Tanaka J, Nakano T, Kaibuchi K, Odai H, Takemura K | title = Localization of the gene coding for myosin phosphatase, target subunit 1 (MYPT1) to human chromosome 12q15-q21 | journal = Genomics | volume = 44 | issue = 1 | pages = 150–2 |date=Nov 1997 | pmid = 9286714 | doi = 10.1006/geno.1997.4859 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PPP1R12A protein phosphatase 1, regulatory (inhibitor) subunit 12A| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4659}}</ref> Ciljna podjedinica miozin-fosfataze 1, koja se naziva i miozin-vezujuća podjedinica miozin-fosfataze, jedna je od podjedinica ove fosfataze. Miozin-fosfataza regulira interakciju [[aktin]]a i [[miozin]]a nizvodno od gvanozin-trifosfataze Rho. U [[fosforilacija|fosforilaciju]] lahkog lanca miozina (MLC), uključena je mala gvanozin-trifosfataza Rho, što rezultira kontrakcijom [[glatki mišić|glatkih mišića]]<ref>{{cite news|title=Thromboxane A2-induced contraction of rat caudal arterial smooth muscle involves activation of Ca2+ entry and Ca2+sensitization: Rho-associated kinase-mediated phosphorylation of MYPT1 at Thr-855 but not Thr-697|author1=Michael P. Walsh|author2=et all|url=http://biosupport.licor.com/docs/2005/BJ20050237.pdf|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20110713204304/http://biosupport.licor.com/docs/2005/BJ20050237.pdf|archive-date=13. 7. 2011}}</ref> i interakcija aktina i miozina u nemišićnim ćelijama. Aktivni oblik RhoA (GTP.RhoA) vezan za [[gvanozin-trifosfat]] (GTP) specifično stupa u interakciju s podjedinicom koja veže miozin (MBS) iz miozin-fosfataze, koja regulira opseg fosforilacije MLC. Rho-asocirana [[kinaza]] (Rho-kinaza), koju aktivira GTP. RhoA, fosforilirani MBS i inaktivirana miozin fosfataza. Prekomjerna ekspresija RhoA ili aktiviranog RhoA u ćelijama NIH 3T3 povećala je razinu fosforilacije MBS i MLC. Stoga se čini da Rho inhibira miozin-fosfatazu, djelovanjem Rho-kinaze.<ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.030 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 115.281 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O14974#sequences |title=UniProt, O14974 |access-date=13. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKMADAKQKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEQLKRWIGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETDLEPPVVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQKTKVKFDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAVFLAACSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDTDEVLKLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRGADINYAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDGLTALHQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CIDDNVDMVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLVENGANIN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPDNEGWIPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAAASCGYLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAEFLIGQGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVGAVNSEGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPLDIAEEEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEELLQNEVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQGVDIEAAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEEERIMLRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARQWLNSGHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDVRHAKSGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TALHVAAAKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTEVLKLLIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGYDVNIKDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGWTPLHAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HWGKEEACRI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVDNLCDMEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNKVGQTAFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VADEDILGYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EELQKKQNLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSEKRDKKSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LIESTANMDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQSQKTFKNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETLIIEPEKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASRIESLEQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVDEEEEGKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DESSCSSEED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEDDSESEAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDKTKPLASV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNANTSSTQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APVAVTTPTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSGQATPTSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKFPTTATK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISPKEEERKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESPATWRLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKTGSYGALA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EITASKEGQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKDTAGVTRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSPRLSSSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNKEKEKDSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTRLAYVAPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IPRRLASTSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEEKENRDSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLRTSSSYTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKWEDDLKKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSVNEGSTYH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSCSFGRRQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLISSSVPST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSTPTVTSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLQKSLLSST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STTTKITTGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSAGTQSSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRLWAEDSTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEKDSVPTAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIPVAPTVVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAASTTTLTT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTAGTVSSTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVRERRRSYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPVRDEESES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRKARSRQAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSRRSTQGVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTDLQEAEKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGRSRSTRTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQENEEKEKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKEKQDKEKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEKKESETSR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDEYKQKYSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYDETYQRYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVSTSSSTTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSLSTMSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYASSQLNRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSLVGITSAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRGITKENER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGEKREEEKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEDKSQPKSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RERRRPREKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RSTGVSFWTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSDENEQEQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDTEEGSNKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETQTDSISRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETSSTSAGDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YDSLLGRSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSYLEERKPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRLEKDDST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFKKLYEQIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AENEKLKAQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HDTNMELTDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLQLEKATQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QERFADRSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMEKRERRAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERRISEMEEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKMLPDLKAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQRLKDENGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIRVISKLSK</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Somlyo AP, Wu X, Walker LA, Somlyo AV |title=Pharmacomechanical coupling: the role of calcium, G-proteins, kinases and phosphatases. |journal=Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. |volume=134 |pages= 201–34 |year= 1999 |pmid= 10087910 |doi= 10.1007/3-540-64753-8_5|isbn=978-3-540-64753-9 }} *{{cite journal |vauthors=Ziter FA, Wiser WC, Robinson A |title=Three-generation pedigree of a Möbius syndrome variant with chromosome translocation. |journal=Arch. Neurol. |volume=34 |issue= 7 |pages= 437–42 |year= 1977 |pmid= 880069 |doi= 10.1001/archneur.1977.00500190071011}} *{{cite journal |vauthors=Slee JJ, Smart RD, Viljoen DL |title=Deletion of chromosome 13 in Moebius syndrome. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-medical-genetics_1991-06_28_6/page/413 |journal=J. Med. Genet. |volume=28 |issue= 6 |pages= 413–4 |year= 1991 |pmid= 1870098 |doi=10.1136/jmg.28.6.413 | pmc=1016909 }} *{{cite journal |vauthors=Kimura K, Ito M, Amano M, etal |title=Regulation of myosin phosphatase by Rho and Rho-associated kinase (Rho-kinase) |journal=Science |volume=273 |issue= 5272 |pages= 245–8 |year= 1996 |pmid= 8662509 |doi=10.1126/science.273.5272.245 |bibcode=1996Sci...273..245K |s2cid=37249779 }} *{{cite journal |vauthors=Ito M, Feng J, Tsujino S, etal |title=Interaction of smooth muscle myosin phosphatase with phospholipids. |journal=Biochemistry |volume=36 |issue= 24 |pages= 7607–14 |year= 1997 |pmid= 9200713 |doi= 10.1021/bi9702647 }} *{{cite journal |vauthors=Nakai K, Suzuki Y, Kihira H, etal |title=Regulation of myosin phosphatase through phosphorylation of the myosin-binding subunit in platelet activation. |url=https://archive.org/details/sim_blood_1997-11-15_90_10/page/n188 |journal=Blood |volume=90 |issue= 10 |pages= 3936–42 |year= 1997 |pmid= 9354661 |doi= 10.1182/blood.V90.10.3936|doi-access=free }} *{{cite journal | author=Somlyo AP |title=Kinases, myosin phosphatase and Rho proteins: curiouser and curiouser. |journal=J. Physiol. |volume=516 |issue= 3|pages= 630 |year= 1999 |pmid= 10200412 |doi=10.1111/j.1469-7793.1999.0630u.x | pmc=2269296 }} *{{cite journal |vauthors=Surks HK, Mochizuki N, Kasai Y, etal |title=Regulation of myosin phosphatase by a specific interaction with cGMP- dependent protein kinase Ialpha. |journal=Science |volume=286 |issue= 5444 |pages= 1583–7 |year= 1999 |pmid= 10567269 |doi=10.1126/science.286.5444.1583 }} *{{cite journal |vauthors=Feng J, Ito M, Ichikawa K, etal |title=Inhibitory phosphorylation site for Rho-associated kinase on smooth muscle myosin phosphatase. |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 52 |pages= 37385–90 |year= 2000 |pmid= 10601309 |doi=10.1074/jbc.274.52.37385 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Arimura T, Suematsu N, Zhou YB, etal |title=Identification, characterization, and functional analysis of heart-specific myosin light chain phosphatase small subunit. |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 9 |pages= 6073–82 |year= 2001 |pmid= 11067852 |doi= 10.1074/jbc.M008566200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Sebbagh M, Renvoizé C, Hamelin J, etal |title=Caspase-3-mediated cleavage of ROCK I induces MLC phosphorylation and apoptotic membrane blebbing. |journal=Nat. Cell Biol. |volume=3 |issue= 4 |pages= 346–52 |year= 2001 |pmid= 11283607 |doi= 10.1038/35070019 |s2cid=36187702 }} *{{cite journal |vauthors=Murányi A, Zhang R, Liu F, etal |title=Myotonic dystrophy protein kinase phosphorylates the myosin phosphatase targeting subunit and inhibits myosin phosphatase activity. |journal=FEBS Lett. |volume=493 |issue= 2–3 |pages= 80–4 |year= 2001 |pmid= 11287000 |doi=10.1016/S0014-5793(01)02283-9 |s2cid=26428853 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Machida H, Ito M, Okamoto R, etal |title=Molecular cloning and analysis of the 5'-flanking region of the human MYPT1 gene. |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1517 |issue= 3 |pages= 424–9 |year= 2001 |pmid= 11342221 |doi= 10.1016/s0167-4781(00)00285-2}} *{{cite journal |vauthors=Kiss E, Murányi A, Csortos C, etal |title=Integrin-linked kinase phosphorylates the myosin phosphatase target subunit at the inhibitory site in platelet cytoskeleton. |journal=Biochem. J. |volume=365 |issue= Pt 1 |pages= 79–87 |year= 2002 |pmid= 11931630 |doi= 10.1042/BJ20011295 | pmc=1222641 }} *{{cite journal |vauthors=Velasco G, Armstrong C, Morrice N, etal |title=Phosphorylation of the regulatory subunit of smooth muscle protein phosphatase 1M at Thr850 induces its dissociation from myosin. |journal=FEBS Lett. |volume=527 |issue= 1–3 |pages= 101–4 |year= 2002 |pmid= 12220642 |doi=10.1016/S0014-5793(02)03175-7 |s2cid=39366441 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |bibcode=2002PNAS...9916899M }} *{{cite journal |vauthors=Kitazawa T, Eto M, Woodsome TP, Khalequzzaman M |title=Phosphorylation of the myosin phosphatase targeting subunit and CPI-17 during Ca2+ sensitization in rabbit smooth muscle. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-physiology_2003-02-01_546_3/page/n262 |journal=J. Physiol. |volume=546 |issue= Pt 3 |pages= 879–89 |year= 2003 |pmid= 12563012 |doi=10.1113/jphysiol.2002.029306 | pmc=2342583 }} *{{cite journal |vauthors=Seko T, Ito M, Kureishi Y, etal |title=Activation of RhoA and inhibition of myosin phosphatase as important components in hypertension in vascular smooth muscle. |url=https://archive.org/details/sim_circulation-research_2003-03-07_92_4/page/n82 |journal=Circ. Res. |volume=92 |issue= 4 |pages= 411–8 |year= 2003 |pmid= 12600888 |doi= 10.1161/01.RES.0000059987.90200.44 |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== *[https://web.archive.org/web/20110722013425/http://cmkb.cellmigration.org/report.cgi?report=orth_overview&gene_id=4659 PPP1R12A] Info with links in the [http://www.cellmigration.org/index.shtml Cell Migration Gateway] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141211173306/http://www.cellmigration.org/index.shtml |date=11. 12. 2014 }} {{PDB Gallery|geneid=4659}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] dkmzzsdhd1nnzqic3qglz3qim9bsmco RASSF9 0 480787 3673168 3495236 2024-12-13T11:08:54Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673168 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Ras-pridruženi protein 9 sa domenom''' (RASSF9), znan i kao '''PAM COOH-terminalni interactorski protein 1''' (PCIP1) ili '''peptidilglicin alpha-amidacijski monooksigenazni COOH-terminalni interaktor''' (PAMCI) je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RASSF9'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: Ras association (RalGDS/AF-6) domain family (N-terminal) member 9| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9182}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 435 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 50.021 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O75901#sequences |title=UniProt, O75901 |access-date=14. 8. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAPFGRNLLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRHKNRSPTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMDSEEKEIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWVCQEEKLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGLTKRTTSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVIQALLEEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EATFGEKRFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGKPSDYCII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKWRGSERVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPLTRILKLW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KAWGDEQPNM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFVLVKADAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPVPLWRTAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKLVQNTEKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WELSPANYMK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLPPDKQKRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKTFRKLAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKQDTVSHDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNMETLVHLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISQDHTIHQQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKRMKELDLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEKCEAKFHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRVENDGENY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQDAYLMPSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEVEQNLDLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YEENQTLEDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SESDGIEQLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERLKYYRILI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKLSAEIEKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKSVCIDINE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DAEGEAASEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESSNLESVKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLEKSMKAGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIHSHLSGIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEIKYSDSLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QMKAKEYELL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKEFNSLHIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKDGCQLKEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAKESEVPSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGEIPPFTQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VFSNYTNDTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDTGISSNHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDSETTVGDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLST</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == '''RASSF9''' je [[N-terminal]]ni RASSF član porodice Ras-pridruženog ('''RalGDS / AF-6''') domena porodice (N-terminalnih proteina), član 9 [[hromosom 12|sekvenca 12q21.31]],<ref name="pmid9837933 ">{{cite journal |vauthors=Chen L, Johnson RC, Milgram SL | title = P-CIP1, a novel protein that interacts with the cytosolic domain of peptidylglycine alpha-amidating monooxygenase, is associated with endosomes. | journal = J Biol Chem | volume =273 | issue = 50 | pages =33524–32 |date=decembar 1998 | pmid = 9837933 | doi = 10.1074/jbc.273.50.33524 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid18272789 ">{{cite journal |vauthors=Sherwood V, Manbodh R, Sheppard C, Chalmers AD | title =RASSF7 is a member of a new family of RAS association domain-containing proteins and is required for completing mitosis. | journal = Mol Biol Cell | volume = 19 | issue =4 | pages =1772–82 |date=april 2008 | pmid = 18272789 | doi =10.1091/mbc.E07-07-0652 | pmc=2291435 }}</ref> jedan od dva nova [[divlji tip|divlja tipa]] RASSF9 i RASSF10<ref name="pmid18272789 "/> proteina. Tri proteina koji stupaju u interakciju s fragmentom PAM [[citosol]]nog domena, koji sadrži signalizaciju kompleksa RA1 i RA2ras, [[PLCE1|prekidač I i II]].<ref name="pmid16483931 ">{{cite journal |vauthors=Bunney TD, Harris R, Gandarillas NL, Josephs MB, Roe SM, Sorli SC, Paterson HF, Rodrigues-Lima F, Esposito D, Ponting CP, Gierschik P, Pearl LH, Driscoll PC, Katan M | title = Structural and mechanistic insights into ras association domains of phospholipase C epsilon. | journal = Mol Cell | volume = 21 | issue = 4 | pages =495–507 |date=februar 2006 | pmid = 16483931 | doi = 10.1016/j.molcel.2006.01.008 | doi-access = free }}</ref> [[RASSF7]], prvi član porodice [[N-terminal]]iziranih [[RASSF]] potreban je za [[mitoza|mitozu]].<ref name = "pmid18272789"/> Nedavno je otkriveno da je RASSF9 uključen u regulaciju epidermne [[homeostaza|homeostaze]].<ref>{{cite journal|last=Lee|first=CM|author2=Yang P |author3=Chen LC |author4=Chen CC |author5=Wu SC |author6=Cheng HY |author7=Chang YS |title=A Novel Role of RASSF9 in Maintaining Epidermal Homeostasis|journal=PLOS ONE|date=21. 3. 2011|volume=6|issue=3|pages=e17867|doi=10.1371/journal.pone.0017867|pmid=21445300 |pmc=3061870}}</ref> == Regulacija == Mutantska regija koja kodira '''PAM COOH-terminalni interakcijski protein-1''' (P-CIP1) uporediva je s onom ljudske hromosomske pruge 4.1 [[Transferin|TF]] (protein [[krvna plazma|krvne plazme]]), kao [[endosom]]ni put za recikliranje<ref name = "pmid9837933"/> na lokacijama [[mikrotubula]], da [[RasGAP|NOT]] veže [[porodica Ras|RasGTP]].<ref name="pmid10334925 ">{{cite journal |vauthors=Wojcik J, Girault JA, Labesse G, Chomilier J, Mornon JP, Callebaut I | title = Sequence analysis identifies a ras-associating (RA)-like domain in the N-termini of band 4.1/JEF domains and in the Grb7/10/14 adapter family. | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume =259 | issue =1 | pages =113–20 |date=maj 1999 | pmid = 10334925 | doi =10.1006/bbrc.1999.0727 }}</ref> Specifičnost interakcije može biti povezana s lokacijama [[mikrotubula]] u sistemu [[endosom]]no – [[lizosom]]sko lokaliziranim unutar [[centrosom]]a s [[transferin]]om i različitim Ras proteinima ili s tim ([[N-Ras]]), ali s druge strane, stupa u interakciju s tri<ref name="pmid9253406 ">{{cite journal |vauthors=Huang L, Weng X, Hofer F, Martin GS, Kim SH | title =Three-dimensional structure of the Ras-interacting domain of RalGDS. | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume =4 | issue =8 | pages =609–15 |date=august 1997 | pmid = 9253406 | doi = 10.1038/nsb0897-609| s2cid =1328881 | url =https://zenodo.org/record/1233566 }}</ref> ([[HRAS|Ha-Ras]], [[potporodica RasKi-Ras]],<ref name="pmid8557659 ">{{cite journal |vauthors=Kuriyama M, Harada N, Kuroda S, Yamamoto T, Nakafuku M, Iwamatsu A, Yamamoto D, Prasad R, Croce C, Canaani E, Kaibuchi K | title =Identification of AF-6 and canoe as putative targets for Ras.| journal =J Biol Chem | volume =271 | issue =2 | pages = 607–10 |date=januar 1996 | pmid = 8557659 | doi = 10.1074/jbc.271.2.607 | doi-access =free}}</ref> i [[Rap1|Rap]]<ref>{{cite journal |vauthors=Katagiri K, Imamura M, Kinashi T | title =Spatiotemporal regulation of the kinase Mst1 by binding protein RAPL is critical for lymphocyte polarity and adhesion.| journal = Nat Immunol | volume =7 | issue =9 | pages = 919–28 |date=septembar 2006 | pmid = 16892067 | doi =10.1038/ni1374 | s2cid =12337748}}</ref>) funkcije ostataka,<ref name="pmid7972015 ">{{cite journal |vauthors=Hofer F, Fields S, Schneider C, Martin GS | title =Activated Ras interacts with the Ral guanine nucleotide dissociation stimulator. | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 91 | issue = 23 | pages = 11089–93 |date=novembar 1994 | pmid = 7972015 | doi = 10.1073/pnas.91.23.11089| pmc= 45172}}</ref> blokiran mutacijom koja utiče na funkciju [[RASSF2|Ras efektora]] <ref name="pmid15043217 ">{{cite journal | vauthors =Wang J, Williams RW, Manly KF | title =''' BioGPS: NM_005447''',. WebQTL: web-based complex trait analysis. | journal =Neuroinformatics | volume =1 | issue =4 | pages =299–08 | year =2003 | pmid =15043217 | doi =10.1385/NI:1:4:299 | url =http://www.genenetwork.org/webqtl/WebQTL.py?cmd=sch&refseq=NM_005447&species=human | access-date =14. 8. 2021 | archive-date =10. 8. 2017 | archive-url =https://web.archive.org/web/20170810210703/http://www.genenetwork.org/webqtl/WebQTL.py?cmd=sch&refseq=NM_005447&species=human | url-status =dead }}</ref> je kritični proizvod [[MLLT4|t (6:11)]] abnormalnosti povezane s nekim ljudskim leukemijama, sa oba (6:11) prekidača I i II<ref name="pmid8557659 "/> regija ras<ref name="pmid16483931 "/> i molekule kvaščevih [[adenilil-ciklaza]], koja nose ove mutacije postaju neaktivibilni Ras ''[[in vitro]]''.<ref name="pmid11723130 ">{{cite journal |vauthors=Kido M, Shima F, Satoh T, Asato T, Kariya K, Kataoka T | title = Critical function of the Ras-associating domain as a primary Ras-binding site for regulation of Saccharomyces cerevisiae adenylyl cyclase. | journal =J Biol Chem | volume =277 | issue = 5 | pages =3117–23 |date=februar 2002 | pmid = 11723130 | doi =10.1074/jbc.M109526200 | doi-access =free}}</ref> Ostaci u interakciji s Rasom znatno se razlikuju od ostataka iz '''[[RALGDS|RalGDS]]'''-RBD <ref name="pmid9891982 ">{{cite journal |vauthors=Kigawa T, Endo M, Ito Y, Shirouzu M, Kikuchi A, Yokoyama S | title = Solution structure of the Ras-binding domain of RGL. |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1998-12-28_441_3/page/n74 | journal =FEBS Lett. | volume =441 | issue = 3 | pages =413–8 |date=decembar 1998 | pmid =9891982 | doi =10.1016/S0014-5793(98)01596-8 | s2cid = 23727331 }}</ref> preko svojih [[C-terminal]]nih Ras-vezujućih domena (RBD)).<ref name="pmid9753431 ">{{cite journal |vauthors=Esser D, Bauer B, Wolthuis RM, Wittinghofer A, Cool RH, Bayer P | title = Structure determination of the Ras-binding domain of the Ral-specific guanine nucleotide exchange factor Rlf. | journal =Biochemistry | volume = 37 | issue =39 | pages =13453–62 |date=septembar 1998 | pmid = 9753431 | doi = 10.1021/bi9811664 }}</ref> Utvrđeno je da takvi izdvajači kao [[MLLT4|afadin]]/AF-6 i [[RIN1|Rin1]]<ref name = "pmid11723130"/> inhibiraju vezivanje [[C-Raf|Raf]] za Ras.<ref name = "pmid7972015"/> Molekula [[adenilil-ciklaza]] koje nose ove mutacije postaju onemogućene Ras-om ''[[in vitro]]'', sa [[Fosfoinozitid-fosfolipaza|Ras-pridruženim domenpm]]-RA,<ref name = "pmid11723130"/> ne vezujući se svi RA domeni [[porodica Ras|RasGTP]], što je primarno mjesto koje veže Ras. == Interakcije == *PAM P prekidač monooksigenaze amidirajuće Peptidil-glicin alfa ([[Peptidilglicin alfa-amidirajuća monooksigenaza|PAM]]) *Protein 7 koji sadrži domen RASSF7 Ras asocijacije ([[HRAS1]]-srodni klaster proteina 1) *BLOC1S2: Biogeneza [[lizozom]]skih srodnih [[organela]] kompleksa-1, podjedinica 2 ([[BLOC1S2|BLOC podjedinica 2]]) *Prekursor TF serotransferina ([[transferin]]) ([[globulin]] koji veže beta-1-metal) *RAB11A protein povezan s Rasom [[RAB11A|Rab-11A]]<ref name="pmid ">{{cite journal | vauthors = von Mering C, Jensen LJ, Snel B, Hooper SD, Krupp M, Foglierini M, Jouffre N, Huynen MA, Bork P | title = STRING: known and predicted protein-protein associations, integrated and transferred across organisms. | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 33 | issue = Database issue | pages = D433–D437 | date = decembar 2004 | pmid = 15608232 | doi = 10.1093/nar/gki005 | url = http://string-db.org/version_8_3/newstring_cgi/show_network_section.pl?identifier=9606.ENSP00000354884&all_channels_on=1&network_flavor=evidence&targetmode=proteins | pmc = 539959 }}{{Mrtav link}}</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2002 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241}} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=9182}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] fbug1it8a12ofuvl5v74xprdo5swhwk AMPD3 0 480891 3672767 3609004 2024-12-12T17:22:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672767 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''AMP-deaminata 3''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''AMPD3'''.<ref name="pmid1400401">{{cite journal | vauthors = Mahnke-Zizelman DK, Sabina RL | title = Cloning of human AMP deaminase isoform E cDNAs. Evidence for a third AMPD gene exhibiting alternatively spliced 5'-exons | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1992-10-15_267_29/page/n357 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 267 | issue = 29 | pages = 20866–77 | date = oktobar 1992 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)36768-7 | pmid = 1400401 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: AMPD3 adenosine monophosphate deaminase (isoform E)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=272}}</ref> Ovaj gen kodira člana porodice gena [[AMP-deaminaza]]. Kodirani protein je visoko regulirani enzim koji katalizira [[hidroliza|hidrolitsku]] deaminaciju [[adenozin-monofosfat]]a u inozin-monofosfat, tačku grananja u adenilatnom [[katabolizam|katabolitskom]] putu. Ovaj gen kodira [[izoforme]] [[eritrocit]]a (E), dok drugi članovi porodice kodiraju izoforme koje prevladavaju u mišićnim (M) i jetrenim (L) ćelijama. [[Mutacije]] u ovom genu dovode do klinički asimptomskog, [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivnog stanja]], nedostatka [[AMP]]-deaminaze eritrocita. Opisane su i [[alternativna prerada RNK|alternativno prerađene]]su varijante transkripta koje kodiraju različite [[izoforme]] ovog gena.<ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 767 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 88.812 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q01432#sequences |title=UniProt, Q01432 |access-date=15. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPRQFPKLNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEVDEQVRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEKVFAKVLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEDSKDALSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTVPEDCPIG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QKEAKERELQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KELAEQKSVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAKRKKSFKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRSQSLSLQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPQQDWKGPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AASPAMSPTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVVTGATSLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPAPYAMPEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRVTISGDYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGITLEDYEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAKSLAKALM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IREKYARLAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRFPRITSQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGHPRADTAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEEGLPDFHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPLPQEDPYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDDAPPNLDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVHMQGGILF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYDNKKMLEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEPHSLPYPD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LETYTVDMSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILALITDGPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTYCHRRLNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LESKFSLHEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNEMSEFKEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSNPHRDFYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKVDTHIHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AACMNQKHLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFIKHTYQTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDRTVAEKRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKITLRQVFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLHMDPYDLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDSLDVHAGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTFHRFDKFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKYNPVGASE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRDLYLKTEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLGGEYFARM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKEVARELEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKYQYSEPRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIYGRSPEEW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PNLAYWFIQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVYSPNMRWI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQVPRIYDIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSKKLLPNFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMLENIFLPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FKATINPQDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RELHLFLKYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGFDSVDDES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHSDHMFSDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPNPDVWTSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QNPPYSYYLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMYANIMVLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLRRERGLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLFRPHCGEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSITHLVSAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTADNISHGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLKKSPVLQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYYLAQIPIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSPLSNNSLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEYSKNPLRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLHKGLHVSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STDDPMQFHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKEALMEEYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAAQVWKLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDLCEIARNS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLQSGLSHQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQKFLGQNYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEGPEGNDIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTNVAQIRMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRYETLCNEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFLSDAMKSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EITALTN</td></tr> </table> {{Legenda aminokiselina}} ==Modelni organizmi== {| class="wikitable sortable |+Fenotip mutantnog [[nokaut-miš]]a '''Ampd3''' |- ! [[Svojstvo]]!![[Fenotip]] |- | Vijabilnost [[homozigot]]a || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Studija [[Recesivni gen|recesivne]] letalnosti|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Plodnost || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Tjelesna težina || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Test otvorenog polja: [[anksioznost]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Neurološka procjena|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Snaga stiska|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test vruće ploče]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Morfologija|Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Slušni odgovor moždanog stabla]] ||bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dvoenergetska apsorpciometrija X-zraka|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Tjelesna temperatura || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Morfologija oka]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Klinička hemija]] (nalaz)|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Krvna plazma|Plazmatski]] [[imunoglobulin]]i || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | [[Hematologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Leukociti periferne krvi]] ||bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | [[Mikronukleus test]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Težina srca || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |Histopatologija mozga|| bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | Histopatologija oka || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | MikroCT i kvantitativni faksitron || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | ''[[Salmonella]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normal<ref name="''Salmonella'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/salmonella-challenge/ |title=''Salmonella'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | ''[[Citrobacter]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normal<ref name="''Citrobacter'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/citrobacter-challenge/ |title=''Citrobacter'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | colspan=2; style="text-align: center;" |Svi testovi i analize su iz <ref name="mgp_reference">{{cite journal | doi = 10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x | title = The Sanger Mouse Genetics Programme: High throughput characterisation of knockout mice | year = 2010 | author = Gerdin AK | journal = Acta Ophthalmologica | volume = 88 | pages = 925–7 | s2cid = 85911512 }}</ref><ref>[http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/ Mouse Resources Portal], Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> |} U proučavanju PNPO funkcije, korišteni su [[modelni organizam|modelni organizmi]]. Uvjetna linija [[nokaut-miš]]eva, zvana '' Pnpo<sup>tm1a (KOMP) Wtsi</sup>,''<ref name="allele_ref">{{cite web |url=http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |title=International Knockout Mouse Consortium |access-date=15. 8. 2021 |archive-date=3. 4. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120403123614/http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |url-status=dead |archive-date=3. 4. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120403123614/http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo }}</ref><ref name="mgi_allele_ref">{{cite web |url=http://www.informatics.jax.org/searchtool/Search.do?query=MGI:4363478 |title=Mouse Genome Informatics}}</ref> generirana je kao dio programa [[Međunarodni konzorcij za nokaut-miševe|Međunarosnog konzorcija za nokaut-miševe]] – visokopropusnog projekta mutageneze za generiranje i distribuciju životinjskih modela bolesti zainteresiranim naučnicima.<ref name="pmid21677750">{{Cite journal | last1 = Skarnes |first1 =W. C. | doi = 10.1038/nature10163 | last2 = Rosen | first2 = B. | last3 = West | first3 = A. P. | last4 = Koutsourakis | first4 = M. | last5 = Bushell | first5 = W. | last6 = Iyer | first6 = V. | last7 = Mujica | first7 = A. O. | last8 = Thomas | first8 = M. | last9 = Harrow | first9 = J. | last10 = Cox | first10 = T. | last11 = Jackson | first11 = D. | last12 = Severin | first12 = J. | last13 = Biggs | first13 = P. | last14 = Fu | first14 = J. | last15 = Nefedov | first15 = M. | last16 = De Jong | first16 = P. J. | last17 = Stewart | first17 = A. F. | last18 = Bradley | first18 = A. | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–342 | year = 2011 | pmid = 21677750 | pmc =3572410 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | doi = 10.1038/474262a | title = Mouse library set to be knockout | year = 2011 | author = Dolgin E | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | pmid = 21677718 | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | title = A Mouse for All Reasons | year = 2007 | journal = Cell | volume = 128 | pages = 9–13 | pmid = 17218247 |vauthors=Collins FS, Rossant J, Wurst W | issue = 1 | s2cid = 18872015 }}</ref> Muške i ženske životinje prolazile su standardizirani [[fenotipski skrining]], kako bi se utvrdili efekti delecije.<ref name="mgp_reference" /><ref name="pmid21722353">{{cite journal|vauthors=van der Weyden L, White JK, Adams DJ, Logan DW | title=The mouse genetics toolkit: revealing function and mechanism. | journal=Genome Biol | year= 2011 | volume= 12 | issue= 6 | pages= 224 | pmid=21722353 | doi=10.1186/gb-2011-12-6-224 | pmc=3218837}}</ref> Od 24 izvedena testa ina [[mutant]]nim miševima, uočene su dvije značajne abnormalnosti.<ref name = "mgp_reference"/> Tokom [[trudnoća|gestacije]], nije utvrđen [[homozigot]]ni [[mutant]]ni [[embrion]], pa tako nijedan nije preživio do odvikavanja. Preostali testovi su izvedeni na mutiranim [[heterozigot]]nim odraslim miševima; opažene su četiri značajijne abnormalnosti kod ovih životinja.<ref name ="mgp_reference"/> Druga mišja linija, zvana ''Ampd3''<sup>T689A</sup>, generirana je mutagenezom [[ENU]].<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Hortle E, Nijagal B, Bauer DC, Jensen LM, Ahn SB, Cockburn IA, Lampkin S, Tull D, McConville MJ, McMorran BJ, Foote SJ, Burgio G | title = Adenosine monophosphate deaminase 3 activation shortens erythrocyte half-life and provides malaria resistance in mice | journal = Blood | volume = 128 | issue = 9 | pages = 1290–301 | date = septembar 2016 | pmid = 27465915 | pmc = 5009516 | doi = 10.1182/blood-2015-09-666834 }}</ref> Ovaj miš nosi mutaciju koja povećava funkciju AMPD3. Mutantne životinje imaju značajno kraći životni vijek [[eritrocit|crvenih krvnih ćelija]], cikličku [[eritropoeza|eritropoezu]], [[splenomegalija|splenomegaliju]] i otpornost na infekciju sa '' [[Plasmodium chabaudi]] ''. == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Zydowo MM | title = Regulatory effects of the lipid-cytosolic enzyme interaction: AMP deaminase | journal = Acta Biochimica Polonica | volume = 40 | issue = 4 | pages = 429–32 | year = 1994 | pmid = 8140814 | doi = 10.18388/abp.1993_4780}} * {{cite journal | vauthors = Yamada Y, Goto H, Ogasawara N | title = Cloning and nucleotide sequence of the cDNA encoding human erythrocyte-specific AMP deaminase | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Structure and Expression | volume = 1171 | issue = 1 | pages = 125–8 | date = novembar 1992 | pmid = 1420359 | doi = 10.1016/0167-4781(92)90153-Q }} * {{cite journal | vauthors = Ogasawara N, Goto H, Yamada Y, Nishigaki I, Itoh T, Hasegawa I, Park KS | title = Deficiency of AMP deaminase in erythrocytes | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1987-01_75_1/page/15 | journal = Human Genetics | volume = 75 | issue = 1 | pages = 15–8 | date = januar 1987 | pmid = 3804327 | doi = 10.1007/BF00273831 | doi-broken-date = 31. 5. 2021 }} * {{cite journal | vauthors = Yamada Y, Goto H, Murase T, Ogasawara N | title = Molecular basis for human erythrocyte AMP deaminase deficiency: screening for the major point mutation and identification of other mutations | journal = Human Molecular Genetics | volume = 3 | issue = 12 | pages = 2243–5 | date = decembar 1994 | pmid = 7881427 | doi = 10.1093/hmg/3.12.2243 }} * {{cite journal | vauthors = Yamada Y, Goto H, Ogasawara N | title = A point mutation responsible for human erythrocyte AMP deaminase deficiency | journal = Human Molecular Genetics | volume = 3 | issue = 2 | pages = 331–4 | date = februar 1994 | pmid = 8004104 | doi = 10.1093/hmg/3.2.331 }} * {{cite journal | vauthors = Mahnke-Zizelman DK, Eddy R, Shows TB, Sabina RL | title = Characterization of the human AMPD3 gene reveals that 5' exon usage is subject to transcriptional control by three tandem promoters and alternative splicing | journal = Biochimica et Biophysica Acta | volume = 1306 | issue = 1 | pages = 75–92 | date = april 1996 | pmid = 8611627 | doi = 10.1016/0167-4781(95)00231-6 }} * {{cite journal | vauthors = Fortuin FD, Morisaki T, Holmes EW | title = Subunit composition of AMPD varies in response to changes in AMPD1 and AMPD3 gene expression in skeletal muscle | journal = Proceedings of the Association of American Physicians | volume = 108 | issue = 4 | pages = 329–33 | date = juli 1996 | pmid = 8863347 }} * {{cite journal | vauthors = Mahnke-Zizelman DK, D'cunha J, Wojnar JM, Brogley MA, Sabina RL | title = Regulation of rat AMP deaminase 3 (isoform C) by development and skeletal muscle fibre type | journal = The Biochemical Journal | volume = 326 ( Pt 2) | issue = 2 | pages = 521–9 | date = septembar 1997 | pmid = 9291127 | pmc = 1218700 | doi = 10.1042/bj3260521}} * {{cite journal | vauthors = Yamada Y, Goto H, Wakamatsu N, Ogasawara N | title = A rare case of complete human erythrocyte AMP deaminase deficiency due to two novel missense mutations in AMPD3 | journal = Human Mutation | volume = 17 | issue = 1 | pages = 78 | year = 2001 | pmid = 11139257 | doi = 10.1002/1098-1004(2001)17:1<78::AID-HUMU21>3.0.CO;2-B }} * {{cite journal | vauthors = Mahnke-Zizelman DK, Sabina RL | title = N-terminal sequence and distal histidine residues are responsible for pH-regulated cytoplasmic membrane binding of human AMP deaminase isoform E | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 45 | pages = 42654–62 | date = novembar 2002 | pmid = 12213808 | doi = 10.1074/jbc.M203473200 | s2cid = 25657474 }} * {{cite journal | vauthors = Tomikura Y, Hisatome I, Tsuboi M, Yamawaki M, Shimoyama M, Yamamoto Y, Sasaki N, Ogino K, Igawa O, Shigemasa C, Ishiguro S, Ohgi S, Nanba E, Shiota G, Morisaki H, Morisaki T, Kitakaze M | title = Coordinate induction of AMP deaminase in human atrium with mitochondrial DNA deletion | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 302 | issue = 2 | pages = 372–6 | date = mart 2003 | pmid = 12604357 | doi = 10.1016/S0006-291X(03)00160-8 | url = http://repository.lib.tottori-u.ac.jp/files/public/0/4382/20180622150527570320/G11_15101A00481R.pdf | access-date = 15. 8. 2021 | archive-date = 13. 3. 2022 | archive-url = https://web.archive.org/web/20220313154521/https://repository.lib.tottori-u.ac.jp/files/public/0/4382/20180622150527570320/G11_15101A00481R.pdf | url-status = dead | access-date = 15. 8. 2021 | archive-date = 13. 3. 2022 | archive-url = https://web.archive.org/web/20220313154521/https://repository.lib.tottori-u.ac.jp/files/public/0/4382/20180622150527570320/G11_15101A00481R.pdf }} * {{cite journal | vauthors = Mahnke DK, Sabina RL | title = Calcium activates erythrocyte AMP deaminase [isoform E (AMPD3)] through a protein-protein interaction between calmodulin and the N-terminal domain of the AMPD3 polypeptide | journal = Biochemistry | volume = 44 | issue = 14 | pages = 5551–9 | date = april 2005 | pmid = 15807549 | doi = 10.1021/bi048121p }} * {{cite journal | vauthors = Sabina RL, Waldenström A, Ronquist G | title = The contribution of Ca+ calmodulin activation of human erythrocyte AMP deaminase (isoform E) to the erythrocyte metabolic dysregulation of familial phosphofructokinase deficiency | journal = Haematologica | volume = 91 | issue = 5 | pages = 652–5 | date = maj 2006 | pmid = 16670071 }} {{refend}} == Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|AMPD3}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Mišji mutirani geni]] etzirdhtdz3nwph0xbsvtkx58o44yyi GLYAT 0 481073 3673012 3511845 2024-12-13T05:19:04Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673012 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Glicin-N-aciltransferaza''', znana i kao '''GLYAT''', je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''GLYAT'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GLYAT glycine-N-acyltransferase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10249}}</ref><ref name="pmid7802672">{{cite journal |vauthors=Mawal YR, Qureshi IA | title = Purification to homogeneity of mitochondrial acyl coa:glycine n-acyltransferase from human liver | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 205 | issue = 2 | pages = 1373–9 |date=decembar 1994 | pmid = 7802672 | doi = 10.1006/bbrc.1994.2817 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[peptid|polipeptidnog]] lanca je 296 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] [[dalton (jedinica)|Da]]. 33 924<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q6IB77#sequences |title=UniProt, Q6IB77 |access-date=22. 8. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MMLPLQGAQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQMLEKSLRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLPASLKVYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVFHINHGNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNLKAVVDKW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PDFNTVVVCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEQDMTDDLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYTNTYQIYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDPQNCQEFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSPELINWKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLQIQSSQPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNEAIQNLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKSFKVKQTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RILYMAAETA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KELTPFLLKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KILSPNGGKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAINQEMFKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSMDVTHAHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNKFWHFGGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERSQRFIERC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQTFPTCCLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPEGTPVCWD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMDQTGEMRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGTLPEYRLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLVTYVIYSH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AQKLGKLGFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYSHVDYSNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMQKMSYTLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVPIPRSWNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WNCVPL</td></tr> </table> == Funkcija == Konjugati proteina glicin-N-aciltransferaze su [[glicin]] sa [[acil-CoA]] supstratima u [[mitohondrija]]ma prvenstveno u [[jetra|jetri]] i [[bubrezi]]ma. Enzim glicin N-aciltransferaza uključen je u detoksikaciju širokog spektra [[ksenobiotik]]a i [[endogen]]ih [[metabolit]]a. To uključuje [[benzoeva kiselina|benzoevu kiselinu]], spoj koji se nalazi u voću i povrću i koristi se u medicini i prehrambenim proizvodima kao konzervans; [[salicilna kiselina]], metabolit [[aspirin]]a i nekoliko endogenih metabolita. Raznolikost se dokazuje širokim rasponom acilglicina koji se izlučuje urinom pacijenata s poremećajima metabolizma organskih kiselina. Još nije opisan nedostatak glicin N-aciltransferaze, ali je pokazano da postoje značajne međuindividualne varijacije u kapacitetu konjugacije glicina. [[Izoforma]] a-glicin N-aciltransferaze a je protein od 296 aminokiselina preveden iz [[alternativna prerada RNK|prerađene varijante transkripta 1 iRNK]]. Kodiran je [[egzon]]ima 2 do 6 transkripta iRNK.<ref name="entrez"/> == Molekulska težina == U literaturi se navodi da je molekulska težina ovog spoja približno 30 kDa.<ref name = "pmid7802672"/> ili približno 27 kDa.<ref name="pmid10630424">{{cite journal |vauthors=van der Westhuizen FH, Pretorius PJ, Erasmus E | title = The utilization of alanine, glutamic acid, and serine as amino acid substrates for glycine N-acyltransferase | journal = J. Biochem. Mol. Toxicol. | volume = 14 | issue = 2 | pages = 102–9 | year = 2000 | pmid = 10630424 | doi = 10.1002/(SICI)1099-0461(2000)14:2<102::AID-JBT6>3.0.CO;2-H }}</ref> Predviđena veličina je 33,9 KDa. Za goveđi enzim prijavljen je raspon veličina između približno 33 kDa i oko 36 KDa (Nandi, 1979., Vessey, 1992., van der Westhuizen, 2000.). Predviđena veličina goveđeg GLYAT-a, na osnovu njegove sekvence (pristupni broj nm: 177486), je 33,9 kDa. Ovo se dobro slaže s eksperimentalno utvrđenim veličinama.<ref name="pmid10630424"/><ref name="pmid457678">{{cite journal | vauthors = Nandi DL, Lucas SV, Webster LT | title = Benzoyl-coenzyme A:glycine N-acyltransferase and phenylacetyl-coenzyme A:glycine N-acyltransferase from bovine liver mitochondria. Purification and characterization | journal = J. Biol. Chem. | volume = 254 | issue = 15 | pages = 7230–7 | date = august 1979 | pmid = 457678 | url = http://www.jbc.org/cgi/content/abstract/254/15/7230 | access-date = 22. 8. 2021 | archive-date = 16. 11. 2007 | archive-url = https://web.archive.org/web/20071116001051/http://www.jbc.org/cgi/content/abstract/254/15/7230 | url-status = dead }}</ref><ref name="pmid1445276">{{cite journal |vauthors=Kelley M, Vessey DA | title = Structural comparison between the mitochondrial aralkyl-CoA and arylacetyl-CoA N-acyltransferases | journal = Biochem. J. | volume = 288 | issue = 1| pages = 315–7 |date=novembar 1992 | pmid = 1445276 | pmc = 1132116 | doi = 10.1042/bj2880315}}</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Webster LT, Siddiqui UA, Lucas SV |title=Identification of separate acyl- CoA:glycine and acyl-CoA:L-glutamine N-acyltransferase activities in mitochondrial fractions from liver of rhesus monkey and man. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1976-06-10_251_11/page/n173 |journal=J. Biol. Chem. |volume=251 |issue= 11 |pages= 3352–8 |year= 1976 |pmid= 931988 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Mawal YR, Qureshi IA |title=Purification to homogeneity of mitochondrial acyl coa:glycine n-acyltransferase from human liver. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=205 |issue= 2 |pages= 1373–9 |year= 1994 |pmid= 7802672 |doi= 10.1006/bbrc.1994.2817 }} *{{cite journal |vauthors=Mawal YR, Qureshi IA |title=An immunodetection method for the quantitation of human acyl CoA:glycine N-acyltransferase in biological samples. |journal=Biochem. Mol. Biol. Int. |volume=34 |issue= 3 |pages= 595–601 |year= 1995 |pmid= 7833837 }} *{{cite journal |vauthors=Merkler DJ, Merkler KA, Stern W, Fleming FF |title=Fatty acid amide biosynthesis: a possible new role for peptidylglycine alpha-amidating enzyme and acyl-coenzyme A: glycine N-acyltransferase. |journal=Arch. Biochem. Biophys. |volume=330 |issue= 2 |pages= 430–4 |year= 1996 |pmid= 8660675 |doi= 10.1006/abbi.1996.0272 }} *{{cite journal |vauthors=Mawal Y, Paradis K, Qureshi IA |title=Developmental profile of mitochondrial glycine N-acyltransferase in human liver. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_1997-06_130_6/page/1003 |journal=J. Pediatr. |volume=130 |issue= 6 |pages= 1003–7 |year= 1997 |pmid= 9202629 |doi=10.1016/S0022-3476(97)70293-2 }} *{{cite journal |vauthors=van der Westhuizen FH, Pretorius PJ, Erasmus E |title=The utilization of alanine, glutamic acid, and serine as amino acid substrates for glycine N-acyltransferase. |journal=J. Biochem. Mol. Toxicol. |volume=14 |issue= 2 |pages= 102–9 |year= 2000 |pmid= 10630424 |doi=10.1002/(SICI)1099-0461(2000)14:2<102::AID-JBT6>3.0.CO;2-H }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=SCHACHTER D, TAGGART JV |title=Glycine N-acylase: purification and properties. |journal=J. Biol. Chem. |volume=208 |issue= 1 |pages= 263–75 |year= 2003 |pmid= 13174534 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yamashita R, Shirota M |title=Sequence comparison of human and mouse genes reveals a homologous block structure in the promoter regions. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 9 |pages= 1711–8 |year= 2004 |pmid= 15342556 |doi= 10.1101/gr.2435604 | pmc=515316 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC genome browser|GLYAT}} * {{UCSC gen details|GLYAT}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] mkek7s3mbmsv369vvcwsbskwxitjzgz SAA1 0 481240 3672961 3511729 2024-12-13T01:40:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672961 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Serumski amiloid A1 (SAA1)''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SAA1'''.<ref name="pmid2595451">{{cite journal | vauthors = Glaser T, Housman D, Lewis WH, Gerhard D, Jones C | title = A fine-structure deletion map of human chromosome 11p: analysis of J1 series hybrids | journal = Somatic Cell and Molecular Genetics | volume = 15 | issue = 6 | pages = 477–501 | date = Nov 1989 | pmid = 2595451 | doi = 10.1007/BF01534910 | s2cid = 19607294 }}</ref><ref name="pmid9305847">{{cite journal | vauthors = Polyak K, Xia Y, Zweier JL, Kinzler KW, Vogelstein B | title = A model for p53-induced apoptosis | journal = Nature | volume = 389 | issue = 6648 | pages = 300–5 | date = Sep 1997 | pmid = 9305847 | doi = 10.1038/38525 | s2cid = 4429638 }}</ref> SAA1 glavni protein kojeg proizvode [[hepatocit]]i, kao odgovor akutne faze na [[infekcije]], ozljede tkiva i malignosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Gabay C, Kushner I | title = Acute-phase proteins and other systemic responses to inflammation | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 340 | issue = 6 | pages = 448–54 | date = Feb 1999 | pmid = 9971870 | doi = 10.1056/NEJM199902113400607 }}</ref> Kada se pusti u [[krvotok|cirkulaciju krvi]], SAA1 je prisutan kao apolipoprotein povezan s [[lipoprotein visoke gustoće|lipoproteinom visoke gustoće]] (HDL).<ref>{{cite journal | vauthors = Benditt EP, Eriksen N | title = Amyloid protein SAA is associated with high density lipoprotein from human serum | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 74 | issue = 9 | pages = 4025–8 | date = Sep 1977 | pmid = 198813 | doi=10.1073/pnas.74.9.4025 | pmc=431828}}</ref> SAA1 je glavni prekursor [[amoloid A|amiloida A]] (AA), čije taloženje dovodi do [[upalna amiloidoza|upalne amiloidoze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Husebekk A, Skogen B, Husby G, Marhaug G | title = Transformation of amyloid precursor SAA to protein AA and incorporation in amyloid fibrils in vivo | url = https://archive.org/details/sim_scandinavian-journal-of-immunology_1985-03_21_3/page/283 | journal = Scandinavian Journal of Immunology | volume = 21 | issue = 3 | pages = 283–7 | date = Mar 1985 | pmid = 3922050 | doi=10.1111/j.1365-3083.1985.tb01431.x| s2cid = 29482438 }}</ref><ref name="archive.org">{{cite journal | vauthors = Tape C, Tan R, Nesheim M, Kisilevsky R | title = Direct evidence for circulating apoSAA as the precursor of tissue AA amyloid deposits | url = https://archive.org/details/sim_scandinavian-journal-of-immunology_1988-09_28_3/page/317 | journal = Scandinavian Journal of Immunology | volume = 28 | issue = 3 | pages = 317–24 | date = Sep 1988 | pmid = 3194701 | doi=10.1111/j.1365-3083.1988.tb01455.x| s2cid = 35274998 }}</ref> == Gen == Gen koji kodira humani SAA1 jedan je od četiri gena SAA mapirana na područje u kratkom kraku hromosoma 15.<ref>{{cite journal | vauthors = Uhlar CM, Burgess CJ, Sharp PM, Whitehead AS | title = Evolution of the serum amyloid A (SAA) protein superfamily | url = https://archive.org/details/sim_molecular-genetics-and-genomics_1994-01_242_2/page/228 | journal = Genomics | volume = 19 | issue = 2 | pages = 228–35 | date = Jan 1994 | pmid = 8188253 | doi = 10.1006/geno.1994.1052 }}</ref> Dva od ovih gena, SAA1 i [[SAA2]], inducibilni su tokom odgovora u akutnoj fazi, dok je ''SAA3'' ljudski [[pseudogen]]<ref>{{cite journal | vauthors = Kluve-Beckerman B, Drumm ML, Benson MD | title = Nonexpression of the human serum amyloid A three (SAA3) gene | journal = DNA and Cell Biology | volume = 10 | issue = 9 | pages = 651–61 | date = Nov 1991 | pmid = 1755958 | doi = 10.1089/dna.1991.10.651 }}</ref> a SAA4 je konstitutivno eksprimiran u različitim tkivima i ćelijama. [[SNP|Jednonukleotidni polimorfizmi]] (SNP) nalaze se u u kodirajućim i nekodirajućim sekvencama SAA1, pri čemu oni koji se nalaze u kodirajućoj sekvenci definiraju pet [[izoforma|izoformi]] SAA1 (SAA1.1-1.5). Genetičke studije pokazale su povezanost nekih od ovih SNP-a sa sklonošću prema nekoliko ljudskih bolesti, uključujući poznatu [[mediteranska groznica|mediteransku groznicu]], bolesti koronarnih arterija, [[moždani infarkt]] i [[osteoporoza|osteoporozu]]. Miševi takođe imaju četiri Saa gena. Glavna razlika između ljudskih i mišjih SAA gena je ekspresija mišjeg Saa3 gena za funkcionalni protein, koji se općenito smatra inducibilnim SAA u upalnim tkivima. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 122 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 13.532 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P0DJI8#sequences |title=UniProt, P0DJI8 |access-date=26. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKLLTGLVFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLVLGVSSRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFSFLGEAFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GARDMWRAYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMREANYIGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKYFHARGNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAAKRGPGGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WAAEAISDAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENIQRFFGHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEDSLADQAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NEWGRSGKDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHFRPAGLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KY</td></tr> </table> {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] *'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Struktura proteina == Proizvod ljudskog SAA1 je pretprotein od 122 aminokiseline, sa cijepljivim [[signalni peptid|signalnim peptidom]] od 18 aminokiselina. Zreli SAA1 sastoji se od 104 aminokiseline s prividnom molekulskom težinom od 12.500 Da. Kristalna struktura SAA1.1 nedavno je riješena (slika desno). Izvorni SAA1 je heksamer pri čemu svaka podjedinica pretpostavlja antiparalelnu strukturu snopa s četiri spirale.<ref>{{cite journal | vauthors = Lu J, Yu Y, Zhu I, Cheng Y, Sun PD | title = Structural mechanism of serum amyloid A-mediated inflammatory amyloidosis | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 14 | pages = 5189–94 | date = Apr 2014 | pmid = 24706838 | doi = 10.1073/pnas.1322357111 | pmc=3986191}}</ref> Struktura je konusnog oblika s vrhom koji tvori [[mjesto vezanja]] za HDL i [[heparin]]. [[N-terminal]]ni heliksi 1 i 3 identificirani su kao amiloidogeni peptidi SAA1.1, koji nisu prisutni na površini proteina u nativnom SAA1 proteinu. Ovi nalazi pružaju strukturnu osnovu za stvaranje amiloidnih A vlakana. Ljudski SAA1.1 je uporediv na nivou podjedinice sa nedavno riješenom strukturom mišjeg Saa3.<ref>{{cite journal | vauthors = Derebe MG, Zlatkov CM, Gattu S, Ruhn KA, Vaishnava S, Diehl GE, MacMillan JB, Williams NS, Hooper LV | title = Serum amyloid A is a retinol binding protein that transports retinol during bacterial infection | journal = eLife | volume = 3 | pages = e03206 | date = Jul 2014 | pmid = 25073702 | doi = 10.7554/eLife.03206 | pmc=4129439}}</ref> == Inducibilna ekspresija == SAA1 i SAA2 su visoko inducibilni i stoga se nazivaju SAA u akutnoj fazi. Upalni [[citokin]]i poput IL-1β, IL-6 i TNF-α glavni su stimulansi za ekspresiju [[hepatocit]]nih gena SAA1.<ref>{{cite journal | vauthors = Jensen LE, Whitehead AS | title = Regulation of serum amyloid A protein expression during the acute-phase response | journal = The Biochemical Journal | volume = 334 | pages = 489–503 | date = Sep 1998 | pmid = 9729453 | issue=3 | pmc=1219714 | doi=10.1042/bj3340489}}</ref> Inducibilna ekspresija gena SAA u akutnoj fazi uglavnom je regulirana na razini transkripcije i uključuje transkripcijske faktore C/EBP, NF-κB, AP2, SAF, Sp1 i STAT3. Povišenje transkripta ''SAA1'' često se vidi u sekvencama [[cDNK]] koje se koriste za detekciju proinflamatorne ekspresije citokina. Nivo proteina SAA1 korelira sa nivoom transkripta i dugo se smatrao kliničkim pokazateljem upalnih stanja. == Interakcije == Osim što je povezan s HDL -om, SAA1 stupa u interakciju s brojnim proteinima sisara, uglavnom proteinima na ćelijskojpovršini, poput receptora. Vezivanje SAA1 za [[integrin]] αvβ3 proizvodi inhibitorni učinak na rast nazofarinksnog karcinoma.<ref name="SAA1 polymorphisms are associated w">{{cite journal | vauthors = Lung HL, Man OY, Yeung MC, Ko JM, Cheung AK, Law EW, Yu Z, Shuen WH, Tung E, Chan SH, Bangarusamy DK, Cheng Y, Yang X, Kan R, Phoon Y, Chan KC, Chua D, Kwong DL, Lee AW, Ji MF, Lung ML | title = SAA1 polymorphisms are associated with variation in antiangiogenic and tumor-suppressive activities in nasopharyngeal carcinoma | journal = Oncogene | volume = 34 | issue = 7 | pages = 878–89 | date = Feb 2015 | pmid = 24608426 | doi = 10.1038/onc.2014.12 | s2cid = 9519362 | doi-access = free }}</ref> Nekoliko receptora za SAA1 identificirano je pomoću hibridnog proteina SAA1 koji sadrži dvije zamjene aminokiselina iz SAA2.<ref>{{cite web|title=Recombinant human Apo-SAA|url=https://www.peprotech.com/zh-CN/Pages/Product/Recombinant_Human_Apo-SAA/300-13}}{{Mrtav link}}</ref> Ovi receptori uključuju receptor hemoatraktanta vezan za G-protein FPR2 (receptor formil peptida 2),<ref name="A seven-transmembrane, G protein-co">{{cite journal | vauthors = Su SB, Gong W, Gao JL, Shen W, Murphy PM, Oppenheim JJ, Wang JM | title = A seven-transmembrane, G protein-coupled receptor, FPRL1, mediates the chemotactic activity of serum amyloid A for human phagocytic cells | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 189 | issue = 2 | pages = 395–402 | date = Jan 1999 | pmid = 9892621 | doi=10.1084/jem.189.2.395 | pmc=2192984}}</ref> a vjeruje se da posreduje u [[hemotaksija|hemotaksijskoj]] aktivnosti rekombinantnog SAA1; mišji receptor za uklanjanje je SR-BI<ref>{{cite journal | vauthors = Cai L, de Beer MC, de Beer FC, van der Westhuyzen DR | title = Serum amyloid A is a ligand for scavenger receptor class B type I and inhibits high density lipoprotein binding and selective lipid uptake | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 4 | pages = 2954–61 | date = Jan 2005 | pmid = 15561721 | doi = 10.1074/jbc.M411555200 | doi-access = free }}</ref> i ljudski ekvivalent CLA-1.,<ref>{{cite journal | vauthors = Baranova IN, Vishnyakova TG, Bocharov AV, Kurlander R, Chen Z, Kimelman ML, Remaley AT, Csako G, Thomas F, Eggerman TL, Patterson AP | title = Serum amyloid A binding to CLA-1 (CD36 and LIMPII analogous-1) mediates serum amyloid A protein-induced activation of ERK1/2 and p38 mitogen-activated protein kinases | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 9 | pages = 8031–40 | date = Mar 2005 | pmid = 15576377 | doi = 10.1074/jbc.M405009200 | doi-access = free }}</ref> za mogući u ulogu u SAA1-ovisnom [[metabolizam|metabolizmu]] [[holesterol]]a. Štaviše, Toll-liki receptori TLR2<ref name="Cutting edge: TLR2 is a functional">{{cite journal | vauthors = Cheng N, He R, Tian J, Ye PP, Ye RD | title = Cutting edge: TLR2 is a functional receptor for acute-phase serum amyloid A | journal = Journal of Immunology | volume = 181 | issue = 1 | pages = 22–6 | date = Jul 2008 | pmid = 18566366 | doi=10.4049/jimmunol.181.1.22 | pmc=2464454}}</ref> i TLR4<ref>{{cite journal | vauthors = Sandri S, Rodriguez D, Gomes E, Monteiro HP, Russo M, Campa A | title = Is serum amyloid A an endogenous TLR4 agonist? | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 83 | issue = 5 | pages = 1174–80 | date = maj 2008 | pmid = 18252871 | doi = 10.1189/jlb.0407203 | s2cid = 17352286 | doi-access = free }}</ref> posreduju citokinsku [[ekspresija gena|ekspresiju gena]] induciranu SAA1. P2X7 purinergini receptor je drugi receptor koji SAA1 koristi za brojne ćelijske funkcije, uključujući aktivaciju NLRP3 inflamasoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Niemi K, Teirilä L, Lappalainen J, Rajamäki K, Baumann MH, Öörni K, Wolff H, Kovanen PT, Matikainen S, Eklund KK | title = Serum amyloid A activates the NLRP3 inflammasome via P2X7 receptor and a cathepsin B-sensitive pathway | journal = Journal of Immunology | volume = 186 | issue = 11 | pages = 6119–28 | date = Jun 2011 | pmid = 21508263 | doi = 10.4049/jimmunol.1002843 | doi-access = free }}</ref> Utvrđeno je da SAA1 stupa u interakciju s proteinom vanjske membrane A (ompA) nekoliko gram-negativnih bakterija, uključujući ''[[Escherichia coli]]'', ''[[Salmonella typhimurium]]'', ''[[Shigella flexneri]]'', ''[[Vibrio cholerae]]'' i ''P. aeruginosa''.<ref>{{cite journal | vauthors = Hari-Dass R, Shah C, Meyer DJ, Raynes JG | title = Serum amyloid A protein binds to outer membrane protein A of gram-negative bacteria | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 19 | pages = 18562–7 | date = maj 2005 | pmid = 15705572 | doi = 10.1074/jbc.M500490200 | doi-access = free }}</ref> Izlaganje ovih gram-negativnih bakterija SAA1 podstiče preuzimanje bakterije neutrofilima, što sugerira da SAA1 služi kao opsonin koji povećava bakterijski [[klirens (farmakologija)|klirens]].<ref>{{cite journal | vauthors = Shah C, Hari-Dass R, Raynes JG | title = Serum amyloid A is an innate immune opsonin for Gram-negative bacteria | journal = Blood | volume = 108 | issue = 5 | pages = 1751–7 | date = Sep 2006 | pmid = 16735604 | doi = 10.1182/blood-2005-11-011932 | doi-access = free }}</ref> Novija studija identificirala je interakciju SAA1s retinolom, što je rezultiralo smanjenjem bakterijskog opterećenja.<ref>{{cite journal | vauthors = Derebe MG, Zlatkov CM, Gattu S, Ruhn KA, Vaishnava S, Diehl GE, MacMillan JB, Williams NS, Hooper LV | title = Serum amyloid A is a retinol binding protein that transports retinol during bacterial infection | journal = eLife | volume = 3 | pages = e03206 | date = 29. 7. 2014 | pmid = 25073702 | doi = 10.7554/eLife.03206 | pmc=4129439}}</ref> Ovi nalazi ukazuju na to da SAA1 ima funkciju u odbrani domaćina od bakterijske infekcije. == Funkcija i klinički značaj == Biološka funkcija SAA1 nije u potpunosti shvaćena, uprkos intenzivnim istraživanjima u posljednje tri decenije. Alati za istraživanje, poput [[nokaut-miš|nokaut]] SAA1 i [[transgeneza[transgenih]] miševa, postali su dostupni tek nedavno. Međutim, dobro je utvrđeno da je povišena koncentracija SAA1 u plazmi povezana s mnoštvom upalnih stanja. Kao rezultat toga, SAA1 je bio klinički pokazatelj i pouzdan biomarker za upalne bolesti, hronične metaboličke poremećaje i kasnu fazu malignosti.<ref name="Serum amyloid A: an acute-phase pro">{{cite journal | vauthors = Malle E, Sodin-Semrl S, Kovacevic A | title = Serum amyloid A: an acute-phase protein involved in tumour pathogenesis | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 66 | issue = 1 | pages = 9–26 | date = Jan 2009 | pmid = 18726069 | doi = 10.1007/s00018-008-8321-x | pmc=4864400}}</ref> [[Upalna amiloidoza]] posljedica je hronične upale s povećanom proizvodnjom SAA1, koji je glavni prekursor taloga amiloidnih A [[fibrila]] u različitim tkivima.<ref name="archive.org"/> SAA1 je opsežno proučavan u vezi sa njegovim vezivanjem za HDL, a rezultati ukazuju na ulogu u metabolizmu lipida. Tokom odgovora u akutnoj fazi, povišene razine SAA1 u plazmi istiskuju ApoA-I i postaju glavni apolipoprotein HDL-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Kisilevsky R, Manley PN | title = Acute-phase serum amyloid A: perspectives on its physiological and pathological roles | journal = Amyloid | volume = 19 | issue = 1 | pages = 5–14 | date = Mar 2012 | pmid = 22320226 | doi = 10.3109/13506129.2011.654294 | s2cid = 43235598 }}</ref> Tačna biološka posljedica preoblikovanja HDL-a pomoću SAA1 još se istražuje, koristeći nedavno razvijene alate, poput Saa1 i Saa2 [[nokaut-miš]]eva. Također se vjeruje da SAA1 doprinosi razvoju [[ateroskleroza|ateroskleroze]].<ref>{{cite journal | vauthors = King VL, Thompson J, Tannock LR | title = Serum amyloid A in atherosclerosis | journal = Current Opinion in Lipidology | volume = 22 | issue = 4 | pages = 302–7 | date = Aug 2011 | pmid = 21734573 | doi = 10.1097/MOL.0b013e3283488c39 | s2cid = 10073239 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Thompson JC, Jayne C, Thompson J, Wilson PG, Yoder MH, Webb N, Tannock LR | title = A brief elevation of serum amyloid A is sufficient to increase atherosclerosis | journal = Journal of Lipid Research | volume = 56 | issue = 2 | pages = 286–93 | date = Feb 2015 | pmid = 25429103 | doi = 10.1194/jlr.M054015 | pmc=4306683}}</ref> Međutim, u modelu miša s nedostatkom ApoE, čini se da delacija gena Saa1/Saa2 ne utiče na aterosklerotske [[lezije]].<ref>{{cite journal | vauthors = De Beer MC, Wroblewski JM, Noffsinger VP, Rateri DL, Howatt DA, Balakrishnan A, Ji A, Shridas P, Thompson JC, van der Westhuyzen DR, Tannock LR, Daugherty A, Webb NR, De Beer FC | title = Deficiency of endogenous acute phase serum amyloid A does not affect atherosclerotic lesions in apolipoprotein E-deficient mice | journal = Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology | volume = 34 | issue = 2 | pages = 255–61 | date = Feb 2014 | pmid = 24265416 | doi = 10.1161/ATVBAHA.113.302247 | pmc=3951741}}</ref> Studije ''[[ex vivo]]'' i ''[[in vitro]]'' pokazale su da rekombinantni ljudski hibridni protein SAA1 ima snažnu [[hemotaksija|hemotaksijsku]] aktivnost za [[neutrofil]]e i [[makrofag]]e.<ref>{{cite journal | vauthors = Badolato R, Wang JM, Murphy WJ, Lloyd AR, Michiel DF, Bausserman LL, Kelvin DJ, Oppenheim JJ | title = Serum amyloid A is a chemoattractant: induction of migration, adhesion, and tissue infiltration of monocytes and polymorphonuclear leukocytes | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 180 | issue = 1 | pages = 203–9 | date = Jul 1994 | pmid = 7516407 | doi=10.1084/jem.180.1.203 | pmc=2191543}}</ref> Vjeruje se da je ovaj učinak posredan putem [[FPR2]], [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutog receptora]] hemoatraktanta.<ref name="A seven-transmembrane, G protein-co"/> Isti receptor također posreduje [[citokin]]skoj aktivnosti rekombinantnog SAA1, što rezultira povišenom ekspresijom [[Interleukin 8|IL-8]] u [[neutrofil]]ima.<ref>{{cite journal | vauthors = He R, Sang H, Ye RD | title = Serum amyloid A induces IL-8 secretion through a G protein-coupled receptor, FPRL1/LXA4R | journal = Blood | volume = 101 | issue = 4 | pages = 1572–81 | date = Feb 2003 | pmid = 12393391 | doi = 10.1182/blood-2002-05-1431 | doi-access = free }}</ref> Zabilježeno je da rekombinantni SAA1 inducira ekspresiju različitih [[upala|upalnih]] citokina, uključujući [[IL-1β]], [[TNF-α]], [[Interleukin 6|IL-6]], [[IL-12p40]],<ref name="Cutting edge: TLR2 is a functional"/><ref>{{cite journal | vauthors = Patel H, Fellowes R, Coade S, Woo P | title = Human serum amyloid A has cytokine-like properties | journal = Scandinavian Journal of Immunology | volume = 48 | issue = 4 | pages = 410–8 | date = Oct 1998 | pmid = 9790312 | doi=10.1046/j.1365-3083.1998.00394.x| s2cid = 44779960 | doi-access = free }}</ref> kao i imunoregulatorne citokine poput [[Interleukin 23|IL-23]],<ref>{{cite journal | vauthors = He R, Shepard LW, Chen J, Pan ZK, Ye RD | title = Serum amyloid A is an endogenous ligand that differentially induces IL-12 and IL-23 | journal = Journal of Immunology | volume = 177 | issue = 6 | pages = 4072–9 | date = Sep 2006 | pmid = 16951371 | doi=10.4049/jimmunol.177.6.4072| doi-access = free }}</ref> [[IL-33]]<ref>{{cite journal | vauthors = Sun L, Zhu Z, Cheng N, Yan Q, Ye RD | title = Serum amyloid A induces interleukin-33 expression through an IRF7-dependent pathway | journal = European Journal of Immunology | volume = 44 | issue = 7 | pages = 2153–64 | date = Jul 2014 | pmid = 24777946 | doi = 10.1002/eji.201344310 | pmc=4118754}}</ref> i citokine koji stimuliraju rast, poput G-CSF.<ref>{{cite journal | vauthors = He RL, Zhou J, Hanson CZ, Chen J, Cheng N, Ye RD | title = Serum amyloid A induces G-CSF expression and neutrophilia via Toll-like receptor 2 | journal = Blood | volume = 113 | issue = 2 | pages = 429–37 | date = Jan 2009 | pmid = 18952897 | doi = 10.1182/blood-2008-03-139923 | pmc=2615655}}</ref> SAA1 također mogu proizvesti makrofagi i [[epitel|epitelne ćelije]] u različitim tkivima. Pokazalo se da podstiče lokalni [[Th17]] odgovor u crijevima.<ref name="An IL-23R">{{cite journal | vauthors = Sano T, Huang W, Hall JA, Yang Y, Chen A, Gavzy SJ, Lee JY, Ziel JW, Miraldi ER, Domingos AI, Bonneau R, Littman DR | title = An IL-23R/IL-22 Circuit Regulates Epithelial Serum Amyloid A to Promote Local Effector Th17 Responses | journal = Cell | volume = 163 | issue = 2 | pages = 381–93 | date = Oct 2015 | pmid = 26411290 | pmc = 4621768 | doi = 10.1016/j.cell.2015.08.061 }}</ref> Ovaj nalaz, koji se temelji na Saa1/Saa2 nokaut-miševima i ''[[ex vivo]]'' studijama [[T-ćelija]], snažno sugerira lokalnu imunomodulacijsku funkciju SAA1, za razliku od njegove utvrđene uloge kao proteina akutne faze koji se proizvodi u jetri i prisutan u plazmi kao apolipoprotein HDL-a. [[transgeneza|Transgenska]] ekspresija ljudskog SAA1.1 u jetri miša pogoršava [[hepatitis]] uzrokovan povećanom proizvodnjom hemokina T-ćelija,<ref>{{cite journal | vauthors = Ji YR, Kim HJ, Bae KB, Lee S, Kim MO, Ryoo ZY | title = Hepatic serum amyloid A1 aggravates T cell-mediated hepatitis by inducing chemokines via Toll-like receptor 2 in mice | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 290 | issue = 20 | pages = 12804–11 | date = maj 2015 | pmid = 25847238 | doi = 10.1074/jbc.M114.635763 | pmc=4432296}}</ref> što uključuje SAA1 receptor TLR2. Izlučivanje SAA1 u ćelijama melanoma može izazvati protivupalno djelovanje [[Interleukin 10 IL-10]]-neutrofila, koji luče i koji stupaju u interakciju s [[invarijantne pritodne T-ćelije ubice|invarijantnim prirodnim T-ćelijama ubicama]] (iNKT ćelije)<ref>{{cite journal | vauthors = De Santo C, Arscott R, Booth S, Karydis I, Jones M, Asher R, Salio M, Middleton M, Cerundolo V | title = Invariant NKT cells modulate the suppressive activity of IL-10-secreting neutrophils differentiated with serum amyloid A | journal = Nature Immunology | volume = 11 | issue = 11 | pages = 1039–46 | date = Nov 2010 | pmid = 20890286 | doi = 10.1038/ni.1942 | pmc=3001335}}</ref> Osim toga, SAA1 može izmijeniti makrofage do [[fenotip]]a M2.<ref>{{cite journal | vauthors = Sun L, Zhou H, Zhu Z, Yan Q, Wang L, Liang Q, Ye RD | title = Ex vivo and in vitro effect of serum amyloid a in the induction of macrophage M2 markers and efferocytosis of apoptotic neutrophils | journal = Journal of Immunology | volume = 194 | issue = 10 | pages = 4891–900 | date = maj 2015 | pmid = 25870242 | doi = 10.4049/jimmunol.1402164 | pmc=4417396}}</ref> Objavljeni izvještaji povezuju SAA1 s brojnim zloćudnim bolestima, ali uzročna veza nije uspostavljena. SAA1 je povezan s patogenezom tumora,<ref name="Serum amyloid A: an acute-phase pro"/> and its gene polymorphism is a contributing factor to certain types of malignant tumors.<ref name="SAA1 polymorphisms are associated w"/> Također se pokazalo da SAA1 utiče na mikrookruženje tumora i doprinosi metastaziranju tumorskih ćelija.<ref>{{cite journal | vauthors = Hansen MT, Forst B, Cremers N, Quagliata L, Ambartsumian N, Grum-Schwensen B, Klingelhöfer J, Abdul-Al A, Herrmann P, Osterland M, Stein U, Nielsen GH, Scherer PE, Lukanidin E, Sleeman JP, Grigorian M | title = A link between inflammation and metastasis: serum amyloid A1 and A3 induce metastasis, and are targets of metastasis-inducing S100A4 | journal = Oncogene | volume = 34 | issue = 4 | pages = 424–35 | date = Jan 2015 | pmid = 24469032 | doi = 10.1038/onc.2013.568 | s2cid = 5774746 | doi-access = free }}</ref> Neki od rezultata dobijenih s rekombinantnim ljudskim hibridom SAA1 i dalje su kontroverzni, jer protein nema potpuno istu sekvencu ljudskog SAA1, a njegova svojstva mogu se razlikovati od nativnog SAA1.<ref>{{cite journal | vauthors = Christenson K, Björkman L, Ahlin S, Olsson M, Sjöholm K, Karlsson A, Bylund J | title = Endogenous Acute Phase Serum Amyloid A Lacks Pro-Inflammatory Activity, Contrasting the Two Recombinant Variants That Activate Human Neutrophils through Different Receptors | journal = Frontiers in Immunology | volume = 4 | pages = 92 | date = 2013 | pmid = 23626589 | doi = 10.3389/fimmu.2013.00092 | pmc=3631709}}</ref> Ostale studije pokazale su da nativni ljudski SAA1 zadržava neke aktivnosti slične citokinima, poput sposobnosti indukcije G-CSF-a<ref>{{cite journal | vauthors = Kim MH, de Beer MC, Wroblewski JM, Webb NR, de Beer FC | title = SAA does not induce cytokine production in physiological conditions | journal = Cytokine | volume = 61 | issue = 2 | pages = 506–12 | date = Feb 2013 | pmid = 23165195 | doi = 10.1016/j.cyto.2012.10.019 | pmc=3616876}}</ref> Nedavne studije koje su koristile Saa1/Saa2 [[nokaut-miš]]eve pokazale su oslabljen Th17 odgovor u crijevnim epitelnim ćelijana,<ref name="An IL-23R"/> sugerirajući da ''[[in vivo]]'' SAA1 ima ulogu u regulaciji imunosti. == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Kisilevsky R, Tam SP | title = Acute phase serum amyloid A, cholesterol metabolism, and cardiovascular disease | journal = Pediatric Pathology & Molecular Medicine | volume = 21 | issue = 3 | pages = 291–305 | year = 2002 | pmid = 12056504 | doi = 10.1080/02770930290056523 }} * {{cite journal | vauthors = Sletten K, Husby G, Natvig JB | title = The complete amino acid sequence of an amyloid fibril protein AA1 of unusual size (64 residues) | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 69 | issue = 1 | pages = 19–25 | date = Mar 1976 | pmid = 1259755 | doi = 10.1016/S0006-291X(76)80266-5 }} * {{cite journal | vauthors = Beach CM, De Beer MC, Sipe JD, Loose LD, De Beer FC | title = Human serum amyloid A protein. Complete amino acid sequence of a new variant | journal = The Biochemical Journal | volume = 282 | issue = 2 | pages = 615–20 | date = Mar 1992 | pmid = 1546977 | pmc = 1130826 | doi = 10.1042/bj2820615}} * {{cite journal | vauthors = Betts JC, Edbrooke MR, Thakker RV, Woo P | title = The human acute-phase serum amyloid A gene family: structure, evolution and expression in hepatoma cells | url = https://archive.org/details/sim_scandinavian-journal-of-immunology_1991-10_34_4/page/471 | journal = Scandinavian Journal of Immunology | volume = 34 | issue = 4 | pages = 471–82 | date = Oct 1991 | pmid = 1656519 | doi = 10.1111/j.1365-3083.1991.tb01570.x | s2cid = 26076389 }} * {{cite journal | vauthors = Zimlichman S, Danon A, Nathan I, Mozes G, Shainkin-Kestenbaum R | title = Serum amyloid A, an acute phase protein, inhibits platelet activation | journal = The Journal of Laboratory and Clinical Medicine | volume = 116 | issue = 2 | pages = 180–6 | date = Aug 1990 | pmid = 1697614 }} * {{cite journal | vauthors = Steinkasserer A, Weiss EH, Schwaeble W, Linke RP | title = Heterogeneity of human serum amyloid A protein. Five different variants from one individual demonstrated by cDNA sequence analysis | journal = The Biochemical Journal | volume = 268 | issue = 1 | pages = 187–93 | date = maj 1990 | pmid = 1971508 | pmc = 1131410 | doi = 10.1042/bj2680187}} * {{cite journal | vauthors = Sack GH, Talbot CC | title = Highly polymorphic domains of the human serum amyloid A (SAA) gene GSAA1 | url = https://archive.org/details/sim_scandinavian-journal-of-immunology_1991-04_33_4/page/485 | journal = Scandinavian Journal of Immunology | volume = 33 | issue = 4 | pages = 485–8 | date = Apr 1991 | pmid = 2017667 | doi = 10.1111/j.1365-3083.1991.tb01797.x | s2cid = 11491762 }} * {{cite journal | vauthors = Woo P, Sipe J, Dinarello CA, Colten HR | title = Structure of a human serum amyloid A gene and modulation of its expression in transfected L cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 262 | issue = 32 | pages = 15790–5 | date = Nov 1987 | pmid = 2890635 }} * {{cite journal | vauthors = Kluve-Beckerman B, Dwulet FE, Benson MD | title = Human serum amyloid A. Three hepatic mRNAs and the corresponding proteins in one person | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 82 | issue = 5 | pages = 1670–5 | date = Nov 1988 | pmid = 3183061 | pmc = 442736 | doi = 10.1172/JCI113779 }} * {{cite journal | vauthors = Prelli F, Pras M, Frangione B | title = Degradation and deposition of amyloid AA fibrils are tissue specific | journal = Biochemistry | volume = 26 | issue = 25 | pages = 8251–6 | date = Dec 1987 | pmid = 3442653 | doi = 10.1021/bi00399a035 }} * {{cite journal | vauthors = Kluve-Beckerman B, Long GL, Benson MD | title = DNA sequence evidence for polymorphic forms of human serum amyloid A (SAA) | journal = Biochemical Genetics | volume = 24 | issue = 11–12 | pages = 795–803 | date = Dec 1986 | pmid = 3800865 | doi = 10.1007/BF00554519 | s2cid = 8124689 }} * {{cite journal | vauthors = Sipe JD, Colten HR, Goldberger G, Edge MD, Tack BF, Cohen AS, Whitehead AS | title = Human serum amyloid A (SAA): biosynthesis and postsynthetic processing of preSAA and structural variants defined by complementary DNA | journal = Biochemistry | volume = 24 | issue = 12 | pages = 2931–6 | date = Jun 1985 | pmid = 3839415 | doi = 10.1021/bi00333a018 }} * {{cite journal | vauthors = Sletten K, Husby G | title = The complete amino-acid sequence of non-immunoglobulin amyloid fibril protein AS in rheumatoid arthritis | journal = European Journal of Biochemistry / FEBS | volume = 41 | issue = 1 | pages = 117–25 | date = Jan 1974 | pmid = 4816450 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1974.tb03251.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ein D, Kimura S, Terry WD, Magnotta J, Glenner GG | title = Amino acid sequence of an amyloid fibril protein of unknown origin | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1972-09-10_247_17/page/n384 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 247 | issue = 17 | pages = 5653–5 | date = Sep 1972 | pmid = 5055786 }} * {{cite journal | vauthors = Levin M, Franklin EC, Frangione B, Pras M | title = The amino acid sequence of a major nonimmunoglobulin component of some amyloid fibrils | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 51 | issue = 10 | pages = 2773–6 | date = Oct 1972 | pmid = 5056669 | pmc = 332979 | doi = 10.1172/JCI107098 }} * {{cite journal | vauthors = Møyner K, Sletten K, Husby G, Natvig JB | title = An unusually large (83 amino acid residues) amyloid fibril protein AA from a patient with Waldenström's macroglobulinaemia and amyloidosis | url = https://archive.org/details/sim_scandinavian-journal-of-immunology_1980-05_11_5/page/549 | journal = Scandinavian Journal of Immunology | volume = 11 | issue = 5 | pages = 549–54 | year = 1980 | pmid = 6155694 | doi = 10.1111/j.1365-3083.1980.tb00023.x | s2cid = 35057732 }} * {{cite journal | vauthors = Parmelee DC, Titani K, Ericsson LH, Eriksen N, Benditt EP, Walsh KA | title = Amino acid sequence of amyloid-related apoprotein (apoSAA1) from human high-density lipoprotein | journal = Biochemistry | volume = 21 | issue = 14 | pages = 3298–303 | date = Jul 1982 | pmid = 7115671 | doi = 10.1021/bi00257a008 }} * {{cite journal | vauthors = Badolato R, Wang JM, Murphy WJ, Lloyd AR, Michiel DF, Bausserman LL, Kelvin DJ, Oppenheim JJ | title = Serum amyloid A is a chemoattractant: induction of migration, adhesion, and tissue infiltration of monocytes and polymorphonuclear leukocytes | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 180 | issue = 1 | pages = 203–9 | date = Jul 1994 | pmid = 7516407 | pmc = 2191543 | doi = 10.1084/jem.180.1.203 }} * {{cite journal | vauthors = Badolato R, Johnston JA, Wang JM, McVicar D, Xu LL, Oppenheim JJ, Kelvin DJ | title = Serum amyloid A induces calcium mobilization and chemotaxis of human monocytes by activating a pertussis toxin-sensitive signaling pathway | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1995-10-15_155_8/page/n315 | journal = Journal of Immunology | volume = 155 | issue = 8 | pages = 4004–10 | date = Oct 1995 | pmid = 7561109 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{PDBe-KB2|P0DJI8|Serum amyloid A-1 protein}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 740ghlqet0wzun4uo7i9nt8lx9306zv THRSP 0 481288 3672969 3512004 2024-12-13T02:03:34Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672969 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Tiroidnim hormonom inducibilni jetreni protein''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''THRSP'''.<ref name="pmid9003802">{{cite journal |vauthors=Grillasca JP, Gastaldi M, Khiri H, Dace A, Peyrol N, Reynier P, Torresani J, Planells R | title = Cloning and initial characterization of human and mouse Spot 14 genes | journal = FEBS Lett | volume = 401 | issue = 1 | pages = 38–42 |date=Feb 1997 | pmid = 9003802 | doi =10.1016/S0014-5793(96)01433-0 | s2cid = 44575293 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: THRSP thyroid hormone responsive (SPOT14 homolog, rat)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7069}}</ref> Protein kodiran ovim genom sličan je genskom proizvodu S14, pacovskog gena, čija je ekspresija ograničena na [[jetra|jetru]] i [[masno tkivo]] i kontrolirana je nutritivnim i [[hormon]]skim faktorima. Pokazalo se da se ovaj gen eksprimira u jetri i [[adipocit]]ima, posebno u [[lipom]]skim modulima. Također je utvrđeno da se eksprimira u lipogenom [[rak dojke|raku dojke]], što ukazuje na ulogu u tumorskoj kontroli [[metabolizam lipida|metabolizma lipida]].<ref name ="entrez"/> Ranije je THRSP bio među identificiranim reguliranim genima u [[prefrontalna kora|prefrontalnom korteksu]] spontano hipertenzivnih pacova (SHR/NCrl) i Wistar-Kyoto (WKY/NCrl) pacova koji su pokazivali ponašanje nepažnje.<ref>{{Cite journal|last1=dela Peña|first1=Ike|last2=Bang|first2=Minji|last3=Lee|first3=Jinhee|last4=de la Peña|first4=June Bryan|last5=Kim|first5=Bung-Nyun|last6=Han|first6=Doug Hyun|last7=Noh|first7=Minsoo|last8=Shin|first8=Chan Young|last9=Cheong|first9=Jae Hoon|date=septembar 2015|title=Common prefrontal cortical gene expression profiles between adolescent SHR/NCrl and WKY/NCrl rats which showed inattention behavior|journal=Behavioural Brain Research|language=en|volume=291|pages=268–276|doi=10.1016/j.bbr.2015.05.012|pmid=26048425|s2cid=9853684}}</ref> Nakon toga, prekomjerna ekspresija THRSP-a izazvala je nepažnju, ali ne i hiperaktivno i impulzivno [[ponašanje]] [[miš]]eva, što ukazuje na to da ovaj gen ima ulogu u [[fenotip]]u obilježenom nepažnjom ADHD -a.<ref>{{Cite journal|last1=Custodio|first1=Raly James Perez|last2=Botanas|first2=Chrislean Jun|last3=de la Peña|first3=June Bryan|last4=dela Peña|first4=Irene Joy|last5=Kim|first5=Mikyung|last6=Sayson|first6=Leandro Val|last7=Abiero|first7=Arvie|last8=Ryoo|first8=Zae Young|last9=Kim|first9=Bung-Nyun|last10=Kim|first10=Hee Jin|last11=Cheong|first11=Jae Hoon|date=oktobar 2018|title=Overexpression of the Thyroid Hormone-Responsive (THRSP) Gene in the Striatum Leads to the Development of Inattentive-like Phenotype in Mice|journal=Neuroscience|language=en|volume=390|pages=141–150|doi=10.1016/j.neuroscience.2018.08.008|pmid=30138648|s2cid=52075574}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 146 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 16.561 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q92748#sequences |title=UniProt, Q92748 |access-date=27. 8. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQVLTKRYPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCLLTVMDRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAEVHNMEQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMIPSLLRDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLSGPGGQAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEAPDLYTYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMLKAICVDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHGLLPREEW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAKVAGSEEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTAETEEVED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESASGELDLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQFHLHFSSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHILMHLTEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQEVTRKYQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTGQVW</td></tr> </table> {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Cunningham BA, Moncur JT, Huntington JT, Kinlaw WB |title="Spot 14" protein: a metabolic integrator in normal and neoplastic cells. |journal=Thyroid |volume=8 |issue= 9 |pages= 815–25 |year= 1998 |pmid= 9777755 |doi=10.1089/thy.1998.8.815 }} *{{cite journal |vauthors=Ota Y, Mariash A, Wagner JL, Mariash CN |title=Cloning, expression and regulation of the human S14 gene. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_1997-01-03_126_1/page/n79 |journal=Mol. Cell. Endocrinol. |volume=126 |issue= 1 |pages= 75–81 |year= 1997 |pmid= 9027365 |doi=10.1016/S0303-7207(96)03971-8 |s2cid=22056127 }} *{{cite journal | author=Taviaux S |title=Assignment of thyroid hormone responsive SPOT 14 homolog (THRSP) to human chromosome 11 bands q13.5→q14.1 by in situ hybridization |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=76 |issue= 3–4 |pages= 219–20 |year= 1997 |pmid= 9186528 |doi=10.1159/000134553 |name-list-style=vanc| author2=Planells R | author3=Gastaldi M | display-authors=3 | last4=Torresani | first4=J. | last5=Grillasca | first5=J.P. }} *{{cite journal | author=Moncur JT |title=Assignment of the "spot 14" gene (THRSP) to human chromosome band 11q13.5 by in situ hybridization |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=78 |issue= 2 |pages= 131–2 |year= 1997 |pmid= 9371405 |doi=10.1159/000134644 |name-list-style=vanc| author2=Park JP | author3=Maloney M | display-authors=3 | last4=Mohandas | first4=T.K. | last5=Kinlaw | first5=W.B. }} *{{cite journal |vauthors=Cunningham BA, Maloney M, Kinlaw WB |title=Spot 14 protein-protein interactions: evidence for both homo- and heterodimer formation in vivo |journal=Endocrinology |volume=138 |issue= 12 |pages= 5184–8 |year= 1997 |pmid= 9389499 |doi=10.1210/en.138.12.5184 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Moncur JT |title=The "Spot 14" gene resides on the telomeric end of the 11q13 amplicon and is expressed in lipogenic breast cancers: implications for control of tumor metabolism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |issue= 12 |pages= 6989–94 |year= 1998 |pmid= 9618526 |doi=10.1073/pnas.95.12.6989 | pmc=22712 |name-list-style=vanc| author2=Park JP | author3=Memoli VA | display-authors=3 | last4=Mohandas | first4=TK | last5=Kinlaw | first5=WB |bibcode=1998PNAS...95.6989M }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD | bibcode=2002PNAS...9916899M }} *{{cite journal |vauthors=Campbell MC, Anderson GW, Mariash CN |title=Human spot 14 glucose and thyroid hormone response: characterization and thyroid hormone response element identification |journal=Endocrinology |volume=144 |issue= 12 |pages= 5242–8 |year= 2004 |pmid= 12960053 |doi= 10.1210/en.2002-0008 |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Rual JF |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |name-list-style=vanc| author2=Venkatesan K | author3=Hao T | display-authors=3 | last4=Hirozane-Kishikawa | first4=Tomoko | last5=Dricot | first5=Amélie | last6=Li | first6=Ning | last7=Berriz | first7=Gabriel F. | last8=Gibbons | first8=Francis D. | last9=Dreze | first9=Matija |bibcode=2005Natur.437.1173R |s2cid=4427026 }} *{{cite journal | author=Chou WY |title=Human spot 14 protein interacts physically and functionally with the thyroid receptor |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=357 |issue= 1 |pages= 133–8 |year= 2007 |pmid= 17418816 |doi= 10.1016/j.bbrc.2007.03.103 |name-list-style=vanc| author2=Cheng YS | author3=Ho CL | display-authors=3 | last4=Liu | first4=Shu-Ting | last5=Liu | first5=Pei-Yao | last6=Kuo | first6=Chen-Chin | last7=Chang | first7=Hui-Ping | last8=Chen | first8=Yu-Hou | last9=Chang | first9=Gu-Gang }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1o6m3mn170nw5gz66t3y9vx8qewqvw4 EGR2 0 481436 3673077 3667817 2024-12-13T07:54:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673077 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 2 ranog odgovora na [[faktor rasta|rast]]''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''EGR2'''. EGR2 (znan i kao Krox20) je [[transkripcijski faktor]] regulacije, sa tri [[mjesta vezanja]] [[DNK]] [[cinkov prst|cinkovog prsta]], izrazito eksprimiran u populaciji migrirajućih ćelija [[nervni greben|nervnog grebena]].<ref name="Chavrier_1989"/><ref name = "Swiatek_1993"/><ref name = "Wilkinson_1989a"/> Kasnije se eksprimira u [[neuron]]skim ćelijama kranijalne [[ganglija|ganglije]] izvedene iz grebena. Protein kodiran pomoću Krox20 sadrži dva cinkova prsta tipa cys2his2. Ekspresija Krox20 gena ograničena je na rani razvoj [[zadnji mozak|stražnjeg mozga]].<ref name = "Swiatek_1993"/><ref name ="Bradley_1993"/> Evolucijski je konzerviran kod [[kičmenjak]]a, uključujuči ljude, [[miš]]eve, [[kokoš]]i i [[zebrica|zebrice]].<ref name = "Bhat_1992"/> Osim toga, aminokiselinska sekvenca i većina aspekata uzorka embrionskog gena konzervirani su kod kičmenjaka, što dodatno implicira njegovu ulogu u razvoju stražnjeg mozga.<ref name = "Wilkinson_1989a"/><ref name ="Wilkinson_1989b"/><ref name = "Hunt_1991"/><ref name = "Oxtoby_1993"/> Kada se Krox20 [[delecija (genetika)|deletira]] na miševima, sposobnost kodiranja proteina gena Krox20 (uključujući domen vezanja DNK cinkovog prsta) se smanjuje. Ovi miševi ne mogu preživjeti nakon rođenja i pokazuju velike nedostatke stražnjeg mozga.<ref name ="Swiatek_1993"/><ref name ="Bradley_1993"/> Ovi nedostaci uključuju, ali nisu ograničeni na nedostatke u formiranju kranijalnih čulnihih [[ganglija]], djelimičnu fuziju [[trigeminus]]og živca (V) s [[facijalis|facijalnim]] (VII) i slušnim (VII) živcima, proksimalni korijeni živaca koji izlaze iz ovih ganglija bili su neorganizirani i isprepleteni jedni s drugima pri ulasku u [[moždano stablo]], a došlo je i do spajanja [[glosofaringeus]]og (IX) nervnog kompleksa.<ref name ="Frohman_1990"/><ref name = "Murphy_1989" /><ref name = "Nieto_1991"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 476 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 50.302.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P11161#sequences |title=UniProt, P11161|access-date=1. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MMTAKAVDKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVTLSGFVHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSDNIYPVED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAATSVTIFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAELGGPFDQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNGVAGDGMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIDMTGEKRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDLPYPSSFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVSAPRNQTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYMGKFSIDP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QYPGASCYPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIINIVSAGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQGVTSPAST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TASSSVTSAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNPLATGPLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VCTMSQTQPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDHLYSPPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPYSGCAGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYQDPSAFLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AATTSTSSSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AYPPPPSYPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKPATDPGLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMIPDYPGFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSQCQRDLHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAGPDRKPFP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CPLDTLRVPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLTPLSTIRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTLGGPSAGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGPGASGGSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPRLPGSSSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAAAAAAAAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPHHLPLRPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRPRKYPNRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKTPVHERPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCPAEGCDRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSRSDELTRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRIHTGHKPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCRICMRNFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSDHLTTHIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THTGEKPFAC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DYCGRKFARS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DERKRHTKIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRQKERKSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSASVPAPST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASCSGGVQPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTLCSSNSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGGGPLAPCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRTRTP</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == Protein 2 za odgovor na rani rast je [[transkripcijski faktor]] s tri tandemska [[cinkov prst|cinkova prsta]] tipa C2H2. [[Mutacije]] u ovom genu povezane su s autosomno dominantnom [[Charcot-Marie-Toothova bolest|Charcot-Marie-Toothovom bolesti]], tip 1D,<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: EGR2 early growth response 2 (Krox-20 homolog, Drosophila)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1959}}</ref> [[Dejerine–Sottasova bolest|Dejerine–Sottasovom bolesti]],<ref>{{cite journal | vauthors = Boerkoel CF, Takashima H, Bacino CA, Daentl D, Lupski JR | title = EGR2 mutation R359W causes a spectrum of Dejerine-Sottas neuropathy | journal = Neurogenetics | volume = 3 | issue = 3 | pages = 153–7 | date = juli 2001 | pmid = 11523566 | doi = 10.1007/s100480100107 | s2cid = 32746701 }}</ref> i kongenitalnom hipomijelinacijskom neuropatijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Warner LE, Mancias P, Butler IJ, McDonald CM, Keppen L, Koob KG, Lupski JR | title = Mutations in the early growth response 2 (EGR2) gene are associated with hereditary myelinopathies | journal = Nature Genetics | volume = 18 | issue = 4 | pages = 382–4 | date = april 1998 | pmid = 9537424 | doi = 10.1038/ng0498-382 | s2cid = 25550479 }}</ref> Dvije studije povezale su ekspresiju "EGR2" sa proliferacijom osteoprogenitora<ref>{{cite journal | vauthors = Chandra A, Lan S, Zhu J, Siclari VA, Qin L | title = Epidermal growth factor receptor (EGFR) signaling promotes proliferation and survival in osteoprogenitors by increasing early growth response 2 (EGR2) expression | language = en | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 288 | issue = 28 | pages = 20488–98 | date = juli 2013 | pmid = 23720781 | pmc = 3711314 | doi = 10.1074/jbc.M112.447250 | doi-access = free }}</ref> i ćelijske linije izvedene iz Ewingovog sarkoma, koji je visoko agresivan rak povezan s kostima.<ref>{{cite journal | vauthors = Grünewald TG, Bernard V, Gilardi-Hebenstreit P, Raynal V, Surdez D, Aynaud MM, Mirabeau O, Cidre-Aranaz F, Tirode F, Zaidi S, Perot G, Jonker AH, Lucchesi C, Le Deley MC, Oberlin O, Marec-Bérard P, Véron AS, Reynaud S, Lapouble E, Boeva V, Rio Frio T, Alonso J, Bhatia S, Pierron G, Cancel-Tassin G, Cussenot O, Cox DG, Morton LM, Machiela MJ, Chanock SJ, Charnay P, Delattre O | display-authors = 6 | title = Chimeric EWSR1-FLI1 regulates the Ewing sarcoma susceptibility gene EGR2 via a GGAA microsatellite | journal = Nature Genetics | volume = 47 | issue = 9 | pages = 1073–8 | date = septembar 2015 | pmid = 26214589 | pmc = 4591073 | doi = 10.1038/ng.3363 }}</ref> Novo istraživanje sugerira da je Krox20 - ili njegov nedostatak – uzrok muške [[alopecija|prijezrelosne ćelavosti]].<ref>{{cite web|last1=Le|first1=Lu|title=Scientists find skin cells at the root of balding, gray hair|url=http://www.utsouthwestern.edu/newsroom/news-releases/year-2017/may/gray-hair.html|website=UT Southwestern Medical Center|access-date=9. 5. 2017|archive-date=9. 5. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170509011202/http://www.utsouthwestern.edu/newsroom/news-releases/year-2017/may/gray-hair.html|url-status=dead}}</ref> == Reference == {{reflist|refs = <ref name="Bhat_1992">{{cite journal | vauthors = Bhat RV, Worley PF, Cole AJ, Baraban JM | title = Activation of the zinc finger encoding gene krox-20 in adult rat brain: comparison with zif268 | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 13 | issue = 3 | pages = 263–6 | date = april 1992 | pmid = 1317498 | doi = 10.1016/0169-328x(92)90034-9}}</ref> <ref name="Bradley_1993">{{cite journal | vauthors = Bradley LC, Snape A, Bhatt S, Wilkinson DG | title = The structure and expression of the Xenopus Krox-20 gene: conserved and divergent patterns of expression in rhombomeres and neural crest | journal = Mechanisms of Development | volume = 40 | issue = 1–2 | pages = 73–84 | date = januar 1993 | pmid = 8443108 | doi = 10.1016/0925-4773(93)90089-g| s2cid = 20347966 }}</ref> <!-- <ref name="Chavrier_1998">{{cite journal | vauthors = Chavrier P, Zerial M, Lemaire P, Almendral J, Bravo R, Charnay P | title = A gene encoding a protein with zinc fingers is activated during G0/G1 transition in cultured cells | journal = The EMBO Journal | volume = 7 | issue = 1 | pages = 29–35 | year = 1988 | pmid = 3129290 | pmc = 454212 }}</ref> --> <ref name="Chavrier_1989">{{cite journal | vauthors = Chavrier P, Janssen-Timmen U, Mattéi MG, Zerial M, Bravo R, Charnay P | title = Structure, chromosome location, and expression of the mouse zinc finger gene Krox-20: multiple gene products and coregulation with the proto-oncogene c-fos | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 9 | issue = 2 | pages = 787–97 | date = februar 1989 | pmid = 2496302 | pmc = 362656 | doi = 10.1128/mcb.9.2.787}}</ref> <!-- <ref name="Chavrier_1990">{{cite journal | vauthors = Chavrier P, Vesque C, Galliot B, Vigneron M, Dollé P, Duboule D, Charnay P | title = The segment-specific gene Krox-20 encodes a transcription factor with binding sites in the promoter region of the Hox-1.4 gene | journal = The EMBO Journal | volume = 9 | issue = 4 | pages = 1209–18 | year = 1990 | pmid = 1969796 | pmc = 551797 }}</ref> --> <ref name="Frohman_1990">{{cite journal | vauthors = Frohman MA, Boyle M, Martin GR | title = Isolation of the mouse Hox-2.9 gene; analysis of embryonic expression suggests that positional information along the anterior-posterior axis is specified by mesoderm | journal = Development | volume = 110 | issue = 2 | pages = 589–607 | date = oktobar 1990 | doi = 10.1242/dev.110.2.589 | pmid = 1983472 }}</ref> <ref name="Hunt_1991">{{cite journal | vauthors = Hunt P, Gulisano M, Cook M, Sham MH, Faiella A, Wilkinson D, Boncinelli E, Krumlauf R | title = A distinct Hox code for the branchial region of the vertebrate head | journal = Nature | volume = 353 | issue = 6347 | pages = 861–4 | date = oktobar 1991 | pmid = 1682814 | doi = 10.1038/353861a0 | bibcode = 1991Natur.353..861H | s2cid = 4312466 }}</ref> <ref name="Murphy_1989">{{cite journal | vauthors = Murphy P, Davidson DR, Hill RE | title = Segment-specific expression of a homoeobox-containing gene in the mouse hindbrain | journal = Nature | volume = 341 | issue = 6238 | pages = 156–9 | date = septembar 1989 | pmid = 2571087 | doi = 10.1038/341156a0 | bibcode = 1989Natur.341..156M | s2cid = 4371764 }}</ref> <ref name="Nieto_1991">{{cite journal | vauthors = Nieto MA, Bradley LC, Wilkinson DG | title = Conserved segmental expression of Krox-20 in the vertebrate hindbrain and its relationship to lineage restriction | journal = Development | volume = Suppl 2 | pages = 59–62 | year = 1991 | doi = 10.1242/dev.113.Supplement_2.59 | pmid = 1688180 | hdl = 10261/32226 | hdl-access = free }}</ref> <ref name="Oxtoby_1993">{{cite journal | vauthors = Oxtoby E, Jowett T | title = Cloning of the zebrafish krox-20 gene (krx-20) and its expression during hindbrain development | journal = Nucleic Acids Research | volume = 21 | issue = 5 | pages = 1087–95 | date = mart 1993 | pmid = 8464695 | pmc = 309267 | doi = 10.1093/nar/21.5.1087}}</ref> <!-- <ref name="Sundin_1990">{{cite journal | vauthors = Sundin OH, Eichele G | title = A homeo domain protein reveals the metameric nature of the developing chick hindbrain | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_1990-08_4_8/page/1267 | journal = Genes & Development | volume = 4 | issue = 8 | pages = 1267–76 | year = 1990 | pmid = 1977659 | doi = 10.1101/gad.4.8.1267}}</ref> --> <ref name="Swiatek_1993">{{cite journal | vauthors = Swiatek PJ, Gridley T | title = Perinatal lethality and defects in hindbrain development in mice homozygous for a targeted mutation of the zinc finger gene Krox20 | journal = Genes & Development | volume = 7 | issue = 11 | pages = 2071–84 | date = novembar 1993 | pmid = 8224839 | doi = 10.1101/gad.7.11.2071| doi-access = free }}</ref> <!-- <ref name="Vesque_1992">{{cite journal | vauthors = Vesque C, Charnay P | title = Mapping functional regions of the segment-specific transcription factor Krox-20 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 20 | issue = 10 | pages = 2485–92 | year = 1992 | pmid = 1598206 | pmc = 312382 | doi = 10.1093/nar/20.10.2485}}</ref> --> <ref name="Wilkinson_1989a">{{cite journal | vauthors = Wilkinson DG, Bhatt S, Chavrier P, Bravo R, Charnay P | title = Segment-specific expression of a zinc-finger gene in the developing nervous system of the mouse | journal = Nature | volume = 337 | issue = 6206 | pages = 461–4 | date = februar 1989 | pmid = 2915691 | doi = 10.1038/337461a0 | bibcode = 1989Natur.337..461W | s2cid = 4336310 }}</ref> <ref name="Wilkinson_1989b">{{cite journal | vauthors = Wilkinson DG, Bhatt S, Cook M, Boncinelli E, Krumlauf R | title = Segmental expression of Hox-2 homoeobox-containing genes in the developing mouse hindbrain | journal = Nature | volume = 341 | issue = 6241 | pages = 405–9 | date = oktobar 1989 | pmid = 2571936 | doi = 10.1038/341405a0 | bibcode = 1989Natur.341..405W | s2cid = 4324322 }}</ref> }} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Rangnekar VM, Aplin AC, Sukhatme VP | title = The serum and TPA responsive promoter and intron-exon structure of EGR2, a human early growth response gene encoding a zinc finger protein | journal = Nucleic Acids Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 2749–57 | date = maj 1990 | pmid = 2111009 | pmc = 330760 | doi = 10.1093/nar/18.9.2749 }} * {{cite journal | vauthors = Chavrier P, Janssen-Timmen U, Mattéi MG, Zerial M, Bravo R, Charnay P | title = Structure, chromosome location, and expression of the mouse zinc finger gene Krox-20: multiple gene products and coregulation with the proto-oncogene c-fos | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 9 | issue = 2 | pages = 787–97 | date = februar 1989 | pmid = 2496302 | pmc = 362656 | doi = 10.1128/mcb.9.2.787 }} * {{cite journal | vauthors = Joseph LJ, Le Beau MM, Jamieson GA, Acharya S, Shows TB, Rowley JD, Sukhatme VP | title = Molecular cloning, sequencing, and mapping of EGR2, a human early growth response gene encoding a protein with "zinc-binding finger" structure | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 85 | issue = 19 | pages = 7164–8 | date = oktobar 1988 | pmid = 3140236 | pmc = 282144 | doi = 10.1073/pnas.85.19.7164 | bibcode = 1988PNAS...85.7164J | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Topilko P, Schneider-Maunoury S, Levi G, Baron-Van Evercooren A, Chennoufi AB, Seitanidou T, Babinet C, Charnay P | title = Krox-20 controls myelination in the peripheral nervous system | journal = Nature | volume = 371 | issue = 6500 | pages = 796–9 | date = oktobar 1994 | pmid = 7935840 | doi = 10.1038/371796a0 | bibcode = 1994Natur.371..796T | s2cid = 4333028 }} * {{cite journal | vauthors = Sham MH, Vesque C, Nonchev S, Marshall H, Frain M, Gupta RD, Whiting J, Wilkinson D, Charnay P, Krumlauf R | title = The zinc finger gene Krox20 regulates HoxB2 (Hox2.8) during hindbrain segmentation | journal = Cell | volume = 72 | issue = 2 | pages = 183–96 | date = januar 1993 | pmid = 8093858 | doi = 10.1016/0092-8674(93)90659-E | s2cid = 3205209 }} * {{cite journal | vauthors = Levi G, Topilko P, Schneider-Maunoury S, Lasagna M, Mantero S, Pesce B, Ghersi G, Cancedda R, Charnay P | title = Role of Krox-20 in endochondral bone formation | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 785 | issue = 1| pages = 288–91 | date = juni 1996 | pmid = 8702157 | doi = 10.1111/j.1749-6632.1996.tb56286.x | bibcode = 1996NYASA.785..288L | s2cid = 27761983 }} * {{cite journal | vauthors = Warner LE, Mancias P, Butler IJ, McDonald CM, Keppen L, Koob KG, Lupski JR | title = Mutations in the early growth response 2 (EGR2) gene are associated with hereditary myelinopathies | journal = Nature Genetics | volume = 18 | issue = 4 | pages = 382–4 | date = april 1998 | pmid = 9537424 | doi = 10.1038/ng0498-382 | s2cid = 25550479 }} * {{cite journal | vauthors = Warner LE, Svaren J, Milbrandt J, Lupski JR | title = Functional consequences of mutations in the early growth response 2 gene (EGR2) correlate with severity of human myelinopathies | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 7 | pages = 1245–51 | date = juli 1999 | pmid = 10369870 | doi = 10.1093/hmg/8.7.1245 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Timmerman V, De Jonghe P, Ceuterick C, De Vriendt E, Löfgren A, Nelis E, Warner LE, Lupski JR, Martin JJ, Van Broeckhoven C | title = Novel missense mutation in the early growth response 2 gene associated with Dejerine-Sottas syndrome phenotype | journal = Neurology | volume = 52 | issue = 9 | pages = 1827–32 | date = juni 1999 | pmid = 10371530 | doi = 10.1212/wnl.52.9.1827 | s2cid = 11569651 }} * {{cite journal | vauthors = Bellone E, Di Maria E, Soriani S, Varese A, Doria LL, Ajmar F, Mandich P | title = A novel mutation (D305V) in the early growth response 2 gene is associated with severe Charcot-Marie-Tooth type 1 disease | journal = Human Mutation | volume = 14 | issue = 4 | pages = 353–4 | date = oktobar 1999 | pmid = 10502832 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(199910)14:4<353::AID-HUMU17>3.0.CO;2-4 }} * {{cite journal | vauthors = Pareyson D, Taroni F, Botti S, Morbin M, Baratta S, Lauria G, Ciano C, Sghirlanzoni A | title = Cranial nerve involvement in CMT disease type 1 due to early growth response 2 gene mutation | url = https://archive.org/details/sim_neurology_2000-04-25_54_8/page/n212 | journal = Neurology | volume = 54 | issue = 8 | pages = 1696–8 | date = april 2000 | pmid = 10762521 | doi = 10.1212/wnl.54.8.1696 | hdl = 2434/531868 | s2cid = 28404231 | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gambardella L, Schneider-Maunoury S, Voiculescu O, Charnay P, Barrandon Y | title = Pattern of expression of the transcription factor Krox-20 in mouse hair follicle | journal = Mechanisms of Development | volume = 96 | issue = 2 | pages = 215–8 | date = septembar 2000 | pmid = 10960786 | doi = 10.1016/S0925-4773(00)00398-1 | s2cid = 18000564 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yoshihara T, Kanda F, Yamamoto M, Ishihara H, Misu K, Hattori N, Chihara K, Sobue G | title = A novel missense mutation in the early growth response 2 gene associated with late-onset Charcot--Marie--Tooth disease type 1 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-the-neurological-sciences_2001-03-01_184_2/page/n53 | journal = Journal of the Neurological Sciences | volume = 184 | issue = 2 | pages = 149–53 | date = mart 2001 | pmid = 11239949 | doi = 10.1016/S0022-510X(00)00504-9 | s2cid = 19693658 }} * {{cite journal | vauthors = Boerkoel CF, Takashima H, Bacino CA, Daentl D, Lupski JR | title = EGR2 mutation R359W causes a spectrum of Dejerine-Sottas neuropathy | journal = Neurogenetics | volume = 3 | issue = 3 | pages = 153–7 | date = juli 2001 | pmid = 11523566 | doi = 10.1007/s100480100107 | s2cid = 32746701 }} * {{cite journal | vauthors = Yang Y, Dong B, Mittelstadt PR, Xiao H, Ashwell JD | title = HIV Tat binds Egr proteins and enhances Egr-dependent transactivation of the Fas ligand promoter | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 22 | pages = 19482–7 | date = maj 2002 | pmid = 11909874 | doi = 10.1074/jbc.M201687200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Vandenberghe N, Upadhyaya M, Gatignol A, Boutrand L, Boucherat M, Chazot G, Vandenberghe A, Latour P | title = Frequency of mutations in the early growth response 2 gene associated with peripheral demyelinating neuropathies | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 39 | issue = 12 | pages = 81e–81 | date = decembar 2002 | pmid = 12471219 | pmc = 1757229 | doi = 10.1136/jmg.39.12.e81 }} * {{cite journal | vauthors = Musso M, Balestra P, Taroni F, Bellone E, Mandich P | title = Different consequences of EGR2 mutants on the transactivation of human Cx32 promoter | journal = Neurobiology of Disease | volume = 12 | issue = 1 | pages = 89–95 | date = februar 2003 | pmid = 12609493 | doi = 10.1016/S0969-9961(02)00018-9 | s2cid = 29600641 }} * {{cite journal | vauthors = Unoki M, Nakamura Y | title = EGR2 induces apoptosis in various cancer cell lines by direct transactivation of BNIP3L and BAK | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 14 | pages = 2172–85 | date = april 2003 | pmid = 12687019 | doi = 10.1038/sj.onc.1206222 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Numakura C, Shirahata E, Yamashita S, Kanai M, Kijima K, Matsuki T, Hayasaka K | title = Screening of the early growth response 2 gene in Japanese patients with Charcot-Marie-Tooth disease type 1 | journal = Journal of the Neurological Sciences | volume = 210 | issue = 1–2 | pages = 61–4 | date = juni 2003 | pmid = 12736090 | doi = 10.1016/S0022-510X(03)00028-5 | s2cid = 36723641 }} {{refend}} == Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=cmt1 GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Charcot-Marie-Tooth Neuropathy Type 1] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1468/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Charcot-Marie-Tooth Neuropathy Type 4] * {{MeshName|EGR2+protein,+human}} {{PDB Gallery|geneid=1959}} {{Transkripcijski faktori|g2}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 10]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 44344tpboyezuqf3q5mi5tdjp3hxzds FRAT2 0 481475 3672762 3512060 2024-12-12T17:15:55Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672762 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''GSK-3-vezujući protein FRAT2''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FRAT2'''.<ref name="pmid9635432">{{cite journal | vauthors = Yost C, Farr GH 3rd, Pierce SB, Ferkey DM, Chen MM, Kimelman D | title = GBP, an inhibitor of GSK-3, is implicated in Xenopus development and oncogenesis | journal = Cell | volume = 93 | issue = 6 | pages = 1031–41 |date=Jul 1998 | pmid = 9635432 | doi =10.1016/S0092-8674(00)81208-8 | s2cid = 17951152 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11237732">{{cite journal | vauthors = Saitoh T, Moriwaki J, Koike J, Takagi A, Miwa T, Shiokawa K, Katoh M | title = Molecular cloning and characterization of FRAT2, encoding a positive regulator of the WNT signaling pathway | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume = 281 | issue = 3 | pages = 815–20 |date=Mar 2001 | pmid = 11237732 | doi = 10.1006/bbrc.2001.4421 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FRAT2 frequently rearranged in advanced T-cell lymphomas 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23401}}</ref> Protein kodiran ovim [[intron|bezintronskim]] genom pripada porodici proteina koji se vezuju za [[GSK-3]]. Studije pokazuju da ovaj protein ima ulogu pozitivnog regulatora [[Wnt-signalni put|WNT-signalnog puta]]. Može se povećati u progresiji tumora.<ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 233 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 24.051 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O75474#sequences |title=UniProt, O75474 |access-date=2. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPCRREEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGEEAEGEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDDSFLLLQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVTLGSSGEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRLVAQIGET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQLDAAQDSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASPCAPPGVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRAPGPLAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPADKARPPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPLLLPPASA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETVGPAPSGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRCALGDRGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRGRAAPYCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEVAAGPSAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPCRRGWLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DAVTSRRLQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRWTQAGARA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDDDPHRLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLVLSGNLIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAVRRLQRAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAVAATGPAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APGPGGGRSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDRIALQPSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLL</td></tr> </table> {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery. |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Bax B, Carter PS, Lewis C |title=The structure of phosphorylated GSK-3beta complexed with a peptide, FRATtide, that inhibits beta-catenin phosphorylation. |journal=Structure |volume=9 |issue= 12 |pages= 1143–52 |year= 2002 |pmid= 11738041 |doi=10.1016/S0969-2126(01)00679-7 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Freemantle SJ, Portland HB, Ewings K |title=Characterization and tissue-specific expression of human GSK-3-binding proteins FRAT1 and FRAT2. |journal=Gene |volume=291 |issue= 1–2 |pages= 17–27 |year= 2002 |pmid= 12095675 |doi=10.1016/S0378-1119(02)00594-2 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Deloukas P, Earthrowl ME, Grafham DV |title=The DNA sequence and comparative analysis of human chromosome 10. |journal=Nature |volume=429 |issue= 6990 |pages= 375–81 |year= 2004 |pmid= 15164054 |doi= 10.1038/nature02462 |bibcode=2004Natur.429..375D |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Stoothoff WH, Cho JH, McDonald RP, Johnson GV |title=FRAT-2 preferentially increases glycogen synthase kinase 3 beta-mediated phosphorylation of primed sites, which results in enhanced tau phosphorylation. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-01-07_280_1/page/n283 |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 1 |pages= 270–6 |year= 2005 |pmid= 15522877 |doi= 10.1074/jbc.M410061200 |doi-access= free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 10]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 9se0xrjo4poyl8i2bkd7lkv4arjkee9 ENG (gen) 0 481700 3672940 3535422 2024-12-12T23:23:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672940 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Endoglin''' (ENG) je tip I membranskog [[glikoprotein]]a na [[ćelija (biologija)|ćelijskoj]] površini i dio je [[receptor (biohemija)|receptorskog]] kompleksa [[TGF-beta]]. Često se označava i kao CD105, END, FLJ41744, HHT1, ORW i ORW1.<ref name="urlENG (endoglin)">{{cite web | url = http://atlasgeneticsoncology.org/Genes/ENGID40452ch9q34.html | title = ENG (endoglin) | work = Atlas of Genetics and Cytogenetics in Oncology and Haematology | author = Lopez-Novoa JM, Bernabeu C |date=januar 2012 }}</ref> Ima ključnu ulogu u [[angiogeneza|angiogenezi]], stoga ga čini važnim proteinom za rast tumora, preživljavanje i metastaziranje ćelija raka na druga mjesta u tijelu. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 658 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 70.578 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P17813#sequences |title=UniProt, P17813|access-date=7. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDRGTLPLAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLLASCSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTSLAETVHC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLQPVGPERG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVTYTTSQVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGCVAQAPNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILEVHVLFLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPTGPSQLEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLQASKQNGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WPREVLLVLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VNSSVFLHLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALGIPLHLAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSSLVTFQEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGVNTTELPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPKTQILEWA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AERGPITSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELNDPQSILL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLGQAQGSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FCMLEASQDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRTLEWRPRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PALVRGCHLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVAGHKEAHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRVLPGHSAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRTVTVKVEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCAPGDLDAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LILQGPPYVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLIDANHNMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IWTTGEYSFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFPEKNIRGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLPDTPQGLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GEARMLNASI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VASFVELPLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIVSLHASSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGRLQTSPAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQTTPPKDTC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPELLMSLIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKCADDAMTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLKKELVAHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCTITGLTFW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPSCEAEDRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKFVLRSAYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCGMQVSASM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISNEAVVNIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSSPQRKKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HCLNMDSLSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLGLYLSPHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQASNTIEPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQSFVQVRVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSVSEFLLQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSCHLDLGPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGTVELIQGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAKGNCVSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPSPEGDPRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFLLHFYTVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPKTGTLSCT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VALRPKTGSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQEVHRTVFM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLNIISPDLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCTSKGLVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVLGITFGAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LIGALLTAAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WYIYSHTRSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKREPVVAVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APASSESSST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHSIGSTQST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PCSTSSMA</td></tr> </table> == Struktura == Glikoprotein se sastoji od [[homodimer]]a od 180 kDA stabiliziranog međumolekulskim [[disulfidna veza|disulfidnim vezama]].<ref name="Letarte">{{cite web|url=http://www.immunology.utoronto.ca/English/Structure-and-function-of-endoglin-a-component-of-the-TGF--beta-receptor-expressed-on-endothelial-cells-and-activated-monocytes-and-the-target-gene-for-the-vascular-dominant-genetic-disorderetc.html |author=Michelle Letarte |title=Structure and function of endoglin, a component of the TGF- beta receptor, etc |work=University of Toronto |access-date=28. 8. 2006 }}{{dead link|date=februar 2017|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}</ref> Ima veliki vanćelijski domen od oko 561 aminokiselina, [[hidrofob]]ni [[transmembranski domen]] i kratki [[citoplazma]]tski repni domen od 45 aminokiselina.<ref name = Letarte/> Regija od 260 aminokiselina, najbliža vanćelijskoj membrani naziva se [[zona pellucida|ZP domen]] (ili, tačnije, [[Zona pellucida|ZP modul]]).<ref name="pmid1313375">{{cite journal |vauthors=Bork P, Sander C | title = A large domain common to sperm receptors (Zp2 and Zp3) and TGF-beta type III receptor | journal = FEBS Lett. | volume = 300 | issue = 3 | pages = 237–40 |date=1992 | pmid = 1313375 | doi = 10.1016/0014-5793(92)80853-9| s2cid = 38778076 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid29853186">{{cite journal | vauthors=Bokhove M, Jovine L | title = Structure of Zona Pellucida Module Proteins | journal=Curr. Top. Dev. Biol. | series = Current Topics in Developmental Biology |volume = 130 |issue = |pages = 413–442 |date=2018 |pmid = 29853186 |doi = 10.1016/bs.ctdb.2018.02.007 | isbn = 9780128098028 }}</ref> Najudaljenije vanćelijsko područje naziva se orfanski domen (ili orfanska regija) i dio je koji veže [[ligand]]e, poput [[BMP-9]].<ref name="pmid21737454">{{cite journal |vauthors=Castonguay R, Werner ED, Matthews RG, Presman E, Mulivor AW, Solban N, Sako D, Pearsall RS, Underwood KW, Seehra J, Kumar R, Grinberg AV | title = Soluble endoglin specifically binds bone morphogenetic proteins 9 and 10 via its orphan domain, inhibits blood vessel formation, and suppresses tumor growth | journal = J. Biol. Chem. | volume = 286 | issue = 34 | pages = 30034–46 |date=2011 | pmid = 21737454 | doi = 10.1074/jbc.M111.260133 | pmc=3191044 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid28564608">{{cite journal |vauthors=Saito T, Bokhove M, Croci R, Zamora-Caballero S, Han L, Letarte M, de Sanctis D, Jovine L |title=Structural Basis of the Human Endoglin-BMP9 Interaction: Insights into BMP Signaling and HHT1 |journal=Cell Reports |volume=19 |issue=9 |pages=1917–1928 |date=maj 2017 |pmid=28564608 |doi=10.1016/j.celrep.2017.05.011 |pmc=5464963}} {{PDB|5I04|5HZV|5HZW|5I05}}</ref> Postoje dvije [[izoforme]] endoglina nastale [[alternativna prerada|alternativnom preradom]]: duga izoforma (L-endoglin) i kratka izoforma (S-endoglin).<ref name=Velasco>{{cite journal | vauthors = Velasco S, Alvarez-Muñoz P, Pericacho M, Dijke PT, Bernabéu C, López-Novoa JM, Rodríguez-Barbero A | title = L- and S-endoglin differentially modulate TGFbeta1 signaling mediated by ALK1 and ALK5 in L6E9 myoblasts | journal = Journal of Cell Science | volume = 121 | issue = Pt 6 | pages = 913–9 | date = Mar 2008 | pmid = 18303046 | doi = 10.1242/jcs.023283 | doi-access = free }}</ref> Međutim, L-izoforma je eksprimirana u većoj mjeri od S-izoforme. Topljivi oblik endoglina može se proizvesti djelovanjem [[proteoliza|proteolitskog]] cijepanja metaloproteinaze MMP-14 u vanćelijskom domenu u blizini membrane.<ref name="urlENG (endoglin)"/> Pronađen je na [[endotel|endotelnim ćelijama]] u svim tkivima,<ref name = Letarte/> aktiviranim [[makrofag]]ima, aktiviranim [[monociti]]ma, limfoblastnim [[fibroblasti]]ima i [[glatki mišić|ćelijama glatkih mišića]]. Endoglin je prvi put identificiran upotrebom [[monoklonska antitijela|monoklonskih antitijela]] (mAb) 44G4, ali je otkriveno više mAbs protiv endoglina, što daje više načina za njegovu identifikaciju u tkivima.<ref name="pmid1371694">{{cite journal | vauthors = Gougos A, St Jacques S, Greaves A, O'Connell PJ, d'Apice AJ, Bühring HJ, Bernabeu C, van Mourik JA, Letarte M | title = Identification of distinct epitopes of endoglin, an RGD-containing glycoprotein of endothelial cells, leukemic cells, and syncytiotrophoblasts | journal = International Immunology | volume = 4 | issue = 1 | pages = 83–92 | date = Jan 1992 | pmid = 1371694 | doi = 10.1093/intimm/4.1.83 }}</ref> Predlaže se da endoglin ima pet potencijalnih N-vezanih mjesta glikozilacije u [[N-terminal]]nom domenu i O-glikanski domen u blizini membranskog domena, koji je bogat [[serin]]om i [[treonin]]om.<ref name = Letarte/> [[Citoplazma]]tski rep sadrži PDZ -vezujući motiv koji mu omogućava da se veže za proteine koji sadrže PDZ i stupi u interakciju s njima.<ref name = "pmid12015308"/> Sadrži tripeptidnu sekvencu arginin-glicin-asparaginska kiselina (RGD) koja omogućava ćelijsku adheziju, vezanjem integrina ili drugih RGD veznih receptora koji u [[vanćelijski matriks|vanćelijskom matriksu]] (ECM)<ref name = Letarte/> Ova RGD sekvenca na endoglinu je prva RGD sekvenca identificirana na [[endotel]]nom tkivu.<ref name = Letarte/> [[rendgenska kristalografija|Rendgenske kristalografske strukture]] ljudskog endoglina ([[PDB|5I04 | 5HZV]]) i njegovog kompleksa sa [[ligand]]om [[BMP-9]] ([[PDB|5HZW]]) otkrile su da se orfansko područje proteina sastoji od dva domena (OR1 i OR2) sa novim preklopom, koji je rezultat [[duplikacija gena|duplikacije gena]] i kružne permutacije.<ref name="pmid28564608"/> Domen [[Zona pellucida|ZP module]], čiji su dijelovi ZP-N i ZP-C blisko povezani jedan s drugim, posreduje u homodimerizaciji endoglina, stvaranjem međumolekulske [[disulfidna veza|disulfidne veze]] koja uključuje cistein 516.<ref name="pmid28564608"/> Zajedno s drugim međumolekulskim disulfidom, uključujući cistein 582,<ref name="pmid12015308">{{cite journal | vauthors = Guerrero-Esteo M, Sanchez-Elsner T, Letamendia A, Bernabeu C | title = Extracellular and cytoplasmic domains of endoglin interact with the transforming growth factor-beta receptors I and II | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 32 | pages = 29197–209 | date = Aug 2002 | pmid = 12015308 | doi = 10.1074/jbc.M111991200 | doi-access = free }}</ref> ovo stvara molekulsku stezaljku koja učvršćuje ligand, interakcijom dvije kopije OR1 s regijama zglobova homodimera [[BMP-9]].<ref name="pmid28564608"/> Osim racionalizacije velikog broja [[mutacija]] HHT1, kristalna struktura endoglina pokazuje da se [[epitop]] anti-ENG monoklonskog antitijela TRC105 preklapa sa [[mjesto vezanja|mjestom vezivanja]] za [[BMP-9]].<ref name="pmid28564608"/> == Funkcija == Utvrđeno je da je endoglin pomoćni receptor za kompleks TGF-beta receptora.<ref name = "pmid12015308"/> Stoga je uključen u moduliranje odgovora na vezivanje [[TGF-beta 1|TGF-beta1]], [[TGF-beta 3]], [[aktivin]]-A, [[Morfogenetski protein kosti 2|BMP-2]], [[BMP7|BMP-7]] i BMP-9. Osim [[TGF-beta signalni put|TGF-beta signalizacije]], endoglin može imati i druge funkcije. Pretpostavlja se da je endoglin uključen u [[citoskelet]]nu organizaciju, utičući na morfologiju i migraciju ćelija.<ref name="Cytoskelet">{{cite journal | vauthors = Sanz-Rodriguez F, Guerrero-Esteo M, Botella LM, Banville D, Vary CP, Bernabéu C | title = Endoglin regulates cytoskeletal organization through binding to ZRP-1, a member of the Lim family of proteins | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 31 | pages = 32858–68 | date = Jul 2004 | pmid = 15148318 | doi = 10.1074/jbc.M400843200 | hdl = 10261/73323 | doi-access = free }}</ref> Endoglin ima ulogu u razvoju kardiovaskularnog sistema i u remodeliranju krvnih sudova. Njegoa ekspresija je regulirana tokom razvoja srca. Eksperimentalni miševi bez endoglinskog gena uginu zbog kardiovaskularnih abnormalnosti.<ref name="Cytoskelet"/> == Gen i ekspresija == Ljudski gen za endoglin nalazi se na ljudskom[[hromosom 9|hromosomu 9]] sa lokacijom na sekvenci 9q34.11.<ref name="urlENG Gene - GeneCards"/><ref name="pmid8404038">{{cite journal | vauthors = Fernández-Ruiz E, St-Jacques S, Bellón T, Letarte M, Bernabéu C | title = Assignment of the human endoglin gene (END) to 9q34-->qter | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 64 | issue = 3–4 | pages = 204–7 | year = 1993 | pmid = 8404038 | doi = 10.1159/000133576 }}</ref> Endoglinski [[glikoprotein]] [[kodon|kodira]] 39.757 bp i translatira ih u 658 [[aminokiselina]].<ref name="urlENG (endoglin)" /> Ekspresija endoglinskog gena obično je niska u [[endotel]]nim ćelijama u mirovanju. To se, međutim, mijenja kada započne neoangiogeneza i endotelne ćelije postanu aktivne na mjestima poput tumorskih sudova, [[upala|upaljenih]] tkiva, kože s psorijazom, vaskularnih ozljeda i tokom [[embriogeneza|embriogeneze]].<ref name="urlENG (endoglin)"/> Ekspresija u vaskularnom sistemu počinje oko 4. sedmice i nastavlja se nakon toga.<ref name="urlENG (endoglin)"/> Ostale ćelije u kojima je endoglin ekdprimiran sastoje su [[monociti]], posebno oni koji prelaze u [[makrofag]][]e, niske ekspresije u normalnim ćelijama [[glatki mišić|glatkih mišića]], visoke ekspresije vaskularnih glatkim mišićnim ćelijama i tkivima [[bubreg]]a i [[jetra|jetre]] podvrgnutim fibrozi.<ref name="urlENG (endoglin)" /><ref name="pmid11369818">{{cite journal | vauthors = Rodríguez-Peña A, Prieto M, Duwel A, Rivas JV, Eleno N, Pérez-Barriocanal F, Arévalo M, Smith JD, Vary CP, Bernabeu C, López-Novoa JM | title = Up-regulation of endoglin, a TGF-beta-binding protein, in rats with experimental renal fibrosis induced by renal mass reduction | journal = Nephrology, Dialysis, Transplantation | volume = 16 Suppl 1 | pages = 34–9 | year = 2001 | pmid = 11369818 | doi = 10.1093/ndt/16.suppl_1.34 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da endoglin [[interakcija protein-protein|stupa u interakciju]] s visokim afinitetom prema [[TGFBR3|TGF-beta receptoru 3]] <ref name="urlENG Gene - GeneCards"/><ref name=Altomonte>{{cite journal | vauthors = Altomonte M, Montagner R, Fonsatti E, Colizzi F, Cattarossi I, Brasoveanu LI, Nicotra MR, Cattelan A, Natali PG, Maio M | title = Expression and structural features of endoglin (CD105), a transforming growth factor beta1 and beta3 binding protein, in human melanoma | journal = British Journal of Cancer | volume = 74 | issue = 10 | pages = 1586–91 | date = Nov 1996 | pmid = 8932339 | pmc = 2074853 | doi = 10.1038/bjc.1996.593 }}</ref> i [[TGF-beta receptor 1|TGF-beta receptoru 1]],<ref name="pmid12015308"/><ref name="pmid9872992">{{cite journal | vauthors = Barbara NP, Wrana JL, Letarte M | title = Endoglin is an accessory protein that interacts with the signaling receptor complex of multiple members of the transforming growth factor-beta superfamily | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 2 | pages = 584–94 | date = Jan 1999 | pmid = 9872992 | doi = 10.1074/jbc.274.2.584 | doi-access = free }}</ref> a sa manjim afinitetom prema[[TGF-beta receptor 2|TGF-beta receptoru 2]].<ref name="urlENG Gene - GeneCards">{{cite web | url = https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=ENG | title = ENG Gene - &#124; EGLN Protein &#124; EGLN Antibody | work = GeneCards }}</ref> Ima veliku sličnost sekvence s drugim proteinom za vezivanje TGF beta, betaglikanom, koji je bio jedan od prvih znakova koji je pokazao da je endoglin protein koji se veže za TGF.<ref name="pmid1326540">{{cite journal | vauthors = Cheifetz S, Bellón T, Calés C, Vera S, Bernabeu C, Massagué J, Letarte M | title = Endoglin is a component of the transforming growth factor-beta receptor system in human endothelial cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 267 | issue = 27 | pages = 19027–30 | date = Sep 1992 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)41732-2 | pmid = 1326540 | doi-access = free }}</ref> Međutim, pokazalo se da se TGF-beta veže s visokim afinitetom na samo malu količinu raspoloživog endoglina, što sugerira da postoji još jedan faktor koji regulira ovo vezivanje.<ref name="pmid1326540"/> Endoglin sam ne veže TGF-beta [[ligand]]e, ali je prisutan sa TGF-beta receptorima kada je ligand vezan, što ukazuje na važnu ulogu endoglina.<ref name="pmid12015308"/> Punom dužinom endoglin će se vezati za TGF-beta receptorski kompleks, bez obzira na to je li TGF-beta vezan ili ne, ali krnji oblici endoglina imaju specifičnije vezanje.<ref name="pmid12015308"/> Aminokiselinska (aa) regija 437-555 u vanćelijskom domenu endoglina veže se za TGF-beta receptor II. TGF-beta receptor I veže se za 437-588 aa regiju i za aminokiselinsku (aa) regiju između 437 i [[N-kraj]]a.<ref name ="pmid12015308"/> Za razliku od TGF-beta receptora I koji može vezati [[citoplazma]]tski rep samo kad je njegov kinazni domen neaktivan, TGF-beta receptor II može vezati endoglin i s neaktivnim i aktivnim domenom kinaze.<ref name="pmid12015308"/> [[Kinaza]] je aktivna kada je [[fosforilacija|fosforilirana]]. Nadalje, TGF-beta receptor I će se disocirati od endoglina ubrzo nakon što fosforilira svoj [[citoplazma]]tski rep, ostavljajući TGF-beta receptor I neaktivnim.<ref name ="pmid12015308"/> Endoglin je konstitutivno fosforiliran na ostacima [[serin]]a i [[treonin]]a u citoplazmatskom domenu. Visoka interakcija između citoplazmatskog i vanćelijskog repa endoglina sa kompleksima receptora TGF ukazuje na važnu ulogu endoglina u moduliranju odgovora TGF-beta, poput ćelijske lokalizacije i migracije.<ref name = "pmid12015308"/> Endoglin također može posredovati u dinamici [[F-aktin]]a, fokusnim adhezijama, [[mikrotubula|mikrotubulnim]] strukturama, endocitnom vezikulskom transportu kroz interakciju sa ziksinom, ZRP-1, beta-arestinom i Tctex2beta, LK1, ALK5, TGF-beta receptorom II i GIPC.<ref name ="urlENG (endoglin)"/> U jednoj studiji s [[miš]]jim [[fibroblast]]ima, prekomjerna ekspresija endoglina rezultirala je smanjenjem nekih komponenti ECM-a, smanjenom ćelijskom migracijom, promjenom morfologije ćelija i stvaranjem međućelijskog klastera.<ref name="pmid10535303">{{cite journal | vauthors = Guerrero-Esteo M, Lastres P, Letamendía A, Pérez-Alvarez MJ, Langa C, López LA, Fabra A, García-Pardo A, Vera S, Letarte M, Bernabéu C | title = Endoglin overexpression modulates cellular morphology, migration, and adhesion of mouse fibroblasts | journal = European Journal of Cell Biology | volume = 78 | issue = 9 | pages = 614–23 | date = Sep 1999 | pmid = 10535303 | doi = 10.1016/S0171-9335(99)80046-6 }}</ref> == Klinički značaj == Kod ljudi, endoglin može biti uključen u [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantnu]] bolest poznatu kao [[nasljedna hemoragijska telangiektazija]] (HHT) tip 1.<ref name="Letarte"/> "/> HHT je zapravo prva ljudska bolest povezana sa kompleksom TGF-beta receptora.<ref name="pmid7894484">{{cite journal | vauthors = McAllister KA, Grogg KM, Johnson DW, Gallione CJ, Baldwin MA, Jackson CE, Helmbold EA, Markel DS, McKinnon WC, Murrell J | title = Endoglin, a TGF-beta binding protein of endothelial cells, is the gene for hereditary haemorrhagic telangiectasia type 1 | journal = Nature Genetics | volume = 8 | issue = 4 | pages = 345–51 | date = Dec 1994 | pmid = 7894484 | doi = 10.1038/ng1294-345 | hdl = 1765/57953 | s2cid = 21623340 | url = https://repub.eur.nl/pub/57953/REPUB_57953_OA.pdf }}</ref> Ovo stanje dovodi do čestih krvarenja iz nosa, telangiektaza na koži i sluznici te može uzrokovati arteriovenske malformacije u različitim organima, uključujući [[mozak]], [[pluća]] i [[jetra|jetru]]. === Mutacije koje uzrokuju HHT === Neke mutacije koje dovode do ovog poremećaja su:<ref name="pmid7894484"/> # Zamena citozina (C) u guanin (G) koja pretvara tirozin u [[stop kodon]]u # Delecija 39 [[bazni par|parova baza]] # Delecija dva bazna para koji stvara rani [[stop kodon]] Utvrđeno je da je nivo endoglina povišen kod [[trudnica]] koje su kasnije razvile [[preeklampsija|preeklampsiju]].<ref name="PreE">{{cite journal | vauthors = Venkatesha S, Toporsian M, Lam C, Hanai J, Mammoto T, Kim YM, Bdolah Y, Lim KH, Yuan HT, Libermann TA, Stillman IE, Roberts D, D'Amore PA, Epstein FH, Sellke FW, Romero R, Sukhatme VP, Letarte M, Karumanchi SA | title = Soluble endoglin contributes to the pathogenesis of preeclampsia | journal = Nature Medicine | volume = 12 | issue = 6 | pages = 642–9 | date = Jun 2006 | pmid = 16751767 | doi = 10.1038/nm1429 | s2cid = 23471093 }}</ref> === Uloga u kanceru === Uloga endoglina u angiogenezi <ref name="pmid10348742">{{cite journal | vauthors = Li DY, Sorensen LK, Brooke BS, Urness LD, Davis EC, Taylor DG, Boak BB, Wendel DP | title = Defective angiogenesis in mice lacking endoglin | journal = Science | volume = 284 | issue = 5419 | pages = 1534–7 | date = maj 1999 | pmid = 10348742 | doi = 10.1126/science.284.5419.1534 | bibcode = 1999Sci...284.1534L }}</ref> i modulaciji signalizacije TGF-beta receptora, koja posreduje u ćelijskoj lokalizaciji, migraciji, morfologiji, [[ćelijska proliferacija|proliferaciji]] , stvaranju klastera itd., čini endoglin važnim igračem u rastu tumora i [[metastaza]]ma.<ref name="pmid12773481">{{cite journal | vauthors = Duff SE, Li C, Garland JM, Kumar S | title = CD105 is important for angiogenesis: evidence and potential applications | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2003-06_17_9/page/984 | journal = FASEB Journal | volume = 17 | issue = 9 | pages = 984–92 | date = Jun 2003 | pmid = 12773481 | doi = 10.1096/fj.02-0634rev | s2cid = 16282675 }}</ref><ref name="pmid11691802">{{cite journal | vauthors = Takahashi N, Haba A, Matsuno F, Seon BK | title = Antiangiogenic therapy of established tumors in human skin/severe combined immunodeficiency mouse chimeras by anti-endoglin (CD105) monoclonal antibodies, and synergy between anti-endoglin antibody and cyclophosphamide | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-11-01_61_21/page/n153 | journal = Cancer Research | volume = 61 | issue = 21 | pages = 7846–54 | date = Nov 2001 | pmid = 11691802 }}</ref> Mogućnost ciljanja i efikasnog smanjenja ili zaustavljanja neoangiogeneze u tumorima spriječila bi metastaze primarnih ćelija raka u drugim područjima tijela.<ref name="pmid12773481"/> Također, predloženo je da se endoglin može koristiti za snimanje i prognozu tumora.<ref name ="pmid12773481"/> Uloga endoglina u raku ponekad može biti kontradiktorna, jer je potrebna za neoangiogenezu u tumorima, koja je potrebna za rast i preživljavanje tumora, ali smanjenje ekspresije endoglina u mnogim je tipovima raka, povezano s negativnim ishodom tog raka.<ref name = "urlENG (endoglin)"/> Kod [[rak dojke|raka dojke]], naprimjer, smanjenje punog oblika endoglina i povećanje njegovog topljivog oblika koreliraju s [[metastaza]]ma ćelija raka.<ref name="pmid10754488">{{cite journal | vauthors = Li C, Guo B, Wilson PB, Stewart A, Byrne G, Bundred N, Kumar S | title = Plasma levels of soluble CD105 correlate with metastasis in patients with breast cancer | journal = International Journal of Cancer | volume = 89 | issue = 2 | pages = 122–6 | date = Mar 2000 | pmid = 10754488 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0215(20000320)89:2<122::AID-IJC4>3.0.CO;2-M }}</ref> Kompleksni relej TGF-beta receptor-endoglin prenosi kontradiktorne signale i iz TGF-beta. TGF-beta može djelovati kao supresor tumora u predmalignoj fazi dobroćudne neoplazme, inhibirajući njen rast i izazivajući [[apoptoza|apoptozu]].<ref name = "urlENG (endoglin)"/> Međutim, kada su ćelije raka prošle kroz obilježja raka, igubeći inhibitorni odgovori na rast, TGF-beta posreduje u invaziji ćelija, angiogenezi (uz pomoć endoglina), izbjegavanju odgovora imunskog sistema i njihovog ECM sastava, dopuštajući im da postanu zloćudni <ref name = "urlENG (endoglin)"/> ==== Rak prostate i ekspresija endoglina ==== Pokazano je da su ekspresija endoglina i lučenje TGF-beta oslabljeni u stromnim ćelijama [[koštana srž|koštane srži]] kada se kokulturiraju s ćelijama [[rak prostate|raka prostate]].<ref name="O Connor">{{cite journal | vauthors = O'Connor JC, Farach-Carson MC, Schneider CJ, Carson DD | title = Coculture with prostate cancer cells alters endoglin expression and attenuates transforming growth factor-beta signaling in reactive bone marrow stromal cells | journal = Molecular Cancer Research | volume = 5 | issue = 6 | pages = 585–603 | date = Jun 2007 | pmid = 17579118 | doi = 10.1158/1541-7786.mcr-06-0408 | doi-access = free }}</ref> Također, nizvodni signalni put TGF-beta/koštano-morfogenog proteina (BMP), koji uključuje Smad1 i Smad2/3, oslabljen je zajedno sa transkripcijom gena ovisnom o Smadu.<ref name="O Connor"/> Drugi rezultat u ovoj studiji je pokazao da su i Smad1/5/8-zavisni inhibitor ekspresije vezivanja [[DNK]] 1 i Smad2/3-zavisni inhibitor aktivatora plazminogena I imali smanjenje ekspresije i [[ćelijska proliferacija|ćelijsku proliferaciju]].<ref name="O Connor"/> Na kraju, kokultivirane ćelije [[rak prostate|raka prostate]] promijenile su TGF-beta signalizaciju u strominim ćelijama kosti, što sugerira da je ova modulacija mehanizam metastaza raka prostate koji olakšava njihov rast i preživljavanje u reaktivnoj koštanoj stromi.<ref name="O Connor"/> Ova studija naglašava važnost endoglina u signalnim putevima TGF-beta u drugim tipovima ćelija osim [[endotel]]nih. ==== Kao meta lijekova==== '''TRC105''' je eksperimentalno [[antitijelo]] usmjereno na endoglin kao [[antiangiogeneza|antiagiogenezni]] tretman za [[sarkom mehkog tkiva]].<ref>{{cite web|url=http://www.cancernetwork.com/sarcoma/trc105-gets-orphan-drug-status-soft-tissue-sarcoma|title=TRC105 Gets Orphan Drug Status for Soft-Tissue Sarcoma. Feb 2016|date=4. 2. 2016|website=cancernetwork.com|access-date=8. 1. 2019}}</ref> == Također pogledajte == * [[Diferencijacija klastera]] == Reference== {{reflist}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1351/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Hereditary Hemorrhagic Telangiectasia] * {{MeshName|CD105+Antigen}} {{Klasteri diferencijacija}} {{Natporodica modulatora TGFβ-receptora}} [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:Faktori rasta]] [[Kategorija:Transdukcija signala]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1o3quu7pqj7ah2ommxwazgnxzdfgheo GALT 0 481727 3672930 3637353 2024-12-12T22:39:34Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672930 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Infokutija protein | Symbol = GalP_UDP_transf |Ime = [[N-terminal]]ni domen galaktoza-1-fosfat uridil-transferaze | image = | width = | caption = | Pfam = PF01087 | Pfam_clan = CL0265 | InterPro = | SMART = | PROSITE = PDOC00108 | MEROPS = | SCOP = 1hxp | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{Infokutija protein | Symbol = GalP_UDP_tr_C | Ime = [[C-terminal]]ni domen galaktoza-1-fosfat uridil-transferaze | image = PDB 1gup EBI.jpg | width = | caption = Struktura nukleotidiltransferaze kompleksirane sa [[UDP]]-[[galaktoza|galaktozom]] | Pfam = PF02744 | Pfam_clan = CL0265 | InterPro = IPR005850 | SMART = | PROSITE = PDOC00108 | MEROPS = | SCOP = 1hxp | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''Galaktoza-1-fosfat uridililtransferaza''' – '''GALT''' ili '''G1PUT''' – je [[enzim]] ([[EC broj|EC 2.7.7.12]]) odgovoran za pretvaranje unesene [[galaktoza|galaktoze]] u [[glukoza|glukozu]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GALT galactose-1-phosphate uridylyltransferase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2592}}</ref> Galaktoza-1-fosfat uridilililtransferaza (GALT) katalizira drugi korak [[Leloir]] puta [[metabolizam|metabolizma]] [[galaktoza|galaktoze]]: : [[UDP-glukoza]] + [[galaktoza 1-fosfat]]<math>\rightleftharpoons</math> [[glukoza 1-fosfat]] + [[UDP-galaktoza]] :[[ekspresija gena|Ekspresija]] GALT -a kontrolira se djelovanjem gena [[FOXO3]]. Nedostatak ovog enzima dovodi do klasične [[galaktozemija|galaktozemije]] kod ljudi i može biti smrtonosan u dobi novorođenčadi ako se [[laktoza]] ne ukloni iz prehrane. Patofiziologija galaktozemije nije jasno definirana.<ref name="entrez"/> <gallery> DGalactose Fischer.svg|[[Galaktoza]] D-glucose chain (Fischer).svg|[[Glukoza]] </gallery> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 379 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 43.363 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P07902#sequences |title=UniProt, P07902 |access-date=8. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSRSGTDPQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQQASEADAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AATFRANDHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIRYNPLQDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVLVSAHRMK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPWQGQVEPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLKTVPRHDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNPLCPGAIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANGEVNPQYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STFLFDNDFP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALQPDAPSPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSDHPLFQAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SARGVCKVMC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHPWSDVTLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMSVPEIRAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDAWASVTEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGAQYPWVQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FENKGAMMGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNPHPHCQVW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSFLPDIAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>REERSQQAYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQHGEPLLME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSRQELLRKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLVLTSEHWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLVPFWATWP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YQTLLLPRRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRRLPELTPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERDDLASIMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLLTKYDNLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETSFPYSMGW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HGAPTGSEAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANWNHWQLHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYYPPLLRSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVRKFMVGYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLAQAQRDLT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEQAAERLRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPEVHYHLGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDRETATIA</td></tr> </table> == Strukturne studije == Trodimenzijsku strukturu pri rezoluciji 180 [[pikometar|pm]] ([[kristalografija rendgenskih zraka]]) GALT-a odredili su Wedekind, Frey i Rayment, a njihovom strukturnom analizom utvrđeno je da su ključne [[aminokiseline]] bitne za funkciju GALT. Među njima su [[leucin|Leu4]], [[fenilalanin|Phe75]], [[asparagin|Asn77]], [[asparagin|Asp78]], [[fenilalanin|Phe79]] i [[valin|Val108]], koji su u skladu s ostacima koji su uključeni, kako u eksperimente s [[tačkasta mutacija|tačkastom mutacijom]], tako i u klinički skrining koji imaju ulogu u ljudskoj galaktozemiji.<ref name="mutations">{{cite journal | vauthors = Seyrantepe V, Ozguc M, Coskun T, Ozalp I, Reichardt JK | title = Identification of mutations in the galactose-1-phosphate uridyltransferase (GALT) gene in 16 Turkish patients with galactosemia, including a novel mutation of F294Y. Mutation in brief no. 235. Online | journal = Human Mutation | volume = 13 | issue = 4 | pages = 339 | year = 1999 | pmid = 10220154 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)13:4<339::AID-HUMU18>3.0.CO;2-S | doi-access = free }}</ref> == Mehanizam == GALT katalizira drugu reakciju Leloirovog puta metabolizma galaktoze, [[hemijska kinetika|kinetikom]] modela ping pong bi-bi, mehanizmom [[dvostruki pomak]].<ref name="test">{{cite journal | vauthors = Wong LJ, Frey PA | title = Galactose-1-phosphate uridylyltransferase: rate studies confirming a uridylyl-enzyme intermediate on the catalytic pathway | journal = Biochemistry | volume = 13 | issue = 19 | pages = 3889–94 | date = septembar 1974 | pmid = 4606575 | doi = 10.1021/bi00716a011 }}</ref> To znači da se neto reakcija sastoji od dva reaktanta i dva produkta (vidi gore navedenu reakciju), a odvija se prema sljedećem mehanizmu: enzim reagira s jednim [[supstrat (biohemija)|supstratom]], stvarajući jedan [[proizvod (biohemija)|proizvod]] i modificirani enzim, koji nastavlja reagirati s drugim supstrata za stvaranje drugog proizvoda, uz regeneraciju izvornog [[enzim]]a.<ref name="bibi">{{Cite web |url=http://www.mondofacto.com/facts/dictionary?double+displacement+mechanism |title=Archived copy |access-date=19. 5. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160303204044/http://www.mondofacto.com/facts/dictionary?double+displacement+mechanism |archive-date=3. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> U slučaju GALT-a, ostatak His166 djeluje kao moćan [[nukleofil]] kako bi olakšao prijenos [[nukleotid]]a između UDP-heksoza i heksoza-1-fosfata.<ref name="structure">{{cite journal | vauthors = Wedekind JE, Frey PA, Rayment I | title = Three-dimensional structure of galactose-1-phosphate uridylyltransferase from Escherichia coli at 1.8 A resolution | journal = Biochemistry | volume = 34 | issue = 35 | pages = 11049–61 | date = septembar 1995 | pmid = 7669762 | doi = 10.1021/bi00035a010 }}</ref> #UDP-glukoza + E-His<math>\rightleftharpoons</math>glukoza-1-fosfat + E-His-UMP #Galaktoza-1-fosfat + E-His-UMP<math>\rightleftharpoons</math>UDP-galaktoza + E-His<ref name="structure"/> [[slika:GALT.JPG|left|thumb| Dvostepeno djelovanje galaktoza-1-fosfat uridililtransferaze. Slika prema:<ref name="pic">{{Cite web |url=http://web.virginia.edu/Heidi/chapter19/chp19frameset.htm |title=Archived copy |access-date=19. 5. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081204112912/http://www.web.virginia.edu/Heidi/chapter19/chp19frameset.htm |archive-date=4. 12. 2008 |url-status=dead }}</ref>]] == Klinički značaj == Nedostatak GALT uzrokuje [[galaktozemija|klasičnu galaktozemiju]]. [[Galaktozemija]] je autosomno recesivni [[nasljedni poremećaj]] koji se može otkriti kod novorođenčadi i u djetinjstvu.<ref name="Frido">{{cite journal | vauthors = Fridovich-Keil JL | title = Galactosemia: the good, the bad, and the unknown | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 209 | issue = 3 | pages = 701–5 | date = decembar 2006 | pmid = 17001680 | doi = 10.1002/jcp.20820 | s2cid = 32233614 }}</ref> Javlja se otprilike 1/40.000 – 60.000 živorođene djece. [[Klasična galaktozemija]] (G/G) uzrokovana je nedostatkom GALT aktivnosti, dok su češće kliničke manifestacije, [[Nedostatak galaktoza-1-fosfat uridililtransferaze Duarte (D/D) i Duarte/klasična varijanta (D/G)]] uzrokovane su slabljenjem aktivnosti GALT-a.<ref name="Elsas 1995">{{cite journal | vauthors = Elsas LJ, Langley S, Paulk EM, Hjelm LN, Dembure PP | title = A molecular approach to galactosemia | journal = European Journal of Pediatrics | volume = 154 | issue = 7 Suppl 2 | pages = S21-7 | year = 1995 | pmid = 7671959 | doi = 10.1007/BF02143798 | s2cid = 11937698 }}</ref> Simptomi uključuju otkazivanje [[jajnik]]a, [[razvojni poremećaj koordinacije]] (poteškoće u korektnom i konzistentnom [[govor]]u),<ref name="apraxia">{{cite web |url=http://www.nidcd.nih.gov/health/voice/apraxia.htm |title=Archived copy |access-date=19. 5. 2010 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20060228083020/http://www.nidcd.nih.gov/health/voice/apraxia.htm |archive-date=28. 2. 2006 }}</ref> i [[nerv]]ne nedostatke.<ref name="Elsas 1995"/> Jedna [[mutacija]] u bilo kojem od nekoliko parova baza može dovesti do nedostatka aktivnosti GALT-a.<ref name="Dob">{{cite journal | vauthors = Dobrowolski SF, Banas RA, Suzow JG, Berkley M, Naylor EW | title = Analysis of common mutations in the galactose-1-phosphate uridyl transferase gene: new assays to increase the sensitivity and specificity of newborn screening for galactosemia | journal = The Journal of Molecular Diagnostics | volume = 5 | issue = 1 | pages = 42–7 | date = februar 2003 | pmid = 12552079 | pmc = 1907369 | doi = 10.1016/S1525-1578(10)60450-3 }}</ref> Naprimjer, jedna [[mutacija]] iz A u G u [[egzon]]u 6 gena GALT mijenja Glu188 u [[arginin]], a mutacija iz A u G u egzonu 10 pretvara Asn314 u [[asparaginska kiselina|aspartat]].<ref name = "Elsas 1995"/> Ove dvije mutacije također dodaju nova rezna mjesta [[restrikcijski enzim|restrikcijskih enzima]], koja omogućuju detekciju i opsežni skrining populacije pomoću [[PCR]]-a ([[PCR|lančana reakcija polimeraze]]).<ref name = "Elsas 1995 "/> Skriningom je uglavnom eliminirana neonatusna smrt uzrokovana G /G galaktozemijom, ali je bolest, zbog uloge GALT-a u biohemijskom [[metabolizam|metabolizmu]] unesene [[galaktoza|galaktoze]] (koja je otrovna pri akumulaciji) energetski korisna [[glukoza]], svakako može biti smrtonosna.<ref name="Frido" /><ref name="lethal">{{cite journal | vauthors = Lai K, Elsas LJ, Wierenga KJ | title = Galactose toxicity in animals | journal = IUBMB Life | volume = 61 | issue = 11 | pages = 1063–74 | date = novembar 2009 | pmid = 19859980 | pmc = 2788023 | doi = 10.1002/iub.262 }}</ref> Međutim, oboljeli od galaktozemije mogu živjeti relativno normalnim životom izbjegavajući mliječne proizvode i bilo što drugo što sadrži galaktozu (jer se ne može metabolizirati), ali još uvijek postoji potencijal za probleme u neurološkom razvoju ili druge komplikacije, čak i kod onih koji izbjegavaju galaktozu.<ref name="med">{{Cite web |url=http://www.umm.edu/ency/article/000366trt.htm |title=Arhivirana kopija |access-date=8. 9. 2021 |archive-date=29. 5. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130529140128/http://www.umm.edu/ency/article/000366trt.htm |url-status=dead }}</ref> ==Baza podataka bolesti== [http://www.arup.utah.edu/database/GALT/GALT_display.php Galactosemia (GALT) Mutation Database]{{clear}} == Reference == {{reflist|30em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|30em}} * {{cite journal | vauthors = Reichardt JK | title = Genetic basis of galactosemia | journal = Human Mutation | volume = 1 | issue = 3 | pages = 190–6 | year = 1993 | pmid = 1301925 | doi = 10.1002/humu.1380010303 | s2cid = 504197 }} * {{cite journal | vauthors = Tyfield L, Reichardt J, Fridovich-Keil J, Croke DT, Elsas LJ, Strobl W, Kozak L, Coskun T, Novelli G, Okano Y, Zekanowski C, Shin Y, Boleda MD | title = Classical galactosemia and mutations at the galactose-1-phosphate uridyl transferase (GALT) gene | journal = Human Mutation | volume = 13 | issue = 6 | pages = 417–30 | year = 1999 | pmid = 10408771 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)13:6<417::AID-HUMU1>3.0.CO;2-0 }} * {{cite journal | vauthors = Reichardt JK, Belmont JW, Levy HL, Woo SL | title = Characterization of two missense mutations in human galactose-1-phosphate uridyltransferase: different molecular mechanisms for galactosemia | journal = Genomics | volume = 12 | issue = 3 | pages = 596–600 | date = mart 1992 | pmid = 1373122 | doi = 10.1016/0888-7543(92)90453-Y }} * {{cite journal | vauthors = Leslie ND, Immerman EB, Flach JE, Florez M, Fridovich-Keil JL, Elsas LJ | title = The human galactose-1-phosphate uridyltransferase gene | journal = Genomics | volume = 14 | issue = 2 | pages = 474–80 | date = oktobar 1992 | pmid = 1427861 | doi = 10.1016/S0888-7543(05)80244-7 }} * {{cite journal | vauthors = Reichardt JK, Levy HL, Woo SL | title = Molecular characterization of two galactosemia mutations and one polymorphism: implications for structure-function analysis of human galactose-1-phosphate uridyltransferase | journal = Biochemistry | volume = 31 | issue = 24 | pages = 5430–3 | date = juni 1992 | pmid = 1610789 | doi = 10.1021/bi00139a002 }} * {{cite journal | vauthors = Reichardt JK, Packman S, Woo SL | title = Molecular characterization of two galactosemia mutations: correlation of mutations with highly conserved domains in galactose-1-phosphate uridyl transferase | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 49 | issue = 4 | pages = 860–7 | date = oktobar 1991 | pmid = 1897530 | pmc = 1683190 }} * {{cite journal | vauthors = Reichardt JK, Woo SL | title = Molecular basis of galactosemia: mutations and polymorphisms in the gene encoding human galactose-1-phosphate uridylyltransferase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 88 | issue = 7 | pages = 2633–7 | date = april 1991 | pmid = 2011574 | pmc = 51292 | doi = 10.1073/pnas.88.7.2633 | bibcode = 1991PNAS...88.2633R | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Flach JE, Reichardt JK, Elsas LJ | title = Sequence of a cDNA encoding human galactose-1-phosphate uridyl transferase | journal = Molecular Biology & Medicine | volume = 7 | issue = 4 | pages = 365–9 | date = august 1990 | pmid = 2233247 }} * {{cite journal | vauthors = Reichardt JK, Berg P | title = Cloning and characterization of a cDNA encoding human galactose-1-phosphate uridyl transferase | journal = Molecular Biology & Medicine | volume = 5 | issue = 2 | pages = 107–22 | date = april 1988 | pmid = 2840550 }} * {{cite journal | vauthors = Bergren WG, Donnell GN | title = A new variant of galactose-1-phosphate uridyltransferase in man: the Los Angeles variant | journal = Annals of Human Genetics | volume = 37 | issue = 1 | pages = 1–8 | date = juli 1973 | pmid = 4759900 | doi = 10.1111/j.1469-1809.1973.tb01808.x | s2cid = 22699183 }} * {{cite journal | vauthors = Shih LY, Suslak L, Rosin I, Searle BM, Desposito F | title = Gene dosage studies supporting localization of the structural gene for galactose-1-phosphate uridyl transferase (GALT) to band p13 of chromosome 9 | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 19 | issue = 3 | pages = 539–43 | date = novembar 1984 | pmid = 6095663 | doi = 10.1002/ajmg.1320190316 }} * {{cite journal | vauthors = Ashino J, Okano Y, Suyama I, Yamazaki T, Yoshino M, Furuyama J, Lin HC, Reichardt JK, Isshiki G | title = Molecular characterization of galactosemia (type 1) mutations in Japanese | journal = Human Mutation | volume = 6 | issue = 1 | pages = 36–43 | year = 1995 | pmid = 7550229 | doi = 10.1002/humu.1380060108 | s2cid = 23500152 }} * {{cite journal | vauthors = Elsas LJ, Langley S, Paulk EM, Hjelm LN, Dembure PP | title = A molecular approach to galactosemia | journal = European Journal of Pediatrics | volume = 154 | issue = 7 Suppl 2 | pages = S21-7 | year = 1995 | pmid = 7671959 | doi = 10.1007/BF02143798 | s2cid = 11937698 }} * {{cite journal | vauthors = Elsas LJ, Langley S, Steele E, Evinger J, Fridovich-Keil JL, Brown A, Singh R, Fernhoff P, Hjelm LN, Dembure PP | title = Galactosemia: a strategy to identify new biochemical phenotypes and molecular genotypes | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 56 | issue = 3 | pages = 630–9 | date = mart 1995 | pmid = 7887416 | pmc = 1801164 }} * {{cite journal | vauthors = Fridovich-Keil JL, Langley SD, Mazur LA, Lennon JC, Dembure PP, Elsas JL | title = Identification and functional analysis of three distinct mutations in the human galactose-1-phosphate uridyltransferase gene associated with galactosemia in a single family | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 56 | issue = 3 | pages = 640–6 | date = mart 1995 | pmid = 7887417 | pmc = 1801186 }} * {{cite journal | vauthors = Davit-Spraul A, Pourci ML, Ng KH, Soni T, Lemonnier A | title = Regulatory effects of galactose on galactose-1-phosphate uridyltransferase activity on human hepatoblastoma HepG2 cells | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1994-11-07_354_2/page/n107 | journal = FEBS Letters | volume = 354 | issue = 2 | pages = 232–6 | date = novembar 1994 | pmid = 7957929 | doi = 10.1016/0014-5793(94)01133-8 | s2cid = 45242645 }} * {{cite journal | vauthors = Lin HC, Kirby LT, Ng WG, Reichardt JK | title = On the molecular nature of the Duarte variant of galactose-1-phosphate uridyl transferase (GALT) | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1994-02_93_2/page/167 | journal = Human Genetics | volume = 93 | issue = 2 | pages = 167–9 | date = februar 1994 | pmid = 8112740 | doi = 10.1007/BF00210604 | s2cid = 42558872 }} * {{cite journal | vauthors = Elsas LJ, Dembure PP, Langley S, Paulk EM, Hjelm LN, Fridovich-Keil J | title = A common mutation associated with the Duarte galactosemia allele | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 54 | issue = 6 | pages = 1030–6 | date = juni 1994 | pmid = 8198125 | pmc = 1918187 }} * {{cite journal | vauthors = Reichardt JK, Novelli G, Dallapiccola B | title = Molecular characterization of the H319Q galactosemia mutation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 2 | issue = 3 | pages = 325–6 | date = mart 1993 | pmid = 8499924 | doi = 10.1093/hmg/2.3.325 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Galactose-1-P-Uridyltransferase}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=galactosemia GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Galactosemia] * [http://www.arup.utah.edu/database/GALT/GALT_welcome.php Galactosemia (GALT) Mutation Database] * [http://bioinformatica.isa.cnr.it/GALT/ GALT Protein Database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121109012213/http://bioinformatica.isa.cnr.it/GALT/ |date=9. 11. 2012 }} * [https://www.ebi.ac.uk/pdbe/pdbe-kb/proteins/P07902 PDBe-KB] provides an overview of all the structure information available in the PDB for Human Galactose-1-phosphate uridylyltransferase {{metabolizam fruktoze i galaktoze}} {{Kinaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Galactose-1-phosphate uridylyltransferase}} [[Kategorija:EC 2.7.7]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 95tlseucmp7dgsxmocz8r1p7u2epsue ASPH 0 481962 3672987 3608990 2024-12-13T03:32:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672987 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Aspartil/asparaginil beta-hidroksilaza''' (''HAAH'') je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ASPH'''.<ref name="pmid7821814">{{cite journal | vauthors = Korioth F, Gieffers C, Frey J | title = Cloning and characterization of the human gene encoding aspartyl beta-hydroxylase | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-12-15_150_2/page/n190 | journal = Gene | volume = 150 | issue = 2 | pages = 395–9 | date = decembar 1994 | pmid = 7821814 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90460-X }}</ref><ref name="pmid10974562">{{cite journal | vauthors = Lim KY, Hong CS, Kim DH | title = cDNA cloning and characterization of human cardiac junctin | journal = Gene | volume = 255 | issue = 1 | pages = 35–42 | date = septembar 2000 | pmid = 10974562 | doi = 10.1016/S0378-1119(00)00299-7 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ASPH aspartate beta-hydroxylase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=444}}</ref> ASPH [[alfa-ketoglutarat-ovisna hidroksilaza]], član superporodice ne[[hem]] proteina koji sadrže [[gvožđe]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 758 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 85.863 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q12797#sequences |title=UniProt, Q12797 |access-date=13. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAQRKNAKSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNSSSSGSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSTSAGSSSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GARRETKHGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKNGRKGGLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTSFFTWFMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IALLGVWTSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVVWFDLVDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEVLGKLGIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DADGDGDFDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DDAKVLLGLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERSTSEPAVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEEAEPHTEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEQVPVEAEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNIEDEAKEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQSLLHEMVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEHVEGEDLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEDGPTGEPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEDDEFLMAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVDDRFETLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEVSHEETEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYHVEETVSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCNQDMEEMM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEQENPDSSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVVEDERLHH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DTDDVTYQVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEQAVYEPLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEGIEITEVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APPEDNPVED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQVIVEEVSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FPVEEQQEVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PETNRKTDDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQKAKVKKKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKLLNKFDKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKAELDAAEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRKRGKIEEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNAFKELVRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPQSPRARYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAQCEDDLAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRRSNEVLRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AIETYQEVAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPDVPADLLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSLKRRSDRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFLGHMRGSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTLQRLVQLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PNDTSLKNDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVGYLLIGDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNAKKVYEEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSVTPNDGFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVHYGFILKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QNKIAESIPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKEGIESGDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTDDGRFYFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGDAMQRVGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEAYKWYELG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HKRGHFASVW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRSLYNVNGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAQPWWTPKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGYTELVKSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERNWKLIRDE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLAVMDKAKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFLPEDENLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKGDWSQFTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WQQGRRNENA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKGAPKTCTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEKFPETTGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRGQIKYSIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPGTHVWPHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPTNCRLRMH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGLVIPKEGC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KIRCANETKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WEEGKVLIFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSFEHEVWQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSFRLIFIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVWHPELTPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRRSLPAI</td></tr> </table> == Funkcija == Smatra se da ovaj gen igra važnu ulogu u [[homeostaza|homeostazi]] [[kalcij]]a. [[Alternativna prerada RNK|Alternativna prerada]] ovog gena rezultira u pet varijanti transkripta koje se razlikuju u translaciji proteina, kodiranju katalitskih domena i tkivnoj ekspresiji. Varijacije među ovim transkriptima utiču na njihove funkcije, koje uključuju uloge u procesu skladištenja i oslobađanja kalcija u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom]] i [[sarkoplazmatski retikulum|sarkoplazmatskom retikulumu]], kao i hidroksilaciji [[aspartat|asparaginske kiseline]] i [[asparagin]]a u domenama različitih proteina sličnih epidermnim faktorima rasta.<ref name="entrez" /> == Klinički značaj == Još 1996. prekomjerna ekspresija '' HAAH '' prepoznata je kao pokazatelj karcinoma kod ljudi. Dalja istraživanja su povezala povišene nivoe ''HAAH'' (različito u zahvaćenom tkivu ili [[krvni serum|serumu]]) sa hepatoćelijskim ([[jetra|jetrenim]]) [[karcinom]]om<ref name="Ince_2000">{{cite journal | vauthors = Ince N, de la Monte SM, Wands JR | title = Overexpression of human aspartyl (asparaginyl) beta-hydroxylase is associated with malignant transformation | journal = Cancer Research | volume = 60 | issue = 5 | pages = 1261–6 | date = mart 2000 | pmid = 10728685 }}</ref><ref name="Xue_2009">{{cite journal | vauthors = Xue T, Xue XP, Huang QS, Wei L, Sun K, Xue T | title = Monoclonal antibodies against human aspartyl (asparaginyl) beta-hydroxylase developed by DNA immunization | journal = Hybridoma | volume = 28 | issue = 4 | pages = 251–7 | date = august 2009 | pmid = 19663697 | doi = 10.1089/hyb.2009.0017 }}</ref> [[adenokarcinom]]om ([[rak gušterače]]),<ref name="Palumbo_2002">{{cite journal | vauthors = Palumbo KS, Wands JR, Safran H, King T, Carlson RI, de la Monte SM | title = Human aspartyl (asparaginyl) beta-hydroxylase monoclonal antibodies: potential biomarkers for pancreatic carcinoma | journal = Pancreas | volume = 25 | issue = 1 | pages = 39–44 | date = juli 2002 | pmid = 12131769 | doi = 10.1097/00006676-200207000-00010 | s2cid = 2098747 }}</ref> [[rak debelog crijeva|kolorektumskim kancerom]],<ref name="urlCC Detect - Serum-Based Diagnostic Test For Colon Cancer Available">{{cite web | url = http://www.emaxhealth.com/100/18177.html | title = CC Detect - Serum-Based Diagnostic Test For Colon Cancer Available | access-date = 13. 9. 2021 | archive-date = 8. 2. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210208135602/https://www.emaxhealth.com/100/18177.html | url-status = dead | archive-date = 8. 2. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210208135602/https://www.emaxhealth.com/100/18177.html }}</ref> [[rak prostate|rakom prostate]].<ref name="Xue_2009" /> i [[rak pluća|kancerom pluća]].<ref name="pmid17986689">{{cite journal | vauthors = Hampton T | title = New screening techniques show potential for early detection of lung cancer | journal = JAMA | volume = 298 | issue = 17 | pages = 1997 | date = novembar 2007 | pmid = 17986689 | doi = 10.1001/jama.298.17.1997 }}</ref> Studija gušterače <ref name ="Palumbo_2002"/> pokazala je povišeni '' HAAH '' samo u oboljelom tkivu, ali ne i u susjednom normalnom i upaljenom tkivu. [[Mutacije]] u ''ASPH''-u uzrokuju [[Traboulsijev sindrom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Patel N, Khan AO, Mansour A, Mohamed JY, Al-Assiri A, Haddad R, Jia X, Xiong Y, Mégarbané A, Traboulsi EI, Alkuraya FS | display-authors = 6 | title = Mutations in ASPH cause facial dysmorphism, lens dislocation, anterior-segment abnormalities, and spontaneous filtering blebs, or Traboulsi syndrome | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 94 | issue = 5 | pages = 755–9 | date = maj 2014 | pmid = 24768550 | pmc = 4067561 | doi = 10.1016/j.ajhg.2014.04.002 }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Hirota K, Semenza GL | title = Regulation of hypoxia-inducible factor 1 by prolyl and asparaginyl hydroxylases | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 338 | issue = 1 | pages = 610–6 | date = decembar 2005 | pmid = 16154531 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.08.193 }} * {{cite journal | vauthors = Lavaissiere L, Jia S, Nishiyama M, de la Monte S, Stern AM, Wands JR, Friedman PA | title = Overexpression of human aspartyl(asparaginyl)beta-hydroxylase in hepatocellular carcinoma and cholangiocarcinoma | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 98 | issue = 6 | pages = 1313–23 | date = septembar 1996 | pmid = 8823296 | pmc = 507557 | doi = 10.1172/JCI118918 }} * {{cite journal | vauthors = Zhang L, Kelley J, Schmeisser G, Kobayashi YM, Jones LR | title = Complex formation between junctin, triadin, calsequestrin, and the ryanodine receptor. Proteins of the cardiac junctional sarcoplasmic reticulum membrane | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 37 | pages = 23389–97 | date = septembar 1997 | pmid = 9287354 | doi = 10.1074/jbc.272.37.23389 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wetzel GT, Ding S, Chen F | title = Molecular cloning of junctin from human and developing rabbit heart | journal = Molecular Genetics and Metabolism | volume = 69 | issue = 3 | pages = 252–8 | date = mart 2000 | pmid = 10767180 | doi = 10.1006/mgme.2000.2966 }} * {{cite journal | vauthors = Dinchuk JE, Henderson NL, Burn TC, Huber R, Ho SP, Link J, O'Neil KT, Focht RJ, Scully MS, Hollis JM, Hollis GF, Friedman PA | display-authors = 6 | title = Aspartyl beta -hydroxylase (Asph) and an evolutionarily conserved isoform of Asph missing the catalytic domain share exons with junctin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 50 | pages = 39543–54 | date = decembar 2000 | pmid = 10956665 | doi = 10.1074/jbc.M006753200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Treves S, Feriotto G, Moccagatta L, Gambari R, Zorzato F | title = Molecular cloning, expression, functional characterization, chromosomal localization, and gene structure of junctate, a novel integral calcium binding protein of sarco(endo)plasmic reticulum membrane | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 50 | pages = 39555–68 | date = decembar 2000 | pmid = 11007777 | doi = 10.1074/jbc.M005473200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kirchhefer U, Neumann J, Baba HA, Begrow F, Kobayashi YM, Reinke U, Schmitz W, Jones LR | display-authors = 6 | title = Cardiac hypertrophy and impaired relaxation in transgenic mice overexpressing triadin 1 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 6 | pages = 4142–9 | date = februar 2001 | pmid = 11069905 | doi = 10.1074/jbc.M006443200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Sepe PS, Lahousse SA, Gemelli B, Chang H, Maeda T, Wands JR, de la Monte SM | title = Role of the aspartyl-asparaginyl-beta-hydroxylase gene in neuroblastoma cell motility | journal = Laboratory Investigation; A Journal of Technical Methods and Pathology | volume = 82 | issue = 7 | pages = 881–91 | date = juli 2002 | pmid = 12118090 | doi = 10.1097/01.lab.0000020406.91689.7f | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ho SP, Scully MS, Krauthauser CM, Wexler EJ, Stow MD, Dinchuk JE, Kerr JS, Friedman PA | display-authors = 6 | title = Antisense oligonucleotides selectively regulate aspartyl beta-hydroxylase and its truncated protein isoform in vitro but distribute poorly into A549 tumors in vivo | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 302 | issue = 2 | pages = 795–803 | date = august 2002 | pmid = 12130746 | doi = 10.1124/jpet.302.2.795 }} * {{cite journal | vauthors = Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, Derge JG, Klausner RD, Collins FS, Wagner L, Shenmen CM, Schuler GD, Altschul SF, Zeeberg B, Buetow KH, Schaefer CF, Bhat NK, Hopkins RF, Jordan H, Moore T, Max SI, Wang J, Hsieh F, Diatchenko L, Marusina K, Farmer AA, Rubin GM, Hong L, Stapleton M, Soares MB, Bonaldo MF, Casavant TL, Scheetz TE, Brownstein MJ, Usdin TB, Toshiyuki S, Carninci P, Prange C, Raha SS, Loquellano NA, Peters GJ, Abramson RD, Mullahy SJ, Bosak SA, McEwan PJ, McKernan KJ, Malek JA, Gunaratne PH, Richards S, Worley KC, Hale S, Garcia AM, Gay LJ, Hulyk SW, Villalon DK, Muzny DM, Sodergren EJ, Lu X, Gibbs RA, Fahey J, Helton E, Ketteman M, Madan A, Rodrigues S, Sanchez A, Whiting M, Madan A, Young AC, Shevchenko Y, Bouffard GG, Blakesley RW, Touchman JW, Green ED, Dickson MC, Rodriguez AC, Grimwood J, Schmutz J, Myers RM, Butterfield YS, Krzywinski MI, Skalska U, Smailus DE, Schnerch A, Schein JE, Jones SJ, Marra MA | display-authors = 6 | title = Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16899–903 | date = decembar 2002 | pmid = 12477932 | pmc = 139241 | doi = 10.1073/pnas.242603899 | bibcode = 2002PNAS...9916899M | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Maeda T, Sepe P, Lahousse S, Tamaki S, Enjoji M, Wands JR, de la Monte SM | title = Antisense oligodeoxynucleotides directed against aspartyl (asparaginyl) beta-hydroxylase suppress migration of cholangiocarcinoma cells | journal = Journal of Hepatology | volume = 38 | issue = 5 | pages = 615–22 | date = maj 2003 | pmid = 12713872 | doi = 10.1016/S0168-8278(03)00052-7 }} * {{cite journal | vauthors = Treves S, Franzini-Armstrong C, Moccagatta L, Arnoult C, Grasso C, Schrum A, Ducreux S, Zhu MX, Mikoshiba K, Girard T, Smida-Rezgui S, Ronjat M, Zorzato F | display-authors = 6 | title = Junctate is a key element in calcium entry induced by activation of InsP3 receptors and/or calcium store depletion | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 166 | issue = 4 | pages = 537–48 | date = august 2004 | pmid = 15302852 | pmc = 1868564 | doi = 10.1083/jcb.200404079 }} * {{cite journal | vauthors = Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, Elias JE, Villén J, Li J, Cohn MA, Cantley LC, Gygi SP | display-authors = 6 | title = Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 33 | pages = 12130–5 | date = august 2004 | pmid = 15302935 | pmc = 514446 | doi = 10.1073/pnas.0404720101 | bibcode = 2004PNAS..10112130B | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Xian ZH, Zhang SH, Cong WM, Yan HX, Wang K, Wu MC | title = Expression of aspartyl beta-hydroxylase and its clinicopathological significance in hepatocellular carcinoma | journal = Modern Pathology | volume = 19 | issue = 2 | pages = 280–6 | date = februar 2006 | pmid = 16341145 | doi = 10.1038/modpathol.3800530 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = de la Monte SM, Tamaki S, Cantarini MC, Ince N, Wiedmann M, Carter JJ, Lahousse SA, Califano S, Maeda T, Ueno T, D'Errico A, Trevisani F, Wands JR | display-authors = 6 | title = Aspartyl-(asparaginyl)-beta-hydroxylase regulates hepatocellular carcinoma invasiveness | journal = Journal of Hepatology | volume = 44 | issue = 5 | pages = 971–83 | date = maj 2006 | pmid = 16564107 | doi = 10.1016/j.jhep.2006.01.038 }} * {{cite journal | vauthors = Feldmann G, Nattermann J, Nischalke HD, Gorschlüter M, Kuntzen T, Ahlenstiel G, Gerhardt T, Wolff M, Sauerbruch T, Spengler U, Dumoulin FL | display-authors = 6 | title = Detection of human aspartyl (asparaginyl) beta-hydroxylase and homeobox B7 mRNA in brush cytology specimens from patients with bile duct cancer | journal = Endoscopy | volume = 38 | issue = 6 | pages = 604–9 | date = juni 2006 | pmid = 16673309 | doi = 10.1055/s-2006-925065 }} * {{cite journal | vauthors = Gundogan F, Elwood G, Greco D, Rubin LP, Pinar H, Carlson RI, Wands JR, de la Monte SM | display-authors = 6 | title = Role of aspartyl-(asparaginyl) beta-hydroxylase in placental implantation: Relevance to early pregnancy loss | url = https://archive.org/details/sim_human-pathology_2007-01_38_1/page/50 | journal = Human Pathology | volume = 38 | issue = 1 | pages = 50–9 | date = januar 2007 | pmid = 16949909 | doi = 10.1016/j.humpath.2006.06.005 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC gen info|ASPH}} * {{PDBe-KB2|Q12797|Aspartyl/asparaginyl beta-hydroxylase}} {{Dioksigenaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Ljudske 2OG oksigenaze]] [[Kategorija:EC 1.14.11]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] kopg06ditjmrlc0ozb580tsghm32ucy ESCO2 0 482083 3673034 3509767 2024-12-13T06:44:38Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673034 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} [[Slika:ESCO2 location.png|thumb|Gen ESCO2 nalazi se na kratkom (p) kraku [[hromosom 8|hromosoma 8]], na poziciji P21.1.]] '''N-acetil[[transferaza]] ESCO2''', znana i kao '''homolog 2 uspostave kohezije 1''' ili '''ECO1 homolog 2''', je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ESCO2'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: establishment of cohesion 1 homolog 2 (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=157570}}</ref><ref name="pmid15821733">{{cite journal |vauthors=Vega H, Waisfisz Q, Gordillo M, Sakai N, Yanagihara I, Yamada M, van Gosliga D, Kayserili H, Xu C, Ozono K, Jabs EW, Inui K, Joenje H | title = Roberts syndrome is caused by mutations in ESCO2, a human homolog of yeast ECO1 that is essential for the establishment of sister chromatid cohesion | journal = Nat. Genet. | volume = 37 | issue = 5 | pages = 468–70 |date=maj 2005 | pmid = 15821733 | doi = 10.1038/ng1548 | s2cid = 22948986 }}</ref><ref name="pmid15958495">{{cite journal |vauthors=Hou F, Zou H | title = Two human orthologues of Eco1/Ctf7 acetyltransferases are both required for proper sister-chromatid cohesion | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 16 | issue = 8 | pages = 3908–18 |date=august 2005 | pmid = 15958495 | pmc = 1182326 | doi = 10.1091/mbc.E04-12-1063 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 601 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 68.307 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q56NI9#sequences |title=UniProt, Q56NI9 |language=en |access-date=16. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAALTPRKRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDSLKCDSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFTENLFPSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKKHCFYQNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKNEENLHCS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QQEHFVLSAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTTEINRLPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANQGSPFKSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSTVSFYNQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KWYLNPLERK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LIKESRSTCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTNDEDKSFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVTEKMQGKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCSKKNNKKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKSLTAKYQP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KYRHIKPVSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSRNSKQNRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYKPIVEKEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCHSAENNSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APRVLSQKIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PQVTLQGGAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFVRKKSSLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSSLENEPSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRTQKSKSEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEDSDVETVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKKTFATRQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKCLVLEEKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIGLLSASSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKEKLIKDSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDRVSSKEHK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDKNEAFSSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSLGENKTIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKSTVYPIFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSVNSKRSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEEQFSVGSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NFMKQTNIQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTNTRDTSKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKDQLIIDAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKHFGATVCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCGMIYTASN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEDEMQHVQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHRFLEGIKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGWKKERVVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFWDGKIVLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPHDPSFAIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVEDVQELVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NELGFQQVVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCPNKIKTFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FISDEKRVVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLIAEPIKQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FRVLSEPIGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESPSSTECPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWQCSDVPEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVCGISRIWV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRLKRRKRIA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RRLVDTLRNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMFGCFLSTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIAFSDPTPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKLFATKYCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPNFLVYNFN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>S</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira protein koji može imati [[acetiltransferaza|acetiltransferaznu]] aktivnost i može biti potreban za uspostavljanje [[kohezin|kohezija]] sestrinskih [[hromatida]] tokom [[S-faza|S-faze]] [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]].<ref name="entrez"/> == Klinički značaj == [[Mutacije]] u genu ESCO2 povezane su s [[Robertsov sindrom|Robertsovim sindromom]].<ref name="pmid18411254">{{cite journal |vauthors=Gordillo M, Vega H, Trainer AH, Hou F, Sakai N, Luque R, Kayserili H, Basaran S, Skovby F, Hennekam RC, Uzielli ML, Schnur RE, Manouvrier S, Chang S, Blair E, Hurst JA, Forzano F, Meins M, Simola KO, Raas-Rothschild A, Schultz RA, McDaniel LD, Ozono K, Inui K, Zou H, Jabs EW | title = The molecular mechanism underlying Roberts syndrome involves loss of ESCO2 acetyltransferase activity | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 17 | issue = 14 | pages = 2172–80 |date=juli 2008 | pmid = 18411254 | doi = 10.1093/hmg/ddn116 | doi-access = free }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Kohezin]] * [[Uspostava kohezije sestrinskih hromatida]] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors = Bender D, De Silva E, Chen J, Poss A, Gawey L, Rulon Z, Rankin, S | title = Multivalent interaction of ESCO2 with replication machinery is required for sister chromatid cohesion in vertebrates | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 117 | issue = 2 | pages = 1081–1089 | date = decembar 2019 | pmid = 31879348 | doi = 10.1073/pnas.1911936117 | pmc = 6969535| doi-access = free }}</ref> *{{cite journal |vauthors=Enjuanes A, Benavente Y, Bosch F |title=Genetic variants in apoptosis and immunoregulation-related genes are associated with risk of chronic lymphocytic leukemia. |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2008-12-15_68_24/page/n183 |journal=Cancer Res. |volume=68 |issue= 24 |pages= 10178–86 |year= 2008 |pmid= 19074885 |doi= 10.1158/0008-5472.CAN-08-2221 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Nishihara M, Yamada M, Nozaki M |title=Transcriptional regulation of the human establishment of cohesion 1 homolog 2 gene. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=393 |issue= 1 |pages= 111–7 |year= 2010 |pmid= 20116366 |doi= 10.1016/j.bbrc.2010.01.094 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Vega H, Trainer AH, Gordillo M |title=Phenotypic variability in 49 cases of ESCO2 mutations, including novel missense and codon deletion in the acetyltransferase domain, correlates with ESCO2 expression and establishes the clinical criteria for Roberts syndrome. |journal=J. Med. Genet. |volume=47 |issue= 1 |pages= 30–7 |year= 2010 |pmid= 19574259 |doi= 10.1136/jmg.2009.068395 |s2cid=39261608 |display-authors=etal|url=http://dare.uva.nl/personal/pure/en/publications/phenotypic-variability-in-49-cases-of-esco2-mutations-including-novel-missense-and-codon-deletion-in-the-acetyltransferase-domain-correlates-with-esco2-expression-and-establishes-the-clinical-criteria-for-roberts-syndrome(0bf8f1b8-4bc6-43f9-981e-1f42ce1141e4).html }} *{{cite journal |vauthors=van der Lelij P, Godthelp BC, van Zon W |title=The cellular phenotype of Roberts syndrome fibroblasts as revealed by ectopic expression of ESCO2. |journal=PLOS ONE |volume=4 |issue= 9 |pages= e6936 |year= 2009 |pmid= 19738907 |doi= 10.1371/journal.pone.0006936 |pmc=2734174|bibcode=2009PLoSO...4.6936V |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Tomkins D, Hunter A, Roberts M |title=Cytogenetic findings in Roberts-SC phocomelia syndrome(s). |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=4 |issue= 1 |pages= 17–26 |year= 1979 |pmid= 495649 |doi= 10.1002/ajmg.1320040104 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2002 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241|display-authors=etal |bibcode=2002PNAS...9916899M|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Schüle B, Oviedo A, Johnston K |title=Inactivating mutations in ESCO2 cause SC phocomelia and Roberts syndrome: no phenotype-genotype correlation. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2005-12_77_6/page/1117 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=77 |issue= 6 |pages= 1117–28 |year= 2005 |pmid= 16380922 |doi= 10.1086/498695 |pmc=1285169|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Kim BJ, Kang KM, Jung SY |title=Esco2 is a novel corepressor that associates with various chromatin modifying enzymes. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=372 |issue= 2 |pages= 298–304 |year= 2008 |pmid= 18501190 |doi= 10.1016/j.bbrc.2008.05.056 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Schulz S, Gerloff C, Ledig S |title=Prenatal diagnosis of Roberts syndrome and detection of an ESCO2 frameshift mutation in a Pakistani family. |url=https://archive.org/details/sim_prenatal-diagnosis_2008-01_28_1/page/42 |journal=Prenat. Diagn. |volume=28 |issue= 1 |pages= 42–5 |year= 2008 |pmid= 18186147 |doi= 10.1002/pd.1904 |s2cid=5463824 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Resta N, Susca FC, Di Giacomo MC |title=A homozygous frameshift mutation in the ESCO2 gene: evidence of intertissue and interindividual variation in Nmd efficiency. |journal=J. Cell. Physiol. |volume=209 |issue= 1 |pages= 67–73 |year= 2006 |pmid= 16775838 |doi= 10.1002/jcp.20708 |s2cid=10531373 |display-authors=etal}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|ESCO2}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=rbs GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Roberts Syndrome] {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] pz1wenbunkt04xb2mrz75a3vx1b6obd NDRG1 0 482239 3673178 3368564 2024-12-13T11:38:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673178 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein NDRG1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NDRG1'''.<ref name="pmid9251681">{{cite journal | vauthors = van Belzen N, Dinjens WN, Diesveld MP, Groen NA, van der Made AC, Nozawa Y, Vlietstra R, Trapman J, Bosman FT | display-authors = 6 | title = A novel gene which is up-regulated during colon epithelial cell differentiation and down-regulated in colorectal neoplasms | journal = Laboratory Investigation; A Journal of Technical Methods and Pathology | volume = 77 | issue = 1 | pages = 85–92 | date = juli 1997 | pmid = 9251681 }}</ref><ref name="pmid8939898">{{cite journal | vauthors = Kokame K, Kato H, Miyata T | title = Homocysteine-respondent genes in vascular endothelial cells identified by differential display analysis. GRP78/BiP and novel genes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 47 | pages = 29659–65 | date = novembar 1996 | pmid = 8939898 | doi = 10.1074/jbc.271.47.29659 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid18455888">{{cite journal | vauthors = Zhang J, Chen S, Zhang W, Zhang J, Liu X, Shi H, Che H, Wang W, Li F, Yao L | display-authors = 6 | title = Human differentiation-related gene NDRG1 is a Myc downstream-regulated gene that is repressed by Myc on the core promoter region | journal = Gene | volume = 417 | issue = 1–2 | pages = 5–12 | date = juli 2008 | pmid = 18455888 | doi = 10.1016/j.gene.2008.03.002 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NDRG1 N-myc downstream regulated gene 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10397}}</ref> Ovaj gen je član N-myc porodice podreguliranih gena, koja pripada natporodici alfa/beta [[hidrolaza]]. Protein kodiran ovim genom je [[citoplazma]]tski protein koji učestvuje u odgovorima na stres, odgovorima [[hormon]]a, rastu i [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciji ćelija]]. Zabilježeno je da su mutacije u ovom genu uzročnici autosomno-recesivne verzije [[Charcot-Marie-Toothova bolest|Charcot-Marie-Toothove bolesti]], poznate kao CMT4D.<ref name = "entrez"/> Zabilježeno je da se NDRG1 lokalizira u [[endosom]]ima i da je Rab4a efektor uključen u reciklažu [[vezikula]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kachhap SK, Faith D, Qian DZ, Shabbeer S, Galloway NL, Pili R, Denmeade SR, DeMarzo AM, Carducci MA | display-authors = 6 | title = The N-Myc down regulated Gene1 (NDRG1) Is a Rab4a effector involved in vesicular recycling of E-cadherin | journal = PLOS ONE | volume = 2 | issue = 9 | pages = e844 | date = septembar 2007 | pmid = 17786215 | pmc = 1952073 | doi = 10.1371/journal.pone.0000844 | bibcode = 2007PLoSO...2..844K | editor1-last = Heisenberg | editor1-first = Carl-Philipp | doi-access = free }}</ref> Prema pregledu koji su uradili Fang et al.,<ref name="pmid24269900">{{cite journal | vauthors = Fang BA, Kovačević Ž, Park KC, Kalinowski DS, Jansson PJ, Lane DJ, Sahni S, Richardson DR | display-authors = 6 | title = Molecular functions of the iron-regulated metastasis suppressor, NDRG1, and its potential as a molecular target for cancer therapy | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 1845 | issue = 1 | pages = 1–19 | date = januar 2014 | pmid = 24269900 | doi = 10.1016/j.bbcan.2013.11.002 }}</ref> NDRG1 je uključen u [[embriogeneza|embriogenezu]] i razvoj, rast i [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju ćelija]], [[biosinteza|biosintezu]] i [[mijelin]]izaciju lipida, reakcije na stres, imunost, [[popravak DNK]] i adheziju ćelija između ostalih funkcija. NDRG1 je lokaliziran u citoplazmi, jedru i [[mitohondrija]]ma, s vjerovatnostima od 47,8%, odnosno 26,1% i 8,7%. Kao odgovor na oštećenje DNK, NDRG1 se prebacuje iz citoplazme u jedro, gdje može inhibirati [[rast ćelija]] i podstaknuti mehanizme popravljanja DNK. Predlaže se da NDRG1 djeluje kao gen za odgovor na stres ili potencijalno kao [[transkripcijski faktor]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 394 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] [[dalton (jedinica)|Da]]. 42 835<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q92597#sequences |title=UniProt, Q92597 |language=en |access-date=20. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSREMQDVDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEVKPLVEKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETITGLLQEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVQEQDIETL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGSVHVTLCG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPKGNRPVIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYHDIGMNHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCYNPLFNYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMQEITQHFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCHVDAPGQQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DGAASFPAGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MYPSMDQLAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLPGVLQQFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKSIIGMGTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGAYILTRFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNNPEMVEGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLINVNPCAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWMDWAASKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGWTQALPDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVSHLFGKEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQSNVEVVHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRQHIVNDMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGNLHLFINA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNSRRDLEIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPMPGTHTVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQCPALLVVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSPAVDAVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECNSKLDPTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTLLKMADCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLPQISQPAK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAEAFKYFVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMGYMPSASM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRLMRSRTAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSSVTSLDGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSRSHTSEGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RSRSHTSEGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSRSHTSEGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLDITPNSGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGNSAGPKSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVSC</td></tr> </table> {{refbegin|3}} '''C''': [[Cistein]]<br/> '''D''': [[Asparaginska kiselina|Aspartat]]<br/> '''E''': [[Glutaminska kiselina|Glutamat]]<br/> '''F''': [[Fenilalanin]] <br/> '''G''': [[Glicin]]<br/> '''H''': [[Histidin]]<br/> '''I''': [[Izoleucin]] <br/> '''K''': [[Lizin]]<br/> '''L''': [[Leucin]]<br/> '''M''': [[Metionin]]<br/> '''N''': [[Asparagin]]<br/> '''P''': [[Prolin]]<br/> '''Q''': [[Glutamin]]<br/> '''R''': [[Arginin]]<br/> '''S''': [[Serin]]<br/> '''T''': [[Treonin]]<br/> '''V''': [[Valin]]<br/> :'''W''': [[Triptofan]] '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Gen == Kod ljudi, gen ''NDRG1'' nalazi se na dugom kraku [[hromosom 8|hromosoma 8, sekvenca (8q24.22)]]. Gen kodira 3,0 kilobazne (kb) informacijske RNK ([[iRNK]]) sastavljene od 394 aminokiseline. NDRG1 pripadaju porodici NDRG1, koja se sastoji od četiri člana – NDRG1, [[NDRG2]], NDRG3 i [[NDRG4]] – koji dijele 53-65 % homologije. Za razliku od drugih članova porodice, ''NDRG1'' ima tri tandemska (GTRSRSHTSE) ponavljanja u [[C-terminal]]nom dijelu.<ref>{{cite journal | vauthors = Sahni S, Park KC, Kovacevic Z, Richardson DR | title = Two mechanisms involving the autophagic and proteasomal pathways process the metastasis suppressor protein, N-myc downstream regulated gene 1 | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1865 | issue = 6 | pages = 1361–1378 | date = juni 2019 | pmid = 30763642 | doi = 10.1016/j.bbadis.2019.02.008 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sun J, Zhang D, Bae DH, Sahni S, Jansson P, Zheng Y, Zhao Q, Yue F, Zheng M, Kovacevic Z, Richardson DR | display-authors = 6 | title = Metastasis suppressor, NDRG1, mediates its activity through signaling pathways and molecular motors | journal = Carcinogenesis | volume = 34 | issue = 9 | pages = 1943–54 | date = septembar 2013 | pmid = 23671130 | doi = 10.1093/carcin/bgt163 | doi-access = free }}</ref> Ekspresija '' NDRG1 '' regulirana je hipoksijom-ovisnim i neovisnim načinom. Pod hipoksijom se senzor [[kisik]]a [[HIF1A|faktora induciranog hipoksijom (HIF) -1α]] translocira iz citoplazme u jedro, gdje se veže za HIF-1β, kako bi formirao kompleks HIF-1. Ovaj kompleks djeluje kao transkripcijski faktor, veže se na element odgovora na hipoksiju (HRE) u promotoru gena povezanih s hipoksijom; jedan od tih gena je ''NDRG1''.<ref>{{cite journal | vauthors = Park KC, Paluncic J, Kovacevic Z, Richardson DR | title = Pharmacological targeting and the diverse functions of the metastasis suppressor, NDRG1, in cancer | journal = Free Radical Biology & Medicine | date = maj 2019 | volume = 157 | pages = 154–175 | pmid = 31132412 | doi = 10.1016/j.freeradbiomed.2019.05.020 | doi-access = free }}</ref> Ioni teških metala ([[nikl]], [[kobalt]], [[gvožđe]]) pojačavaju NDRG1, oponašajući hipoksiju. Suprotan učinak na ekspresiju '' NDRG1 '' mogli bi imati myc onkoproteini, N-myc i c-myc, koji transkripcijski potiskuju ekspresiju. Ovi učinci posredno se posreduju smanjenjem njegove promotorske aktivnosti.<ref name="pmid24269900"/> == Uloga u kanceru == Prema pregledu Kovačevića et al.,<ref name="pmid26534963">{{cite journal | vauthors = Kovacevic Z, Menezes SV, Sahni S, Kalinowski DS, Bae DH, Lane DJ, Richardson DR | title = The Metastasis Suppressor, N-MYC Downstream-regulated Gene-1 (NDRG1), Down-regulates the ErbB Family of Receptors to Inhibit Downstream Oncogenic Signaling Pathways | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 291 | issue = 3 | pages = 1029–52 | date = januar 2016 | pmid = 26534963 | pmc = 4714189 | doi = 10.1074/jbc.M115.689653 | doi-access = free }}</ref> NDRG1 je snažan supresor rasta i [[metastaza]], reguliran gvožđem, za koji je utvrđeno da je u negativnoj korelaciji s progresijom raka u brojnim tumorima, uključujući [[rak prostate|karcinom prostate]], [[rak gušterače|gušterače]], [[rak dojke|dojke]] i [[rak debelog crijeva|debelog crijeva]]. NDRG1 ima izrazito anti[[onkogen]]o djelovanje, povezano sa smanjenom proliferacijom ćelija, migracijom, invazijom i angiogenezom. Molekulske funkcije NDRG1 utiču na brojne signalne puteve koji reguliraju [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]] raka, invaziju, angiogenezu i migraciju. Konkretno, NDRG1 inhibira onkogeni RAS, c-Src, fosfatidilinozitol 3-kinazu (PI3K), WNT, ROCK1/pMLC2 i jedarni faktor-pojačivač lahkog lanca puteva aktiviranih [[B-ćelija]] (NF-B), dok podstiče ekspresiju ključnog tumora – supresivne molekule uključujući fosfatazu i homolog tenzina, E-kadherin i majke protiv dekapentaplegijskog [[homolog]]a 4 (SMAD4). Svojim djelovanjem na E-[[kadherin]] i beta-katenin, koji tvore adherensko spajanje i podstiču adheziju ćelija, NDRG1 također inhibira epitelno-[[mezenhim]]u tranziciju, početni ključni korak u metastaziranju. == Funkcije u popravljanju i starenju DNK == U jednoj od svojih funkcija na molekulnom nivou, NDRG1 veže i stabilizira metiltransferaze, uglavnom [[O-6-metilguanin-DNK metiltransferaza|O-6-metilguanin-DNK metiltransferaza+u]] (MGMT),<ref name="pmid24367102">{{cite journal | vauthors = Weiler M, Blaes J, Pusch S, Sahm F, Czabanka M, Luger S, Bunse L, Solecki G, Eichwald V, Jugold M, Hodecker S, Osswald M, Meisner C, Hielscher T, Rübmann P, Pfenning PN, Ronellenfitsch M, Kempf T, Schnölzer M, Abdollahi A, Lang F, Bendszus M, von Deimling A, Winkler F, Weller M, Vajkoczy P, Platten M, Wick W | display-authors = 6 | title = mTOR target NDRG1 confers MGMT-dependent resistance to alkylating chemotherapy | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 1 | pages = 409–14 | date = januar 2014 | pmid = 24367102 | pmc = 3890826 | doi = 10.1073/pnas.1314469111 | bibcode = 2014PNAS..111..409W | doi-access = free }}</ref> protein popravke DNK. Dakle, veća ekspresija NDRG1 može podstaknuti stabilnost i aktivnost proteina MGMT. Dominick et al.<ref name="pmid27618784">{{cite journal | vauthors = Dominick G, Bowman J, Li X, Miller RA, Garcia GG | title = mTOR regulates the expression of DNA damage response enzymes in long-lived Snell dwarf, GHRKO, and PAPPA-KO mice | journal = Aging Cell | volume = 16 | issue = 1 | pages = 52–60 | date = februar 2017 | pmid = 27618784 | pmc = 5242303 | doi = 10.1111/acel.12525 }}</ref> pokazali su da je ekspresija proteina NDRG1 i MGMT povećana 2–3 puta za svaki od tri soja miševa (Snell, GHKRO i PAPPA-KO) s povećanom dugovječnošću. Ovi autori snažno ukazuju na vezu između povećanja puta popravljanja DNK MGMT i kašnjenja u procesu starenja ovih sojeva miša. To je u skladu s [[teorija starenja oštećenjem DNK|teorijom starenja oštrćenjem DNK]]. == Uloga u [[imunski sistem|imunskom sistemu]] == NDRG1 ima važnu ulogu u [[alergija]]ma i anafilaksiji, odbrani od bakterijskih patogena i bakterijskog uklanjanja, [[upala]] i zacjeljivanja rana. U [[mastocit]]ima, NDRG1 je tokom zrenja povećano reguliran i pomaže brzoj degranulaciji, što dovodi do pojačane [[egzocitoza|egzocitoze]], kao odgovor na različite podražaje.<ref>{{cite journal | vauthors = Kovacevic Z, Richardson DR | title = The metastasis suppressor, Ndrg-1: a new ally in the fight against cancer | journal = Carcinogenesis | volume = 27 | issue = 12 | pages = 2355–66 | date = decembar 2006 | pmid = 16920733 | doi = 10.1093/carcin/bgl146 | doi-access = free }}</ref> Također je pokazana njegova uloga u klonskoj anergiji [[T-ćelija]] nizvodno od Egr2, gdje je NDRG1 pojačano reguliran u nedostatku kostimulacije, kako bi se spriječila naknadna reaktivacija T-ćelija, TCR i CD28 signalizacijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Oh YM, Park HB, Shin JH, Lee JE, Park HY, Kho DH, Lee JS, Choi H, Okuda T, Kokame K, Miyata T, Kim IH, Lee SH, Schwartz RH, Choi K | display-authors = 6 | title = Ndrg1 is a T-cell clonal anergy factor negatively regulated by CD28 costimulation and interleukin-2 | journal = Nature Communications | volume = 6 | issue = 1 | pages = 8698 | date = oktobar 2015 | pmid = 26507712 | pmc = 4846325 | doi = 10.1038/ncomms9698 | bibcode = 2015NatCo...6.8698O }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Kovacevic Z, Richardson DR | title = The metastasis suppressor, Ndrg-1: a new ally in the fight against cancer | journal = Carcinogenesis | volume = 27 | issue = 12 | pages = 2355–66 | date = decembar 2006 | pmid = 16920733 | doi = 10.1093/carcin/bgl146 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = januar 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Kalaydjieva L, Hallmayer J, Chandler D, Savov A, Nikolova A, Angelicheva D, King RH, Ishpekova B, Honeyman K, Calafell F, Shmarov A, Petrova J, Turnev I, Hristova A, Moskov M, Stancheva S, Petkova I, Bittles AH, Georgieva V, Middleton L, Thomas PK | display-authors = 6 | title = Gene mapping in Gypsies identifies a novel demyelinating neuropathy on chromosome 8q24 | journal = Nature Genetics | volume = 14 | issue = 2 | pages = 214–7 | date = oktobar 1996 | pmid = 8841199 | doi = 10.1038/ng1096-214 | s2cid = 9712904 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = oktobar 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Zhou D, Salnikow K, Costa M | title = Cap43, a novel gene specifically induced by Ni2+ compounds | journal = Cancer Research | volume = 58 | issue = 10 | pages = 2182–9 | date = maj 1998 | pmid = 9605764 }} * {{cite journal | vauthors = Kurdistani SK, Arizti P, Reimer CL, Sugrue MM, Aaronson SA, Lee SW | title = Inhibition of tumor cell growth by RTP/rit42 and its responsiveness to p53 and DNA damage | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1998-10-01_58_19/page/n246 | journal = Cancer Research | volume = 58 | issue = 19 | pages = 4439–44 | date = oktobar 1998 | pmid = 9766676 }} * {{cite journal | vauthors = Piquemal D, Joulia D, Balaguer P, Basset A, Marti J, Commes T | title = Differential expression of the RTP/Drg1/Ndr1 gene product in proliferating and growth arrested cells | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1450 | issue = 3 | pages = 364–73 | date = juli 1999 | pmid = 10395947 | doi = 10.1016/S0167-4889(99)00056-7 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Guan RJ, Ford HL, Fu Y, Li Y, Shaw LM, Pardee AB | title = Drg-1 as a differentiation-related, putative metastatic suppressor gene in human colon cancer | journal = Cancer Research | volume = 60 | issue = 3 | pages = 749–55 | date = februar 2000 | pmid = 10676663 }} * {{cite journal | vauthors = Kalaydjieva L, Gresham D, Gooding R, Heather L, Baas F, de Jonge R, Blechschmidt K, Angelicheva D, Chandler D, Worsley P, Rosenthal A, King RH, Thomas PK | display-authors = 6 | title = N-myc downstream-regulated gene 1 is mutated in hereditary motor and sensory neuropathy-Lom | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 67 | issue = 1 | pages = 47–58 | date = juli 2000 | pmid = 10831399 | pmc = 1287101 | doi = 10.1086/302978 }} * {{cite journal | vauthors = Park H, Adams MA, Lachat P, Bosman F, Pang SC, Graham CH | title = Hypoxia induces the expression of a 43-kDa protein (PROXY-1) in normal and malignant cells | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 276 | issue = 1 | pages = 321–8 | date = septembar 2000 | pmid = 11006124 | doi = 10.1006/bbrc.2000.3475 }} * {{cite journal | vauthors = Rutherford MN, Bayly GR, Matthews BP, Okuda T, Dinjens WM, Kondoh H, LeBrun DP | title = The leukemogenic transcription factor E2a-Pbx1 induces expression of the putative N-myc and p53 target gene NDRG1 in Ba/F3 cells | journal = Leukemia | volume = 15 | issue = 3 | pages = 362–70 | date = mart 2001 | pmid = 11237058 | doi = 10.1038/sj.leu.2402059 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Zhou RH, Kokame K, Tsukamoto Y, Yutani C, Kato H, Miyata T | title = Characterization of the human NDRG gene family: a newly identified member, NDRG4, is specifically expressed in brain and heart | journal = Genomics | volume = 73 | issue = 1 | pages = 86–97 | date = april 2001 | pmid = 11352569 | doi = 10.1006/geno.2000.6496 }} * {{cite journal | vauthors = Qu X, Zhai Y, Wei H, Zhang C, Xing G, Yu Y, He F | title = Characterization and expression of three novel differentiation-related genes belong to the human NDRG gene family | journal = Molecular and Cellular Biochemistry | volume = 229 | issue = 1–2 | pages = 35–44 | date = januar 2002 | pmid = 11936845 | doi = 10.1023/A:1017934810825 | s2cid = 24226208 }} * {{cite journal | vauthors = Cangul H, Salnikow K, Yee H, Zagzag D, Commes T, Costa M | title = Enhanced expression of a novel protein in human cancer cells: a potential aid to cancer diagnosis | journal = Cell Biology and Toxicology | volume = 18 | issue = 2 | pages = 87–96 | year = 2002 | pmid = 12046693 | doi = 10.1023/A:1015376032736 | s2cid = 20827323 }} * {{cite journal | vauthors = Cangul H, Salnikow K, Yee H, Zagzag D, Commes T, Costa M | title = Enhanced overexpression of an HIF-1/hypoxia-related protein in cancer cells | journal = Environmental Health Perspectives | volume = 110 Suppl 5 | pages = 783–8 | date = oktobar 2002 | pmid = 12429530 | pmc = 1241245 | doi = 10.1289/ehp.02110s5783 }} * {{cite journal | vauthors = Lachat P, Shaw P, Gebhard S, van Belzen N, Chaubert P, Bosman FT | title = Expression of NDRG1, a differentiation-related gene, in human tissues | journal = Histochemistry and Cell Biology | volume = 118 | issue = 5 | pages = 399–408 | date = novembar 2002 | pmid = 12432451 | doi = 10.1007/s00418-002-0460-9 | s2cid = 1599203 }} * {{cite journal | vauthors = Segawa T, Nau ME, Xu LL, Chilukuri RN, Makarem M, Zhang W, Petrovics G, Sesterhenn IA, McLeod DG, Moul JW, Vahey M, Srivastava S | display-authors = 6 | title = Androgen-induced expression of endoplasmic reticulum (ER) stress response genes in prostate cancer cells | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 57 | pages = 8749–58 | date = decembar 2002 | pmid = 12483528 | doi = 10.1038/sj.onc.1205992 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Symes AJ, Eilertsen M, Millar M, Nariculam J, Freeman A, Notara M, Feneley MR, Patel HR, Patel HR, Masters JR, Ahmed A | display-authors = 6 | title = Quantitative analysis of BTF3, HINT1, NDRG1 and ODC1 protein over-expression in human prostate cancer tissue | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 12 | pages = e84295 | year = 2013 | pmid = 24386364 | pmc = 3874000 | doi = 10.1371/journal.pone.0084295 | bibcode = 2013PLoSO...884295S | doi-access = free }} {{open access}} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1468/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Charcot-Marie-Tooth Neuropathy Type 4] [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] h8y54nvf9bbfh7c46ve2enircwjruzx PKIA 0 482266 3672805 3368797 2024-12-12T18:35:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672805 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[cAMP]]-ovisni inhibitor alfa protein-kinaze''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PKIA'''.<ref name="pmid1770951">{{cite journal | vauthors = Olsen SR, Uhler MD | title = Inhibition of protein kinase-A by overexpression of the cloned human protein kinase inhibitor | journal = Mol Endocrinol | volume = 5 | issue = 9 | pages = 1246–1256 |date=Feb 1992 | pmid = 1770951 | doi =10.1210/mend-5-9-1246 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PKIA protein kinase (cAMP-dependent, catalytic) inhibitor alpha| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5569}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 76 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 7.989 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P61925#sequences |title=UniProt, P61925 |language=en |access-date=20. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTDVETTYAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIASGRTGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAIHDILVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGNSNELAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLAGLDINKT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGEEDAQRSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEQSGEAQGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAKSES</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein kodiran ovim genom član je porodice inhibitora protein kinaze ([[Protein-kinaza A|PKA]]) ovisne o [[cAMP]]-u. Pokazalo se da ovaj protein stupa u interakciju i inhibira aktivnosti katalitskih podjedinica C alfa i C beta PKA. Prijavljene su [[alternativna prerada RNK|Alternativno prerađene]] [[varijante transkripta]], koje kodiraju isti protein.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal | vauthors=Olsen SR, Uhler MD |title=Isolation and characterization of cDNA clones for an inhibitor protein of cAMP-dependent protein kinase |journal=J. Biol. Chem. |volume=266 |issue= 17 |pages= 11158–11162 |year= 1991 |doi=10.1016/S0021-9258(18)99142-8 |pmid= 1710219 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Knighton DR, Zheng JH, Ten Eyck LF, etal |title=Structure of a peptide inhibitor bound to the catalytic subunit of cyclic adenosine monophosphate-dependent protein kinase |url=https://archive.org/details/sim_science_1991-07-26_253_5018/page/414 |journal=Science |volume=253 |issue= 5018 |pages= 414–420 |year= 1991 |pmid= 1862343 |doi=10.1126/science.1862343 }} *{{cite journal | vauthors=Van Patten SM, Heisermann GJ, Cheng HC, Walsh DA |title=Tyrosine kinase catalyzed phosphorylation and inactivation of the inhibitor protein of the cAMP-dependent protein kinase |journal=J. Biol. Chem. |volume=262 |issue= 7 |pages= 3398–3403 |year= 1987 |doi=10.1016/S0021-9258(18)61516-9 |pmid= 2434500 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Scott JD, Fischer EH, Demaille JG, Krebs EG |title=Identification of an inhibitory region of the heat-stable protein inhibitor of the cAMP-dependent protein kinase |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=82 |issue= 13 |pages= 4379–4383 |year= 1985 |pmid= 2989819 |doi=10.1073/pnas.82.13.4379 | pmc=390417 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Scott JD, Glaccum MB, Fischer EH, Krebs EG |title=Primary-structure requirements for inhibition by the heat-stable inhibitor of the cAMP-dependent protein kinase |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=83 |issue= 6 |pages= 1613–1616 |year= 1986 |pmid= 3456605 |doi=10.1073/pnas.83.6.1613 | pmc=323133 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Wen W, Taylor SS, Meinkoth JL |title=The expression and intracellular distribution of the heat-stable protein kinase inhibitor is cell cycle regulated |journal=J. Biol. Chem. |volume=270 |issue= 5 |pages= 2041–2046 |year= 1995 |pmid= 7836431 |doi=10.1074/jbc.270.5.2041 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Baude EJ, Dignam SS, Olsen SR, etal |title=Glutamic acid 203 of the cAMP-dependent protein kinase catalytic subunit participates in the inhibition by two isoforms of the protein kinase inhibitor |journal=J. Biol. Chem. |volume=269 |issue= 3 |pages= 2316–2323 |year= 1994 |doi=10.1016/S0021-9258(17)42170-3 |pmid= 7905001 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Baude EJ, Dignam SS, Reimann EM, Uhler MD |title=Evidence for the importance of hydrophobic residues in the interactions between the cAMP-dependent protein kinase catalytic subunit and the protein kinase inhibitors |journal=J. Biol. Chem. |volume=269 |issue= 27 |pages= 18128–18133 |year= 1994 |doi=10.1016/S0021-9258(17)32426-2 |pmid= 8027074 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Fritz CC, Green MR |title=HIV Rev uses a conserved cellular protein export pathway for the nucleocytoplasmic transport of viral RNAs |journal=Curr. Biol. |volume=6 |issue= 7 |pages= 848–854 |year= 1997 |pmid= 8805303 |doi=10.1016/S0960-9822(02)00608-5 |s2cid=16705807 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Zimmermann B, Chiorini JA, Ma Y, etal |title=PrKX is a novel catalytic subunit of the cAMP-dependent protein kinase regulated by the regulatory subunit type I |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 9 |pages= 5370–5378 |year= 1999 |pmid= 10026146 |doi=10.1074/jbc.274.9.5370 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Yu J, Yu L, Chen Z, etal |title=Protein inhibitor of neuronal nitric oxide synthase interacts with protein kinase A inhibitors |url=https://archive.org/details/sim_molecular-brain-research_2002-03-28_99_2/page/n67 |journal=Brain Res. Mol. Brain Res. |volume=99 |issue= 2 |pages= 145–149 |year= 2002 |pmid= 11978406 |doi=10.1016/S0169-328X(02)00104-3 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–16903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gassel M, Breitenlechner CB, Rüger P, etal |title=Mutants of protein kinase A that mimic the ATP-binding site of protein kinase B (AKT) |journal=J. Mol. Biol. |volume=329 |issue= 5 |pages= 1021–1034 |year= 2003 |pmid= 12798691 |doi=10.1016/S0022-2836(03)00518-7 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–2127 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1opqyjg6g08ersdvtkb7mlwhh9l9ybr RECQL4 0 482296 3672815 3511164 2024-12-12T19:37:54Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672815 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[ATP]]-ovisna [[DNK]]-[[helikaza]] Q4''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RECQL4'''.<ref name="pmid9878247">{{cite journal | vauthors = Kitao S, Ohsugi I, Ichikawa K, Goto M, Furuichi Y, Shimamoto A | title = Cloning of two new human helicase genes of the RecQ family: biological significance of multiple species in higher eukaryotes | journal = Genomics | volume = 54 | issue = 3 | pages = 443–52 |date=Feb 1999 | pmid = 9878247 | doi = 10.1006/geno.1998.5595 }}</ref><ref name="pmid15960976">{{cite journal | vauthors = Sangrithi MN, Bernal JA, Madine M, Philpott A, Lee J, Dunphy WG, Venkitaraman AR | title = Initiation of DNA replication requires the RECQL4 protein mutated in Rothmund-Thomson syndrome | journal = Cell | volume = 121 | issue = 6 | pages = 887–98 |date=Jun 2005 | pmid = 15960976 | doi = 10.1016/j.cell.2005.05.015 | s2cid = 15064074 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RECQL4 RecQ protein-like 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9401}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.208 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 133.077 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O94761#sequences |title=UniProt, O94761 |language=en |access-date=21. 9. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MERLRDVRER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQAWERAFRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRGRRPSQDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEAAPEETRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYREYRTLKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTGQAGGGLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSESLPAAAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAPEPRCWGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLNRAATKSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPTPGRSRQG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVPDYGQRLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANLKGTLQAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PALGRRPWPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRASSKASTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPPGTGPVPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FAEKVSDEPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLPEPQPRPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLQHLQASLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRLGSLDPGW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQRCHSEVPD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLGAPKACRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLGSEESQLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPGESAVLGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGSQGPEAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFQEVSIRVG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPQPSSSGGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRRWNEEPWE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPAQVQQESS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAGPPSEGAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVAVEEDPPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EPVQAQPPQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSSPSNPRYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLSPSSQARA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKAEGTAPLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFPRLARHDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GNYVRLNMKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHYVRGRALR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRLLRKQAWK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKWRKKGECF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGGATVTTK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESCFLNEQFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HWAAQCPRPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEEDTDAVGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPLVPSPQPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEVPSLDPTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPLYSLGPSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLAETPAEVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QALEQLGHQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRPGQERAVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RILSGISTLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLPTGAGKSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CYQLPALLYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRSPCLTLVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLLSLMDDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSGLPPCLKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ACIHSGMTRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRESVLQKIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAQVHVLMLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEALVGAGGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPAAQLPPVA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FACIDEAHCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQWSHNFRPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLRVCKVLRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMGVHCFLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TATATRRTAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVAQHLAVAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPDLHGPAPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTNLHLSVSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRDTDQALLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLQGKRFQNL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSIIIYCNRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDTERIAALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTCLHAAWVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGGRAPKTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEAYHAGMCS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RERRRVQRAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQGQLRVVVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVAFGMGLDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDVRAVLHLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPPSFESYVQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVGRAGRDGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAHCHLFLQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGEDLRELRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVHADSTDFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVKRLVQRVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PACTCTCTRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSEQEGAVGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERPVPKYPPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAEQLSHQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPRRVCMGH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERALPIQLTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QALDMPEEAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETLLCYLELH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHHWLELLAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYTHCRLNCP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGPAQLQALA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRCPPLAVCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQQLPEDPGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSSSVEFDMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLVDSMGWEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASVRRALCQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QWDHEPRTGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRGTGVLVEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SELAFHLRSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDLTAEEKDQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ICDFLYGRVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARERQALARL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRTFQAFHSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFPSCGPCLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQDEERSTRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KDLLGRYFEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEGQEPGGME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAQGPEPGQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLQDWEDQVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDIRQFLSLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEEKFSSRAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARIFHGIGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CYPAQVYGQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRFWRKYLHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFHALVGLAT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EELLQVAR</td></tr> </table> ==Funkcija== [[Mutacije]] u '' RECQL4 '' povezane su s [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivnom]] bolešću [[Rothmund-Thomsonov sindrom]], poremećajem koji ima obilježja preranog [[starenje|starenja]].<ref name="pmid24832598">{{cite journal |vauthors=Lu H, Fang EF, Sykora P, Kulikowicz T, Zhang Y, Becker KG, Croteau DL, Bohr VA |title=Senescence induced by RECQL4 dysfunction contributes to Rothmund-Thomson syndrome features in mice |journal=Cell Death Dis |volume=5 |issue= 5|pages=e1226 |year=2014 |pmid=24832598 |pmc=4047874 |doi=10.1038/cddis.2014.168 }}</ref><ref name="pmid27287744">{{cite journal |vauthors=Lu L, Jin W, Wang LL |title=Aging in Rothmund-Thomson syndrome and related RECQL4 genetic disorders |journal=Ageing Res. Rev. |volume=33 |pages=30–35 |year=2017 |pmid=27287744 |doi=10.1016/j.arr.2016.06.002 |s2cid=28321025 }}</ref> Osim [[Rothmund-Thomsonov sindrom|Rothmund-Thomsonovog sindroma]], [[mutacije]] '' RECQL4 '' su također povezane sa [[Rapadilinovim sindromom|RAPADILINO-om]] i [[Baller-Geroldov sindrom|Baller-Geroldovim sindromom]].<ref name="pmid24942867">{{cite journal |vauthors=Shamanna RA, Singh DK, Lu H, Mirey G, Keijzers G, Salles B, Croteau DL, Bohr VA |title=RECQ helicase RECQL4 participates in non-homologous end joining and interacts with the Ku complex |journal=Carcinogenesis |volume=35 |issue=11 |pages=2415–24 |year=2014 |pmid=24942867 |pmc=4216052 |doi=10.1093/carcin/bgu137 }}</ref> Postoje dva tipa Rothmund-Thomsonovog sindroma, a tip 2 se javlja kod pacijenata koji nose štetne mutacije u obje kopije gena ''RECQL4''. Ovo stanje je povezano s visokim rizikom od razvoja [[osteosarkom]]a (zloćudni tumor kostiju).<ref>{{cite journal |vauthors=Wang LL, Gannavarapu A, Kozinetz CA, etal |title=Association between osteosarcoma and deleterious mutations in the RECQL4 gene in Rothmund-Thomson syndrome. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-the-national-cancer-institute_2003-05-07_95_9/page/n41 |journal=J. Natl. Cancer Inst. |volume=95 |issue= 9 |pages= 669–74 |year= 2003 |pmid= 12734318 |doi=10.1093/jnci/95.9.669 |doi-access=free }}</ref> ''RECQL4'' je imenovan po tome što je [[homolog]]an (po podudarnosti sekvence) s ostalim članovima porodice [[RecQ-helikaza]]. Dvije druge genetičke bolesti su posljedica mutacija u drugim helikazama RECQ. [[Bloomov sindrom]] povezan je s mutacijama u '' BLM'' genu, a [[Wernerov sindrom]] s mutacijama u '''WRN'' genu.<ref>{{cite journal |vauthors=Kitao S, Lindor NM, Shiratori M, etal |title=Rothmund-thomson syndrome responsible gene, RECQL4: genomic structure and products. |journal=Genomics |volume=61 |issue= 3 |pages= 268–76 |year= 2000 |pmid= 10552928 |doi= 10.1006/geno.1999.5959 }}</ref> ==[[Popravak DNK]]== [[Dvolančani prekidi]] u DNK potencijalno su smrtonosni za ćeliju i moraju se popraviti. Popravljanje dvolančanih prekida pomoću [[homologna reombinacija|homologne rekombinacije]] (HR) važan je ćelijski mehanizam za izbjegavanje ove smrtonosnosti. RECQL4 ima ključnu ulogu u prvom koraku HR -a, koji se naziva završna resekcija.<ref name="pmid27320928">{{cite journal |vauthors=Lu H, Shamanna RA, Keijzers G, Anand R, Rasmussen LJ, Cejka P, Croteau DL, Bohr VA |title=RECQL4 Promotes DNA End Resection in Repair of DNA Double-Strand Breaks |journal=Cell Rep |volume=16 |issue=1 |pages=161–73 |year=2016 |pmid=27320928 |pmc=5576896 |doi=10.1016/j.celrep.2016.05.079 }}</ref> Kada je RECQL4 nedostatan, krajnja resekcija, a time i HR, se smanjuju. Dokazi ukazuju da drugi oblici [[popravak DNK|popravljanja DNK]], uključujući [[nehomologno spajanje krajeva]], [[popravljanje ekscizije nukleotida]] i [[popravljanje ekscizije baza]] također ovise o funkciji RECQL4.<ref name="pmid27287744"/> U Rothmund-Thomsonovom sindromu, povezanost deficitarne popravke DNK posredovane RECQL4 i preranog starenja u skladu je sa [[teorija starenja oštećenjem DNK|teorijom starenja oštećenjem DNK]]. ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal | author=Kellermayer R |title=The versatile RECQL4. |journal=Genet. Med. |volume=8 |issue= 4 |pages= 213–6 |year= 2006 |pmid= 16617241 |doi= 10.1097/01.gim.0000214457.58378.1a |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Soukup T |title=Intrafusal fibre types in rat limb muscle spindles: morphological and histochemical characteristics. |journal=Histochemistry |volume=47 |issue= 1 |pages= 43–57 |year= 1976 |pmid= 133085 |doi=10.1007/BF00492992 |s2cid=23487130 }} *{{cite journal |vauthors=Kitao S, Shimamoto A, Goto M, etal |title=Mutations in RECQL4 cause a subset of cases of Rothmund-Thomson syndrome. |journal=Nat. Genet. |volume=22 |issue= 1 |pages= 82–4 |year= 1999 |pmid= 10319867 |doi= 10.1038/8788 |s2cid=195211275 }} *{{cite journal | vauthors=Yankiwski V, Marciniak RA, Guarente L, Neff NF |title=Nuclear structure in normal and Bloom syndrome cells. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 10 |pages= 5214–9 |year= 2000 |pmid= 10779560 |doi= 10.1073/pnas.090525897 | pmc=25808 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Kawabe T, Tsuyama N, Kitao S, etal |title=Differential regulation of human RecQ family helicases in cell transformation and cell cycle. |journal=Oncogene |volume=19 |issue= 41 |pages= 4764–72 |year= 2000 |pmid= 11032027 |doi= 10.1038/sj.onc.1203841 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Wang LL, Worley K, Gannavarapu A, etal |title=Intron-size constraint as a mutational mechanism in Rothmund-Thomson syndrome. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2002-07_71_1/page/165 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=71 |issue= 1 |pages= 165–7 |year= 2002 |pmid= 12016592 |doi=10.1086/341234 | pmc=384974 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Roversi G, Beghini A, Zambruno G, etal |title=Identification of two novel RECQL4exonic SNPs and genomic characterization of the IVS12 minisatellite. |journal=J. Hum. Genet. |volume=48 |issue= 2 |pages= 107–9 |year= 2003 |pmid= 12601557 |doi= 10.1007/s100380300016 |s2cid=9960752 }} *{{cite journal |vauthors=Wang LL, Gannavarapu A, Clericuzio CL, etal |title=Absence of RECQL4 mutations in poikiloderma with neutropenia in Navajo and non-Navajo patients. |journal=Am. J. Med. Genet. A |volume=118 |issue= 3 |pages= 299–301 |year= 2004 |pmid= 12673665 |doi= 10.1002/ajmg.a.10057 |s2cid=36023058 }} *{{cite journal |vauthors=Beghini A, Castorina P, Roversi G, etal |title=RNA processing defects of the helicase gene RECQL4 in a compound heterozygous Rothmund-Thomson patient. |journal=Am. J. Med. Genet. A |volume=120 |issue= 3 |pages= 395–9 |year= 2004 |pmid= 12838562 |doi= 10.1002/ajmg.a.20154 |s2cid=25885145 }} *{{cite journal |vauthors=Siitonen HA, Kopra O, Kääriäinen H, etal |title=Molecular defect of RAPADILINO syndrome expands the phenotype spectrum of RECQL diseases. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=12 |issue= 21 |pages= 2837–44 |year= 2004 |pmid= 12952869 |doi= 10.1093/hmg/ddg306 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Brandenberger R, Wei H, Zhang S, etal |title=Transcriptome characterization elucidates signaling networks that control human ES cell growth and differentiation. |journal=Nat. Biotechnol. |volume=22 |issue= 6 |pages= 707–16 |year= 2005 |pmid= 15146197 |doi= 10.1038/nbt971 |s2cid=27764390 }} *{{cite journal |vauthors=Nishijo K, Nakayama T, Aoyama T, etal |title=Mutation analysis of the RECQL4 gene in sporadic osteosarcomas. |journal=Int. J. Cancer |volume=111 |issue= 3 |pages= 367–72 |year= 2004 |pmid= 15221963 |doi= 10.1002/ijc.20269 |s2cid=20389854 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Yin J, Kwon YT, Varshavsky A, Wang W |title=RECQL4, mutated in the Rothmund-Thomson and RAPADILINO syndromes, interacts with ubiquitin ligases UBR1 and UBR2 of the N-end rule pathway. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=13 |issue= 20 |pages= 2421–30 |year= 2005 |pmid= 15317757 |doi= 10.1093/hmg/ddh269 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Sengupta S, Shimamoto A, Koshiji M, etal |title=Tumor suppressor p53 represses transcription of RECQ4 helicase. |journal=Oncogene |volume=24 |issue= 10 |pages= 1738–48 |year= 2005 |pmid= 15674334 |doi= 10.1038/sj.onc.1208380 |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=rts GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Rothmund-Thomson Syndrome] {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] k4s49tcie0zq64b1kvx9fjkza6ikw22 AASS 0 482374 3672791 3625306 2024-12-12T17:55:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672791 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Alfa-aminoadipska polualdehid [[sintaza]]''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''AASS''', uključen je u njen glavni put razgradnje [[lizin]]a. Sličan je zasebnim enzimima koje kodiraju geni LYS1 i LYS9 u [[kvasci]]ma, a povezan je, iako nije slične strukture, s [[bifunkcionalni enzim|bifunkcionalnim enzimom]] koji se nalazi u [[biljka]]ma.<ref name="Sacksteder_2000" /><ref name="Zhu_2002">{{cite journal | vauthors = Zhu X, Tang G, Galili G | title = The activity of the Arabidopsis bifunctional lysine-ketoglutarate reductase/saccharopine dehydrogenase enzyme of lysine catabolism is regulated by functional interaction between its two enzyme domains | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 51 | pages = 49655–61 | date = decembar 2002 | pmid = 12393892 | doi = 10.1074/jbc.M205466200 | doi-access = free }}</ref> Kod ljudi, [[mutacije]] u genu AASS i odgovarajućem enzimu alfa-aminoadipska semialdehid-sintaza povezane su s porodičnom [[hiperlizinemija|hiperlizinemijom]].<ref name="Sacksteder_2000">{{cite journal | vauthors = Sacksteder KA, Biery BJ, Morrell JC, Goodman BK, Geisbrecht BV, Cox RP, Gould SJ, Geraghty MT | title = Identification of the alpha-aminoadipic semialdehyde synthase gene, which is defective in familial hyperlysinemia | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 66 | issue = 6 | pages = 1736–43 | date = juni 2000 | pmid = 10775527 | pmc = 1378037 | doi = 10.1086/302919 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: AASS aminoadipate-semialdehyde synthase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10157 }}</ref><ref name="GHR">{{cite web | url = https://ghr.nlm.nih.gov/condition/hyperlysinemia#genes | title = hyperlysinemia |work = Genetics Home Reference | access-date = 4. 3. 2017 }}</ref> Ovo stanje nasljeđuje se po [[autosom]]nom [[recesivni gen|recesivnom]] obrascu i ne smatra se posebno negativnim stanjem, pa ga čini rijetkom [[bolest|bolešću]].<ref name="UniProt_Q9UDR5" /> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 926 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 102.132 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9UDR5#sequences |title=UniProt, Q9UDR5 |language=en|access-date=23. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLQVHRTGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLGVSLSKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHKAVLAVRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDVNAWERRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLAPKHIKGI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TNLGYKVLIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSNRRAIHDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYVKAGGILQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDISEACLIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVKRPPEEKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSRKTYAFFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTIKAQEANM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLDEILKQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRLIDYEKMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHRGVRVVAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQWAGVAGMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NILHGMGLRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALGHHTPFM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIGMAHNYRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSQAVQAVRD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGYEISLGLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKSIGPLTFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTGTGNVSKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQAIFNELPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYVEPHELKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSQTGDLRKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGTVLSRHHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVRKTDAVYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAEYDKHPER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YISRFNTDIA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PYTTCLINGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YWEQNTPRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRQDAQSLLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGKFSPAGVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCPALPHKLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AICDISADTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSIEFMTECT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIEHPFCMYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADQHIIHDSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGSGILMCSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DNLPAQLPIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATECFGDMLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYVEEMILSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATQPLESQNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVVRDAVIT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNGTLPDKYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIQTLRESRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAQSLSMGTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKVLVLGSGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISEPVLEYLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDGNIEITVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDMKNQIEQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKKYNINPVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDICKQEEKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFLVAKQDLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ISLLPYVLHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVAKACITNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNMVTASYIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PALKELEKSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDAGITIIGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGLDPGLDHM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAMETIDKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVGATIESYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYCGGLPAPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSNNPLRYKF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SWSPVGVLMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMQSATYLLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKVVNVAGGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFLDAVTSMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFPGLNLEGY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PNRDSTKYAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYGISSAHTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRGTLRYKGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKALNGFVKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLINREALPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FRPEANPLTW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQLLCDLVGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPSSEHDVLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAVLKKLGGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTQLEAAEWL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLLGDEQVPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AESILDALSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLVMKLSYGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEKDMIVMRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFGIRHPSGH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEHKTIDLVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGDINGFSAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKTVGLPTAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAKMLLDGEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAKGLMGPFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KEIYGPILER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKAEGIIYTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSTIKP</td></tr> </table> == Struktura == Izvorni ljudski enzim je bifunkcionalan, slično kao i LKR/SHD, koji se nalazi u biljkama, pa se stoga smatra da je slične strukture. Bifunkcionalnost ovog enzima dolazi iz činjenice da sadrži dva različita [[aktivna mjesta]], po jedno na [[C-kraj|C–]] i [[N-terminal]]u.<ref name="entrez"/> C-terminalni dio alfa-aminoadipske polualdehid-sintaze sadrži aktivnost SHD-a, a dio s [[N-kraj]]em sadrži LKR. Do danas, struktura alfa-aminoadipske semialdehid-sintaze nije utvrđena.<ref>{{cite web|work=RCSB Protein Data Bank|title=AASS - aminoadipate-semialdehyde synthase|url=http://www.rcsb.org/pdb/gene/AASS?evtc=Suggest&evta=GeneView&evtl=autosearch_SearchBar_querySuggest|volume=|pages=|via=PDB|access-date=23. 9. 2021|archive-date=7. 11. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171107010007/http://www.rcsb.org/pdb/gene/AASS?evtc=Suggest&evta=GeneView&evtl=autosearch_SearchBar_querySuggest|url-status=dead|archive-date=7. 11. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171107010007/http://www.rcsb.org/pdb/gene/AASS?evtc=Suggest&evta=GeneView&evtl=autosearch_SearchBar_querySuggest}}</ref> Enzim nema vezujuću regiju u biljkama između C– i [[N-kraj]]a, pa teorije sugeriraju da stvarna struktura sadrži područje aktivnosti LKR-a, vezano za područje aktivnosti SHD-a, poput onog u ''[[Magnaporthe grisea]]''.<ref name="Johansson_2000" >{{cite journal | vauthors = Johansson E, Steffens JJ, Lindqvist Y, Schneider G | title = Crystal structure of saccharopine reductase from Magnaporthe grisea, an enzyme of the alpha-aminoadipate pathway of lysine biosynthesis | journal = Structure | volume = 8 | issue = 10 | pages = 1037–47 | date = oktobar 2000 | pmid = 11080625 | doi = 10.1016/s0969-2126(00)00512-8 | doi-access = free }}</ref> [[Slika:Magnaporthe_grisea_SHD_2.png|thumb|[[kristalografija|Kristalna struktura]] saharopin-reduktaza iz ''[[Magnaporthe grisea]]'']] == Funkcija == [[Slika:Pathways_for_L-Lysine_Degradation_in_Mammalian_Systems.png|thumb|280px| Putevi razgradnje L-lizina u sistemima sisara<ref name="Houten_2013"/>]] Alfa-aminoadipna semialdehid-sintaza [[Kataliza|katalizira]] prva dva koraka u razgradnji L-[[lizin]]a sisara putem [[saharopin]] unutar [[mitohondrija]], za koji se smatra da je glavni metabolički put razgradnje lizina u višim [[eukarioti]]ma.<ref name="Papes_1999">{{cite journal | vauthors = Papes F, Kemper EL, Cord-Neto G, Langone F, Arruda P | title = Lysine degradation through the saccharopine pathway in mammals: involvement of both bifunctional and monofunctional lysine-degrading enzymes in mouse | journal = The Biochemical Journal | volume = 344 | issue = 2 | pages = 555–63 | date = decembar 1999 | pmid = 10567240 | pmc = 1220675 | doi = 10.1042/0264-6021:3440555 }}</ref><ref name="Danhauser_2012">{{cite journal | vauthors = Danhauser K, Sauer SW, Haack TB, Wieland T, Staufner C, Graf E, Zschocke J, Strom TM, Traub T, Okun JG, Meitinger T, Hoffmann GF, Prokisch H, Kölker S | title = DHTKD1 mutations cause 2-aminoadipic and 2-oxoadipic aciduria | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 91 | issue = 6 | pages = 1082–7 | date = decembar 2012 | pmid = 23141293 | pmc = 3516599 | doi = 10.1016/j.ajhg.2012.10.006 }}</ref> Specifični potput na koji se fokusira ovaj enzim je sinteza [[glutaril-CoA]] iz L-lizina.<ref name="UniProt_Q9UDR5">{{cite web | url = https://www.uniprot.org/uniprot/Q9UDR5 | title = Alpha-aminoadipic semialdehyde synthase, mitochondrial | work = [[UniProt]] | access-date = 4. 3. 2017 }}</ref> Glutaril-CoA može djelovati kao posrednik u proširenijem putu konverzije/razgradnje od L-lizina do acetil-CoA. Dvije uočljive komponente razgradnje L-lizina putem saharopinskog puta su intermedijarno korištena reakcija/proizvod [[Glutaminska kiselina|glutamat]] i eventualni [[acetil-CoA]]. Glutamat je važan spoj u tijelu koji djeluje kao [[neurotransmiter]] vezan za [[učenje]] i [[Huntingtonova bolest|Huntingtonovu bolest]].<ref>{{cite journal | vauthors = Meldrum BS | title = Glutamate as a neurotransmitter in the brain: review of physiology and pathology | journal = The Journal of Nutrition | volume = 130 | issue = 4S Suppl | pages = 1007S–15S | date = april 2000 | pmid = 10736372 | url = http://jn.nutrition.org/content/130/4/1007.long | doi = 10.1093/jn/130.4.1007s | access-date = 5. 3. 2017 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170516224434/http://jn.nutrition.org/content/130/4/1007.long | archive-date = 16. 5. 2017 | url-status = dead | doi-access = free | access-date = 23. 9. 2021 | archive-date = 16. 5. 2017 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170516224434/http://jn.nutrition.org/content/130/4/1007.long }}</ref><ref>{{cite web | url = https://web.stanford.edu/group/hopes/cgi-bin/hopes_test/about-glutamate-toxicity/ | title = About Glutamate Toxicity | publisher = Huntington’s Disease Society of America | work = Huniting Disease Outreach for Education at Stanford (HOPES) | access-date=5. 3. 2017 }}</ref> Acetil-CoA ima još veći stupnj važnosti, djelujući kao jedna od integralnih komponenti ciklusa limunske kiseline/[[Krebsov ciklus|Krebsobog ciklusa]], s primarnom funkcijom isporuke acetilne skupine koja će se oksidirati za proizvodnju energije.<ref>{{cite web | url = http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/623acetylCoAfate.html | title = Acetyl CoA Crossroads Compound | work = Virtual ChemBook | publisher = Elmhurst College | vauthors = Ophardt CE | date = 2003 | access-date = 23. 9. 2021 | archive-date = 15. 11. 2016 | archive-url = https://web.archive.org/web/20161115202146/http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/623acetylCoAfate.html | url-status = dead | archive-date = 15. 11. 2016 | archive-url = https://web.archive.org/web/20161115202146/http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/623acetylCoAfate.html }}</ref> Dakle, funkcija alfa-aminoadipske semialdehid-sintaze vezana je za nivoe dva integralna spojaa u tijelu. == Mehanizam == [[Slika:Lysine_Degradation_Steps_Catalyzed_by_Alpha-aminoadipic_semialdehyde_dehydrogenase.png|thumb|Koraci razgradnje lizina katalizirani alfa-aminoadipnom semialdehid-dehidrogenazom]] Prvo, [[N-terminal]]ni dio ovog enzima, koji sadrži [[lizin]]-[[ketoglutarat]] [[reduktaza|reduktaznu]] (LOR/LKR) aktivnost ([[EC broj|EC]]: 1,5 .1.8) kondenzira lizin i [[alfa-ketoglutarna kiselina|2-oksoglutarat]] u molekulu zvanu saharopin (reakcija 1 na slici desno).<ref name ="entrez"/><ref name="Papes_1999"/> Zatim, [[C-terminal]]ni dio ovog enzima, koji sadrži aktivnost [[saharopin dehidrogenaza]] (SHD) (EC: 1.5.1.9), katalizira oksidaciju saharopina u proizvodnju [[Alfa-aminoadipinska kiselina|alfa-aminoadipnskog]] polu[[aldehid]]a i [[glutamat]]a (reakcija 2 na slici desno).<ref name="entrez"/><ref name= "Papes_1999"/> Napomena: Ove reakcije su obrnute od odgovarajućih koraka u putevima [[biosinteza|biosinteze]] lizina u [[kvasci]]ma i [[gljiva]]ma.<ref name="Markovitz_1984">{{cite journal | vauthors = Markovitz PJ, Chuang DT, Cox RP | title = Familial hyperlysinemias. Purification and characterization of the bifunctional aminoadipic semialdehyde synthase with lysine-ketoglutarate reductase and saccharopine dehydrogenase activities | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1984-10-10_259_19/page/n38 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 259 | issue = 19 | pages = 11643–6 | date = oktobar 1984 | pmid = 6434529 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Jones EE, Broquist HP | title = Saccharopine, an intermediate of the aminoadipic acid pathway of lysine biosynthesis. Ii. studies in saccharomyces cereviseae | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_journal-of-biological-chemistry_1965-06_240_6/page/2531 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 240 | pages = 2531–6 | date = juni 1965 | pmid = 14304864 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Trupin JS, Broquist HP | title = Saccharopine, an intermediate of the aminoadipic acid pathway of lysine biosynthesis. I. studies in neurospora crassa | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_journal-of-biological-chemistry_1965-06_240_6/page/2524 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 240 | pages = 2524–30 | date = juni 1965 | pmid = 14304863 }}</ref> Ove se reakcije mogu vizualizirati i u obliku jednadžbe: :N(6)-(L-1,3-dikarboksipropil)-L-lizin + NADP<sup>+</sup> + H2O = L-lizin + 2-oksoglutarat + NADPH. slijedeći :N(6)-(L-1,3-dikarboksipropil)-L-lizin + NAD<sup>+</sup> + H2O = L-glutamat + (S)-2-amino-6-oksoheksanoat + NADH.<ref name="UniProt_Q9UDR5" /> == Relevantne bolesti == Alfa-aminoadipsku polualdehid-sintazu kodira gen AASS, a mutacije u tom genu dovode do hiperlizinemije.<ref name="Sacksteder_2000"/><ref name= "entrez"/> Ovo karakterizira oslabljena razgradnja lizina, što rezultira povišenom razinom lizina u [[krv]]i i [[urin]]u. Čini se da ove povećane razine lizina nemaju negativne učinke na tijelo.<ref name="GHR"/> Drugi nazivi za ovo stanje uključuju:<ref name ="GHR"/> * bolest nedostatka alfa-aminoadipskog polualdehida * porodična hiperlizinemija * bolest nedostatka lizinske alfa-ketoglutarat reduktaze * bolest nedostatka saharopin-dehidrogenaze * saharopinurija Hiperlizinemiju karakteriziraju povišene razine lizina u plazmi koje prelaze 600 μmol/L i mogu doseći do 2000 μmol/L.<ref>{{cite book | veditors = Saudubray JM, van den Berghe G, Walter JH | title = Inborn metabolic diseases diagnosis and treatment | url = https://archive.org/details/inbornmetabolicd00saud | date = 2012 | publisher = Springer | location = Berlin | isbn = 978-3-642-15720-2 | edition = 5th | chapter = Cerebral organic acid disorders and other disorders of lysine catabolism | vauthors = Hoffmann GF, Kolker S | pages = [https://archive.org/details/inbornmetabolicd00saud/page/n345 333]–346 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Saudubray JM, Rabier D | title = Biomarkers identified in inborn errors for lysine, arginine, and ornithine | journal = The Journal of Nutrition | volume = 137 | issue = 6 Suppl 2 | pages = 1669S–1672S | date = juni 2007 | doi = 10.1093/jn/137.6.1669S | pmid = 17513445 | doi-access = free }}</ref> Ove povećane razine lizina nemaju negativne učinke na tijelo.<ref name="GHR"/> Glavni razlog za to je što se može dogoditi nekoliko alternativnih biohemijskih reakcija. Prvo, lizin se može koristiti umjesto [[ornitin]]a u [[ciklus ureje|ciklusu ureje]], što rezultira proizvodnjom homoarginina.<ref name="vd_Heiden_1978">{{cite journal | vauthors = vd Heiden C, Brink M, de Bree PK, v Sprang FJ, Wadman SK, de Pater JM, van Biervliet JP | title = Familial hyperlysinaemia due to L-lysine alpha-ketoglutarate reductase deficiency: results of attempted treatment | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 1 | issue = 3 | pages = 89–94 | date= 1978 | pmid = 116084 | doi=10.1007/bf01805679| s2cid = 35326745 }}</ref> Osim toga, iako većina sisara ima put saharopina za većinu razgradnje lizina (put 1), mozak ima alternativni put (put 2) koji prolazi kroz međuproizvod L-pipekolne kiseline – oboje se može vidjeti na slici.<ref name="vd_Heiden_1978"/> Važno je napomenuti da se put 1 odvija u [[mitohondrija]]ma, a put 2 u [[peroksisom]]u.<ref name="Danhauser_2012"/> Gledajući druge ključne enzime unutar puta razgradnje L-lizina, ALDH7A1 je deficijentan kod djece sa [[epilepsijski napad|napadima]] ovisnim o [[piridoksin]]u.<ref>{{cite journal | vauthors = Mills PB, Struys E, Jakobs C, Plecko B, Baxter P, Baumgartner M, Willemsen MA, Omran H, Tacke U, Uhlenberg B, Weschke B, Clayton PT | title = Mutations in antiquitin in individuals with pyridoxine-dependent seizures | journal = Nature Medicine | volume = 12 | issue = 3 | pages = 307–9 | date = mart 2006 | pmid = 16491085 | doi = 10.1038/nm1366 | s2cid = 27940375 }}</ref> GCDH nedostaje u tipu glutarne acidurije 1.<ref>{{cite journal | vauthors = Goodman SI, Kratz LE, DiGiulio KA, Biery BJ, Goodman KE, Isaya G, Frerman FE | title = Cloning of glutaryl-CoA dehydrogenase cDNA, and expression of wild type and mutant enzymes in Escherichia coli | journal = Human Molecular Genetics | volume = 4 | issue = 9 | pages = 1493–8 | date = septembar 1995 | pmid = 8541831 | doi=10.1093/hmg/4.9.1493}}</ref> Intermedijer 2-oksoadipat se metabolizira 2-oksoadipat [[dehidrogenaza|dehidrogenazom]], nalik kompleksu enzima 2-oksoglutarat dehidrogenaze [[limunska kiselina|limunske kiseline]]/[[Krebsov ciklus|Krebsovog ciklusa]].<ref name="Houten_2013"/> Do sada su opisana dva tipa porodične hiperlizinemije: tip I povezan je sa kombinovanim nedostatkom dvije enzimske aktivnosti, LOR i SDH, dok je u porodičnoj hiperlizinemiji tipa II oslabljena samo aktivnost saharopin-[[dehidrogenaza|dehidrogenaze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dancis J, Hutzler J, Cox RP | title = Familial hyperlysinemia: enzyme studies, diagnostic methods, comments on terminology | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 31 | issue = 3 | pages = 290–9 | date = maj 1979 | pmid = 463877 | pmc=1685795}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Cederbaum SD, Shaw KN, Dancis J, Hutzler J, Blaskovics JC | title = Hyperlysinemia with saccharopinuria due to combined lysine-ketoglutarate reductase and saccharopine dehydrogenase deficiencies presenting as cystinuria | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_1979-08_95_2/page/234 | journal = The Journal of Pediatrics | volume = 95 | issue = 2 | pages = 234–8 | date = august 1979 | pmid = 571908 | doi=10.1016/s0022-3476(79)80657-5}}</ref> Hiperlizinemija tipa II naziva se i saharopinurija.<ref name="Houten_2013">{{cite journal | vauthors = Houten SM, Te Brinke H, Denis S, Ruiter JP, Knegt AC, de Klerk JB, Augoustides-Savvopoulou P, Häberle J, Baumgartner MR, Coşkun T, Zschocke J, Sass JO, Poll-The BT, Wanders RJ, Duran M | title = Genetic basis of hyperlysinemia | journal = Orphanet Journal of Rare Diseases | volume = 8 | pages = 57 | date = april 2013 | pmid = 23570448 | doi = 10.1186/1750-1172-8-57 | pmc=3626681}}</ref> Dodatni uvjet za koji se pokazalo da je povezan s hiperlizinemijom je nedostatak dienoil-CoA [[reduktaza|reduktaze]], iako je to relativno nedavno otkriće i nema mnogo publikacija koje to potvrđuju.<ref>{{cite journal | vauthors = Houten SM, Denis S, Te Brinke H, Jongejan A, van Kampen AH, Bradley EJ, Baas F, Hennekam RC, Millington DS, Young SP, Frazier DM, Gucsavas-Calikoglu M, Wanders RJ | title = Mitochondrial NADP(H) deficiency due to a mutation in NADK2 causes dienoyl-CoA reductase deficiency with hyperlysinemia | journal = Human Molecular Genetics | volume = 23 | issue = 18 | pages = 5009–16 | date = septembar 2014 | pmid = 24847004 | doi = 10.1093/hmg/ddu218 | doi-access = free }}</ref> {{-}} == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = januar 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC genome browser|AASS}} * {{UCSC gene details|AASS}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 7]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] o23dc6ki70xd9ll643rx0cizo4b8nf9 ICA1 0 482461 3673175 3511079 2024-12-13T11:32:51Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673175 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Autoantigen [[Langerhansovi otočići|otočićnih]] ćelija 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ICA1'''.<ref name="pmid7918678">{{cite journal |vauthors=Miyazaki I, Gaedigk R, Hui MF, Cheung RK, Morkowski J, Rajotte RV, Dosch HM | title = Cloning of human and rat p69 cDNA, a candidate autoimmune target in type 1 diabetes | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1227 | issue = 1–2 | pages = 101–4 |date=Nov 1994 | pmid = 7918678 | doi = 10.1016/0925-4439(94)90113-9}}</ref><ref name="pmid8777998">{{cite journal |vauthors=Mally MI, Cirulli V, Hayek A, Otonkoski T | title = ICA69 is expressed equally in the human endocrine and exocrine pancreas | journal = Diabetologia | volume = 39 | issue = 4 | pages = 474–80 |date=Sep 1996 | pmid = 8777998 | doi =10.1007/BF00400680 | s2cid = 23133011 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ICA1 islet cell autoantigen 1, 69kDa| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3382}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 483 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 54.645 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q05084#sequences |title=UniProt, Q05084 |language=en |access-date=25. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSGHKCSYPW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLQDRYAQDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVVNKMQQKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WETKQAFIKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGKKEDEHVV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASDADLDAKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELFHSIQRTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDLSKAIVLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKRICFLSQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENELGKFLRS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QGFQDKTRAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMMQATGKAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFSSQQRLAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNPLCRFHQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VETFRHRAIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DTWLTVNRME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCRTEYRGAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWMKDVSQEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPDLYKQMEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRKVQTQVRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKKNFDKLKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVCQKVDLLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASRCNLLSHM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LATYQTTLLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FWEKTSHTMA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AIHESFKGYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYEFTTLKSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDPMKKLVEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEKKKINQQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STDAAVQEPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLISLEEENQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKESSSFKTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGKSILSALD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGSTHTACSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIDELLDMKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEGACLGPVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTPEPEGADK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDLLLLSEIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NASSLEEGEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKEWAAVFGD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQVKEPVPTM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALGEPDPKAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGSGFLPSQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDQNMKDLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLQEPAKAAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLTAWFSLFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLDPLSNPDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGKTDKEHEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNA</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen kodira protein s domenom [[arfaptin]]ske homologije, koji se nalazi i u [[citosol]]u i kao membranski vezani oblik na [[Golgijev aparat|Golgijevom kompleksu]] i nezrelim sekretcijskim granulama. Vjeruje se da je ovaj protein auto[[antigen]] u [[insulin]]ski ovisnom [[šećerna bolest|diabetes mellitus'']] i primarnom Sjogrenovom sindromu. Opisane su [[Alternativna prerada|alternativno prerađene]] [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]] proteina; međutim, nisu sve varijante u potpunosti okarakterizirane.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal | author=Nepom GT |title=Glutamic acid decarboxylase and other autoantigens in IDDM |journal=Curr. Opin. Immunol. |volume=7 |issue= 6 |pages= 825–30 |year= 1996 |pmid= 8679127 |doi=10.1016/0952-7915(95)80055-7 }} *{{cite journal |vauthors=Thai AC, Ng WY, Lui KF, Cheah JS |title=Islet cell and thyroid autoimmunity in Chinese patients with IDDM |journal=Diabetes Care |volume=18 |issue= 4 |pages= 586–7 |year= 1996 |pmid= 7497880 |doi= 10.2337/diacare.18.4.586 |s2cid=46506673 }} *{{cite journal | author=Martin S |title=Autoantibodies to the islet antigen ICA69 occur in IDDM and in rheumatoid arthritis |journal=Diabetologia |volume=38 |issue= 3 |pages= 351–5 |year= 1995 |pmid= 7758883 |doi=10.1007/BF00400641 |name-list-style=vanc| author2=Kardorf J | author3=Schulte B | display-authors=3 | last4=Lampeter | first4=E. F. | last5=Gries | first5=F. A. | last6=Melchers | first6=I. | last7=Wagner | first7=R. | last8=Bertrams | first8=J. | last9=Roep | first9=B. O. | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Miyazaki I |title=T cell activation and anergy to islet cell antigen in type I diabetes | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1995-02-01_154_3/page/n496 |journal=J. Immunol. |volume=154 |issue= 3 |pages= 1461–9 |year= 1995 |pmid= 7822811 |name-list-style=vanc| author2=Cheung RK | author3=Gaedigk R | display-authors=3 | last4=Hui | first4=MF | last5=Van Der Meulen | first5=J | last6=Rajotte | first6=RV | last7=Dosch | first7=HM }} *{{cite journal | author=Lampasona V |title=Sera from patients with IDDM and healthy individuals have antibodies to ICA69 on western blots but do not immunoprecipitate liquid phase antigen |journal=J. Autoimmun. |volume=7 |issue= 5 |pages= 665–74 |year= 1995 |pmid= 7840858 |doi= 10.1006/jaut.1994.1051 |name-list-style=vanc| author2=Ferrari M | author3=Bosi E | display-authors=3 | last4=Pastore | first4=Matteo Rocco | last5=Bingley | first5=Penelope J. | last6=Bonifacio | first6=Ezio }} *{{cite journal | author=Gaedigk R |title=ICA1 encoding p69, a protein linked to the development of type 1 diabetes, maps to human chromosome 7p22 |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=66 |issue= 4 |pages= 274–6 |year= 1994 |pmid= 8162706 |doi=10.1159/000133711 |name-list-style=vanc| author2=Duncan AM | author3=Miyazaki I | display-authors=3 | last4=Robinson | first4=B.H. | last5=Dosch | first5=H.-M. }} *{{cite journal | author=Pietropaolo M |title=Islet cell autoantigen 69 kD (ICA69). Molecular cloning and characterization of a novel diabetes-associated autoantigen |journal=J. Clin. Invest. |volume=92 |issue= 1 |pages= 359–71 |year= 1993 |pmid= 8326004 |doi=10.1172/JCI116574 | pmc=293615 |name-list-style=vanc| author2=Castaño L | author3=Babu S | display-authors=3 | last4=Buelow | first4=R | last5=Kuo | first5=Y L | last6=Martin | first6=S | last7=Martin | first7=A | last8=Powers | first8=A C | last9=Prochazka | first9=M }} *{{cite journal |vauthors=Karges W, Pietropaolo M, Ackerley CA, Dosch HM |title=Gene expression of islet cell antigen p69 in human, mouse, and rat |url=https://archive.org/details/sim_diabetes_1996-04_45_4/page/513 |journal=Diabetes |volume=45 |issue= 4 |pages= 513–21 |year= 1996 |pmid= 8603775 |doi=10.2337/diabetes.45.4.513 }} *{{cite journal |vauthors=Martin S, Lampasona V, Dosch M, Pietropaolo M |title=Islet cell autoantigen 69 antibodies in IDDM |journal=Diabetologia |volume=39 |issue= 6 |pages= 747 |year= 1996 |pmid= 8781774 |doi=10.1007/BF00418550 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Gaedigk R |title=Genomic organization and transcript analysis of ICAp69, a target antigen in diabetic autoimmunity |journal=Genomics |volume=38 |issue= 3 |pages= 382–91 |year= 1997 |pmid= 8975715 |doi= 10.1006/geno.1996.0641 |name-list-style=vanc| author2=Karges W | author3=Hui MF | display-authors=3 | last4=Scherer | first4=Stephen W. | last5=Dosch | first5=Hans-Michael }} *{{cite journal |vauthors=Stassi G, Schloot N, Pietropaolo M |title=Islet cell autoantigen 69 kDa (ICA69) is preferentially expressed in the human islets of Langerhans than exocrine pancreas |url=https://archive.org/details/sim_diabetologia_1997-01_40_1/page/120 |journal=Diabetologia |volume=40 |issue= 1 |pages= 120–2 |year= 1997 |pmid= 9028728 }} *{{cite journal | author=Rønningen KS |title=Anti-BSA antibodies do not cross-react with the 69-kDa islet cell autoantigen ICA69 |journal=J. Autoimmun. |volume=11 |issue= 3 |pages= 223–31 |year= 1998 |pmid= 9693970 |doi= 10.1006/jaut.1998.0199 |name-list-style=vanc| author2=Atrazhev A | author3=Luo L | display-authors=3 | last4=Luo | first4=Colin | last5=Smith | first5=Dean K | last6=Korbutt | first6=Gregory | last7=Rajotte | first7=Ray V | last8=Elliott | first8=John F }} *{{cite journal | author=Kerokoski P |title=Production of the islet cell antigen ICA69 (p69) with baculovirus expression system: analysis with a solid-phase time-resolved fluorescence method of sera from patients with IDDM and rheumatoid arthritis |journal=Autoimmunity |volume=29 |issue= 4 |pages= 281–9 |year= 1999 |pmid= 10433084 |doi=10.3109/08916939908994748 |name-list-style=vanc| author2=Ilonen J | author3=Gaedigk R | display-authors=3 | last4=Dosch | first4=Hans-Michael | last5=Knip | first5=Mikael | last6=Hakala | first6=Markku | last7=Hinkkanene | first7=Ari }} *{{cite journal |vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA Cloning Using In Vitro Site-Specific Recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal | author=Winer S |title=Primary Sjögren's syndrome and deficiency of ICA69 |journal=Lancet |volume=360 |issue= 9339 |pages= 1063–9 |year= 2002 |pmid= 12383988 |doi=10.1016/S0140-6736(02)11144-5 |name-list-style=vanc| author2=Astsaturov I | author3=Cheung R | display-authors=3 | last4=Tsui | first4=Hubert | last5=Song | first5=Aihua | last6=Gaedigk | first6=Roger | last7=Winer | first7=Daniel | last8=Sampson | first8=Anastasia | last9=McKerlie | first9=Colin |s2cid=22039999 }} *{{cite journal | author=Friday RP |title=Alternative core promoters regulate tissue-specific transcription from the autoimmune diabetes-related ICA1 (ICA69) gene locus |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 2 |pages= 853–63 |year= 2003 |pmid= 12409289 |doi= 10.1074/jbc.M210175200 |name-list-style=vanc| author2=Pietropaolo SL | author3=Profozich J | display-authors=3 | last4=Trucco | first4=M | last5=Pietropaolo | first5=M |doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 7]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] s0dd5n1m70yykwgzx2ih4dkp600vbae MTERF 0 482531 3673033 3512533 2024-12-13T06:39:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673033 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitohondrijskoterminacjski [[faktor transkripcije]] 1''', znan i kao a'''MTERF1''', jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MTERF'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: MTERF mitochondrial transcription termination factor| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7978}}</ref><ref name="pmid7681833">{{cite journal | vauthors = Daga A, Micol V, Hess D, Aebersold R, Attardi G | title = Molecular characterization of the transcription termination factor from human mitochondria | journal = J. Biol. Chem. | volume = 268 | issue = 11 | pages = 8123–30 | date = april 1993 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)53070-2 | pmid = 7681833 | url = http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7681833 | doi-access = free | access-date = 27. 9. 2021 | archive-date = 17. 4. 2020 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200417223518/https://www.jbc.org/content/268/11/8123.long | url-status = dead }}</ref><ref name="pmid14744862">{{cite journal |vauthors=Asin-Cayuela J, Helm M, Attardi G | title = A monomer-to-trimer transition of the human mitochondrial transcription termination factor (mTERF) is associated with a loss of in vitro activity | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 15 | pages = 15670–7 |date=april 2004 | pmid = 14744862 | doi = 10.1074/jbc.M312537200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid15899902">{{cite journal |vauthors=Asin-Cayuela J, Schwend T, Farge G, Gustafsson CM | title = The human mitochondrial transcription termination factor (mTERF) is fully active in vitro in the non-phosphorylated form | journal = J. Biol. Chem. | volume = 280 | issue = 27 | pages = 25499–505 |date=juli 2005 | pmid = 15899902 | doi = 10.1074/jbc.M501145200 | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 399 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 45.778 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q99551#sequences |title=UniProt, Q99551 |language=en |access-date=27. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQSLSLGQTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISKGLNYLTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAPGNLWHMR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNFLFGSRCW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTRFSAENIF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSVSFRLFGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCHNTDSEPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNEDLLKNLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMGVDIDMAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRQPGVFHRM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ITNEQDLKMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSKGASKEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IASIISRYPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AITRTPENLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRWDLWRKIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSDLEIVNIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERSPESFFRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNNLNLENNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFLYSVGLTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCLCRLLTNA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PRTFSNSLDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKQMVEFLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGLSLGHNDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADFVRKIIFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPFILIQSTK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVKANIEFLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STFNLNSEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVLICGPGAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILDLSNDYAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSYANIKEKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSLGCTEEEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKFVLSYPDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFLAEKKFND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIDCLMEENI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SISQIIENPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLDSSISTLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRIKELVNAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNLSTLNITL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSWSKKRYEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLKKLSRFA</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen kodira transkripciju [[terminacijski faktor|terminacijskog faktora]] u [[mitohondrija]]ma. Protein učestvuje u slabljenju transkripcije iz mitohondrijskog [[genom]]a; ovo slabljenje omogućava veće nivoe ekspresije [[ribosomska RNK|16S ribosomske RNK]] u odnosu na nizvodni gen za [[transportna RNK|tRNK]]. Proizvod ovog gena ima tri motiva [[leucinski zatvarač|leucinskog zatvarača]] koji su u pregradama povezani s dva osnovna domena koji su oba potrebna za vezivanje [[DNK]]. Postoje dokazi da za ovaj protein zatvarači sudjeluju u intramolekulnim interakcijama koje uspostavljaju trodimenzijsku strukturu potrebnu za vezanje DNK.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal |vauthors=Daga A, Micol V, Hess D, etal |title=Molecular characterization of the transcription termination factor from human mitochondria. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1993-04-15_268_11/page/n534 |journal=J. Biol. Chem. |volume=268 |issue= 11 |pages= 8123–30 |year= 1993 |doi=10.1016/S0021-9258(18)53070-2 |pmid= 7681833 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Fernandez-Silva P, Martinez-Azorin F, Micol V, Attardi G |title=The human mitochondrial transcription termination factor (mTERF) is a multizipper protein but binds to DNA as a monomer, with evidence pointing to intramolecular leucine zipper interactions. |journal=EMBO J. |volume=16 |issue= 5 |pages= 1066–79 |year= 1997 |pmid= 9118945 |doi= 10.1093/emboj/16.5.1066 | pmc=1169706 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |title=Toward a complete human genome sequence. |journal=Genome Res. |volume=8 |issue= 11 |pages= 1097–108 |year= 1999 |pmid= 9847074 |doi= 10.1101/gr.8.11.1097|last1=Sanger Centre |first1=The |last2=Washington University Genome Sequencing Cente |first2=The |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Scherer SW, Cheung J, MacDonald JR, etal |title=Human chromosome 7: DNA sequence and biology. |journal=Science |volume=300 |issue= 5620 |pages= 767–72 |year= 2003 |pmid= 12690205 | pmc=2882961 |doi= 10.1126/science.1083423 |bibcode=2003Sci...300..767S }} *{{cite journal |vauthors=Hillier LW, Fulton RS, Fulton LA, etal |title=The DNA sequence of human chromosome 7. |journal=Nature |volume=424 |issue= 6945 |pages= 157–64 |year= 2003 |pmid= 12853948 |doi= 10.1038/nature01782 |bibcode=2003Natur.424..157H |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Asin-Cayuela J, Helm M, Attardi G |title=A monomer-to-trimer transition of the human mitochondrial transcription termination factor (mTERF) is associated with a loss of in vitro activity. |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 15 |pages= 15670–7 |year= 2004 |pmid= 14744862 |doi= 10.1074/jbc.M312537200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Prieto-Martín A, Montoya J, Martínez-Azorín F |title=Phosphorylation of rat mitochondrial transcription termination factor (mTERF) is required for transcription termination but not for binding to DNA. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=32 |issue= 7 |pages= 2059–68 |year= 2004 |pmid= 15087485 |doi= 10.1093/nar/gkh528 | pmc=407814 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Asin-Cayuela J, Schwend T, Farge G, Gustafsson CM |title=The human mitochondrial transcription termination factor (mTERF) is fully active in vitro in the non-phosphorylated form. |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 27 |pages= 25499–505 |year= 2005 |pmid= 15899902 |doi= 10.1074/jbc.M501145200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Hyvärinen AK, Pohjoismäki JL, Reyes A, etal |title=The mitochondrial transcription termination factor mTERF modulates replication pausing in human mitochondrial DNA. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=35 |issue= 19 |pages= 6458–74 |year= 2007 |pmid= 17884915 |doi= 10.1093/nar/gkm676 | pmc=2095818 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 7]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] a8vig4ksg6fw1v51w5b8209i002sp9a Carl David Anderson 0 482577 3672935 3351661 2024-12-12T23:03:56Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672935 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naučnik | slika = Carl David Anderson.jpg }} '''Carl David Anderson''' (3. septembra 1905. - 11. januara 1991.) bio je američki [[fizičar]]. Najpoznatiji je po otkriću [[Pozitron|pozitrona]] 1932. godine, postignuća za koje je dobio [[Nobelova nagrada za fiziku|Nobelovu nagradu za fiziku]] 1936. godine, te [[Mion|miona]] 1936. godine. Anderson je rođen u [[New York City|New Yorku]], sin švedskih imigranata. Studirao je fiziku i [[inženjerstvo]] na [[Kalifornijski tehnološki institut|Caltech -u]] ( BS, 1927; Ph.D., 1930). Pod nadzorom [[Robert Millikan|Roberta A. Millikana]], započeo je istraživanje [[Kosmičko zračenje|kosmičkih zraka]] tokom kojih je naišao na neočekivane [[Subatomske čestice|tragove čestica]] u svojim (modernim verzijama koje se danas obično nazivaju Andersonovim) fotografijama iz oblaka koje je ispravno protumačio kao da ih je stvorila čestica iste mase kao i [[elektron]], ali suprotnog [[Električni naboj|električnog naboja]]. Ovo otkriće, najavljeno 1932. godine, a kasnije potvrđeno i od drugih, potvrdilo je teorijsko predviđanje [[Paul Dirac|Paula Diraca]] [[Pozitron|o postojanju pozitrona]]. Anderson je prvi put otkrio čestice u [[Kosmičko zračenje|kosmičkim zrakama]]. Zatim je izradio još uvjerljiviji dokaz ispaljivanjem [[Gama zračenje|gama zraka]] proizvedenih prirodnim radioaktivnim nuklidom ThC <nowiki>''</nowiki> (<nowiki><sup id="mwIg">208</sup></nowiki> Tl ) <ref>ThC" is a historical designation of <sup>208</sup>Tl, see [[Decay chains]]</ref> u druge materijale, što je rezultiralo stvaranjem parova pozitron-elektron. Za ovo djelo, Anderson je podijelio [[Nobelova nagrada za fiziku|Nobelovu nagradu za fiziku]] 1936. sa [[Victor Francis Hess|Victorom Hessom]]. <ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1936/ The Nobel Prize in Physics 1936]. nobelprize.org</ref> Pedeset godina kasnije, Anderson je priznao da je njegovo otkriće inspirisano radom njegovog kolege sa Caltecha Chung-Yao Chao, čije je istraživanje formiralo temelje iz kojih se razvio veliki dio Andersonovog rada, ali u to vrijeme nije bio zaslužan za to.<ref name="Chinese">{{Cite journal|last=Cao|first=Cong|date=2004|title=Chinese Science and the 'Nobel Prize Complex'|url=http://china-us.uoregon.edu/pdf/Minerva-2004.pdf|journal=Minerva|language=en|volume=42|issue=2|page=154|doi=10.1023/b:mine.0000030020.28625.7e|issn=0026-4695}}</ref> Također 1936. godine, Anderson i njegov prvi student, Seth Neddermeyer, otkrili su [[Mion|muon]] (ili "mu-mezon", kako je bio poznat dugi niz godina), [[Subatomske čestice|subatomsku česticu]] 207 puta masivniju od [[Elektron|elektrona]], ali s istim negativom električnim nabojem i spinom 1/2 kao kod elektrona, opet u [[Kosmičko zračenje|kosmičkim zrakama]]. Anderson i Neddermeyer su isprva vjerovali da su vidjeli pion, česticu koju je Hideki Yukawa postavio u svojoj teoriji [[Jaka interakcija|snažne interakcije]]. Kada je postalo jasno da ono što je Anderson vidio ''nije'' pion, fizičar I. I. Rabi, zbunjen pitanjem kako bi se neočekivano otkriće moglo uklopiti u bilo koju logičku shemu [[Fizika elementarnih čestica|fizike čestica]], upitno je kao u kvizu "Ko je ''to'' naredio?" (ponekad se priča da je u to vrijeme večerao sa kolegama u kineskom restoranu). [[Mion]] je bio prvi na dugoj listi [[Subatomske čestice|subatomskih čestica]] čije je otkriće u početku zbunilo teoretičare koji nisu mogli natjerati zbunjujući "zoološki vrt" da se uklopi u neku urednu konceptualnu shemu. Willis Lamb se u svom predavanju o Nobelovoj nagradi 1955. našalio da je čuo da je rečeno da je "pronalazač nove elementarne čestice nekad bio nagrađen Nobelovom nagradom, ali takvo otkriće sada bi trebalo biti kažnjeno novčanom kaznom od 10.000 dolara." <ref>Willis E. Lamb, Jr. (December 12, 1955) [https://www.nobelprize.org/uploads/2018/06/lamb-lecture.pdf Fine structure of the hydrogen atom]. ''Nobel Lecture''</ref> Anderson je cijelu svoju akademsku i istraživačku karijeru proveo na [[Kalifornijski tehnološki institut|Caltechu]]. Tokom [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata tamo]] je proveo istraživanje [[Raketa|rakete]]. Izabran je za člana Američke akademije nauka i umjetnosti 1950. <ref name="AAAS">{{Cite web|url=http://www.amacad.org/publications/BookofMembers/ChapterA.pdf|title=Book of Members, 1780–2010: Chapter A|publisher=American Academy of Arts and Sciences|access-date=April 17, 2011}}</ref> Dobio je nagradu Zlatna ploča Američke akademije postignuća 1975. <ref>{{Cite web|url=https://achievement.org/our-history/golden-plate-awards/#science-exploration|title=Golden Plate Awardees of the American Academy of Achievement|website=www.achievement.org|publisher=[[American Academy of Achievement]]}}</ref> Umro je 11. januara 1991. godine, a njegovi posmrtni ostaci sahranjeni su u šumskom travnjaku na groblju Hollywood Hills u [[Los Angeles|Los Angelesu u Kaliforniji]]. Njegova supruga Lorraine umrla je 1984. == Odabrane publikacije == * {{Cite journal|last=Anderson|first=C. D.|year=1933|title=The Positive Electron|url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1933-03-15_43_6/page/n105|journal=[[Physical Review]]|volume=43|issue=6|pages=491–494|bibcode=1933PhRv...43..491A|doi=10.1103/PhysRev.43.491}} * {{Cite journal|last=Anderson|first=C. D.|year=1932|title=The Apparent Existence of Easily Deflectable Positives|url=https://archive.org/details/sim_science_1932-09-09_76_1967/page/n16|journal=[[Science (journal)|Science]]|volume=76|issue=1967|pages=238–9|bibcode=1932Sci....76..238A|doi=10.1126/science.76.1967.238|pmid=17731542}} *   == Reference ==  {{Refspisak}} {{Nobelova nagrada za fiziku}} [[Kategorija:Dobitnici Nobelove nagrade za fiziku]] [[Kategorija:Amerikanci porijeklom iz Švedske]] [[Kategorija:Umrli 1991.]] [[Kategorija:Rođeni 1905.]] rflzd07ar684u8vqu17n1zmd1x59s98 Domaćinski gen 0 482706 3673109 3647702 2024-12-13T08:46:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673109 wikitext text/x-wiki U [[molekularna biologija|molekulskoj biologiji]] '''domaćinski geni''' su tipski [[gen|konstitutivni gen]] koji su potrebni za održavanje osnovne ćelijske funkcije i [[ekspresija gena|ekspresije]] u svim ćelijama organizama u normalnim i pato-fiziološkim uvjetima.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Hounkpe|first=Bidossessi Wilfried|last2=Chenou|first2=Francine|last3=de-Lima|first3=Franciele|last4=De-Paula|first4=Erich Vinicius|date=14. 7. 2020|title=HRT Atlas v1.0 database: redefining human and mouse housekeeping genes and candidate reference transcripts by mining massive RNA-seq datasets|url=https://academic.oup.com/nar/advance-article/doi/10.1093/nar/gkaa609/5871367|journal=Nucleic Acids Research|language=en|pages=gkaa609|doi=10.1093/nar/gkaa609|issn=0305-1048|doi-access=free}}</ref><ref name="housekeeping"/><ref name="Butte">{{cite journal | vauthors = Butte AJ, Dzau VJ, Glueck SB|title=Further defining housekeeping, or "maintenance," genes Focus on "A compendium of gene expression in normal human tissues"|journal = Physiological Genomics |volume = 7|issue = 2| pages = 95–6|date=decembar 2001|pmid=11773595 | doi = 10.1152/physiolgenomics.2001.7.2.95 }}</ref><ref name="Jiang">{{cite journal|vauthors=Zhu J, He F, Hu S, Yu J | title = On the nature of human housekeeping genes |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2008-10_24_10/page/481 | journal = Trends in Genetics | volume = 24 | issue = 10|pages=481–4| date=oktobar 2008|pmid=18786740|doi =10.1016/j.tig.2008.08.004}}</ref> Iako se neki geni za „održavanje domaćinstva“ eksprimiraju relativno konstantno u većini nepatoloških situacija, ekspresija drugih domaćinskih gena može varirati ovisno o eksperimentalnim uvjetima.<ref name=":0"/><ref name="Greer">{{cite journal | vauthors = Greer S, Honeywell R, Geletu M, Arulanandam R, Raptis L | title = Housekeeping genes; expression levels may change with density of cultured cells | journal = Journal of Immunological Methods | volume = 355 | issue = 1–2 | pages = 76–9 | date = april 2010 | pmid = 20171969 | doi = 10.1016/j.jim.2010.02.006 }}</ref> Porijeklo izraza "gen za održavanje domaćinstva" (domaćinski gen) ostaje nejasno. Literatura iz 1976. koristila je ovaj termin za opisivanje [[tRNK]] i [[rRNK]].<ref name="oldest">{{cite journal | vauthors = Rifkind RA, Marks PA, Bank A, Terada M, Maniatis GM, Reuben R, Fibach E | title = Erythroid differentiation and the cell cycle: some implications from murine foetal and erythroleukemic cells | journal = Annales d'Immunologie | volume = 127 | issue = 6 | pages = 887–93 | date = Nov–Dec 1976 | pmid = 1070288 }}</ref> U eksperimentalne svrhe, ekspresija jednog ili više domaćinskih gena koristi se kao referentna tačka za analizu nivoa ekspresije drugih gena. Ključni kriterij za upotrebu takvih gena na ovaj način je da je odabrani domaćinski gen jednoliko eksprimiran, s malom varijancom i u kontrolnim i u eksperimentalnim uvjetima. Valjaciju domaćinskih gena treba poznavati prije njihove upotrebe u eksperimentima ekspresije gena, poput [[RT-PCR]]. Nedavno su web-[[baze podataka]] i [http://www.housekeeping.unicamp.br/?homePageHuman human]{{Mrtav link}} i [http://www.housekeeping.unicamp.br/?homePageMouse mouse] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201106000440/http://www.housekeeping.unicamp.br/?homePageMouse |date=6. 11. 2020 }} domaćinski i referentni geni/transkripti, zvani [http://www.housekeeping.unicamp.br/ Housekeeping and Reference Transcript Atlas] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210518101412/https://www.housekeeping.unicamp.br/ |date=18. 5. 2021 }} (HRT Atlas), was developed to offer updated list of housekeeping genes and reliable candidate reference genes/transcripts for RT-qPCR data normalization.<ref name=":0" /> Ovoj bazi podataka može se pristupiti na adresi http://www.housekeeping.unicamp.br {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210518101412/https://www.housekeeping.unicamp.br/ |date=18. 5. 2021 }}. == Regulacija domaćinskih gena == Domaćinski geni čine većinu aktivnih gena u [[genom]]u, a njihova ekspresija je očito vitalna za preživljavanje. Nivo ekspresije domaćinskih gena fino je podešen, kako bi zadovoljio metaboličke zahtjeve u različitim tkivima. Biohemijske studije o [[transkripcija (biologija)|transkripciji]]) inicijaciji promotora domaćinskog gena bile su teške, dijelom zbog manje karakteriziranih [[promotor (genetika)|promotorskih]] motiva i procesa iniciranja transkripcije. Promotori domaćinskih gena općenito su osiromašeni [[TATA-kutija]]ma, imaju visok sadržaj [[guanin|G]][[citozin|C]]-a i visoku učestalost [[CpG-mjesto|CpG-otoka]].<ref>{{cite journal | vauthors = Smale ST, Kadonaga JT | title = The RNA polymerase II core promoter | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2003_72/page/449 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 72 | pages = 449–79 | date = 2003 | pmid = 12651739 | doi = 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520 }}</ref> U rodu ''[[Drosophila]]'', gdje [[Promotor (genetika)|promotor]] nema specifičnih CpG-otoka, promotori domaćinskih gena sadrže elemente [[DNK]] kao što su DRE, E-kutija ili DPE.<ref>{{cite journal | vauthors = Rach EA, Winter DR, Benjamin AM, Corcoran DL, Ni T, Zhu J, Ohler U | title = Transcription initiation patterns indicate divergent strategies for gene regulation at the chromatin level | journal = PLoS Genetics | volume = 7 | issue = 1 | pages = e1001274 | date = januar 2011 | pmid = 21249180 | pmc = 3020932 | doi = 10.1371/journal.pgen.1001274 }}</ref> Mjesta početka transkripcije domaćinskih gena mogu se prostirati na području od oko 100 bp, dok su mjesta početka transkripcije razvojno reguliranih gena obično fokusirana na usko područje.<ref>{{cite journal | vauthors = Ni T, Corcoran DL, Rach EA, Song S, Spana EP, Gao Y, Ohler U, Zhu J | title = A paired-end sequencing strategy to map the complex landscape of transcription initiation | journal = Nature Methods | volume = 7 | issue = 7 | pages = 521–7 | date = juli 2010 | pmid = 20495556 | pmc = 3197272 | doi = 10.1038/nmeth.1464 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Carninci P, Sandelin A, Lenhard B, Katayama S, Shimokawa K, Ponjavic J, Semple CA, Taylor MS, Engström PG, Frith MC, Forrest AR, Alkema WB, Tan SL, Plessy C, Kodzius R, Ravasi T, Kasukawa T, Fukuda S, Kanamori-Katayama M, Kitazume Y, Kawaji H, Kai C, Nakamura M, Konno H, Nakano K, Mottagui-Tabar S, Arner P, Chesi A, Gustincich S, Persichetti F, Suzuki H, Grimmond SM, Wells CA, Orlando V, Wahlestedt C, Liu ET, Harbers M, Kawai J, Bajic VB, Hume DA, Hayashizaki Y | display-authors = 6 | title = Genome-wide analysis of mammalian promoter architecture and evolution | journal = Nature Genetics | volume = 38 | issue = 6 | pages = 626–35 | date = juni 2006 | pmid = 16645617 | doi = 10.1038/ng1789 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hoskins RA, Landolin JM, Brown JB, Sandler JE, Takahashi H, Lassmann T, Yu C, Booth BW, Zhang D, Wan KH, Yang L, Boley N, Andrews J, Kaufman TC, Graveley BR, Bickel PJ, Carninci P, Carlson JW, Celniker SE | display-authors = 6 | title = Genome-wide analysis of promoter architecture in Drosophila melanogaster | journal = Genome Research | volume = 21 | issue = 2 | pages = 182–92 | date = februar 2011 | pmid = 21177961 | pmc = 3032922 | doi = 10.1101/gr.112466.110 }}</ref> Malo se zna o tome kako je uspostavljena inicijacija disperzirane transkripcije domaćinskih gena. Postoje [[transkripcijski faktori]] koji su posebno obogaćeni i reguliraju promotore domaćinskih gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Lam KC, Mühlpfordt F, Vaquerizas JM, Raja SJ, Holz H, Luscombe NM, Manke T, Akhtar A | display-authors = 6 | title = The NSL complex regulates housekeeping genes in Drosophila | journal = PLoS Genetics | volume = 8 | issue = 6 | pages = e1002736 | date = 2012 | pmid = 22723752 | pmc = 3375229 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002736 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lam KC, Chung HR, Semplicio G, Iyer SS, Gaub A, Bhardwaj V, Holz H, Georgiev P, Akhtar A | display-authors = 6 | title = The NSL complex-mediated nucleosome landscape is required to maintain transcription fidelity and suppression of transcription noise | journal = Genes & Development | volume = 33 | issue = 7–8 | pages = 452–465 | date = februar 2019 | pmid = 30819819 | pmc = 6446542 | doi = 10.1101/gad.321489.118 }}</ref> Nadalje, njihove promotore reguliraju poslovi [[pojačivač (genetika)|pojačivače]], ali ne i razvojno regulirani pojačivači.<ref>{{cite journal | vauthors = Zabidi MA, Arnold CD, Schernhuber K, Pagani M, Rath M, Frank O, Stark A | title = Enhancer-core-promoter specificity separates developmental and housekeeping gene regulation | journal = Nature | volume = 518 | issue = 7540 | pages = 556–9 | date = februar 2015 | pmid = 25517091 | pmc = 6795551 | doi = 10.1038/nature13994 }}</ref> ==Opći domaćinski geni čovjeka== Slijedi djelimična lista "domaćinskih gena". Za potpuniji i ažurirani popis, pogledajte [http://www.housekeeping.unicamp.br HRT Atlas database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210518101412/https://www.housekeeping.unicamp.br/ |date=18. 5. 2021 }} koji su kompilirali Bidossessi W. Hounkpe et al. [[Baza podataka]] izgrađena je rudarenjem više od 12.000 skupova podataka [[RNK]]-seq podataka za ljude i miševe. === [[Ekspresija gena]] === ==== [[Faktori transkripcije]] ==== [[File:Protein SREBF1 PDB 1am9.png|thumb|250px| Protein koji veže regulatorne elemente sterola]] {{div col|colwidth=20em}} *[[ATF1]]: NM_005171 *[[ATF2]]: NM_001880 *[[ATF4]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Aktivirajući [[transkripcijski faktor]] 4 NM_001675 *[[ATF6]]: NM_007348 *[[ATF7]]: NM_001206682 *[[ATF7IP]]: NM_018179 *[[BTF3]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> NM_001207 Ljudski osnovni [[transkripcijski faktor]] 3 *[[E2F4]]:<ref name="housekeeping"/> Ljudski [[transkripcijski faktor]] 4 E2F, p107/p130-vezanje (E2F4), [[iRNK]] *[[ERH]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Pojačivač rudimentnog [[homolog]]a ''[[Drospohila]]'' (što je opet prvi enzimski korak u sintezi pirimidina. Regulira MITF.) *[[HMGB1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Grupa visoke [[pokretljivost]] i koja veže [[DNK]] *[[ILF2]]:<ref name = "housekeeping"/> faktor vezivanja pojačivača [[interleukin]]a 2 kod ''Homo sapiens'', 45kDa (ILF2), [[iRNK]] *[[IER2]]:<ref name="housekeeping"/> ranije ETR101, neposredni rani protein? *[[JUND]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> jun D proto[[onkogen]] ''[[Homo sapiens]]'' (JUND), [[iRNK]] *[[TCEB2]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> {{Div col end}} =====Represori===== *[[PUF60]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> transkriptni osigurač-vežući represor ''Homo sapiens'' koji komunicira s proteinima (SIAHBP1), ====[[Prerada RNK|Preradni]]==== [[slika:Protein SNRPB PDB 1d3b.png|thumb|250px| Proteini B i B-dvezani s malim jedarnim ribonukleoproteinom]] {{div col | colwidth = 20em}} *[[BAT1]]:<ref name="everycell"/> zvani [[DDX39B]] *[[HNRPD]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> heterogeni jedarni ribonukleoprotein D ''Homo sapiens'' (AU bogata elementom RNK) *[[HNRPK]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> transkript heterogenog jedarnog ribonukleoprotein K ''[[Homo sapiens]]'' (HNRPK) *[[PABPN1]]:<ref name="housekeeping"/> jedarni poli (A) vezujući protein *[[SRSF3]]:<ref name="everycell"/> faktor [[prerada RNK|prerade]], bogat [[arginin]]om/[[serin]]om {{Div col end}} ==== Faktori translacije ==== {{div col|colwidth=20em}} *[[EIF1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> SUI1 *[[EIF1AD]] *[[EIF1B]] *[[EIF2A]] *[[EIF2AK1]] *[[EIF2AK3]] *[[EIF2AK4]] *[[EIF2AK1]] *[[EIF2B2]] *[[EIF2B3]] *[[EIF2B4]] *[[EIF2S2]] *[[EIF3A]] *[[EIF3B]] *[[EIF3D]]:<ref name="housekeeping"/> Bivši EIF3S4 *[[EIF3G]] *[[EIF3I]] *[[EIF3H]] *[[EIF3J]] *[[EIF3K]] *[[EIF3L]] *[[EIF3M]] *[[EIF3S5]] *[[EIF3S8]] *[[EIF4A1]] *[[EIF4A2]]<ref name="housekeeping"/> *[[EIF4A3]] *[[EIF4E2]] *[[EIF4G1]] *[[EIF4G2]]<ref name="housekeeping"/> *[[EIF4G3]] *[[EIF4H]] *[[EIF5]] *[[EIF5]] *[[EIF5A]] *[[EIF5AL1]] *[[EIF5B]] *[[EIF6]] *[[TUFM]]:<ref name="housekeeping"/> Mitohondrijski Tu [[translacija (genetika|translacijski faktor]] elongacije {{Div col end}} ===== Sinteza tRNK ===== {{div col | colwidth = 20em}} *[[AARS]]: NM_001605 alanil-[[tRNK]] [[sintetaza]] *[[AARS2]]: NM_020745 mitohondrijska alanil-tRNK sintetaza 2, *[[AARSD1]]: NM_001261434 domen alanil-tRNK sintetaze koji sadrži protein 1 *[[CARS]]: NM_001751 cisteinil-tRNA sintetaza *[[CARS2]]: NM_024537 mitohondrijska (navodno) cisteinil-tRNK sintetaza 2 *[[DARS]]: NM_001349 aspartil-tRNK sintetaza *[[DARS2]]: NM_018122 mitohondrijska aspartil-tRNK sintetaza 2 *[[EARS2]]: NM_001083614 mitohondrijska glutamil-tRNA sintetaza 2 *[[FARS2]]: NM_006567 mitohondrijska fenilalanil-[[tRNK]] sintetaza 2 *[[FARSA]]: NM_004461 alfa podjedinica fenilalanil-tRNK sintetaze *[[FARSB]]: NM_005687 beta podjedinica fenilalanil-tRNK sintetaze *[[GARS]]: NM_002047 glicil-tRNK sintetaza *[[HARS]]: NM_002109 histidil-tRNK sintetaza *[[HARS2]]: NM_012208 mitohondrijska histidil-tRNK sintetaza 2 *[[IARS]]: NM_002161 izoleucil-tRNK sintetaza *[[IARS2]]: NM_018060 mitohondrijska izoleucil-tRNA sintetaza 2 *[[KARS]]: NM_005548 lizil-[[tRNK]] sintetaza (KARS), [[iRNK]] ''[[Homo sapiens]]'' *[[LARS2]]: NM_015340 mitohondrijska izoleucil-tRNK sintetaza 2 *[[MARS]]: NM_004990 metionil-tRNA sintetaza *[[MARS2]]: NM_138395 mitohondrijska metionil-tRNA sintetaza 2 *[[NARS]]: NM_004539 asparaginil-tRNA sintetaza *[[NARS2]]: NM_024678 mitohondrijska (navodno)asparaginil-tRNA sintetaza 2 *[[QARS]]: NM_005051 glutaminil-tRNK sintetaza *[[RARS]]: NM_002884 arginil-[[tRNK]] sintetaza *[[RARS2]]: NM_020320 mitohondrijska arginil-tRNK sintetaza 2 *[[SARS (gen)|SARS]] NM_006513 Ljudska sery+il-tRNK sintetaza (SARS), [[iRNK]] *[[TARS]]: NM_152295 treonil-tRNK sintetaza *[[VARS2]]: NM_020442 mitohondrijska valil-tRNA sintetaza 2 *[[WARS2]]: NM_015836 mitohondrijska triptofanil tRNA sintetaza 2 *[[YARS]]: NM_003680 tirozil-tRNA sintetaza (YARS), iRNK ''[[Homo sapiens]]'' *[[YARS2]]: NM_001040436, ljudska tirozil-[[tRNK]]-[[sintetaza]] (YARS), mitohondrijska [[iRNK]] {{Div col end}} ====RNK-vezujići protein==== *[[ELAVL1]]:<ref name="housekeeping"/> ====[[Ribosom]]ni proteini==== {{div col|colwidth=20em}} *[[RPL5]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[RPL8]]:<ref name="housekeeping"/> *[[RPL9]]:<ref name="everycell"/> *[[RPL10A]] *[[RPL11]]<ref name="housekeeping"/> *[[RPL14]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[RPL25]]<ref name="everycell"/> *[[RPL26L1]] *[[RPL27]]<ref name="housekeeping"/> *[[RPL30]]<ref name="everycell"/> *[[RPL32]]<ref name="housekeeping"/> *[[RPL34]]<ref name="housekeeping"/> *[[RPL35]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[RPL35A]] *[[RPL36AL]] *[[RPS5]]<ref name="everycell"/> *[[RPS6]] *[[RPS6KA3]] *[[RPS6KB1]] *[[RPS6KB2]] *[[RPS13]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> RPS19BP1 *[[RPS20]]<ref name="everycell"/> *[[RPS23]]<ref name="everycell"/> *[[RPS24]]<ref name="housekeeping"/> *[[RPS27]]<ref name="everycell"/> Transkribiran [[ubikvitin]]om (vidi [[FAU (gen)]]) *[[RPN1]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> [[riboforin]] usidruje ribosom na [[hrapavi endoplazmatski retikulum]] {{Div col end}} ====Proteini mitohondrijskih ribosoma==== {{div col|colwidth=20em}} *[[MRPL9]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[MRPL1]] *[[MRPL10]] *[[MRPL11]] *[[MRPL12]] *[[MRPL13]] *[[MRPL14]] *[[MRPL15]] *[[MRPL16]] *[[MRPL17]] *[[MRPL18]] *[[MRPL19]] *[[MRPL2]] *[[MRPL20]] *[[MRPL21]] *[[MRPL22]] *[[MRPL23]] *[[MRPL24]] *[[MRPL27]] *[[MRPL28]] *[[MRPL3]] *[[MRPL30]] *[[MRPL32]] *[[MRPL33]] *[[MRPL35]] *[[MRPL36]] *[[MRPL37]] *[[MRPL38]] *[[MRPL4]] *[[MRPL40]] *[[MRPL41]] *[[MRPL42]] *[[MRPL43]] *[[MRPL44]] *[[MRPL45]] *[[MRPL46]] *[[MRPL47]] *[[MRPL48]] *[[MRPL49]] *[[MRPL50]] *[[MRPL51]] *[[MRPL52]] *[[MRPL53]] *[[MRPL54]] *[[MRPL55]] *[[MRPL9]] *[[MRPS10]] *[[MRPS11]] *[[MRPS12]] *[[MRPS14]] *[[MRPS15]] *[[MRPS16]] *[[MRPS17]] *[[MRPS18A]] *[[MRPS18B]] *[[MRPS18C]] *[[MRPS2]] *[[MRPS21]] *[[MRPS22]] *[[MRPS23]] *[[MRPS24]] *[[MRPS25]] *[[MRPS26]] *[[MRPS27]] *[[MRPS28]] *[[MRPS30]] *[[MRPS31]] *[[MRPS33]] *[[MRPS34]] *[[MRPS35]] *[[MRPS5]] *[[MRPS6]] *[[MRPS7]] *[[MRPS9]] {{Div col end}} ====RNK-polimeraza==== {{div col|colwidth=20em}} *[[POLR1C]] *[[POLR1D]] *[[POLR1E]] *[[POLR2A]]<ref name="housekeeping"/> *[[POLR2B]] *[[POLR2C]] *[[POLR2D]] *[[POLR2E]]<ref name="everycell"/> *[[POLR2F]] *[[POLR2G]] *[[POLR2H]] *[[POLR2I]] *[[POLR2J]]<ref name="everycell"/> *[[POLR2K]] *[[POLR2L]]<ref name="Hsiao">{{cite journal | vauthors = Hsiao LL, Dangond F, Yoshida T, Hong R, Jensen RV, Misra J, Dillon W, Lee KF, Clark KE, Haverty P, Weng Z, Mutter GL, Frosch MP, MacDonald ME, Milford EL, Crum CP, Bueno R, Pratt RE, Mahadevappa M, Warrington JA, Stephanopoulos G, Stephanopoulos G, Gullans SR | display-authors = 6 | title = A compendium of gene expression in normal human tissues | journal = Physiological Genomics | volume = 7 | issue = 2 | pages = 97–104 | date = decembar 2001 | pmid = 11773596 | doi = 10.1152/physiolgenomics.00040.2001 | citeseerx = 10.1.1.333.2656}}</ref> *[[POLR3C]] *[[POLR3E]] *[[POLR3GL]] *[[POLR3K]] {{Div col end}} ====Prerada proteina==== {{div col|colwidth=20em}} *[[PPID]]: Peptidil-prolil cis-trans [[izomeraza]] D *[[PPIE]]: Peptidil-prolil cis-trans izomeraza E *[[PPIF]]: Peptidil-prolil cis-trans izomeraza F *[[PPIG]]: Peptidil-prolil cis-trans izomeraza G *[[PPIH]]:<ref name="quiagen">{{cite journal|title=RT2 Profiler PCR Array (96-Well Format and 384-Well Format|journal=Qiagen Catalog No. 330231 PAHS-00ZA|author=Quiagen}}</ref> Cyclophilin H *[[CANX]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Kalneksin: Sklapanje glikoproteina unutar [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskog retikuluma]] *[[CAPN1]]: Podjedinica kalpain *[[CAPN7]] *[[CAPNS1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Podjedinica kalpain-proteaze subunit *[[NACA (gene)|NACA]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Složeni alfa polipeptid povezan s novonastalim polipeptidom *[[NACA2]] *[[PFDN2]]: Prefoldin 2 *[[PFDN4]]: Prefoldin 4 *[[PFDN5]]: Prefoldin 5 *[[PFDN6]]: Prefoldin 6 *[[SNX2]]: Sortirajući neksin 2 *[[SNX3]]:<ref name="housekeeping"/> Sortirtirajući neksin 3 *[[SNX5]]: Sortiranje neksina 5 *[[SNX6]]: Sortiranje neksina 6 *[[SNX9]]: Sortiranje neksina 9 *[[SNX12]]: Sortiranje neksina 12 *[[SNX13]]: Sortiranje neksina 13 *[[SNX17]]:<ref name = "everycell"/> Sortiranje neksina 17 *[[SNX18]] Sortiranje neksina 18 *[[SNX19]]: Sortiranje neksina 19 *[[SNX25]] Sortiranje neksina 25 *[[SSR1]] : Translokon-asocirani protein TRAPA. Translokacija proteina u [[endoplazmatski retikulum|ER]] *[[SSR2]] :<ref name ="housekeeping"/> Translokon-povezani protein TRAPB. Translokacija proteina u ER *[[SSR3]]: TRAPG protein povezan sa translokonom. Translokacija proteina u ER *[[SUMO1]]: Ciljanje proteina *[[SUMO3]]: Ciljanje proteina {{Div col end}} ==== [[Proteini toplotnog šoka]]==== {{div col|colwidth=20em}} *[[HSPA4]] *[[HSPA5]] *[[HSPA8]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[HSPA9]] *[[HSPA14]] *[[HSBP1]]<ref name="housekeeping"/> {{Div col end}} ====Histon==== {{div col|colwidth=20em}} *[[HIST1H2BC]]<ref name="housekeeping"/> *[[H1FX]] *[[H2AFV]] *[[H2AFX]] *[[H2AFY]]:<ref name="housekeeping"/> Potporodica histona 2 *[[H2AFZ]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> neophodan za [[embriogeneza|embriogenezu]] {{Div col end}} ==== [[Ćelijski ciklus]] ==== Postoji značajno preklapanje funkcija s obzirom na neke od ovih proteina. Konkretno, geni povezani s Rho-om važni su u jedarnoom prometu (tj. [[mitoza|mitozi]]), kao i u [[pokretljivost]]i duž [[citoskelet]]a općenito. Ovi geni su od posebnog interesa za istraživanje raka. {{div col|colwidth=20em}} *[[ARHGAP35]] *[[ARHGAP5]] *[[ARHGDIA]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[ARHGEF10L]]: Faktor izmjene rhoguanin nukleotida 10L *[[ARHGEF11]]: Faktor izmjene roguanin nukleotida 11 *[[ARHGEF40]]: Faktor izmjene roguanin nukleotida 40 *[[ARHGEF7]]: Faktor izmjene roguanin nukleotida 7 *[[RAB10]]: NM_016131 Muške [[GTPaze]] Rab ključni su regulatori promerta unutaćelijske membrane, od stvaranja transportnih [[vezikula]] do njihove fuzije s membranama *[[RAB11A]]: NM_004663 *[[RAB11B]]: NM_004218 *[[RAB14]]: NM_016322 *[[RAB18]]: NM_021252 *[[RAB1A]]: NM_004161 Ljudski RAB1A, član porodice [[onkogen]]a RAS (RAB1A), [[iRNK]] *[[RAB1B]]: NM_030981 *[[RAB21]]: NM_014999 *[[RAB22A]]: NM_020673 *[[RAB2A]]: NM_002858 *[[RAB2B]]: NM_001163380 *[[RAB3GAP1]]: NM_012233 *[[RAB3GAP2]]: NM_012414 *[[RAB40C]]: NM_021168 *[[RAB4A]]: NM_004578 *[[RAB5A]]: NM_004162 *[[RAB5B]]: NM_002865 *[[RAB5C]]: NM_004583 *[[RAB6A]]: NM_002868 *[[RAB7A]]: NM_004637 *[[RAB9A]]: NM_004251 *[[RABEP1]]: NM_004703 *[[RABEPK]]: NM_005833 *[[RABGEF1]]: NM_014504 *[[RABGGTA]]: NM_004581 *[[RABGGTB]]: NM_004582 *[[CENPB]]:<ref name="housekeeping"/> Centromerni protein B *[[CTBP1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Centromerni protein T *[[CCNB1IP1]]: NM_021178 E3 [[ubikvitin]]-proteinska ligaza. Modulira nivo ciklina B i učestvuje u regulaciji progresije ćelijskog ciklusa kroz fazu G2 *[[CCNDBP1]]: NM_012142 Može negativno regulirati napredovanje [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] *[[CCNG1]]: NM_004060 Može odigrati ulogu u regulaciji rasta *[[CCNH]]: NM_001239 Uključen u kontrolu ćelijskog ciklusa i u transkripciju RNK pomoću [[RNK-polimeraza II|RNK- polimeraze II]]. Njegova ekspresija i aktivnost su konstantni tokom ćelijskog ciklusa *[[CCNK]]: NM_001099402 Regulatorna podjedinica ciklin-zavisnih [[kinaza]] koja posreduje u fosforilaciji velike podjedinice [[RNK-polimeraza II|RNK-polimeraze II]] *[[CCNL1]]: NM_020307 Transkripcijski regulator koji sudjeluje u reguliranju procesa prerade pre-iRNK *[[CCNL2]]: NM_030937 Transkripcijski regulator koji sudjeluje u reguliranju procesa [[prerada RNK|prerade]] pre-iRNK. Također modulira ekspresiju kritičnog apoptotskog faktora, što dovodi do ćelijske [[apoptoze]] *[[CCNY]]: NM_145012 Pozitivna regulatorna podjedinica ciklin-zavisnih kinaza CDK14/PFTK1 i CDK16. Djeluje kao regulator ćelijskog ciklusa signalnog puta Wnt tokom G2/M faze *[[PPP1CA]]: NM_002708 Proteinska fosfataza koja se povezuje s preko 200 regulatornih proteina i tvori visoko specifične [[holoenzim]]e koji defosforiliraju stotine bioloških meta *[[PPP1CC]]: NM_002710 *[[PPP1R10]]: NM_002714 *[[PPP1R11]]: NM_021959 Ljudski protein [[fosfataza]] 1, regulatorna (inhibitorna) podjedinica 11 (PPP1R11), *[[PPP1R15B]]: NM_032833 *[[PPP1R37]]: NM_019121 *[[PPP1R7]]: NM_002712 *[[PPP1R8]]: NM_002713 *[[PPP2CA]]: NM_002715 *[[PPP2CB]]: NM_001009552 *[[PPP2R1A]]: NM_014225 <ref name="everycell"/> Negativni regulator rasta i ćelijskih dioba kod ''[[Homo sapiens]]'' protein-fosfataza 2 (bivša 2A), regulatorna podjedinica A (PR 65), *[[PPP2R2A]]: NM_002717 *[[PPP2R2D]]: NM_018461 *[[PPP2R3C]]: NM_017917 *[[PPP2R4]]: NM_021131 *[[PPP2R5A]]: NM_006243 *[[PPP2R5B]]: NM_006244 *[[PPP2R5C]]: NM_002719 *[[PPP2R5D]]: NM_006245 *[[PPP2R5E]]: NM_006246 *[[PPP4C]]: NM_002720 *[[PPP4R1]]: NM_005134 *[[PPP4R2]]: NM_174907 *[[PPP5C]]: NM_174908 *[[PPP6C]]: NM_002721 *[[PPP6R2]]: NM_014678 *[[PPP6R3]]: NM_018312 *[[RAD1 homolog]]: Ljudska [[ribonukleaza]]/inhibitor angiogenina (RNH), [[iRNK]] *[[RAD17]]: NM_002872 Neophodan za održivi [[ćelijski rast, održavanje [[hromosom]]ske stabilnosti i aktivaciju kontrolne tačke zavisne od ATR-a, nakon oštećenja [[DNK]] *[[RAD23B]]: NM_002873 *[[RAD50]]: NM_005732 *[[RAD51C]]: NM_002874 *[[IST1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> (nalazi se na centralnoj liniji za razdvajanje ćelija koje dijele) {{Div col end}} ==== [[Apoptoza]] ==== *[[DAD1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Branitelj protiv ćelijske smrti *[[DAP3]]:<ref name="housekeeping"/> Uključen u posredovanje ćelijske smrti izazvane [[interferon]]om-gama. *[[DAXX]]:<ref name="housekeeping"/> Protein povezan sa smrću 6 ==== [[Onkogeni]] ==== *[[ARAF]]:<ref name="housekeeping"/> *[[MAZ (gen)]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[MYC]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Također se smatra [[transkripcijski faktor|transkripcijskim faktorom]] ==== Popravak/replikacija DNK ==== *[[MCM3AP]]:<ref name="housekeeping"/> moguće prim az *[[XRCC5]]: NM_021141 [[Ku80]]<ref name="housekeeping"/> *[[XRCC6]]: NM_001469: štitasti auto[[antigen]] ''Homo sapiens'' – jednolančana DNK-zavisna helikaza zavisna od DNK. Ima ulogu u translokaciji [[hromosom]]a. ===[[Metabolizam]]=== {{div col|colwidth=20em}} *[[PRKAG1]]:<ref name="housekeeping"/> Osjeća nivo energije i inaktivira HMGCoA reduktazu i acetil CoA karboksilazu *[[PRKAA1]]: NM_006251 Katalitska podjedinica AMP-aktivirane protein-kinaze (AMPK), protein kinaznog senzora energije koja ima ključnu ulogu u regulaciji ćelijskog energetskog metabolizma *[[PRKAB1]]: NM_006253 Ne-katalitska podjedinica AMP-aktivirane protein-kinaze (AMPK), protein kinazni senzor energije koja ima ključnu ulogu u regulaciji metabolizma ćelijske energije *[[PRKACA]]: NM_002730 Fosforilizira veliki broj supstrata u citoplazmi i jedru. *[[PRKAG1]]: NM_002733 Ljudske protein-kinaza, aktivirana AMP-om, nekatalitska podjedinica gama 1 (PRKAG1), [[iRNK]] *[[PRKAR1A]]: NM_002734 Regulatorna podjedinica protein-kinaza zavisnih od [[cAMP]], uključenih u [[cAMP]] signalizaciju u ćelijama *[[PRKRIP1]]: NM_024653 Vezuje dvolančanu [[RNK]]. Inhibira aktivnost kinaze EIF2AK2 (po sličnosti). {{Div col end}} ==== Metabolizam ugljikohidrata ==== {{div col | colwidth = 20em}} *[[ALDOA]]:<ref name="everycell"/> *[[B3GALT6]]: NM_080605 *[[B4GALT3]]: NM_003779 UDP-Gal: Ljudska betaGlcNAc beta 1,4-galaktozil[[transferaza]], [[polipeptid]] 3 *[[B4GALT5]]: NM_004776 *[[B4GALT7]]: NM_007255 *[[GSK3A]] *[[GSK3B]] *[[Triosefosfat-izomeraza|TPI1]]<ref name="everycell"/> *[[PGK1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/><ref name="quiagen"/><ref name="desperate"/> Fosfoglicerat [[kinaza]] *[[PGAM5]]<ref name="everycell"/> *[[ENOPH1]]: Enolazna [[fosfataza]] *[[LDHA]]:<ref name="quiagen"/> Laktat-[[dehidrogenaza]] *[[TALDO1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Transaldolaza u pentoznom šantu *[[TSTA3]]:<ref name="housekeeping"/> [[Metabolizam]] manoze {{Div col end}} ==== [[Ciklus limunske kiseline]] ==== *[[SDHA]]:<ref name="housekeeping"/> NM_004168 Sukcinatna dehidrogenazna podjedinica A *[[SDHAF2]]: NM_017841 *[[SDHB]]: NM_002973, Podjedinica proteina [[gvožđe]]-[[sumpor]] (IP) sukcinat dehidrogenaze (SDH) koja je uključena u kompleks II mitohondrijskog lanca transporta elektrona i odgovorna je za prijenos elektrona iz sukcinata u ubikinon ([[koenzim]] Q) *[[SDHC]]: NM_003000 Podjedinica sukcinat dehidrogenaze (SDH) koja učvršćuje membranu i koja je uključena u kompleks II transportnog lanca elektrona mitohondrija i odgovorna je za prijenos elektrona iz sukcinata u ubikinon (koenzim Q). *[[SDHD]]: NM_003001 ==== Metabolizam lipida ==== *[[HADHA]]:<ref name="housekeeping"/> Trifunkcionalna proteinska podjedinica alfa ==== Metabolizam aminokiselina ==== *[[COMT]]:<ref name="housekeeping"/> Katehol-O-metil-[[transferaza]]) ==== NADH dehidrogenaza ==== {{div col | colwidth = 20em}} *[[NDUFA2]]: NM_002488<ref name="housekeeping"/> *[[NDUFA3]]: NM_004542 *[[NDUFA4]]: NM_002489 *[[NDUFA5]]: NM_005000 *[[NDUFA6]]: NM_002490 *[[NDUFA7]]:<ref name="housekeeping"/> NM_005001 Ljudska NADH dehidrogenaza (ubikinon) 1 alfa potkompleks, 7, 14,5 kDa *[[NDUFA8]]: NM_014222 *[[NDUFA9]]: NM_005002 *[[NDUFA10]]: NM_004544 *[[NDUFA11]]: NM_175614 *[[NDUFA12]]: NM_018838 *[[NDUFA13]]: NM_015965 *[[NDUFAF2]]: NM_174889 *[[NDUFAF3]]: NM_199069 *[[NDUFAF4]]: NM_014165 *[[NDUFB2]]: NM_004546 *[[NDUFB3]]: NM_002491 *[[NDUFB4]]: NM_004547 *[[NDUFB5]]: NM_002492 *[[NDUFB6]]: NM_002493 *[[NDUFB7]]:<ref name="housekeeping"/> NM_004146 Ljudska NADH dehidrogenaza (ubikinon) 1 beta potkompleks, 7, 18 kDa *[[NDUFB10]]: NM_004548 *[[NDUFB11]]: NM_019056 *[[NDUFB8]]: NM_005004 *[[NDUFB9]]: NM_005005 *[[NDUFC1]]:<ref name="housekeeping"/> NM_ NADH Ljudska dehidrogenaza 002494 (ubikinon) 1, potkompleks nepoznat, 1, 6kDa *[[NDUFC2]]: NM_004549 *[[NDUFC2-KCTD14]]: NM_001203260 *[[NDUFS5]]:<ref name="housekeeping"/> *[[NDUFV2]]<ref name="housekeeping"/> *[[NDUFS2]]: NM_004550 *[[NDUFS3]]: NM_004551 *[[NDUFS4]]: NM_002495 *[[NDUFS5]]: NM_004552 Ljudska NADH dehidrogenaza (ubikinon) Fe-S protein 5, 15kDa *[[NDUFS6]]: NM_004553 *[[NDUFS7]]: NM_024407 *[[NDUFS8]]: NM_002496 *[[NDUFV1]]: NM_007103 Ljudska NADH dehidrogenaza (ubikinon) flavoprotein 1, 51 kDa (NDUFV1), *[[NDUFV2]]: NM_021074 Ljudska NADH dehidrogenaza (ubikinon) flavoprotein 2, 24 kDa (NDUFV2), {{Div col end}} ====[[Citohrom c]] [[oksidaza]]==== (Imati na umu da su COX1, COX2 i COX3 mitohondrijski kodirani) {{div col | colwidth = 20em}} *[[COX4I1]]:<ref name="housekeeping"/> 001861 *[[COX5B]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> NM_001862 *[[COX6B1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> NM_001863 *[[COX6C]]: NM_004374 *[[COX7A2]]: NM_001865 Ljudska [[citohrom c]]-[[oksidaza]], podjedinica VIIa polipeptid 2 ([[jetra]]) (COX7A2), *[[COX7A2L]]:<ref name="housekeeping"/> NM_004718 *[[COX7C]]:<ref name="housekeeping"/> NM_001867 *[[COX8]]:<ref name="housekeeping"/> *[[COX8A]]: NM_004074 Ljudska citohrom c oksidazna podjedinica VIII (COX8) , kodiranje jedarnih gena *[[COX11]]: NM_004375 *[[COX14]]: NM_032901 *[[COX15]]: NM_004376 *[[COX16]]: NM_016468 *[[COX19]]: NM_001031617 *[[COX20]]: NM_198076 *[[CYC1]]:<ref name="housekeeping"/> Ljudski citohrom c-1 (CYC1) *[[UQCC]]: NM_018244 Potrebno za sastavljanje kompleksa ubikinol-[[citohrom c]] reduktaze (kompleks mitohondrijskog respiratornog lanca III ili kompleks citohroma b-c1) *[[UQCR10]]: NM_013387 *[[UQCR11]]: NM_006830 Podjedinica ubikinol-citohrom c reduktaze (6,4 kD) (UQCR), [[iRNK]] ''Homo sapiens'' *[[UQCRB]]: NM_006294 *[[UQCRC1]]: NM_003365 Ljudska ubikinol-citohrom c reduktazno jezgro proteina I (UQCRC1) [[iRNK]] *[[UQCRC2]]: NM_003366 *[[UQCRHL]]: NM_001089591 *[[UQCRQ]]: NM_014402 Ljudski protein niskomolekulske mase koji veže ubikinon (9,5 kD) (QP-C), mRNA {{Div col end}} ==== [[ATPaza]]==== {{div col | colwidth=20em}} *[[ATP2C1]]: NM_014382 {{Div col end}} ==== [[Lizosom]] ==== {{div col|colwidth=20em}} može razgraditi inzulin u hepatocitima *[[Cistatin B|CSTB]]:<ref name="housekeeping"/> Može zaštititi ćeliju od curenja [[lizosom]]a (M6PR):<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> {{Div col end}} ====[[Proteasom]]==== {{div col|colwidth=20em}} *[[PSMA1]]: NM_002786 *[[PSMA2]]: NM_002787 *[[PSMA3]]: NM_002788 *[[PSMA4]]: NM_002789 *[[PSMA5]]: NM_002790 *[[PSMA6]]: NM_002791 *[[PSMA7]]: NM_002792 Ljudska [[proteasom]]ska podjedinica, tip alfa, 7 (PSMA7), *[[PSMB1]]: NM_002793 Ljudska [[proteasom]]ska (prosom, makrobol) podjedinica, beta tip, 1 (PSMB1), [[iRNK]] *[[PSMB2]]: NM_002794 Ljudska proteasomska (prosom, makrobol) podjedinics, beta tip, 2 (PSMB2), iRNK *[[PSMB3]]: NM_002795 *[[PSMB4]]: NM_002796 Ljudska [[proteasom]]ska (prosome, makropain) podjedinica, beta tip, 4 (PSMB4), mRNA *[[PSMB5]]: NM_002797 *[[PSMB6]]: NM_002798 *[[PSMB7]]: NM_002799 Ljudska proteasomska (prosom, makropain) podjedinica, beta tip, 7 (PSMB7) [iRNK[] *[[PSMC2]]: NM_002803 *[[PSMC3]]: NM_002804 *[[PSMC4]]: NM_006503 *[[PSMC5]]: NM_002805 *[[PSMC6]]: NM_002806 *[[PSMD1]]: NM_002807 *[[PSMD10]]: NM_002814 *[[PSMD11]]: NM_002815 Ljudska proteasomija (prozom, makropain) 26S podjedinica, ne-[[ATPaza]] 11 *[[PSMD12]]: NM_002816 *[[PSMD13]]: NM_002817 *[[PSMD14]]: NM_005805 *[[PSMD2]]: NM_002808 *[[PSMD3]]: NM_002809 *[[PSMD4]]: NM_002810 *[[PSMD5]]: NM_005047 *[[PSMD6]]: NM_014814 *[[PSMD7]]: NM_002811 *[[PSMD8]]: NM_002812 Ljudska proteasoma (prozom, makropain) 26S podjedinica, ne-ATPaza 8 (PSMD8), *[[PSMD9]]: NM_002813 *[[PSME2]]: NM_002818 Ljudska proteasomska (prosome, makropain) podjedinica 2 (PA28 beta) *[[PSME3]]: NM_005789 *[[PSMF1]]: NM_006814 *[[PSMG2]]: NM_020232 *[[PSMG3]]: NM_032302 *[[PSMG4]]: NM_001128591 *[[UBA1]]: NM_003334 Ljudski [[enzim]] E1 koji aktivira [[ubikvitin]] (temperatura A1S9T i BN75 *[[UBA2]]: NM_005499 *[[UBA3]]: NM_003968 *[[UBA5]]: NM_024818 *[[UBA52]]: NM_003333 *[[UBAC2]]: NM_177967 *[[UBALD1]]: NM_145253 *[[UBAP1]]: NM_016525 *[[UBAP2L]]: NM_014847 *[[Ubikvitin B|UBB]]: NM_018955 Ljudski [[ubikvitin]] B (UBB), iRNK *[[UBC]]: NM_021009 Ljudski ubikvitin C (UBC), [[iRNK]] *[[UBE2A]]: NM_003336 *[[UBE2B]]: NM_003337 *[[UBE2D2]]: NM_003339 Ljudski [[ubikvtin]]-konjugirajući [[enzim]] E2D 2 (UBC4/5 kvaščev [[homolog]]) *[[UBE2D3]]: NM_003340 *[[UBE2D4]]: NM_015983 *[[UBE2E1]]: NM_003341 *[[UBE2E2]]: NM_152653 *[[UBE2E3]]: NM_006357 *[[UBE2F]]: NM_080678 *[[UBE2G2]]: NM_003343 *[[UBE2H]]: NM_003344 *[[UBE2I]]: NM_003345 Ljudski ubikvitin-konjugirajući enzim E2I (UBC9 kvaščev homolog) (UBE2I), *[[UBE2J1]]: NM_016021 *[[UBE2J2]]: NM_058167 *[[UBE2K]]: NM_005339 *[[UBE2L3]]: NM_003347 *[[UBE2M]]: NM_003969 Ljudski ubikvitin-konjugirajući enzim E2M (UBC12 [[kvasci|kvaščev]] homolog) (UBE2M), *[[UBE2N]]: NM_003348 *[[UBE2NL]]: NM_001012989 *[[UBE2Q1]]: NM_017582 *[[UBE2R2]]: NM_017811 *[[UBE2V1]]: NM_021988 *[[UBE2V2]]: NM_003350 *[[UBE2W]]: NM_018299 *[[UBE2Z]]: NM_023079 *[[UBE3A]]: NM_000462 *[[UBE3B]]: NM_130466 *[[UBE3C]]: NM_014671 *[[UBE4A]]: NM_004788 *[[UBE4B]]: NM_006048 *[[USP10]]: NM_005153 *[[USP14]]: NM_005151 *[[USP16]]: NM_006447 *[[USP19]]: NM_006677 *[[USP22]]: NM_015276 *[[USP25]]: NM_013396 *[[USP27X]]: NM_001145073 *[[USP33]]: NM_015017 *[[USP38]]: NM_032557 *[[USP39]]: NM_006590 *[[USP4]]: NM_003363 *[[USP47]]: NM_017944 *[[USP5]]: NM_003481 *[[USP7]]: NM_003470 *[[USP8]]: NM_005154 *[[USP9X]]: NM_001039590 {{Div col end}} ====[[Ribonukleaza]]==== *RNH<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Ribonucleazni inhibitor ====Tioredukaza==== {{div col|colwidth=20em}} *[[TXN2]]: NM_012473 *[[TXNDC11]]: NM_015914 *[[TXNDC12]]: NM_015913 *[[TXNDC15]]: NM_024715 *[[TXNDC17]]: NM_032731 *[[TXNDC9]]: NM_005783 *[[TXNL1]]: NM_004786 *[[TXNL4A]]: NM_006701 *[[TXNL4B]]: NM_017853 *[[TXNRD1]]: NM_003330 {{Div col end}} ===Strukturni=== ====[[Citoskelet]]ni==== <ref name="housekeeping"/><ref name="quiagen"/> <ref name="desperate">{{cite journal | vauthors = Caradec J, Sirab N, Keumeugni C, Moutereau S, Chimingqi M, Matar C, Revaud D, Bah M, Manivet P, Conti M, Loric S | title = 'Desperate house genes': the dramatic example of hypoxia | url = https://archive.org/details/sim_british-journal-of-cancer_2010-03-16_102_6/page/n102 | journal = British Journal of Cancer | volume = 102 | issue = 6 | pages = 1037–43 | date = mart 2010 | pmid = 20179706 | pmc = 2844028 | doi = 10.1038/sj.bjc.6605573 }}</ref> {{div col|colwidth=20em}} *[[ANXA6]]:<ref name="housekeeping"/> *[[ANXA7]] *[[ARPC1A]]: [[Aktin]]u srodni [[peptid]] *[[ARPC2]] *[[ARPC5L]] *[[CAPZA2]] *[[CAPZB]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[RHOA]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> također uključuje regulaciju [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusda]] *[[RHOB]] *[[RHOT1]]: [[mitohondrija|Mitohondrijski]] promet *[[RHOT2]] *[[TUBB]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> [[Tubulin]], beta-[[polipeptid]] *[[WDR1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Rasklapanje [[aktin]]a ? {{Div col end}} ====Sinteza [[organela]]==== ;Specijalizacija za ćelijsku signalizaciju {{div col|colwidth=20em}} *[[BLOC1S1]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[BLOC1S2]]: NM_173809 *[[BLOC1S3]]: NM_212550 *[[BLOC1S4]]: NM_018366 *[[BLOC1S6]]: NM_012388 *[[AP1G1]]: NM_001128 *[[AP1M1]]: NM_032493 *[[AP2A1]]: NM_014203 *[[AP2A2]]: NM_012305 *[[AP2M1]]:<ref name="housekeeping"/> *[[AP2S1]]: NM_004069 *[[AP3B1]]: NM_003664 *[[AP3D1]]: NM_003938 *[[AP3M1]]: NM_012095 *[[AP3S1]]: NM_001284 *[[AP3S2]]: NM_005829 *[[AP4B1]]: NM_006594 *[[AP5M1]]: NM_018229 *[[ANXA6]]:<ref name="housekeeping"/> [[Aneksin]] 6 *[[ANXA7]]:<ref name="everycell"/> Aneksin 7 *[[AP1B1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Oblaže [[vezikule]] *[[CLTA]]:<ref name="housekeeping"/> [[Klatrin]] A (vezikulski) *[[CLTB]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> C Klatrin B (vezikulski) *[[CLTC]] {{Div col end}} ====[[Mitohondrije]]==== *[[MTX2]] ===Površina=== {{div col|colwidth=20em}} *[[AP2S1]]:<ref name="housekeeping"/> *[[CD81]]:<ref name="housekeeping"/> *[[GPAA1]]<ref name="housekeeping"/> *[[LGALS9]]<ref name="housekeeping"/> *[[MGAT2]] *[[MGAT4B]] *[[VAMP3]]<ref name="housekeeping"/> {{Div col end}} ====Ćelijska adhezija==== {{div col|colwidth=20em}} *[[CTNNA1]]: NM_001903 *[[CTNNB1]]<ref name="housekeeping"/> *[[CTNNBIP1]]: NM_020248 *[[CTNNBL1]]: NM_030877 *[[CTNND1]]: NM_001085458 delta [[katenin]]<ref name="everycell"/> {{Div col end}} ====Kanali i transporteri==== {{div col|colwidth=20em}} *[[ABCB10]]: NM_012089 *[[ABCB7]]: NM_004299 *[[ABCD3]]: NM_002857 *[[ABCE1]]: NM_002939 *[[ABCF1]]: NM_001090 *[[ABCF2]]: NM_005692 *[[ABCF3]]: NM_018358 *[[CALM1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> [[Kalmodulin]] zahvata ione [[kalcij]]a *[[MFSD11]]: NM_024311 sličan MSFD10 zvani TETRAN ili protein sličan transporteru tetraciklina<ref name="housekeeping"/> *[[MFSD12]]: NM_174983 *[[MFSD3]]: NM_138431 *[[MFSD5]]: NM_032889 *[[SLC15A4]]: NM_145648 *[[SLC20A1]]: NM_005415 *[[SLC25A11]]:<ref name="housekeeping"/> Nosač mitohondrijskog okso[[glutarat]]a/malata *[[SLC25A26]]: NM_173471 *[[SLC25A28]]: NM_031212 *[[SLC25A3]]: NM_002635 *[[SLC25A32]]: NM_030780 *[[SLC25A38]]: NM_017875 *[[SLC25A39]]: NM_016016 *[[SLC25A44]]: NM_014655 *[[SLC25A46]]: NM_138773 *[[SLC25A5]]: NM_001152 *[[SLC27A4]]: NM_005094 *[[SLC30A1]]: NM_021194 *[[SLC30A5]]: NM_022902 *[[SLC30A9]]: NM_006345 *[[SLC35A2]]: NM_005660 *[[SLC35A4]]: NM_080670 *[[SLC35B1]]: NM_005827 *[[SLC35B2]]: NM_178148 *[[SLC35C2]]: NM_015945 *[[SLC35E1]]: NM_024881 *[[SLC35E3]]: NM_018656 *[[SLC35F5]]: NM_025181 *[[SLC38A2]]: NM_018976 *[[SLC39A1]]: NM_014437 *[[SLC39A3]]: NM_144564 *[[SLC39A7]]: NM_006979 *[[SLC41A3]]: NM_017836 *[[SLC46A3]]: NM_181785 *[[SLC48A1]]: NM_017842 {{Div col end}} ==== Receptori ==== *[[ACVR1]]: NM_001105 sličan ACVRL1 TGF porodici beta receptora [[Rendu-Osler-Weberov sindrom]] *[[ACVR1B]]: NM_004302 *[[CD23]]:<ref name="housekeeping"/> FCER2 IgE receptor niskog afiniteta ([[lektin]]) ==== [[HLA]]/[[imunoglobulin]]sko/prepoznavanje ćelija ==== *[[BAT1]]:<ref name="housekeeping"/> DDX39B koji je uključen u [[prerada RNK|preradu RNK]] *[[Basigin|BSG]]:<ref name="housekeeping"/> Natporodica [[basigin]]skih [[imunoglobulin]]a, vanćelijske metalo[[proteinaze]] *MIF<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> inhibitorni faktor migracije [[makrofag]]a *[[TAPBP]] <ref name="housekeeping"/> === Kinaze/signalizacija === {{div col|colwidth = 20em}} *[[ADRBK1]]:<ref name="housekeeping"/> može smanjiti regulaciju odgovora na [[adrenalin]] *[[AGPAT1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> acil 3 fosfoglicerol acil-[[transferaza]] *[[ARF1]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[ARF3]]<ref name="housekeeping"/> *[[ARF4]]<ref name="housekeeping"/> *[[ARF5]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[ARL2]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Natporodica RAS *[[CSF1]]:<ref name="housekeeping"/> Faktor stimulacije kolonije nije konstitutivno visoko eksprimiran na 5-12 *CSK C-src [[tirozin-kinaza]]<ref name="housekeeping"/> *DCT <ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> [[dopahrom-tautomeraza]] *[[EFNA3]]<ref name="housekeeping"/> *[[FKBP1A]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[GDI1]]:<ref name="housekeeping"/> Inhibitor disocijacije BDP-a (porodica Rab) *[[GNAS1]]:<ref name="housekeeping"/> Sveprisutno izražen, ali različito probojan *[[GNAI2]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[HAX1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Povezan s [[tirozin]]-[[kinaza]]ma *[[ILK]]:<ref name="housekeeping"/> [[Integrin]]-vezana [[kinaza]] *[[MAPKAPK2]]<ref name="housekeeping"/> *[[MAP2K2]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[MAP3K11]]<ref name="housekeeping"/> *[[PITPNM]]:<ref name="housekeeping"/> Fosfatidilinozitolni prijenosni protein *[[RAC1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Ro [[GTPaza]] uključena u mnoge signalne puteve *[[RAP1B]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> GTPaza uključena u adheziju ćelije *[[RAGA]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> GTP-pridruživsnjr vezano za Ras *[[STK19]]<ref name="housekeeping"/> *[[STK24]]:<ref name="housekeeping"/> [[Serin]]/[[treonin]]-[[kinaza]] *[[STK25]]<ref name="everycell"/> *[[YWHAB]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> [[Tirozin]] 3-monooksigenaza/triptofan 5-monooksigenaza aktivacioni protein, beta polipeptid *[[YWHAH]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Tirozin 3-monooksigenaza/triptofan 5-monooksigenaza aktivacioni protein, h polipeptid *[[YWHAQ]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Tirozin 3-monooksigenaza/triptofan 5-monooksigenaza aktivacioni protein, teta [[polipeptid]] *[[YWHAZ]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> [[Tirozin]] 3-monooksigenaza/triptofan 5-monooksigenaza aktivacioni protein, zeta polipeptid {{Div col end}} ==== [[Faktori rasta]] ==== *[[AIF1]]<ref name="housekeeping"/> *[[HDGF]]: Hepatom-izvedeni [[faktor rasta]] (premješten u jedro) *[[HGS]]<ref name="housekeeping"/> *[[LTBP4]]<ref name="housekeeping"/> *[[VEGFB]]<ref name="housekeeping"/> *[[ZFP36L1]]<ref name="housekeeping"/> ====Faktor tkivne nekroze==== *[[CD40]]:<ref name="housekeeping"/> bivši TNFRSF5 ====[[Kazein]] [[kinaza]]==== *[[CSNK1E]]<ref name="housekeeping"/> *[[CSNK2B]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> ===Ostali=== {{div col|colwidth=20em}} *[[ALAS1]]: [[Sintaza]] aminolevulinske kiseline tip 1 (tip 2 je eritroidna i povezana je s [[porfirija|porfirijom]]) *[[ARHGEF2]]:<ref name="housekeeping"/> Faktor izmjene Rho [[guanin]]skih [[nukleotid]]a *[[ARMET]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Neurotrofni faktor izveden iz [[srednji mozak|mezencefalnskih]] [[astrocit]]a *[[AES (gen)|AES]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> [[N-kraj|aminoterminalni]] pojačivač podjela *[[BECN1]]:<ref name="housekeeping"/> Uključeni u [[autofagija|autofagiju]] i partneri s PI3K *[[BUD31]]:<ref name="housekeeping"/> Ranije majčinski G10 transkript *[[Kreatin]]-[[kinaza]]:<ref name="housekeeping"/> CKB (ATP rezervoar) *[[Citidin]]-[[deaminaza]]:<ref name="housekeeping"/> Upitno: uopće nije prisutna na vrlo visokim nivoima *[[CPNE1]]<ref name="housekeeping"/> *[[ENSA]]<ref name="housekeeping"/> *[[FTH1]]:<ref name="housekeeping"/> Teški lanac feritina *[[GDI2]]:<ref name="housekeeping"/> Rab/Ras vezikulski promet *[[GUK1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Gvanilat-kinaza prenosi fosfat iz [[ATP]] u [[GMP]] *[[HPRT]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="quiagen"/><ref name="desperate"/> Hipoksantin-gvanin fosforibosiltransferaza *[[IFITM1]]:<ref name="housekeeping"/> Inicira [[interferon]]ski [[transmembranski protein]] *[[JTB (gen)]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Preskočna tačka prekida translokacije *[[MMPL2]]:<ref name="housekeeping"/> *[[NME2]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> (ranije NM23B) [[Nukleozid]] difosfat-kinaza *[[NONO]]<ref name="housekeeping"/><ref name="quiagen"/> *[[P4HB]]<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> *[[PRDX1]]:<ref name="housekeeping"/> Peroksireoksin (smanjuje perokside) *[[PTMA]]:<ref name="housekeeping"/> Protimozin *[[RPA2]]:<ref name="housekeeping"/> Veže [[DNK]] tokom [[replikacija DNK|replikacije]] kako bi se ispravila *[[SULT1A3]]:<ref name="housekeeping"/> [[Sulfat]]na konjugacija (napomena: SULT1C se u ranijoj literaturi navodi kao sveprisutan<ref name="everycell"/> ali ovo može biti primjer različitih oznaka; koristi se za upućivanje na zajedničko područjedva blisko povezana gena. Ako je oznaka prekratka, onda možda nije dovoljno specifična da se uistinu odredi jedan član porodice gena iz druge) *[[SYNGR2]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Sinaptogirin (može učestvovati u translokaciji [[vezikula]]) *[[Tetratrikopeptid]], [[TTC1]]<ref name="housekeeping"/> mali [[glutamin]]om bogati tetratrikopeptid {{Div col end}} ==== [[Otvoreni okviri čitanja]] ==== *[[C11Orf13]]<ref name="housekeeping"/> *[[C14orf2]]<ref name="housekeeping"/> *[[C21orf33]]<ref name="housekeeping"/> ====[[Sperma]]/[[sjemenici]]==== Iako je ovaj članak posvećen genima koji se sveprisutno eksprimiraju, ovaj odjeljak je za gene čiji sadašnji naziv odražava njihovu relativnu regulaciju u testisima. {{div col | colwidth = 20em}} *[[SPAG7]]<ref name="housekeeping"/> *[[SRM (gen)|SRM]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Spermidin-[[sintaza]] *[[TEGT]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> inhibitor Bax-1 *[[DAZAP2]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Deletiran u [[azoospermija|azoospermiji]] *[[MEA1]]:<ref name="housekeeping"/><ref name="everycell"/> Muški pojačani [[antigen]] {{Div col end}} ==Također pogledajte == *[[Inducibilni gen]] *[[Ekspresija gena]] * [[Gen]] * [[Genom]] * [[Genomika]] == Reference == {{reflist}} == Vanjski linkovi == * {{cite web|first=Bidossessi|last=Hounkpe|name-list-style=vanc|title=Updated list of human and mouse housekeeping genes and transcripts. HRT Atlas database.|url=http://www.housekeeping.unicamp.br|publisher=University of Campinas|quote=From Hounkpe BW, Chenou F; de Lima F; De Paula E Nucleic Acids Research, gkaa609, https://doi.org/10.1093/nar/gkaa609 (2020)|access-date=1. 10. 2021|archive-date=18. 5. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210518101412/https://www.housekeeping.unicamp.br/|url-status=dead}} *{{cite web | first = Eli | last = Eisenberg | name-list-style = vanc | title = List of housekeeping human genes | url = http://www.tau.ac.il/~elieis/Housekeeping_genes.html | publisher = Tel Aviv University | quote = From Eisenberg E, Levanon EY; Trends in Genetics 19, 362-365 (2003) }} * {{cite web | first = Eli | last = Eisenberg | name-list-style = vanc | title = List of human housekeeping genes | url = http://www.tau.ac.il/~elieis/HKG/ | publisher = Tel Aviv University | quote = From Eisenberg E, Levanon EY; Trends in Genetics, 29 (2013) }} {{DEFAULTSORT:Housekeeping Gene}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ekspresija gena]] lo30bf0881cs53zh4dxw5e56g6bd2gg G6B 0 482724 3673174 3368514 2024-12-13T11:31:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673174 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein G6b''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''G6B''' ili '''C6orf25'''.<ref name="pmid10384126">{{cite journal |vauthors=Ribas G, Neville M, Wixon JL, Cheng J, Campbell RD | title = Genes encoding three new members of the leukocyte antigen 6 superfamily and a novel member of Ig superfamily, together with genes encoding the regulatory nuclear chloride ion channel protein (hRNCC) and an N omega-N omega-dimethylarginine dimethylaminohydrolase homologue, are found in a 30-kb segment of the MHC class III region |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-07-01_163_1/page/n295 | journal = J Immunol | volume = 163 | issue = 1 | pages = 278–87 |date=Jul 1999 | pmid = 10384126 }}</ref><ref name="pmid11544253">{{cite journal |vauthors=de Vet EC, Aguado B, Campbell RD | title = G6b, a novel immunoglobulin superfamily member encoded in the human major histocompatibility complex, interacts with SHP-1 and SHP-2 | journal = J Biol Chem | volume = 276 | issue = 45 | pages = 42070–6 |date=Nov 2001 | pmid = 11544253 | doi = 10.1074/jbc.M103214200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 241 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 26.163 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O95866#sequences |title=UniProt, O95866|language=en|2021-10-02}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAVFLQLLPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSRAQGNPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLDGRPGDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNLSCGGVSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIRWVWAPSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PACKGLSKGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPILWASSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPTVPPLQPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGRLRSLDSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRRLELLLSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDSGTFFCKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHEDESRTVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVLGDRTYCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APGPTHGSVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQLLIPLLGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLVLGLGALG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVWWLHRRLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQPIRPLPRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APLVKTEPQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVKEEEPKIP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDLDQEPSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YADLDHLALS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPRRLSTADP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADASTIYAVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>V</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen je član natporodice [[imunoglobulin]]a (Ig) i nalazi se u regiji klase III [[MHC|glavnog kompleksa histokompatibilnosti]] (MHC). Protein kodiran ovim genom je glikozilirani receptor ćelijske površine vezan za plazmamembranu, ali su topljive [[izoforme]] kodirane nekim [[varijante transkripta|varijantama transkripta]] u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]] i [[Golgijev aparat|Golgijevom aparatu]] prije izlučivanja. Za ovaj gen pronađeno je više varijanti transkripta koje kodiraju različite izoforme.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C6orf25 chromosome 6 open reading frame 25| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=80739}}</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal |vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA Cloning Using In Vitro Site-Specific Recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gevaert K, Goethals M, Martens L |title=Exploring proteomes and analyzing protein processing by mass spectrometric identification of sorted N-terminal peptides |journal=Nat. Biotechnol. |volume=21 |issue= 5 |pages= 566–9 |year= 2004 |pmid= 12665801 |doi= 10.1038/nbt810 |s2cid=23783563 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Mungall AJ, Palmer SA, Sims SK |title=The DNA sequence and analysis of human chromosome 6 |journal=Nature |volume=425 |issue= 6960 |pages= 805–11 |year= 2003 |pmid= 14574404 |doi= 10.1038/nature02055 |bibcode=2003Natur.425..805M |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Xie T, Rowen L, Aguado B |title=Analysis of the Gene-Dense Major Histocompatibility Complex Class III Region and Its Comparison to Mouse |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 12 |pages= 2621–36 |year= 2004 |pmid= 14656967 |doi= 10.1101/gr.1736803 | pmc=403804 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=de Vet EC, Newland SA, Lyons PA |title=The cell surface receptor G6b, a member of the immunoglobulin superfamily, binds heparin |journal=FEBS Lett. |volume=579 |issue= 11 |pages= 2355–8 |year= 2005 |pmid= 15848171 |doi= 10.1016/j.febslet.2005.03.032 |s2cid=24445026 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Newland SA, Macaulay IC, Floto AR |title=The novel inhibitory receptor G6B is expressed on the surface of platelets and attenuates platelet function in vitro |journal=Blood |volume=109 |issue= 11 |pages= 4806–9 |year= 2007 |pmid= 17311996 |doi= 10.1182/blood-2006-09-047449 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Li J, Cadeiras M, Prinz von Bayern M |title=G6b-B cell surface inhibitory receptor expression is highly restricted to CD4+ T-cells and induced by interleukin-4-activated STAT6 pathway |journal=Hum. Immunol. |volume=68 |issue= 8 |pages= 708–14 |year= 2007 |pmid= 17678728 |doi= 10.1016/j.humimm.2007.04.008 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 9okhj79h6uw1rj8r575topeu5fdkp86 HIST1H2AH 0 482737 3672951 3535448 2024-12-13T00:37:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672951 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Klasa 2-DQ afa 1 [[MHC|glavnog kompleksa histokompatibilnosti]]''', znana i kao '''[[HLA]]-DQA1''', je ljudski [[gen]] na kratkom (p) kraku [[hromosom 6|hromosoma 6]], sekvenca 6p21.3, znan i po oznaci [[lokus (genetika)|lokusa]] koji sadrži ovaj gen.<ref name = "Entrez_Gene_3117">{{cite web | title = Entrez Gene: HLA-DQA1 major histocompatibility complex, class II, DQ alpha 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3117}}</ref> [[Protein]] kodiran ovim genom jedan je od dva proteina koji su potrebni za formiranje [[HLA-DQ|DQ]] [[heterodimer]]nog, [[receptor (biohemija)|receptora]] ćelijske površine bitne za funkciju [[imunski sistem|imunskog sistema]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 128 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 13.906 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96KK5#sequences |title=UniProt, Q96KK5 |language=en |access-date=2. 10. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSGRGKQGGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARAKAKTRSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAGLQFPVGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHRLLRKGNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AERVGAGAPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLAAVLEYLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEILELAGNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARDNKKTRII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRHLQLAIRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEELNKLLGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTIAQGGVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIQAVLLPKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TESHHKAK</td></tr> </table> == Struktura gena i polimorfizmi == Alfa lanac sadrži pet [[egzon]]a. Egzon 1 kodira vodeći [[peptid]], [[egzon]]i 2 i 3 kodiraju dva vanćelijska [[proteinski domen|proteinska domena]], egzon 4 kodira [[transmembranski protein|transmembranski]] domen i [[citoplazma]]tski rep . Unutar molekula DQ i alfa-lanac i beta-lanac sadrže [[polimorfizam (biologija)|polimorfizme]], specificirajući posebnosti vezivanja [[peptid]]a, što rezultira u četiri različite molekule. Tipizacija ovih polimorfizama rutinski se vrši za [[transplantacija krvotvornih matičnih ćelija|transplantaciju koštane srži]].<ref name = "Entrez_Gene_3117"/><ref name="pmid7547576">{{cite journal |vauthors=Lau M, Terasaki PI, Park MS | title = International Cell Exchange, 1994 | journal = Clin Transpl | pages = 467–88 | year = 1994 | pmid = 7547576 }}</ref> ==[[Aleli]]== ===DQ1=== Četiri su uobičajena [[alel]]a DQA1: DQA1 *0101, *0102, *0103, *0104. Ovi aleli se uvijek nalaze u [[haplotip]]ovima sa HLA-DQB1*05 ([[HLA-DQ5|DQ5]]) i HLA-DQB1*06 ([[HLA-DQ6|DQ6]]). DQ1 je serotip, rijedak među serotipovima za ljudske [[antigen]]e klase II, po tome što [[antitijela]] na DQ1 reagiraju na alfa-lanac HLA DQ, ovih proizvoda gena alela DQA1. {| class = "wikitable" |+ Aleli HLA-DQA1 ! || DQA1 || colspan = 6 | Vezani DQB1 alel |- | Rowspan = 6 | [[HLA-DQ1|DQ1]] || '''*0101''' || '''[[HLA-DQ5#DQB1*0501|*0501]]''' || '''*0301''' || || || || |- | '''*0102''' || '''[[HLA-DQ5#DQB1*0502|*0502]]''' || [[HLA-DQ5#DQB1*0504|*0504]] || '''[[HLA-DQ6#DQB1*0602|*0602]]''' ||'''[[HLA-DQ6#DQB1*0604|*0604]]''' || [[HLA-DQ6#DQB1*0605|*0605]] || [[HLA-DQ6#DQB1*0609|*0609]] |- | '''*0103''' || '''*0501'''|| '''*0502''' || '''[[HLA-DQ6#DQB1*0601|*0601]]''' || *0602 || '''[[HLA-DQ6#DQB1*0603|*0603]]''' || |- | '''*0104''' || *0501 || '''[[HLA-DQ5#DQB1*0501|*0503]]''' || '''*0602''' || || || |- | *0105 || colspan = 6 | Rijedak |- | *0106 || colspan = 6 | Rijedak |- | colspan = 8 | Pogledajte tabelu haplotipova u [[HLA-DQ]]. Neboldirani su rijetki haplotipovi |- | colspan = 8 | Veza sa [[haplotip]]ovima može biti praćena alelima DQB1 |} ===Ostali=== Ostali aleli DQA1 nemaju definirani serotip. Postoji pet grupa: DQA1 *02, *03, *04, *05, *06. DQA1, a unutar ovih grupa su ili invarijantne ili proizvode istu podjedinicu α-lanca. DQA1*02 i DQA1*06 sadržeći samo jedan alel. DQA1*03 ima tri alela od kojih svaki proizvodi gotovo identične α<sup>3</sup>. Za DQA1*05, DQA1*0501 i DQA1*0505 proizvode identične α<sup>5</sup>. Postoje i drugi DQA1*05 koji proizvode varijantu α<sup>5var</sup>, ali oni su rijetki. {| class = "wikitable" |+ HLA-DQA1 alleles ! DQA1 || colspan = 6 | Vezan za alel DQB1 |- | '''*0201''' || '''[[HLA-DQ2#DQB1*0202|*0202]]''' || '''[[HLA-DQ9#DQB1*0303|*0303]]''' || |- | '''*0301''' || [[HLA-DQ2#DQB1*0202|*0202]] || [[HLA-DQ8#DQB1*0302|*0302]] || |- | '''*0302''' || || || |- | '''*0303''' || '''[[HLA-DQ7#DQB1*0301|*0301]]''' || '''*0602''' || |- | '''*0401''' || '''[[HLA-DQ9#DQB1*0303|*0303]]''' || '''[[HLA-DQ4#DQB1*0401|*0401]]''' || '''[[HLA-DQ4#DQB1*0402|*0402]]''' |- | '''*0501''' || '''[[HLA-DQ2#DQB1*0201|*0201]]''' || || |- | '''*0505''' || '''*0301''' || || |- | '''*0601''' || '''[[HLA-DQ7#DQB1*0301|*0301]]''' || || |- | colspan = 8 | Pogledajte tabelu haplotipova u [[HLA-DQ]]. Neboldirani su rijetki [[haplotip]]ovi |- | colspan = 8 | Veza sa haplotipovima može biti praćena alelima DQB1 |} == Funkcija == HLA-DQA1 pripada alfa lancu [[MHC klasa II|HLA klase II]] [[Homologija sekvence|paraloga]]. Ova molekula klase II je heterodimer koji se sastoji od alfa (DQA) i beta lanca (DQB), oba usidrena u membrani. Ima centralnu ulogu u imunskom sistemu, predstavljajući [[peptid]]e izvedene iz vanćelijskih proteina. Molekule klase II su eksprimirani u [[antigen-prezentirajuća ćelija|ćelijama koje prezentiraju antigen]] (APC: B-[[limfocit]]i, [[dendritske ćelije]], [[makrofag]]i).<ref name ="Entrez_Gene_3117"/> ==Također pogledajte== * [[MHC]] * [[HLA]] * [[HLA-DQ]] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal |vauthors=Schmidt H, Williamson D, Ashley-Koch A |title=HLA-DR15 haplotype and multiple sclerosis: a HuGE review. |journal=Am. J. Epidemiol. |volume=165 |issue= 10 |pages= 1097–109 |year= 2007 |pmid= 17329717 |doi= 10.1093/aje/kwk118 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Marsh SG, Bodmer JG |title=HLA class II nucleotide sequences, 1992. |journal=Tissue Antigens |volume=40 |issue= 5 |pages= 229–43 |year= 1993 |pmid= 1362295 |doi=10.1111/j.1399-0039.1992.tb02050.x }} *{{cite journal |vauthors=Piatier-Tonneau D, Gastinel LN, Amblard F, etal |title=Interaction of CD4 with HLA class II antigens and HIV gp120. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1991-08_34_2/page/121 |journal=Immunogenetics |volume=34 |issue= 2 |pages= 121–8 |year= 1991 |pmid= 1869305 |doi= 10.1007/BF00211424|s2cid=10116507 }} *{{cite journal |vauthors=Rosenstein Y, Burakoff SJ, Herrmann SH |title=HIV-gp120 can block CD4-class II MHC-mediated adhesion. |journal=J. Immunol. |volume=144 |issue= 2 |pages= 526–31 |year= 1990 |pmid= 1967269 }} *{{cite journal |vauthors=Bowman MR, MacFerrin KD, Schreiber SL, Burakoff SJ |title=Identification and structural analysis of residues in the V1 region of CD4 involved in interaction with human immunodeficiency virus envelope glycoprotein gp120 and class II major histocompatibility complex molecules. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue= 22 |pages= 9052–6 |year= 1991 |pmid= 1978941 | pmc=55099 |doi=10.1073/pnas.87.22.9052 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lee KW, Johnson AH, Hurley CK |title=Two divergent routes of evolution gave rise to the DRw13 haplotypes. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1990-11-01_145_9/page/n362 |journal=J. Immunol. |volume=145 |issue= 9 |pages= 3119–25 |year= 1990 |pmid= 2212675 }} *{{cite journal |vauthors=Todd JA, Fukui Y, Kitagawa T, Sasazuki T |title=The A3 allele of the HLA-DQA1 locus is associated with susceptibility to type 1 diabetes in Japanese. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue= 3 |pages= 1094–8 |year= 1990 |pmid= 2300572 | pmc=53417 |doi=10.1073/pnas.87.3.1094 |bibcode=1990PNAS...87.1094T |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Kao HT, Gregersen PK, Tang JC, etal |title=Molecular analysis of the HLA class II genes in two DRw6-related haplotypes, DRw13 DQw1 and DRw14 DQw3. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1989-03-01_142_5/page/n350 |journal=J. Immunol. |volume=142 |issue= 5 |pages= 1743–7 |year= 1989 |pmid= 2493052 }} *{{cite journal |vauthors=Gyllensten UB, Erlich HA |title=Ancient roots for polymorphism at the HLA-DQ alpha locus in primates. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=86 |issue= 24 |pages= 9986–90 |year= 1990 |pmid= 2513578 | pmc=298627 |doi=10.1073/pnas.86.24.9986 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Clayton LK, Sieh M, Pious DA, Reinherz EL |title=Identification of human CD4 residues affecting class II MHC versus HIV-1 gp120 binding. |journal=Nature |volume=339 |issue= 6225 |pages= 548–51 |year= 1989 |pmid= 2543930 |doi= 10.1038/339548a0 |bibcode=1989Natur.339..548C |s2cid=4246781 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Jonsson AK, Andersson L, Rask L |title=Complete sequences of DQA1 and DQB1 cDNA clones corresponding to the DQw4 specificity. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1989-09_30_3/page/232 |journal=Immunogenetics |volume=30 |issue= 3 |pages= 232–4 |year= 1989 |pmid= 2777341 |doi=10.1007/BF02421214 |s2cid=28206170 }} *{{cite journal |vauthors=Diamond DC, Sleckman BP, Gregory T, etal |title=Inhibition of CD4+ T cell function by the HIV envelope protein, gp120. |journal=J. Immunol. |volume=141 |issue= 11 |pages= 3715–7 |year= 1988 |pmid= 2846691 }} *{{cite journal |vauthors=Turco E, Care A, Compagnone-Post P, etal |title=Allelic forms of the alpha- and beta-chain genes encoding DQw1-positive heterodimers. |journal=Immunogenetics |volume=26 |issue= 4–5 |pages= 282–90 |year= 1987 |pmid= 2888727 |doi=10.1007/BF00346523 |s2cid=44734030 }} *{{cite journal |vauthors=Hurley CK, Gregersen P, Steiner N, etal |title=Polymorphism of the HLA-D region in American blacks. A DR3 haplotype generated by recombination |journal=J. Immunol. |volume=140 |issue= 3 |pages= 885–92 |year= 1988 |pmid= 2892884 }} *{{cite journal |vauthors=Jonsson AK, Hyldig-Nielsen JJ, Servenius B, etal |title=Class II genes of the human major histocompatibility complex. Comparisons of the DQ and DX alpha and beta genes |journal=J. Biol. Chem. |volume=262 |issue= 18 |pages= 8767–77 |year= 1987 |doi=10.1016/S0021-9258(18)47482-0 |pmid= 3036828 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Liu CP, Bach FH, Wu SK |title=Molecular studies of a rare DR2/LD-5a/DQw3 HLA class II haplotype. Multiple genetic mechanisms in the generation of polymorphic HLA class II genes |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1988-05-15_140_10/page/n380 |journal=J. Immunol. |volume=140 |issue= 10 |pages= 3631–9 |year= 1988 |pmid= 3129499 }} *{{cite journal |vauthors=Lock CB, So AK, Welsh KI, etal |title=MHC class II sequences of an HLA-DR2 narcoleptic |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1988-06_27_6/page/449 |journal=Immunogenetics |volume=27 |issue= 6 |pages= 449–55 |year= 1988 |pmid= 3259543 |doi=10.1007/BF00364432 |s2cid=2338823 }} *{{cite journal |vauthors=Horn GT, Bugawan TL, Long CM, etal |title=Sequence analysis of HLA class II genes from insulin-dependent diabetic individuals |url=https://archive.org/details/sim_human-immunology_1988-04_21_4/page/249 |journal=Hum. Immunol. |volume=21 |issue= 4 |pages= 249–63 |year= 1988 |pmid= 3372263 |doi=10.1016/0198-8859(88)90034-1 }} *{{cite journal |vauthors=Andrieu JM, Even P, Venet A |title=AIDS and related syndromes as a viral-induced autoimmune disease of the immune system: an anti-MHC II disorder. Therapeutic implications |journal=AIDS Research |volume=2 |issue= 3 |pages= 163–74 |year= 1986 |pmid= 3489470 |doi= 10.1089/aid.1.1986.2.163}} *{{cite journal |vauthors=Schiffenbauer J, Didier DK, Klearman M, etal |title=Complete sequence of the HLA DQ alpha and DQ beta cDNA from a DR5/DQw3 cell line |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1987-07-01_139_1/page/n245 |journal=J. Immunol. |volume=139 |issue= 1 |pages= 228–33 |year= 1987 |pmid= 3584986 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=3117}} {{Površinski antigeni}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ds2y6yezd4gllb93tj2bfouzojydsf9 Proteinski domen 0 482745 3672788 3604690 2024-12-12T17:47:58Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672788 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:1pkn.png|thumb|280px|Piruvat-kinaza je protein sa tri domena]] '''Proteinski domen''' je dio proteinske sekvence i [[Tercijarna struktura proteina|strukture]] koji može [[Evolucija|evoluirati]], funkcionirati i postoji nezavisno od ostatka proteinskog lanca. Svaki domen formira kompaktnu trodimenzijsku strukturu i često može biti samostalno stabilan i [[savijanje proteina|savijen]]. Mnogi proteini sadrže nekoliko strukturnih domena. Jedan domen se može javiti u nizu različitih proteina. [[molekularna evolucija|Molekulska evolucija]] koristi domene kao strukturne komponente koje se mogu kombinirati u različitim aranžmanima da bi se formirali [[protein]]e sa različitim funkcijama. Domeni variraju u dužini od oko 25 do 500 [[aminokiselina]]. Najkraći domeni kao što su [[cinkov prst|cinkovi prsti]] stabilizirani su [[metal]]nim ionima ili [[Disulfidna veza|disulfidnim mostovima]]. Domeni često formiraju funkcionalne jedinice, kao što je [[kalcij]]-vezujući domen [[EF-šaka]] [[kalmodulin]]a. Budući da su samostalno stabilni, domeni se mogu zamijeniti putem [[Genetičko inženjerstvo|genetičkog inženjerstva]] između proteina, čime se formiraju [[hibridni protein|himerni proteini]]. == Osnovi == Koncept '''domen''' prvi je predložio Vetlaufer [[1973]]. na osnovu [[Kristalografija|kristalografskih]] rengenskih studija živinskog [[lizozim]]a<ref name=Phillips1966>{{cite journal | journal=Scientific American | volume=215 | issue=5 | pages=78–90 | year=1966 | author=Phillips DC. | title=The three-dimensional structure of an enzyme molecule | pmid=5978599 | doi = }}</ref> i [[papain]]a<ref name=Drenth1968>{{cite journal | journal=Nature | volume=218 | issue=5145 | pages=929–32 | year=1968 | author=Drenth J, Jansonius JN, Koekoek R, Swen HM, Wolthers BG. | title=Structure of papain | pmid=5681232 | doi = 10.1038/218929a0 }}</ref> i ograničenih proteolitičkih ispitivanja [[antitelo|imunoglobulina]].<ref name=Porter1973>{{cite journal | journal=Science | volume=180 | issue=87 | pages=713–6 | year=1973 | author=Porter RR. | title=Structural studies of immunoglobulins | url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=4122075 | pmid=4122075 | doi = 10.1126/science.180.4087.713 }}</ref><ref name=Edelman1973>{{cite journal | journal=Science | volume=180 | issue=88 | pages=830–40 | year=1973 | author=Edelman GM. | title=Antibody structure and molecular immunology | pmid=4540988 | doi = 10.1126/science.180.4088.830 }}</ref> Definirao je domene kao stabilne jedinice [[struktura proteina|proteinske strukture]] koje se mogu autonomno sklapati. U prošlosti su domeni bili opisani kao jedinice: * [[struktura proteina|kompaktne strukture]], * [[evolucija|funkcije evolucije]]<ref>{{cite journal | journal=FEBS Lett | volume=286 | issue=1-2 | pages=47–54 | year=1991 | author=Bork P. | title=Shuffled domains in extracellular proteins | url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1991-07-29_286_1-2/page/n52 | pmid=1864378 | doi = 10.1016/0014-5793(91)80937-X }}</ref> i * [[savijanje proteina|sklapanja]].<ref>{{cite journal | journal=Proc Natl Acad Sci USA | volume=70 | issue=3 | pages=697–701 | year=1973 | author=Wetlaufer DB. | title=Nucleation, rapid folding, and globular intrachain regions in proteins | pmid=4351801 | doi = 10.1073/pnas.70.3.697 | pmc=433338}}</ref> Sve te definicije su validne i često se preklapaju, naprimjer za kompaktni strukturni domen koji je nađen u nizu različitih proteina i vjerovatno se samostalno sklapa i savija unutar svog strukturnog okruženja. Priroda često povezuje nekoliko domena čime se formiraju multidomeni i multifunkcionalni proteini sa velikim brojem mogućnosti.<ref name=Chothia1992>{{cite journal | journal=Nature | volume=357 | issue=6379 | pages=543–4 | year=1992 | author=Chothia C. | title=Proteins. One thousand families for the molecular biologist | pmid=1608464 | doi = 10.1038/357543a0 }}</ref> U multidomenskom proteinu, svaki domen može obavljati svoju funkciju neovisno ili organizirao sa svojim susjedima. Domeni mogu da služe bilo kao moduli za izgradnju velikih sklopova, kao što su [[virus]]ne čestice ili [[mišić|mišićna vlakna]] ili do pruže specifična [[Katalizator|katalitska]] ili [[mjesta vezanja]] kod [[enzim]]a ili regulatornih proteina. Primjer proteina sa više domena je [[piruvat-kinaza]], [[glikoliza|glikolitski]] enzim koji ima važnu ulogu u regulaciji fluksa od [[fruktoza]]-1,6-bifosfata do [[piruvat]]a. Ovaj protein sadrži sve-β regulatorni domen, α/β-supstrat vezujući domen i α/β-[[nukleotid]] vezujući domen, koji su povezani s nekoliko [[peptidna veza|polipeptidnih veza]].<ref name=George2002a>{{cite journal | journal=Protein Eng | volume=15 | issue=11 | pages=871–9 | year=2002 | author=George RA, Heringa J. | title=An analysis of protein domain linkers: their classification and role in protein folding | pmid=12538906 | doi = 10.1093/protein/15.11.871 }}</ref>. Svaki domen u ovom proteinu pojavljuje se u različitim grupama [[porodica proteina]]. Centralni α/β-barelni domen, koji vezuje [[supstrat (biohemija)|poslogu]], je jedan od uobičajenih [[enzim]]skih sklopova. Prisutan je kod mnogih različitih enzimskih porodica koje katalizuju sasvim nevezane reakcije.<ref>{{cite journal | journal=J Mol Biol | volume=288 | issue=1 | pages=147–64 | year=1999 | author=Hegyi H, and Gerstein M. | title=The relationship between protein structure and function: a comprehensive survey with application to the yeast genome | pmid=10329133 | doi = 10.1006/jmbi.1999.2661 }}</ref> Barel α/β se obično naziva [[TIM barel]]om. Ovo ime potiče od trioza-fosfatnih [[izomeraza]], u čijoj strukturi je bio prvo uočen.<ref>{{cite journal | journal=Nature | volume=255 | pages=609–614 | year=1975 | author=Banner et al. | title=Structure of chicken muscle triose phosphate isomerase determined crystallographically at 2.5 angstrom resolution using amino acid sequence data | pmid= 1134550| doi = 10.1038/255609a0 | last2=Bloomer | first2=AC | last3=Petsko | first3=GA | last4=Phillips | first4=DC | last5=Pogson | first5=CI | last6=Wilson | first6=IA | last7=Corran | first7=PH | last8=Furth | first8=AJ | last9=Milman | first9=JD | issue=5510 }}</ref> On je trenutno klasifikovan u 26 homolognih familija u CATH bazi podataka domena.<ref name=Orengo1997>{{cite journal | journal=Structure | volume=5 | issue=8 | pages=1093–108 | year=1997 | author=Orengo CA, Michie AD, Jones S, Jones DT, Swindells MB, Thornton JM. | title=CATH--a hierarchic classification of protein domain structures | pmid=9309224 | doi = 10.1016/S0969-2126(97)00260-8 }}</ref> TIM barel formiran je od sekvence β-α-β motiva koji su zatvoreni [[Vodikova veza|vodoikovim vezama]] prvog i zadnjeg lanca, čime se formira barel sa osam lanaca. Postoje različita stanovišta o [[Evolucija|evolucijskom]] porujeklu ovog domena. Jedna od studija sugestira da se zajednički predački enzim raščlanio u nekoliko porodica,<ref>{{cite journal | journal=J Mol Biol | volume=303 | pages=627–641 | year=2000 | author=Copley, R. R. and Bork, P | title=Homology among (betaalpha)(8) barrels: implications for the evolution of metabolic pathways | pmid= 11054297| doi = 10.1006/jmbi.2000.4152 | issue=4 }}</ref> dok druga smatra da je stabilna struktura TIM-barela evoluirala putem [[konvergentna evolucija|konvergentne evolucije]].<ref>{{cite journal | journal=Proteins | volume=5 | issue=2 | pages=139–48 | year=1989 | author=Lesk AM, Brändén CI, Chothia C. | title=Structural principles of alpha/beta barrel proteins: the packing of the interior of the sheet | pmid=2664768 | doi = 10.1002/prot.340050208 }}</ref> TIM-barel piruvat-[[kinaza]] je diskontinuiran, što znači da je više od jednog polipeptidnog segmenta neophodno da bi se formirao domen. To je vjerovatno posljedica [[insercija (genetika)|insercije]] jednog domena u drugi tokom evolucije ovog proteina. Bilo je pokazano da je među poznatim strukturama diskontinuirana jedna četvrtina strukturnih domena.<ref name=Jones1998>{{cite journal | journal=Protein Sci | volume=7 | issue=2 | pages=233–42 | year=1998 | author=Jones S, Stewart M, Michie A, Swindells MB, Orengo C, Thornton JM. | title=Domain assignment for protein structures using a consensus approach: characterization and analysis | url=http://www.proteinscience.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9521098 | pmid=9521098 | doi=10.1002/pro.5560070202 | pmc=2143930 }}{{Dead link|date=august 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref name=Holm1994>{{cite journal | journal=Proteins | volume=19 | issue=3 | pages=256–68 | year=1994 | author=Holm L, Sander C. | title=Parser for protein folding units | pmid=7937738 | doi = 10.1002/prot.340190309 }}</ref> Insertirani β-barelni regulatorni domen je kontinuiran, jer se sastoji od jednog neprekinutog segmenta polipeptida. [[Kovalentna veza]] dva domena ima funkcionalnu i strukturnu prednost jer povećava stabilnost u poređenju sa istim strukturama bez kovalentne veze.<ref>{{cite journal | journal=C R Seances Acad Sci D | volume=289 | issue=2 | pages=197–9 | year=1979 | author=Ghélis C, Yon JM. | title=[Conformational coupling between structural units. A decisive step in the functional structure formation] | pmid=117925 | doi = }}</ref> Druge prednosti su zaštita intermedijara unutar inter-domenskog enzimskog otvora, koji bi inače bio nestabilan u vodenom okruženju, i ustaljeni [[Stehiometrija|stehiometrijski]] odnos enzimske aktivnosti koji je neophodan za sekvencijski niz reakcija.<ref>{{cite journal | journal=Adv Protein Chem | volume=55 | pages=29–77 | year=2000 | author=Ostermeier M, Benkovic SJ. | title=Evolution of protein function by domain swapping | pmid=11050932 | doi = }}</ref> == Domeni – jedinice strukture proteina == {{glavni|Struktura proteina}} [[Primarna struktura proteina]] (lanac aminokiselina) prvenstveno kodira njegovu jedinstvenu 3D konformaciju [[savijanje proteina|savijanja]].<ref name="Anfinsen 1961">{{cite journal | journal=Proc Natl Acad Sci USA | volume=47 | issue=9 | pages=1309–14 | year=1961 | author=ANFINSEN CB, HABER E, SELA M, WHITE FH Jr. | title=The kinetics of formation of native ribonuclease during oxidation of the reduced polypeptide chain | pmid=13683522 | doi = 10.1073/pnas.47.9.1309 | pmc=223141 }}</ref> Najvažniji faktor sklapanja proteina u 3D strukturu je distribucija polarnih i nepolarnih [[bočni lanac|bočnih lanaca]].<ref name="Cordes">{{cite journal | journal=Curr Opin Struct Biol | volume=6 | pages=3–10 | year=1996 | author= Cordes, M. H., Davidson, A. R., and Sauer, R. T | title=Sequence space, folding and protein design | pmid= 8696970| doi = 10.1016/S0959-440X(96)80088-1 | issue=1 }}</ref> Sklapanje dovodi do sklanjanja [[hidrofob]]nih bočnih lanaca u unutrašnjost molekula da bi se izbegao kontakt sa vodenim okruženjem. Općenito, proteini imaju jezgro od hidrofobnih [[aminokiselina|ostataka]] okruženo omotačem [[hidrofil]]nih ostataka. Pošto su same peptidne veze [[polarnost|polarne]], neutraliziraju se međusobnim vodikovim vezama u [[hidrofob]]nom okruženju. Time se stvaraju regije polipeptida koji formiraju regularne 3D strukturne motive koji se nazivaju [[Sekundarna struktura proteina|sekundarnim strukturama]]. Postoje dva glavna tipa sekundarne strukture: [[Alfa-heliks|α-heliksi]] i [[Beta-list|β-listovi]]. == Domeni kao evolucijski moduli == ''Priroda je petljanac, a ne izumitelj'',<ref>{{cite journal | vauthors = Jacob F | title = Evolution and tinkering | journal = Science | volume = 196 | issue = 4295 | pages = 1161–6 | date = juni 1977 | pmid = 860134 | doi = 10.1126/science.860134 | url = https://semanticscholar.org/paper/e806647ac8f0ccc546934de20d536f14a2719738 | bibcode = 1977Sci...196.1161J | s2cid = 29756896 }}</ref> jer nove sekvence su prilagođene iz već postojećih sekvenci, a ne izmišljene. Domeni su uobičajeni materijal koji priroda koristi za stvaranje novih sekvenci; mogu se smatrati genetički pokretnim jedinicama, koje se nazivaju „moduli“. Često su [[C-kraj|C–]] i [[N-kraj]]evi domena bliski zajedno u prostoru, što im omogućava da se lahko "ubace" u roditeljske strukture tokom procesa evolucije. Mnoge domenske porodice nalaze se u sva tri oblika života, [[Archaea]], [[Bacteria]] i [[Eukarya]].<ref name="PMID18828911">{{cite journal | vauthors = Ren S, Yang G, He Y, Wang Y, Li Y, Chen Z | title = The conservation pattern of short linear motifs is highly correlated with the function of interacting protein domains | journal = BMC Genomics | volume = 9 | pages = 452 | date = oktobar 2008 | pmid = 18828911 | pmc = 2576256 | doi = 10.1186/1471-2164-9-452 }}</ref> Proteinski moduli su podskupovi proteinskih domena koji se nalaze u nizu različitih proteina s posebno svestranom strukturom. Primjeri se mogu naći među vanćelijskim proteinima povezanim sa zgrušavanjem, [[proteoliza|fibrinolizom]], komplementom, [[vanćelijski matriks|vanćelijskim matriksom]], molekulama adhezije na ćelijskoj površini i receptorima [[citokin]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Campbell ID, Downing AK | title = Building protein structure and function from modular units | journal = Trends in Biotechnology | volume = 12 | issue = 5 | pages = 168–72 | date = maj 1994 | pmid = 7764899 | doi = 10.1016/0167-7799(94)90078-7 }}</ref> Četiri konkretna primjera široko rasprostranjenih proteinskih modula su domeni: [[SH2 domen|SH2]], [[imunoglobulin]]ski, [[Domen fibronektina tipa III|fibronektinski tip 3]] i [[Kringle domen|kringle]].<ref>{{Cite book|title=Molecular biology of the cell|last=Bruce|first=Alberts|isbn=9780815344322|edition= Sixth|location=New York, NY|oclc=887605755|date = 18. 11. 2014}}</ref> [[molekularna evolucija|Molekulska evolucija]] stvara porodice srodnih proteina sa sličnom sekvencom i strukturom. Međutim, sličnosti sekvenci mogu biti izuzetno niske između proteina koji dijele istu strukturu. Proteinske strukture mogu biti slične jer su proteini odstupili od modela zajedničkog pretka. Alternativno, neki nabori mogu biti favoriziraniji od drugih jer predstavljaju stabilne aranžmane sekundarnih struktura, a neki proteini se tokom evolucije mogu konvergirati prema tim savijanjima. Postoji oko 110.000 eksperimentalno određenih 3D proteinskih struktura deponiranih u [[PDB|Banci podataka o proteinima]] (PDB).<ref>{{cite web|url=http://www.pdb.org/|title=wwPDB: Worldwide Protein Data Bank|last=wwPDB.org|website=www.pdb.org|access-date=25. 7. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20150407064348/http://www.pdb.org/|archive-date=7. 4. 2015|url-status=dead}}</ref> Međutim, ovaj skup sadrži mnoge identične ili vrlo slične strukture. Sve proteine treba klasificirati u strukturne porodice, kako bi se razumjeli njihovi evolucijski odnosi. Strukturna poređenja najbolje se postižu na nivou domena. Zato razvijeni su mnogi algoritmi za automatsko dodjeljivanje domena u proteinima poznate 3D strukture. Baza podataka CATH, klasificira domene u približno 800 složenih porodica; deset od ovih nčina savijanja je visoko zastupljeno i naziva se „super-nabiranje“. Super-nabori su definirani kao nabori za koje postoje najmanje tri strukture bez značajne sličnosti sekvenci.<ref name="pmid7990952">{{cite journal | vauthors = Orengo CA, Jones DT, Thornton JM | title = Protein superfamilies and domain superfolds | journal = Nature | volume = 372 | issue = 6507 | pages = 631–4 | date = decembar 1994 | pmid = 7990952 | doi = 10.1038/372631a0 | bibcode = 1994Natur.372..631O | s2cid = 4330359 }}</ref> Najnaseljeniji je supernabor α/β-barel, kako je ranije opisano. == Multidomenski proteini == Većina bjelančevina, dvije trećine među [[jednoćelijski organizam|jednoćelijskim organizmima]] i više od 80% [[metazoa|višećelijskih]], su višedomenski proteini.<ref name="pmid11428892">{{cite journal | vauthors = Apic G, Gough J, Teichmann SA | title = Domain combinations in archaeal, eubacterial and eukaryotic proteomes | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 310 | issue = 2 | pages = 311–25 | date = juli 2001 | pmid = 11428892 | doi = 10.1006/jmbi.2001.4776 | s2cid = 11894663 | url = https://semanticscholar.org/paper/08bfc8c97a19edd8a37f01046c069f557c0acc55 }}</ref> Međutim, druga istraživanja zaključila su da se 40% prokariotskih proteina sastoji od više domena, dok [[eukarioti]] imaju približno 65% proteina s više domena.<ref name="pmid15808866">{{cite journal | vauthors = Ekman D, Björklund AK, Frey-Skött J, Elofsson A | title = Multi-domain proteins in the three kingdoms of life: orphan domains and other unassigned regions | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 348 | issue = 1 | pages = 231–43 | date = april 2005 | pmid = 15808866 | doi = 10.1016/j.jmb.2005.02.007 }}</ref> Mnogi domeni u eukariotskim multidomenskim proteinima mogu se naći kao nezavisni proteini u [[prokarioti]]ma,<ref name="pmid8098212">{{cite journal | vauthors = Davidson JN, Chen KC, Jamison RS, Musmanno LA, Kern CB | title = The evolutionary history of the first three enzymes in pyrimidine biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_bioessays_1993-03_15_3/page/157 | journal = BioEssays | volume = 15 | issue = 3 | pages = 157–64 | date = mart 1993 | pmid = 8098212 | doi = 10.1002/bies.950150303 | s2cid = 24897614 }}</ref> sugerirajući da su domeni u višedominskim proteinima nekada postojali kao nezavisni proteini. Naprimjer, [[kičmenjaci]] imaju multienzimski polipeptid koji sadrži domene [[Fosforibosilamin-glicin ligaza|GAR-sintetaza]], [[AIR-sintetaza]] i domen [[GAR-transformacijaza]] (GARs-AIRs-GARt; GAR: glicinamid [[ribonukleotid]]/[[transferaza]]; AIR: aminoimidazol ribonukleotid [[sintetaza]]). Kod insekata, polipeptid se pojavljuje kao GAR-ovi (AIR-ovi) 2-GARt, u [[kvasci]]ma se GARs-AIRs kodira odvojeno od GARt, a kod [[bakterija]] svaki domen kodiran je zasebno.<ref name="Henikoff1997">{{cite journal | vauthors = Henikoff S, Greene EA, Pietrokovski S, Bork P, Attwood TK, Hood L | title = Gene families: the taxonomy of protein paralogs and chimeras | journal = Science | volume = 278 | issue = 5338 | pages = 609–14 | date = oktobar 1997 | pmid = 9381171 | doi = 10.1126/science.278.5338.609 | citeseerx = 10.1.1.562.2262 | bibcode = 1997Sci...278..609H }}</ref> {{Panorama |image = File:ATRNL1 Bitmap.png |height = 100 |caption = '''(pomična slika)''' Protein 1 sličan atraktin (ATRNL1) je protein s više domena koji se nalazi u životinjama, uključujući ljude.<ref>{{cite journal | vauthors = Walker WP, Aradhya S, Hu CL, Shen S, Zhang W, Azarani A, Lu X, Barsh GS, Gunn TM | display-authors = 6 | title = Genetic analysis of attractin homologs | journal = Genesis | volume = 45 | issue = 12 | pages = 744–56 | date = decembar 2007 | pmid = 18064672 | doi = 10.1002/dvg.20351 | s2cid = 20878849 }}</ref><ref>{{Cite web|url=http://smart.embl.de|title=SMART: Main page|website=smart.embl.de|access-date=1. 1. 2017}}</ref> Svaka jedinica je jedan domen, npr. [[EGF-liki domen|EG]] ili [[Kelch protein|Kelch domeni]]. }} === Porijeklo === Multidomenski proteini vjerojatno su se pojavili zbog [[selekcijski pritisak|selekcijskog pritiska]] tokom [[evolucija|evolucije]], kako bi stvorili nove funkcije. Različiti proteini odstupili su od [[zajednički predak|zajedničkih predaka]] različitim kombinacijama i asocijacijama domena. Modulne jedinice često se kreću, unutar i između bioloških sistema putem mehanizama genetičkog miješanja: * [[translokacija (genetika)|transpozicija]] [[transpozon|mobilnih elemenata]], uključujući horizontalne transfere (između vrsta);<ref>{{cite journal | vauthors = Bork P, Doolittle RF | title = Proposed acquisition of an animal protein domain by bacteria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 19 | pages = 8990–4 | date = oktobar 1992 | pmid = 1409594 | pmc = 50050 | doi = 10.1073/pnas.89.19.8990 | bibcode = 1992PNAS...89.8990B | doi-access = free }}</ref> * gruba preuređivanje, kao što su [[inverzija (genetika)|inverzije]], [[translokacija (genetika)|translokacije]], [[delecija (genetika)|delecije]] i [[duplikacija (genetika)|duplikacije]]; * [[homologna rekombinacija]]; * klizanje [[DNK-polimeraza]] tokom replikacije. === Tipovi organizacije === [[Slika:Domain Homology.png|thumb|right|upright=1.5|Insercije slične [[Pleckstrinska homologija domena|PH-domenu]] moduli (kestenasti) u dva različita proteina.]] Najjednostavnija organizacija multidomena koja se vidi u proteinima je organizacija jednog domena koji se ponavlja u tandemu.<ref>{{cite journal | vauthors = Heringa J | title = Detection of internal repeats: how common are they? | journal = Current Opinion in Structural Biology|volume = 8 | issue = 3 | pages = 338–45 | date = juni 1998 | pmid = 9666330 | doi = 10.1016/S0959-440X(98)80068-7 }}</ref> Domeni mogu međusobno komunicirati ([[Domenska baza podataka|interakcijama domen-domen]]) ili ostati izolirani, poput perlica na žici. Ogromni mišićni protein od 30.000 ostataka, [[titin]] sastoji se od oko 120 domena tipa fibronektina-III i Ig-tipa.<ref name="pmid8568900">{{cite journal | vauthors = Politou AS, Gautel M, Improta S, Vangelista L, Pastore A | title = The elastic I-band region of titin is assembled in a "modular" fashion by weakly interacting Ig-like domains | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 255 | issue = 4 | pages = 604–16 | date = februar 1996 | pmid = 8568900 | doi = 10.1006/jmbi.1996.0050 }}</ref> U [[serin]]skim [[proteaza]]ma, duplikacija gena dovela je do stvaranja [[enzim]]skih domena s dva β-barela.<ref name="McLachlan 1979">{{cite journal | vauthors = McLachlan AD | title = Gene duplications in the structural evolution of chymotrypsin | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 128 | issue = 1 | pages = 49–79 | date = februar 1979 | pmid = 430571 | doi = 10.1016/0022-2836(79)90308-5 }}</ref> Ponavljanja su se toliko razlikovala da među njima nema očigledne sličnosti u sekvenci. [[Aktivno mjesto]] nalazi se na rascjepu između dva β-barelska domena, u koji iz svakog domensa doprinose funkcionalno važni ostaci. Pokazalo se da [[GMO|genetički modificirani]] mutanti [[himotripsin]]a [[serin]]-[[proteaza]]ma imaju određenu aktivnost [[proteinaza]], iako su njihovi ostaci na aktivnom mjestu ukinuti, pa je stoga pretostavljeno da je duplikacija povećala aktivnost enzima.<ref name="McLachlan 1979"/> Moduli često pokazuju različite odnose povezivanja, što ilustriraju [[kinezin]]i i [[ABC transporteri]]. Motorni domen kinezina može biti na bilo kojem kraju polipeptidnog lanca koji uključuje regiju s [[upredena zavojnica|upredenom zavojnicom]] i domen tereta.<ref name=Moore1996>{{cite journal | vauthors = Moore JD, Endow SA | title = Kinesin proteins: a phylum of motors for microtubule-based motility | url = https://archive.org/details/sim_bioessays_1996-03_18_3/page/207 | journal = BioEssays | volume = 18 | issue = 3 | pages = 207–19 | date = mart 1996 | pmid = 8867735 | doi = 10.1002/bies.950180308 | s2cid = 46012215 }}</ref> ABC transporteri su građeni sa do četiri domena koji se sastoje od po dva nepovezana modula, [[ATP]]-vezujuće kasete i integralnog membranskog modula, raspoređenih u različitim kombinacijama. Ne samo da se domeni rekombiniraju, već postoji mnogo primjera insercija domena u drugi. Sekvencna ili strukturne sličnosti s drugima domeni pokazuju tako da [[homolozi]] insefrtiranih i roditeljskih domena mogu postojati nezavisno. Primjer je kod 'prstiju' umetnutih u 'dlan' domen unutar [[polimeraza|polimerazne]] porodice Pol I.<ref>{{cite journal | vauthors = Russell RB | title = Domain insertion | journal = Protein Engineering | volume = 7 | issue = 12 | pages = 1407–10 | date = decembar 1994 | pmid = 7716150 | doi = 10.1093/protein/7.12.1407}}</ref> Budući da se domen može umetnuti u drugi, uvijek bi trebao postojati barem jedan kontinuirani domen u multidomenskom proteinu. Ovo je glavna razlika između definicija strukturnih domena i evolucijskih/funkcionalnih domena. Evolucijski domen bit će ograničen na jednu ili dvije veze između domena, dok strukturni domeni mogu imati neograničene veze, unutar zadanog kriterija postojanja zajedničkog jezgra. Nekoliko strukturnih domena moglo bi se dodijeliti evolucijskom domenu. Superdomen sastoji se od dva ili više konzerviranih domena nominalno nezavisnog porijekla, ali je kasnije naslijeđen kao jedna strukturna/funkcionalna jedinica.<ref>{{cite journal | vauthors = Haynie DT, Xue B | title = Superdomains in the protein structure hierarchy: The case of PTP-C2 | journal = Protein Science | volume = 24 | issue = 5 | pages = 874–82 | date = maj 2015 | pmid = 25694109 | pmc = 4420535 | doi = 10.1002/pro.2664 }}</ref> Ovaj kombimirani superdomen može se javiti u divergentnim proteinima koji nisu srodni samo po genskim duplikacijama. Primjeri superdomena su par [[proteinska tirozin-fosfataza]] – [[C2 domen]] par u [[PTEN]]-u, [[tenzin]], [[auksilin]] i [[membranski protein]] TPTE2 . Ovaj superdomen nalazi se u proteinima [[životinja]], [[biljke|biljaka]] i [[gljiva]]. Ključna karakteristika PTP-C2 superdomena je konzerviranost aminokiselinskih ostataka u interfejsu domena. == Domeni nepoznate funkcije == {{glavni| Domen nepoznate funkcije}} Veliki dio domena je nepoznate funkcije.&nbsp; [[domen nepoznate funkcije]]&nbsp; (DUF) je &nbsp; proteinski domen &nbsp; koji nema okarakteriziranu funkciju. Ove porodice su prikupljene zajedno u &nbsp;[[Pfam|Pfam&nbsp;bazi podataka]] koristeći prefiks DUF iza kojeg slijedi broj, s primjerima koji su &nbsp;DUF2992&nbsp; i &nbsp;DUF1220. U bazi podataka Pfam sada postoji preko 3.000 DUF porodica koje predstavljaju preko 20% poznatih porodica.<ref name="pmid20944204">{{cite journal | vauthors = Bateman A, Coggill P, Finn RD | title = DUFs: families in search of function | journal = Acta Crystallographica. Section F, Structural Biology and Crystallization Communications | volume = 66 | issue = Pt 10 | pages = 1148–52 | date = oktobar 2010 | pmid = 20944204 | pmc = 2954198 | doi = 10.1107/S1744309110001685 }}</ref> Iznenađujuće je da je broj DUF-ova u Pfam-u povećan sa 20% (2010.) na 22% (2019.), uglavnom zbog sve većeg broja novih [[Genom|sekvenci genoma]]. Pfam izdanje 32.0 (2019) sadržavalo je 3.961 DUF-ova.<ref>{{cite journal | vauthors = El-Gebali S, Mistry J, Bateman A, Eddy SR, Luciani A, Potter SC, Qureshi M, Richardson LJ, Salazar GA, Smart A, Sonnhammer EL, Hirsh L, Paladin L, Piovesan D, Tosatto SC, Finn RD | display-authors = 6 | title = The Pfam protein families database in 2019 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 47 | issue = D1 | pages = D427–D432 | date = januar 2019 | pmid = 30357350 | pmc = 6324024 | doi = 10.1093/nar/gky995 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Vezujući domen]] * [[Kratki linearni motiv]] * [[Pfam]]: baza proteinskih domena * [[Protein]] ** [[Proteinska struktura]] ** [[Predviđanje strukture proteina]] ** [[Softver za predviđanje strukture proteina]] ** [[Proteinska superporodica]] ** [[Tandemska proteinska ponavljanja]] ** [[Porodica proteina]] ** [[Potporodica proteina]] * [[Strukturna biologija]] * [[Strukturna klasifikacija proteina]] (SCOP) * [[CATH]] == Reference == {{Reflist|30em}} == Ključni radovi == {{refbegin|2}} * {{cite journal | vauthors = Berman HM, Westbrook J, Feng Z, Gilliland G, Bhat TN, Weissig H, Shindyalov IN, Bourne PE | display-authors = 6 | title = The Protein Data Bank | journal = Nucleic Acids Research | volume = 28 | issue = 1 | pages = 235–42 | date = januar 2000 | pmid = 10592235 | pmc = 102472 | doi = 10.1093/nar/28.1.235 }} * {{cite book | last1 = Tooze | first1 = John | last2 = Brändén | first2 = Carl-Ivar | name-list-style = vanc | title = Introduction to protein structure | publisher = Garland Pub | location = New York | year = 1999 | isbn = 978-0-8153-2305-1 }} * {{cite journal | vauthors = Das S, Smith TF | title = Identifying nature's protein Lego set | journal = Advances in Protein Chemistry | volume = 54 | pages = 159–83 | year = 2000 | pmid = 10829228 | doi = 10.1016/S0065-3233(00)54006-6 | isbn = 978-0-12-034254-9 }} * {{cite journal | vauthors = Dietmann S, Park J, Notredame C, Heger A, Lappe M, Holm L | title = A fully automatic evolutionary classification of protein folds: Dali Domain Dictionary version 3 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 29 | issue = 1 | pages = 55–7 | date = januar 2001 | pmid = 11125048 | pmc = 29815 | doi = 10.1093/nar/29.1.55 }} * {{cite journal | vauthors = Dyson HJ, Sayre JR, Merutka G, Shin HC, Lerner RA, Wright PE | title = Folding of peptide fragments comprising the complete sequence of proteins. Models for initiation of protein folding. II. Plastocyanin | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 226 | issue = 3 | pages = 819–35 | date = august 1992 | pmid = 1507228 | doi = 10.1016/0022-2836(92)90634-V | author-link1 = Jane Dyson }} * {{cite journal | vauthors = Fersht AR | title = Nucleation mechanisms in protein folding | journal = Current Opinion in Structural Biology | volume = 7 | issue = 1 | pages = 3–9 | date = februar 1997 | pmid = 9032066 | doi = 10.1016/S0959-440X(97)80002-4 | author-link = Alan Fersht }} * {{cite journal | vauthors = George DG, Hunt LT, Barker WC | title = PIR-International Protein Sequence Database | journal = Methods in Enzymology | volume = 266 | pages = 41–59 | year = 1996 | pmid = 8743676 | pmc = 145575 | doi = 10.1016/S0076-6879(96)66005-4 | isbn = 978-0-12-182167-8 }} * {{cite journal | vauthors = Go M | title = Correlation of DNA exonic regions with protein structural units in haemoglobin | journal = Nature | volume = 291 | issue = 5810 | pages = 90–2 | date = maj 1981 | pmid = 7231530 | doi = 10.1038/291090a0 | bibcode = 1981Natur.291...90G | s2cid = 4313732 }} * {{cite journal | vauthors = Hadley C, Jones DT | title = A systematic comparison of protein structure classifications: SCOP, CATH and FSSP | journal = Structure | volume = 7 | issue = 9 | pages = 1099–112 | date = septembar 1999 | pmid = 10508779 | doi = 10.1016/S0969-2126(99)80177-4 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hayward S | title = Structural principles governing domain motions in proteins | journal = Proteins | volume = 36 | issue = 4 | pages = 425–35 | date = septembar 1999 | pmid = 10450084 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0134(19990901)36:4<425::AID-PROT6>3.0.CO;2-S }} * {{cite journal | vauthors = Heringa J, Argos P | title = Side-chain clusters in protein structures and their role in protein folding | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 220 | issue = 1 | pages = 151–71 | date = juli 1991 | pmid = 2067014 | doi = 10.1016/0022-2836(91)90388-M }} * {{cite journal | vauthors = Honig B | title = Protein folding: from the levinthal paradox to structure prediction | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 293 | issue = 2 | pages = 283–93 | date = oktobar 1999 | pmid = 10550209 | doi = 10.1006/jmbi.1999.3006 | citeseerx = 10.1.1.332.955 }} * {{cite journal | vauthors = Kim PS, Baldwin RL | title = Intermediates in the folding reactions of small proteins | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 59 | issue = 1 | pages = 631–60 | year = 1990 | pmid = 2197986 | doi = 10.1146/annurev.bi.59.070190.003215 }} * {{cite journal | vauthors = Murvai J, Vlahovicek K, Barta E, Cataletto B, Pongor S | title = The SBASE protein domain library, release 7.0: a collection of annotated protein sequence segments | journal = Nucleic Acids Research | volume = 28 | issue = 1 | pages = 260–2 | date = januar 2000 | pmid = 10592241 | pmc = 102474 | doi = 10.1093/nar/28.1.260 }} * {{cite journal | vauthors = Murzin AG, Brenner SE, Hubbard T, Chothia C | title = SCOP: a structural classification of proteins database for the investigation of sequences and structures | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 247 | issue = 4 | pages = 536–40 | date = april 1995 | pmid = 7723011 | doi = 10.1016/S0022-2836(05)80134-2 | url = http://scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/ref/1995-jmb-scop.pdf | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20120426170732/http://scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/ref/1995-jmb-scop.pdf | df = dmy-all | archive-date = 26. 4. 2012 | author-link4 = Cyrus Chothia | author-link2 = Steven E. Brenner | author-link3 = Tim Hubbard }} * {{cite journal | vauthors = Janin J, Chothia C | title = Domains in proteins: definitions, location, and structural principles | journal = Methods in Enzymology | volume = 115 | pages = 420–30 | year = 1985 | pmid = 4079796 | doi = 10.1016/0076-6879(85)15030-5 | url = https://archive.org/details/diffractionmetho0000unse/page/420 | isbn = 978-0-12-182015-2 }} * {{cite journal | vauthors = Schultz J, Copley RR, Doerks T, Ponting CP, Bork P | title = SMART: a web-based tool for the study of genetically mobile domains | journal = Nucleic Acids Research | volume = 28 | issue = 1 | pages = 231–4 | date = januar 2000 | pmid = 10592234 | pmc = 102444 | doi = 10.1093/nar/28.1.231 }} * {{cite journal | vauthors = Siddiqui AS, Dengler U, Barton GJ | title = 3Dee: a database of protein structural domains | journal = Bioinformatics | volume = 17 | issue = 2 | pages = 200–1 | date = februar 2001 | pmid = 11238081 | doi = 10.1093/bioinformatics/17.2.200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Srinivasarao GY, Yeh LS, Marzec CR, Orcutt BC, Barker WC, Pfeiffer F | title = Database of protein sequence alignments: PIR-ALN | journal = Nucleic Acids Research | volume = 27 | issue = 1 | pages = 284–5 | date = januar 1999 | pmid = 9847202 | pmc = 148157 | doi = 10.1093/nar/27.1.284 }} * {{cite journal | vauthors = Tatusov RL, Natale DA, Garkavtsev IV, Tatusova TA, Shankavaram UT, Rao BS, Kiryutin B, Galperin MY, Fedorova ND, Koonin EV | display-authors = 6 | title = The COG database: new developments in phylogenetic classification of proteins from complete genomes | journal = Nucleic Acids Research | volume = 29 | issue = 1 | pages = 22–8 | date = januar 2001 | pmid = 11125040 | pmc = 29819 | doi = 10.1093/nar/29.1.22 }} * {{cite journal | vauthors = Taylor WR, Orengo CA | title = Protein structure alignment | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 208 | issue = 1 | pages = 1–22 | date = juli 1989 | pmid = 2769748 | doi = 10.1016/0022-2836(89)90084-3 }} * {{cite journal | vauthors = Yang AS, Honig B | title = Free energy determinants of secondary structure formation: I. alpha-Helices | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 252 | issue = 3 | pages = 351–65 | date = septembar 1995 | pmid = 7563056 | doi = 10.1006/jmbi.1995.0502 }} * {{cite journal | vauthors = Yang AS, Honig B | title = Free energy determinants of secondary structure formation: II. Antiparallel beta-sheets | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 252 | issue = 3 | pages = 366–76 | date = septembar 1995 | pmid = 7563057 | doi = 10.1006/jmbi.1995.0503 }} * {{cite journal | vauthors = Gough J, Chothia C | title = SUPERFAMILY: HMMs representing all proteins of known structure. SCOP sequence searches, alignments and genome assignments | journal = Nucleic Acids Research | volume = 30 | issue = 1 | pages = 268–72 | date = januar 2002 | pmid = 11752312 | pmc = 99153 | doi = 10.1093/nar/30.1.268 | author-link1 = Julian Gough (scientist) | author-link2 = Cyrus Chothia }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Protein domains}} {{Portal|Biologija}} ===Baze podataka o strukturnim domenima=== *[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21095/#A110 Conserved Domains at the National Center for Biotechnology website] *[http://www.compbio.dundee.ac.uk/3Dee/ 3Dee] *[http://www.cathdb.info/ CATH] *[http://ekhidna.biocenter.helsinki.fi/dali_server/ DALI] *{{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20060911185355/http://realm.sdsc.edu/pdomains/ |title=Definition and assignment of structural domains in proteins |date=11. 9. 2006}} *[http://pfam.xfam.org/clan/browse PFAM clan browser] ===Baze podataka o sekvencama=== *[http://www.ebi.ac.uk/interpro InterPro] *{{webarchive |url=http://webarchive.loc.gov/all/20110506030957/http%3A//pfam.sanger.ac.uk/ |title=Pfam |date=6. 5. 2011}} *[http://www.expasy.org/prosite/ PROSITE] *[http://prodom.prabi.fr ProDom]{{Dead link|date=maj 2020 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} *[http://SMART.embl-heidelberg.de SMART] *[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd NCBI Conserved Domain Database] *[http://supfam.org/SUPERFAMILY SUPERFAMILY] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140208092737/http://supfam.org/SUPERFAMILY/ |date=8. 2. 2014 }} Library of HMMs representing superfamilies and database of (superfamily and family) annotations for all completely sequenced organisms ===Baze podataka o funkcionalnim domrnima=== *[http://supfam.org/SUPERFAMILY/dcGO dcGO] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150102055146/http://supfam.org/SUPERFAMILY/dcGO/ |date=2. 1. 2015 }} A comprehensive database of domain-centric ontologies on functions, phenotypes and diseases. {{Proteinski domeni}} {{Tercijarna struktura proteina}} {{Proteinske teme}} {{Biomolekulske strukture}} {{DEFAULTSORT:Protein Domain}} [[Kategorija:Proteinska struktura]] [[Kategorija:Proteinski domeni| ]] [[Kategorija:Proteinske porodice]] [[Kategorija:Proteinske superporodice]] toz5d1vff281lzghulr5b09wovawpjy PRICKLE4 0 482834 3673025 3511558 2024-12-13T06:10:04Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673025 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Bodljoliki protein 4''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PRICKLE4'''.<ref name="pmid15702247">{{cite journal | vauthors = Teufel A, Weinmann A, Galle PR, Lohse AW | title = Characterization of OEBT, a LIM protein | journal = International Journal of Molecular Medicine | volume = 15 | issue = 3 | pages = 513–8 | date = Mar 2005 | pmid = 15702247 | doi = 10.3892/ijmm.15.3.513 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C6orf49 chromosome 6 open reading frame 49| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=29964}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 344 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 37.551 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q2TBC4#sequences |title=UniProt, Q2TBC4 |language=en |access-date=4. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSPQGPAVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGSLCLDTNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APNWTGLQTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQQLPPQDID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERYCLALGEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERAELQLFCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRKQEALGQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VARLVLPKLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHTCEKCREL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKPGEYGVFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARAGEQRCWH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPCFACQACG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QALINLIYFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HDGQLYCGRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAELLRPRCP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ACDQLIFSWR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTEAEGQRWH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENHFCCQDCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPLGGGRYAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGGSPCCPSC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FENRYSDAGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SWAGALEGQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLGETGLDRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGRDQTSVNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATLSRTLLAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGGSSLQTQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLPGSSPQQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRPGDKAEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGQEQCRLET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRDPKDTPFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TCSSSSDSEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGFFLGERLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSWKTPGSLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEDSNASKTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTMC</td></tr> </table> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura== {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, Ota T, Nishikawa T, Yamashita R, Yamamoto J, Sekine M, Tsuritani K, Wakaguri H, Ishii S, Sugiyama T, Saito K, Isono Y, Irie R, Kushida N, Yoneyama T, Otsuka R, Kanda K, Yokoi T, Kondo H, Wagatsuma M, Murakawa K, Ishida S, Ishibashi T, Takahashi-Fujii A, Tanase T, Nagai K, Kikuchi H, Nakai K, Isogai T, Sugano S | title = Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes | journal = Genome Research | volume = 16 | issue = 1 | pages = 55–65 | date = Jan 2006 | pmid = 16344560 | pmc = 1356129 | doi = 10.1101/gr.4039406 }} * {{cite journal | vauthors = Oh JH, Yang JO, Hahn Y, Kim MR, Byun SS, Jeon YJ, Kim JM, Song KS, Noh SM, Kim S, Yoo HS, Kim YS, Kim NS | title = Transcriptome analysis of human gastric cancer | journal = Mammalian Genome | volume = 16 | issue = 12 | pages = 942–54 | date = Dec 2005 | pmid = 16341674 | doi = 10.1007/s00335-005-0075-2 | s2cid = 69278 }} * {{cite journal | vauthors = Chassin D, Bénifla JL, Delattre C, Fernandez H, Ginisty D, Janneau JL, Prade M, Contesso G, Caillou B, Tournaire M | title = Identification of genes overexpressed in tumors through preferential expression screening in trophoblasts | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1994-10-01_54_19/page/n200 | journal = Cancer Research | volume = 54 | issue = 19 | pages = 5217–23 | date = Oct 1994 | pmid = 7923143 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|PRICKLE4}} * {{UCSC gene info|TOMM6}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] opf0nlera9fst5pqxsksa8az1f4ianz IFNGR 0 482995 3672962 3391609 2024-12-13T01:42:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672962 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} {{infokutija protein |Ime= [[Interferon]]ski gama receptor 1 |caption= Kristalografska struktura 3:2 kompleksa alfa lanca receptora IFN-γ (IFNGR1) (zelena, cijan i zelena/cijan) i [[interferon-gama|IFN-γ]] [[ligand]] (crvena i narandžasta).<ref name="PDB_1FG9">{{PDB|1FG9}}; {{cite journal |vauthors=Thiel DJ, le Du MH, Walter RL, D'Arcy A, Chène C, Fountoulakis M, Garotta G, Winkler FK, Ealick SE | title = Observation of an unexpected third receptor molecule in the crystal structure of human interferon-gamma receptor complex | journal = Structure | volume = 8 | issue = 9 | pages = 927–36 |date=septembar 2000 | pmid = 10986460 | doi = 10.1016/S0969-2126(00)00184-2 | doi-access = free }}</ref> |image= 1FG9_IFNG_IFNG.png |width= |HGNCid=5439 |Symbol=IFNGR1 |AltSymbols=IFNGR |EntrezGene=3459 |OMIM=107470 |RefSeq=NM_000416 |UniProt=P15260 |PDB= |ECnumber= |Chromosome=6 |Arm=q |Band=23 |LocusSupplementaryData=-q24 }} {{infokutija protein |Ime=[[Interferon]]ski gama receptor 2 (interferonski gama transduktor 1) |caption= |image= |width= |HGNCid=5440 |Symbol=[[IFNGR2]] |AltSymbols=IFNGT1 |EntrezGene=3460 |OMIM=147569 |RefSeq=NM_005534 |UniProt=P38484 |PDB= |ECnumber= |Chromosome=21 |Arm=q |Band=22.1 |LocusSupplementaryData= }} '''Interferonski gama receptor''' ('''IFNGR''') jest [[proteinski kompleks]], [[heterodimer]] od dva lanca: '''[[IFNGR1]]''' i '''[[IFNGR2]]'''. Veže [[Interferon-gamainterferon-γ]], jedini član [[interferon|interferona tipa II]]. == Struktura i funkcija == [[Proteinski kompleks]] ljudskih interferon-gama receptora sastoji se od [[heterodimer]]a dva lanca: '''[[IFNGR1]]''' i '''[[IFNGR2]]'''.<ref name="pmid9143700">{{cite journal |vauthors=Bach EA, Aguet M, Schreiber RD | title = The IFN gamma receptor: a paradigm for cytokine receptor signaling | journal = Annu. Rev. Immunol. | volume = 15 | pages = 563–91 | year = 1997 | pmid = 9143700 | doi = 10.1146/annurev.immunol.15.1.563 }}</ref><ref name="pmid9462485">{{cite journal |vauthors=Pestka S, Kotenko SV, Muthukumaran G, Izotova LS, Cook JR, Garotta G | title = The interferon gamma (IFN-gamma) receptor: a paradigm for the multichain cytokine receptor |url=https://archive.org/details/sim_cytokine-growth-factor-reviews_1997-03_8_3/page/189 | journal = Cytokine Growth Factor Rev. | volume = 8 | issue = 3 | pages = 189–206 | year = 1997 | pmid = 9462485 | doi = 10.1016/S1359-6101(97)00009-9 }}</ref> U nestimuliranim ćelijama, ove podjedinice nisu međusobno unaprijed povezane, već se preko svojih unutarćelijskih domena povezuju s neaktivnim oblicima specifičnih [[kinaza porodice Janus]] (Jak1 i Jak2). Jak1 i Jak2 konstitutivno su povezani sa IFNGR1, odnosno IFNGR2. Vezivanje IFN-γ za IFNGR1 inducira brzu dimerizaciju lanaca IFNGR1, čime se formira mjesto koje je prepoznato po vanćelijskom domenu IFNGR2. Sklop kompletnog receptorskog kompleksa induciranog [[ligand]]om sadrži po dvije IFNGR1 i IFNGR2 podjedinice, koje dovode u blisku sučeljavanje unutarćelijske domene ovih proteina zajedno s neaktivnim [[kinaza]]ma Jak1 i Jak2 s kojima su povezane. U ovom kompleksu, Jak1 i Jak2 se međusobno transaktiviraju, a zatim [[fosforilacija|fosforiliraju]] IFNGR1, formirajući tako upareni skup pristanišnih mjesta [[Stat1]] na ligatu. Dvije molekule Stat1 tada se povezuju sa uparenim [[mjesto vezanja|mjestima za vezanje]], dovodeći se u neposrednu blizinu s receptor-aktiviranim JAK kinazama i aktiviraju se fosforilacijom Stat1. [[Tirozin]]-fosforilirane molekule Stat1 odvajaju se od svoje receptorske veze i tvore [[homodimer]]ne komplekse. Aktivirani Stat1 se translocira u jedro i, nakon vezivanja za specifičnu sekvencu u [[promotor (genetika)|promotorske]] regije genski induciranih IFN-γ efekata [[Transkripcija (genetika)|transkripcije]]). == Klinički značaj == Nedostatak IFNGR1 povezan je s povećanom osjetljivošću na određene zarazne bolesti kod pacijenata, posebno na mikobakterijske [[infekcije]].<ref name="pmid10192386">{{cite journal |vauthors=Jouanguy E, Lamhamedi-Cherradi S, Lammas D, Dorman SE, Fondanèche MC, Dupuis S, Döffinger R, Altare F, Girdlestone J, Emile JF, Ducoulombier H, Edgar D, Clarke J, Oxelius VA, Brai M, Novelli V, Heyne K, Fischer A, Holland SM, Kumararatne DS, Schreiber RD, Casanova JL | title = A human IFNGR1 small deletion hotspot associated with dominant susceptibility to mycobacterial infection | journal = Nat. Genet. | volume = 21 | issue = 4 | pages = 370–8 | year = 1999 | pmid = 10192386 | doi = 10.1038/7701 | s2cid = 27637137 }}</ref><ref name="pmid7815885">{{cite journal |vauthors=Levin M, Newport MJ, D'Souza S, Kalabalikis P, Brown IN, Lenicker HM, Agius PV, Davies EG, Thrasher A, Klein N | title = Familial disseminated atypical mycobacterial infection in childhood: a human mycobacterial susceptibility gene? |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_1995-01-14_345_8942/page/n13 | journal = Lancet | volume = 345 | issue = 8942 | pages = 79–83 | year = 1995 | pmid = 7815885 | doi = 10.1016/S0140-6736(95)90059-4 | s2cid = 28602598 }}</ref> === Mutacije === Diseminirane infekcije [[Bacillus Calmette-Guérin|BCG]] javljaju se kod dojenčadi sa [[SCID|teškom kombiniranom imunodeficijencijom]] ili sa drugim teškim oštećenjima [[T-ćelija]]. Međutim, u otprilike polovini slučajeva nije pronađen specifičan nedostatak domaćina. Jedno moguće objašnjenje za ovu sklonost pronađeno je kod 2,5-mjesečne Tunižanke koja je imala fatalnu [[idiopatsku]] diseminiranu BCG infekciju.<ref>Jouanguy E, Altare F, Lamhamedi S, et al. Interferon-gamma-receptor deficiency in an infant with fatal bacille Calmette-Guerin infection. N Engl J Med. 1996;335:1956–1961.</ref> Četvero djece s [[Malta|Malte]] imalo je diseminiranu atipisku mikobakterijsku infekciju u nedostatku prepoznate imunodeficijencije.<ref>. Newport MJ, Huxley CM, Huston S, et al. A mutation in the interferon-gamma-receptor gene and susceptibility to mycobacterial infection. N Engl J Med. 1996;335:1941–1949.</ref> U slučaju petoro druge djece, postojao je srodstvo u njihovim [[Analiza rodoslova|rodoslovima]]. Utvrđeno je da svi pogođeni imaju funkcionalni nedostatak u povećanju proizvodnje [[TNFα]] u [[krv]]nim [[makrofag]]ima, kao odgovor na stimulaciju s [[IFNγ]]. Nadalje, svima je nedostajala ekspresija IFNγR u [[monociti]]ma ili [[limfociti]]ma, a za svakog je utvrđeno da ima mutaciju u genu na [[hromosom 6|hromosomu 6, regija q22-q23]] koji kodira IFNγR1. Zanimljivo je da ova djeca nisu podložna infekciji drugim uzročnicima osim [[mikobakterija]]. Činilo se da je odgovor Th1-a normalan kod ovih pacijenata. Osjetljivost ove djece na mikobakterijske [[infekcije]] stoga očito proizlazi iz unutrašnjeg oštećenja odgovora IFNγ puta na ove određene unutarćelijske [[patogen]]e, što pokazuje da je IFNγ obavezan za efikasno antimikobakterijsko djelovanje makrofaga. Od prvih otkrića ljudi s nedostatkom IFNγR1, pronađeno je još mnogo primjera, a pronađene su i osobe s nedostatkom IFNγR2.<ref>Dorman SE, Holland SM. Interferon-gamma and interleukin-12 pathway defects and human disease. Cytokine Growth Factor Rev. 2000;11(4):321–333.</ref><ref>Newport MJ, Holland SM, Levin M, et al. Inherited disorders of the interleukin-12/23-interferon gamma axis. In: Ochs HD, Smith CIE, Puck JM, e eds. Primary immunodeficiency diseases: a molecular and genetic approach. Oxford: Oxford University Press, 2007: 390–401.</ref> == Također pogledajte == *[[Interferon-γ]] == Reference == {{Reflist}} ==Vanjski linkovi== {{Citokinski receptori}} {{Modulatori citokinskih receptora}} [[Kategorija:Citokinski receptori tipa II]] [[Kategorija:Integralni membranski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] dv8ddhw76d9aviweyw2x4g5gzvjjeqa Percy Williams Bridgman 0 483034 3672763 3435195 2024-12-12T17:17:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672763 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Bridgman.jpg|mini|Percy Williams Bridgman]] '''Percy Williams Bridgman''' (21. april 1882 - 20. august 1961) bio je američki fizičar koji je 1946. [[Nobelova nagrada za fiziku|godine dobio Nobelovu nagradu za fiziku]] za svoj rad na fizici visokih pritisaka. Takođe je mnogo pisao o [[Naučna metoda|naučnoj metodi]] i o drugim aspektima filozofije nauke.<ref>{{Cite journal|year=1961|title=Percy W. Bridgman|journal=Physics Today|volume=14|issue=10|pages=78|doi=10.1063/1.3057180}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Bridgman|first=P.|year=1914|title=A Complete Collection of Thermodynamic Formulas|url=https://zenodo.org/record/2462046|journal=Physical Review|volume=3|issue=4|pages=273–281|bibcode=1914PhRv....3..273B|doi=10.1103/PhysRev.3.273}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Bridgman|first=P. W.|year=1956|title=Probability, Logic, and ESP|url=https://archive.org/details/sim_science_1956-01-06_123_3184/page/n13|journal=Science|volume=123|issue=3184|pages=15–17|bibcode=1956Sci...123...15B|doi=10.1126/science.123.3184.15|pmid=13281470}}</ref> Bridgmanov efekt, Bridgman – Stockbargerova tehnika i mineral visokog pritiska bridgmanit nazvani su po njemu. Porodici i prijateljima poznat kao Peter, Bridgman je rođen u [[Cambridge (Massachusetts)|Cambridgeu u Massachusettsu]], a odrastao je u obližnjem Auburndaleu.<ref name="Kemble">{{Cite book|last=Kemble|first=Edwin C.|url=http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/bridgman-percy-w.pdf|title=Percy Williams Bridgman – 1882—1961|last2=Birch|first2=Francis|publisher=National Academy of Sciences|year=1970|pages=25, 26, 27}}</ref> Bridgmanovi roditelji su rođeni u Novoj Engleskoj. Njegov otac, Raymond Landon Bridgman, bio je "duboko religiozan i idealista" i radio je kao novinski izvještač zadužen za državnu politiku. Njegova majka, Mary Ann Maria Williams, opisana je kao "konvencionalnija, živahnija i konkurentnija".<ref name="Kemble">{{Cite book|last=Kemble|first=Edwin C.|url=http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/bridgman-percy-w.pdf|title=Percy Williams Bridgman – 1882—1961|last2=Birch|first2=Francis|publisher=National Academy of Sciences|year=1970|pages=25, 26, 27}}<cite class="citation book cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFKembleBirch1970">Kemble, Edwin C.; Birch, Francis (1970). [http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/bridgman-percy-w.pdf ''Percy Williams Bridgman – 1882—1961''] <span class="cs1-format">(PDF)</span>. National Academy of Sciences. pp.&nbsp;25, 26, 27.</cite></ref> Bridgman je pohađao osnovnu i srednju školu u Auburndaleu, gdje se isticao na takmičenjima u učionici, na igralištu i dok je igrao šah. Opisan kao stidljiv i ponosan, njegov kućni život sastojao se od porodične muzike, igara sa kartama i kućnih i vrtnih poslova. Porodica je bila duboko religiozna; svako jutro čitajući Bibliju i posjećujući Skupštinsku crkvu.<ref name="Kemble">{{Cite book|last=Kemble|first=Edwin C.|url=http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/bridgman-percy-w.pdf|title=Percy Williams Bridgman – 1882—1961|last2=Birch|first2=Francis|publisher=National Academy of Sciences|year=1970|pages=25, 26, 27}}<cite class="citation book cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFKembleBirch1970">Kemble, Edwin C.; Birch, Francis (1970). [http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/bridgman-percy-w.pdf ''Percy Williams Bridgman – 1882—1961''] <span class="cs1-format">(PDF)</span>. National Academy of Sciences. pp.&nbsp;25, 26, 27.</cite></ref> Međutim, Bridgman je kasnije postao ateist.<ref>Ray Monk (2013). ''Robert Oppenheimer: A Life Inside the Center''. Random House LLC. {{ISBN|9780385504133}}. In many ways they were opposites; Kemble, the theorist, was a devout Christian, while Bridgman, the experimentalist, was a strident atheist.</ref> === Obrazovanje i profesionalni život === Bridgman je upisao [[Univerzitet Harvard|Harvardski univerzitet]] 1900. godine i studirao [[Fizika|fiziku]] do doktorata. Od 1910. do umirovljenja predavao je na Harvardu, postavši redovni profesor 1919. 1905. počeo je istraživati svojstva materije pod visokim pritiskom. Kvar na mašini doveo ga je do promjene aparata za pritisak; rezultat je bio novi uređaj koji mu je omogućio stvaranje pritisaka koji su na kraju prešli 100.000 [[Kilopond|kgf]] /cm <sup>2</sup> (10 [[Paskal (jedinica)|GPa]] ; 100.000 [[Standardna atmosfera|atmosfera]]). To je bilo veliko poboljšanje u odnosu na prethodne mašine, koje su mogle postići pritiske od samo 3.000 kgf/cm <sup>2</sup> (0,3 GPa).<ref>{{Cite web|url=https://www.nobelprize.org/prizes/physics/1946/ceremony-speech/|title=The Nobel Prize in Physics 1946}}</ref> Ovaj novi aparat doveo je do obilja novih otkrića, uključujući studiju stišljivosti, električne i [[Toplotna provodljivost|toplotnke vodljivosti]], vlačne čvrstoće i [[viskoznost]]i više od 100 različitih spojeva.  Bridgman je također poznat po svojim studijama električne provodljivosti u metalima i svojstvima kristala. On je razvio Bridgmanov pečat i eponim je za Bridgmanove termodinamičke jednačine. Bridgman je godinama napravio mnogo poboljšanja u svom aparatu za visoki pritisak i više puta neuspješno pokušavao sintezu dijamanta.<ref>{{Citation|last=Hazen|first=Robert|title=The Diamond Makers|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge|year=1999|isbn=0-521-65474-2}}</ref> Njegova knjiga o filozofiji nauke ''Logika moderne fizike'' (1927) zalagala se za operacionalizam i skovala termin operativna definicija. 1938. učestvovao je u Međunarodnom komitetu sastavljenom za organizaciju Međunarodnih kongresa za jedinstvo nauke.<ref>{{Cite journal|last=Neurath|first=Otto|date=1938|title=Unified Science as Encyclopedic Integration|journal=[[International Encyclopedia of Unified Science]]|volume=1|issue=1|pages=1–27}}</ref> Bio je i jedan od 11 potpisnika Russell -Einstein Manifesta. [[Datoteka:Percy_Bridgman_with_wife_and_Gustaf_VI_Adolf_of_Sweden_1946.jpg|mini| Bridgman sa suprugom i [[Gustav VI Adolf, kralj Švedske|Gustafom VI Adolfom kraljem Švedske]] u Stockholmu, 1946]] == Reference ==   {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/bridgman-percy-w.pdf National Academy of Sciences Biographical Memoir] * {{MathGenealogy}} {{Nobelova nagrada za fiziku}} {{DEFAULTSORT:Bridgman, Percy Williams}} [[Kategorija:Rođeni 1882.]] [[Kategorija:Umrli 1961.]] [[Kategorija:Eksperimentalni fizičari]] [[Kategorija:Reolozi]] [[Kategorija:Termodinamičari]] [[Kategorija:Dobitnici Nobelove nagrade za fiziku]] [[Kategorija:Inozemni članovi Kraljevskog društva]] [[Kategorija:Pages with unreviewed translations]] [[Kategorija:Američki fizičari]] i4ya1lzy3wm1g7fa842k2waeas5ycrm MOXD1 0 483037 3672988 3371117 2024-12-13T03:51:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672988 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Protein]] 1 DBH-olike [[monooksigenaze]]''', znan i kao '''monooksigenaza X''', jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MOXD1'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: monooxygenase, DBH-like 1 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=26002}}</ref><ref name="pmid9751809">{{cite journal |vauthors=Chambers KJ, Tonkin LA, Chang E, Shelton DN, Linskens MH, Funk WD | title = Identification and cloning of a sequence homologue of dopamine beta-hydroxylase | journal = Gene | volume = 218 | issue = 1–2 | pages = 111–20 |date=septembar 1998 | pmid = 9751809 | doi = 10.1016/S0378-1119(98)00344-8| url = https://pure.rug.nl/ws/files/14699260/1998GeneChambers.pdf}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 613 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 69.652 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q6UVY6#sequences |title=UniProt, Q6UVY6 |language=en |access-date=9. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MCCWPLLLLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLPGTAAGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGRTYPHRTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSEGKYWLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSQRGSQIAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLQVRTAGYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFGFSPTGAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASADIVVGGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHGRPYLQDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTNANRELKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DAQQDYHLEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMENSTHTII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFTRELHTCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INDKSITDST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRVIWAYHHE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DAGEAGPKYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSNRGTKSLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLNPEKTSVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STALPYFDLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQDVPIPNKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTYWCQMFKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVFQEKHHVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVEPVIQRGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESLVHHILLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCSNNFNDSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LESGHECYHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMPDAFLTCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVIFAWAIGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGFSYPPHVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSLGTPLDPH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVLLEVHYDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTYEEGLIDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGLRLFYTMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRKYDAGVIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGLWVSLFHT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IPPGMPEFQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGHCTLECLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALEAEKPSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHVFAVLLHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLAGRGIRLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HFRKGKEMKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAYDDDFDFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQEFQYLKEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTILPGDNLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TECRYNTKDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEMTWGGLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSEMCLSYLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYPRINLTRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASIPDIMEQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFIGVKEIYR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVTTWPFIIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPKQYKNLSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDAMNKFKWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKEGLSFNKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSLPVNVRC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKTDNAEWSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGMTALPPDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERPYKAEPLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGTSSSSSLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDFSINLLVC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLLLSCTLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSL</td></tr> </table> ==Funkcija== DBH-oliki protein 1 održava mnoge strukturna obilježja [[dopamin]] beta-[[monooksigenaza]] [[dopamin-beta-hidroksilaza|DBH]].<ref name="pmid11028916">{{cite journal |vauthors=Prigge ST, Mains RE, Eipper BA, Amzel LM | title = New insights into copper monooxygenases and peptide amidation: structure, mechanism and function. | journal = Cell Mol Life Sci | volume = 57 | issue = 8–9 | pages = 1236–59 |date=august 2000 | pmid = 11028916 | issn=1420-682X | doi =10.1007/PL00000763 | s2cid = 12738480 }}</ref> Budući da je [[peptid]]il[[glicin]] alfa-hidroksilirajuća monooksigenaza (PHM; EC 1.14.17.3) [[homolog]]na dopamin beta-monooksigenazi (DBM; EC 1.14.17.1)<ref name="pmid2792366">{{cite journal |vauthors=Southan C, Kruse LI | title =Sequence similarity between dopamine beta-hydroxylase and peptide alpha-amidating enzyme: evidence for a conserved catalytic domain. |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1989-09-11_255_1/page/n121 | journal = FEBS Lett. | volume = 255 | issue = 1 | pages = 116–20 |date=septembar 1989 | pmid = 2792366 | doi = 10.1016/0014-5793(89)81072-5 | s2cid =84464131 }}</ref> ovo se odnosi na strukturnu osnovu za novu porodicu [[bakar| bakarni tip II]], značajno specifičnu za monooksigenaze ovisne od [[askorbat]]a.<ref name = "pmid2792366"/> na osnovu odgovarajućeg [[miš]]jeg homologa.<ref name="pmid9751809"/> Put sinteze [[kateholamin]]a je moguće vezivanje kateholamina za [[metabolizam|metabolički]] [[bakar]].<ref name="pmid15337741">{{cite journal |vauthors=Xin X, Mains RE, Eipper BA | title = Monooxygenase X, a member of the copper-dependent monooxygenase family localized to the endoplasmic reticulum. | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 46 | pages = 48159–67 |date=novembar 2004 | pmid = 15337741 | doi = 10.1074/jbc.M407486200|doi-access = free }}</ref> [[proteinski domen|enzimski domen]], svojstvo nalik [[neuron]]skom koje kodira MOX bez [[signalni peptid|signalne sekvence]] [metabolizam|[metabolizma]] enzima koji rješava [[monooksigenaza|monooksigenazni]] X hemijski put <ref name = "pmid15337741"/> nepoznatog [[podloga (biohemija)|supstrata]],<ref name = "pmid9751809"/> [[egzogen]]i MOX se ne izlučuje i lokalizira se u cijelom [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]],<ref name="pmid15337741|"/> i u [[endokrini sistem|endokrinim]] i/ili u neendokrinim ćelijama.<ref name="pmid15337741"/> == Klinički značaj== Nedostatak DBH efikasno je liječen L-treo-3,4-dihidroksifenilserinom ([[L-DOPS|DOPS]]).<ref name="pmid12102462">{{cite journal |vauthors=Vincent S, Robertson D | title = The broader view: catecholamine abnormalities. | journal = Clin Auton Res | volume =Suppl. 1 | issue = 7| pages = 144–9 |date=maj 2002 | pmid =12102462 | doi = 10.1007/s102860200018| s2cid = 28678929 |issn=0959-9851 }}</ref> == Također gledajte == *[[DBH]], *[[DBM]], *[[PHM]] *[[Dopamin]] ==Reference== {{Reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal |vauthors=Clark HF, Gurney AL, Abaya E, etal |title=The secreted protein discovery initiative (SPDI), a large-scale effort to identify novel human secreted and transmembrane proteins: a bioinformatics assessment. |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 10 |pages= 2265–70 |year= 2003 |pmid= 12975309 |doi= 10.1101/gr.1293003 |pmc=403697}} *{{cite journal |vauthors=Xin X, Mains RE, Eipper BA |title=Monooxygenase X, a member of the copper-dependent monooxygenase family localized to the endoplasmic reticulum. |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 46 |pages= 48159–67 |year= 2004 |pmid= 15337741 |doi= 10.1074/jbc.M407486200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Bon S, Lamouroux A, Vigny A, Massoulié J, Mallet J, Henry JP | title =Amphiphilic and nonamphiphilic forms of bovine and human dopamine beta-hydroxylase. | journal = J. Neurochem. | volume = 57 | issue = 4 | pages = 1100–11 |date=oktobar 1991 | pmid =1654385 |issn=0022-3042| doi = 10.1111/j.1471-4159.1991.tb08267.x| s2cid =85087782 | url =http://www.ebi.ac.uk/citexplore/citationDetails.do?externalId=1654385&dataSource=MED }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Dioksigenaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Monooxygenase Dbh-Like 1}} [[Kategorija:EC 1.14.17]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ckmyf24uc1f3tk66pixaqrf28sqvz76 PARK2 0 483094 3672928 3379612 2024-12-12T22:32:56Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672928 wikitext text/x-wiki {{distinguish|Parkin (čvor)}} {{Infokutija gen}} '''Parkin''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PARK2'''. To je E3 [[ubikvitin-ligaza]] od 465 [[aminokiselina|ostataka]] koji ima kritičnu ulogu u [[ubikvitin]]aciji – procesu kojim su molekule [[kovalentna veza|kovalentno povezane]] sa [[ubikvitin]]om (Ub) i usmjerene prema razgradnji u [[proteasom]]ima ili [[lizosom]]ima. Ubikvitinacija uključuje uzastopno djelovanje tri enzima. E1 [[uvikvitin-aktivirajući enzim|enzim koji aktivira ubikvitin]] u [[eukarioti|eukariotskim ćelijama]] veže se za neaktivni Ub putem [[tioester]]skih veza i mobilizira ga u procesu ovisnom o [[ATP]]-u. (2) Ub se zatim prenosi u E2 [[ubikvitin-konjugirajući enzim|enzim koji konjuguje ubikvitin]] prije nego što se konjugira sa ciljnim proteinom preko E3 [[ubikvitin-ligaza]].<ref name="Pickart and Eddins 2004">{{cite journal | vauthors = Pickart CM, Eddins MJ | title = Ubiquitin: structures, functions, mechanisms | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1695 | issue = 1–3 | pages = 55–72 | date = novembar 2004 | pmid = 15571809 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2004.09.019 | doi-access = free }}</ref> Postoji mnoštvo E3 [[ligaza]], koje se razlikuju po strukturi i specifičnosti supstrat, kako bi omogućile selektivno ciljanje proteina za unutarćelijsku degradaciju. Konkretno, parkin prepoznaje proteine na vanjskoj membrani [[mitohondrija]] nakon povede ćelija i posreduje u čišćenju oštećenih mitohondrija putem [[autofagija|autofagije]] i [[proteasom]]skih mehanizama.<ref name="Seirafi_2015">{{cite journal | vauthors = Seirafi M, Kozlov G, Gehring K | title = Parkin structure and function | journal = The FEBS Journal | volume = 282 | issue = 11 | pages = 2076–88 | date = juni 2015 | pmid = 25712550 | pmc = 4672691 | doi = 10.1111/febs.13249 }}</ref> Parkin također poboljšava preživljavanje ćelija suzbijanjem mitohondrijski ovisnih i neovisnih [[apoptoza]]. [[Mutacije]] povezane su s mitohondrijskom disfunkcijom, što dovodi do [[neuron]]ske smrti u [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovoj bolesti]] <ref name="Dawson 2014">{{cite journal | vauthors = Dawson TM, Dawson VL | author1-link=Ted M. Dawson | title = The role of parkin in familial and sporadic Parkinson's disease | journal = Movement Disorders | volume = 25 | issue = Suppl 1 | pages = S32-9 | date = 2014 | pmid = 20187240 | doi = 10.1002/mds.22798 | pmc=4115293}}</ref> iporemećenog [[metabolizam|metabolizma]] i [[tumorigeneza|tumorigenezi]].<ref name="Zhang 2011">{{cite journal | vauthors = Zhang C, Lin M, Wu R, Wang X, Yang B, Levine AJ, Hu W, Feng Z | title = Parkin, a p53 target gene, mediates the role of p53 in glucose metabolism and the Warburg effect | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 108 | issue = 39 | pages = 16259–64 | year = 2011 | pmid = 21930938 | pmc = 3182683 | doi = 10.1073/pnas.1113884108 | bibcode = 2011PNAS..10816259Z | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 465 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 51.641 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O60260#sequences |title=UniProt, O60260 |language=en |access-date=9. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MIVFVRFNSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGFPVEVDSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSIFQLKEVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKRQGVPADQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRVIFAGKEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RNDWTVQNCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDQQSIVHIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRPWRKGQEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NATGGDDPRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAGGCEREPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLTRVDLSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPGDSVGLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VILHTDSRKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPPAGSPAGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIYNSFYVYC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGPCQRVQPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLRVQCSTCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QATLTLTQGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCWDDVLIPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMSGECQSPH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CPGTSAEFFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCGAHPTSDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETSVALHLIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNSRNITCIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTDVRSPVLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FQCNSRHVIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDCFHLYCVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLNDRQFVHD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQLGYSLPCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGCPNSLIKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHHFRILGEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYNRYQQYGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EECVLQMGGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCPRPGCGAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLPEPDQRKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TCEGGNGLGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFAFCRECKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYHEGECSAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEASGTTTQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRVDERAAEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARWEAASKET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKTTKPCPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CHVPVEKNGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CMHMKCPQPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRLEWCWNCG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CEWNRVCMGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HWFDV</td></tr> </table> == Struktura == '''Parkin''' je [[protein]] koji čiji se [[genski lokus]] ('''PARK2''') kod [[ljudi]] nalazi na [[hromosom 6|hromosomu 6]].<ref name="pmid9560156">{{cite journal | vauthors = Kitada T, Asakawa S, Hattori N, Matsumine H, Yamamura Y, Minoshima S, Yokochi M, Mizuno Y, Shimizu N | title = Mutations in the parkin gene cause autosomal recessive juvenile parkinsonism | journal = Nature | volume = 392 | issue = 6676 | pages = 605–8 | date = april 1998 | pmid = 9560156 | doi = 10.1038/33416 | bibcode = 1998Natur.392..605K | s2cid = 4432261 }}</ref><ref name="pmid9570960">{{cite journal | vauthors = Matsumine H, Yamamura Y, Hattori N, Kobayashi T, Kitada T, Yoritaka A, Mizuno Y | title = A microdeletion of D6S305 in a family of autosomal recessive juvenile parkinsonism (PARK2) | journal = Genomics | volume = 49 | issue = 1 | pages = 143–6 | date = april 1998 | pmid = 9570960 | doi = 10.1006/geno.1997.5196 }}</ref> Tačna funkcija ovog proteina nije poznata; međutim, zna se da je komponenta kompleksa multiproteina [[ubikvitin-ligaza|E3-ubikvitin ligaze]] koji je pak dio [[ubikvitin]]-[[proteasom]]skog sistema, koji posreduje u ciljanju proteina za [[proteasom|razgradnju]] . Poznato je da [[mutacije]] u ovom genu uzrokuju porodični oblik [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]], poznate kao [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivna]] maloljetnička Parkinsonova bolest (AR-JP). Štaviše, opisano je da je parkin neophodan za mitofagiju ([[autofagija|autofagiju]] [[mitohondrija]]). Međutim, nije jasno kako [[gubitak funkcije]] parkinskog proteina dovodi do smrti [[dopamin]]ergijskih [[ćelija (biologija)|ćelija]]) u ovoj bolesti. Prevladavajuća [[hipoteza]] je da parkin pomaže u razgradnji jednog ili više proteina toksičnih za dopaminergične [[neuron]]e. Putativni supstrati parkina uključuju [[SNCAIP|sinfilin-1]], CDC-rel1 , [[ciklin E]], p38 [[tRNK]] [[sintaza|sitazu]], [[GPR37|Pael-R]], [[sinaptotagmin]] XI, [[USP22|sp22]] i sam parkin (vidi takođe [[ubikvitin-ligaza]]). Osim toga, parkin sadrži [[C-terminal]]ni motiv koji veže [[PDZ-domen]]e. Pokazalo se da se parkin povezuje na PDZ ovisan način sa domenom PDZ, koji sadrži proteine [[CASK]] i [[PICK1]]. {{clear}} [[slika:Parkin_v2.png|thumb|500px|center|'''A''': Dijagram rasporeda funkcionalnih domena parkina.<br>'''B''': RING0, RING1, IBR i RING2 svaki koordiniraju dva [[cink|Zn]] iona (približna lokacija označena sivim krugovima) za strukturnu stabilnost, što dovodi do [[stehiometrija|stehiometrijske konformacije]] od 8 Zn2+/parkin.]] {{clear}} Kao i drugi članovi porodice R3-RING-RING (RBR) E3 [[ligaza]], parkin posjeduje dva [[cinkov prst|RING-domena prstiju]] i jedan između RING (IBR) regije. [[RING1]] formira [[mjesto vezanja]] za E2 Ub-konjugirajući enzim, dok RING2 sadrži katalitski [[cistein]]ski ostatak (Cys431) koji cijepa Ub iz E2 i privremeno ga veže za E3 tioesterskom vezom.<ref name="Seirafi_2015"/> Prijenosu Ub pomažu susjedni ostaci [[histidin]]a His433, koji prihvata proton iz Cys431 da ga aktivira, i [[glutamat]] Glu444, koji je uključen u autoubikvitaciju.<ref name="Trempe 2013">{{cite journal | vauthors = Trempe JF, Sauvé V, Grenier K, Seirafi M, Tang MY, Ménade M, Al-Abdul-Wahid S, Krett J, Wong K, Kozlov G, Nagar B, Fon EA, Gehring K | title = Structure of parkin reveals mechanisms for ubiquitin ligase activation | journal = Science | volume = 340 | issue = 6139 | pages = 1451–5 | date = juni 2013 | pmid = 23661642 | doi = 10.1126/science.1237908 | bibcode = 2013Sci...340.1451T | s2cid = 206548928 }}</ref> Zajedno tvore [[kataliza|katalitsku trijadu]], čije je sklapanje potrebno za aktivaciju parkina.<ref name="Riley 2013">{{cite journal | vauthors = Riley BE, Lougheed JC, Callaway K, Velasquez M, Brecht E, Nguyen L, Shaler T, Walker D, Yang Y, Regnstrom K, Diep L, Zhang Z, Chiou S, Bova M, Artis DR, Yao N, Baker J, Yednock T, Johnston JA | title = Structure and function of Parkin E3 ubiquitin ligase reveals aspects of RING and HECT ligases | journal = Nature Communications | volume = 4 | pages = 1982 | date = 2013 | pmid = 23770887 | doi = 10.1038/ncomms2982 | pmc=3709503| bibcode = 2013NatCo...4.1982R }}</ref> Parkin također sadrži [[N-terminal]]ni Ub-sličan domen (Ubl) za specifično prepoznavanje [[supstrat (biohemija)|podloge]], jedinstvenog domen RING0 i represorske (REP) regije koja tonski potiskuje aktivnost [[ligaza]]. U uvjetima mirovanja, čvrsto namotana konformacija parkina čini ga neaktivnim, jer je pristup katalitskom ostatku RING2 [[alosterna regulacija|sterno]] blokiran pomoću RING0, dok domen vezanja E2 na RING1 zaklanjaju Ubl i REP.<ref name="Seirafi_2015"/> Aktiviranje stimulusa remeti ove međudomenske interakcije i izaziva kolaps parkina duž sučelja RING1-RING0.<ref name="Riley 2013"/> [[Aktivno mjesto]] RING2 je povučeno prema E2-Ub vezanom za RING1, olakšavajući stvaranje međuproizvoda Ub-[[tiol|tio]][[ester]]a. Aktivacija parkina zahtijeva [[fosforilacija|fosforilaciju]] [[serin]]a Ser65 u Ubl-u pomoću [[serin/treonin-kinaza]], [[PINK1]]. Dodavanje nabijenog [[fosfat]]a destabilizira [[hidrofob]]ne interakcije između Ubl i susjednih podregija, smanjujući autoinhibitorne efekte ovog domena [[N-kraj]]a.<ref name="Koyano 2014">{{cite journal | vauthors = Koyano F, Okatsu K, Kosako H, Tamura Y, Go E, Kimura M, Kimura Y, Tsuchiya H, Yoshihara H, Hirokawa T, Endo T, Fon EA, Trempe JF, Saeki Y, Tanaka K, Matsuda N | title = Ubiquitin is phosphorylated by PINK1 to activate parkin | journal = Nature | volume = 510 | issue = 7503 | pages = 162–6 | date = juni 2014 | pmid = 24784582 | doi = 10.1038/nature13392 | bibcode = 2014Natur.510..162K | s2cid = 4390259 }}</ref> Utvrđeno je da [[misens mutacije]] Ser65Ala desabliziraju vezivanje Ub-parkina, a istovremeno inhibiraju regrutovanje parkina u oštećene [[mitohondrije]].<ref name="Iguchi 2013">{{cite journal | vauthors = Iguchi M, Kujuro Y, Okatsu K, Koyano F, Kosako H, Kimura M, Suzuki N, Uchiyama S, Tanaka K, Matsuda N | title = Parkin-catalyzed ubiquitin-ester transfer is triggered by PINK1-dependent phosphorylation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 288 | issue = 30 | pages = 22019–32 | date = juli 2013 | pmid = 23754282 | doi = 10.1074/jbc.M113.467530 | pmc=3724655| doi-access = free }}</ref> PINK1 također fosforilira Ub na Ser65, ubrzavajući njegovo otpuštanje iz E2 i povećavajući njegov [[Hemijski afinitet|afinitet]] za parkin.<ref name="Koyano 2014"/> Iako su strukturne promjene nakon [[fosforilacije]] neizvjesne, [[kristalizacija]] parkina otkrila je kationski džep formiran u RING0-u od [[lizin]]skih i [[arginin]]skih ostataka Lys161, Arg163 i Lys211 koji tvore navodno mjesto vezivanja [[fosfat]]a.<ref name="Wauer and Komander 2013">{{cite journal | vauthors = Wauer T, Komander D | title = Structure of the human Parkin ligase domain in an autoinhibited state | journal = The EMBO Journal | volume = 32 | issue = 15 | pages = 2099–112 | date = juli 2013 | pmid = 23727886 | doi = 10.1038/emboj.2013.125 | pmc=3730226}}</ref> S obzirom na to da je domen RING0 jedinstven za parkin i da njegovo [[hidrofob]]no sučelje s RING1 zatrpava Cys431 u neaktivnom parkinu,<ref name="Iguchi 2013"/> ciljanje fosforiliranog Ub i/ili Ubl prema ovoj veznoj niši moglo bi biti kritično u uklanjanju autoinhibitornih kompleksa tokom aktivacije parkina. == Funkcija == === Mitofagija === Parkin ima ključnu ulogu u [[autofagija|mitofagiji]] i čišćenju [[reaktivna vrsta kisika|reaktivnih vrsta kisika]].<ref name="Olszewska 2015">{{cite journal | doi=10.3389/fneur.2015.00035| pmid=25759682| pmc=4338761| title=Will Crystal Parkin Help in Understanding the Future of Parkinson’s Disease?| journal=Frontiers in Neurology| volume=6| pages=35| year=2015| last1=Olszewska| first1=Diana Angelika| last2=Lynch| first2=Tim| doi-access=free}}</ref> Mitofagija je uklanjanje oštećenih [[mitohondrija]] u [[autofagosom]]ima i ovisi o ciklusu [[povratna informacija|pozitivne povrtne sprege]] koji uključuje sinergijsko djelovanje parkina i PINK1. Nakon teške ćelijake povrede, zaostajanje mitohondrijskog [[membranski potencijal|membranskog potencijala]] sprječava unos PINK1 u [[mitohondrijski matriks]] i uzrokuje njegovo nakupljanje na vanjskoj mitohondrijskoj membrani (OMM).<ref name="Durcan 2015">{{cite journal | vauthors = Durcan TM, Fon EA | title = The three 'P's of mitophagy: PARKIN, PINK1, and post-translational modifications | journal = Genes & Development | volume = 29 | issue = 10 | pages = 989–99 | date = maj 2015 | pmid = 25995186 | doi = 10.1101/gad.262758.115 | pmc=4441056}}</ref> Parkin se regrutira u [[mitohondrije]], nakon [[polarizacija|depolarizacije]] i [[fosforilacija|fosforilira]] PINK1, koji istovremeno fosforilira Ub. prethodno konjugiran na proteine mitohondrijske membrane. [[Fosforilacija]] PINK1 i Ub olakšava aktivaciju parkina i daljnje sklapanje mono- i poli-Ub lanaca.<ref name="Koyano 2014"/> S obzirom na blizinu ovih lanaca PINK1, daljnja fosforilacija Ub na Ser65 vjerojatna je, pojačavajući mobilizaciju parkina i supstratnu sveprisutnost u ciklusu samopojačavanja.<ref name="Seirafi_2015"/> Parkinski [[podloga (biohemija)|supstrati]] uključuju mitofusine Mfn1 i Mfn2, koji su velike [[GTPaze]] koji promoviraju fuziju [[mitohondrija]] u dinamične, cjevaste komplekse koji povećavaju učinkovitost [[oksidativna fosforilacija|oksidativne fosforilacije]].<ref name="Youle and van der Bliek 2012">{{cite journal | vauthors = Youle RJ, van der Bliek AM | title = Mitochondrial fission, fusion, and stress | journal = Science | volume = 337 | issue = 6098 | pages = 1062–5 | date = august 2012 | pmid = 22936770 | doi = 10.1126/science.1219855 | pmc=4762028| bibcode = 2012Sci...337.1062Y }}</ref> Međutim, nakon mitohondrijskog oštećenja, nužna je degradacija fuzijskih proteina kako bi se odvojili od mreže putem [[mitohondrijska fisija|mitohondrijskih fisija]] i spriječili kvarenje zdravih [[mitohondrija]].[<ref name="Twig 2008">{{cite journal | vauthors = Twig G, Elorza A, Molina AJ, Mohamed H, Wikstrom JD, Walzer G, Stiles L, Haigh SE, Katz S, Las G, Alroy J, Wu M, Py BF, Yuan J, Deeney JT, Corkey BE, Shirihai OS | title = Fission and selective fusion govern mitochondrial segregation and elimination by autophagy | journal = The EMBO Journal | volume = 27 | issue = 2 | pages = 433–46 | date = januar 2008 | pmid = 18200046 | doi = 10.1038/sj.emboj.7601963 | pmc=2234339}}</ref> Parkin je stoga potreban prije mitofagije, jer [[ubikvitin]]izira Mfn1/2, označavajući ga za proteasomsku degradaciju. [[Proteom]]ske studije identificirale su dodatne OMM proteine kao supstrate za parkin, uključujući fisijski protein FIS, njegov adapter [[TBC1D15]] i [[translokaze]] [[TOMM20]] i TOMM70, koje olakšavaju kretanje proteina poput PINK1 preko OMM-a.<ref name="Sarraf 2013">{{cite journal | vauthors = Sarraf SA, Raman M, Guarani-Pereira V, Sowa ME, Huttlin EL, Gygi SP, Harper JW | title = Landscape of the PARKIN-dependent ubiquitylome in response to mitochondrial depolarization | journal = Nature | volume = 496 | issue = 7445 | pages = 372–6 | date = april 2013 | pmid = 23503661 | doi = 10.1038/nature12043 | pmc=3641819| bibcode = 2013Natur.496..372S }}</ref> [[Miro (protein)|Miro]] (ili [[RHOT1]]/[[RHOT2]]) je OMM protein koji je kritičan za [[aksonsdki transport]], a mogu biti sveprisutni i usmjereni prema [[proteasom]]skoj degradaciji putem parkina.<ref name="Narendra 2012">{{cite journal | vauthors = Narendra D, Walker JE, Youle R | title = Mitochondrial quality control mediated by PINK1 and Parkin: links to parkinsonism | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology | volume = 4 | issue = 11 | pages = a011338 | date = novembar 2012 | pmid = 23125018 | doi = 10.1101/cshperspect.a011338 | pmc=3536340}}</ref> Kvar miro-a izaziva značajno smanjenje migracije ugroženih mitohondrija duž mišjih [[akson]]a u [[hipokampus]]nim [[neuron]]ima,<ref name="Shlevkov 2016">{{cite journal | vauthors = Shlevkov E, Kramer T, Schapansky J, LaVoie MJ, Schwarz TL | title = Miro phosphorylation sites regulate Parkin recruitment and mitochondrial motility | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 41 | pages = E6097–E6106 | date = oktobar 2016 | pmid = 27679849 | doi = 10.1073/pnas.1612283113 | pmc=5068282| doi-access = free }}</ref> pojačavajući važnost parkina u odvajanju defektnih mitohondrija od njihovih funkcionalnih parnjaka i ograničavajući prostorno širenje mitohondrijske disfunkcije, prije [[autofagija|autofagije]]. Tokom mitofagije, parkin cilja [[VDAC1]], anionski kanal pod naponom koji prolazi kroz konformacijske promjene. nakon depolarizacije mitohondrijske membrane, izlažući [[citosol]]ni domen za sveprisutnu primjenu.<ref name="Durcan 2015"/> Utišavanje ekspresija VDAC1 u [[HeLa]] ćelijama značajno je smanjilo regrutiranje parkina u depolarizane mitohondrije i njihov naknadni [[klirens (farmakologija)|klirens]],<ref name="Geisler 2010">{{cite journal | vauthors = Geisler S, Holmström KM, Skujat D, Fiesel FC, Rothfuss OC, Kahle PJ, Springer W | title = PINK1/Parkin-mediated mitophagy is dependent on VDAC1 and p62/SQSTM1 | journal = Nature Cell Biology | volume = 12 | issue = 2 | pages = 119–31 | date = februar 2010 | pmid = 20098416 | doi = 10.1038/ncb2012 | s2cid = 26096413 }}</ref> ističući kritičnu ulogu VDAC1 kao selektivnog markera mitohondrijskog oštećenja i izazivača mitofagije. Nakon konjugacije Ub, parkin regrutira receptore [[autofagija|autofagije,]] kao što su p62, [[TAX1BP1]] i [[CALCOCO2]], olakšavajući sastavljanje autofagosoma koji probavljaju defektne mitohondrije.<ref name="Sarraf 2013"/> === Ćelijsko preživljavanje === Aktivacijom signalizacije [[NF-κB]], parkin povećava preživljavanje i štiti ćelije od [[apoptoze]] izazvane [[stres]]om. Nakon ćelijske povrede, parkin aktivira katalitski HOIP [[proteinska podjedinica|podjedinice]] druge E3 [[ligaze]] LUBAC. HOIP pokreće sklapanje linearnog Ub [[polimer]]a na NF-κB esencijalnom modulatoru (NEMO), potencirajući [[transkripcija (biologija)|transkripciju]] mitohondrijske [[GTPaze]] [[OPA1]].<ref name="Fiskin and Dikic 2013">{{cite journal | vauthors = Aleksaniants GD | title = [Use of balneo-, peloid- and centimeter-wave therapy in the complex treatment of patients with circumscribed scleroderma] | journal = Vestnik Dermatologii I Venerologii | volume = 32 | issue = 6 | pages = 58–60 | date = 2013 | pmc = 3630365 | pmid=23531882 | doi=10.1038/emboj.2013.70}}</ref> Povećana [[translacija (genetika)|translacija]] OPA1 održava strukturu [[krista]] i smanjuje oslobađanje [[citohrom c|citohroma C]] iz mitohondrija, inhibirajući [[kaspaza|kaspazom]] posredovanu [[apoptoza|apoptozu]]. ]Ono što je važno, parkin aktivira HOIP sa većom [[pluripotentnost|potencijom]] od ostalih faktora povezanih s LUBAC-om HOIL-1 i oštrinom,<ref name="Muller-Rischart 2013">{{cite journal | vauthors = Müller-Rischart AK, Pilsl A, Beaudette P, Patra M, Hadian K, Funke M, Peis R, Deinlein A, Schweimer C, Kuhn PH, Lichtenthaler SF, Motori E, Hrelia S, Wurst W, Trümbach D, Langer T, Krappmann D, Dittmar G, Tatzelt J, Winklhofer KF | title = The E3 ligase parkin maintains mitochondrial integrity by increasing linear ubiquitination of NEMO | journal = Molecular Cell | volume = 49 | issue = 5 | pages = 908–21 | date = mart 2013 | pmid = 23453807 | doi = 10.1016/j.molcel.2013.01.036 | doi-access = free }}</ref> što znači da mobilizacija parkina značajno povećava toleranciju na umjerenu [[stres]]ora. Parkin ima [[afinitet vezanja]] za [[DNK]] i proizvode ovisne o dozi, smanjenje transkripcije i aktivnosti [[apoptoza|proapoptotskog]] faktora [[p53]]. [[Transfekcija]] ''p53 '' [[promotor (genetika)|promotora]] sa skraćenim verzijama parkina u [[SH-SY5Y]] [[neuron]]e otkrila je da se parkin direktno veže za promotor ''p53'', preko svog RING1-domena.<ref name="daCosta 2009">{{cite journal | vauthors = da Costa CA, Sunyach C, Giaime E, West A, Corti O, Brice A, Safe S, Abou-Sleiman PM, Wood NW, Takahashi H, Goldberg MS, Shen J, Checler F | title = Transcriptional repression of p53 by parkin and impairment by mutations associated with autosomal recessive juvenile Parkinson's disease | journal = Nature Cell Biology | volume = 11 | issue = 11 | pages = 1370–5 | date = novembar 2009 | pmid = 19801972 | doi = 10.1038/ncb1981 | pmc=2952934}}</ref> Nasupot tome, parkin može biti transkripcijski cilj p53-a u [[pluća|plućnim]] H460, gdje posreduje [[gen supresije tumora|tumour-supresorsku]] aktivnost p53-a.<ref name="Zhang 2011" /> S obzirom na njegovu ulogu u mitohondrijskoj [[homeostaza|homeostazi]], parkin pomaže p53 u održavanju mitohondrijskog [[Ćelijsko disanje|disanja]], dok ograničava unos glukoze i proizvosnju [[mliječna kiselina|laktata]], sprječavajući tako nastanak [[Warburgov efekt|Warburgovog učinka]] tokom tumourigeneze.<ref name="Matoba 2006">{{cite journal | vauthors = Matoba S, Kang JG, Patino WD, Wragg A, Boehm M, Gavrilova O, Hurley PJ, Bunz F, Hwang PM | title = p53 regulates mitochondrial respiration | journal = Science | volume = 312 | issue = 5780 | pages = 1650–3 | date = juni 2006 | pmid = 16728594 | doi = 10.1126/science.1126863 | bibcode = 2006Sci...312.1650M | s2cid = 36668814 }}</ref> Parkin dodatno podiže nivo [[citosol]]nog [[glutation]]a i štiti od [[oksidativni stras|oksidativnog stresa]], okarakterizirajući ga kao kritičnog supresora tumora sa anti-[[glikoliza|glikolitskim]] i [[antioksidans|antioksidativnim]] sposobnostima.<ref name="Zhang 2011"/> == Klinički značaj == Pokazano je da su gen ''PARK2'' i parkin vezani za više porfemećaja: *[[Parkinsonova bolest]] ([[OMIM]])<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/dispomim.cgi?id=602544 *602544]</ref> i *[[Tumourigeneza]]<ref name="Veeriah 2010">{{cite journal| vauthors = Veeriah S, Taylor BS, Meng S, Fang F, Yilmaz E, Vivanco I, Janakiraman M, Schultz N, Hanrahan AJ, Pao W, Ladanyi M, Sander C, Heguy A, Holland EC, Paty PB, Mischel PS, Liau L, Cloughesy TF, Mellinghoff IK, Solit DB, Chan TA | title = Somatic mutations of the Parkinson's disease-associated gene PARK2 in glioblastoma and other human malignancies | journal = Nature Genetics | volume = 42 | issue = 1 | pages = 77–82 | date = januar 2010 | pmid = 19946270 | doi = 10.1038/ng.491 | pmc=4002225}}</ref> == Interakcije == Parkin ([[ligaza]]) pokazao je [[Interakcija protein-protein|interakcije]] sa: {{refbegin|2}} * [[Alfa-sinuklein]]om,<ref name=pmid11588587>{{cite journal | vauthors = Choi P, Golts N, Snyder H, Chong M, Petrucelli L, Hardy J, Sparkman D, Cochran E, Lee JM, Wolozin B | title = Co-association of parkin and alpha-synuclein | journal = NeuroReport | volume = 12 | issue = 13 | pages = 2839–43 | date = septembar 2001 | pmid = 11588587 | doi = 10.1097/00001756-200109170-00017 | s2cid = 83941655}}</ref><ref name = pmid18195004>{{cite journal | vauthors = Kawahara K, Hashimoto M, Bar-On P, Ho GJ, Crews L, Mizuno H, Rockenstein E, Imam SZ, Masliah E | title = alpha-Synuclein aggregates interfere with Parkin solubility and distribution: role in the pathogenesis of Parkinson disease | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 11 | pages = 6979–87 | date = mart 2008 | pmid = 18195004 | doi = 10.1074/jbc.M710418200 | doi-access = free }}</ref> * [[CASK]],<ref name = pmid11679592>{{cite journal | vauthors = Fallon L, Moreau F, Croft BG, Labib N, Gu WJ, Fon EA | title = Parkin and CASK/LIN-2 associate via a PDZ-mediated interaction and are co-localized in lipid rafts and postsynaptic densities in brain | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 1 | pages = 486–91 | date = januar 2002 | pmid = 11679592 | doi = 10.1074/jbc.M109806200 | doi-access = free }}</ref> * [[CUL1]],<ref name = pmid12628165>{{cite journal | vauthors = Staropoli JF, McDermott C, Martinat C, Schulman B, Demireva E, Abeliovich A | title = Parkin is a component of an SCF-like ubiquitin ligase complex and protects postmitotic neurons from kainate excitotoxicity | journal = Neuron | volume = 37 | issue = 5 | pages = 735–49 | date = mart 2003 | pmid = 12628165 | doi = 10.1016/s0896-6273(03)00084-9 | s2cid = 17024826 | doi-access = free }}</ref> * [[FBXW7]]<ref name = pmid12628165/> and * [[GPR37]],<ref name = pmid12150907/><ref name = pmid11439185>{{cite journal | vauthors = Imai Y, Soda M, Inoue H, Hattori N, Mizuno Y, Takahashi R | title = An unfolded putative transmembrane polypeptide, which can lead to endoplasmic reticulum stress, is a substrate of Parkin | journal = Cell | volume = 105 | issue = 7 | pages = 891–902 | date = juni 2001 | pmid = 11439185 | doi = 10.1016/s0092-8674(01)00407-x | s2cid = 721363 | doi-access = free }}</ref> * [[HSPA1A]],<ref name = pmid12150907/> * [[HSPA8]],<ref name = pmid12150907/> * [[Multisintetazni kompleks auksiliarne komponente p38|Kompleksom komponente p38]],<ref name = pmid12783850>{{cite journal | vauthors = Corti O, Hampe C, Koutnikova H, Darios F, Jacquier S, Prigent A, Robinson JC, Pradier L, Ruberg M, Mirande M, Hirsch E, Rooney T, Fournier A, Brice A | title = The p38 subunit of the aminoacyl-tRNA synthetase complex is a Parkin substrate: linking protein biosynthesis and neurodegeneration | journal = Human Molecular Genetics | volume = 12 | issue = 12 | pages = 1427–37 | date = juni 2003 | pmid = 12783850 | doi = 10.1093/hmg/ddg159 | doi-access = free }}</ref> * [[PDCD2]],<ref name = pmid19146857>{{cite journal | vauthors = Fukae J, Sato S, Shiba K, Sato K, Mori H, Sharp PA, Mizuno Y, Hattori N | title = Programmed cell death-2 isoform1 is ubiquitinated by parkin and increased in the substantia nigra of patients with autosomal recessive Parkinson's disease | journal = FEBS Letters | volume = 583 | issue = 3 | pages = 521–5 | date = februar 2009 | pmid = 19146857 | doi = 10.1016/j.febslet.2008.12.055 | hdl = 1721.1/96274 | s2cid = 7121769 | hdl-access = free }}</ref> * [[SEPT5]],<ref name = pmid14559152>{{cite journal | vauthors = Choi P, Snyder H, Petrucelli L, Theisler C, Chong M, Zhang Y, Lim K, Chung KK, Kehoe K, D'Adamio L, Lee JM, Cochran E, Bowser R, Dawson TM, Wolozin B | title = SEPT5_v2 is a parkin-binding protein | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 117 | issue = 2 | pages = 179–89 | date = oktobar 2003 | pmid = 14559152 | doi = 10.1016/s0169-328x(03)00318-8 }}</ref><ref name = pmid18845538>{{cite journal | vauthors = Liu M, Aneja R, Sun X, Xie S, Wang H, Wu X, Dong JT, Li M, Joshi HC, Zhou J | title = Parkin regulates Eg5 expression by Hsp70 ubiquitination-dependent inactivation of c-Jun NH2-terminal kinase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 51 | pages = 35783–8 | date = decembar 2008 | pmid = 18845538 | doi = 10.1074/jbc.M806860200 | doi-access = free }}</ref> * [[SNCAIP]], * [[STUB1]],<ref name = pmid12150907>{{cite journal | vauthors = Imai Y, Soda M, Hatakeyama S, Akagi T, Hashikawa T, Nakayama KI, Takahashi R | title = CHIP is associated with Parkin, a gene responsible for familial Parkinson's disease, and enhances its ubiquitin ligase activity | journal = Molecular Cell | volume = 10 | issue = 1 | pages = 55–67 | date = juli 2002 | pmid = 12150907 | doi = 10.1016/s1097-2765(02)00583-x | doi-access = free }}</ref> * [[SYT11]],<ref name = pmid12925569>{{cite journal | vauthors = Huynh DP, Scoles DR, Nguyen D, Pulst SM | title = The autosomal recessive juvenile Parkinson disease gene product, parkin, interacts with and ubiquitinates synaptotagmin XI | journal = Human Molecular Genetics | volume = 12 | issue = 20 | pages = 2587–97 | date = oktobar 2003 | pmid = 12925569 | doi = 10.1093/hmg/ddg269 | doi-access = free }}</ref> i * [[Ubikvitin C|Ubikvitinom C]].<ref name = pmid18195004/><ref name = pmid18541373>{{cite journal | vauthors = Yu F, Zhou J | title = Parkin is ubiquitinated by Nrdp1 and abrogates Nrdp1-induced oxidative stress | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2008-07-25_440_1/page/n8 | journal = Neuroscience Letters | volume = 440 | issue = 1 | pages = 4–8 | date = juli 2008 | pmid = 18541373 | doi = 10.1016/j.neulet.2008.05.052 | s2cid = 2169911 }}</ref> {{refend}} {{Clear}} == Reference == {{Reflist|33em}} == Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Saito M, Matsumine H, Tanaka H, Ishikawa A, Matsubayashi S, Hattori Y, Mizuno Y, Tsuji S | title = [Clinical characteristics and linkage analysis of autosomal recessive form of juvenile parkinsonism(AR-JP)] | journal = Nihon Rinsho. Japanese Journal of Clinical Medicine | volume = 55 | issue = 1 | pages = 83–8 | date = januar 1997 | pmid = 9014427 }} * {{cite journal | vauthors = Fishman PS, Oyler GA | title = Significance of the parkin gene and protein in understanding Parkinson's disease | journal = Current Neurology and Neuroscience Reports | volume = 2 | issue = 4 | pages = 296–302 | date = juli 2002 | pmid = 12044248 | doi = 10.1007/s11910-002-0004-7 | s2cid = 21068281 }} * {{cite journal | vauthors = Takahashi R | title = [Function of Parkin] | journal = Seikagaku. The Journal of Japanese Biochemical Society | volume = 74 | issue = 6 | pages = 471–6 | date = juni 2002 | pmid = 12138708 }} * {{cite journal | vauthors = West AB, Maidment NT | title = Genetics of parkin-linked disease | journal = Human Genetics | volume = 114 | issue = 4 | pages = 327–36 | date = mart 2004 | pmid = 14727181 | doi = 10.1007/s00439-003-1074-6 | s2cid = 23264061 }} * {{cite journal | vauthors = Mata IF, Lockhart PJ, Farrer MJ | title = Parkin genetics: one model for Parkinson's disease | journal = Human Molecular Genetics | volume = 13 Spec No 1 | issue = 90001 | pages = R127-33 | date = april 2004 | pmid = 14976155 | doi = 10.1093/hmg/ddh089 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Baptista MJ, Cookson MR, Miller DW | title = Parkin and alpha-synuclein: opponent actions in the pathogenesis of Parkinson's disease | journal = The Neuroscientist | volume = 10 | issue = 1 | pages = 63–72 | date = februar 2004 | pmid = 14987449 | doi = 10.1177/1073858403260392 | s2cid = 84671340 | url = https://zenodo.org/record/1235562 }} * {{cite journal | vauthors = Kahle PJ, Haass C | title = How does parkin ligate ubiquitin to Parkinson's disease? | journal = EMBO Reports | volume = 5 | issue = 7 | pages = 681–5 | date = juli 2004 | pmid = 15229644 | pmc = 1299099 | doi = 10.1038/sj.embor.7400188 }} * {{cite journal | vauthors = Pankratz N, Foroud T | title = Genetics of Parkinson disease | journal = NeuroRx | volume = 1 | issue = 2 | pages = 235–42 | date = april 2004 | pmid = 15717024 | pmc = 534935 | doi = 10.1602/neurorx.1.2.235 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki H | title = Protein-protein interactions in the mammalian brain | journal = The Journal of Physiology | volume = 575 | issue = Pt 2 | pages = 373–7 | date = septembar 2006 | pmid = 16840513 | pmc = 1819454 | doi = 10.1113/jphysiol.2006.115717 }} * {{cite journal | vauthors = Hattori N, Machida Y, Sato S, Noda K, Iijima-Kitami M, Kubo S, Mizuno Y | title = Molecular mechanisms of nigral neurodegeneration in Park2 and regulation of parkin protein by other proteins | journal = Journal of Neural Transmission. Supplementum | volume = 70 | issue = 70 | pages = 205–8 | year = 2006 | pmid = 17017530 | doi = 10.1007/978-3-211-45295-0_31 | isbn = 978-3-211-28927-3 | series = Journal of Neural Transmission. Supplementa }} * {{cite journal | vauthors = Matsumine H, Saito M, Shimoda-Matsubayashi S, Tanaka H, Ishikawa A, Nakagawa-Hattori Y, Yokochi M, Kobayashi T, Igarashi S, Takano H, Sanpei K, Koike R, Mori H, Kondo T, Mizutani Y, Schäffer AA, Yamamura Y, Nakamura S, Kuzuhara S, Tsuji S, Mizuno Y | title = Localization of a gene for an autosomal recessive form of juvenile Parkinsonism to chromosome 6q25.2-27 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 60 | issue = 3 | pages = 588–96 | date = mart 1997 | pmid = 9042918 | pmc = 1712507 }} * {{cite journal | vauthors = Kitada T, Asakawa S, Hattori N, Matsumine H, Yamamura Y, Minoshima S, Yokochi M, Mizuno Y, Shimizu N | title = Mutations in the parkin gene cause autosomal recessive juvenile parkinsonism | journal = Nature | volume = 392 | issue = 6676 | pages = 605–8 | date = april 1998 | pmid = 9560156 | doi = 10.1038/33416 | bibcode = 1998Natur.392..605K | s2cid = 4432261 }} * {{cite journal | vauthors = Matsumine H, Yamamura Y, Hattori N, Kobayashi T, Kitada T, Yoritaka A, Mizuno Y | title = A microdeletion of D6S305 in a family of autosomal recessive juvenile parkinsonism (PARK2) | journal = Genomics | volume = 49 | issue = 1 | pages = 143–6 | date = april 1998 | pmid = 9570960 | doi = 10.1006/geno.1997.5196 }} * {{cite journal | vauthors = Tassin J, Dürr A, de Broucker T, Abbas N, Bonifati V, De Michele G, Bonnet AM, Broussolle E, Pollak P, Vidailhet M, De Mari M, Marconi R, Medjbeur S, Filla A, Meco G, Agid Y, Brice A | title = Chromosome 6-linked autosomal recessive early-onset Parkinsonism: linkage in European and Algerian families, extension of the clinical spectrum, and evidence of a small homozygous deletion in one family. The French Parkinson's Disease Genetics Study Group, and the European Consortium on Genetic Susceptibility in Parkinson's Disease | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 63 | issue = 1 | pages = 88–94 | date = juli 1998 | pmid = 9634531 | pmc = 1377254 | doi = 10.1086/301934 }} * {{cite journal | vauthors = Hattori N, Matsumine H, Asakawa S, Kitada T, Yoshino H, Elibol B, Brookes AJ, Yamamura Y, Kobayashi T, Wang M, Yoritaka A, Minoshima S, Shimizu N, Mizuno Y | title = Point mutations (Thr240Arg and Gln311Stop) [correction of Thr240Arg and Ala311Stop] in the Parkin gene | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 249 | issue = 3 | pages = 754–8 | date = august 1998 | pmid = 9731209 | doi = 10.1006/bbrc.1998.9134 }} * {{cite journal | vauthors = Lücking CB, Abbas N, Dürr A, Bonifati V, Bonnet AM, de Broucker T, De Michele G, Wood NW, Agid Y, Brice A | title = Homozygous deletions in parkin gene in European and North African families with autosomal recessive juvenile parkinsonism. The European Consortium on Genetic Susceptibility in Parkinson's Disease and the French Parkinson's Disease Genetics Study Group | journal = Lancet | volume = 352 | issue = 9137 | pages = 1355–6 | date = oktobar 1998 | pmid = 9802278 | doi = 10.1016/S0140-6736(05)60746-5 | s2cid = 44409075 }} * {{cite journal | vauthors = Abbas N, Lücking CB, Ricard S, Dürr A, Bonifati V, De Michele G, Bouley S, Vaughan JR, Gasser T, Marconi R, Broussolle E, Brefel-Courbon C, Harhangi BS, Oostra BA, Fabrizio E, Böhme GA, Pradier L, Wood NW, Filla A, Meco G, Denefle P, Agid Y, Brice A | title = A wide variety of mutations in the parkin gene are responsible for autosomal recessive parkinsonism in Europe. French Parkinson's Disease Genetics Study Group and the European Consortium on Genetic Susceptibility in Parkinson's Disease | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 4 | pages = 567–74 | date = april 1999 | pmid = 10072423 | doi = 10.1093/hmg/8.4.567 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Sunada Y, Saito F, Matsumura K, Shimizu T | title = Differential expression of the parkin gene in the human brain and peripheral leukocytes | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_1998-10-02_254_3/page/n58 | journal = Neuroscience Letters | volume = 254 | issue = 3 | pages = 180–2 | date = oktobar 1998 | pmid = 10214987 | doi = 10.1016/S0304-3940(98)00697-1 | s2cid = 32794960 }} * {{cite journal | vauthors = Shimura H, Hattori N, Kubo S, Yoshikawa M, Kitada T, Matsumine H, Asakawa S, Minoshima S, Yamamura Y, Shimizu N, Mizuno Y | title = Immunohistochemical and subcellular localization of Parkin protein: absence of protein in autosomal recessive juvenile parkinsonism patients | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_1999-05_45_5/page/668 | journal = Annals of Neurology | volume = 45 | issue = 5 | pages = 668–72 | date = maj 1999 | pmid = 10319893 | doi = 10.1002/1531-8249(199905)45:5<668::AID-ANA19>3.0.CO;2-Z }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=jpd GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Parkin Type of Juvenile Parkinson Disease] * {{MeshName|parkin+protein}} {{PDB Gallery|geneid=5071}} {{Ligaze CO CS i CN}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:EC 6.3]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] kby4ugfytcq0hmj4f8l973swnos5k0a PLAGL1 0 483116 3672956 3371099 2024-12-13T01:00:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672956 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein [[cinkov prst|cinkovog prsta]] PLAGL1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PLAGL1'''.<ref name="pmid9722527">{{cite journal | vauthors = Kas K, Voz ML, Hensen K, Meyen E, Van de Ven WJ | title = Transcriptional activation capacity of the novel PLAG family of zinc finger proteins | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 36 | pages = 23026–32 | date = Oct 1998 | pmid = 9722527 | doi = 10.1074/jbc.273.36.23026 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid9671765">{{cite journal | vauthors = Varrault A, Ciani E, Apiou F, Bilanges B, Hoffmann A, Pantaloni C, Bockaert J, Spengler D, Journot L | title = hZAC encodes a zinc finger protein with antiproliferative properties and maps to a chromosomal region frequently lost in cancer | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 95 | issue = 15 | pages = 8835–40 | date = Aug 1998 | pmid = 9671765 | pmc = 21163 | doi = 10.1073/pnas.95.15.8835 | bibcode = 1998PNAS...95.8835V | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PLAGL1 pleiomorphic adenoma gene-like 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5325}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 463 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 50.819 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9UM63#sequences |title=UniProt, Q9UM63 |language=en |access-date=10. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MATFPCQLCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTFLTLEKFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHNYSHSRER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYKCVQPDCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAFVSRYKLM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RHMATHSPQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHQCAHCEKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNRKDHLKNH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQTHDPNKMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGCEECGKKY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NTMLGYKRHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALHAASSGDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCGVCALELG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STEVLLDHLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHAEEKPPSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TKEKKHQCDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CERCFYTRKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRRHLVVHTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKDFLCQFCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRFGRKDHLT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RHTKKTHSQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMKESLQTGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSTFHTISP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFQLKAAALP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFPLGASAQN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLASSLPAEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSLTLSPPEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAQPMQPLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLASLHPSVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGSPPPPLPN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HKYNTTSTSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLASLPLKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTKGFCNISL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEDLPLQEPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPQKLNPGFD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAKGNAGKVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPKELPADAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLTIPASLDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLLGFWQLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPATQNTFGN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STLALGPGES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPHRLSCLGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQQEPPLAMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVSLGQLPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIPHVFSAGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSAILPHFHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFR</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira C2H2 protein [[cinkov prst|cinkovog prsta]] s transaktivacijom i vezanjem za [[DNK]]. Pokazalo se da pokazuje antiproliferativne aktivnosti i kandidat je za [[gen supresije tumora|supresora tumora]]. Za ovaj gen pronađene su mnoge [[varijante transkripta]] koje kodiraju dvije različite [[izoforme]].<ref name="entrez" /> == Interakcije == Pokazano je da PLAGL1 [[interakcija protein-protein|stupa u interakciju]] sa [[P53]].<ref name=pmid11360197>{{cite journal | vauthors = Huang SM, Schönthal AH, Stallcup MR | title = Enhancement of p53-dependent gene activation by the transcriptional coactivator Zac1 | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 17 | pages = 2134–43 | date = Apr 2001 | pmid = 11360197 | doi = 10.1038/sj.onc.1204298 | doi-access = free }}</ref> == References == {{reflist}} == Further reading == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Vernon M | title = Fifty years of research on the intelligence of deaf and hard-of-hearing children: a review of literature and discussion of implications | journal = J Deaf Stud Deaf Educ | volume = 10 | issue = 3 | pages = 225–31 | year = 2005 | pmid = 15888725 | doi = 10.1093/deafed/eni024 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Abdollahi A, Roberts D, Godwin AK, Schultz DC, Sonoda G, Testa JR, Hamilton TC | title = Identification of a zinc-finger gene at 6q25: a chromosomal region implicated in development of many solid tumors | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 16 | pages = 1973–9 | year = 1997 | pmid = 9150364 | doi = 10.1038/sj.onc.1201034 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Abdollahi A, Godwin AK, Miller PD, Getts LA, Schultz DC, Taguchi T, Testa JR, Hamilton TC | title = Identification of a gene containing zinc-finger motifs based on lost expression in malignantly transformed rat ovarian surface epithelial cells | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1997-05-15_57_10/page/n220 | journal = Cancer Res. | volume = 57 | issue = 10 | pages = 2029–34 | year = 1997 | pmid = 9158001 }} * {{cite journal | vauthors = Spengler D, Villalba M, Hoffmann A, Pantaloni C, Houssami S, Bockaert J, Journot L | title = Regulation of apoptosis and cell cycle arrest by Zac1, a novel zinc finger protein expressed in the pituitary gland and the brain | journal = EMBO J. | volume = 16 | issue = 10 | pages = 2814–25 | year = 1997 | pmid = 9184226 | pmc = 1169890 | doi = 10.1093/emboj/16.10.2814 }} * {{cite journal | vauthors = Abdollahi A, Bao R, Hamilton TC | title = LOT1 is a growth suppressor gene down-regulated by the epidermal growth factor receptor ligands and encodes a nuclear zinc-finger protein | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 47 | pages = 6477–87 | year = 1999 | pmid = 10597250 | doi = 10.1038/sj.onc.1203067 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kamiya M, Judson H, Okazaki Y, Kusakabe M, Muramatsu M, Takada S, Takagi N, Arima T, Wake N, Kamimura K, Satomura K, Hermann R, Bonthron DT, Hayashizaki Y | title = The cell cycle control gene ZAC/PLAGL1 is imprinted--a strong candidate gene for transient neonatal diabetes | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 9 | issue = 3 | pages = 453–60 | year = 2000 | pmid = 10655556 | doi = 10.1093/hmg/9.3.453 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bilanges B, Varrault A, Mazumdar A, Pantaloni C, Hoffmann A, Bockaert J, Spengler D, Journot L | title = Alternative splicing of the imprinted candidate tumor suppressor gene ZAC regulates its antiproliferative and DNA binding activities | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 10 | pages = 1246–53 | year = 2001 | pmid = 11313869 | doi = 10.1038/sj.onc.1204237 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Huang SM, Schönthal AH, Stallcup MR | title = Enhancement of p53-dependent gene activation by the transcriptional coactivator Zac1 | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 17 | pages = 2134–43 | year = 2001 | pmid = 11360197 | doi = 10.1038/sj.onc.1204298 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Mackay DJ, Coupe AM, Shield JP, Storr JN, Temple IK, Robinson DO | title = Relaxation of imprinted expression of ZAC and HYMAI in a patient with transient neonatal diabetes mellitus | journal = Hum. Genet. | volume = 110 | issue = 2 | pages = 139–44 | year = 2002 | pmid = 11935319 | doi = 10.1007/s00439-001-0671-5 | s2cid = 22321580 }} * {{cite journal | vauthors = Abdollahi A, Pisarcik D, Roberts D, Weinstein J, Cairns P, Hamilton TC | title = LOT1 (PLAGL1/ZAC1), the candidate tumor suppressor gene at chromosome 6q24-25, is epigenetically regulated in cancer | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 8 | pages = 6041–9 | year = 2003 | pmid = 12473647 | doi = 10.1074/jbc.M210361200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hoffmann A, Ciani E, Boeckardt J, Holsboer F, Journot L, Spengler D | title = Transcriptional activities of the zinc finger protein Zac are differentially controlled by DNA binding | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 23 | issue = 3 | pages = 988–1003 | year = 2003 | pmid = 12529403 | pmc = 140694 | doi = 10.1128/MCB.23.3.988-1003.2003 }} * {{cite journal | vauthors = Colland F, Jacq X, Trouplin V, Mougin C, Groizeleau C, Hamburger A, Meil A, Wojcik J, Legrain P, Gauthier JM | title = Functional proteomics mapping of a human signaling pathway | journal = Genome Res. | volume = 14 | issue = 7 | pages = 1324–32 | year = 2004 | pmid = 15231748 | pmc = 442148 | doi = 10.1101/gr.2334104 }} * {{cite journal | vauthors = Ma D, Shield JP, Dean W, Leclerc I, Knauf C, Burcelin R, Rutter GA, Kelsey G | title = Impaired glucose homeostasis in transgenic mice expressing the human transient neonatal diabetes mellitus locus, TNDM | journal = J. Clin. Invest. | volume = 114 | issue = 3 | pages = 339–48 | year = 2004 | pmid = 15286800 | pmc = 484972 | doi = 10.1172/JCI19876 }} * {{cite journal | vauthors = Cvetkovic D, Pisarcik D, Lee C, Hamilton TC, Abdollahi A | title = Altered expression and loss of heterozygosity of the LOT1 gene in ovarian cancer | journal = Gynecol. Oncol. | volume = 95 | issue = 3 | pages = 449–55 | year = 2004 | pmid = 15581945 | doi = 10.1016/j.ygyno.2004.08.051 }} * {{cite journal | vauthors = Mitchell J, Punthakee Z, Lo B, Bernard C, Chong K, Newman C, Cartier L, Desilets V, Cutz E, Hansen IL, Riley P, Polychronakos C | title = Neonatal diabetes, with hypoplastic pancreas, intestinal atresia and gall bladder hypoplasia: search for the aetiology of a new autosomal recessive syndrome | journal = Diabetologia | volume = 47 | issue = 12 | pages = 2160–7 | year = 2004 | pmid = 15592663 | doi = 10.1007/s00125-004-1576-3 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] k8yrkd91nojikk241jyjl2rs42ry34s APC (gen) 0 483190 3672942 3380006 2024-12-12T23:34:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672942 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Adenomska polipoza coli''' ('''APC'''), znana i kao '''delecija u polipozi 2.5''' ('''DP2.5''') je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''APC'''.<ref name="pmid1651563">{{cite journal | vauthors = Nishisho I, Nakamura Y, Miyoshi Y, Miki Y, Ando H, Horii A, Koyama K, Utsunomiya J, Baba S, Hedge P | title = Mutations of chromosome 5q21 genes in FAP and colorectal cancer patients | journal = Science | volume = 253 | issue = 5020 | pages = 665–9 | date = august 1991 | pmid = 1651563 | doi = 10.1126/science.1651563 | bibcode = 1991Sci...253..665N }}</ref> APC protein je negativni regulator koji kontrolira koncentracije [[beta-katenin]]a i stupa u interakciju s [[E-kadherin]]om, koji su uključeni u [[ćelijsko prianjanje]]. [[Mutacije]] u genu ''APC'' mogu rezultirati [[rak debelog crijeva|kolorektumskim karcinomom]].<ref name="Markowitz_2009">{{cite journal | vauthors = Markowitz SD, Bertagnolli MM | title = Molecular origins of cancer: Molecular basis of colorectal cancer | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 361 | issue = 25 | pages = 2449–60 | date = decembar 2009 | pmid = 20018966 | pmc = 2843693 | doi = 10.1056/NEJMra0804588 }}</ref> ''APC'' je klasificiran kao [[tumor supresorski gen]]. Geni za suzbijanje tumora sprječavaju nekontrolirani rast ćelija, što može rezultirati [[kancer]]ogenim [[tumor]]ima. Protein kojeg proizvodi gen ''APC'' ima kritičnu ulogu u nekoliko ćelijskih procesa koji određuju može li se ćelija razviti u tumor. APC protein pomaže kontrolu koliko često se ćelija dijeli, kako se veže za druge ćelije u tkivu i kako se ćelija polarizira. Kontrolira i [[morfogeneza|morfogeneze]] 3D struktura,<ref>{{cite journal | vauthors = Lesko AC, Goss KH, Yang FF, Schwertner A, Hulur I, Onel K, Prosperi JR | title = The APC tumor suppressor is required for epithelial cell polarization and three-dimensional morphogenesis | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1853 | issue = 3 | pages = 711–23 | date = mart 2015 | pmid = 25578398 | pmc = 4327896 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2014.12.036 }}</ref> ili da li se ćelija kreće unutar [[tkiva]] ili dalje od njega. Ovaj protein također pomaže u osiguravanju ispravnog broja [[hromosom]]a u ćelijama proizvedenim [[ćelijska dioba|ćelijskom diobom]]. APC protein ove aktivnosti izvršava uglavnom povezivanjem s drugim proteinima, posebno onima koji su uključeni u [[međućelijske veze]] i signalizaciju. Aktivnost jednog proteina, posebno [[beta-katenin]]a, kontrolira APC protein. Regulacija beta-katenina sprečava prečesto uključivanje gena koji podstiču diobu ćelija i sprečava [[ćelijski rast|njihov rast]]. ==Gen== Ljudski gen ''APC'' nalazi se na dugom (q) kraku [[hromosom 5|hromosoma 5]] u pojasu q22.2 (5q22.2). Pokazalo se da gen sadrži [[APC interno mjesto ulaska ribosoma (IRES)|unutrašnje mjesto ulaska ribosoma]]. ''APC'' [[ortolozi]] <ref name="OrthoMaM">{{cite web|title=OrthoMaM phylogenetic marker: APC coding sequence |url=http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000134982_APC.xml }}{{dead link|date=decembar 2016 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> su također identificirani kod svih [[sisar]]a za koje su dostupni potpuni podaci o [[genom]]u. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 2.843 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 311.646 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P25054#sequences |title=UniProt, P25054 |language=en |access-date=12. 10. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAASYDQLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQVEALKMEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNLRQELEDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNHLTKLETE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASNMKEVLKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQGSIEDEAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSGQIDLLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLKELNLDSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFPGVKLRSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSLRSYGSRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSVSSRSGEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVPMGSFPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGFVNGSRES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGYLEELEKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSLLLADLDK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEKEKDWYYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLQNLTKRID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLPLTENFSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTDMTRRQLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEARQIRVAM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEQLGTCQDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKRAQRRIAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQQIEKDILR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRQLLQSQAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAERSSQNKH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETGSHDAERQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEGQGVGEIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MATSGNGQGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTRMDHETAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSSSSTHSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PRRLTSHLGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVEMVYSLLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLGTHDKDDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRTLLAMSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDSCISMRQS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GCLPLLIQLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGNDKDSVLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNSRGSKEAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARASAALHNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHSQPDDKRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RREIRVLHLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQIRAYCETC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WEWQEAHEPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDQDKNPMPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVEHQICPAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CVLMKLSFDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHRHAMNELG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLQAIAELLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDCEMYGLTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHYSITLRRY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGMALTNLTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDVANKATLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMKGCMRALV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQLKSESEDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQVIASVLRN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSWRADVNSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTLREVGSVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMECALEVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KESTLKSVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALWNLSAHCT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENKADICAVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GALAFLVGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYRSQTNTLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIESGGGILR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVSSLIATNE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DHRQILRENN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLQTLLQHLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHSLTIVSNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGTLWNLSAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPKDQEALWD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGAVSMLKNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHSKHKMIAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSAAALRNLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANRPAKYKDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIMSPGSSLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLHVRKQKAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAELDAQHLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETFDNIDNLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKASHRSKQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKQSLYGDYV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FDTNRHDDNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDNFNTGNMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSPYLNTTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPSSSSSRGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSSRSEKDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLERERGIGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNYHPATENP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTSSKRGLQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STTAAQIAKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEEVSAIHTS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEDRSSGSTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELHCVTDERN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALRRSSAAHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSNTYNFTKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENSNRTCSMP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YAKLEYKRSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDSLNSVSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGYGKRGQMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSIESYSEDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESKFCSYGQY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PADLAHKIHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANHMDDNDGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDTPINYSLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSDEQLNSGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSPSQNERWA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPKHIIEDEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQSEQRQSRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSTTYPVYTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STDDKHLKFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHFGQQECVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PYRSRGANGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETNRVGSNHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INQNVSQSLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEDDYEDDKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNYSERYSEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQHEEEERPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYSIKYNEEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHVDQPIDYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKYATDIPSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKQSFSFSKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSGQSSKTEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSSSSENTST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSSNAKRQNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHPSSAQSRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQPQKAATCK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSSINQETIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYCVEDTPIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSRCSSLSSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSAEDEIGCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTTQEADSAN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLQIAEIKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGTRSAEDPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEVPAVSQHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTKSSRLQGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSSESARHK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVEFSSGAKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSKSGAQTPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPPEHYVQET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLMFSRCTSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSLDSFESRS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IASSVQSEPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGMVSGIISP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDLPDSPGQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPPSRSKTPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPQTAQTKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVPKNKAPTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKRESGPKQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVNAAVQRVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPDADTLLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FATESTPDGF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SCSSSLSALS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDEPFIQKDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELRIMPPVQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDNGNETESE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPKESNENQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KEAEKTIDSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDLLDDSDDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIEILEECII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAMPTKSSRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKKPAQTASK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPPPVARKPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLPVYKLLPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNRLQPQKHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFTPGDDMPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYCVEGTPIN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSTATSLSDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIESPPNELA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGEGVRGGAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGEFEKRDTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTEGRSTDEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QGGKTSSVTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PELDDNKAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDILAECINS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMPKGKSHKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRVKKIMDQV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QQASASSSAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKNQLDGKKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPTSPVKPIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNTEYRTRVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNADSKNNLN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AERVFSDNKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKKQNLKNNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVFNDKLPNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDRVRGSFAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSPHHYTPIE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTPYCFSRND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSSLDFDDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVDLSREKAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRKAKENKES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAKVTSHTEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSNQQSANKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAIAKQPINR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQPKPILQKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STFPQSSKDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDRGAATDEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQNFAIENTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCFSHNSSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSDIDQENN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKENEPIKET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPPDSQGEPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPQASGYAPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFHVEDTPVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSRNSSLSSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIDSEDDLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECISSAMPKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKPSRLKGDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKHSPRNMGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILGEDLTLDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDIQRPDSEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLSPDSENFD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WKAIQEGANS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVSSLHQAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AACLSRQASS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSDSILSLKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GISLGSPFHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPDQEEKPFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNKGPRILKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEKSTLETKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IESESKGIKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKKVYKSLIT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GKVRSNSEIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQMKQPLQAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPSISRGRTM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHIPGVRNSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSTSPVSKKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPLKTPASKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSEGQTATTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRGAKPSVKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELSPVARQTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIGGSSKAPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RSGSRDSTPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPAQQPLSRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQSPGRNSIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGRNGISPPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLSQLPRTSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSTASTKSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGKMSYTSPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQMSQQNLTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTGLSKNASS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPRSESASKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNQMNNGNGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKKVELSRMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STKSSGSESD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSERPVLVRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STFIKEAPSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLRRKLEESA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFESLSPSSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PASPTRSQAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPVLSPSLPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSLSTHSSVQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGGWRKLPPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSPTIEYNDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPAKRHDIAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHSESPSRLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INRSGTWKRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HSKHSSSLPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSTWRRTGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSILSASSES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEKAKSEDEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVNSISGTKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKENQVSAKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TWRKIKENEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPTNSTSQTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSGATNGAES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTLIYQMAPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSKTEDVWVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEDCPINNPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGRSPTGNTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVIDSVSEKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPNIKDSKDN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QAKQNVGNGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPMRTVGLEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLNSFIQVDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDQKGTEIKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQNNPVPVSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TNESSIVERT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFSSSSSSKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSPSGTVAAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTPFNYNPSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKSSADSTSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPSQIPTPVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNTKKRDSKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSTESSGTQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKRHSGSYLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSV</td></tr> </table> == Struktura == Ljudski protein pune dužine sadrži 2.843 aminokiseline sa (predviđenom) molekulnom masom od 311.646 Da. Nekoliko [[N-terminal]]nih domena strukturno je razjašnjeno u jedinstvenim atomskim kompleksnim strukturama visoke rezolucije. Predviđa se da je većina proteina unutar poremećena. Nije poznato da li ovo veliko predviđeno nestrukturirano područje od aminokiselina 800 do 2.843 opstaje ''[[in vivo]]'' ili bi formiralo stabilizirane komplekse – vjerovatno s još uvijek neidentificiranim međudjelujućim proteinima.<ref name="pmid21859464">{{cite journal | vauthors = Minde DP, Anvarian Z, Rüdiger SG, Maurice MM | title = Messing up disorder: how do missense mutations in the tumor suppressor protein APC lead to cancer? | journal = Molecular Cancer | volume = 10 | pages = 101 | year = 2011 | pmid = 21859464 | pmc = 3170638 | doi = 10.1186/1476-4598-10-101 }}</ref> Nedavno je u uvjetima ''[[in vitro]]'' eksperimentalno potvrđeno da je regija klastera mutacija oko središta APC-a unutra suštinski neuređena.<ref name="APC-MCR">{{cite journal | vauthors = Minde DP, Radli M, Forneris F, Maurice MM, Rüdiger SG | title = Large extent of disorder in Adenomatous Polyposis Coli offers a strategy to guard Wnt signalling against point mutations | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 10 | pages = e77257 | year = 2013 | pmid = 24130866 | pmc = 3793970 | doi = 10.1371/journal.pone.0077257 | bibcode = 2013PLoSO...877257M | doi-access = free }}</ref> ==Funkcija== == Uloga u kanceru == Najčešća [[mutacija]] u [[rak debelog crijeva|raku debelog crijeva]] je inaktivacija APC-a. U nedostatku mutacija koje inaktiviraju APC, karcinomi debelog crijeva obično nose aktivirajuće mutacije u [[beta-katenin|β-kateninu]] ili inaktivirajuće mutacije u [[RNF43]].<ref name=":0"/> Mutacije u APC se mogu naslijediti , ili se javljaju sporadično u [[somatska ćelija|somatskim ćelijama]], često kao posljedica mutacija u drugim genima, koje rezultiraju nemogućnošću popravljanja mutacija u DNK. Da bi se rak razvio, [[Knudsonova hipoteza|oba alela]] (kopije gena APC) moraju biti mutirane. Mutacije u APC-u ili β-kateninu moraju biti praćene drugim mutacijama da postanu kancerogene; međutim, kod nositelja APC inaktivirajućih mutacija, rizik od kolorektumskog karcinoma do 40. godine života je gotovo 100%.<ref name="Markowitz_2009"/> [[Porodična adenomatozna polipoza]] (FAP) je uzrokovana nasljednom, inaktivirajućom mutacijom u APC genu.<ref>{{cite web |url=https://www.lecturio.com/concepts/familial-adenomatous-polyposis/ | title=Familial Adenomatous Polyposis | website=The Lecturio Medical Concept Library |access-date= 22. 7. 2021}}</ref> Više od 800 [[mutacija]] s u APC genu identifikovano je u porodicama sa klasičnim i oslabljenim tipovima porodične adenomske polipoze. Većina ovih mutacija uzrokuje proizvodnju APC proteina koji je abnormalno kratak i vjerojatno nefunkcionalan. Ovaj kratki protein ne može suzbiti [[ćelijski rast]] koji dovodi do stvaranja polipa koji mogu postati karcinom. Najčešća mutacija u porodičnoj adenomatoznoj polipozi je [[delecija (genetika)|delecija]] pet baza u APC genu. Ova mutacija mijenja redoslijed aminokiselina u rezultirajućem APC proteinu, počevši od pozicije 1.309. Još jednu mutaciju nosi približno 6% ljudi kod [[Aškenazi]]ja (istočne i srednje Evrope) [[jevrej]]skog naslijeđa. Ova mutacija rezultira zamjenom [[aminokiseline]] [[lizin]]a za [[izoleucin]] na poziciji 1.307 u APC proteinu (također napisanom kao I1307K ili Ile1307Lys). U početku se smatralo da je ova promjena bezopasna, ali je nedavno nađeno da je povezana s 10 do 20 posto povećanim rizikom od [[rak debelog crijeva|raka debelog crijeva]]. === Regulacija proliferacije === APC protein (adenomatozna polipoza coli) obično gradi "kompleks uništenja" s glikogen-[[sintaza]] kinazom 3-alfa i ili beta ([[GSK3B|GSK-3α/β]]) i [[AXIN1|aksinom]] u interakciji sa 20 ponavljanja AA i SAMP.<ref>{{cite journal | vauthors = Rubinfeld B, Albert I, Porfiri E, Fiol C, Munemitsu S, Polakis P | title = Binding of GSK3beta to the APC-beta-catenin complex and regulation of complex assembly | journal = Science | volume = 272 | issue = 5264 | pages = 1023–6 | date = maj 1996 | pmid = 8638126 | doi = 10.1126/science.272.5264.1023 | bibcode = 1996Sci...272.1023R | s2cid = 84899068 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kishida S, Yamamoto H, Ikeda S, Kishida M, Sakamoto I, Koyama S, Kikuchi A | title = Axin, a negative regulator of the wnt signaling pathway, directly interacts with adenomatous polyposis coli and regulates the stabilization of beta-catenin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 18 | pages = 10823–6 | date = maj 1998 | pmid = 9556553 | doi = 10.1074/jbc.273.18.10823 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid9734785"/> Ovaj kompleks tada može vezati β-katenine u [[citoplazma|citoplazmi]], koji su se odvojili od adhezivnih kontakata između ćelija. Uz pomoć kazein-kinaze 1 ([[Kazein kinaza 1|CK1]]), koja vrši početnu [[fosforilacija|fosforilaciju]] β-katenina, GSK-3β može fosforilirati β-katenin drugi put. Ovo cilja β-katenin za [[ubikvitin]]aciju i razgradnju ćelijskim [[proteasom]]ima. Ovo ga sprječava da se [[ciljanje proteina|translocira]] u jedro, gdje djeluje kao [[faktor transkripcije]] za gene za [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]].<ref name="pmid19287945">{{cite journal | vauthors = Leber MF, Efferth T | title = Molecular principles of cancer invasion and metastasis (review) | journal = International Journal of Oncology | volume = 34 | issue = 4 | pages = 881–95 | date = april 2009 | pmid = 19287945 | doi = 10.3892/ijo_00000214 | doi-access = free }}</ref> Također se vjeruje da je APC usmjeren na [[mikrotubule]], putem [[domen PDZ|PDZ veznog domena]], stabilizirajući ih.<ref>{{cite journal | vauthors = Wen Y, Eng CH, Schmoranzer J, Cabrera-Poch N, Morris EJ, Chen M, Wallar BJ, Alberts AS, Gundersen GG | display-authors = 6 | title = EB1 and APC bind to mDia to stabilize microtubules downstream of Rho and promote cell migration | journal = Nature Cell Biology | volume = 6 | issue = 9 | pages = 820–30 | date = septembar 2004 | pmid = 15311282 | doi = 10.1038/ncb1160 | s2cid = 29214110 }}</ref> Deaktiviranje proteina APC može se dogoditi nakon pokretanja određenih lančanih reakcija u citoplazmi, npr. preko Wnt signala koji uništavaju konformaciju kompleksa. U jedru se kompleksira sa [[BCL9]], [[TCF7|TCF]] i [[PYGO2]]. Sposobnost APC-a da veže β-katenin klasično se smatra integralnim dijelom mehaničke funkcije proteina u kompleksu uništavanja, zajedno sa vezanjem za aksin putem SAMP ponavljanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Stamos JL, Weis WI | title = The β-catenin destruction complex | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology | volume = 5 | issue = 1 | pages = a007898 | date = januar 2013 | pmid = 23169527 | pmc = 3579403 | doi = 10.1101/cshperspect.a007898 }}</ref> Ovi modeli potkrijepljeni su opažanjima da uobičajeni APC gubitak funkcionalnih mutacija u regiji mutacijskog klastera često uklanja nekoliko [[mjesto vezanja|veznih mjesta]] β-katenina i SAMP ponavljanja. Međutim, nedavni dokazi Yamulle et al. izravno su testirali te modele i ukazuju na to da osnovne mehaničke funkcije APC-a možda neće zahtijevati izravno vezivanje za β-katenin, ali zahtijevaju interakciju s aksinom.<ref>{{cite journal | vauthors = Yamulla RJ, Kane EG, Moody AE, Politi KA, Lock NE, Foley AV, Roberts DM | title = Testing models of the APC tumor suppressor/β-catenin interaction reshapes our view of the destruction complex in Wnt signaling | journal = Genetics | volume = 197 | issue = 4 | pages = 1285–302 | date = august 2014 | pmid = 24931405 | pmc = 4125400 | doi = 10.1534/genetics.114.166496 }}</ref> Pretpostavlja se da mnoga APC-ovo [[mjesta vezanja]] β-katenina povećavaji učinkovitost proteina u uništavanju β-katenina, ali ipak nije apsolutno neophodno za mehaničku funkciju proteina. Jasno je da su potrebna daljnja istraživanja kako bi se razjasnila precizna mehanička funkcija APC -a u kompleksu uništenja. === Nervna uloga === Rosenberg et al. otkrili su da APC usmjerava skupljanje [[holin]]ergijske [[sinapse]] između [[neuron]]a, nalaz koji ima implikacije na autonomne neuropatije, [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovu bolest]], na gubitak sluha povezan sa godinama te na neke oblike [[epilepsija|epilepsije]] i [[shizofrenija|shizofrenije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rosenberg MM, Yang F, Mohn JL, Storer EK, Jacob MH | title = The postsynaptic adenomatous polyposis coli (APC) multiprotein complex is required for localizing neuroligin and neurexin to neuronal nicotinic synapses in vivo | language = en | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 30 | issue = 33 | pages = 11073–85 | date = august 2010 | pmid = 20720115 | pmc = 2945243 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.0983-10.2010 }}</ref> <sup>(29)</sup> [[Slika:Signal transduction pathways.svg|300px|thumb|center|Put [[transdukcija signala|transdukcije signala]] uključen u [[apoptoza|apoptozu]].]] == Mutacije == [[File:Familial Adenomatous Polyposis intestine.jpg|thumb|[[Porodična adenomatozna polipoza]] crijeva]] Mutacije u APC-u često se javljaju u ranim fazama kod nekih karcinoma, kao što je [[rak debelog crijeva]].<ref name="pmid21859464"/> Pacijenti sa porodičnom adenomatoznom polipozom (FAP) imaju mutacije zametne linije, pri čemu je 95% [[nonsens mutacija]] s pomakom okvira, što dovodi do prijevremenog [[stop kodon]]a. Oko 33% mutacija događa se između aminokiselina 1061 i 1309. U somatskim mutacijama, više od 60% javlja se unutar regije mutacijskog klastera (1286–1513), uzrokujući gubitak [[mjesta vezanja]] aksina u svim osim u jednom od 20 ponavljanja 20AA. Mutacije u APC dovode do gubitka regulacije β-katenina, promijenjene ćelijskih migracije i nestabilnosti hromosoma.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Bugter JM, Fenderico N, Maurice MM | title = Mutations and mechanisms of WNT pathway tumour suppressors in cancer | journal = Nature Reviews. Cancer | pages = 5–21 | date = oktobar 2020 | volume = 21 | issue = 1 | pmid = 33097916 | doi = 10.1038/s41568-020-00307-z | s2cid = 225058221 }}</ref> == Interakcije == Za gen APCje pokazano da ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: {{div col|colwidth=20em}} * [[ARHGEF4]],<ref name = pmid10947987>{{cite journal | vauthors = Kawasaki Y, Senda T, Ishidate T, Koyama R, Morishita T, Iwayama Y, Higuchi O, Akiyama T | title = Asef, a link between the tumor suppressor APC and G-protein signaling | journal = Science | volume = 289 | issue = 5482 | pages = 1194–7 | date = august 2000 | pmid = 10947987 | doi = 10.1126/science.289.5482.1194 | bibcode = 2000Sci...289.1194K }}</ref> * [[AXIN1]],<ref name = pmid9734785>{{cite journal | vauthors = Nakamura T, Hamada F, Ishidate T, Anai K, Kawahara K, Toyoshima K, Akiyama T | title = Axin, an inhibitor of the Wnt signalling pathway, interacts with beta-catenin, GSK-3beta and APC and reduces the beta-catenin level | journal = Genes to Cells | volume = 3 | issue = 6 | pages = 395–403 | date = juni 1998 | pmid = 9734785 | doi = 10.1046/j.1365-2443.1998.00198.x | doi-access = free }}</ref> * [[BUB1]],<ref name = pmid11283619>{{cite journal | vauthors = Kaplan KB, Burds AA, Swedlow JR, Bekir SS, Sorger PK, Näthke IS | title = A role for the Adenomatous Polyposis Coli protein in chromosome segregation | journal = Nature Cell Biology | volume = 3 | issue = 4 | pages = 429–32 | date = april 2001 | pmid = 11283619 | doi = 10.1038/35070123 | s2cid = 12645435 }}</ref> * [[CTNNB1]],<ref name = pmid8259519>{{cite journal | vauthors = Su LK, Vogelstein B, Kinzler KW | title = Association of the APC tumor suppressor protein with catenins | journal = Science | volume = 262 | issue = 5140 | pages = 1734–7 | date = decembar 1993 | pmid = 8259519 | doi = 10.1126/science.8259519 | bibcode = 1993Sci...262.1734S }}</ref><ref name = pmid11712088>{{cite journal | vauthors = Kucerová D, Sloncová E, Tuhácková Z, Vojtechová M, Sovová V | title = Expression and interaction of different catenins in colorectal carcinoma cells | journal = International Journal of Molecular Medicine | volume = 8 | issue = 6 | pages = 695–8 | date = decembar 2001 | pmid = 11712088 | doi = 10.3892/ijmm.8.6.695 }}</ref><ref name = pmid12628243>{{cite journal | vauthors = Tickenbrock L, Kössmeier K, Rehmann H, Herrmann C, Müller O | title = Differences between the interaction of beta-catenin with non-phosphorylated and single-mimicked phosphorylated 20-amino acid residue repeats of the APC protein | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 327 | issue = 2 | pages = 359–67 | date = mart 2003 | pmid = 12628243 | doi = 10.1016/S0022-2836(03)00144-X }}</ref><ref name = pmid11251183>{{cite journal | vauthors = Davies G, Jiang WG, Mason MD | title = The interaction between beta-catenin, GSK3beta and APC after motogen induced cell-cell dissociation, and their involvement in signal transduction pathways in prostate cancer | journal = International Journal of Oncology | volume = 18 | issue = 4 | pages = 843–7 | date = april 2001 | pmid = 11251183 | doi = 10.3892/ijo.18.4.843 }}</ref><ref name = pmid11533658>{{cite journal | vauthors = Ryo A, Nakamura M, Wulf G, Liou YC, Lu KP | title = Pin1 regulates turnover and subcellular localization of beta-catenin by inhibiting its interaction with APC | journal = Nature Cell Biology | volume = 3 | issue = 9 | pages = 793–801 | date = septembar 2001 | pmid = 11533658 | doi = 10.1038/ncb0901-793 | s2cid = 664553 }}</ref><ref name = pmid11972058/><ref name = pmid9286858>{{cite journal | vauthors = Satoh K, Yanai H, Senda T, Kohu K, Nakamura T, Okumura N, Matsumine A, Kobayashi S, Toyoshima K, Akiyama T | title = DAP-1, a novel protein that interacts with the guanylate kinase-like domains of hDLG and PSD-95 | journal = Genes to Cells | volume = 2 | issue = 6 | pages = 415–24 | date = juni 1997 | pmid = 9286858 | doi = 10.1046/j.1365-2443.1997.1310329.x | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11707392>{{cite journal | vauthors = Eklof Spink K, Fridman SG, Weis WI | title = Molecular mechanisms of beta-catenin recognition by adenomatous polyposis coli revealed by the structure of an APC-beta-catenin complex | journal = The EMBO Journal | volume = 20 | issue = 22 | pages = 6203–12 | date = novembar 2001 | pmid = 11707392 | pmc = 125720 | doi = 10.1093/emboj/20.22.6203 }}</ref> * [[CSNK2B]],<ref name = pmid11972058>{{cite journal | vauthors = Homma MK, Li D, Krebs EG, Yuasa Y, Homma Y | title = Association and regulation of casein kinase 2 activity by adenomatous polyposis coli protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 9 | pages = 5959–64 | date = april 2002 | pmid = 11972058 | pmc = 122884 | doi = 10.1073/pnas.092143199 | bibcode = 2002PNAS...99.5959K | doi-access = free }}</ref> * [[CSNK2A1]],<ref name = pmid11972058/> * [[DLG3]],<ref name = pmid9188857>{{cite journal | vauthors = Makino K, Kuwahara H, Masuko N, Nishiyama Y, Morisaki T, Sasaki J, Nakao M, Kuwano A, Nakata M, Ushio Y, Saya H | title = Cloning and characterization of NE-dlg: a novel human homolog of the Drosophila discs large (dlg) tumor suppressor protein interacts with the APC protein | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 20 | pages = 2425–33 | date = maj 1997 | pmid = 9188857 | doi = 10.1038/sj.onc.1201087 | doi-access = free }}</ref> * [[Katenin]] (kadherin-pridruženi protein), lfa 1,<ref name = pmid8259519/><ref name = pmid7651399/> * [[KIFAP3]],<ref name = pmid11912492>{{cite journal | vauthors = Jimbo T, Kawasaki Y, Koyama R, Sato R, Takada S, Haraguchi K, Akiyama T | title = Identification of a link between the tumour suppressor APC and the kinesin superfamily | journal = Nature Cell Biology | volume = 4 | issue = 4 | pages = 323–7 | date = april 2002 | pmid = 11912492 | doi = 10.1038/ncb779 | s2cid = 10745049 }}</ref> * [[MAPRE2]],<ref name = pmid7606712>{{cite journal | vauthors = Su LK, Burrell M, Hill DE, Gyuris J, Brent R, Wiltshire R, Trent J, Vogelstein B, Kinzler KW | title = APC binds to the novel protein EB1 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1995-07-15_55_14/page/n23 | journal = Cancer Research | volume = 55 | issue = 14 | pages = 2972–7 | date = juli 1995 | pmid = 7606712 }}</ref><ref name = pmid11470413>{{cite journal | vauthors = Nakamura M, Zhou XZ, Lu KP | title = Critical role for the EB1 and APC interaction in the regulation of microtubule polymerization | journal = Current Biology | volume = 11 | issue = 13 | pages = 1062–7 | date = juli 2001 | pmid = 11470413 | doi = 10.1016/S0960-9822(01)00297-4 | s2cid = 14122895 | doi-access = free }}</ref> *[[Plakoglobin|JUP]],<ref name = pmid7651399>{{cite journal | vauthors = Daniel JM, Reynolds AB | title = The tyrosine kinase substrate p120cas binds directly to E-cadherin but not to the adenomatous polyposis coli protein or alpha-catenin | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 15 | issue = 9 | pages = 4819–24 | date = septembar 1995 | pmid = 7651399 | pmc = 230726 | doi = 10.1128/mcb.15.9.4819 }}</ref><ref name = pmid8074697>{{cite journal | vauthors = Shibata T, Gotoh M, Ochiai A, Hirohashi S | title = Association of plakoglobin with APC, a tumor suppressor gene product, and its regulation by tyrosine phosphorylation | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 203 | issue = 1 | pages = 519–22 | date = august 1994 | pmid = 8074697 | doi = 10.1006/bbrc.1994.2213 }}</ref> * [[SIAH1]],<ref name = pmid11389840>{{cite journal | vauthors = Liu J, Stevens J, Rote CA, Yost HJ, Hu Y, Neufeld KL, White RL, Matsunami N | title = Siah-1 mediates a novel beta-catenin degradation pathway linking p53 to the adenomatous polyposis coli protein | journal = Molecular Cell | volume = 7 | issue = 5 | pages = 927–36 | date = maj 2001 | pmid = 11389840 | doi = 10.1016/S1097-2765(01)00241-6 | doi-access = free }}</ref> * [[TFAP2A]],<ref name = pmid15331612>{{cite journal | vauthors = Li Q, Dashwood RH | title = Activator protein 2alpha associates with adenomatous polyposis coli/beta-catenin and Inhibits beta-catenin/T-cell factor transcriptional activity in colorectal cancer cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 44 | pages = 45669–75 | date = oktobar 2004 | pmid = 15331612 | pmc = 2276578 | doi = 10.1074/jbc.M405025200 | doi-access = free }}</ref> * [[TUBA4A]]<ref name = pmid11166179>{{cite journal | vauthors = Zumbrunn J, Kinoshita K, Hyman AA, Näthke IS | title = Binding of the adenomatous polyposis coli protein to microtubules increases microtubule stability and is regulated by GSK3 beta phosphorylation | journal = Current Biology | volume = 11 | issue = 1 | pages = 44–9 | date = januar 2001 | pmid = 11166179 | doi = 10.1016/S0960-9822(01)00002-1 | s2cid = 15004529 | doi-access = free }}</ref> i * [[XPO1]].<ref name = pmid12070164>{{cite journal | vauthors = Tickenbrock L, Cramer J, Vetter IR, Muller O | title = The coiled coil region (amino acids 129-250) of the tumor suppressor protein adenomatous polyposis coli (APC). Its structure and its interaction with chromosome maintenance region 1 (Crm-1) | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 35 | pages = 32332–8 | date = august 2002 | pmid = 12070164 | doi = 10.1074/jbc.M203990200 | doi-access = free }}</ref> {{Div col end}} == Također pogledajte == * [[MUTYH]] == Reference== {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Cohen MM | title = Molecular dimensions of gastrointestinal tumors: some thoughts for digestion | journal = American Journal of Medical Genetics Part A | volume = 122A | issue = 4 | pages = 303–14 | date = novembar 2003 | pmid = 14518068 | doi = 10.1002/ajmg.a.20473 | s2cid = 9546199 }} * {{cite journal | vauthors = Fearnhead NS, Britton MP, Bodmer WF | title = The ABC of APC | journal = Human Molecular Genetics | volume = 10 | issue = 7 | pages = 721–33 | date = april 2001 | pmid = 11257105 | doi = 10.1093/hmg/10.7.721 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Fodde R | title = The APC gene in colorectal cancer | journal = European Journal of Cancer | volume = 38 | issue = 7 | pages = 867–71 | date = maj 2002 | pmid = 11978510 | doi = 10.1016/S0959-8049(02)00040-0 }} * {{cite journal | vauthors = Goss KH, Groden J | title = Biology of the adenomatous polyposis coli tumor suppressor | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-oncology_2000-05_18_9/page/1967 | journal = Journal of Clinical Oncology | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1967–79 | date = maj 2000 | doi = 10.1200/JCO.2000.18.9.1967 | pmid = 10784639 }} * {{cite journal | vauthors = Järvinen HJ, Peltomäki P | title = The complex genotype-phenotype relationship in familial adenomatous polyposis | journal = European Journal of Gastroenterology & Hepatology | volume = 16 | issue = 1 | pages = 5–8 | date = januar 2004 | pmid = 15095846 | doi = 10.1097/00042737-200401000-00002 | s2cid = 20780391 }} * {{cite journal | vauthors = Lal G, Gallinger S | title = Familial adenomatous polyposis | journal = Seminars in Surgical Oncology | volume = 18 | issue = 4 | pages = 314–23 | date = juni 2000 | pmid = 10805953 | doi = 10.1002/(SICI)1098-2388(200006)18:4<314::AID-SSU6>3.0.CO;2-9 }} * {{cite journal | vauthors = van Es JH, Giles RH, Clevers HC | title = The many faces of the tumor suppressor gene APC | journal = Experimental Cell Research | volume = 264 | issue = 1 | pages = 126–34 | date = mart 2001 | pmid = 11237529 | doi = 10.1006/excr.2000.5142 }} * {{cite journal | vauthors = Rosenberg MM, Yang F, Giovanni M, Mohn JL, Temburni MK, Jacob MH | title = Adenomatous polyposis coli plays a key role, in vivo, in coordinating assembly of the neuronal nicotinic postsynaptic complex | journal = Molecular and Cellular Neurosciences | volume = 38 | issue = 2 | pages = 138–52 | date = juni 2008 | pmid = 18407517 | pmc = 2502068 | doi = 10.1016/j.mcn.2008.02.006 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1345/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on APC-Associated Polyposis Conditions] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/175100,276300,611731,175100,276300,611731 OMIM entries on APC-Associated Polyposis Conditions] * {{MeshName|Adenomatous+Polyposis+Coli+Protein}} * [https://web.archive.org/web/20160121162032/http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp?APC GeneCard] * [http://webarchive.loc.gov/all/20090609091852/http://tools.niehs.nih.gov/gac/datamining/index.cfm Database concerning peer-reviewed reports on cancer critical alteration in several genes including (APC (protein)), (TP53), (Beta-catenin|β-catenin)] * {{UCSC gene info|APC}} {{PDB Gallery|geneid=324}} {{Tumor supresorski geni}} {{Citoskeletni proteini}} {{Wnt signalni put}} {{DEFAULTSORT:Apc (Protein)}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 5]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni supresije tumora]] [[Kategorija:Proteini sa armadilo ponavljanjem]] [[Kategorija:Proteomika]] nlzfyiy4979ew23nao38wn2a4vsl3lz CAST 0 483247 3672832 3582284 2024-12-12T20:50:45Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672832 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kalpastatin''' jest [[protein]]/[[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CAST'''.<ref name="pmid8340353">{{cite journal | vauthors = Ma H, Yang HQ, Takano E, Lee WJ, Hatanaka M, Maki M | title = Requirement of different subdomains of calpastatin for calpain inhibition and for binding to calmodulin-like domains | journal = J Biochem | volume = 113 | issue = 5 | pages = 591–9 |date=Sep 1993 | pmid = 8340353 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a124088}}</ref><ref name="pmid14685690">{{cite journal | vauthors = Averna M, De Tullio R, Capini P, Salamino F, Pontremoli S, Melloni E | title = Changes in calpastatin localization and expression during calpain activation: a new mechanism for the regulation of intracellular Ca(2+)-dependent proteolysis | url = https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2003-12_60_12/page/2669 | journal = Cell Mol Life Sci | volume = 60 | issue = 12 | pages = 2669–78 |date=Dec 2003 | pmid = 14685690 | doi = 10.1007/s00018-003-3288-0 | s2cid = 23794801 }}</ref><ref name="pmid15820218">{{cite journal | vauthors = Raynaud P, Jayat-Vignoles C, Laforet MP, Leveziel H, Amarger V | title = Four promoters direct expression of the calpastatin gene | journal = Arch Biochem Biophys | volume = 437 | issue = 1 | pages = 69–77 |date=Apr 2005 | pmid = 15820218 | doi = 10.1016/j.abb.2005.02.026 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CAST calpastatin| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=831}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 708 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 76.573 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P20810#sequences|title=UniProt, P20810|language=en|access-date=13. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNPTETKAIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSQQMEGPHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNKKKHKKQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKTEPEKKSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STKLSVVHEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSQEGKPKEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEPKSLPKQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDTGSNDAHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKAVSRSAEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPSEKSTEPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TKPQDMISAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GESVAGITAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGKPGDKKKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKSLTPAVPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESKPDKPSGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGMDAALDDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDTLGGPEET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEENTTYTGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVSDPMSSTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEELGKREVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IPPKYRELLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKEGITGPPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSKPIGPDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIDALSSDFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGSPTAAGKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEKEESTEVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAQSAGTVRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAPPQEKKRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEKDTMSDQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEALSASLGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQAEPELDLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIKEVDEAKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEEKLEKCGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDETIPSEYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKPATDKDGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLLPEPEEKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPRSESELID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELSEDFDRSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKEKPSKPTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTEESKAAAP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>APVSEAVCRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMCSIQSAPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPATLKGTVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDAVEALADS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGKKEADPED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GKPVMDKVKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAKEEDREKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEKEETIPPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRLEEVKDKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKPLLPKESK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQLPPMSEDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDALSEDFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPQNASSLKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDAKLAAAIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVVSQTPAST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TQAGAPPRDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQSDKDLDDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDKLSDSLGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQPDPDENKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEDKVKEKAK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEHRDKLGER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDTIPPEYRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDDNGQDKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKPPTKKSED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKKPADDQDP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IDALSGDLDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPSTTETSQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAKDKCKKAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSKAPKNGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAKDSAKTTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETSKPKDD</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein kodiran ovim genom je [[endogen]]i inhibitor [[kalpain]] (cistein-[[proteaza]] ovisna o [[kalcij]]u). Sastoji se od [[N-terminal]]nog domena L i četiri ponavljajuća domena inhibicije kalpaina (domeni 1–4), a uključen je u [[proteoliza|proteolizu]] proteina amiloidnog prekursora. Sistem kalpain/kalpastatin uključen je u brojne događaje fuzije membrane, kao što je [[egzocitoza]] [[neuron]]skih [[vezikula]] i agregacija [[trombocit]]a i [[eritrocit|crvenih krvnih zrnaca]]. Također se smatra da kodirani protein utiče na nivoe [[ekspresije gena]] koji kodiraju strukturne ili regulatorne proteine. Opisano je nekoliko alternativno prerađenih [[varijante transkripta|varijanti transkripta]] ovog gena, ali su samo neke određene imaju poznatu prirodu pune dužine.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal | author=Murachi T |title=Intracellular regulatory system involving calpain and calpastatin. |journal=Biochem. Int. |volume=18 |issue= 2 |pages= 263–94 |year= 1989 |pmid= 2548504 }} *{{cite journal | vauthors=Lee WJ, Ma H, Takano E |title=Molecular diversity in amino-terminal domains of human calpastatin by exon skipping. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1992-04-25_267_12/page/n492 |journal=J. Biol. Chem. |volume=267 |issue= 12 |pages= 8437–42 |year= 1992 |doi=10.1016/S0021-9258(18)42463-5 |pmid= 1569094 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Adachi Y, Ishida-Takahashi A, Takahashi C |title=Phosphorylation and subcellular distribution of calpastatin in human hematopoietic system cells. |journal=J. Biol. Chem. |volume=266 |issue= 6 |pages= 3968–72 |year= 1991 |doi=10.1016/S0021-9258(19)67888-9 |pmid= 1995645 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Inazawa J, Nakagawa H, Misawa S |title=Assignment of the human calpastatin gene (CAST) to chromosome 5 at region q14----q22. |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=54 |issue= 3–4 |pages= 156–8 |year= 1991 |pmid= 2265559 |doi=10.1159/000132982 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Uemori T, Shimojo T, Asada K |title=Characterization of a functional domain of human calpastatin. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=166 |issue= 3 |pages= 1485–93 |year= 1990 |pmid= 2407243 |doi=10.1016/0006-291X(90)91035-Q |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Maki M, Bagci H, Hamaguchi K |title=Inhibition of calpain by a synthetic oligopeptide corresponding to an exon of the human calpastatin gene. |journal=J. Biol. Chem. |volume=264 |issue= 32 |pages= 18866–9 |year= 1989 |doi=10.1016/S0021-9258(19)47235-9 |pmid= 2553724 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Murachi T, Takano E, Maki M |title=Cloning and expression of the genes for calpains and calpastatins. |journal=Biochem. Soc. Symp. |volume=55 |pages= 29–44 |year= 1990 |pmid= 2559735 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Asada K, Ishino Y, Shimada M |title=cDNA cloning of human calpastatin: sequence homology among human, pig, and rabbit calpastatins. |journal=J. Enzym. Inhib. |volume=3 |issue= 1 |pages= 49–56 |year= 1991 |pmid= 2577276 |doi=10.3109/14756368909030363 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Pontremoli S, Salamino F, Sparatore B |title=Characterization of the calpastatin defect in erythrocytes from patients with essential hypertension. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=157 |issue= 3 |pages= 867–74 |year= 1989 |pmid= 2849943 |doi=10.1016/S0006-291X(88)80955-0 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Mimori T, Suganuma K, Tanami Y |title=Autoantibodies to calpastatin (an endogenous inhibitor for calcium-dependent neutral protease, calpain) in systemic rheumatic diseases. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=92 |issue= 16 |pages= 7267–71 |year= 1995 |pmid= 7638179 |doi=10.1073/pnas.92.16.7267 | pmc=41320 |bibcode=1995PNAS...92.7267M |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Després N, Talbot G, Plouffe B |title=Detection and expression of a cDNA clone that encodes a polypeptide containing two inhibitory domains of human calpastatin and its recognition by rheumatoid arthritis sera. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1995-04_95_4/page/1891 |journal=J. Clin. Invest. |volume=95 |issue= 4 |pages= 1891–6 |year= 1995 |pmid= 7706496 |doi=10.1172/JCI117870 | pmc=295733 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wei SG, Wang LF, Miao SY |title=Expression of the calpastatin gene segment during spermiogenesis in human testis: an in situ hybridization study. |journal=Arch. Androl. |volume=34 |issue= 1 |pages= 9–12 |year= 1995 |pmid= 7710300 |doi=10.3109/01485019508987826 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wang LF, Wei SG, Miao SY |title=Calpastatin gene in human testis. |journal=Biochem. Mol. Biol. Int. |volume=33 |issue= 2 |pages= 245–51 |year= 1994 |pmid= 7951045 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Schwarz-Benmeir N, Glaser T, Barnoy S, Kosower NS |title=Calpastatin in erythrocytes of young and old individuals. |journal=Biochem. J. |volume=304 |issue= 2|pages= 365–70 |year= 1995 |pmid= 7998969 |doi= 10.1042/bj3040365| pmc=1137502 }} *{{cite journal | vauthors=Fujitani K, Kambayashi J, Sakon M |title=Identification of mu-, m-calpains and calpastatin and capture of mu-calpain activation in endothelial cells. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cellular-biochemistry_1997-08-01_66_2/page/n68 |journal=J. Cell. Biochem. |volume=66 |issue= 2 |pages= 197–209 |year= 1997 |pmid= 9213221 |doi=10.1002/(SICI)1097-4644(19970801)66:2<197::AID-JCB7>3.0.CO;2-L |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wang KK, Posmantur R, Nadimpalli R |s2cid=11593624 |title=Caspase-mediated fragmentation of calpain inhibitor protein calpastatin during apoptosis. |journal=Arch. Biochem. Biophys. |volume=356 |issue= 2 |pages= 187–96 |year= 1998 |pmid= 9705209 |doi= 10.1006/abbi.1998.0748 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Han Y, Weinman S, Boldogh I |title=Tumor necrosis factor-alpha-inducible IkappaBalpha proteolysis mediated by cytosolic m-calpain. A mechanism parallel to the ubiquitin-proteasome pathway for nuclear factor-kappab activation. |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 2 |pages= 787–94 |year= 1999 |pmid= 9873017 |doi=10.1074/jbc.274.2.787 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Ishikawa H, Nakagawa Y, Shimizu K |title=Inflammatory cytokines induced down-regulation of m-calpain mRNA expression in fibroblastic synoviocytes from patients with osteoarthritis and rheumatoid arthritis. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=266 |issue= 2 |pages= 341–6 |year= 2000 |pmid= 10600505 |doi= 10.1006/bbrc.1999.1819 |display-authors=etal|hdl=2433/180881 |hdl-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=LI27.001 LI27.001]{{Mrtav link}} {{Proteaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 5]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteaze]] [[Kategorija:EC 3.4]] [[Kategorija:Proteomika]] 89gzk5dckbpzdk7fg7w7f7iwhqyn9bo CXCL9 0 483681 3673021 3540183 2024-12-13T05:54:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673021 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Hemokin]]ski [[ligand]] 9''' (C-X-C motiv) jest mali [[citokin]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CXCL9''' sa [[hromosom 4|hromosoma 4]]. Pripada [[porodica proteina|porodici]] [[hemokin]]a CXC koja je također poznata kao '''monokin induciran gama interferonom''' (MIG). CXCL9 je jedan od [[hemokin]]a koji ima ulogu da inducira [[hemotaksija|hemotaksiju]], promovira [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] i umnožavanje [[leukocit]]a i uzrokuje ekstravazaciju [[tkiva]].<ref name="Tokunaga 40–47">{{cite journal | vauthors = Tokunaga R, Zhang W, Naseem M, Puccini A, Berger MD, Soni S, McSkane M, Baba H, Lenz HJ | title = CXCL9, CXCL10, CXCL11/CXCR3 axis for immune activation - A target for novel cancer therapy | journal = Cancer Treatment Reviews | volume = 63 | pages = 40–47 | date = februar 2018 | pmid = 29207310 | pmc = 5801162 | doi = 10.1016/j.ctrv.2017.11.007 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 125 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 14.019 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q07325#sequences |title=UniProt, Q07325 |language=en |access-date=24. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKKSGVLFLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIILLVLIGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGTPVVRKGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSCISTNQGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHLQSLKDLK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QFAPSPSCEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEIIATLKNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQTCLNPDSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVKELIKKWE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQVSQKKKQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NGKKHQKKKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKVRKSQRSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKKTT</td></tr> </table> ==Funkcija== Receptor CXCL9 / CXCR3 regulira imunsku [[ćelijska migracija|migraciju ćelija]], [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] i aktivaciju. Imunska reaktivnost se javlja regrutacijom imunskih ćelija, kao što su [[Citotoksični T-limfociti|citotoksični limfociti]] (CTL), [[Prirodna ćelija ubica|prirodne ćelije ubice]] (NK) ćelije, [[NKT-ćelije]] i [[makrofag]]i. [[Th1-ćelija|Th1-polarizacija]] također aktivira [[imunski sistem|imunske ćelije]] kao odgovor na [[IFN-γ]].<ref>{{Citation|last1=Schoenborn|first1=Jamie R.|title=Regulation of Interferon‐γ During Innate and Adaptive Immune Responses|date=2007|journal=Advances in Immunology|volume=96|pages=41–101|publisher=Elsevier|doi=10.1016/s0065-2776(07)96002-2|isbn=9780123737090|last2=Wilson|first2=Christopher B.|pmid=17981204}}</ref> [[Tumor]]-infiltrirajući limfociti su ključ za kliničke ishode i predviđanje odgovora na inhibitore kontrolnih tačaka.<ref>{{cite journal | vauthors = Fernandez-Poma SM, Salas-Benito D, Lozano T, Casares N, Riezu-Boj JI, Mancheño U, Elizalde E, Alignani D, Zubeldia N, Otano I, Conde E, Sarobe P, Lasarte JJ, Hervas-Stubbs S | title = + T cells Expressing PD-1 Improves the Efficacy of Adoptive T-cell Therapy | journal = Cancer Research | volume = 77 | issue = 13 | pages = 3672–3684 | date = juli 2017 | pmid = 28522749 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-17-0236 | doi-access = free }}</ref> Studije ''[[in vivo]]'' sugeriraju da ima tumorogenu ulogu, povećanjem [[ćelijska proliferacija|proliferacije]] tumora i [[metastaza]]. CXCL9 pretežno posreduje [[limfocit]]nu infiltraciju u žarišna mjesta i potiskuje rast tumora.<ref name="Gorbachev 2278–2286">{{Cite journal|last1=Gorbachev|first1=A. V.|last2=Kobayashi|first2=H.|last3=Kudo|first3=D.|last4=Tannenbaum|first4=C. S.|last5=Finke|first5=J. H.|last6=Shu|first6=S.|last7=Farber|first7=J. M.|last8=Fairchild|first8=R. L.|date=15. 2. 2007|title=CXC Chemokine Ligand 9/Monokine Induced by IFN- Production by Tumor Cells Is Critical for T Cell-Mediated Suppression of Cutaneous Tumors|journal=The Journal of Immunology|volume=178|issue=4|pages=2278–2286|doi=10.4049/jimmunol.178.4.2278|pmid=17277133|issn=0022-1767|doi-access=free}}</ref> Na ljudskom [[hromosom 4|hromosomu 4]], sko je povezan sa dva druga CXC hemokinska gena pod nazivom [[CXCL10]] i [[CXCL11]], čiji se geni nalaze blizu [[gen]]a za CXCL9.<ref name="pmid8976378">{{cite journal | vauthors = Lee HH, Farber JM | title = Localization of the gene for the human MIG cytokine on chromosome 4q21 adjacent to INP10 reveals a chemokine "mini-cluster" | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 74 | issue = 4 | pages = 255–8 | year = 1996 | pmid = 8976378 | doi = 10.1159/000134428 | url = https://zenodo.org/record/1235422 }}</ref><ref name="pmid10343098">{{cite journal | vauthors = O'Donovan N, Galvin M, Morgan JG | title = Physical mapping of the CXC chemokine locus on human chromosome 4 | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 84 | issue = 1–2 | pages = 39–42 | year = 1999 | pmid = 10343098 | doi = 10.1159/000015209 | s2cid = 8087808 }}</ref> CXCL9, [[CXCL10]] i [[CXCL11]] svi izazivaju svoje [[hemotaksija|hemotaksijske]] funkcije interakcijom sa [[hemokinski receptor|hemokinskim receptorom]] [[hemokinski receptori CXC|CXCR3]].<ref name="pmid10233762">{{cite journal | vauthors = Tensen CP, Flier J, Van Der Raaij-Helmer EM, Sampat-Sardjoepersad S, Van Der Schors RC, Leurs R, Scheper RJ, Boorsma DM, Willemze R | title = Human IP-9: A keratinocyte-derived high affinity CXC-chemokine ligand for the IP-10/Mig receptor (CXCR3) | journal = The Journal of Investigative Dermatology | volume = 112 | issue = 5 | pages = 716–22 | date = maj 1999 | pmid = 10233762 | doi = 10.1046/j.1523-1747.1999.00581.x | doi-access = free }}</ref> == Biomarkeri == Pokazalo se da su CXCL9, CXCL-10 i CXCL-11 validni [[biomarker]]i za razvoj srčane insuficijencije i disfunkcije [[srčana komora|lijeve komore]], sugerirajući naglašenu patofiziološku vezu između nivoa ovih [[hemokin]]a i razvoja remodeliranih srčanih bolesti.<ref>{{cite journal | vauthors = Altara R, Gu YM, Struijker-Boudier HA, Thijs L, Staessen JA, Blankesteijn WM | title = Left Ventricular Dysfunction and CXCR3 Ligands in Hypertension: From Animal Experiments to a Population-Based Pilot Study | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 10 | pages = e0141394 | date = 2015 | pmid = 26506526 | pmc = 4624781 | doi = 10.1371/journal.pone.0141394 | bibcode = 2015PLoSO..1041394A | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Altara R, Manca M, Hessel MH, Gu Y, van Vark LC, Akkerhuis KM, Staessen JA, Struijker-Boudier HA, Booz GW, Blankesteijn WM | title = CXCL10 Is a Circulating Inflammatory Marker in Patients with Advanced Heart Failure: a Pilot Study | journal = Journal of Cardiovascular Translational Research | volume = 9 | issue = 4 | pages = 302–14 | date = august 2016 | pmid = 27271043 | doi = 10.1007/s12265-016-9703-3 | s2cid = 41188765 }}</ref> Ovaj [[hemokin]] je također povezan kao [[biomarker]] za dijagnosticiranje [[infekcija]] [[Q-groznica|Q-groznice]].<ref>{{cite journal | vauthors = Jansen AF, Schoffelen T, Textoris J, Mege JL, Nabuurs-Franssen M, Raijmakers RP, Netea MG, Joosten LA, Bleeker-Rovers CP, van Deuren M | title = CXCL9, a promising biomarker in the diagnosis of chronic Q fever | journal = BMC Infectious Diseases | volume = 17 | issue = 1 | pages = 556 | date = august 2017 | pmid = 28793883 | pmc = 5551022 | doi = 10.1186/s12879-017-2656-6 }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da CXCL9 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[CXCR3]].<ref name=pmid12782716>{{cite journal | vauthors = Lasagni L, Francalanci M, Annunziato F, Lazzeri E, Giannini S, Cosmi L, Sagrinati C, Mazzinghi B, Orlando C, Maggi E, Marra F, Romagnani S, Serio M, Romagnani P | title = An alternatively spliced variant of CXCR3 mediates the inhibition of endothelial cell growth induced by IP-10, Mig, and I-TAC, and acts as functional receptor for platelet factor 4 | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 197 | issue = 11 | pages = 1537–49 | date = juni 2003 | pmid = 12782716 | pmc = 2193908 | doi = 10.1084/jem.20021897 }}</ref><ref name=pmid9660793>{{cite journal | vauthors = Weng Y, Siciliano SJ, Waldburger KE, Sirotina-Meisher A, Staruch MJ, Daugherty BL, Gould SL, Springer MS, DeMartino JA | title = Binding and functional properties of recombinant and endogenous CXCR3 chemokine receptors | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 29 | pages = 18288–91 | date = juli 1998 | pmid = 9660793 | doi = 10.1074/jbc.273.29.18288 | doi-access = free }}</ref> == CXCL9 u [[imunska reakcija|imunskim reakcijama]] == Za diferencijaciju imunskih ćelija, neki izvještaji pokazuju da CXCL9 dovodi do Th1polarizacije preko CXCR3.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Zohar Y, Wildbaum G, Novak R, Salzman AL, Thelen M, Alon R, Barsheshet Y, Karp CL, Karin N | title = CXCL11-dependent induction of FOXP3-negative regulatory T cells suppresses autoimmune encephalomyelitis | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 124 | issue = 5 | pages = 2009–22 | date = maj 2014 | pmid = 24713654 | pmc = 4001543 | doi = 10.1172/JCI71951 }}</ref> U ''[[in vivo]]'' modelu Zohara et al. pokazano je da CXCL9 dovodi do povećane transkripcije T-bet i RORγ, što dovodi do polarizacije [[FOXP3|Foxp3]] <sup>–x</sup> regulatornih (Tr1) ćelija tipa 1 ili [[T-helper ćelija|T pomoćnih ćelija 17]] (Th17) iz nevinih (neupotrebljenih) [[T-ćelija]] preko [[fosforilacija]] [[STAT1]], [[STAT4]] i [[STAT5]].<ref name=":0"/> Nekoliko studija je pokazalo da [[makrofagi]] povezani sa [[neoplazma]]ma (TAM) imaju modulatorne aktivnosti u TME, a osa CXCL9 / CXCR3 utiče na polarizaciju TAM-a. TAM-ovi imaju suprotne efekte; M1 za antitumorske, a M2 za protumorske aktivnosti. Oghumu et al. pojasnili su da su miševi s nedostatkom CXCR3 pokazali povećanu proizvodnju receptora [[interleukin-4|interleukina IL-4]] i polarizaciju M2 u modelu [[rak dojke|raka dojke]] kod miša, te smanjeni urođeni i imunski posredovani antitumorski odgovor.<ref>{{cite journal | vauthors = Oghumu S, Varikuti S, Terrazas C, Kotov D, Nasser MW, Powell CA, Ganju RK, Satoskar AR | title = CXCR3 deficiency enhances tumor progression by promoting macrophage M2 polarization in a murine breast cancer model | journal = Immunology | volume = 143 | issue = 1 | pages = 109–19 | date = septembar 2014 | pmid = 24679047 | pmc = 4137960 | doi = 10.1111/imm.12293 }}</ref> Za aktivaciju imunskih ćelija, CXCL9 ih stimulira putem Th1-polarizacija i aktivacije. Th1-ćelije proizvode [[IFN-γ]], [[faktor nekroze tumora alfa|TNF- α]], [[receptor IL-2|IL-2]] i pojačavaju antitumorsku imunost, stimulacijom CTL-a, [[NK-ćelija]] i [[makrofag]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Mosser DM, Edwards JP | title = Exploring the full spectrum of macrophage activation | journal = Nature Reviews. Immunology | volume = 8 | issue = 12 | pages = 958–69 | date = decembar 2008 | pmid = 19029990 | pmc = 2724991 | doi = 10.1038/nri2448 }}</ref> [[Interferon gama|IFN-γ]]-ovisna petlja imunske aktivacije također podstiče oslobađanje CXCL9. Imunske ćelije, kao što su Th1, CTL, [[Prirodne ćelije ubice|NK]]-ćelije i [[NKT-ćelije|NKT]]-ćelije, pokazuju antitumorski efekat protiv [[karcinom]]skih ćelija putem parakrinih CXCL9 / CXCR3 u [[tumor]]skim modelima.<ref name="Gorbachev 2278–2286"/> == CXCL9/CXCR3 i PDL-1/PD-1 == Odnos između CXCL9 / CXCR3 i [[PD-L1|PDL-1]] / [[programirana ćelijska smrt|PD-1]] važno je područje istraživanja. Programirana ćelijska smrt-1 je snažnije izražena na [[T-ćelija]]ma [[tumor]]a, nego na T-ćelijama u perifernoj krvi i terapija anti-PD-1 može inhibirati „imunski bijeg“ i imunsku aktivaciju.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Peng W, Liu C, Xu C, Lou Y, Chen J, Yang Y, Yagita H, Overwijk WW, Lizée G, Radvanyi L, Hwu P | title = PD-1 blockade enhances T-cell migration to tumors by elevating IFN-γ inducible chemokines | journal = Cancer Research | volume = 72 | issue = 20 | pages = 5209–18 | date = oktobar 2012 | pmid = 22915761 | pmc = 3476734 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-12-1187 }}</ref> Peng et al. pokazali su da anti-[[PD 1|PD-1]] ne samo da može povećati regresiju tumora posredovanu [[T-ćelija]]ma, već i povećati ekspresiju [[Interferon gama|IFN-γ]], ali ne i CXCL9 za ćelije izvedene iz [[koštana srž|koštane srži]].<ref name=":1"/> Blokada [[PD-L1|PDL-1]] / [[PD 1|PD-1]] ose u T-ćelijama može pokrenuti pozitivnu povratnu petlju na mjesto tumora kroz osu CXCL9 / CXCR3. Također. korištenjem [[antitijela]] anti-CTLA4, ova osovina je značajno povećana u [[lezija]]ma prije tretmana [[melanom]]a kod pacijenata s dobrim kliničkim odgovorom nakon primjene [[ipilimumab]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Ji RR, Chasalow SD, Wang L, Hamid O, Schmidt H, Cogswell J, Alaparthy S, Berman D, Jure-Kunkel M, Siemers NO, Jackson JR, Shahabi V | title = An immune-active tumor microenvironment favors clinical response to ipilimumab | journal = Cancer Immunology, Immunotherapy | volume = 61 | issue = 7 | pages = 1019–31 | date = juli 2012 | pmid = 22146893 | doi = 10.1007/s00262-011-1172-6 | s2cid = 8464711 }}</ref> == CXCL9 i melanom == CXCL9 je takođe identifikovan kao kandidatski [[biomarker]] za usvajanje [[terapija]] transferom [[T-ćelija]] u [[Metastaza|metastatski]] [[melanom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bedognetti D, Spivey TL, Zhao Y, Uccellini L, Tomei S, Dudley ME, Ascierto ML, De Giorgi V, Liu Q, Delogu LG, Sommariva M, Sertoli MR, Simon R, Wang E, Rosenberg SA, Marincola FM | title = CXCR3/CCR5 pathways in metastatic melanoma patients treated with adoptive therapy and interleukin-2 | journal = British Journal of Cancer | volume = 109 | issue = 9 | pages = 2412–23 | date = oktobar 2013 | pmid = 24129241 | pmc = 3817317 | doi = 10.1038/bjc.2013.557 }}</ref> Uloga CXCL9 / CXCR3 u TME i [[imunski odgovor|imunskom odgovoru]] ima ključnu važnostu aktivaciji putem parakrine signalizacije, utičući na efikasnost liječenja [[karcinom]]a.<ref name="Tokunaga 40–47"/> == Reference == {{Reflist|32em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Farber JM | title = A macrophage mRNA selectively induced by gamma-interferon encodes a member of the platelet factor 4 family of cytokines | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 87 | issue = 14 | pages = 5238–42 | date = juli 1990 | pmid = 2115167 | pmc = 54298 | doi = 10.1073/pnas.87.14.5238 | bibcode = 1990PNAS...87.5238F | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Liao F, Rabin RL, Yannelli JR, Koniaris LG, Vanguri P, Farber JM | title = Human Mig chemokine: biochemical and functional characterization | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 182 | issue = 5 | pages = 1301–14 | date = novembar 1995 | pmid = 7595201 | pmc = 2192190 | doi = 10.1084/jem.182.5.1301 }} * {{cite journal | vauthors = Farber JM | title = HuMig: a new human member of the chemokine family of cytokines | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 192 | issue = 1 | pages = 223–30 | date = april 1993 | pmid = 8476424 | doi = 10.1006/bbrc.1993.1403 }} * {{cite journal | vauthors = Erdel M, Laich A, Utermann G, Werner ER, Werner-Felmayer G | title = The human gene encoding SCYB9B, a putative novel CXC chemokine, maps to human chromosome 4q21 like the closely related genes for MIG (SCYB9) and INP10 (SCYB10) | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 81 | issue = 3–4 | pages = 271–2 | year = 1998 | pmid = 9730616 | doi = 10.1159/000015043 | s2cid = 46846304 }} * {{cite journal | vauthors = Jenh CH, Cox MA, Kaminski H, Zhang M, Byrnes H, Fine J, Lundell D, Chou CC, Narula SK, Zavodny PJ | title = Cutting edge: species specificity of the CC chemokine 6Ckine signaling through the CXC chemokine receptor CXCR3: human 6Ckine is not a ligand for the human or mouse CXCR3 receptors | journal = Journal of Immunology | volume = 162 | issue = 7 | pages = 3765–9 | date = april 1999 | pmid = 10201891 }} * {{cite journal | vauthors = Rabin RL, Park MK, Liao F, Swofford R, Stephany D, Farber JM | title = Chemokine receptor responses on T cells are achieved through regulation of both receptor expression and signaling | journal = Journal of Immunology | volume = 162 | issue = 7 | pages = 3840–50 | date = april 1999 | pmid = 10201901 }} * {{cite journal | vauthors = Shields PL, Morland CM, Salmon M, Qin S, Hubscher SG, Adams DH | title = Chemokine and chemokine receptor interactions provide a mechanism for selective T cell recruitment to specific liver compartments within hepatitis C-infected liver | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-12-01_163_11/page/n503 | journal = Journal of Immunology | volume = 163 | issue = 11 | pages = 6236–43 | date = decembar 1999 | pmid = 10570316 }} * {{cite journal | vauthors = Jinquan T, Jing C, Jacobi HH, Reimert CM, Millner A, Quan S, Hansen JB, Dissing S, Malling HJ, Skov PS, Poulsen LK | title = CXCR3 expression and activation of eosinophils: role of IFN-gamma-inducible protein-10 and monokine induced by IFN-gamma | journal = Journal of Immunology | volume = 165 | issue = 3 | pages = 1548–56 | date = august 2000 | pmid = 10903763 | doi = 10.4049/jimmunol.165.3.1548 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Loetscher P, Pellegrino A, Gong JH, Mattioli I, Loetscher M, Bardi G, Baggiolini M, Clark-Lewis I | title = The ligands of CXC chemokine receptor 3, I-TAC, Mig, and IP10, are natural antagonists for CCR3 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 5 | pages = 2986–91 | date = februar 2001 | pmid = 11110785 | doi = 10.1074/jbc.M005652200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Romagnani P, Annunziato F, Lazzeri E, Cosmi L, Beltrame C, Lasagni L, Galli G, Francalanci M, Manetti R, Marra F, Vanini V, Maggi E, Romagnani S | title = Interferon-inducible protein 10, monokine induced by interferon gamma, and interferon-inducible T-cell alpha chemoattractant are produced by thymic epithelial cells and attract T-cell receptor (TCR) alphabeta+ CD8+ single-positive T cells, TCRgammadelta+ T cells, and natural killer-type cells in human thymus | journal = Blood | volume = 97 | issue = 3 | pages = 601–7 | date = februar 2001 | pmid = 11157474 | doi = 10.1182/blood.V97.3.601 | url = http://www.bloodjournal.org/cgi/content/full/97/3/601 }} * {{cite journal | vauthors = Dwinell MB, Lügering N, Eckmann L, Kagnoff MF | title = Regulated production of interferon-inducible T-cell chemoattractants by human intestinal epithelial cells | url = https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2001-01_120_1/page/49 | journal = Gastroenterology | volume = 120 | issue = 1 | pages = 49–59 | date = januar 2001 | pmid = 11208713 | doi = 10.1053/gast.2001.20914 }} * {{cite journal | vauthors = Lambeir AM, Proost P, Durinx C, Bal G, Senten K, Augustyns K, Scharpé S, Van Damme J, De Meester I | title = Kinetic investigation of chemokine truncation by CD26/dipeptidyl peptidase IV reveals a striking selectivity within the chemokine family | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 32 | pages = 29839–45 | date = august 2001 | pmid = 11390394 | doi = 10.1074/jbc.M103106200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Stoof TJ, Flier J, Sampat S, Nieboer C, Tensen CP, Boorsma DM | title = The antipsoriatic drug dimethylfumarate strongly suppresses chemokine production in human keratinocytes and peripheral blood mononuclear cells | url = https://archive.org/details/sim_british-journal-of-dermatology_2001-06_144_6/page/1114 | journal = The British Journal of Dermatology | volume = 144 | issue = 6 | pages = 1114–20 | date = juni 2001 | pmid = 11422029 | doi = 10.1046/j.1365-2133.2001.04220.x | s2cid = 26364400 }} * {{cite journal | vauthors = Campbell JD, Stinson MJ, Simons FE, Rector ES, HayGlass KT | title = In vivo stability of human chemokine and chemokine receptor expression | journal = Human Immunology | volume = 62 | issue = 7 | pages = 668–78 | date = juli 2001 | pmid = 11423172 | doi = 10.1016/S0198-8859(01)00260-9 }} * {{cite journal | vauthors = Scapini P, Laudanna C, Pinardi C, Allavena P, Mantovani A, Sozzani S, Cassatella MA | title = Neutrophils produce biologically active macrophage inflammatory protein-3alpha (MIP-3alpha)/CCL20 and MIP-3beta/CCL19 | journal = European Journal of Immunology | volume = 31 | issue = 7 | pages = 1981–8 | date = juli 2001 | pmid = 11449350 | doi = 10.1002/1521-4141(200107)31:7<1981::AID-IMMU1981>3.0.CO;2-X | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gillitzer R | title = Inflammation in human skin: a model to study chemokine-mediated leukocyte migration in vivo | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_2001-08_194_4/page/393 | journal = The Journal of Pathology | volume = 194 | issue = 4 | pages = 393–4 | date = august 2001 | pmid = 11523044 | doi = 10.1002/1096-9896(200108)194:4<393::AID-PATH907>3.0.CO;2-7 }} * {{cite journal | vauthors = Romagnani P, Rotondi M, Lazzeri E, Lasagni L, Francalanci M, Buonamano A, Milani S, Vitti P, Chiovato L, Tonacchera M, Bellastella A, Serio M | title = Expression of IP-10/CXCL10 and MIG/CXCL9 in the thyroid and increased levels of IP-10/CXCL10 in the serum of patients with recent-onset Graves' disease | journal = The American Journal of Pathology | volume = 161 | issue = 1 | pages = 195–206 | date = juli 2002 | pmid = 12107104 | pmc = 1850693 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)64171-5 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC gene info|CXCL9}} {{Hemokini}} {{Modulatori hemokinskih receptora}} [[Kategorija:Citokini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] g9cay1il7frghmbxhu4eh6dea2mdd8a SNCA 0 483995 3673000 3657247 2024-12-13T04:28:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673000 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Alfa-sinuklein''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om ''SNCA'' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="ghrsnca">{{cite web | url=http://ghr.nlm.nih.gov/gene/SNCA | title = Genetics Home Reference: SNCA | publisher = U.S. National Library of Medicine | access-date = 14 Nov 2013 | date = 12 Nov 2013}}</ref> Alfa-sinuklein je [[neuron]]ski protein koji reguliše [[sinapsa|sinapsni]] [[vezikulski promet]] i naknadno oslobađanje [[neurotransmiter]]a. Ima ga u izobilju u [[mozak|mozgu]], dok se manje količine nalaze u [[srce|srcu]], [[mišić]]ima i drugim tkivima. U mozgu, alfa-sinuklein nalazi se uglavnom u [[akson|aksonskim terminalima]] [[presinapsni neuron|presinapsnih neurona]].<ref name="ghrsnca"/> Unutar ovih terminala, alfa-sinuklein stupa u interakciju sa [[fosfolipid]]idima.<ref>{{cite journal | vauthors = Chandra S, Chen X, Rizo J, Jahn R, Südhof TC | title = A broken alpha -helix in folded alpha -Synuclein | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 17 | pages = 15313–8 | date = april 2003 | pmid = 12586824 | doi = 10.1074/jbc.M213128200 | s2cid = 27116894 | doi-access = free }}</ref> and proteins.<ref name="ghrsnca"/><ref name=":0"/><ref>{{cite journal | vauthors = Atias M, Tevet Y, Sun J, Stavsky A, Tal S, Kahn J, Roy S, Gitler D | display-authors = 6 | title = Synapsins regulate α-synuclein functions | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 116 | issue = 23 | pages = 11116–11118 | date = juni 2019 | pmid = 31110014 | pmc = 6561288 | doi = 10.1073/pnas.1903054116 | doi-access = free }}</ref> Presinapsnii terminali oslobađaju hemijske glasnike, zvane [[neurotransmiteri]], iz odjeljaka poznatih kao [[sinapsna vezikula|sinapsne vezikule]]. Oslobađanje neurotransmitera prenosi signale između neurona i ključno je za normalnu funkciju mozga.<ref name="ghrsnca"/> Ljudski alfa-sinuklein protein sastoji se od 140 [[aminokiselina]].<ref name="pmid8248242">{{cite journal | vauthors = Uéda K, Fukushima H, Masliah E, Xia Y, Iwai A, Yoshimoto M, Otero DA, Kondo J, Ihara Y, Saitoh T | display-authors = 6 | title = Molecular cloning of cDNA encoding an unrecognized component of amyloid in Alzheimer disease | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 23 | pages = 11282–6 | date = decembar 1993 | pmid = 8248242 | pmc = 47966 | doi = 10.1073/pnas.90.23.11282 | bibcode = 1993PNAS...9011282U | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12214035">{{cite journal | vauthors = Xia Y, Saitoh T, Uéda K, Tanaka S, Chen X, Hashimoto M, Hsu L, Conrad C, Sundsmo M, Yoshimoto M, Thal L, Katzman R, Masliah E | display-authors = 6 | title = Characterization of the human alpha-synuclein gene: Genomic structure, transcription start site, promoter region and polymorphisms | journal = Journal of Alzheimer's Disease | volume = 3 | issue = 5 | pages = 485–494 | date = oktobar 2001 | pmid = 12214035 | doi = 10.3233/JAD-2001-3508| url = http://iospress.metapress.com/content/jpmvj4dubjpm3b73/ | access-date = 19. 2. 2009 | url-status = dead | archive-url = http://arquivo.pt/wayback/20160514170300/http://iospress.metapress.com/content/jpmvj4dubjpm3b73/ | archive-date = 14. 5. 2016 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Xia Y, Saitoh T, Uéda K, Tanaka S, Chen X, Hashimoto M, Hsu L, Conrad C, Sundsmo M, Yoshimoto M, Thal L, Katzman R, Masliah E | title = Characterization of the human alpha-synuclein gene: Genomic structure, transcription start site, promoter region and polymorphisms: Erratum p489 Fig 3 | journal = J. Alzheimers Dis. | volume = 4 | issue = 4 | pages = 337 | year = 2002 | url = http://iospress.metapress.com/content/jpmvj4dubjpm3b73/ | archive-url = http://arquivo.pt/wayback/20160514170300/http://iospress.metapress.com/content/jpmvj4dubjpm3b73/ | url-status = dead | archive-date = 14. 5. 2016 | access-date = 19. 2. 2009 }}</ref> Fragment alfa-sinukleina, poznat kao ne-Abeta komponenta (NAC) amiloida Alzhemerove bolesti, prvobitno pronađen u frakciji obogaćenoj [[amiloid]]om, pokazao se kao fragment njegovog prekursorskog proteina, NACP.<ref name="pmid8248242"/> Kasnije je utvrđeno da je NACP ljudski [[homolog]] sinukleina u rodu ''[[Torpedo (rod)|Torpedo]]''. Stoga se NACP sada naziva ljudski alfa-sinuklein.<ref name=pmid8194594>{{cite journal |doi=10.1016/0014-5793(94)00395-5 |title=Identification of two distinct synucleins from human brain |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1994-05-23_345_1/page/n34 |year=1994 |last1=Jakes |first1=Ross |last2=Spillantini |first2=Maria Grazia |last3=Goedert |first3=Michel |journal=FEBS Letters |volume=345 |issue=1 |pages=27–32 |pmid=8194594 |s2cid=36840279 }}</ref> == Tkivna ekspresija== Alfa-sinuklein je [[sinuklein]]ski [[protein]] nepoznate funkcije koji se prvenstveno nalazi u [[nervno tkivo|nervnom tkivu]], čineći čak jedan posto svih proteina u [[citosol]]u [[mozak|moždanih ćelija]].<ref name="pmid7857654">{{cite journal | vauthors = Iwai A, Masliah E, Yoshimoto M, Ge N, Flanagan L, de Silva HA, Kittel A, Saitoh T | display-authors = 6 | title = The precursor protein of non-A beta component of Alzheimer's disease amyloid is a presynaptic protein of the central nervous system | journal = Neuron | volume = 14 | issue = 2 | pages = 467–75 | date = februar 1995 | pmid = 7857654 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90302-X | s2cid = 17941420 }}</ref> To je pretežno [[neuron]]ski protein eksprimiran u [[neokorteks]]u, [[hipokampus]]u, ''[[substantia nigra]]'', [[talamus]]u i [[cerebellum]]u, ali se može naći i u neneuronskim ćrlijama [[glija|glije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Filippini A, Gennarelli M, Russo I | title = α-Synuclein and Glia in Parkinson's Disease: A Beneficial or a Detrimental Duet for the Endo-Lysosomal System? | journal = Cellular and Molecular Neurobiology | volume = 39 | issue = 2 | pages = 161–168 | date = mart 2019 | pmid = 30637614 | doi = 10.1007/s10571-019-00649-9 | s2cid = 58006790 }}</ref> Kod [[melanocit]]a ekspresija SNCA proteina može biti regulirana [[MITF|transkripcijskim faktorom povezanim s mikroftalmijom]] (MITF).<ref name="pmid19067971">{{cite journal | vauthors = Hoek KS, Schlegel NC, Eichhoff OM, Widmer DS, Praetorius C, Einarsson SO, Valgeirsdottir S, Bergsteinsdottir K, Schepsky A, Dummer R, Steingrimsson E | display-authors = 6 | title = Novel MITF targets identified using a two-step DNA microarray strategy | journal = Pigment Cell & Melanoma Research | volume = 21 | issue = 6 | pages = 665–76 | date = decembar 2008 | pmid = 19067971 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2008.00505.x | s2cid = 24698373 }}</ref> Utvrđeno je da je alfa-sinuklein u velikoj mjeri lokaliziran u jedru moždanih ][[neuron]]a [[sisar]]a, što ukazuje na ulogu alfa-sinukleina u jedru.<ref name="pmid17275196">{{cite journal | vauthors = Yu S, Li X, Liu G, Han J, Zhang C, Li Y, Xu S, Liu C, Gao Y, Yang H, Uéda K, Chan P | display-authors = 6 | title = Extensive nuclear localization of alpha-synuclein in normal rat brain neurons revealed by a novel monoclonal antibody | journal = Neuroscience | volume = 145 | issue = 2 | pages = 539–55 | date = mart 2007 | pmid = 17275196 | doi = 10.1016/j.neuroscience.2006.12.028 | s2cid = 37294944 }}</ref> Međutim, sinuklein se uglavnom nalazi na [[sinapsa|presinapsnim]] krajevima, u slobodnom ili membranom vezanom obliku,<ref name="pmid10722726">{{cite journal | vauthors = McLean PJ, Kawamata H, Ribich S, Hyman BT | title = Membrane association and protein conformation of alpha-synuclein in intact neurons. Effect of Parkinson's disease-linked mutations | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 12 | pages = 8812–6 | date = mart 2000 | pmid = 10722726 | doi = 10.1074/jbc.275.12.8812 | doi-access = free }}</ref> pri čemu je otprilike 15% sinukleina vezano za membranu u bilo kojem periodu u [[neuron]]ima.<ref name="pmid11679584">{{cite journal | vauthors = Lee HJ, Choi C, Lee SJ | title = Membrane-bound alpha-synuclein has a high aggregation propensity and the ability to seed the aggregation of the cytosolic form | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 1 | pages = 671–8 | date = januar 2002 | pmid = 11679584 | doi = 10.1074/jbc.M107045200 | s2cid = 10438997 | doi-access = free }}</ref> Takođe je pokazano da je alfa-sinuklein lokalizovan u neuronskim [[mitohondrija]]ma.<ref name="pmid 18817762">{{cite journal | vauthors = Zhang L, Zhang C, Zhu Y, Cai Q, Chan P, Uéda K, Yu S, Yang H | display-authors = 6 | title = Semi-quantitative analysis of alpha-synuclein in subcellular pools of rat brain neurons: an immunogold electron microscopic study using a C-terminal specific monoclonal antibody | journal = Brain Research | volume = 1244 | pages = 40–52 | date = decembar 2008 | pmid = 18817762 | doi = 10.1016/j.brainres.2008.08.067 | s2cid = 1737088 }}</ref><ref name="pmid 19429081">{{cite journal | vauthors = Liu G, Zhang C, Yin J, Li X, Cheng F, Li Y, Yang H, Uéda K, Chan P, Yu S | display-authors = 6 | title = alpha-Synuclein is differentially expressed in mitochondria from different rat brain regions and dose-dependently down-regulates complex I activity | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2009-05-01_454_3/page/n22 | journal = Neuroscience Letters | volume = 454 | issue = 3 | pages = 187–92 | date = maj 2009 | pmid = 19429081 | doi = 10.1016/j.neulet.2009.02.056 | s2cid = 45120745 }}</ref> Alfa-sinuklein je visoko eksprimiran u mitohondrijama [[mirisni bulbus|olfaktornih režnjeva]], [[hipokampus]]u, [[strijatum]]u i [[talamus]]u, gdje je [[citosol]]ni alfa-sinuklein također bogat. Međutim, [[moždana kora]] i [[mali mozak]] su dva izuzetka, koji sadrže bogat citosolni alfa-sinuklein, ali vrlo niske nivoe mitohondrijskog alfa-sinukleina. Pokazalo se da se alfa-sinuklein nalazi u [[unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnjoj membrani mitohondrija]], te da je inhibitorni efekat alfa-sinukleina na [[Respiratorni kompleks I|kompleks I]], aktivnosti mitohondrijskog respiratornog lanca ovbisne od doze. Stoga se sugerira da je alfa-sinuklein u mitohondrijama različito eksprimiran u različitim regijama mozga, a pozadinski nivoi mitohondrijskog alfa-sinukleina mogu biti potencijalni faktor koji utiče na funkciju [[mitohondrija]] i predisponira neke neurone na degeneraciju.<ref name="pmid 19429081" /> Najmanje tri [[izoforme]] sinukleina proizvode se [[alternativna prerada|alternativnom preradom]].<ref name="Beyer_2006">{{cite journal | vauthors = Beyer K | title = Alpha-synuclein structure, posttranslational modification and alternative splicing as aggregation enhancers | journal = Acta Neuropathologica | volume = 112 | issue = 3 | pages = 237–51 | date = septembar 2006 | pmid = 16845533 | doi = 10.1007/s00401-006-0104-6 | s2cid = 1367846 }}</ref> Najveći oblik proteina, i onaj koji se najviše istražuje, je protein pune dužine od 140 [[aminokiselina]]. Druge izoforme su alfa-sinuklein-126, kojem nedostaju ostaci 41-54 zbog gubitka [[egzon]]a 3 i alfa-sinuklein-112,<ref name="pmid 7802671">{{cite journal | vauthors = Uéda K, Saitoh T, Mori H | title = Tissue-dependent alternative splicing of mRNA for NACP, the precursor of non-A beta component of Alzheimer's disease amyloid | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 205 | issue = 2 | pages = 1366–72 | date = decembar 1994 | pmid = 7802671 | doi = 10.1006/bbrc.1994.2816 }}</ref> kojem nedostaju ostataci 103 –130 zbog gubitka egzona 5.<ref name="Beyer_2006"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 140 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 14.460 [[Dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDVFMKGLSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKEGVVAAAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTKQGVAEAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKTKEGVLYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSKTKEGVVH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVATVAEKTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQVTNVGGAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTGVTAVAQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVEGAGSIAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATGFVKKDQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GKNEEGAPQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GILEDMPVDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNEAYEMPSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGYQDYEPEA</td></tr> </table> == Struktura == Alfa-sinuklein u rastvoru smatra se unutrašnje poremećenim proteinom, tj. nedostaje mu jedna stabilna 3D struktura.<ref name="pmid19837084" >{{cite journal | vauthors = van Rooijen BD, van Leijenhorst-Groener KA, Claessens MM, Subramaniam V | title = Tryptophan fluorescence reveals structural features of alpha-synuclein oligomers | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 394 | issue = 5 | pages = 826–33 | date = decembar 2009 | pmid = 19837084 | doi = 10.1016/j.jmb.2009.10.021 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Weinreb PH, Zhen W, Poon AW, Conway KA, Lansbury PT | title = NACP, a protein implicated in Alzheimer's disease and learning, is natively unfolded | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 43 | pages = 13709–15 | date = oktobar 1996 | pmid = 8901511 | doi = 10.1021/bi961799n }}</ref> Od 2014. godine, sve veći broj izvještaja sugerira, međutim, prisustvo parcijalnih struktura ili uglavnom strukturiranih oligomernih stanja u strukturi rastvora alfa-sinukleina čak i u odsustvu lipida. Ovaj trend je također podržan velikim brojem mjerenja pojedinačnih molekula ([[optička pinceta|optičkom pincetom]]) na pojedinačnim kopijama monomernog alfa-sinukleina, kao i kovalentno pojačanih [[dimer proteina|dimera]] ili [[tetramer]]a alfa-sinukleina.<ref name="pmid24475132">{{cite journal | vauthors = Neupane K, Solanki A, Sosova I, Belov M, Woodside MT | title = Diverse metastable structures formed by small oligomers of α-synuclein probed by force spectroscopy | journal = PLOS ONE | volume = 9 | issue = 1 | pages = e86495 | date = januar 2014 | pmid = 24475132 | pmc = 3901707 | doi = 10.1371/journal.pone.0086495 | bibcode = 2014PLoSO...986495N | doi-access = free }}</ref> Alfa-sinuklein je specifično je [[regulacija ekspresije gena|naviše regulirana]] u diskretnoj populaciji presinapsnih terminala mozga tokom perioda sinapsnog preuređivanja vezanog za akviziciju.<ref name="pmid7646890">{{cite journal | vauthors = George JM, Jin H, Woods WS, Clayton DF | title = Characterization of a novel protein regulated during the critical period for song learning in the zebra finch | journal = Neuron | volume = 15 | issue = 2 | pages = 361–72 | date = august 1995 | pmid = 7646890 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90040-3 | s2cid = 11421888 }}</ref> It has been shown that alpha-synuclein significantly interacts with [[tubulin]],<ref name="pmid11867079">{{cite journal | vauthors = Alim MA, Hossain MS, Arima K, Takeda K, Izumiyama Y, Nakamura M, Kaji H, Shinoda T, Hisanaga S, Ueda K | display-authors = 6 | title = Tubulin seeds alpha-synuclein fibril formation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 3 | pages = 2112–7 | date = januar 2002 | pmid = 11698390 | doi = 10.1074/jbc.M102981200 | s2cid = 84374030 | doi-access = free }}</ref> i da alfa-sinuklein može imati aktivnost kao potencijalni [[protein]] povezan sa [[mikrotubula]]ma, kao što je [[Tau protein|tau]].<ref name="pmid15345814">{{cite journal | vauthors = Alim MA, Ma QL, Takeda K, Aizawa T, Matsubara M, Nakamura M, Asada A, Saito T, Kaji H, Yoshii M, Hisanaga S, Uéda K | display-authors = 6 | title = Demonstration of a role for alpha-synuclein as a functional microtubule-associated protein | journal = Journal of Alzheimer's Disease | volume = 6 | issue = 4 | pages = 435–42; discussion 443–9 | date = august 2004 | pmid = 15345814 | doi = 10.3233/JAD-2004-6412}}</ref> Dokazi sugeriraju da alfa-sinuklein funkcionira kao [[šaperon|molekulski prattelj]] u formiranju kompleksa [[SNARE]].<ref name="pmid16269324">{{cite journal | vauthors = Bonini NM, Giasson BI | title = Snaring the function of alpha-synuclein | journal = Cell | volume = 123 | issue = 3 | pages = 359–61 | date = novembar 2005 | pmid = 16269324 | doi = 10.1016/j.cell.2005.10.017 | s2cid = 18772904 }}</ref><ref name="pmid16269331">{{cite journal | vauthors = Chandra S, Gallardo G, Fernández-Chacón R, Schlüter OM, Südhof TC | title = Alpha-synuclein cooperates with CSPalpha in preventing neurodegeneration | journal = Cell | volume = 123 | issue = 3 | pages = 383–96 | date = novembar 2005 | pmid = 16269331 | doi = 10.1016/j.cell.2005.09.028 | s2cid = 18173864 }}</ref> Konkretno, istovremeno se vezuje za fosfolipide [[plazmamembrana]] preko svog [[N-terminal]]nog domena i za [[sinaptobrevin]]-2, preko svog [[C-terminal]]nog domena, sa povećanim značajem tokom sinapsne aktivnosti.<ref name="pmid20798282">{{cite journal | vauthors = Burré J, Sharma M, Tsetsenis T, Buchman V, Etherton MR, Südhof TC | title = Alpha-synuclein promotes SNARE-complex assembly in vivo and in vitro | journal = Science | volume = 329 | issue = 5999 | pages = 1663–7 | date = septembar 2010 | pmid = 20798282 | pmc = 3235365 | doi = 10.1126/science.1195227 | bibcode = 2010Sci...329.1663B }}</ref> Ustvari, sve je više dokaza da je alfa-sinuklein uključen u funkcionisanje neuronskog [[Golgijev aparat|Golgijevog aparata]] i prometu [[vezikula]].<ref name="aacooper">{{cite journal | vauthors = Cooper AA, Gitler AD, Cashikar A, Haynes CM, Hill KJ, Bhullar B, Liu K, Xu K, Strathearn KE, Liu F, Cao S, Caldwell KA, Caldwell GA, Marsischky G, Kolodner RD, Labaer J, Rochet JC, Bonini NM, Lindquist S | display-authors = 6 | title = Alpha-synuclein blocks ER-Golgi traffic and Rab1 rescues neuron loss in Parkinson's models | journal = Science | volume = 313 | issue = 5785 | pages = 324–8 | date = juli 2006 | pmid = 16794039 | pmc = 1983366 | doi = 10.1126/science.1129462 | bibcode = 2006Sci...313..324C }}</ref> Pokazalo se da alfa-sinuklein značajno interraguje sa [[tubulin]]om,<ref name="pmid11867079"/> i da alfa-sinuklein može imati aktivnost kao potencijalni [[protein povezan sa mikrotubulama]], kao [[Tau protein|tau]].<ref name="pmid15345814"/> Navodno je alfa-sinuklein neophodan za normalan razvoj kognitivnih funkcija. [[Nokaut-miš]]evi s ciljanom inaktivacijom ekspresije alfa-sinukleina pokazuju narušeno prostorno [[učenje]] i radno [[pamćenje]].<ref name="pmid22469626">{{cite journal | vauthors = Kokhan VS, Afanasyeva MA, Van'kin GI | title = α-Synuclein knockout mice have cognitive impairments | journal = Behavioural Brain Research | volume = 231 | issue = 1 | pages = 226–30 | date = maj 2012 | pmid = 22469626 | doi = 10.1016/j.bbr.2012.03.026 | s2cid = 205884600 }}</ref> == Funkcija == Iako funkcija alfa-sinukleina nije dobro shvaćena, studije sugeriraju da on ima ulogu u ograničavanju mobilnosti sinapsnih [[vezikula]], posljedično prigušujući [[recikliranje sinapsnih vezikula]] i oslobađanje [[neurotransmiter]]a.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Sun J, Wang L, Bao H, Premi S, Das U, Chapman ER, Roy S | title = Functional cooperation of α-synuclein and VAMP2 in synaptic vesicle recycling | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 116 | issue = 23 | pages = 11113–11115 | date = juni 2019 | pmid = 31110017 | pmc = 6561242 | doi = 10.1073/pnas.1903049116 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Larsen KE, Schmitz Y, Troyer MD, Mosharov E, Dietrich P, Quazi AZ, Savalle M, Nemani V, Chaudhry FA, Edwards RH, Stefanis L, Sulzer D | display-authors = 6 | title = Alpha-synuclein overexpression in PC12 and chromaffin cells impairs catecholamine release by interfering with a late step in exocytosis | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 26 | issue = 46 | pages = 11915–22 | date = novembar 2006 | pmid = 17108165 | pmc = 6674868 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.3821-06.2006 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Nemani VM, Lu W, Berge V, Nakamura K, Onoa B, Lee MK, Chaudhry FA, Nicoll RA, Edwards RH | display-authors = 6 | title = Increased expression of alpha-synuclein reduces neurotransmitter release by inhibiting synaptic vesicle reclustering after endocytosis | journal = Neuron | volume = 65 | issue = 1 | pages = 66–79 | date = januar 2010 | pmid = 20152114 | pmc = 3119527 | doi = 10.1016/j.neuron.2009.12.023 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Scott DA, Tabarean I, Tang Y, Cartier A, Masliah E, Roy S | title = A pathologic cascade leading to synaptic dysfunction in alpha-synuclein-induced neurodegeneration | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 30 | issue = 24 | pages = 8083–95 | date = juni 2010 | pmid = 20554859 | pmc = 2901533 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.1091-10.2010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Scott D, Roy S | title = α-Synuclein inhibits intersynaptic vesicle mobility and maintains recycling-pool homeostasis | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 32 | issue = 30 | pages = 10129–35 | date = juli 2012 | pmid = 22836248 | pmc = 3426499 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.0535-12.2012 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Vargas KJ, Makani S, Davis T, Westphal CH, Castillo PE, Chandra SS | title = Synucleins regulate the kinetics of synaptic vesicle endocytosis | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 34 | issue = 28 | pages = 9364–76 | date = juli 2014 | pmid = 25009269 | pmc = 4087213 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.4787-13.2014 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wang L, Das U, Scott DA, Tang Y, McLean PJ, Roy S | title = α-synuclein multimers cluster synaptic vesicles and attenuate recycling | journal = Current Biology | volume = 24 | issue = 19 | pages = 2319–26 | date = oktobar 2014 | pmid = 25264250 | pmc = 4190006 | doi = 10.1016/j.cub.2014.08.027 }}</ref> Alternativno mišljenje je da se alfa-sinuklein vezuje za [[VAMP2]] ([[sinaptobrevin]]) i stabilizuje [[SNARE|SNARE komplekse]];<ref name="pmid20798282"/><ref>{{cite journal | vauthors = Burré J, Sharma M, Südhof TC | title = Cell Biology and Pathophysiology of α-Synuclein | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine | volume = 8 | issue = 3 | pages = a024091 | date = mart 2018 | pmid = 28108534 | doi = 10.1101/cshperspect.a024091 | pmc = 5519445 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Burré J, Sharma M, Südhof TC | title = Systematic mutagenesis of α-synuclein reveals distinct sequence requirements for physiological and pathological activities | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 32 | issue = 43 | pages = 15227–42 | date = oktobar 2012 | pmid = 23100443 | pmc = 3506191 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.3545-12.2012 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Burré J, Sharma M, Südhof TC | title = α-Synuclein assembles into higher-order multimers upon membrane binding to promote SNARE complex formation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 40 | pages = E4274-83 | date = oktobar 2014 | pmid = 25246573 | pmc = 4210039 | doi = 10.1073/pnas.1416598111 | bibcode = 2014PNAS..111E4274B | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid23638301">{{cite journal | vauthors = Diao J, Burré J, Vivona S, Cipriano DJ, Sharma M, Kyoung M, Südhof TC, Brunger AT | display-authors = 6 | title = Native α-synuclein induces clustering of synaptic-vesicle mimics via binding to phospholipids and synaptobrevin-2/VAMP2 | journal = eLife | volume = 2 | pages = e00592 | date = april 2013 | pmid = 23638301 | pmc = 3639508 | doi = 10.7554/eLife.00592 }}</ref> iako nedavne studije pokazuju da je vezivanje alfa-sinukleina-VAMP2 ključno za alfa-sinuklein-posredovanu atenuaciju reciklaže sinapsnih [[vezikula]], povezujući dva naizgled divergentna pogleda.<ref name=":0"/> Također može pomoći u reguliranju oslobađanja [[dopamin]]a, tipa [[neurotransmiter]]a koji je kritičan za kontrolu početka i zaustavljanja voljnih i nevoljnih pokreta.<ref name="ghrsnca"/> Alfa-sinuklein modulira procese [[popravak DNK|popravama DNK]] , uključujući popravku [[dvolančani prekid|dvolančanih prekida]] (DSB).<ref name = Schaser2019>{{cite journal | vauthors = Schaser AJ, Osterberg VR, Dent SE, Stackhouse TL, Wakeham CM, Boutros SW, Weston LJ, Owen N, Weissman TA, Luna E, Raber J, Luk KC, McCullough AK, Woltjer RL, Unni VK | date = Jul 2019 | title = Alpha-synuclein is a DNA binding protein that modulates DNA repair with implications for Lewy body disorders | journal = Sci Rep | volume = 9 | issue = 1| page = 10919 | doi = 10.1038/s41598-019-47227-z | pmid = 31358782 | pmc=6662836| bibcode = 2019NatSR...910919S }}</ref> Markeri odgovora na [[oštećenje DNK]] kolokalizuju se sa alfa-sinukleinom da formiraju diskretna žarišta u ljudskim ćelijama i mišjeg mozga. Smanjenje alfa-sinukleina u ljudskim ćelijama uzrokuje povećano uvođenje [[DNK]] DSB-a, nakon izlaganja [[bleomicin]]u i smanjenu sposobnost popravljanja ovih DSB-a. Osim toga, alfa-sinuklein [[nokaut-miš]]eva pokazuje viši nivo DSB-a, a ovaj problem se može ublažiti [[transgeneza|transgenim]] ponovnim uvođenjem ljudskog alfa-sinukleina. Alfa-sinuklein promovira put popravke DSB-a koji se naziva [[nehomologno spajanje krajeva]].<ref name = Schaser2019/> Čini se da je funkcija popravke DNK alfa-sinukleina ugrožena u [[Lewyjevo tijelo|Lewijevom tijelu]] [[neuron]]a koji nose inkluziju , a to može izazvati ćelijsku smrt. == Sekvenca == Alfa-sinukleinska [[primarna struktura]] dijeli se obično u tri različita domena: * Ostaci 1–60: [[amfifilnost|amfipatski]] [[N-terminal]]ni region kojim dominiraju četiri ponavljanja sa 11 ostataka uključujući [[konsenzusna sekvenca|konsenzusnu sekvencu]] KTKEGV. Ova sekvenca ima strukturnu [[alfa-heliks]]a sklonost sličnu domenima koji vežu [[Apolipoprotein E|apolipoproteine]].<ref>{{cite journal |vauthors=Clayton DF, George JM | title = The synucleins: a family of proteins involved in synaptic function, plasticity, neurodegeneration and disease |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_1998-06_21_6/page/249 | journal= Trends in Neurosciences | volume=21 | issue=6 | pages=249–254 | year=1998 | doi = 10.1016/S0166-2236(97)01213-7| pmid = 9641537 | s2cid = 20654921 }}</ref> To je visoko [[konzervirana sekvenca|konzervirani terminal]] koji je u interakciji sa kiselim lipidnim membranama, a sve otkrivene [[tačkaste mutacije]] SNCA [[gen]]a nalaze se unutar ovog terminala.<ref>{{cite journal | vauthors = Bussell R, Eliezer D | title = A structural and functional role for 11-mer repeats in alpha-synuclein and other exchangeable lipid binding proteins | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 329 | issue = 4 | pages = 763–78 | date = juni 2003 | pmid = 12787676 | doi = 10.1016/S0022-2836(03)00520-5 }}</ref> * Ostaci 61–95: Centralna [[hidrofob]]na regija koja uključuje regiju ''ne[[amiloid]]-β komponente'' (NAC), uključenu u agregaciju proteina.<ref name="pmid8248242"/> Ovaj domen je jedinstven za alfa-sinuklein u porodici sinukleina.<ref>{{cite journal | vauthors = Uchihara T, Giasson BI | title = Propagation of alpha-synuclein pathology: hypotheses, discoveries, and yet unresolved questions from experimental and human brain studies | journal = Acta Neuropathologica | volume = 131 | issue = 1 | pages = 49–73 | date = januar 2016 | pmid = 26446103 | pmc = 4698305 | doi = 10.1007/s00401-015-1485-1 }}</ref> * Ostaci 96–140: visoko kisela i [[prolin]]om bogata regija koja nema izrazitu strukturnu sklonost. Ovaj domen ima važnu ulogu u funkciji, rastvorljivosti i [[interakcija protein-protein|interakciji]] alfa-sinukleina sa drugim [[protein]]ima.<ref name="pmid20798282"/><ref>{{cite journal | vauthors = Sorrentino ZA, Xia Y, Gorion KM, Hass E, Giasson BI | title = Carboxy-terminal truncations of mouse α-synuclein alter aggregation and prion-like seeding | journal = FEBS Letters | volume = 594 | issue = 8 | pages = 1271–1283 | date = april 2020 | pmid = 31912891 | pmc = 7188589 | doi = 10.1002/1873-3468.13728 }}</ref> == Klinički značaj == [[Slika:Lewy Body alphaSynuclein.jpg|thumb|Pozitivno α-sinukleinsko bojenje [[Lewyjevo tijelo|Lewyjevog tijela]] pacijenta koji je imao [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovu bolest]].]] Klasično smatran [[unutrašnji nestrukturirani proteini|nestrukturitani protein]] rastvorljivi, nemutirani α-sinuklein formira stabilno [[savijanje proteina|savijeni]] [[tetramer]] koji se opire [[agregacija proteina|agregaciji]].<ref name="pmid21841800">{{cite journal | vauthors = Bartels T, Choi JG, Selkoe DJ | title = α-Synuclein occurs physiologically as a helically folded tetramer that resists aggregation | journal = [[Nature]] | volume = 477 | issue = 7362 | pages = 107–10 | date = august 2011 | pmid = 21841800 | pmc = 3166366 | doi = 10.1038/nature10324 | bibcode = 2011Natur.477..107B }}</ref> Ovo zapažanje, iako je reprodukovano i prošireno u nekoliko laboratorija,<ref name="DettmerNewman2013">{{cite journal | vauthors = Dettmer U, Newman AJ, Luth ES, Bartels T, Selkoe D | title = In vivo cross-linking reveals principally oligomeric forms of α-synuclein and β-synuclein in neurons and non-neural cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 288 | issue = 9 | pages = 6371–85 | date = mart 2013 | pmid = 23319586 | pmc = 3585072 | doi = 10.1074/jbc.M112.403311 | doi-access = free }}</ref><ref name="WestphalChandra2012">{{cite journal | vauthors = Westphal CH, Chandra SS | title = Monomeric synucleins generate membrane curvature | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 288 | issue = 3 | pages = 1829–40 | date = januar 2013 | pmid = 23184946 | pmc = 3548493 | doi = 10.1074/jbc.M112.418871 | doi-access = free }}</ref><ref name="TrexlerRhoades2012">{{cite journal | vauthors = Trexler AJ, Rhoades E | title = N-Terminal acetylation is critical for forming α-helical oligomer of α-synuclein | journal = Protein Science | volume = 21 | issue = 5 | pages = 601–5 | date = maj 2012 | pmid = 22407793 | pmc = 3403458 | doi = 10.1002/pro.2056 }}</ref> još uvijek je predmet debate na terenu zbog oprečnih izvještaja.<ref name="FauvetMbefo2012">{{cite journal | vauthors = Fauvet B, Mbefo MK, Fares MB, Desobry C, Michael S, Ardah MT, Tsika E, Coune P, Prudent M, Lion N, Eliezer D, Moore DJ, Schneider B, Aebischer P, El-Agnaf OM, Masliah E, Lashuel HA | display-authors = 6 | title = α-Synuclein in central nervous system and from erythrocytes, mammalian cells, and Escherichia coli exists predominantly as disordered monomer | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 287 | issue = 19 | pages = 15345–64 | date = maj 2012 | pmid = 22315227 | pmc = 3346117 | doi = 10.1074/jbc.M111.318949 | doi-access = free }}</ref><ref name="BurréVivona2013">{{cite journal | vauthors = Burré J, Vivona S, Diao J, Sharma M, Brunger AT, Südhof TC | title = Properties of native brain α-synuclein | journal = [[Nature]] | volume = 498 | issue = 7453 | pages = E4–6; discussion E6–7 | date = juni 2013 | pmid = 23765500 | pmc = 4255827 | doi = 10.1038/nature12125 | bibcode = 2013Natur.498E...4B }}</ref><ref name="TheilletBinolfi2016">{{cite journal | vauthors = Theillet FX, Binolfi A, Bekei B, Martorana A, Rose HM, Stuiver M, Verzini S, Lorenz D, van Rossum M, Goldfarb D, Selenko P | display-authors = 6 | title = Structural disorder of monomeric α-synuclein persists in mammalian cells | journal = Nature | volume = 530 | issue = 7588 | pages = 45–50 | date = februar 2016 | pmid = 26808899 | doi = 10.1038/nature16531 | url = https://repository.publisso.de/resource/frl:6410667 | bibcode = 2016Natur.530...45T | hdl = 11336/53199 | s2cid = 4461465 }}</ref> Ipak, alfa-sinuklein se agregira i formira nerastvorljiva [[vlakna]] u patološkim stanjima koja karakteriziraju [[Lewyjevo tijelo|Lewyjeva tijela]], kao što su [[Parkinsonova bolest]], [[demencija s Lewyjevim telima]] i [[atrofija višestrukih sistema]].<ref name="pmid9278044">{{cite journal | vauthors = Spillantini MG, Schmidt ML, Lee VM, Trojanowski JQ, Jakes R, Goedert M | title = Alpha-synuclein in Lewy bodies | journal = Nature | volume = 388 | issue = 6645 | pages = 839–40 | date = august 1997 | pmid = 9278044 | doi = 10.1038/42166 | bibcode = 1997Natur.388..839G | s2cid = 4419837 }}</ref><ref name="pmid9662355">{{cite journal | vauthors = Mezey E, Dehejia A, Harta G, Papp MI, Polymeropoulos MH, Brownstein MJ | title = Alpha synuclein in neurodegenerative disorders: murderer or accomplice? | journal = Nature Medicine | volume = 4 | issue = 7 | pages = 755–7 | date = juli 1998 | pmid = 9662355 | doi = 10.1038/nm0798-755 | s2cid = 46196799 | url = https://zenodo.org/record/1233447 }}</ref> Ovi poremećaji su poznati kao [[sinukleinopatije]]. ''[[In vitro]]'' modeli sinukleinopatija otkrili su da agregacija alfa-sinukleina može dovesti do različitih ćelijskih poremećaja, uključujući oštećenje [[mikrotubula]], sinapsne i mitohondrijske disfunkcije, [[oksidativni stres]], kao i disregulaciju signalizacije [[kalcij]]a, [[proteasom]]skog i [[lizosom]]skog puta.<ref>{{cite journal | vauthors = Marvian AT, Koss DJ, Aliakbari F, Morshedi D, Outeiro TF | title = In vitro models of synucleinopathies: informing on molecular mechanisms and protective strategies | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 150 | issue = 5 | pages = 535–565 | date = septembar 2019 | pmid = 31004503 | doi = 10.1111/jnc.14707 | s2cid = 125080534 }}</ref> Alfa-sinuklein je [[primarna struktura|strukturna]] komponenta [[fibrila]] Lewyjevog tijela. Povremeno, Lewyjeva tijela sadrže [[tau protein]];<ref name="pmid 10528110">{{cite journal | vauthors = Arima K, Hirai S, Sunohara N, Aoto K, Izumiyama Y, Uéda K, Ikeda K, Kawai M | display-authors = 6 | title = Cellular co-localization of phosphorylated tau- and NACP/alpha-synuclein-epitopes in lewy bodies in sporadic Parkinson's disease and in dementia with Lewy bodies | journal = Brain Research | volume = 843 | issue = 1–2 | pages = 53–61 | date = oktobar 1999 | pmid = 10528110 | doi = 10.1016/S0006-8993(99)01848-X | s2cid = 11144367 }}</ref> međutim, alfa-sinuklein i tau čine dva karakteristična podskupa [[vlakno|filamenata]] u istim inkluzivnim tijelima.<ref name="pmid10963357">{{cite journal | vauthors = Arima K, Mizutani T, Alim MA, Tonozuka-Uehara H, Izumiyama Y, Hirai S, Uéda K | title = NACP/alpha-synuclein and tau constitute two distinctive subsets of filaments in the same neuronal inclusions in brains from a family of parkinsonism and dementia with Lewy bodies: double-immunolabeling fluorescence and electron microscopic studies | url = https://archive.org/details/sim_acta-neuropathologica_2000-08_100_2/page/115 | journal = Acta Neuropathologica | volume = 100 | issue = 2 | pages = 115–21 | date = august 2000 | pmid = 10963357 | doi = 10.1007/s004010050002 | s2cid = 22950302 }}</ref> Patologija alfa-sinukleina se također javlja u sporadičnim i porodičnim slučajevima s [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovom bolešću]].<ref name="pmid12410385">{{cite journal | vauthors = Yokota O, Terada S, Ishizu H, Ujike H, Ishihara T, Nakashima H, Yasuda M, Kitamura Y, Uéda K, Checler F, Kuroda S | display-authors = 6 | title = NACP/alpha-synuclein, NAC, and beta-amyloid pathology of familial Alzheimer's disease with the E184D presenilin-1 mutation: a clinicopathological study of two autopsy cases | journal = Acta Neuropathologica | volume = 104 | issue = 6 | pages = 637–48 | date = decembar 2002 | pmid = 12410385 | doi = 10.1007/s00401-002-0596-7 | s2cid = 42542929 }}</ref> Mehanizam agregacije alfa-sinukleina je neizvjestan. Postoje dokazi o strukturiranom međuproduktu bogatom [[beta-list|beta strukturom]] koji može biti prethodnik agregacije i, konačno, Lewyjevih tijela.<ref name="pmid17722123">{{cite journal | vauthors = Kim HY, Heise H, Fernandez CO, Baldus M, Zweckstetter M | title = Correlation of amyloid fibril beta-structure with the unfolded state of alpha-synuclein | journal = ChemBioChem | volume = 8 | issue = 14 | pages = 1671–4 | date = septembar 2007 | pmid = 17722123 | doi = 10.1002/cbic.200700366 | s2cid = 41870508 }}</ref> Studija o jednj molekuli iz 2008. sugerira da alfa-sinuklein postoji kao mješavina nestrukturiranih, [[alfa-heliks]]a i [[beta-list]]ova bogatih konformerama u ravnoteži. [[Mutacije]] ili uvjeti pufera za koje se zna da poboljšavaju agregaciju snažno povećavaju skupinu beta konformera, što sugerira da bi ovo mogla biti konformacija povezana s patogenom agregacijom.<ref name="pmid18198943">{{cite journal | vauthors = Sandal M, Valle F, Tessari I, Mammi S, Bergantino E, Musiani F, Brucale M, Bubacco L, Samorì B | display-authors = 6 | title = Conformational equilibria in monomeric alpha-synuclein at the single-molecule level | journal = PLOS Biology | volume = 6 | issue = 1 | pages = e6 | date = januar 2008 | pmid = 18198943 | pmc = 2174973 | doi = 10.1371/journal.pbio.0060006 }}</ref> Jedna teorija je da se većina agregata alfa-sinukleina nalazi u presinapsi kao manje naslage što uzrokuje disfunkciju [[sinapsa|sinapsi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Schulz-Schaeffer WJ | title = The synaptic pathology of alpha-synuclein aggregation in dementia with Lewy bodies, Parkinson's disease and Parkinson's disease dementia | journal = Acta Neuropathologica | volume = 120 | issue = 2 | pages = 131–43 | date = august 2010 | pmid = 20563819 | pmc = 2892607 | doi = 10.1007/s00401-010-0711-0 }}</ref> Među strategijama za liječenje sinukleinopatija su spojevi koji inhibiraju agregaciju alfa-sinukleina. Pokazalo se da mala molekula [[kuminaldehid]]a inhibira [[vlakno|fibrilaciju]] alfa-sinukleina.<ref>{{cite journal | vauthors = Morshedi D, Aliakbari F | title = The Inhibitory Effects of Cuminaldehyde on Amyloid Fibrillation and Cytotoxicity of Alpha-synuclein | journal = Modares Journal of Medical Sciences: Pathobiology | volume = 15 | issue = 1 | pages = 45–60 |date=Spring 2012 }}</ref> Za ove poremećaje, također je podrazumijevajući i [[Epstein-Barrov virus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Woulfe J, Hoogendoorn H, Tarnopolsky M, Muñoz DG | title = Monoclonal antibodies against Epstein-Barr virus cross-react with alpha-synuclein in human brain | journal = Neurology | volume = 55 | issue = 9 | pages = 1398–401 | date = novembar 2000 | pmid = 11087792 | doi = 10.1212/WNL.55.9.1398 | s2cid = 84387269 }}</ref> U rijetkim slučajevima porodičnih oblika [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]], postoji [[genska mutacija]] [[kodon|kodiranja]] alfa-sinukleina. Do sada je identifikovano pet [[tačkasta mutacija|tačkastih mutacija]]: [[A53T]],<ref name="pmid9197268">{{cite journal | vauthors = Polymeropoulos MH, Lavedan C, Leroy E, Ide SE, Dehejia A, Dutra A, Pike B, Root H, Rubenstein J, Boyer R, Stenroos ES, Chandrasekharappa S, Athanassiadou A, Papapetropoulos T, Johnson WG, Lazzarini AM, Duvoisin RC, Di Iorio G, Golbe LI, Nussbaum RL | display-authors = 6 | title = Mutation in the alpha-synuclein gene identified in families with Parkinson's disease | journal = Science | volume = 276 | issue = 5321 | pages = 2045–7 | date = juni 1997 | pmid = 9197268 | doi = 10.1126/science.276.5321.2045 | url = https://zenodo.org/record/1231112 }}</ref> A30P,<ref name="pmid9462735">{{cite journal | vauthors = Krüger R, Kuhn W, Müller T, Woitalla D, Graeber M, Kösel S, Przuntek H, Epplen JT, Schöls L, Riess O | display-authors = 6 | title = Ala30Pro mutation in the gene encoding alpha-synuclein in Parkinson's disease | journal = Nature Genetics | volume = 18 | issue = 2 | pages = 106–8 | date = februar 1998 | pmid = 9462735 | doi = 10.1038/ng0298-106 | s2cid = 40777043 }}</ref> E46K,<ref name="pmid14755719">{{cite journal | vauthors = Zarranz JJ, Alegre J, Gómez-Esteban JC, Lezcano E, Ros R, Ampuero I, Vidal L, Hoenicka J, Rodriguez O, Atarés B, Llorens V, Gomez Tortosa E, del Ser T, Muñoz DG, de Yebenes JG | display-authors = 6 | title = The new mutation, E46K, of alpha-synuclein causes Parkinson and Lewy body dementia | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2004-02_55_2/page/164 | journal = Annals of Neurology | volume = 55 | issue = 2 | pages = 164–73 | date = februar 2004 | pmid = 14755719 | doi = 10.1002/ana.10795 | s2cid = 55263 }}</ref> H50Q<ref name="pmid23457019">{{cite journal | vauthors = Appel-Cresswell S, Vilarino-Guell C, Encarnacion M, Sherman H, Yu I, Shah B, Weir D, Thompson C, Szu-Tu C, Trinh J, Aasly JO, Rajput A, Rajput AH, Jon Stoessl A, Farrer MJ | display-authors = 6 | title = Alpha-synuclein p.H50Q, a novel pathogenic mutation for Parkinson's disease | journal = Movement Disorders | volume = 28 | issue = 6 | pages = 811–3 | date = juni 2013 | pmid = 23457019 | doi = 10.1002/mds.25421 | s2cid = 13508258 }}</ref> i G51D;<ref name="pmid23526723">{{cite journal | vauthors = Lesage S, Anheim M, Letournel F, Bousset L, Honoré A, Rozas N, Pieri L, Madiona K, Dürr A, Melki R, Verny C, Brice A | display-authors = 6 | title = G51D α-synuclein mutation causes a novel parkinsonian-pyramidal syndrome | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2013-04_73_4/page/459 | journal = Annals of Neurology | volume = 73 | issue = 4 | pages = 459–71 | date = april 2013 | pmid = 23526723 | doi = 10.1002/ana.23894 | s2cid = 43305127 }}</ref> međutim, u genu SNCA, s parkinsonizmom povezano je ukupno 19 mutacija: A18T, A29S, A53E, A53V, E57A, V15A, T72M, L8I, V15D, M127I, P117S, M5T, G93A, A E83G.<ref>{{cite journal |last1=Fevga |first1=C |last2=Park |first2=Y |last3=Lohmann |first3=E |last4=Kievit |first4=AJ |last5=Breedveld |first5=GJ |last6=Ferraro |first6=F |last7=de Boer |first7=L |last8=van Minkelen |first8=R |last9=Hanagasi |first9=H |last10=Boon |first10=A |last11=Wang |first11=W |last12=Petsko |first12=GA |last13=Hoang |first13=QQ |last14=Emre |first14=M |last15=Bonifati |first15=V |title=A new alpha-synuclein missense variant (Thr72Met) in two Turkish families with Parkinson's disease. |journal=Parkinsonism & related disorders |date=august 2021 |volume=89 |pages=63-72 |doi=10.1016/j.parkreldis.2021.06.023 |pmid=34229155}}</ref> Prijavljeno je da neke mutacije utiču na inicijaciju i korake amplifikacije procesa agregacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Giasson BI, Uryu K, Trojanowski JQ, Lee VM | title = Mutant and wild type human alpha-synucleins assemble into elongated filaments with distinct morphologies in vitro | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 12 | pages = 7619–22 | date = mart 1999 | pmid = 10075647 | doi = 10.1074/jbc.274.12.7619 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Flagmeier P, Meisl G, Vendruscolo M, Knowles TP, Dobson CM, Buell AK, Galvagnion C | title = Mutations associated with familial Parkinson's disease alter the initiation and amplification steps of α-synuclein aggregation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 37 | pages = 10328–33 | date = septembar 2016 | pmid = 27573854 | pmc = 5027465 | doi = 10.1073/pnas.1604645113 | doi-access = free }}</ref> Genomske duplikacije i umnožavanje gena izgledaju kao rijedak uzrok Parkinsonove bolesti u drugim lozama, iako je češći od tačkastih mutacija.<ref name="pmid14593171">{{cite journal | vauthors = Singleton AB, Farrer M, Johnson J, Singleton A, Hague S, Kachergus J, Hulihan M, Peuralinna T, Dutra A, Nussbaum R, Lincoln S, Crawley A, Hanson M, Maraganore D, Adler C, Cookson MR, Muenter M, Baptista M, Miller D, Blancato J, Hardy J, Gwinn-Hardy K | display-authors = 6 | title = alpha-Synuclein locus triplication causes Parkinson's disease | journal = Science | volume = 302 | issue = 5646 | pages = 841 | date = oktobar 2003 | pmid = 14593171 | doi = 10.1126/science.1090278 | s2cid = 85938327 | url = https://zenodo.org/record/1230840 }}</ref><ref name="pmid15451224">{{cite journal | vauthors = Chartier-Harlin MC, Kachergus J, Roumier C, Mouroux V, Douay X, Lincoln S, Levecque C, Larvor L, Andrieux J, Hulihan M, Waucquier N, Defebvre L, Amouyel P, Farrer M, Destée A | title = Alpha-synuclein locus duplication as a cause of familial Parkinson's disease | journal = Lancet | volume = 364 | issue = 9440 | pages = 1167–9 | date = 2004 | pmid = 15451224 | doi = 10.1016/S0140-6736(04)17103-1 | s2cid = 54419671 }}</ref> Stoga određene mutacije alfa-sinukleina mogu uzrokovati stvaranje fibrila sličnih [[amiloid]]ima koji doprinose [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovoj bolesti]]. Prekomjerna ekspresija alfa-sinukleina [[divlji tip|divljeg tipa]] ili A53T-mutantnog alfa-sinukleina kod [[primat]]a dovodi do taloženja alfa-sinukleina u ventralnom dijelu [[srednji mozak|srednjeg mozga]], degeneracije [[dopamin]]skog sistema i narušenih motorinih performansi.<ref>{{cite journal | vauthors = Eslamboli A, Romero-Ramos M, Burger C, Bjorklund T, Muzyczka N, Mandel RJ, Baker H, Ridley RM, Kirik D | display-authors = 6 | title = Long-term consequences of human alpha-synuclein overexpression in the primate ventral midbrain | journal = Brain | volume = 130 | issue = Pt 3 | pages = 799–815 | date = mart 2007 | pmid = 17303591 | doi = 10.1093/brain/awl382 }}</ref> Određeni dijelovi proteina alfa-sinukleina mogu imati ulogu u [[tauopatija]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Giasson BI, Forman MS, Higuchi M, Golbe LI, Graves CL, Kotzbauer PT, Trojanowski JQ, Lee VM | display-authors = 6 | title = Initiation and synergistic fibrillization of tau and alpha-synuclein | journal = Science | volume = 300 | issue = 5619 | pages = 636–40 | date = april 2003 | pmid = 12714745 | doi = 10.1126/science.1082324 | bibcode = 2003Sci...300..636G | s2cid = 20223000 }}</ref><ref name="pmid10663973">{{cite journal | vauthors = Takeda A, Hashimoto M, Mallory M, Sundsumo M, Hansen L, Masliah E | title = C-terminal alpha-synuclein immunoreactivity in structures other than Lewy bodies in neurodegenerative disorders | url = https://archive.org/details/sim_acta-neuropathologica_2000-03_99_3/page/296 | journal = Acta Neuropathologica | volume = 99 | issue = 3 | pages = 296–304 | date = mart 2000 | pmid = 10663973 | doi = 10.1007/PL00007441 | s2cid = 27393027 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Williams T, Sorrentino Z, Weinrich M, Giasson BI, Chakrabarty P | title = Differential cross-seeding properties of tau and α-synuclein in mouse models of tauopathy and synucleinopathy | journal = Brain Communications | volume = 2 | issue = 2 | pages = fcaa090 | date = 1. 7. 2020 | pmid = 33094280 | pmc = 7567170 | doi = 10.1093/braincomms/fcaa090 }}</ref> [[Prion]] skioblik proteina alfa-sinukleina može biti uzročnik bolesti [[atrofija više sistema]].<ref>{{cite journal | vauthors = Prusiner SB, Woerman AL, Mordes DA, Watts JC, Rampersaud R, Berry DB, Patel S, Oehler A, Lowe JK, Kravitz SN, Geschwind DH, Glidden DV, Halliday GM, Middleton LT, Gentleman SM, Grinberg LT, Giles K | display-authors = 6 | title = Evidence for α-synuclein prions causing multiple system atrophy in humans with parkinsonism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 38 | pages = E5308-17 | date = septembar 2015 | pmid = 26324905 | pmc = 4586853 | doi = 10.1073/pnas.1514475112 | bibcode = 2015PNAS..112E5308P | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite web | url = http://www.ucsf.edu/news/2015/08/131416/new-type-prion-may-cause-transmit-neurodegeneration | title = New Type of Prion May Cause, Transmit Neurodegeneration | first = Nicholas | last = Weiler | name-list-style = vanc | date = 31. 8. 2015 }}</ref><ref>{{cite journal | url = http://www.livescience.com/52040-prions-multiple-system-atrophy.html | title = Another Fatal Brain Disease May Come from the Spread of 'Prion' Proteins | journal = Wired Science | first = Rachael | last = Rettner | name-list-style = vanc | date = 31. 8. 2015 }}</ref> [[Slika:Events in alpha synuclein toxicity.jpg|thumb|280px| Događaji u toksičnosti α-sinukleina.<ref name="pmid19193223">{{cite journal | vauthors = Cookson MR | title = alpha-Synuclein and neuronal cell death | journal = Molecular Neurodegeneration | volume = 4 | issue = 1 | pages = 9 | date = februar 2009 | pmid = 19193223 | pmc = 2646729 | doi = 10.1186/1750-1326-4-9 }}</ref>]] Opisani su samoreplicirajući [[amiloid]]ni sklopovi alfa-sinukleina koji su nevidljivi za amiloidnu boju tioflavin-T i koji se mogu akutno širiti u [[neuron]]ima i ''[[in vitro]]'' i ''[[in vivo]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = De Giorgi F, Laferrière F, Zinghirino F, Faggiani E, Lends A, Bertoni M, Yu X, Grélard A, Morvan E, Habenstein B, Dutheil N, Doudnikoff E, Daniel J, Claverol S, Qin C, Loquet A, Bezard E, Ichas F | display-authors = 6 | title = Novel self-replicating α-synuclein polymorphs that escape ThT monitoring can spontaneously emerge and acutely spread in neurons | journal = Science Advances | volume = 6 | issue = 40 | pages = eabc4364 | date = oktobar 2020 | pmid = 33008896 | doi = 10.1126/sciadv.abc4364 | pmc = 7852382 | bibcode = 2020SciA....6.4364D }}</ref> [[Antitijela]] protiv alfa-sinukleina zamenila su antitijela protiv [[ubikvitin]]a, kao zlatnog standarda za [[imunohistohemija|imunobojenje]] Lewyjevih tela.<ref>{{cite journal | vauthors = Fujiwara H, Hasegawa M, Dohmae N, Kawashima A, Masliah E, Goldberg MS, Shen J, Takio K, Iwatsubo T | display-authors = 6 | title = alpha-Synuclein is phosphorylated in synucleinopathy lesions | journal = Nature Cell Biology | volume = 4 | issue = 2 | pages = 160–4 | date = februar 2002 | pmid = 11813001 | doi = 10.1038/ncb748 | s2cid = 40155547 }}</ref> Centralni panel na slici desno pokazuje glavni put za agregaciju proteina. Monomerni α-sinuklein se prirodno odvija u rastvoru, ali se također može vezati za membrane u [[alfa-heliks|α-heliks]]nom obliku. Čini se vjerojatnim da ova dva tipa postoje u ravnoteži unutar ćelije, iako to nije dokazano. Iz rada ''in vitro'', jasno je da se [[savijanje proteina|nesavijeni]] monomer može prvo agregirati u male [[oligomer]]ne tipove koji se mogu stabilizirati interakcijama sličnim β-listu, a zatim u nerastvorljive fibrile veće molekulske težine. U ćelijskom kontekstu, postoje neki dokazi da prisustvo [[lipid]]a može podstaknuti stvaranje oligomera: α-sinuklein također može formirati prstenaste strukture nalik porama koje su u interakciji s [[membrana]]ma. Taloženje α-sinukleina u patološke strukture kao što su Lewyjeva tijela vjerovatno je kasni događaj koji se javlja u nekim [[neuron]]ima. Na lijevoj strani su neki od poznatih modifikatora ovog procesa. Električna aktivnost u neuronima mijenja povezanost α-sinukleina sa [[vezikula]]ma i može također stimulirati [[PLK2|polo-like kinaze 2]] (PLK2), za koje se pokazalo da [[fosforilacija|fosforiliraju]] α-sinuklein na [[Serin|Ser]]129. Predloženo je da budu uključene i druge [[kinaze]]. Kao i fosforilacija, skraćivanje putem [[proteaza]] kao što su [[kalpain]]i i nitracija, vjerovatno putem [[dušik-oksid]]a (NO) ili drugih reaktivnih azotnih vrsta koje su prisutne tokom [[upale]], što modificira sinuklein tako da ima veću sklonost agregaciji . Dodavanje ubikvitina (prikazano kao crna tačka) Lewyjevim tijelima je vjerovatno sekundarni proces taloženja. Na desnoj strani su neki od predloženih ćelijskih ciljeva za toksičnost posredovanu α-sinukleinom, koji uključuju (od vrha do dna) [[endoplazmatski retikulum|ER]]-[[Golgijev aparat|Golgijev]] transport, sinapsne vezikule, mitohondrije i [[lizosom]]e i druge [[proteoliza|proteolitske]] mhanizme. U svakom od ovih slučajeva, predlaže se da α-sinuklein ima štetne efekte, koji su navedeni ispod svake strelice, iako još nije jasno da li je bilo šta od njih neophodno ili dovoljno za toksičnost u [[neuron]]ima. == Interakcije protein-protein == Pokazalo se da alfa-sinuklein [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa * [[Dopamin transporter|Dopaminskim receptorom]],<ref name="pmid12672538">{{cite journal | vauthors = Wersinger C, Sidhu A | title = Attenuation of dopamine transporter activity by alpha-synuclein | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2003-04-17_340_3/page/n32 | journal = Neuroscience Letters | volume = 340 | issue = 3 | pages = 189–92 | date = april 2003 | pmid = 12672538 | doi = 10.1016/S0304-3940(03)00097-1 | s2cid = 54381509 }}</ref><ref name="pmid11292651">{{cite journal | vauthors = Lee FJ, Liu F, Pristupa ZB, Niznik HB | title = Direct binding and functional coupling of alpha-synuclein to the dopamine transporters accelerate dopamine-induced apoptosis | journal = FASEB Journal | volume = 15 | issue = 6 | pages = 916–26 | date = april 2001 | pmid = 11292651 | doi = 10.1096/fj.00-0334com }}</ref> * [[Parkin (ligaza)]],ma<ref name="pmid11588587">{{cite journal | vauthors = Choi P, Golts N, Snyder H, Chong M, Petrucelli L, Hardy J, Sparkman D, Cochran E, Lee JM, Wolozin B | display-authors = 6 | title = Co-association of parkin and alpha-synuclein | journal = NeuroReport | volume = 12 | issue = 13 | pages = 2839–43 | date = septembar 2001 | pmid = 11588587 | doi = 10.1097/00001756-200109170-00017 | s2cid = 83941655 | author10-link = Benjamin Wolozin }}</ref><ref name="pmid18195004">{{cite journal | vauthors = Kawahara K, Hashimoto M, Bar-On P, Ho GJ, Crews L, Mizuno H, Rockenstein E, Imam SZ, Masliah E | display-authors = 6 | title = alpha-Synuclein aggregates interfere with Parkin solubility and distribution: role in the pathogenesis of Parkinson disease | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 11 | pages = 6979–87 | date = mart 2008 | pmid = 18195004 | doi = 10.1074/jbc.M710418200 | doi-access = free }}</ref> * [[Fosfolipaza D1]],<ref name="pmid11821392">{{cite journal | vauthors = Ahn BH, Rhim H, Kim SY, Sung YM, Lee MY, Choi JY, Wolozin B, Chang JS, Lee YH, Kwon TK, Chung KC, Yoon SH, Hahn SJ, Kim MS, Jo YH, Min DS | display-authors = 6 | title = alpha-Synuclein interacts with phospholipase D isozymes and inhibits pervanadate-induced phospholipase D activation in human embryonic kidney-293 cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 14 | pages = 12334–42 | date = april 2002 | pmid = 11821392 | doi = 10.1074/jbc.M110414200 | s2cid = 85695661 | url = http://kumel.medlib.dsmc.or.kr/bitstream/2015.oak/33740/1/oak-aaa-2339.pdf | doi-access = free }}</ref> * [[SNCAIP]],<ref name="pmid12044636">{{cite journal | vauthors = Neystat M, Rzhetskaya M, Kholodilov N, Burke RE | title = Analysis of synphilin-1 and synuclein interactions by yeast two-hybrid beta-galactosidase liquid assay | journal = Neuroscience Letters | volume = 325 | issue = 2 | pages = 119–23 | date = juni 2002 | pmid = 12044636 | doi = 10.1016/S0304-3940(02)00253-7 | s2cid = 11517781 }}</ref><ref name="pmid1742726">{{cite journal | vauthors = Reed JC, Meister L, Tanaka S, Cuddy M, Yum S, Geyer C, Pleasure D | title = Differential expression of bcl2 protooncogene in neuroblastoma and other human tumor cell lines of neural origin | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1991-12-15_51_24/page/n48 | journal = Cancer Research | volume = 51 | issue = 24 | pages = 6529–38 | date = decembar 1991 | pmid = 1742726 }}</ref><ref name="pmid11331421">{{cite journal | vauthors = Kawamata H, McLean PJ, Sharma N, Hyman BT | title = Interaction of alpha-synuclein and synphilin-1: effect of Parkinson's disease-associated mutations | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 77 | issue = 3 | pages = 929–34 | date = maj 2001 | pmid = 11331421 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2001.00301.x | s2cid = 83885937 }}</ref><ref name="pmid10319874">{{cite journal | vauthors = Engelender S, Kaminsky Z, Guo X, Sharp AH, Amaravi RK, Kleiderlein JJ, Margolis RL, Troncoso JC, Lanahan AA, Worley PF, Dawson VL, Dawson TM, Ross CA | display-authors = 6 | title = Synphilin-1 associates with alpha-synuclein and promotes the formation of cytosolic inclusions | journal = Nature Genetics | volume = 22 | issue = 1 | pages = 110–4 | date = maj 1999 | pmid = 10319874 | doi = 10.1038/8820 | s2cid = 2611127 | author12-link = Ted M. Dawson }}</ref> * [[Tau-protein]]om.<ref>{{cite journal | vauthors = Lee VM, Giasson BI, Trojanowski JQ | title = More than just two peas in a pod: common amyloidogenic properties of tau and alpha-synuclein in neurodegenerative diseases | journal = Trends in Neurosciences | volume = 27 | issue = 3 | pages = 129–34 | date = mart 2004 | pmid = 15036877 | doi = 10.1016/j.tins.2004.01.007 | s2cid = 9545889 | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0166223604000232 }}</ref><ref name="pmid10464279">{{cite journal | vauthors = Jensen PH, Hager H, Nielsen MS, Hojrup P, Gliemann J, Jakes R | title = alpha-synuclein binds to Tau and stimulates the protein kinase A-catalyzed tau phosphorylation of serine residues 262 and 356 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 36 | pages = 25481–9 | date = septembar 1999 | pmid = 10464279 | doi = 10.1074/jbc.274.36.25481 | s2cid = 23877061 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Giasson BI, Lee VM, Trojanowski JQ | title = Interactions of amyloidogenic proteins | journal = Neuromolecular Medicine | volume = 4 | issue = 1–2 | pages = 49–58 | year = 2003 | pmid = 14528052 | doi = 10.1385/NMM:4:1-2:49 | s2cid = 9086733 }}</ref> * [[Beta amiloid]]om<ref name=pmid22734715>{{cite journal | vauthors = Ono K, Takahashi R, Ikeda T, Yamada M | title = Cross-seeding effects of amyloid β-protein and α-synuclein | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 122 | issue = 5 | pages = 883–90 | date = septembar 2012 | pmid = 22734715 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2012.07847.x | hdl = 2297/34736 | s2cid = 17593306 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Sinuklein]] * [[Parkinsonova bolest]] == Reference == {{Reflist|33em}} == Dopunska literatura== {{Refbegin|33em}} * {{cite web | url = https://www.nytimes.com/2002/05/21/health/in-folding-proteins-clues-to-many-diseases.html | title = In Folding Proteins, Clues to Many Diseases - | author = Blakeslee S | date = 27. 5. 2002 | work = New York Times }} * {{cite journal | vauthors = Polymeropoulos MH, Lavedan C, Leroy E, Ide SE, Dehejia A, Dutra A, Pike B, Root H, Rubenstein J, Boyer R, Stenroos ES, Chandrasekharappa S, Athanassiadou A, Papapetropoulos T, Johnson WG, Lazzarini AM, Duvoisin RC, Di Iorio G, Golbe LI, Nussbaum RL | display-authors = 6 | title = Mutation in the alpha-synuclein gene identified in families with Parkinson's disease | journal = Science | volume = 276 | issue = 5321 | pages = 2045–7 | date = juni 1997 | pmid = 9197268 | doi = 10.1126/science.276.5321.2045 | url = https://zenodo.org/record/1231112 }} * {{cite journal | vauthors = Neumann M, Kahle PJ, Giasson BI, Ozmen L, Borroni E, Spooren W, Müller V, Odoy S, Fujiwara H, Hasegawa M, Iwatsubo T, Trojanowski JQ, Kretzschmar HA, Haass C | display-authors = 6 | title = Misfolded proteinase K-resistant hyperphosphorylated alpha-synuclein in aged transgenic mice with locomotor deterioration and in human alpha-synucleinopathies | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 110 | issue = 10 | pages = 1429–39 | date = novembar 2002 | pmid = 12438441 | pmc = 151810 | doi = 10.1172/JCI15777 }} * {{cite journal | vauthors = George JM | title = The synucleins | journal = Genome Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = REVIEWS3002 | year = 2001 | pmid = 11806835 | pmc = 150459 | doi = 10.1186/gb-2001-3-1-reviews3002 }} * {{cite journal | vauthors = Lavedan C | title = The synuclein family | journal = Genome Research | volume = 8 | issue = 9 | pages = 871–80 | date = septembar 1998 | pmid = 9750188 | doi = 10.1101/gr.8.9.871 }} * {{cite journal | vauthors = Ozawa T, Wakabayashi K, Oyanagi K | title = [Recent progress in the research of multiple system atrophy with special references to alpha-synuclein and suprachiasmatic nucleus] | journal = No to Shinkei = Brain and Nerve | volume = 54 | issue = 2 | pages = 111–7 | date = februar 2002 | pmid = 11889756 }} * {{cite journal | vauthors = Cole NB, Murphy DD | title = The cell biology of alpha-synuclein: a sticky problem? | journal = Neuromolecular Medicine | volume = 1 | issue = 2 | pages = 95–109 | year = 2002 | pmid = 12025860 | doi = 10.1385/NMM:1:2:95 | s2cid = 7313626 | url = https://zenodo.org/record/1236263 }} * {{cite journal | vauthors = Iwatsubo T | title = [alpha-synuclein and Parkinson's disease] | journal = Seikagaku. The Journal of Japanese Biochemical Society | volume = 74 | issue = 6 | pages = 477–82 | date = juni 2002 | pmid = 12138709 }} * {{cite journal | vauthors = Trojanowski JQ, Lee VM | title = Parkinson's disease and related synucleinopathies are a new class of nervous system amyloidoses | journal = Neurotoxicology | volume = 23 | issue = 4–5 | pages = 457–60 | date = oktobar 2002 | pmid = 12428717 | doi = 10.1016/S0161-813X(02)00065-7 }} * {{cite journal | vauthors = Alves da Costa C | title = Recent advances on alpha-synuclein cell biology: functions and dysfunctions | journal = Current Molecular Medicine | volume = 3 | issue = 1 | pages = 17–24 | date = februar 2003 | pmid = 12558071 | doi = 10.2174/1566524033361690 }} * {{cite journal | vauthors = Ma QL, Chan P, Yoshii M, Uéda K | title = Alpha-synuclein aggregation and neurodegenerative diseases | journal = Journal of Alzheimer's Disease | volume = 5 | issue = 2 | pages = 139–48 | date = april 2003 | pmid = 12719631 | doi = 10.3233/JAD-2003-5208}} * {{cite journal | vauthors = Di Rosa G, Puzzo D, Sant'Angelo A, Trinchese F, Arancio O | title = Alpha-synuclein: between synaptic function and dysfunction | journal = Histology and Histopathology | volume = 18 | issue = 4 | pages = 1257–66 | date = oktobar 2003 | pmid = 12973692 | doi = 10.14670/HH-18.1257 }} * {{cite journal | vauthors = Baptista MJ, Cookson MR, Miller DW | title = Parkin and alpha-synuclein: opponent actions in the pathogenesis of Parkinson's disease | journal = The Neuroscientist | volume = 10 | issue = 1 | pages = 63–72 | date = februar 2004 | pmid = 14987449 | doi = 10.1177/1073858403260392 | s2cid = 84671340 | url = https://zenodo.org/record/1235562 }} * {{cite journal | vauthors = Kim S, Seo JH, Suh YH | title = Alpha-synuclein, Parkinson's disease, and Alzheimer's disease | journal = Parkinsonism & Related Disorders | volume = 10 Suppl 1 | pages = S9-13 | date = maj 2004 | pmid = 15109581 | doi = 10.1016/j.parkreldis.2003.11.005 }} * {{cite journal | vauthors = Sidhu A, Wersinger C, Vernier P | title = alpha-Synuclein regulation of the dopaminergic transporter: a possible role in the pathogenesis of Parkinson's disease | journal = FEBS Letters | volume = 565 | issue = 1–3 | pages = 1–5 | date = maj 2004 | pmid = 15135042 | doi = 10.1016/j.febslet.2004.03.063 | s2cid = 84234417 }} * {{cite journal | vauthors = Vekrellis K, Rideout HJ, Stefanis L | title = Neurobiology of alpha-synuclein | journal = Molecular Neurobiology | volume = 30 | issue = 1 | pages = 001–022 | date = august 2004 | pmid = 15247485 | doi = 10.1385/MN:30:1:001 | s2cid = 19841463 }} * {{cite journal | vauthors = Chiba-Falek O, Nussbaum RL | title = Regulation of alpha-synuclein expression: implications for Parkinson's disease | journal = Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology | volume = 68 | pages = 409–15 | year = 2004 | pmid = 15338643 | doi = 10.1101/sqb.2003.68.409 }} * {{cite journal | vauthors = Pankratz N, Foroud T | title = Genetics of Parkinson disease | journal = NeuroRx | volume = 1 | issue = 2 | pages = 235–42 | date = april 2004 | pmid = 15717024 | pmc = 534935 | doi = 10.1602/neurorx.1.2.235 }} * {{cite journal | vauthors = Singleton AB | title = Altered alpha-synuclein homeostasis causing Parkinson's disease: the potential roles of dardarin | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_2005-08_28_8/page/416 | journal = Trends in Neurosciences | volume = 28 | issue = 8 | pages = 416–21 | date = august 2005 | pmid = 15955578 | doi = 10.1016/j.tins.2005.05.009 | s2cid = 53204736 }} * {{cite journal | vauthors = Yu S, Uéda K, Chan P | title = Alpha-synuclein and dopamine metabolism | journal = Molecular Neurobiology | volume = 31 | issue = 1–3 | pages = 243–54 | year = 2005 | pmid = 15953825 | doi = 10.1385/MN:31:1-3:243 | s2cid = 37132914 }} * {{cite journal | vauthors = Lee HG, Zhu X, Takeda A, Perry G, Smith MA | title = Emerging evidence for the neuroprotective role of alpha-synuclein | journal = Experimental Neurology | volume = 200 | issue = 1 | pages = 1–7 | date = juli 2006 | pmid = 16780837 | doi = 10.1016/j.expneurol.2006.04.024 | s2cid = 54366198 }} * {{cite journal | vauthors = Giorgi FS, Bandettini di Poggio A, Battaglia G, Pellegrini A, Murri L, Ruggieri S, Paparelli A, Fornai F | display-authors = 6 | title = A short overview on the role of alpha-synuclein and proteasome in experimental models of Parkinson's disease | journal = Journal of Neural Transmission. Supplementum | series = Journal of Neural Transmission. Supplementa | volume = 70 | issue = 70 | pages = 105–9 | year = 2006 | pmid = 17017516 | doi = 10.1007/978-3-211-45295-0_17 | isbn = 978-3-211-28927-3 }} {{refend}} == Vanjski linkovi== * {{commonscat|Alpha-synuclein}} * {{MeshName|alpha-Synuclein}} * {{UCSC gene info|SNCA}} {{PDB Gallery|geneid=6622}} {{Protein nervnog tkiva}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] [[Kategorija:Demencija Lewyjevog tijela]] ef1hmc1h76nhsa2h248v7ji8ldz792p MITF 0 484003 3673130 3537349 2024-12-13T09:50:53Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673130 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mikroftalmiji pridruženi [[transkripcijski faktor]]''' znan i kao '''klasa E baznog proteina heliks-petlja-heliks 32''' ili '''bHLHe32''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MITF''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 526 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 58.795 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O75030#sequences |title=UniProt, O75030 |language=en|access-date=31. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQSESGIVPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEVGEEFHEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKTYYELKSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLKSSSSAEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGASKPPISS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSMTSRILLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQLMREQMQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QERREQQQKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAAQFMQQRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVSQTPAINV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVPTTLPSAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVPMEVLKVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THLENPTKYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQQAQRQQVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYLSTTLANK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HANQVLSLPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNQPGDHVMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVPGSSAPNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMAMLTLNSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEKEGFYKFE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQNRAESECP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMNTHSRASC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQMDDVIDDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISLESSYNEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILGLMDPALQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MANTLPVSGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIDLYGNQGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPGLTISNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPANLPNIKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELTACIFPTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEARALAKER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKKDNHNLIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRRRFNINDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKELGTLIPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNDPDMRWNK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTILKASVDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRKLQREQQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKELENRQKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEHANRHLLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIQELEMQAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AHGLSLIPST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLCSPDLVNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIKQEPVLEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSQDLLQHHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLTCTTTLDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDGTITFNNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGTGTEANQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSVPTKMGSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEDILMDDTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVGVTDPLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSVSPGASKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRRSSMSME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETEHTC</td></tr> </table> ==Opis== MITF je [[osnovni heliks-petlja-heliks]]ni [[leucinski zatvarač]], [[transkripcijski faktor]] uključen u regulaciju puteva specifičnih za lozu mnogih tipova ćelija uključujući [[melanocit]]e, [[osteoklast]]e i [[mastocit]]e.<ref name="pmid15050900">{{cite journal | vauthors = Hershey CL, Fisher DE | title = Mitf and Tfe3: members of a b-HLH-ZIP transcription factor family essential for osteoclast development and function | url = https://archive.org/details/sim_bone_2004-04_34_4/page/689 | journal = Bone | volume = 34 | issue = 4 | pages = 689–96 | date = april 2004 | pmid = 15050900 | doi = 10.1016/j.bone.2003.08.014 }}</ref> Termin "specifičan za lozu", budući da se odnosi na MITF, označava gene ili osobine koje se nalaze samo u određenom tipu ćelija. Stoga, MITF može biti uključen u ponovno povezivanje signalnih kaskada koje su posebno potrebne za preživljavanje i fiziološku funkciju njihovih normalnih ćelijskih prekursora.<ref name="pmid16862190">{{cite journal | vauthors = Garraway LA, Sellers WR | title = Lineage dependency and lineage-survival oncogenes in human cancer | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 6 | issue = 8 | pages = 593–602 | date = august 2006 | pmid = 16862190 | doi = 10.1038/nrc1947 | s2cid = 20829389 }}</ref> MITF, zajedno sa transkripcijskim faktorom EB ([[TFEB]]), [[TFE3]] i [[TFEC]], pripadaju potporodici srodnih bHLHZip proteina, zvanih MiT-TFE porodica transkripcionih faktora.<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Hemesath TJ, Steingrímsson E, McGill G, Hansen MJ, Vaught J, Hodgkinson CA, Arnheiter H, Copeland NG, Jenkins NA, Fisher DE | display-authors = 6 | title = microphthalmia, a critical factor in melanocyte development, defines a discrete transcription factor family | journal = Genes & Development | volume = 8 | issue = 22 | pages = 2770–80 | date = novembar 1994 | pmid = 7958932 | doi = 10.1101/gad.8.22.2770 | doi-access = free }}</ref><ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Ballesteros-Álvarez J, Dilshat R, Fock V, Möller K, Karl L, Larue L, Ögmundsdóttir MH, Steingrímsson E | display-authors = 6 | title = MITF and TFEB cross-regulation in melanoma cells | journal = PLOS ONE | volume = 15 | issue = 9 | pages = e0238546 | date = 3. 9. 2020 | pmid = 32881934 | pmc = 7470386 | doi = 10.1371/journal.pone.0238546 | doi-access = free }}</ref> Faktori su u stanju da formiraju stabilne homo- i [[heterodimer]]e koji se vezuju za [[DNK]].<ref name=":5">{{cite journal | vauthors = Pogenberg V, Ballesteros-Álvarez J, Schober R, Sigvaldadóttir I, Obarska-Kosinska A, Milewski M, Schindl R, Ögmundsdóttir MH, Steingrímsson E, Wilmanns M | display-authors = 6 | title = Mechanism of conditional partner selectivity in MITF/TFE family transcription factors with a conserved coiled coil stammer motif | journal = Nucleic Acids Research | volume = 48 | issue = 2 | pages = 934–948 | date = januar 2020 | pmid = 31777941 | doi = 10.1093/nar/gkz1104 | pmc = 6954422 | doi-access = free }}</ref> Gen koji kodira MITF nalazi se na lokusu "mi" kod miševa,<ref name="pmid8407885">{{cite journal | vauthors = Hughes MJ, Lingrel JB, Krakowsky JM, Anderson KP | title = A helix-loop-helix transcription factor-like gene is located at the mi locus | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 268 | issue = 28 | pages = 20687–90 | date = oktobar 1993 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)36830-9 | pmid = 8407885 | doi-access = free }}</ref> a njegove protumorogene mete uključuju faktore uključene u ćelijsku smrt, [[replikacija DNK|replikaciju DNK]], [[popravak DNK|popravak]], [[mitoza|mitozu]], proizvodnju [[mikroRNK]], promet membranama, [[metabolizam]] [[mitohondrija]] i još mnogo toga.<ref name=Cheli>{{cite journal | vauthors = Cheli Y, Ohanna M, Ballotti R, Bertolotto C | title = Fifteen-year quest for microphthalmia-associated transcription factor target genes | journal = Pigment Cell & Melanoma Research | volume = 23 | issue = 1 | pages = 27–40 | date = februar 2010 | pmid = 19995375 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2009.00653.x | s2cid = 43471663 | doi-access = free }}</ref> [[Mutacija]] ovog gena dovodi do gluhoće, gubitka koštane mase, malih očiju i slabo [[pigment]]iranih [[oči]]ju i kože.<ref name="pmid8578601">{{cite journal | vauthors = Moore KJ | title = Insight into the microphthalmia gene | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1995-11_11_11/page/442 | journal = Trends in Genetics | volume = 11 | issue = 11 | pages = 442–8 | date = novembar 1995 | pmid = 8578601 | doi = 10.1016/s0168-9525(00)89143-x }}</ref> Kod ljudi, pošto je poznato da MITF kontroliše ekspresiju različitih gena koji su neophodni za normalnu [[melanin]]a sintezu u [[melanocit]]ima, mutacije MITF-a mogu dovesti do bolesti kao što su [[melanom]], [[Waardenburgov sindrom|Waardenburgov]] i [[Tietzov sindrom]].<ref name=NIH>{{cite web | url = https://ghr.nlm.nih.gov/gene/MITF | title = MITF gene |work=Genetics Home Reference|publisher = National Institutes of Health, U.S. Department of Health & Human Services }}</ref> Njegova funkcija konzervirana je širom [[Vertebrata]], uključujući [[ribe]], kao što su [[zebrica]]<ref>{{cite journal | vauthors = Lister JA, Robertson CP, Lepage T, Johnson SL, Raible DW | title = nacre encodes a zebrafish microphthalmia-related protein that regulates neural-crest-derived pigment cell fate | journal = Development | volume = 126 | issue = 17 | pages = 3757–67 | date = septembar 1999 | doi = 10.1242/dev.126.17.3757 | pmid = 10433906 }}</ref> i ''[[ksifoforus]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Delfgaauw J, Duschl J, Wellbrock C, Froschauer C, Schartl M, Altschmied J | title = MITF-M plays an essential role in transcriptional activation and signal transduction in Xiphophorus melanoma | journal = Gene | volume = 320 | pages = 117–26 | date = novembar 2003 | pmid = 14597395 | doi = 10.1016/s0378-1119(03)00817-5 }}</ref> Razumijevanje MITF-a je neophodno da bi se razumjelo kako napreduju određeni [[karcinom]]i specifični za lozu i druge bolesti. Osim toga, sadašnja i buduća istraživanja mogu dovesti do potencijalnih puteva za ciljanje ovog mehanizma transkripcionog faktora za prevenciju raka.<ref name="pmid33276788">{{cite journal | vauthors = Ballotti R, Cheli Y, Bertolotto C | title = The complex relationship between MITF and the immune system: a Melanoma ImmunoTherapy (response) Factor? | journal = Mol Cancer | volume = 19 | issue = 1 | pages = 170 | date = decembar 2020 | pmid = 33276788 | pmc = 7718690 | doi = 10.1186/s12943-020-01290-7 }}</ref> == Klinički značaj == [[slika:Microphthalmia-500px.jpg|thumb|Karakteristični oblik i relativna veličina [[oči]]ju kod djeteta sa [[mikroftalmija|mikroftalmijom]]]] === Mutacije === Kao što je gore pomenuto, promjene u MITF-u mogu dovesti do ozbiljnih zdravstvenih stanja. Na primjer, [[mutacije]] MITF-a su upletene i u [[Waardenburgov sindrom|Waardenburgov]] i [[Tietzov sindrom]]. Waardenburgov sindrom je rijedak [[genetički poremećaj]]. Njegovi simptomi uključuju gluhoću, manje defekte i abnormalnosti u pigmentaciji.<ref name="pmid23162308">{{cite journal | vauthors = Kumar S, Rao K | title = Waardenburg syndrome: A rare genetic disorder, a report of two cases | journal = Indian Journal of Human Genetics | volume = 18 | issue = 2 | pages = 254–5 | date = maj 2012 | pmid = 23162308 | pmc = 3491306 | doi = 10.4103/0971-6866.100804 }}</ref> Kod određenih pacijenata sa Waardenburgovim sindromom, tip II, pronađene su mutacije gena MITF. Pronađene su mutacije koje mijenjaju sekvencu aminokiselina koje rezultiraju abnormalno malim MITF-om. Ove mutacije ometaju formiranje dimera, i kao rezultat toga uzrokuju nedovoljan razvoj melanocita. Tietzov sindrom, prvi put opisan 1923. godine, je urođeni poremećaj koji se često karakterizira gluhoćom i leukizmom. Uzrokovan je mutacijom gena MITF.<ref name="pmid10851256">{{cite journal | vauthors = Smith SD, Kelley PM, Kenyon JB, Hoover D | title = Tietz syndrome (hypopigmentation/deafness) caused by mutation of MITF | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 37 | issue = 6 | pages = 446–8 | date = juni 2000 | pmid = 10851256 | pmc = 1734605 | doi = 10.1136/jmg.37.6.446 }}</ref> Mutacija u MITF [[delecija (genetika)|deletira]] ili mijenja jedan bazni par aminokiselina posebno u regiji baznog motiva MITF proteina. Novi MITF protein nije u stanju da se veže za [[DNK]] i razvoj melanocita i posljedično se menja proizvodnja [[melanin]]a. Smanjen broj melanocita može dovesti do gubitka sluha, a smanjena proizvodnja melanina može biti uzrok za svijetlu boju kože i kose zbog kojih je Tietzov sindrom toliko uočljiv.<ref name=NIH/> === Melanom === [[slika:Malignant Melanoma in situ Right Anterior Shoulder.jpg|thumb|Zloćudni [[melanom]] [[rame]]na ''[[in situ]]'']] [[Melanociti]] su općepoznate kao ćelije koje su odgovorne za proizvodnju pigmenta melanina koji daje [[boja kose|kosi]] [[boja kože|koži]] i [[nokti]]ma. Tačni mehanizmi kako melanociti postaju kancerogeni su relativno nejasni, ali je u toku istraživanje kako bi se dobilo više informacija o tom procesu. Naprimjer, otkriveno je da je DNK određenih gena često oštećena u ćelijama melanoma, najvjerovatnije kao posljedicu oštećenja od UV zračenja, što zauzvrat povećava vjerovatnoću razvoja melanoma..<ref>"Melanoma Skin Cancer. " American Cancer Society, 29. Oct. 2014. Web. 15 October 2014. <http://www.cancer.org/acs/groups/cid/documents/webcontent/003120-pdf.pdf {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130909230623/http://www.cancer.org/acs/groups/cid/documents/webcontent/003120-pdf.pdf |date=9. 9. 2013 }}></ref> Konkretno, nađena je visoka relativna učestalost melanoma sa mutacijama gena B-RAF, koje vode ka melanomiima putem aktivirane kaskade [[kinaze]] MEK-ERK.<ref>{{cite journal | vauthors = Ascierto PA, Kirkwood JM, Grob JJ, Simeone E, Grimaldi AM, Maio M, Palmieri G, Testori A, Marincola FM, Mozzillo N | display-authors = 6 | title = The role of BRAF V600 mutation in melanoma | journal = Journal of Translational Medicine | volume = 10 | pages = 85 | date = juli 2012 | pmid = 22554099 | pmc = 3391993 | doi = 10.1186/1479-5876-10-85 }}</ref> Osim B-RAF-a, poznato je da MITF ima ključnu ulogu u progresiji melanoma. Budući da je [[transkripcijski faktor]] koji je uključen u regulaciju gena vezanih za invazivnost, [[ćelijska migracija|migraciju]] i [[metastaze]], može imati ulogu u progresiji melanoma. Slika 1 prikazuje specifične aktivatore i ciljeve MITF-a koji su povezani sa preživljavanjem, [[ćelijska migracija|migracijom]], [[ćelijska proliferacija|proliferacijom]], invazijom i [[metastaza]]ma ćelija melanoma. == Ciljni geni == MITF prepoznaje E-kutijske (CAYRTG) i M-kutijske (TCAYRTG ili CAYRTGA) sekvence u [[promotor (genetika)|promotorskim regijama]] ciljnih gena. Poznati ciljni geni (potvrđeni od najmanje dva nezavisna izvora) ovog transkripcionog faktora uključuju, {| class=wikitable style="margin:auto" |- | WIDTH ="100" | [[ACP5]]<ref name="pmid10750559">{{cite journal | vauthors = Luchin A, Purdom G, Murphy K, Clark MY, Angel N, Cassady AI, Hume DA, Ostrowski MC | display-authors = 6 | title = The microphthalmia transcription factor regulates expression of the tartrate-resistant acid phosphatase gene during terminal differentiation of osteoclasts | journal = Journal of Bone and Mineral Research | volume = 15 | issue = 3 | pages = 451–60 | date = mart 2000 | pmid = 10750559 | doi = 10.1359/jbmr.2000.15.3.451 | s2cid = 24064612 }}</ref><ref name="pmid19067971">{{cite journal | vauthors = Hoek KS, Schlegel NC, Eichhoff OM, Widmer DS, Praetorius C, Einarsson SO, Valgeirsdottir S, Bergsteinsdottir K, Schepsky A, Dummer R, Steingrimsson E | display-authors = 6 | title = Novel MITF targets identified using a two-step DNA microarray strategy | journal = Pigment Cell & Melanoma Research | volume = 21 | issue = 6 | pages = 665–76 | date = decembar 2008 | pmid = 19067971 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2008.00505.x | s2cid = 24698373 | doi-access = free }}</ref> | WIDTH="100" | [[Bcl-2|BCL2]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12086670">{{cite journal | vauthors = McGill GG, Horstmann M, Widlund HR, Du J, Motyckova G, Nishimura EK, Lin YL, Ramaswamy S, Avery W, Ding HF, Jordan SA, Jackson IJ, Korsmeyer SJ, Golub TR, Fisher DE | display-authors = 6 | title = Bcl2 regulation by the melanocyte master regulator Mitf modulates lineage survival and melanoma cell viability | journal = Cell | volume = 109 | issue = 6 | pages = 707–18 | date = juni 2002 | pmid = 12086670 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00762-6 | s2cid = 14863011 | doi-access = free }}</ref> | WIDTH="100" | [[BEST1]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid17085443">{{cite journal | vauthors = Esumi N, Kachi S, Campochiaro PA, Zack DJ | title = VMD2 promoter requires two proximal E-box sites for its activity in vivo and is regulated by the MITF-TFE family | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 282 | issue = 3 | pages = 1838–50 | date = januar 2007 | pmid = 17085443 | doi = 10.1074/jbc.M609517200 | doi-access = free }}</ref> | WIDTH="100" | [[BIRC7]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid18451137">{{cite journal | vauthors = Dynek JN, Chan SM, Liu J, Zha J, Fairbrother WJ, Vucic D | title = Microphthalmia-associated transcription factor is a critical transcriptional regulator of melanoma inhibitor of apoptosis in melanomas | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 9 | pages = 3124–32 | date = maj 2008 | pmid = 18451137 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-6622 | doi-access = free }}</ref> |- | [[CDK2]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid15607961">{{cite journal | vauthors = Du J, Widlund HR, Horstmann MA, Ramaswamy S, Ross K, Huber WE, Nishimura EK, Golub TR, Fisher DE | display-authors = 6 | title = Critical role of CDK2 for melanoma growth linked to its melanocyte-specific transcriptional regulation by MITF | journal = Cancer Cell | volume = 6 | issue = 6 | pages = 565–76 | date = decembar 2004 | pmid = 15607961 | doi = 10.1016/j.ccr.2004.10.014 | doi-access = free }}</ref> | [[CLCN7]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid17105730">{{cite journal | vauthors = Meadows NA, Sharma SM, Faulkner GJ, Ostrowski MC, Hume DA, Cassady AI | title = The expression of Clcn7 and Ostm1 in osteoclasts is coregulated by microphthalmia transcription factor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 282 | issue = 3 | pages = 1891–904 | date = januar 2007 | pmid = 17105730 | doi = 10.1074/jbc.M608572200 | doi-access = free }}</ref> | [[DCT]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12032083">{{cite journal | vauthors = Yasumoto K, Takeda K, Saito H, Watanabe K, Takahashi K, Shibahara S | title = Microphthalmia-associated transcription factor interacts with LEF-1, a mediator of Wnt signaling | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 11 | pages = 2703–14 | date = juni 2002 | pmid = 12032083 | pmc = 126018 | doi = 10.1093/emboj/21.11.2703 }}</ref> | [[EDNRB]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid18039926">{{cite journal | vauthors = Sato-Jin K, Nishimura EK, Akasaka E, Huber W, Nakano H, Miller A, Du J, Wu M, Hanada K, Sawamura D, Fisher DE, Imokawa G | display-authors = 6 | title = Epistatic connections between microphthalmia-associated transcription factor and endothelin signaling in Waardenburg syndrome and other pigmentary disorders | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2008-04_22_4/page/1155 | journal = FASEB Journal | volume = 22 | issue = 4 | pages = 1155–68 | date = april 2008 | pmid = 18039926 | doi = 10.1096/fj.07-9080com | s2cid = 14304386 }}</ref> |- | [[GPNMB]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid18983539">{{cite journal | vauthors = Loftus SK, Antonellis A, Matera I, Renaud G, Baxter LL, Reid D, Wolfsberg TG, Chen Y, Wang C, Prasad MK, Bessling SL, McCallion AS, Green ED, Bennett DC, Pavan WJ | display-authors = 6 | title = Gpnmb is a melanoblast-expressed, MITF-dependent gene | journal = Pigment Cell & Melanoma Research | volume = 22 | issue = 1 | pages = 99–110 | date = februar 2009 | pmid = 18983539 | pmc = 2714741 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2008.00518.x }}</ref> | [[GPR143]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid15254223">{{cite journal | vauthors = Vetrini F, Auricchio A, Du J, Angeletti B, Fisher DE, Ballabio A, Marigo V | title = The microphthalmia transcription factor (Mitf) controls expression of the ocular albinism type 1 gene: link between melanin synthesis and melanosome biogenesis | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 24 | issue = 15 | pages = 6550–9 | date = august 2004 | pmid = 15254223 | pmc = 444869 | doi = 10.1128/MCB.24.15.6550-6559.2004 }}</ref> | [[MC1R]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12204775">{{cite journal | vauthors = Aoki H, Moro O | title = Involvement of microphthalmia-associated transcription factor (MITF) in expression of human melanocortin-1 receptor (MC1R) | url = https://archive.org/details/sim_life-sciences_2002-09-20_71_18/page/n94 | journal = Life Sciences | volume = 71 | issue = 18 | pages = 2171–9 | date = septembar 2002 | pmid = 12204775 | doi = 10.1016/S0024-3205(02)01996-3 }}</ref> | [[MLANA]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12819038">{{cite journal | vauthors = Du J, Miller AJ, Widlund HR, Horstmann MA, Ramaswamy S, Fisher DE | title = MLANA/MART1 and SILV/PMEL17/GP100 are transcriptionally regulated by MITF in melanocytes and melanoma | journal = The American Journal of Pathology | volume = 163 | issue = 1 | pages = 333–43 | date = juli 2003 | pmid = 12819038 | pmc = 1868174 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)63657-7 }}</ref> |- | [[OSTM1]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid17105730"/> | [[RAB27A]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid18281284">{{cite journal | vauthors = Chiaverini C, Beuret L, Flori E, Busca R, Abbe P, Bille K, Bahadoran P, Ortonne JP, Bertolotto C, Ballotti R | display-authors = 6 | title = Microphthalmia-associated transcription factor regulates RAB27A gene expression and controls melanosome transport | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 18 | pages = 12635–42 | date = maj 2008 | pmid = 18281284 | doi = 10.1074/jbc.M800130200 | doi-access = free }}</ref> | [[SILV]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12819038"/> | [[SLC45A2]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid11700328">{{cite journal | vauthors = Du J, Fisher DE | title = Identification of Aim-1 as the underwhite mouse mutant and its transcriptional regulation by MITF | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 1 | pages = 402–6 | date = januar 2002 | pmid = 11700328 | doi = 10.1074/jbc.M110229200 | doi-access = free }}</ref> |- | [[TBX2]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid10770922">{{cite journal | vauthors = Carreira S, Liu B, Goding CR | title = The gene encoding the T-box factor Tbx2 is a target for the microphthalmia-associated transcription factor in melanocytes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 29 | pages = 21920–7 | date = juli 2000 | pmid = 10770922 | doi = 10.1074/jbc.M000035200 | doi-access = free }}</ref> | [[TRPM1]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid14744763">{{cite journal | vauthors = Miller AJ, Du J, Rowan S, Hershey CL, Widlund HR, Fisher DE | title = Transcriptional regulation of the melanoma prognostic marker melastatin (TRPM1) by MITF in melanocytes and melanoma | journal = Cancer Research | volume = 64 | issue = 2 | pages = 509–16 | date = januar 2004 | pmid = 14744763 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-03-2440 | doi-access = free }}</ref> | [[Tirozinaza|TYR]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid11076759">{{cite journal | vauthors = Hou L, Panthier JJ, Arnheiter H | title = Signaling and transcriptional regulation in the neural crest-derived melanocyte lineage: interactions between KIT and MITF | journal = Development | volume = 127 | issue = 24 | pages = 5379–89 | date = decembar 2000 | doi = 10.1242/dev.127.24.5379 | pmid = 11076759 }}</ref> | [[TYRP1]]<ref name="pmid19067971"/><ref name="pmid12136092">{{cite journal | vauthors = Fang D, Tsuji Y, Setaluri V | title = Selective down-regulation of tyrosinase family gene TYRP1 by inhibition of the activity of melanocyte transcription factor, MITF | journal = Nucleic Acids Research | volume = 30 | issue = 14 | pages = 3096–106 | date = juli 2002 | pmid = 12136092 | pmc = 135745 | doi = 10.1093/nar/gkf424 }}</ref> |} Dodatni geni identifikovani studijom [[mikročip]]ova (koja je potvrdila gore navedene ciljeve) uključuju sljedeće,<ref name="pmid19067971"/> {| class=wikitable style="margin:auto" |- | WIDTH="100" | [[MBP]] | WIDTH="100" | [[TNFRSF14]] | WIDTH="100" | [[IRF4]] | WIDTH="100" | [[RBM35A]] |- | [[PLA1A]] | [[APOLD1]] | [[KCNN2]] | [[INPP4B]] |- | [[CAPN3]] | [[LGALS3]] | [[GREB1]] | [[FRMD4B]] |- | [[SLC1A4]] | [[TBC1D16]] | [[GMPR]] | [[ASAH1]] |- | [[MICAL1]] | [[TMC6]] | [[ITPKB]] | [[SLC7A8]] |} == Fosforilacija == MITF se [[fosforilacija|fosforilira]] na nekoliko ostataka [[serin]]a i [[tirozin]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Hemesath TJ, Price ER, Takemoto C, Badalian T, Fisher DE | title = MAP kinase links the transcription factor Microphthalmia to c-Kit signalling in melanocytes | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6664 | pages = 298–301 | date = januar 1998 | pmid = 9440696 | doi = 10.1038/34681 | s2cid = 26589863 | bibcode = 1998Natur.391..298H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wu M, Hemesath TJ, Takemoto CM, Horstmann MA, Wells AG, Price ER, Fisher DZ, Fisher DE | display-authors = 6 | title = c-Kit triggers dual phosphorylations, which couple activation and degradation of the essential melanocyte factor Mi | journal = Genes & Development | volume = 14 | issue = 3 | pages = 301–12 | date = februar 2000 | pmid = 10673502 | pmc = 316361 }}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Phung B, Kazi JU, Lundby A, Bergsteinsdottir K, Sun J, Goding CR, Jönsson G, Olsen JV, Steingrímsson E, Rönnstrand L | display-authors = 6 | title = D816V Induces SRC-Mediated Tyrosine Phosphorylation of MITF and Altered Transcription Program in Melanoma | journal = Molecular Cancer Research | volume = 15 | issue = 9 | pages = 1265–1274 | date = septembar 2017 | pmid = 28584020 | doi = 10.1158/1541-7786.MCR-17-0149 | doi-access = free }}</ref> Fosforilaciju serina regulira nekoliko signalnih puteva uključujući [[MAPK/ERK put|MAPK/BRAF/ERK]], [[receptorska tirozin-kinaza|receptorsku tirozin-kinazu]] [[CD117|KIT]], [[GSK-3]] i [[mTO ]]. Pored toga, nekoliko [[kinaza]] uključujući [[PI3K]], [[Protein-kinaza B|AKT]], [[SRC]] i [[P38]] su također kritični aktivatori MITF fosforilacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Phung B, Sun J, Schepsky A, Steingrimsson E, Rönnstrand L | title = C-KIT signaling depends on microphthalmia-associated transcription factor for effects on cell proliferation | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 8 | pages = e24064 | date = 24. 8. 2011 | pmid = 21887372 | pmc = 3161112 | doi = 10.1371/journal.pone.0024064 | veditors = Capogrossi MC | bibcode = 2011PLoSO...624064P | doi-access = free }}</ref> Nasuprot tome, [[fosforilacija]] tirozina je izazvana prisustvom [[onkogen]]e mutacije KIT D816V.<ref name=":0"/> Ovaj KIT<sup>D816V</sup> [[transdukcija signala|signal]] zavisi od aktivacije signala [[porodica Src kinaza|porodice SRC proteina]]. Indukcija fosforilacije serina putem često promijenjenog MAPK/BRAF puta i GSK-3 puta u melanomu regulira MITF jedarni eksport i time smanjuje MITF aktivnost u jedru.<ref>{{cite journal | vauthors = Ngeow KC, Friedrichsen HJ, Li L, Zeng Z, Andrews S, Volpon L, Brunsdon H, Berridge G, Picaud S, Fischer R, Lisle R, Knapp S, Filippakopoulos P, Knowles H, Steingrímsson E, Borden KL, Patton EE, Goding CR | display-authors = 6 | title = BRAF/MAPK and GSK3 signaling converges to control MITF nuclear export | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 115 | issue = 37 | pages = E8668–E8677 | date = septembar 2018 | pmid = 30150413 | pmc = 6140509 | doi = 10.1073/pnas.1810498115 | doi-access = free }}</ref> Slično, fosforilacija tirozina posredovana prisustvom KIT onkogene mutacije [[Tačkasta mutacija|D816V]] također povećava prisustvo MITF-a u [[citoplazma|citoplazmi]].<ref name=":0"/> == Interakcije == Većina transkripcijskih faktora funkcioniše u saradnji sa drugim faktorima putem [[interakcija protein-protein]]. Povezivanje MITF-a sa drugim proteinima je kritičan korak u regulaciji transkripcijske aktivnosti posredovane MITF-om. Neke uobičajeno proučavane interakcije MITF-a uključuju one sa MAZR, [[PIAS3]], [[Tfe3]], hUBC9, PKC1 i [[LEF1]]. Gledanje različitih struktura daje uvid u različite uloge MITF-a u ćeliji. Faktor povezan s proteinom [[cinkov prst|cinkovog prsta]] (MAZR) povezan je s Myc-om u interakciji sa Zip domenom MITF-a. Kada se eksprimiraju zajedno, i MAZR i MITF povećavaju aktivnost promotora mMCP-6 gena. MAZR i MITF zajedno transaktiviraju mMCP-6 gen. MAZR takođe ima ulogu u [[fenotip]]skoj ekspresiji [[mastocit]]a u vezi sa MITF.<ref name="pmid11751862">{{cite journal | vauthors = Morii E, Oboki K, Kataoka TR, Igarashi K, Kitamura Y | title = Interaction and cooperation of mi transcription factor (MITF) and myc-associated zinc-finger protein-related factor (MAZR) for transcription of mouse mast cell protease 6 gene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 10 | pages = 8566–71 | date = mart 2002 | pmid = 11751862 | doi = 10.1074/jbc.M110392200 | doi-access = free }}</ref> PIAS3 je inhibitor transkripcije koji djeluje tako što inhibira [[STAT3]]-ovu aktivnost vezivanja [[DNK]]. PIAS3 direktno komunicira sa MITF, a STAT3 ne ometa interakciju između PIAS3 i MITF. PIAS3 funkcioniše kao ključna molekula u suzbijanju transkripcijske aktivnosti MITF-a. Ovo je važno kada se razmatra razvoj mastocita i melanocita.<ref name="pmid11709556">{{cite journal | vauthors = Levy C, Nechushtan H, Razin E | title = A new role for the STAT3 inhibitor, PIAS3: a repressor of microphthalmia transcription factor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 3 | pages = 1962–6 | date = januar 2002 | pmid = 11709556 | doi = 10.1074/jbc.M109236200 | doi-access = free }}</ref> MITF, TFE3 i TFEB su dio osnovne porodice transkripcijskih faktora sa zatvaračem heliks-petlja-heliks-leucin. Svaki protein kodiran porodicom transkripcijskih faktora mogu vezati DNK. MITF je neophodan za razvoj melanocita i oka, a nova istraživanja sugeriraju da je TFE3 također neophodan za razvoj osteoklasta, funkcije koje je redundantno od MITF-ove. Kombinirani gubitak oba gena dovodi do teške [[osteoporoza|osteopetroze]], što ukazuje na interakciju između MITF-a i drugih članova porodice transkripcijskih faktora.<ref name="pmid11930005">{{cite journal | vauthors = Steingrimsson E, Tessarollo L, Pathak B, Hou L, Arnheiter H, Copeland NG, Jenkins NA | title = Mitf and Tfe3, two members of the Mitf-Tfe family of bHLH-Zip transcription factors, have important but functionally redundant roles in osteoclast development | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 7 | pages = 4477–82 | date = april 2002 | pmid = 11930005 | pmc = 123673 | doi = 10.1073/pnas.072071099 | bibcode = 2002PNAS...99.4477S | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11818452">{{cite journal | vauthors = Mansky KC, Sulzbacher S, Purdom G, Nelsen L, Hume DA, Rehli M, Ostrowski MC | title = The microphthalmia transcription factor and the related helix-loop-helix zipper factors TFE-3 and TFE-C collaborate to activate the tartrate-resistant acid phosphatase promoter | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 71 | issue = 2 | pages = 304–10 | date = februar 2002 | pmid = 11818452 }}</ref> Zauzvrat, TFEB je nazvan glavnim regulatorom biogeneze [[lizosom]]a i [[autofagija|autofagije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sardiello M, Palmieri M, di Ronza A, Medina DL, Valenza M, Gennarino VA, Di Malta C, Donaudy F, Embrione V, Polishchuk RS, Banfi S, Parenti G, Cattaneo E, Ballabio A | display-authors = 6 | title = A gene network regulating lysosomal biogenesis and function | journal = Science | volume = 325 | issue = 5939 | pages = 473–7 | date = juli 2009 | pmid = 19556463 | doi = 10.1126/science.1174447 | s2cid = 20353685 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Palmieri M, Impey S, Kang H, di Ronza A, Pelz C, Sardiello M, Ballabio A | title = Characterization of the CLEAR network reveals an integrated control of cellular clearance pathways | journal = Human Molecular Genetics | volume = 20 | issue = 19 | pages = 3852–66 | date = oktobar 2011 | pmid = 21752829 | doi = 10.1093/hmg/ddr306 | doi-access = free }}</ref> Zanimljivo je da MITF, TFEB i TFE3 imaju odvojene uloge u moduliranju [[autofagija|autofagije]] izazvane gladovanjem, opisane kod melanoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Möller K, Sigurbjornsdottir S, Arnthorsson AO, Pogenberg V, Dilshat R, Fock V, Brynjolfsdottir SH, Bindesboll C, Bessadottir M, Ogmundsdottir HM, Simonsen A, Larue L, Wilmanns M, Thorsson V, Steingrimsson E, Ogmundsdottir MH | display-authors = 6 | title = MITF has a central role in regulating starvation-induced autophagy in melanoma | journal = Scientific Reports | volume = 9 | issue = 1 | pages = 1055 | date = januar 2019 | pmid = 30705290 | doi = 10.1038/s41598-018-37522-6 | pmc = 6355916 | doi-access = free }}</ref> Štaviše, MITF i TFEB proteini, direktno reguliraju međusobnu ekspresiju [[iRNK]] i proteina, dok su njihova subćelijska lokalizacija i transkripcijska aktivnost podložni sličnoj modulaciji, kao što je signalni put [[mTOR]].<ref name=":4"/> [[UBC9]] je [[enzim]] koji konjugira [[ubikvitin]] čiji se proteini povezuju sa MITF. Iako je poznato da hUBC9 djeluje prvenstveno sa SENTRIN/SUMO1, ''[[in vitro]]'' analiza je pokazala veću stvarnu povezanost s MITF. hUBC9 je kritični regulator diferencijacije melanocita. Da bi to učinio, cilja na MITF za degradaciju [[proteasom]]a.<ref name="pmid10694430">{{cite journal | vauthors = Xu W, Gong L, Haddad MM, Bischof O, Campisi J, Yeh ET, Medrano EE | title = Regulation of microphthalmia-associated transcription factor MITF protein levels by association with the ubiquitin-conjugating enzyme hUBC9 | journal = Experimental Cell Research | volume = 255 | issue = 2 | pages = 135–43 | date = mart 2000 | pmid = 10694430 | doi = 10.1006/excr.2000.4803 }}</ref> Protein-[[kinaza]] C-interagirajući protein 1 (PKC1) povezuje se sa MITF. Njihova povezanost se smanjuje nakon aktivacije ćelije. Kada se to dogodi, MITF se odvaja od PKC1. PKC1 sam po sebi, koji se nalazi u [[citosol]]u i jedru, nema poznatu fiziološku funkciju. Međutim, ima sposobnost da potisne MITF transkripcijsku aktivnost i može da funkcionira kao ''[[in vivo]]'' negativan regulator transkripcijske aktivnosti izazvane MITF-om.<ref name="pmid10567402">{{cite journal | vauthors = Razin E, Zhang ZC, Nechushtan H, Frenkel S, Lee YN, Arudchandran R, Rivera J | title = Suppression of microphthalmia transcriptional activity by its association with protein kinase C-interacting protein 1 in mast cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 48 | pages = 34272–6 | date = novembar 1999 | pmid = 10567402 | doi = 10.1074/jbc.274.48.34272 | doi-access = free }}</ref> Funkcionalna saradnja između MITF-a i limfoidnog faktora (LEF-1) rezultira sinergijskom transaktivacijom promotora gena dopahrom tautomeraze, koji je rani marker melanoblasta. LEF-1 je uključen u proces regulacije [[Wnt-signalizacija|Wnt-signalizacijom]]. LEF-1 također sarađuje sa MITF-srodnim proteinima kao što je TFE3. MITF je modulator LEF-1, a ova regulacija osigurava efikasno širenje Wnt-signala u mnogim ćelijama.<ref name="pmid12032083"/> == Translacijska regulacija == [[Translacijska regulacija]] MITF je još uvijek neistraženo područje sa samo dva recenzirana rada (od 2019.) koji ističu važnost.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Falletta P, Sanchez-Del-Campo L, Chauhan J, Effern M, Kenyon A, Kershaw CJ, Siddaway R, Lisle R, Freter R, Daniels MJ, Lu X, Tüting T, Middleton M, Buffa FM, Willis AE, Pavitt G, Ronai ZA, Sauka-Spengler T, Hölzel M, Goding CR | display-authors = 6 | title = Translation reprogramming is an evolutionarily conserved driver of phenotypic plasticity and therapeutic resistance in melanoma | journal = Genes & Development | volume = 31 | issue = 1 | pages = 18–33 | date = januar 2017 | pmid = 28096186 | pmc = 5287109 | doi = 10.1101/gad.290940.116 }}</ref><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Phung B, Cieśla M, Sanna A, Guzzi N, Beneventi G, Cao Thi Ngoc P, Lauss M, Cabrita R, Cordero E, Bosch A, Rosengren F, Häkkinen J, Griewank K, Paschen A, Harbst K, Olsson H, Ingvar C, Carneiro A, Tsao H, Schadendorf D, Pietras K, Bellodi C, Jönsson G | display-authors = 6 | title = The X-Linked DDX3X RNA Helicase Dictates Translation Reprogramming and Metastasis in Melanoma | journal = Cell Reports | volume = 27 | issue = 12 | pages = 3573–3586.e7 | date = juni 2019 | pmid = 31216476 | doi = 10.1016/j.celrep.2019.05.069 | doi-access = free }}</ref> Tokom [[glutamin]]skog gladovanja ćelija transkripti melanoma [[ATF4]] se povećavaju kao i translacija [[iRNK]] zbog fosforilacije [[EIF2A|eIF2α]].<ref name=":1"/> Ovaj lanac molekula dovodi do dva nivoa MITF supresije: prvo, ATF4 protein se vezuje i potiskuje transkripciju MITF-a i drugo, eIF2α blokira translaciju MITF vjerovatno inhibicijom [[EIF2B2|eIF2B]] putem eIF2α. MITF se također može direktno [[posttranslacijska modifikacija|translacijski modificirati]] pomoću [[RNK]] [[helikaze]] [[DDX3X]].[[5' UTR]] MITF-a sadrži važne regulatorne elemente ([[IRES]]) koje prepoznaje, vezuje i aktivira DDX3X. Iako se 5' UTR MITF-a sastoji samo od [[nukleotid]]nog dijela od 123-nt, predviđa se da će se ovaj region savijati u energetski povoljne sekundarne strukture [[RNK]], uključujući višegranate petlje i asimetrične izbočine što je karakteristika IRES elemenata. Aktivacija ove [[Cis-regulatorni element|cis-regulatorne sekvence]] od putem DDX3X promovira ekspresiju MITF-a u ćelijama [[melanom]]a.<ref name=":2"/> == Također pogledajte == * [[Mikroftalmija]] == Reference == {{Reflist}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Microphthalmia-associated+transcription+factor}} {{Transkripcijski faktori}} {{DEFAULTSORT:Microphthalmia-Associated Transcription Factor}} [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] kc5wbx9ltdx1hu5rvdixo1vdn699y1k STATH 0 484010 3672950 3397115 2024-12-13T00:33:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672950 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Staterin''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''STATH''' sa [[hromosom 4|hromosoma 4]].<ref name="pmid3502720">{{cite journal | vauthors = Sabatini LM, Carlock LR, Johnson GW, Azen EA | title = cDNA cloning and chromosomal localization (4q11-13) of a gene for statherin, a regulator of calcium in saliva | journal = Am J Hum Genet | volume = 41 | issue = 6 | pages = 1048–60 | date = Jan 1988 | pmid = 3502720 | pmc = 1684366 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: STATH statherin| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6779}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 62 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 7.304 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P02808#sequences |title=UniProt, P02808 |language=en |access-date=31. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKFLVFAFIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMVSMIGAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSEEKFLRRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRFGYGYGPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPVPEQPLYP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPYQPQYQQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TF</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj protein sprečava [[precipitacija|taloženje]] [[kalcij-fosfat]]a u [[pljuvačka|pljuvački]], održavajući visok nivo kalcijuma u dostupnog za remineralizaciju [[caklina|zubne cakline]] i visoke nivoe fosfata za [[pufer]]ovanje.<ref name="pmid6429216">{{cite journal | vauthors = Hay DI, Smith DJ, Schluckebier SK, Moreno EC | title = Relationship between concentration of human salivary statherin and inhibition of calcium phosphate precipitation in stimulated human parotid saliva | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_1984-06_63_6/page/857 | journal = J. Dent. Res. | volume = 63 | issue = 6 | pages = 857–63 | year = 1984 | pmid = 6429216 | doi = 10.1177/00220345840630060901| s2cid = 72916849 }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Schlesinger DH, Hay DI | title = Complete covalent structure of statherin, a tyrosine-rich acidic peptide which inhibits calcium phosphate precipitation from human parotid saliva | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1977-03-10_252_5/page/n174 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 252 | issue = 5 | pages = 1689–95 | year = 1977 | pmid = 838735 }} * {{cite journal | vauthors = Raj PA, Johnsson M, Levine MJ, Nancollas GH | title = Salivary statherin. Dependence on sequence, charge, hydrogen bonding potency, and helical conformation for adsorption to hydroxyapatite and inhibition of mineralization | journal = J. Biol. Chem. | volume = 267 | issue = 9 | pages = 5968–76 | year = 1992 | pmid = 1313424 }} * {{cite journal | vauthors = Douglas WH, Reeh ES, Ramasubbu N, Raj PA, Bhandary KK, Levine MJ | title = Statherin: a major boundary lubricant of human saliva | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 180 | issue = 1 | pages = 91–7 | year = 1991 | pmid = 1718282 | doi = 10.1016/S0006-291X(05)81259-8 }} * {{cite journal | vauthors = Johnsson M, Richardson CF, Bergey EJ, Levine MJ, Nancollas GH | title = The effects of human salivary cystatins and statherin on hydroxyapatite crystallization | journal = Arch. Oral Biol. | volume = 36 | issue = 9 | pages = 631–6 | year = 1992 | pmid = 1741693 | doi = 10.1016/0003-9969(91)90014-L }} * {{cite journal | vauthors = Ramasubbu N, Reddy MS, Bergey EJ, Haraszthy GG, Soni SD, Levine MJ | title = Large-scale purification and characterization of the major phosphoproteins and mucins of human submandibular-sublingual saliva | journal = Biochem. J. | volume = 280 ( Pt 2) | issue = Pt 2 | pages = 341–52 | year = 1992 | pmid = 1747107 | pmc = 1130552 | doi = 10.1042/bj2800341}} * {{cite journal | vauthors = Sabatini LM, He YZ, Azen EA | title = Structure and sequence determination of the gene encoding human salivary statherin | url = https://archive.org/details/sim_gene_1990_89_2/page/245 | journal = Gene | volume = 89 | issue = 2 | pages = 245–51 | year = 1990 | pmid = 2373369 | doi = 10.1016/0378-1119(90)90012-G }} * {{cite journal | vauthors = Sabatini LM, Warner TF, Saitoh E, Azen EA | title = Tissue distribution of RNAs for cystatins, histatins, statherin, and proline-rich salivary proteins in humans and macaques | journal = J. Dent. Res. | volume = 68 | issue = 7 | pages = 1138–45 | year = 1990 | pmid = 2483725 | doi = 10.1177/00220345890680070101 | s2cid = 36679891 }} * {{cite journal | vauthors = Dickinson DP, Ridall AL, Levine MJ | title = Human submandibular gland statherin and basic histidine-rich peptide are encoded by highly abundant mRNA's derived from a common ancestral sequence | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 149 | issue = 2 | pages = 784–90 | year = 1988 | pmid = 3426601 | doi = 10.1016/0006-291X(87)90436-0 }} * {{cite journal | vauthors = Oppenheim FG, Hay DI, Smith DJ, Offner GD, Troxler RF | title = Molecular basis of salivary proline-rich protein and peptide synthesis: cell-free translations and processing of human and macaque statherin mRNAs and partial amino acid sequence of their signal peptides | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_1987-02_66_2/page/462 | journal = J. Dent. Res. | volume = 66 | issue = 2 | pages = 462–6 | year = 1987 | pmid = 3476566 | doi = 10.1177/00220345870660021301 | s2cid = 22104713 }} * {{cite journal | vauthors = Perinpanayagam HE, Van Wuyckhuyse BC, Ji ZS, Tabak LA | title = Characterization of low-molecular-weight peptides in human parotid saliva | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_1995-01_74_1/page/345 | journal = J. Dent. Res. | volume = 74 | issue = 1 | pages = 345–50 | year = 1995 | pmid = 7876428 | doi = 10.1177/00220345950740011001 | s2cid = 19598742 }} * {{cite journal | vauthors = Gururaja TL, Levine MJ | title = Solid-phase synthesis and characterization of human salivary statherin: a tyrosine-rich phosphoprotein inhibitor of calcium phosphate precipitation | journal = Pept. Res. | volume = 9 | issue = 6 | pages = 283–9 | year = 1997 | pmid = 9048421 }} * {{cite journal | vauthors = Iontcheva I, Oppenheim FG, Troxler RF | title = Human salivary mucin MG1 selectively forms heterotypic complexes with amylase, proline-rich proteins, statherin, and histatins | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_1997-03_76_3/page/734 | journal = J. Dent. Res. | volume = 76 | issue = 3 | pages = 734–43 | year = 1997 | pmid = 9109822 | doi = 10.1177/00220345970760030501 | s2cid = 39525421 }} * {{cite journal | vauthors = Iontcheva I, Oppenheim FG, Offner GD, Troxler RF | title = Molecular mapping of statherin- and histatin-binding domains in human salivary mucin MG1 (MUC5B) by the yeast two-hybrid system | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_2000-02_79_2/page/732 | journal = J. Dent. Res. | volume = 79 | issue = 2 | pages = 732–9 | year = 2000 | pmid = 10728974 | doi = 10.1177/00220345000790020601 | s2cid = 27558675 }} * {{cite journal | vauthors = Gilbert M, Shaw WJ, Long JR, Nelson K, Drobny GP, Giachelli CM, Stayton PS | title = Chimeric peptides of statherin and osteopontin that bind hydroxyapatite and mediate cell adhesion | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 21 | pages = 16213–8 | year = 2000 | pmid = 10748043 | doi = 10.1074/jbc.M001773200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yao Y, Lamkin MS, Oppenheim FG | title = Pellicle precursor protein crosslinking characterization of an adduct between acidic proline-rich protein (PRP-1) and statherin generated by transglutaminase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_2000-04_79_4/page/930 | journal = J. Dent. Res. | volume = 79 | issue = 4 | pages = 930–8 | year = 2000 | pmid = 10831095 | doi = 10.1177/00220345000790040801 | s2cid = 37029459 }} * {{cite journal | vauthors = Tamaki N, Tada T, Morita M, Watanabe T | title = Comparison of inhibitory activity on calcium phosphate precipitation by acidic proline-rich proteins, statherin, and histatin-1 | journal = Calcif. Tissue Int. | volume = 71 | issue = 1 | pages = 59–62 | year = 2003 | pmid = 12060866 | doi = 10.1007/s00223-001-1084-0 | s2cid = 38221230 }} * {{cite journal | vauthors = Yao Y, Berg EA, Costello CE, Troxler RF, Oppenheim FG | title = Identification of protein components in human acquired enamel pellicle and whole saliva using novel proteomics approaches | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 7 | pages = 5300–8 | year = 2003 | pmid = 12444093 | doi = 10.1074/jbc.M206333200 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] pry5jtqynds1m5jti70jfwd9yw4bsn4 EAF1 0 484142 3672808 3375681 2024-12-12T18:44:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672808 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Elongaciji-pridruženi faktor 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''EAF1''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid11418481">{{cite journal | vauthors = Simone F, Polak PE, Kaberlein JJ, Luo RT, Levitan DA, Thirman MJ | title = EAF1, a novel ELL-associated factor that is delocalized by expression of the MLL-ELL fusion protein | url = https://archive.org/details/sim_blood_2001-07-01_98_1/page/n255 | journal = Blood | volume = 98 | issue = 1 | pages = 201–9 | date = juli 2001 | pmid = 11418481 | doi = 10.1182/blood.V98.1.201 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: EAF1 ELL associated factor 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=85403}}</ref> Dio je [[porodica proteina|porodice]] proteina [[porodica EAF|EAF]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 268 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 29.042 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96JC9#sequences |title=UniProt, Q96JC9 |language=en |access-date=3. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNGTANPLLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REEHCLRLGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFEKRPRASF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTIRYDFKPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIDTSCEGEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QVGKGDEVTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLPHIPGSTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMTVFKGNKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYQKDCVLII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHDTGEYVLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLSSSIQVKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRAEGSSKIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARMEQQPTRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQTSQPPPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPMPFRAPTK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPVGPKTSPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDNPSPEPQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDIKRELRAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDIIEQMSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGSSSSDSES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSGSDDDSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGGEDNGPAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPQPSHQQPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSRPAVANGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRPQGSNQLM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NTLRNDLQLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGSDSDD</td></tr> </table> ==Funkcija== Mehanizmi koji upravljaju procesom elongacije tokom sinteze [[eukariot]]ske [[iRNK]] razotkrivaju se nedavnim studijama. Ove studije su dovele do očekivanog otkrića raznolike kolekcije [[faktor transkripcije|faktora transkripcije]] koji direktno reguliraju aktivnosti [[RNK-polimeraza II|RNK-polimeraze II]] i neočekivanog otkrića uloge mnogih faktora elongacije u drugim osnovnim procesima, kao što su [[popravak DNK]], [[genetička rekombinacija|rekombinacije]] itd. Transkripcijski mehanizam i strukturni karakteristike glavnih RNK-[[polimeraza]] konzervirani su među [[vrsta]]ma. Geni aktivni tokom elongacije spadaju u različite klase kao što su: [[domaćinski gen]]i , regulirani [[ćelijski ciklus|ćelijskim ciklusom]], geni specifični za razvoj i [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] itd. Lista gena uključenih u elongaciju u posljednje vrijeme raste i uključuje: –TFIIS, DSIF, NELF, P-Tefb i ostale koji su uključeni u zaustavljanje uzrokovano lijekom ili sekvencom ovisnoog –TFIIF, ELL, elongin, elongator itd., koji su uključeni u povećanje katalitske brzine elongacije promjenom Km i/ili Vmax Pol II –FACT, Paf1 i drugih faktora koji su uključeni u modifikaciju [[hromatin]]a – proteini za [[popravak DNK]], faktori eksporta i [[prerada RNK|prerade RNK]], 19S [[proteasom]] i niz drugih faktora kao što su Spt5-Spt5, Paf1 i NELF kompleksi, FCP1P itd.<ref>Arndt i Kane, 2003.</ref>. Elongacija također predstavlja procesnu fazu transkripcije u kojoj se aktivnosti nekoliko faktora prerade iRNK spajaju na transkripciju kroz njihovo vezivanje za RNK-polimerazu (Pol II). Jedan od ključnih događaja koji omogućava ovu interakciju je diferencijalna [[fosforilacija]] Pol II CTD. Obrazac fosforilacije CTD menja se tokom transkripcije, a najznačajnije na početku i tokom procesa elongacije. TFIIH-zavisna Ser5 fosforilacija je primećena prvenstveno u [[promotor (genetika)|promotorskim]] regijama, dok se fosforilacija Ser2 posredovana sa P-Tefb viđa uglavnom u [[kodirajuća sekvenca|kodirajućim sekvencama]], tokom elongacije. Eksperimentalni dokazi sugeriraju dinamičku povezanost faktora prerade [[RNK]] s različito modificiranim oblicima polimeraze tokom ciklusa transkripcije.<ref>Komarnitsky et al., 2000)</ref><ref>Komarnitsky et al 2000</ref><ref>Arndt & Kane 2003</ref><ref>Shilatifard et al 2003</ref> ;Izvori: REACTOME: R-HSA-75955 == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Polak PE, Simone F, Kaberlein JJ, Luo RT, Thirman MJ | title = ELL and EAF1 are Cajal body components that are disrupted in MLL-ELL leukemia | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 14 | issue = 4 | pages = 1517–28 | date = april 2003 | pmid = 12686606 | pmc = 153119 | doi = 10.1091/mbc.E02-07-0394 }} * {{cite journal | vauthors = Kong SE, Banks CA, Shilatifard A, Conaway JW, Conaway RC | title = ELL-associated factors 1 and 2 are positive regulators of RNA polymerase II elongation factor ELL | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 29 | pages = 10094–8 | date = juli 2005 | pmid = 16006523 | pmc = 1177379 | doi = 10.1073/pnas.0503017102 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Xiao W, Jiang F, Wang Z | title = ELL binding regulates U19/Eaf2 intracellular localization, stability, and transactivation | journal = The Prostate | volume = 66 | issue = 1 | pages = 1–12 | date = januar 2006 | pmid = 16114057 | doi = 10.1002/pros.20309 | s2cid = 32749490 }} * {{cite journal | vauthors = Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, Macek B, Kumar C, Mortensen P, Mann M | title = Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks | journal = Cell | volume = 127 | issue = 3 | pages = 635–48 | date = novembar 2006 | pmid = 17081983 | doi = 10.1016/j.cell.2006.09.026 | s2cid = 7827573 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Jiang F, Ai J, Xiao W, Wang Z | title = FB1, an E2A fusion partner in childhood leukemia, interacts with U19/EAF2 and inhibits its transcriptional activity | journal = Cancer Letters | volume = 253 | issue = 2 | pages = 265–72 | date = august 2007 | pmid = 17395368 | pmc = 1989770 | doi = 10.1016/j.canlet.2007.02.003 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] i9nmz75g5rddmsr3kl3o5itmv01welt ZMYND10 0 484297 3672967 3376112 2024-12-13T01:53:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672967 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} ''' Protein 10 sa MYND domenom [[cinkov prst|cinkovopg prsta]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ZMYND10''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid12629521">{{cite journal | vauthors = Agathanggelou A, Dallol A, Zochbauer-Muller S, Morrissey C, Honorio S, Hesson L, Martinsson T, Fong KM, Kuo MJ, Yuen PW, Maher ER, Minna JD, Latif F | title = Epigenetic inactivation of the candidate 3p21.3 suppressor gene BLU in human cancers | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 10 | pages = 1580–8 |date=Mar 2003 | pmid = 12629521 | doi = 10.1038/sj.onc.1206243 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ZMYND10 zinc finger, MYND-type containing 10| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=51364}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 440 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 50.344 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O75800#sequences |title=UniProt, O75800 |language=en |access-date=6. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGDLELLLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAEVLVRGLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFPLREMGSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWNQQHENLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLNMQAILDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVSQGEPIQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLVTHGKVPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVEELIAVEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKQKVFPVFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVEDFKPQNT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FPIYMVVHHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASIINLLETV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFHKEVCESA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDTVLDLVDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CHRKLTLLVA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSGCGGPPEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGSQDSNPMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELQKQAELME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEIALKALSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRYITDCVDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSLSTLSRML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STHNLPCLLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELLEHSPWSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REGGKLQQFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSRWHTVAPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQQKLSKLDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVWIALYNLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSPEAQARYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTSFAKGRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLRAFLTDTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDQLPNLAHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSFLAHLTLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETQPPKKDLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEQIPEIWER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERENRGKWQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AIAKHQLQHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSPSEQDLRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QARRWAETYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDVLEAVAPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPRCAYCSAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASKRCSRCQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWYCCRECQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHWEKHGKTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLAAQGDRAK</td></tr> </table> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal | vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal | vauthors=Lerman MI, Minna JD |title=The 630-kb lung cancer homozygous deletion region on human chromosome 3p21.3: identification and evaluation of the resident candidate tumor suppressor genes. The International Lung Cancer Chromosome 3p21.3 Tumor Suppressor Gene Consortium. | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-11-01_60_21/page/n233 |journal=Cancer Res. |volume=60 |issue= 21 |pages= 6116–33 |year= 2000 |pmid= 11085536 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs. |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal |vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, etal |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing. |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Liu XQ, Chen HK, Zhang XS, etal |title=Alterations of BLU, a candidate tumor suppressor gene on chromosome 3p21.3, in human nasopharyngeal carcinoma. |journal=Int. J. Cancer |volume=106 |issue= 1 |pages= 60–5 |year= 2003 |pmid= 12794757 |doi= 10.1002/ijc.11166 |s2cid=22730979 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Qiu GH, Tan LK, Loh KS, etal |title=The candidate tumor suppressor gene BLU, located at the commonly deleted region 3p21.3, is an E2F-regulated, stress-responsive gene and inactivated by both epigenetic and genetic mechanisms in nasopharyngeal carcinoma. |journal=Oncogene |volume=23 |issue= 27 |pages= 4793–806 |year= 2004 |pmid= 15122337 |doi= 10.1038/sj.onc.1207632 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W, etal |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 }} *{{cite journal |vauthors=Marsit CJ, Kim DH, Liu M, etal |title=Hypermethylation of RASSF1A and BLU tumor suppressor genes in non-small cell lung cancer: implications for tobacco smoking during adolescence. |journal=Int. J. Cancer |volume=114 |issue= 2 |pages= 219–23 |year= 2005 |pmid= 15540210 |doi= 10.1002/ijc.20714 |s2cid=6691671 }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |s2cid=4427026 }} *{{cite journal |vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, etal |title=The LIFEdb database in 2006. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 }} *{{cite journal |vauthors=Muzny DM, Scherer SE, Kaul R, etal |title=The DNA sequence, annotation and analysis of human chromosome 3. |journal=Nature |volume=440 |issue= 7088 |pages= 1194–8 |year= 2006 |pmid= 16641997 |doi= 10.1038/nature04728 |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=51364}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] q8438e6spq3p1x8rzantjeeqvmjovlw EAF2 0 484346 3672943 3375682 2024-12-12T23:43:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672943 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Elongacijski pridruženi faktor 2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''EAF2''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid12446457">{{cite journal | vauthors = Simone F, Luo RT, Polak PE, Kaberlein JJ, Thirman MJ | title = ELL-associated factor 2 (EAF2), a functional homolog of EAF1 with alternative ELL binding properties | journal = Blood | volume = 101 | issue = 6 | pages = 2355–62 |date=Feb 2003 | pmid = 12446457 | doi = 10.1182/blood-2002-06-1664 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12907652">{{cite journal | vauthors = Xiao W, Zhang Q, Jiang F, Pins M, Kozlowski JM, Wang Z | title = Suppression of prostate tumor growth by U19, a novel testosterone-regulated apoptosis inducer | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2003-08-01_63_15/page/n419 | journal = Cancer Res | volume = 63 | issue = 15 | pages = 4698–704 |date=Aug 2003 | pmid = 12907652 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: EAF2 ELL associated factor 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=55840}}</ref> Član je [[EAF porodica proteina|EAF porodice proteina]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 260 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 28.792 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96CJ1#sequences |title=UniProt, Q96CJ1 |language=en |access-date=7. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNSAAGFSHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRRERVLKLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESFEKQPRCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHTVRYDFKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASIDTSSEGY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEVGEGEQVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITLPNIEGST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPVTVFKGSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPYLKECILI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INHDTGECRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKLSSNITVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTRVEGSSKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYRKEQQQQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MWNSARTPNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKHSPSEDKM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPASPIDDIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RELKAEASLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQMSSCDSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSKSSSSSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDSSSDSEDE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DCKSSTSDTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCVSGHPTMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYRIPDIDAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HNRFRDNSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMNTLRNDLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSESGSDSDD</td></tr> </table> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal | vauthors=Zhang QH, Ye M, Wu XY |title=Cloning and Functional Analysis of cDNAs with Open Reading Frames for 300 Previously Undefined Genes Expressed in CD34+ Hematopoietic Stem/Progenitor Cells |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 10 |pages= 1546–60 |year= 2001 |pmid= 11042152 |doi=10.1101/gr.140200 | pmc=310934 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Saso K, Ito T, Natori S, Sekimizu K |title=Identification of a novel tissue-specific transcriptional activator FESTA as a protein that interacts with the transcription elongation factor S-II |journal=J. Biochem. |volume=133 |issue= 4 |pages= 493–500 |year= 2004 |pmid= 12761297 |doi=10.1093/jb/mvg065 }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Kong SE, Banks CA, Shilatifard A |title=ELL-associated factors 1 and 2 are positive regulators of RNA polymerase II elongation factor ELL |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue= 29 |pages= 10094–8 |year= 2005 |pmid= 16006523 |doi= 10.1073/pnas.0503017102 | pmc=1177379 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Xiao W, Jiang F, Wang Z |title=ELL binding regulates U19/Eaf2 intracellular localization, stability, and transactivation |journal=Prostate |volume=66 |issue= 1 |pages= 1–12 |year= 2006 |pmid= 16114057 |doi= 10.1002/pros.20309 |s2cid=32749490 }} *{{cite journal | vauthors=Jiang F, Ai J, Xiao W, Wang Z |title=FB1, an E2A fusion partner in childhood leukemia, interacts with U19/EAF2 and inhibits its transcriptional activity |journal=Cancer Lett. |volume=253 |issue= 2 |pages= 265–72 |year= 2007 |pmid= 17395368 |doi= 10.1016/j.canlet.2007.02.003 | pmc=1989770 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5i04lgb3f00lqak5fdn43t4xzmp69zf FAM162A 0 484374 3673133 3379412 2024-12-13T09:57:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673133 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Ovisni protein o ljudskom rastu i transformaciji''' (HGTD-P), znan i kao protein E2-induciranog gena 5 (E2IG5), jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FAM162A''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="uniprot">{{cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/Q96A26 |title=FAM162A - Protein FAM162A - Homo sapiens (Human) |publisher=Uniprot.org |date=31. 10. 2006 |access-date=30. 5. 2015}}</ref><ref name="entrez">{{cite web|author= |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/26355 |title=FAM162A family with sequence similarity 162, member A [Homo sapiens (human)&#93; - Gene - NCBI |publisher=Ncbi.nlm.nih.gov |date= |access-date=30. 5. 2015}}</ref> Ovaj protein podstiče unutrašnju [[apoptoza|apoptozu]], kao odgovor na [[Hipoksija|hipoksiju]] putem interakcije sa faktorom-1α induciranim hipoksijom ([[HIF1A|HIF-1α]]).<ref name="uniprot"/><ref name="pmid16698020">{{cite journal | vauthors = Kim JY, Kim SM, Ko JH, Yim JH, Park JH, Park JH | title = Interaction of pro-apoptotic protein HGTD-P with heat shock protein 90 is required for induction of mitochondrial apoptotic cascades | journal = FEBS Letters | volume = 580 | issue = 13 | pages = 3270–5 | date = maj 2006 | pmid = 16698020 | doi = 10.1016/j.febslet.2006.05.001 | s2cid = 13992300 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid15082785">{{cite journal | vauthors = Lee MJ, Kim JY, Suk K, Park JH | title = Identification of the hypoxia-inducible factor 1 alpha-responsive HGTD-P gene as a mediator in the mitochondrial apoptotic pathway | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 24 | issue = 9 | pages = 3918–27 | date = maj 2004 | pmid = 15082785 | doi=10.1128/mcb.24.9.3918-3927.2004 | pmc=387743}}</ref><ref name=pmid19520982>{{cite journal | vauthors = Qu Y, Mao M, Zhao F, Zhang L, Mu D | title = Proapoptotic role of human growth and transformation-dependent protein in the developing rat brain after hypoxia-ischemia | journal = Stroke: A Journal of Cerebral Circulation | volume = 40 | issue = 8 | pages = 2843–8 | date = Aug 2009 | pmid = 19520982 | doi = 10.1161/STROKEAHA.109.553644 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid17316997>{{cite journal | vauthors = Cho YE, Ko JH, Kim YJ, Yim JH, Kim SM, Park JH | title = mHGTD-P mediates hypoxic neuronal cell death via the release of apoptosis-inducing factor | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2007-04-12_416_2/page/n43 | journal = Neuroscience Letters | volume = 416 | issue = 2 | pages = 144–9 | date = Apr 2007 | pmid = 17316997 | doi = 10.1016/j.neulet.2007.01.073 | s2cid = 33662614 }}</ref><ref name=pmid16987020>{{cite journal | vauthors = Webster KA, Graham RM, Thompson JW, Spiga MG, Frazier DP, Wilson A, Bishopric NH | title = Redox stress and the contributions of BH3-only proteins to infarction | journal = Antioxidants & Redox Signaling | volume = 8 | issue = 9–10 | pages = 1667–76 | date = 2006 | pmid = 16987020 | doi = 10.1089/ars.2006.8.1667 }}</ref> Kao posljedica toga, povezan je s cerebralnom [[ishemija|ishemijom]], [[infarkt miokarda|infarktom miokarda]] i raznim [[kancer]]ima.<ref name="pmid15082785"/><ref name="pmid20840676">{{cite journal | vauthors = Cho YE, Kim JY, Kim YJ, Kim YW, Lee S, Park JH | title = Expression and clinicopathological significance of human growth and transformation-dependent protein (HGTD-P) in uterine cervical cancer | journal = Histopathology | volume = 57 | issue = 3 | pages = 479–82 | date = Sep 2010 | pmid = 20840676 | doi = 10.1111/j.1365-2559.2010.03627.x | pmc=3066410}}</ref><ref name="pmid19269009">{{cite journal | vauthors = Cho YE, Kim JY, Kim YW, Park JH, Lee S | title = Expression and prognostic significance of human growth and transformation-dependent protein in gastric carcinoma and gastric adenoma | url = https://archive.org/details/sim_human-pathology_2009-07_40_7/page/975 | journal = Human Pathology | volume = 40 | issue = 7 | pages = 975–81 | date = Jul 2009 | pmid = 19269009 | doi = 10.1016/j.humpath.2008.12.007 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 154 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 17.342 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96A26#sequences |title=UniProt, Q96A26 |language=en |access-date=7. 11. 2017}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGSLSGLRLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGSCFRLCER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVSSSLRLTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSDLKRINGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTKPQESPGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSRTYNRVPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKPTDWQKKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIWSGRFKKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEIPETVSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLDAAKNKMR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKISYLMIAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVVGCIFMVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGKKAAQRHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLTSLNLEKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARLKEEAAMK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKTE</td></tr> </table> == Struktura == HGTD-P sadrži dva [[transmembranski domen|transmembranska domena]] koji su potrebni za njegovu lokalizaciju u [[mitohondrije]] i indukciju [[apoptoza|ćelijske smrti]].<ref name = "pmid15082785" /> == Funkcija == HGTD-P nalazi se u mitohondrijama, gdje sudjeluje u regulaciji apoptoze.<ref name="uniprot"/><ref name="pmid15082785"/> Ova lokalizacija potpomognuta je [[šaperon]]om [[Hsp90]], koji je neophodan za stabilizaciju proteina tokom tranzita.<ref name="pmid16698020"/><ref name=pmid17316997/> HGTD-P primarno djeluje uodgovoru na hipoksiju interakcijom s HIF-1α, pokrećući apoptotske kaskade koje rezultiraju oslobađanjem [[citohrom c|citohroma C]], indukcijom tranzicije mitohondrijske permeabilnosti i aktivacijom [[kaspaza]]-9 i 3.<ref name="uniprot"/><ref name="pmid16698020"/><ref name="pmid15082785"/><ref name=pmid17316997/><ref name=pmid16987020/> U [[neuron]]skim ćelijama, dodatno stimulira mitohondrijsko oslobađanje [[AIFM1]], koji se zatim translocira u jedro da bi izvršio apoptozu, što ukazuje da može učestvovati u [[kaspaza]]-nezavisnom apoptotskom putu u zavisnosti od tipa ćelije ili organizma.<ref name="uniprot"/><ref name=pmid19520982/><ref name=pmid17316997/> == Klinički značaj == Protein ovisan o ljudskom rastu i transformaciji (HGTD-P) uključen je u unutrašnju [[apoptoza|apoptozu]]. Apoptoza, drevna grčka riječ koja se koristila da opiše "opadanje" latica s cvijeća ili lišća s drveća, visoko je regulirana, evolucijski konzerviran i energetski zahtijevan proces kojim aktivacija specifičnih signalnih kaskada na kraju dovodi do ćelijske smrti. Apoptotaka ćelija prolazi kroz strukturne promjene, uključujući skupljanje ćelije, mjehuriće plazmamembrane, jedarnu kondenzaciju i fragmentaciju [[DNK]] i [[ćelijsko jedro|jedra]]. Nakon toga slijedi fragmentacija u apoptotska tijela koja se brzo uklanjaju [[fagociti]], čime se sprječava [[upala|upalni]] odgovor.<ref>{{cite journal | vauthors = Kerr JF, Wyllie AH, Currie AR | title = Apoptosis: a basic biological phenomenon with wide-ranging implications in tissue kinetics | journal = British Journal of Cancer | volume = 26 | issue = 4 | pages = 239–57 | date = Aug 1972 | pmid = 4561027 | doi=10.1038/bjc.1972.33 | pmc=2008650}}</ref> To je način ćelijske smrti definiran karakterističnim [[morfologija|morfološkim]], [[biohemija|biohemijskim]] i [[molekula|molekulskim]] promjenama. Prvo je opisano kao "skupljanje [[nekroza]]", a zatim je ovaj termin zamijenjen apoptozom, kako bi se naglasila njegova uloga suprotna [[mitoza|mitozi]] u kinetici tkiva. Tokom apoptoze, ćelija se smanjuje u veličini, labavi kontakt sa susjednim ćelijamama i specijalizovani površinskim elementima, kao što su mikroresice i [[međućelijske veze|spojevi ćelija-ćelija]]. Pomicanje tekućine iz ćelija uzrokuje kondenzaciju citoplazme, što je praćeno konvolucijom jedarnog i ćelijskog obrisa. U kasnijim fazama apoptoze, cijela ćelija postaje fragmentirana, formirajući niz apoptotskih tijela ograničenih plazmamembranom koja sadrže [[ćelijsko jedro|jedarn]] i/ili [[citoplazma]]tske elemente. Ultrastrukturni izgled nekroze je sasvim drugačiji, a glavne karakteristike su naticanje [[mitohondrija]], slom plazmamembrane i ćelijska dezintegracija. Apoptoza se javlja u mnogim [[fiziologija|fiziološkim]] i [[patologija|patološkim]] procesima. Ima važnu ulogu tokom [[embriogeneza|embrionskog razvoja]], kao [[programirana ćelijska smrt]] i prati niz normalnih involucionih procesa u kojima služi kao mehanizam za uklanjanje "neželjenih" ćelija. Zbog svoje uključenosti u [[hipoksija|hipoksiju]], HGTD-P je uključen i u cerebralnu ishemiju i [[infarkt miokarda]], kao i brojne tipovw raka, uključujući [[rak grlića maternice]] i rak želuca.<ref name="pmid15082785"/><ref name="pmid20840676"/><ref name="pmid19269009"/> U slučaju raka grlića materice, HGTD-P je eksprimiran u ranim razvojnim fazama i stoga se može pokazati korisnim kao dijagnostički marker za kontrolu širenja raka. Unatoč svojoj proapoptotskoj funkciji, uočeno je da koordinira sa HIF-1α, kako bi promovirao rast i [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]] u hipoksijskim uvjetima kod raka grlića materice.<ref name= "pmid20840676"/> U slučaju oštećenja mozga hipoksije-ishemije, [[mikroRNK]], miR-139-5p, smanjuje ekspresiju HGTD-P i oštećenje mozga, te ima terapeutski potencijal za liječenje hipoksijsko-ishemijskog oštećenja mozga.<ref name=pmid16987020/><ref>{{cite journal | vauthors = Qu Y, Wu J, Chen D, Zhao F, Liu J, Yang C, Wei D, Ferriero DM, Mu D | title = MiR-139-5p inhibits HGTD-P and regulates neuronal apoptosis induced by hypoxia-ischemia in neonatal rats | journal = Neurobiology of Disease | volume = 63 | pages = 184–93 | date = Mar 2014 | pmid = 24333693 | doi = 10.1016/j.nbd.2013.11.023 | s2cid = 26305530 }}</ref> == Interakcije == Pokazano je da HGTD-P ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[Hsp90]]<ref name="pmid16698020"/> i [[VDAC]].<ref name="pmid15082785"/> Poznato je da se [[HIF1A|HIF-1α]] također veže za element odgovoran za hipoksiju [[promotor (genetika)|promotora]] HGTD-P i i djeluje kao [[transkripcijski faktor]], tj. inducira transkripciju.<ref name=pmid19520982/> == Reference == {{Reflist|33em}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4bmn34xrmce964tse09fqesuoatguo7 NFKBIZ 0 484411 3672817 3375870 2024-12-12T19:46:34Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672817 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''NF-kapa-B inhibitor zeta''' ('''IκBζ''') jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NFKBIZ''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid12565889">{{cite journal | vauthors = Eto A, Muta T, Yamazaki S, Takeshige K | title = Essential roles for NF-kappa B and a Toll/IL-1 receptor domain-specific signal(s) in the induction of I kappa B-zeta | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 301 | issue = 2 | pages = 495–501 | date = februar 2003 | pmid = 12565889 | doi = 10.1016/S0006-291X(02)03082-6 }}</ref><ref name="pmid16513645">{{cite journal | vauthors = Totzke G, Essmann F, Pohlmann S, Lindenblatt C, Jänicke RU, Schulze-Osthoff K | title = A novel member of the IkappaB family, human IkappaB-zeta, inhibits transactivation of p65 and its DNA binding | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 18 | pages = 12645–54 | date = maj 2006 | pmid = 16513645 | doi = 10.1074/jbc.M511956200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid23781024">{{cite journal | vauthors=Alexander E, Hildebrand DG, Schulze-Osthoff K, Essmann F | title=IκBζ is a regulator of the senescence-associated secretory phenotype in DNA damage- and oncogene-induced senescence | journal=Journal of Cell Science | volume=126 | issue=Pt 16 | pages=3738-3745 | year=2013 | url=https://jcs.biologists.org/content/126/16/3738.long | doi = 10.1242/jcs.128835 | pmid=23781024| doi-access=free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 718 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 78.061 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9BYH8#sequences |title=UniProt, Q9BYH8 |language=en |access-date=8. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MIVDKLLDDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGGEGLRDAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGCGLMTSPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLSYFYGASP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAAAPGACDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SCSVLGPSAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSPGSDSSDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSASSVSSCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVESRSRGGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAERQPVEPH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGVGRQQRGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQGVRVKNSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KELLLHIRSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQKASGQAVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFKTQGVNIE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QFRELKNTVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSGKRKGPDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSDGPACKRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLHSQFLTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQTPTPGESM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDVHLNEPKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESSADLLQNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INIKNECSPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLNTVQVSWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPVVVPQSSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEQCQDFHGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVFSPPQKCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFQVRGSQQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDQASLYQYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQNQHVEQQP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HYTHKPTLEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPFPIPPQSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYEPNLFDGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESQFCPNQSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSLLGDQRES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENIANPMQTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSVQQQNDAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHSFSMMPSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACEAMVGHEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASDSSNTSLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSNMGNPMNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQLGKSLFQW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVEQEESKLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NISQDQFLSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DADGDTFLHI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVAQGRRALS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVLARKMNAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HMLDIKEHNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSAFQVAVAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQHLIVQDLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NIGAQVNTTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CWGRTPLHVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEKGHSQVLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIQKGAVGSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFVDLEATNY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DGLTPLHCAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAHNAVVHEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRNQQPHSPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQELLLKNKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVDTIKCLIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGAAVEAKDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSGRTALHLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEEANLELIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFLELPSCLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVNAKAYNGN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TALHVAASLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRLTQLDAVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLMRKGADPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRNLENEQPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLVPDGPVGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QIRRILKGKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQQRAPPY</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen je član porodice [[ankirin]]skihponavcljanja i induciran je [[lipopolisaharid]]om (LPS). [[C-terminal]]ni dio kodiranog proizvoda koji sadrži [[ankirin]]ska ponavljanja, dijeli veliku sličnost sa porodicom proteina sa slučnošću sekvence I kapa B. Poznato je da potonji imaju ulogu u [[upala|upalnim]] odgovorima na LPS njihovom interakcijom sa [[NF-B]] proteinima preko domena za ponavljanje ankirina. Studije na miševima pokazuju da je ovaj genski proizvod jedan od jedarnih I kapa B proteina i aktivator proizvodnje IL-6. Za ovaj gen su pronađene dvije [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NFKBIZ nuclear factor of kappa light polypeptide gene enhancer in B-cells inhibitor, zeta| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=64332}}</ref> == Klinički značaj == ''NFKBIZ'' je impliciran kao onkogen u difuznom velikom B-ćelijskom limfomu (DLBCL). Konkretno, genomski lokus koji sadrži ovaj gen se rekurentno umnožava u broju kopija u aktiviranoj B-ćelijskoj (ABC) podgrupi DLBCL.<ref name="nogai">{{cite journal | vauthors = Nogai H, Wenzel SS, Hailfinger S, Grau M, Kaergel E, Seitz V, Wollert-Wulf B, Pfeifer M, Wolf A, Frick M, Dietze K, Madle H, Tzankov A, Hummel M, Dörken B, Scheidereit C, Janz M, Lenz P, Thome M, Lenz G | display-authors = 6 | title = IκB-ζ controls the constitutive NF-κB target gene network and survival of ABC DLBCL | url = https://archive.org/details/sim_blood_2013-09-26_122_13/page/n131 | journal = Blood | volume = 122 | issue = 13 | pages = 2242–50 | date = septembar 2013 | pmid = 23869088 | doi = 10.1182/blood-2013-06-508028 }}</ref> Nedavno je otkriveno da ponavljanje somatskih mutacija koje utjiču na [[3' UTR|3-prim neprevedenu regiju]] ''NFKBIZ'' promovira ekspresiju NFKBIZ u ABC DLBCL.<ref name="arthur">{{cite journal | vauthors = Arthur SE, Jiang A, Grande BM, Alcaide M, Cojocaru R, Rushton CK, Mottok A, Hilton LK, Lat PK, Zhao EY, Culibrk L, Ennishi D, Jessa S, Chong L, Thomas N, Pararajalingam P, Meissner B, Boyle M, Davidson J, Bushell KR, Lai D, Farinha P, Slack GW, Morin GB, Shah S, Sen D, Jones SJ, Mungall AJ, Gascoyne RD, Audas TE, Unrau P, Marra MA, Connors JM, Steidl C, Scott DW, Morin RD | display-authors = 6 | title = Genome-wide discovery of somatic regulatory variants in diffuse large B-cell lymphoma | journal = Nature Communications | volume = 9 | issue = 1 | pages = 4001 | date = oktobar 2018 | pmid = 30275490 | pmc = 6167379 | doi = 10.1038/s41467-018-06354-3 | bibcode = 2018NatCo...9.4001A }}</ref> IκBζ potreban je za ekspresiju [[SASP|sekretornog fenotipa povezanog sa starenjem]] (SASP) [[CCL2]] (MCP1) [[citokin]]a, koji regrutuje [[makrofag]]e za uklanjanje ćelija raka.<ref name="pmid23781024" /> Pokazalo se da [[flavonoid]] [[apigenin]] smanjuje [[ekspresija gena|ekspresiju gena]] IκBζ.<ref name="pmid31006180">{{cite journal | vauthors=Lim H, Heo MY, Kim HP| title=Flavonoids: Broad Spectrum Agents on Chronic Inflammation | journal=Biomolecules & Therapeutics | volume=27 | issue=3 | pages=241-253 | year=2019 | url=https://jcs.biologists.org/content/126/16/3738.long | doi = 10.4062/biomolther.2019.034 | pmc=6513185 | pmid=31006180}}</ref> == Reference == {{reflist}} {{clear}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Kitamura H, Kanehira K, Okita K, Morimatsu M, Saito M | title = MAIL, a novel nuclear I kappa B protein that potentiates LPS-induced IL-6 production | journal = FEBS Letters | volume = 485 | issue = 1 | pages = 53–6 | date = novembar 2000 | pmid = 11086164 | doi = 10.1016/S0014-5793(00)02185-2 | s2cid = 85416608 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Shiina T, Morimatsu M, Kitamura H, Ito T, Kidou S, Matsubara K, Matsuda Y, Saito M, Syuto B | title = Genomic organization, chromosomal localization, and promoter analysis of the mouse Mail gene | journal = Immunogenetics | volume = 53 | issue = 8 | pages = 649–55 | date = oktobar 2001 | pmid = 11797098 | doi = 10.1007/s00251-001-0376-x | s2cid = 12387932 }} * {{cite journal | vauthors = Haruta H, Kato A, Todokoro K | title = Isolation of a novel interleukin-1-inducible nuclear protein bearing ankyrin-repeat motifs | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 16 | pages = 12485–8 | date = april 2001 | pmid = 11278262 | doi = 10.1074/jbc.C100075200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yamazaki S, Muta T, Takeshige K | title = A novel IkappaB protein, IkappaB-zeta, induced by proinflammatory stimuli, negatively regulates nuclear factor-kappaB in the nuclei | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 29 | pages = 27657–62 | date = juli 2001 | pmid = 11356851 | doi = 10.1074/jbc.M103426200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kitamura H, Kanehira K, Shiina T, Morimatsu M, Jung BD, Akashi S, Saito M | title = Bacterial lipopolysaccharide induces mRNA expression of an IkappaB MAIL through toll-like receptor 4 | journal = The Journal of Veterinary Medical Science | volume = 64 | issue = 5 | pages = 419–22 | date = maj 2002 | pmid = 12069074 | doi = 10.1292/jvms.64.419 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kitamura H, Matsushita Y, Iwanaga T, Mori K, Kanehira K, Fujikura D, Morimatsu M, Saito M | title = Bacterial lipopolysaccharide-induced expression of the IkappaB protein MAIL in B-lymphocytes and macrophages | journal = Archives of Histology and Cytology | volume = 66 | issue = 1 | pages = 53–62 | date = mart 2003 | pmid = 12703554 | doi = 10.1679/aohc.66.53 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Shiina T, Konno A, Oonuma T, Kitamura H, Imaoka K, Takeda N, Todokoro K, Morimatsu M | title = Targeted disruption of MAIL, a nuclear IkappaB protein, leads to severe atopic dermatitis-like disease | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 53 | pages = 55493–8 | date = decembar 2004 | pmid = 15491998 | doi = 10.1074/jbc.M409770200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ito T, Morimatsu M, Oonuma T, Shiina T, Kitamura H, Syuto B | title = Transcriptional regulation of the MAIL gene in LPS-stimulated RAW264 mouse macrophages | journal = Gene | volume = 342 | issue = 1 | pages = 137–43 | date = novembar 2004 | pmid = 15527973 | doi = 10.1016/j.gene.2004.07.032 }} * {{cite journal | vauthors = Yamamoto M, Yamazaki S, Uematsu S, Sato S, Hemmi H, Hoshino K, Kaisho T, Kuwata H, Takeuchi O, Takeshige K, Saitoh T, Yamaoka S, Yamamoto N, Yamamoto S, Muta T, Takeda K, Akira S | title = Regulation of Toll/IL-1-receptor-mediated gene expression by the inducible nuclear protein IkappaBzeta | journal = Nature | volume = 430 | issue = 6996 | pages = 218–22 | date = juli 2004 | pmid = 15241416 | doi = 10.1038/nature02738 | s2cid = 4384768 }} * {{cite journal | vauthors = Yamaji D, Kitamura H, Kimura K, Matsushita Y, Okada H, Shiina T, Morimatsu M, Saito M | title = Cloning of bovine MAIL and its mRNA expression in white blood cells of Holstein cows | journal = Veterinary Immunology and Immunopathology | volume = 98 | issue = 3–4 | pages = 175–84 | date = april 2004 | pmid = 15010226 | doi = 10.1016/j.vetimm.2003.12.004 }} * {{cite journal | vauthors = Yamazaki S, Muta T, Matsuo S, Takeshige K | title = Stimulus-specific induction of a novel nuclear factor-kappaB regulator, IkappaB-zeta, via Toll/Interleukin-1 receptor is mediated by mRNA stabilization | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 2 | pages = 1678–87 | date = januar 2005 | pmid = 15522867 | doi = 10.1074/jbc.M409983200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Motoyama M, Yamazaki S, Eto-Kimura A, Takeshige K, Muta T | title = Positive and negative regulation of nuclear factor-kappaB-mediated transcription by IkappaB-zeta, an inducible nuclear protein | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 9 | pages = 7444–51 | date = mart 2005 | pmid = 15618216 | doi = 10.1074/jbc.M412738200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Cowland JB, Muta T, Borregaard N | title = IL-1beta-specific up-regulation of neutrophil gelatinase-associated lipocalin is controlled by IkappaB-zeta | journal = Journal of Immunology | volume = 176 | issue = 9 | pages = 5559–66 | date = maj 2006 | pmid = 16622025 | doi = 10.4049/jimmunol.176.9.5559 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Oonuma T, Morimatsu M, Ochiai K, Iwanaga T, Hashizume K | title = Role of NF-kappaB in constitutive expression of MAIL in epidermal keratinocytes | journal = The Journal of Veterinary Medical Science | volume = 69 | issue = 3 | pages = 279–84 | date = mart 2007 | pmid = 17409644 | doi = 10.1292/jvms.69.279 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Matsuo S, Yamazaki S, Takeshige K, Muta T | title = Crucial roles of binding sites for NF-kappaB and C/EBPs in IkappaB-zeta-mediated transcriptional activation | journal = The Biochemical Journal | volume = 405 | issue = 3 | pages = 605–15 | date = august 2007 | pmid = 17447895 | pmc = 2267307 | doi = 10.1042/BJ20061797 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 0z03bbypyp12zyybt9v5fvfhpdsbkoh SOX2 0 484468 3672952 3642921 2024-12-13T00:44:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672952 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[SRY]]-kutija 2''' (spolno determinirajuća regija 2 Y) znana i kao '''SOX2''', je [[transkripcijski faktor]] neophodan za održavanje samoobnavljanja ili [[pluripotencija|pluripotencije]], nediferenciranih [[embrionske matične ćelije|embrionskih matičnih ćelija]]. To je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SOX2''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]]. Sox2 ima ključnu ulogu u održavanju embrionskih i [[nerv]] nih matičnih ćelija.<ref name=":0">{{Cite web|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/6657|title = SOX2|publisher = NCBI}}</ref> Sox2 je član Sox [[proteinska porodica|porodice]] [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]], za koje se pokazalo da imaju ključne uloge u mnogim fazama [[sisar]]skog razvoja. Ovaj [[protein]] porodica dijeli visoko konzervirane [[DNK]] vezujuće [[proteinski domen|domene]] poznate kao HMG kutija (eng. skr. od '''H'''igh-'''m'''obility '''g'''roup = visoko pokretna grupa) domena koje sadrže po približno 80 [[aminokiselina]].<ref name=":0"/> Sox2 uveliko obećava u istraživanju koje uključuje indukovanu pluripotenciju, novo i vrlo obećavajuće polje regenerativne medicine.<ref name="pmid20016762">{{cite journal | vauthors = Rizzino A | title = Sox2 and Oct-3/4: a versatile pair of master regulators that orchestrate the self-renewal and pluripotency of embryonic stem cells | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine | volume = 1 | issue = 2 | pages = 228–36 | year = 2009 | pmid = 20016762 | pmc = 2794141 | doi = 10.1002/wsbm.12 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 317 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 34.310 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P48431#sequences |title=UniProt, P48431 |language=en |access-date=9. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MYNMMETELK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGPQQTSGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGNSTAAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGNQKNSPDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKRPMNAFMV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WSRGQRRKMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QENPKMHNSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISKRLGAEWK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSETEKRPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDEAKRLRAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HMKEHPDYKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPRRKTKTLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKDKYTLPGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLAPGGNSMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGVGVGAGLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGVNQRMDSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHMNGWSNGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSMMQDQLGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQHPGLNAHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAQMQPMHRY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVSALQYNSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSSQTYMNGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTYSMSYSQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTPGMALGSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSVVKSEASS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPPVVTSSSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRAPCQAGDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDMISMYLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEVPEPAAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLHMSQHYQS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPVPGTAING</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLPLSHM</td></tr> </table> == Funkcija == === Pluripotencija matičnih ćelija === LIF ([[leukemija-inhibitorni faktor]]) signalizacija, koja održava pluripotenciju u mišjim embrionskim matičnim ćelijama, aktivira Sox2 nizvodno od [[JAK-STAT signalni put|JAK-STAT signalnog puta]] i naknadnu aktivaciju [[KLF4|Klf4]] (člana porodica Kruppelovih faktora). [[Oct-4]], Sox2 i [[Homeoboksni protein NANOG|Nanog]] pozitivno regulišu transkripciju svih proteina pluripotentnih kola u LIF putu.<ref name="pmid19571885">{{cite journal | vauthors = Niwa H, Ogawa K, Shimosato D, Adachi K | title = A parallel circuit of LIF signalling pathways maintains pluripotency of mouse ES cells | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-07-02_460_7251/page/n134 | journal = Nature | volume = 460 | issue = 7251 | pages = 118–22 | date = juli 2009 | pmid = 19571885 | doi = 10.1038/nature08113 | bibcode = 2009Natur.460..118N | s2cid = 4382543 }}</ref> [[NPM1]], regulator transkripcije uključen u [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]], pojedinačno formira [[proteinski kompleks|komplekse]] sa Sox2, [[OCT4|Oct4]] i [[Homeoboksni protein NANOG|Nanog]] u embrionskim matičnim ćelijama.<ref name="pmid21076177">{{cite journal | vauthors = Johansson H, Simonsson S | title = Core transcription factors, Oct4, Sox2 and Nanog, individually form complexes with nucleophosmin (Npm1) to control embryonic stem (ES) cell fate determination | journal = Aging | volume = 2 | issue = 11 | pages = 815–22 | date = novembar 2010 | pmid = 21076177 | pmc = 3006024 | doi = 10.18632/aging.100222 }}</ref> Ova tri faktora pluripotencije doprinose složenoj molekulnoj mreži koja reguliše niz gena koji kontrolišu pluripotenciju. Sox2 se kooperativno vezuje za [[DNK]] sa Oct4 na nepalindromskim sekvencama, kako bi aktivirao transkripciju ključnih faktora pluripotencije.<ref name="Chambers_Tomlinson_2009">{{cite journal | vauthors = Chambers I, Tomlinson SR | title = The transcriptional foundation of pluripotency | journal = Development | volume = 136 | issue = 14 | pages = 2311–22 | date = juli 2009 | pmid = 19542351 | pmc = 2729344 | doi = 10.1242/dev.024398 }}</ref> Iznenađujuće, regulacija Oct4-Sox2 pojačivača može se dogoditi bez Sox2, vjerovatno zbog ekspresije drugih Sox proteina. Međutim, grupa istraživača je zaključila da je primarna uloga Sox2 u embrionskim matičnim ćelijama kontrola ekspresije Oct4 i da oboje održavaju vlastitu ekspresiju kada se eksprimiraju istovremeno.<ref name="pmid17515932">{{cite journal | vauthors = Masui S, Nakatake Y, Toyooka Y, Shimosato D, Yagi R, Takahashi K, Okochi H, Okuda A, Matoba R, Sharov AA, Ko MS, Niwa H | title = Pluripotency governed by Sox2 via regulation of Oct3/4 expression in mouse embryonic stem cells | journal = Nature Cell Biology | volume = 9 | issue = 6 | pages = 625–35 | date = juni 2007 | pmid = 17515932 | doi = 10.1038/ncb1589 | s2cid = 24074525 }}</ref> U eksperimentu koji je uključivao [[embrionske matične ćelije]] miša, otkriveno je da je Sox2 u sprezi sa Oct4, [[c-Myc]] i Klf4 dovoljan za proizvodnju [[ćelijska potencija|induciranih pluripotentnih matičnih ćelija]].<ref name="Takahashi_Yamanaka_2006">{{cite journal | vauthors = Takahashi K, Yamanaka S | title = Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors | journal = Cell | volume = 126 | issue = 4 | pages = 663–76 | date = august 2006 | pmid = 16904174 | doi = 10.1016/j.cell.2006.07.024 | hdl = 2433/159777 | s2cid = 1565219 | hdl-access = free }}</ref> Otkriće da je ekspresija samo četiri transkripcijska faktora neophodna da bi se izazvala pluripotencija omogućilo je da se buduća istraživanja regenerativne medicine sprovedu s obzirom na manje manipulacije. Gubitak pluripotencije reguliše se hipermetilacijom nekih [[mjesta vezanja]] Sox2 i Oct4 u muškim zametnim ćelijama<ref name="Imamura_2006">{{cite journal | vauthors = Imamura M, Miura K, Iwabuchi K, Ichisaka T, Nakagawa M, Lee J, Kanatsu-Shinohara M, Shinohara T, Yamanaka S | title = Transcriptional repression and DNA hypermethylation of a small set of ES cell marker genes in male germline stem cells | journal = BMC Developmental Biology | volume = 6 | pages = 34 | year = 2006 | pmid = 16859545 | pmc = 1564388 | doi = 10.1186/1471-213X-6-34 }}</ref> i posttranskripcijsku supresiju Sox2 od strane miR134.<ref name="Tay_2008">{{cite journal | vauthors = Tay Y, Zhang J, Thomson AM, Lim B, Rigoutsos I | title = MicroRNAs to Nanog, Oct4 and Sox2 coding regions modulate embryonic stem cell differentiation | journal = Nature | volume = 455 | issue = 7216 | pages = 1124–8 | date = oktobar 2008 | pmid = 18806776 | doi = 10.1038/nature07299 | bibcode = 2008Natur.455.1124T | s2cid = 4330178 }}</ref> Različiti nivoi Sox2 utiču na sudbinu diferencijacije embrionskih matičnih ćelija. Sox2 inhibira diferencijaciju u mezendermni [[zametni sloj]] i promovira diferencijaciju u nervni [[ektoderm]]ni zametni sloj.<ref name="Thomson_2011">{{cite journal | vauthors = Thomson M, Liu SJ, Zou LN, Smith Z, Meissner A, Ramanathan S | title = Pluripotency factors in embryonic stem cells regulate differentiation into germ layers | journal = Cell | volume = 145 | issue = 6 | pages = 875–89 | date = juni 2011 | pmid = 21663792 | pmc = 5603300 | doi = 10.1016/j.cell.2011.05.017 }}</ref> [[NPM1|Npm1]]/Sox2 kompleksi se održavaju kada se diferencijacija inducira duž [[ektoderm]]ne loze, naglašavajući važnu funkcionalnu ulogu Sox2 u diferencijaciji ektoderma.<ref name="pmid21076177" /> Studija sprovedena u Milanu, Italija, pokazala je, kroz razvoj [[nokaut-miš|nokaut]] modela, da nedostatak Sox2 dovodi do nervnih malformacija i konačno smrti [[fetus]]a, dodatno naglašavajući vitalnu ulogu Sox2 u embrionskom razvoju.<ref name="Feri_et_al_2004">{{cite journal | vauthors = Ferri AL, Cavallaro M, Braida D, Di Cristofano A, Canta A, Vezzani A, Ottolenghi S, Pandolfi PP, Sala M, DeBiasi S, Nicolis SK | title = Sox2 deficiency causes neurodegeneration and impaired neurogenesis in the adult mouse brain | journal = Development | volume = 131 | issue = 15 | pages = 3805–19 | date = august 2004 | pmid = 15240551 | doi = 10.1242/dev.01204 | doi-access = free }}</ref> === Nervne matične ćelije === U [[morfogeneza|neurogenezi]], Sox2 se eksprimira kroz ćelije u razvoju u [[nervna cijev|nervnoj cijevi]], kao i u proliferirajućim progenitorima [[CNS|centralnog nervnog sistema]]. Međutim, Sox2 je reguliran tokom konačnog [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] progenitora tokom [[ćelijska diferencijacija|diferencijacije]], kada postanu post [[mitoza|mitotski]].<ref name="Graham">{{cite journal | vauthors = Graham V, Khudyakov J, Ellis P, Pevny L | title = SOX2 functions to maintain neural progenitor identity | journal = Neuron | volume = 39 | issue = 5 | pages = 749–65 | date = august 2003 | pmid = 12948443 | doi = 10.1016/S0896-6273(03)00497-5 | s2cid = 17162323 | doi-access = free }}</ref> Ćelije koje eksprimiraju Sox2 sposobne su i za proizvodnju ćelija koje su identične sebi i za diferencirane tipove [[neuron]]skih ćelija, dva neophodna obilježja matičnih ćelija. Tako signali koji kontrolišu ekspresiju Sox2 u pretpostavljenom neuronskom odjeljku, kao što je signalizacija [[zarezni signalni put|Notch]], kontroliraju koju veličinu neuronski odjeljak konačno dostiže.<ref name="pmid30446376">{{cite journal | vauthors = Liu P, Verhaar AP, Peppelenbosch MP | title = Signaling Size: Ankyrin and SOCS Box-Containing ASB E3 Ligases in Action| journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 44 | issue = 1 | pages = 64–74 | date = januar 2019 | pmid = 30446376 | doi = 10.1016/j.tibs.2018.10.003 }}</ref> Proliferacija Sox2+ [[nerve matične ćelije]] može stvoriti neuronske prekursore kao i populaciju nervnih matičnih ćelija Sox2+.<ref name="Suh_2007">{{cite journal | vauthors = Suh H, Consiglio A, Ray J, Sawai T, D'Amour KA, Gage FH | title = In vivo fate analysis reveals the multipotent and self-renewal capacities of Sox2+ neural stem cells in the adult hippocampus | journal = Cell Stem Cell | volume = 1 | issue = 5 | pages = 515–28 | date = novembar 2007 | pmid = 18371391 | pmc = 2185820 | doi = 10.1016/j.stem.2007.09.002 }}</ref> Razlike u veličini mozga između vrsta stoga se odnose na kapacitet različitih vrsta da održe ekspresiju SOX2 u [[nervni sistem|nervnim sistemima]] u razvoju. Razlika u veličini mozga između ljudi i majmuna, naprimjer, povezana je s mutacijama u genu [[Asb11]], koji je uzvodni aktivator SOX2 u nervnom sistemu u razvoju..<ref>{{cite journal | vauthors = Diks SH, Bink RJ, van de Water S, Joore J, van Rooijen C, Verbeek FJ, den Hertog J, Peppelenbosch MP, Zivkovic D | title = The novel gene asb11: a regulator of the size of the neural progenitor compartment| journal = Journal of Cell Biology | volume = 174 | issue = 4 | pages = 581–592 | date = 14. 8. 2006 | pmid = 16893969 | pmc = 2064263 | doi = 10.1083/jcb.200601081 | doi-access = free }}</ref> Inducirana [[pluripotencija]] je moguća korištenjem odraslih nervnih matičnih ćelija, koje eksprimiraju više razine Sox2 i c-Myc od embrionsskih matičnih ćelija. Stoga su samo dva egzogena faktora, od kojih je jedan nužno Oct4, dovoljna za indukciju pluripotentnih iz nervnih matičnih ćelija, smanjujući komplikacije i rizike povezane s uvođenjem više faktora za izazivanje pluripotencije..<ref name="pmid18594515">{{cite journal | vauthors = Kim JB, Zaehres H, Wu G, Gentile L, Ko K, Sebastiano V, Araúzo-Bravo MJ, Ruau D, Han DW, Zenke M, Schöler HR | title = Pluripotent stem cells induced from adult neural stem cells by reprogramming with two factors | journal = Nature | volume = 454 | issue = 7204 | pages = 646–50 | date = juli 2008 | pmid = 18594515 | doi = 10.1038/nature07061 | bibcode = 2008Natur.454..646K | s2cid = 4318637 }}</ref> === Deformacije oka === Mutacije u ovom genu su povezane s bilateralnom [[anoftalmija|anoftalmijom]], teškim strukturnim deformitetom oka.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SOX2 SRY (sex determining region Y)-box 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6657}}</ref> === [[Kancer]] === U razvoju pluća, Sox2 kontrolira [[morfogeneza|morfogenezu]] grananja bronhijskog stabla i diferencijaciju epitela disajnih puteva. Prekomjerna ekspresija uzrokuje povećanje neuroendokrinih, želučanih/crijevnih i baznih ćelija.<ref name="Gontan_2008">{{cite journal | vauthors = Gontan C, de Munck A, Vermeij M, Grosveld F, Tibboel D, Rottier R | title = Sox2 is important for two crucial processes in lung development: branching morphogenesis and epithelial cell differentiation | journal = Developmental Biology | volume = 317 | issue = 1 | pages = 296–309 | date = maj 2008 | pmid = 18374910 | doi = 10.1016/j.ydbio.2008.02.035 | doi-access = free }}</ref> U normalnim uslovima, Sox2 je kritičan za održavanje samoobnavljanja i odgovarajućeg udjela bazalnih ćelija u trahejskom [[epitel]]u odraslih. Međutim, njegova prekomjerna ekspresija dovodi do ekstenzivne epitelne [[hiperplazija|hiperplazije]] i na kraju do karcinoma u plućima miševa u razvoju i odraslih miševa.<ref name="Lu_2010">{{cite journal | vauthors = Lu Y, Futtner C, Rock JR, Xu X, Whitworth W, Hogan BL, Onaitis MW | title = Evidence that SOX2 overexpression is oncogenic in the lung | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 6 | pages = e11022 | year = 2010 | pmid = 20548776 | pmc = 2883553 | doi = 10.1371/journal.pone.0011022 | bibcode = 2010PLoSO...511022L | doi-access = free }}</ref> U [[karcinom pločastih ćelija|karcinomu pločastih ćelija]], genske amplifikacije često ciljaju na regiju 3q26.3. Gen za Sox2 leži unutar ovog regiona, što efektivno karakteriše Sox2 kao [[onkogen]], iako je kod adenokarcinoma [[jednjak]]a gubitak Sox2 snažno povezan sa lošijom prognozom, efektivno karakterišući Sox2 kao supresor tumora. Stoga je pošteno reći da je funkcija SOX2 kod raka plejotropna.<ref name="Ten_Cate_2017">{{cite journal | vauthors = van Olphen SH, Biermann K, Shapiro J, Wijnhoven BP, Toxopeus EL, van der Gaast A, Stoop HA, van Lanschot JJ, Spaander MC, Bruno MJ, Looijenga LH | title = P53 and SOX2 Protein Expression Predicts Esophageal Adenocarcinoma in Response to Neoadjuvant Chemoradiotherapy| journal = Annals of Surgery | volume = 265 | issue = 2 | pages = 347–355 | year = 2017 | pmid = 28059963 | doi = 10.1097/SLA.0000000000001625| s2cid = 19544093}}</ref> Sox2 je ključni faktor povećane regulacije u karcinomu skvamoznih čelija [[pluća]], usmjeravajući mnoge gene uključene u progresiju tumora. Prekomjerna ekspresija Sox2 sarađuje s gubitkom ekspresije Lkb1 za podsticanje skvamoznog karcinoma pluća kod miševa.<ref>{{cite journal | vauthors = Mukhopadhyay A, Berrett KC, Kc U, Clair PM, Pop SM, Carr SR, Witt BL, Oliver TG | title = Sox2 cooperates with Lkb1 loss in a mouse model of squamous cell lung cancer | journal = Cell Reports | volume = 8 | issue = 1 | pages = 40–9 | date = juli 2014 | pmid = 24953650 | doi = 10.1016/j.celrep.2014.05.036 | pmc=4410849}}</ref> Njegova prekomjerna ekspresija također aktivira [[ćelijska migracija|ćelijsku migraciju]] i rast, nezavisan od sidrišta.<ref name="Hussenet_2010">{{cite journal | vauthors = Hussenet T, Dali S, Exinger J, Monga B, Jost B, Dembelé D, Martinet N, Thibault C, Huelsken J, Brambilla E, du Manoir S | title = SOX2 is an oncogene activated by recurrent 3q26.3 amplifications in human lung squamous cell carcinomas | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 1 | pages = e8960 | year = 2010 | pmid = 20126410 | pmc = 2813300 | doi = 10.1371/journal.pone.0008960 | bibcode = 2010PLoSO...5.8960H | doi-access = free }}</ref> Ekspresija Sox2 se također nalazi u visokom [[Gluesonovo stepenovane|stepenu]] [[rak prostate|raka prostate]] i podstiče rast raka prostate otpornog na kastraciju.<ref name="Kregel_2013">{{cite journal | vauthors = Kregel S, Kiriluk KJ, Rosen AM, Cai Y, Reyes EE, Otto KB, Tom W, Paner GP, Szmulewitz RZ, Vander Griend DJ | title = Sox2 is an androgen receptor-repressed gene that promotes castration-resistant prostate cancer | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 1 | pages = e53701 | year = 2013 | pmid = 23326489 | pmc = 3543364 | doi = 10.1371/journal.pone.0053701 | bibcode = 2013PLoSO...853701K | doi-access = free }}</ref> Ektopijska ekspresija SOX2 može biti povezana sa abnormalnom [[ćelijska diferencijacija|diferencijacijom ćelija]] [[rak debelog crijeva|kolorekumskog karcinoma]].<ref name="pmid17136346">{{cite journal | vauthors = Tani Y, Akiyama Y, Fukamachi H, Yanagihara K, Yuasa Y | title = Transcription factor SOX2 up-regulates stomach-specific pepsinogen A gene expression | journal = Journal of Cancer Research and Clinical Oncology | volume = 133 | issue = 4 | pages = 263–9 | date = april 2007 | pmid = 17136346 | doi = 10.1007/s00432-006-0165-x | s2cid = 33410257 }}</ref> Pokazalo se da je Sox2 relevantan u razvoju rezistencije na tamoksifen kod raka dojke.<ref>{{cite journal | vauthors = Piva M, Domenici G, Iriondo O, Rábano M, Simões BM, Comaills V, Barredo I, López-Ruiz JA, Zabalza I, Kypta R, ((Vivanco Md)) | title = Sox2 promotes tamoxifen resistance in breast cancer cells | journal = EMBO Molecular Medicine | volume = 6 | issue = 1 | pages = 66–79 | date = januar 2014 | pmid = 24178749 | doi = 10.1002/emmm.201303411 | pmc=3936493}}</ref> U ''[[Glioblastom|glioblastoma multiforme]]'', Sox2 je dobro uspostavljen [[faktor transkripcije]] matičnih ćelija potreban za indukciju i održavanje svojstava stabljike glioblastomskih ćelija raka.<ref>{{Cite journal|last1=Miyazono|first1=Kohei|last2=Miyazawa|first2=Keiji|last3=Takahashi|first3=Masamichi|last4=Ino|first4=Yasushi|last5=Todo|first5=Tomoki|last6=Ikushima|first6=Hiroaki|date=6. 11. 2009|title=Autocrine TGF-β Signaling Maintains Tumorigenicity of Glioma-Initiating Cells through Sry-Related HMG-Box Factors|journal=Cell Stem Cell|language=en|volume=5|issue=5|pages=504–514|doi=10.1016/j.stem.2009.08.018|issn=1934-5909|pmid=19896441|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Gangemi|first1=Rosaria Maria Rita|last2=Griffero|first2=Fabrizio|last3=Marubbi|first3=Daniela|last4=Perera|first4=Marzia|last5=Capra|first5=Maria Cristina|last6=Malatesta|first6=Paolo|last7=Ravetti|first7=Gian Luigi|last8=Zona|first8=Gian Luigi|last9=Daga|first9=Antonio|date=25. 10. 2008|title=SOX2 silencing in glioblastoma tumor-initiating cells causes stop of proliferation and loss of tumorigenicity|journal=Stem Cells|volume=27|issue=1|pages=40–48|doi=10.1634/stemcells.2008-0493|issn=1549-4918|pmid=18948646|s2cid=19125999|doi-access=free}}</ref> == Regulacija hormonom štitnjače == Postoje tri elementa odgovora [[tiroksin|hormona štitnjače]] (TRE) u regionu uzvodno od [[promotor (genetika)|promotora]] Sox2. Ova regija je poznata kao regija pojačivača. Studije su sugerirale da tiroidni hormon (T3) kontrolira ekspresiju Sox2 preko regije pojačivača. Ekspresija TRα1 (receptora tiroidnog hormona) je povećana u proliferirajućim i migrirajućim nervnim matičnim ćelijama. Stoga se sugerira da transkripcijska represija Sox2, posredovana signalnom osovinom hormona štitnjače, omogućava privrženost neuronskih matičnih ćelija i migraciju iz subkomorske zone. Nedostatak hormona štitnjače, posebno tokom prvog trimestra, dovest će do abnormalnog razvoja [[CNS|centralnog nervnog sistema]].<ref name="pmid22560077">{{cite journal | vauthors = López-Juárez A, Remaud S, Hassani Z, Jolivet P, Pierre Simons J, Sontag T, Yoshikawa K, Price J, Morvan-Dubois G, Demeneix BA | title = Thyroid hormone signaling acts as a neurogenic switch by repressing Sox2 in the adult neural stem cell niche | journal = Cell Stem Cell | volume = 10 | issue = 5 | pages = 531–43 | date = maj 2012 | pmid = 22560077 | doi = 10.1016/j.stem.2012.04.008 | doi-access = free }}</ref> Dodatno u prilog ovom zaključku ide i činjenica da hipotireoza tokom fetusnog razvoja može rezultirati raznim neurološkim nedostacima, uključujući kretenizam, koji karakterizira zaostajanje u fizičkom razvoju i [[mentalna retardacija]].<ref name="pmid22560077" /> [[Hipotireoza]] može nastati iz mnoštva uzroka i obično se liječi hormonskim tretmanima kao što je često korišteni [[levotiroksin]].<ref name = "Wisse_2013">{{ cite encyclopedia | author = Wisse B | title = Hypothyroidism: MedlinePlus Medical Encyclopedia. | publisher = U.S National Library of Medicine | access-date = 10. 4. 2014 | url = https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/000353.htm }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da SOX2 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa [[PAX6]],<ref name="pmid12710953">{{cite journal | vauthors = Aota S, Nakajima N, Sakamoto R, Watanabe S, Ibaraki N, Okazaki K | title = Pax6 autoregulation mediated by direct interaction of Pax6 protein with the head surface ectoderm-specific enhancer of the mouse Pax6 gene | journal = Developmental Biology | volume = 257 | issue = 1 | pages = 1–13 | date = maj 2003 | pmid = 12710953 | doi = 10.1016/S0012-1606(03)00058-7 | doi-access = free }}</ref> NPM1,<ref name="pmid19571885" /> i [[Oct4]].<ref name="Chambers_Tomlinson_2009" /> Za SOX2 nađeno je da učestvuje u regulaciji [[Rex1]] sa [[Oct3/4]].<ref name="pmid16714766">{{cite journal | vauthors = Shi W, Wang H, Pan G, Geng Y, Guo Y, Pei D | title = Regulation of the pluripotency marker Rex-1 by Nanog and Sox2 | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 33 | pages = 23319–25 | date = august 2006 | pmid = 16714766 | doi = 10.1074/jbc.M601811200 | doi-access = free }}</ref> == Reference == {{reflist|35em}} == Dopunska literatura== {{refbegin|35em}} * {{cite journal | vauthors = Kamachi Y, Uchikawa M, Kondoh H | title = Pairing SOX off: with partners in the regulation of embryonic development | journal = Trends in Genetics | volume = 16 | issue = 4 | pages = 182–7 | date = april 2000 | pmid = 10729834 | doi = 10.1016/S0168-9525(99)01955-1 }} * {{cite journal | vauthors = Schepers GE, Teasdale RD, Koopman P | title = Twenty pairs of sox: extent, homology, and nomenclature of the mouse and human sox transcription factor gene families | journal = Developmental Cell | volume = 3 | issue = 2 | pages = 167–70 | date = august 2002 | pmid = 12194848 | doi = 10.1016/S1534-5807(02)00223-X | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hever AM, Williamson KA, van Heyningen V | title = Developmental malformations of the eye: the role of PAX6, SOX2 and OTX2 | journal = Clinical Genetics | volume = 69 | issue = 6 | pages = 459–70 | date = juni 2006 | pmid = 16712695 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2006.00619.x | s2cid = 5676139 }} * {{cite journal | vauthors = Yuan H, Corbi N, Basilico C, Dailey L | title = Developmental-specific activity of the FGF-4 enhancer requires the synergistic action of Sox2 and Oct-3 | journal = Genes & Development | volume = 9 | issue = 21 | pages = 2635–45 | date = novembar 1995 | pmid = 7590241 | doi = 10.1101/gad.9.21.2635 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Stevanovic M, Zuffardi O, Collignon J, Lovell-Badge R, Goodfellow P | title = The cDNA sequence and chromosomal location of the human SOX2 gene | journal = Mammalian Genome | volume = 5 | issue = 10 | pages = 640–2 | date = oktobar 1994 | pmid = 7849401 | doi = 10.1007/BF00411460 | s2cid = 10841620 }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | date = septembar 1996 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Helland R, Berglund GI, Otlewski J, Apostoluk W, Andersen OA, Willassen NP, Smalås AO | title = High-resolution structures of three new trypsin-squash-inhibitor complexes: a detailed comparison with other trypsins and their complexes | journal = Acta Crystallographica Section D | volume = 55 | issue = Pt 1 | pages = 139–48 | date = januar 1999 | pmid = 10089404 | doi = 10.1107/S090744499801052X | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Güre AO, Stockert E, Scanlan MJ, Keresztes RS, Jäger D, Altorki NK, Old LJ, Chen YT | title = Serological identification of embryonic neural proteins as highly immunogenic tumor antigens in small cell lung cancer | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 8 | pages = 4198–203 | date = april 2000 | pmid = 10760287 | pmc = 18195 | doi = 10.1073/pnas.97.8.4198 | bibcode = 2000PNAS...97.4198G | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ambrosetti DC, Schöler HR, Dailey L, Basilico C | title = Modulation of the activity of multiple transcriptional activation domains by the DNA binding domains mediates the synergistic action of Sox2 and Oct-3 on the fibroblast growth factor-4 enhancer | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 30 | pages = 23387–97 | date = juli 2000 | pmid = 10801796 | doi = 10.1074/jbc.M000932200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kamachi Y, Uchikawa M, Tanouchi A, Sekido R, Kondoh H | title = Pax6 and SOX2 form a co-DNA-binding partner complex that regulates initiation of lens development | journal = Genes & Development | volume = 15 | issue = 10 | pages = 1272–86 | date = maj 2001 | pmid = 11358870 | pmc = 313803 | doi = 10.1101/gad.887101 }} * {{cite journal | vauthors = Fantes J, Ragge NK, Lynch SA, McGill NI, Collin JR, Howard-Peebles PN, Hayward C, Vivian AJ, Williamson K, van Heyningen V, FitzPatrick DR | title = Mutations in SOX2 cause anophthalmia | journal = Nature Genetics | volume = 33 | issue = 4 | pages = 461–3 | date = april 2003 | pmid = 12612584 | doi = 10.1038/ng1120 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wiebe MS, Nowling TK, Rizzino A | title = Identification of novel domains within Sox-2 and Sox-11 involved in autoinhibition of DNA binding and partnership specificity | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 20 | pages = 17901–11 | date = maj 2003 | pmid = 12637543 | doi = 10.1074/jbc.M212211200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Aota S, Nakajima N, Sakamoto R, Watanabe S, Ibaraki N, Okazaki K | title = Pax6 autoregulation mediated by direct interaction of Pax6 protein with the head surface ectoderm-specific enhancer of the mouse Pax6 gene | journal = Developmental Biology | volume = 257 | issue = 1 | pages = 1–13 | date = maj 2003 | pmid = 12710953 | doi = 10.1016/S0012-1606(03)00058-7 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Schepers G, Wilson M, Wilhelm D, Koopman P | title = SOX8 is expressed during testis differentiation in mice and synergizes with SF1 to activate the Amh promoter in vitro | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 30 | pages = 28101–8 | date = juli 2003 | pmid = 12732652 | doi = 10.1074/jbc.M304067200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Reményi A, Lins K, Nissen LJ, Reinbold R, Schöler HR, Wilmanns M | title = Crystal structure of a POU/HMG/DNA ternary complex suggests differential assembly of Oct4 and Sox2 on two enhancers | journal = Genes & Development | volume = 17 | issue = 16 | pages = 2048–59 | date = august 2003 | pmid = 12923055 | pmc = 196258 | doi = 10.1101/gad.269303 }} * {{cite journal | vauthors = Williams DC, Cai M, Clore GM | title = Molecular basis for synergistic transcriptional activation by Oct1 and Sox2 revealed from the solution structure of the 42-kDa Oct1.Sox2.Hoxb1-DNA ternary transcription factor complex | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 2 | pages = 1449–57 | date = januar 2004 | pmid = 14559893 | doi = 10.1074/jbc.M309790200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tsukamoto T, Inada K, Tanaka H, Mizoshita T, Mihara M, Ushijima T, Yamamura Y, Nakamura S, Tatematsu M | title = Down-regulation of a gastric transcription factor, Sox2, and ectopic expression of intestinal homeobox genes, Cdx1 and Cdx2: inverse correlation during progression from gastric/intestinal-mixed to complete intestinal metaplasia | journal = Journal of Cancer Research and Clinical Oncology | volume = 130 | issue = 3 | pages = 135–45 | date = mart 2004 | pmid = 14655050 | doi = 10.1007/s00432-003-0519-6 | s2cid = 19831132 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20090628185523/http://jura.wi.mit.edu/young_public/hESregulation/index.html Young Lab- Core Transcriptional Regulatory Circuitry in Human Embryonic Stem Cells] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=sox2 GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on SOX2-related eye disorders] * [http://www.jove.com/index/details.stp?ID=734 Generating iPS Cells from MEFS through Forced Expression of Sox-2, Oct-4, c-Myc, and Klf4 (''Journal of Visualized Experiments'')] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080409111706/http://www.jove.com/index/details.stp?ID=734 |date=9. 4. 2008 }} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1378/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Anophthalmia / Microphthalmia Overview] * {{PDBe-KB2|P48431|Human Transcription factor SOX-2}} * {{PDBe-KB2|P48432|Mouse Transcription factor SOX-2}} {{PDB Gallery|geneid=6657}} {{Transkripcijski faktori}} {{DEFAULTSORT:Sox2}} [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5dxft2ryd42l3jr7ji2gai7qalq738z CTLA4 0 484549 3673162 3380260 2024-12-13T10:53:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673162 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''CTLA4''' ili '''CTLA-4''' ([[engleski|eng.]] skr. od '''c'''ytotoxic '''T'''-lymphocyte-'''a'''ssociated '''p'''rotein '''4''' = citotoksičnim [[T-limfocit]]ima pridruženi [[protein]] 4), znan i kao '''CD152''' ([[klaster diferencijacije]] 152), jest [[proteinski receptor]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CTLA4''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]]. To je [[proteinski receptor]] koji funkcioniše kao [[imunska kontrolna tačka]] i smanjuje [[imunski sistem|imunske odgovore]]. CTLA4 se konstitutivno eksprimira u [[regulatorna T-ćelija|regulatornim T-ćelijama]], ali se povećava samo u konvencijskim [[T-ćelija]]ma, nakon aktivacije – fenomen koji je posebno uočljiv kod [[karcinom]]a.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Syn NL, Teng MW, Mok TS, Soo RA | title = De-novo and acquired resistance to immune checkpoint targeting | journal = The Lancet. Oncology | volume = 18 | issue = 12 | pages = e731–e741 | date = decembar 2017 | pmid = 29208439 | doi = 10.1016/s1470-2045(17)30607-1 }}</ref> Djeluje kao '''off''' prekidač kada je vezan za [[CD80]] ili [[CD86]] na površini [[antigen-prezentirajuća ćelija|ćelije koja prezentira antigene]] . CTLA-4 protein kod miševa je kodiran ''Ctla4'' genom,<ref name="pmid3496540">{{cite journal | vauthors = Brunet JF, Denizot F, Luciani MF, Roux-Dosseto M, Suzan M, Mattei MG, Golstein P | title = A new member of the immunoglobulin superfamily--CTLA-4 | journal = [[Nature]] | volume = 328 | issue = 6127 | pages = 267–70 | year = 1987 | pmid = 3496540 | doi = 10.1038/328267a0 | bibcode = 1987Natur.328..267B | s2cid = 4316396 }}</ref> a kod ljudi ''CTLA4''-om.<ref name="pmid3220103">{{cite journal | vauthors = Dariavach P, Mattéi MG, Golstein P, Lefranc MP | title = Human Ig superfamily CTLA-4 gene: chromosomal localization and identity of protein sequence between murine and human CTLA-4 cytoplasmic domains | journal = European Journal of Immunology | volume = 18 | issue = 12 | pages = 1901–5 | date = decembar 1988 | pmid = 3220103 | doi = 10.1002/eji.1830181206 | s2cid = 34071559 }}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 223 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molkekulska iežina]] 24.656 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P16410#sequences |title=UniProt, P16410 |language=en |access-date=12. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MACLGFQRHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQLNLATRTW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCTLLFFLLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPVFCKAMHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQPAVVLASS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGIASFVCEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASPGKATEVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTVLRQADSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTEVCAATYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MGNELTFLDD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SICTGTSSGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVNLTIQGLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMDTGLYICK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VELMYPPPYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGIGNGTQIY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VIDPEPCPDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFLLWILAAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSGLFFYSFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTAVSLSKML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKRSPLTTGV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVKMPPTEPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEKQFQPYFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIN</td></tr> </table> == Struktura == Protein sadrži [[vanćelijski matriks|vanćelijski]] [[domen V-klastera imunoglobulina|Vdomen]], [[transmembranski protein|transmembranski]] domen i [[citoplazma]]tski rep. Okarakterizirane su [[Alternativna prerada|alternativne varijante prerade]], koje kodiraju različite [[izoforme]]. Izoforma vezana za membranu funkcionira kao [[homodimer]] međusobno povezana [[disulfidna veza|disulfidnom vezom]], dok rastvorljiva izoforma funkcionira kao monomer. Unutarćelijski domen je sličan onom [[CD28]], po tome što nema internu katalitsku aktivnost i sadrži jedan YVKM motiv koji može da veže [[fosfoinozitid 3-kinaza|PI3K]], [[protein-fosfataza 2|PP2A]] i [[PTPN11|SHP-2]] i jedan motiv bogat [[prolin]]om koji može da veže [[SH3 domen|SH3]] sa proteinima. Čini se da je prva uloga CTLA-4 u inhibiciji odgovora [[T-ćelija]] direktno preko SHP-2 i PP2A defosforilacije TCR-proksimalnih signalnih proteina kao što su [[CD3]] i [[Linker aktiviranih T-ćelija|LAT]]. CTLA-4 također može uticati na signalizaciju i indirektno, preko nadmetanja sa CD28 za vezivanje CD80/86. CTLA-4 također može da veže [[PI3K]], iako su važnost i rezultati ove interakcije neizvesni. == Funkcija == CTLA4 je član [[natporodica imunoglobulina|natporodice imunoglobulina]] koji se eksprimira aktiviranim [[T-pomoćna ćelijA|T-pomoćnim ćelijama]] i prenosi inhibitorni signal na [[T-ćelije]]. CTLA4 je homologan kostimulativnom proteinu T-ćelija, [[CD28]], i obje molekule se vezuju za [[CD80]] i [[CD86]], koji se nazivaju i B7-1 i B7-2, na antigen-prezentiraćićim ćelijama. CTLA-4 veže CD80 i CD86 sa većim afinitetom i avidnošću od CD28, što mu omogućava da nadmaši CD28 za svoje [[ligand]]e. CTLA4 prenosi inhibitorni signal na T-ćelije,<ref name="pmid7543139">{{cite journal | vauthors = Krummel MF, Allison JP | title = CD28 and CTLA-4 have opposing effects on the response of T cells to stimulation | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 182 | issue = 2 | pages = 459–65 | date = august 1995 | pmid = 7543139 | pmc = 2192127 | doi = 10.1084/jem.182.2.459 }}</ref><ref name="pmid8676075">{{cite journal | vauthors = Walunas TL, Bakker CY, Bluestone JA | title = CTLA-4 ligation blocks CD28-dependent T cell activation | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 183 | issue = 6 | pages = 2541–50 | date = juni 1996 | pmid = 8676075 | pmc = 2192609 | doi = 10.1084/jem.183.6.2541 }}</ref><ref name="pmid7882171">{{cite journal | vauthors = Walunas TL, Lenschow DJ, Bakker CY, Linsley PS, Freeman GJ, Green JM, Thompson CB, Bluestone JA | display-authors = 6 | title = CTLA-4 can function as a negative regulator of T cell activation | journal = Immunity | volume = 1 | issue = 5 | pages = 405–13 | date = august 1994 | pmid = 7882171 | doi = 10.1016/1074-7613(94)90071-x }}</ref> dok CD28 prenosi stimulativni signal.<ref name="pmid1313950">{{cite journal | vauthors = Harding FA, McArthur JG, Gross JA, Raulet DH, Allison JP | title = CD28-mediated signalling co-stimulates murine T cells and prevents induction of anergy in T-cell clones | journal = Nature | volume = 356 | issue = 6370 | pages = 607–9 | date = april 1992 | pmid = 1313950 | doi = 10.1038/356607a0 | bibcode = 1992Natur.356..607H | s2cid = 4333730 }}</ref><ref name="pmid10556814">{{cite journal | vauthors = Magistrelli G, Jeannin P, Herbault N, Benoit De Coignac A, Gauchat JF, Bonnefoy JY, Delneste Y | title = A soluble form of CTLA-4 generated by alternative splicing is expressed by nonstimulated human T cells | journal = European Journal of Immunology | volume = 29 | issue = 11 | pages = 3596–602 | date = novembar 1999 | pmid = 10556814 | doi = 10.1002/(SICI)1521-4141(199911)29:11<3596::AID-IMMU3596>3.0.CO;2-Y | doi-access = free }}</ref> CTLA4 se također nalazi u [[regulatorna T-ćelija|regulatornim T-ćelijama (Tregs)]] i doprinosi njihovoj inhibitornoj funkciji. Aktivacija T-ćelija preko njihovog receptora i CD28 dovodi do povećane ekspresije CTLA-4. Mehanizam kojim CTLA-4 djeluje u [[T-ćelija]]ma ostaje donekle kontroverzan. Biohemijski dokazi sugeriraju da CTLA-4 regrutuje fosfatazu na T-ćelijski receptor (TCR), čime se slabi signal.<ref name="pmid9856951">{{cite journal | vauthors = Lee KM, Chuang E, Griffin M, Khattri R, Hong DK, Zhang W, Straus D, Samelson LE, Thompson CB, Bluestone JA | display-authors = 6 | title = Molecular basis of T cell inactivation by CTLA-4 | journal = Science | volume = 282 | issue = 5397 | pages = 2263–6 | date = decembar 1998 | pmid = 9856951 | doi = 10.1126/science.282.5397.2263 | bibcode = 1998Sci...282.2263L | doi-access = free }}</ref> Ovo djelovanje ostalo je nepotvrđeno u literaturi od njegovog prvog objavljivanja. Noviji radovi sugeriraju da CTLA-4 može funkcionirati ''[[in vivo]]'' hvatanjem i uklanjanjem CD80 i CD86 iz [[ćelijska membrana|membrana]] antigen-prezentirajućih ćelija, čineći ih tako nedostupnima za pokretanje CD28.<ref name="pmid21474713">{{cite journal | vauthors = Qureshi OS, Zheng Y, Nakamura K, Attridge K, Manzotti C, Schmidt EM, Baker J, Jeffery LE, Kaur S, Briggs Z, Hou TZ, Futter CE, Anderson G, Walker LS, Sansom DM | display-authors = 6 | title = Trans-endocytosis of CD80 and CD86: a molecular basis for the cell-extrinsic function of CTLA-4 | journal = Science | volume = 332 | issue = 6029 | pages = 600–3 | date = april 2011 | pmid = 21474713 | pmc = 3198051 | doi = 10.1126/science.1202947 | bibcode = 2011Sci...332..600Q }}</ref> Pored toga, otkrivena je da interakcija [[dendritska ćelija|dendritskih ćelija (DC)]] - Treg uzrokuje sekvestraciju [[Fascin|fascina-1]], proteina koji povezuje [[aktin]] koji je neophodan za formiranje imunskikih [[sinapsa|sinpsi]] i iskrivljuje polarizaciju aktina zavisnu od fascina-1. u antigen-prezentirajući DC-ovima, prema zoni [[ćelijska adhezija|adhezije]] Treg ćelija. Iako je reverzibilan, nakon deangažiranja T-regulatornih ćelija, ova sekvestracija esencijalnih komponenti [[citoskelet]]a uzrokuje letargično stanje DC-a, što dovodi do smanjenog pražnjenja T-ćelija. Ovo sugerira da je supresija [[imunost]]i posredovana Treg-om procesom u više koraka. Pored interakcije CTLA-4 CD80 / CD86, polarizacija citoskeleta zavisna od fascina prema DC-Treg imunskkoj sinapsi može imati ključnu ulogu.<ref>{{cite journal | vauthors = Chen J, Ganguly A, Mucsi AD, Meng J, Yan J, Detampel P, Munro F, Zhang Z, Wu M, Hari A, Stenner MD, Zheng W, Kubes P, Xia T, Amrein MW, Qi H, Shi Y | display-authors = 6 | title = Strong adhesion by regulatory T cells induces dendritic cell cytoskeletal polarization and contact-dependent lethargy | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 214 | issue = 2 | pages = 327–338 | date = februar 2017 | pmid = 28082358 | pmc = 5294852 | doi = 10.1084/jem.20160620 }}</ref> CTLA-4 može također funkcionirati preko modulacije ćelijske [[pokretljivost]]i i/ili signalizacije putem PI3 [[kinaze]].<ref name="pmid22412835">{{cite journal | vauthors = Knieke K, Lingel H, Chamaon K, Brunner-Weinzierl MC | title = Migration of Th1 lymphocytes is regulated by CD152 (CTLA-4)-mediated signaling via PI3 kinase-dependent Akt activation | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 3 | pages = e31391 | year = 2012 | pmid = 22412835 | pmc = 3295805 | doi = 10.1371/journal.pone.0031391 | bibcode = 2012PLoSO...731391K | doi-access = free }}</ref> Čini se da su rane multifotonske mikroskopske studije koje su promatrale [[pokretljivost]] T-ćelija u netaknutim limfnim čvorovima dale dokaze za takozvani "model signalizacije obrnutog zaustavljanja".<ref name="pmid16931720">{{cite journal | vauthors = Schneider H, Downey J, Smith A, Zinselmeyer BH, Rush C, Brewer JM, Wei B, Hogg N, Garside P, Rudd CE | s2cid = 27123046 | display-authors = 6 | title = Reversal of the TCR stop signal by CTLA-4 | journal = Science | volume = 313 | issue = 5795 | pages = 1972–5 | date = septembar 2006 | pmid = 16931720 | doi = 10.1126/science.1131078 | bibcode = 2006Sci...313.1972S }}</ref> U ovom modelu, CTLA-4 preokreće TCR-inducirani "stop signal" potreban za čvrst kontakt između T-ćelija i antigen-prezentirajućih ćelija (APC).<ref name="pmid19426212">{{cite journal | vauthors = Rudd CE, Taylor A, Schneider H | title = CD28 and CTLA-4 coreceptor expression and signal transduction | journal = Immunological Reviews | volume = 229 | issue = 1 | pages = 12–26 | date = maj 2009 | pmid = 19426212 | pmc = 4186963 | doi = 10.1111/j.1600-065X.2009.00770.x }}</ref> Međutim, te studije su poredile CTLA-4 pozitivne ćelije, koje su pretežno regulatorne ćelije i koje su barem delimično aktivirane, CTLA-4 negativnim nevinim [[T-ćelija]]ma. Nejednakost ovih ćelija u višestrukim aspektima može objasniti neke od ovih rezultata. Druge grupe koje su analizirale učinak [[antitijela]] na CTLA-4 ''in vivo'' zaključile su mali ili nikakav učinak na pokretljivost u kontekstu anergijskih T-ćelija.<ref name="pmid19783989">{{cite journal | vauthors = Fife BT, Pauken KE, Eagar TN, Obu T, Wu J, Tang Q, Azuma M, Krummel MF, Bluestone JA | display-authors = 6 | title = Interactions between PD-1 and PD-L1 promote tolerance by blocking the TCR-induced stop signal | journal = Nature Immunology | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1185–92 | date = novembar 2009 | pmid = 19783989 | pmc = 2778301 | doi = 10.1038/ni.1790 }}</ref> Antitijela na CTLA-4 mogu ispoljiti dodatne efekte kada se koriste ''[[in vivo]]'', vezivanjem i time iscrpljivanjem regulatornih T-ćelija.<ref name="pmid23897981">{{cite journal | vauthors = Simpson TR, Li F, Montalvo-Ortiz W, Sepulveda MA, Bergerhoff K, Arce F, Roddie C, Henry JY, Yagita H, Wolchok JD, Peggs KS, Ravetch JV, Allison JP, Quezada SA | display-authors = 6 | title = Fc-dependent depletion of tumor-infiltrating regulatory T cells co-defines the efficacy of anti-CTLA-4 therapy against melanoma | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 210 | issue = 9 | pages = 1695–710 | date = august 2013 | pmid = 23897981 | pmc = 3754863 | doi = 10.1084/jem.20130579 }}</ref> == Klinički značaj == Varijante ovog gena povezane su sa [[šećerna bolest tipa 1|dijabetesom tipa 1]], [[Gravesova bolest|Gravesovom bolešću]], [[Hashimotov tireoiditis|Hashimotovim tireoiditisom]], [[celijakija|celijakijom]], [[sistemski eritemski lupus|sistemskim eritemskim lupusom]], štitnjača-pridruženom orbitopatijom, [[primarna žučna ciroza|primarnom žučnom cirozom]] i drugim [[autoimunost|autoimunskim bolestima]] . Polimorfizmi gena CTLA-4 povezani su s autoimunskim bolestima kao što su [[reumatoidni artritis]],<ref>{{cite journal | vauthors = Westra HJ, Martínez-Bonet M, Onengut-Gumuscu S, Lee A, Luo Y, Teslovich N, Worthington J, Martin J, Huizinga T, Klareskog L, Rantapaa-Dahlqvist S, Chen WM, Quinlan A, Todd JA, Eyre S, Nigrovic PA, Gregersen PK, Rich SS, Raychaudhuri S | display-authors = 6 | title = Fine-mapping and functional studies highlight potential causal variants for rheumatoid arthritis and type 1 diabetes | journal = Nature Genetics | volume = 50 | issue = 10 | pages = 1366–1374 | date = oktobar 2018 | pmid = 30224649 | pmc = 6364548 | doi = 10.1038/s41588-018-0216-7 }}</ref> autoimunska bolest štitnjače i multipla skleroza, iako je ova povezanost često slaba. Kod sistemskog eritemskog lupusa (SLE), [[varijanta transkripta]] sCTLA-4 proizvodi se aberantno i nalazi u serumu pacijenata sa aktivnim SLE. === Haploinsuficijencija zametne linije === [[klicin list|Germlinijska]] [[haploinsuficijencija]] CTLA4 dovodi do nedostatka CTLA4 ili [[CHAI bolest]]i (CTLA4 haploinsuficijencija sa [[autoimunost|autoimunskom]] infiltracijom), rijetkog genetičkog poremećaja imunskog sistema. Ovo može uzrokovati disregulaciju imunskog nsistema i može dovesti do limfoproliferacije, autoimunosti, [[hipogamaglobulinemija|hipoipogamaglobulinemije]], rekurentnih [[infekcija]] i može malo povećati rizik od [[limfom]]a. [[Mutacije]] CTLA4 su prvi put opisane u saradnji između grupa dr. Gulbua Uzela, dr. Stevena Hollanda et al., Michael Lenardo iz Nacionalnog instituta za alergije i zarazne bolesti, dr. Thomas Fleisher iz NIH kliničkog centra u američkog [[Nacionalni instituti za zdravlje|Nacionalnih zdravstvenih instituta]] i njihovi saradnici u 2014.<ref name="Kuehn Science 2014">{{cite journal | vauthors = Kuehn HS, Ouyang W, Lo B, Deenick EK, Niemela JE, Avery DT, Schickel JN, Tran DQ, Stoddard J, Zhang Y, Frucht DM, Dumitriu B, Scheinberg P, Folio LR, Frein CA, Price S, Koh C, Heller T, Seroogy CM, Huttenlocher A, Rao VK, Su HC, Kleiner D, Notarangelo LD, Rampertaap Y, Olivier KN, McElwee J, Hughes J, Pittaluga S, Oliveira JB, Meffre E, Fleisher TA, Holland SM, Lenardo MJ, Tangye SG, Uzel G | display-authors = 6 | title = Immune dysregulation in human subjects with heterozygous germline mutations in CTLA4 | journal = Science | volume = 345 | issue = 6204 | pages = 1623–1627 | date = septembar 2014 | pmid = 25213377 | pmc = 4371526 | doi = 10.1126/science.1255904 | bibcode = 2014Sci...345.1623K }}</ref> Iste godine, suradnja između grupa dr. Bode Grimbachera, dr. Shimona Sakaguchija, dr. Lucy Walker i dr. Davida Sansoma i njihovih saradnika opisali su sličan [[fenotip]].<ref name="Grimbacher Nature medicine 2014">{{cite journal | vauthors = Schubert D, Bode C, Kenefeck R, Hou TZ, Wing JB, Kennedy A, Bulashevska A, Petersen BS, Schäffer AA, Grüning BA, Unger S, Frede N, Baumann U, Witte T, Schmidt RE, Dueckers G, Niehues T, Seneviratne S, Kanariou M, Speckmann C, Ehl S, Rensing-Ehl A, Warnatz K, Rakhmanov M, Thimme R, Hasselblatt P, Emmerich F, Cathomen T, Backofen R, Fisch P, Seidl M, May A, Schmitt-Graeff A, Ikemizu S, Salzer U, Franke A, Sakaguchi S, Walker LS, Sansom DM, Grimbacher B | display-authors = 6 | title = Autosomal dominant immune dysregulation syndrome in humans with CTLA4 mutations | journal = Nature Medicine | volume = 20 | issue = 12 | pages = 1410–1416 | date = decembar 2014 | pmid = 25329329 | pmc = 4668597 | doi = 10.1038/nm.3746 }}</ref> CTLA4 mutacije se nasljeđuju na [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantan]] način. To znači da je osobi potreban samo jedan abnormalni gen od jednog roditelja da bi imala poremećaj. Jedna normalna kopija nije dovoljna da nadoknadi jednu nenormalnu kopiju. Dominantno [[nasljeđivanje]] znači da je većina porodica sa CTLA4 mutacijama uticala na rođake u svakoj [[generacija|generaciji]] na strani porodice sa [[mutacija|mutacijom]]. ==== Kliničke i laboratorijske manifestacije ==== Simptomske pacijente sa mutacijama CTLA4 karakterizira sindrom imunske disregulacije, uključujući opsežnu infiltraciju [[T-ćelija]] u brojne organe, uključujući [[crijeva]], [[pluća]], [[koštana srž|koštanu srž]], [[CNS|centralni nervni sistem]] i [[bubreg]]e. Većina pacijenata ima dijareju ili enteropatiju. [[Limfadenopatija]] i [[hepatosplenomegalija]] su takođe česte, kao i [[autoimunost]]. Organi zahvaćeni autoimunošću variraju, ali uključuju [[trombocitopenija|trombocitopeniju]], [[hemolitska anemija|hemolitsku anemiju]], [[tireoiditis]], dijabetes tipa I, [[psorijaza|psorijazu]] i [[artritis]]. Respiratorne [[infekcije]] su takođe česte. Važno je da su kliničke slike i tok bolesti promjenjivi s nekim osobama ozbiljno pogođenim, dok drugi pokazuju slabu manifestaciju bolesti. Ova [[ekspresija gena|promenljiva ekspresivnoskspresija gena]], čak i unutar iste porodice, može biti upečatljiva i može se objasniti razlikama u načinu života, izloženosti [[patogen]]ima, efikasnosti liječenja ili drugim genetičkim modifikatorima.<ref name="Kuehn Science 2014"/><ref name="Grimbacher Nature medicine 2014"/><ref name=Zeissig>{{cite journal | vauthors = Zeissig S, Petersen BS, Tomczak M, Melum E, Huc-Claustre E, Dougan SK, Laerdahl JK, Stade B, Forster M, Schreiber S, Weir D, Leichtner AM, Franke A, Blumberg RS | display-authors = 6 | title = Early-onset Crohn's disease and autoimmunity associated with a variant in CTLA-4 | journal = Gut | volume = 64 | issue = 12 | pages = 1889–97 | date = decembar 2015 | pmid = 25367873 | pmc = 4512923 | doi = 10.1136/gutjnl-2014-308541 }}</ref><ref name=MChoi>{{cite journal | vauthors = Lee S, Moon JS, Lee CR, Kim HE, Baek SM, Hwang S, Kang GH, Seo JK, Shin CH, Kang HJ, Ko JS, Park SG, Choi M | display-authors = 6 | title = Abatacept alleviates severe autoimmune symptoms in a patient carrying a de novo variant in CTLA-4 | journal = The Journal of Allergy and Clinical Immunology | volume = 137 | issue = 1 | pages = 327–330 | date = januar 2016 | pmid = 26478010 | doi = 10.1016/j.jaci.2015.08.036 | doi-access = free }}</ref> Ovo stanje je opisano kao nepotpuna [[penetrabilnost (probojnost)|penetracija]] bolesti. Za penetrabilnost se kaže da je nepotpuna kada neke osobe ne ispolje datu osobinu i izgledaju potpuno asimptoske, iako nose [[alel]]. Procjenjuje se da je penetrabilnost oog gena oko 60%. Klinički simptomi su uzrokovani abnormalnostima [[imunski sistem|imunskog sistema]].Većina pacijenata razvija smanjene razine najmanje jednog [[imunoglobulin]]skog izotipa i imaju nisku ekspresiju CTLA4 proteina u regu latornim [[T-ćelija]]ma, hiperaktivaciju efektorskih T-ćelija, nisku prebacivanje memorijskih [[B-ćelija]] i progresivni gubitak cirkulirajućih B-ćelija.<ref name="Kuehn Science 2014" /><ref name="Grimbacher Nature medicine 2014" /><ref name="MChoi" /> ==== Liječenje ==== Kada se postavi dijagnoza, liječenje se temelji na kliničkom stanju pojedinca i može uključivati standardno liječenje [[autoimunost]]i i nedostataka [[imunoglobulin]]a. Studija objavljena 2016. liječila je korejskog pacijenta sa CHAI bolešću sa [[abatacept]]om, koji je [[fuzijski protein]] CTLA4 i [[antitijelo]] i bio je u stanju kontrolirati imunsku aktivnost i poboljšati simptome kod pacijenata. Redovna primjena abatacepta poboljšala je tešku anemiju i dijareju pacijenta (3L/dan) i okončala 3-godišnju hospitalizaciju.<ref name="MChoi"/> === Agonisti za smanjenje imunske aktivnosti === Relativno veći afinitet vezivanja CTLA4 od CD28 ga je učinio potencijalnom terapijom za [[autoimunost|autoimunske bolesti]]. Fuzijski proteini CTLA4 i antitijela (CTLA4-Ig) korišteni su u kliničkim ispitivanjima za reumatoidni artritis.<ref>{{cite journal | vauthors = Westhovens R | display-authors = etal | year = 2004 | title = Abatacept (CTLA4Ig) treatment increases the remission rate in rheumatoid arthritis patients refractory to methotrexate treatment | journal = Arthritis Research & Therapy | volume = 6 | issue = Suppl 1 | page = 86 | doi = 10.1186/ar1128 | doi-access = free }}</ref> Fuzijski protein CTLA4-Ig komercijalno je dostupan kao Orencia ([[abatacept]]). FDA je nedavno odobrila drugu generaciju oblika CTLA4-Ig poznatog kao [[belatacept]], na osnovu povoljnih rezultata studije randomizirane faze III BENEFIT . Odobren je za transplantaciju bubrega kod pacijenata koji su senzibilizirani na [[Epstein–Barrov virus]] (EBV). === Antagonisti povećanja imunske aktivnosti === Suprotno tome, postoji sve veći interes za moguće terapeutske prednosti blokiranja CTLA4 (koristeći antagonistička [[antitijela]] protiv CTLA kao što je [[ipilimumab]] - FDA odobren za melanom u 2011. - kao usredstočena sredstva načno sustema korištena strategija imunoterapije za pacijente sa rakom). Ova terapija je prva odobrena za [[blokada imunske kontrolne tačke|blokadu imunske kontrolne tačke]] .<ref name="Pardoll_2012">{{cite journal | vauthors = Pardoll DM | title = The blockade of immune checkpoints in cancer immunotherapy | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 12 | issue = 4 | pages = 252–64 | date = mart 2012 | pmid = 22437870 | pmc = 4856023 | doi = 10.1038/nrc3239 }}</ref> Drugi (još nije odobren) je [[tremelimumab]]. [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu]] za 2018. dodijeljena je [[James P. Allison|Jamesu P. Allisonu]] i [[Tasuku Honjo]]u "za njihovo otkriće terapije raka inhibicijom negativne imunske regulacije". == Interakcije == Pokazalo se da CTLA-4 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: * [[AP2M1]],<ref name="pmid11583591">{{cite journal | vauthors = Follows ER, McPheat JC, Minshull C, Moore NC, Pauptit RA, Rowsell S, Stacey CL, Stanway JJ, Taylor IW, Abbott WM | display-authors = 6 | title = Study of the interaction of the medium chain mu 2 subunit of the clathrin-associated adapter protein complex 2 with cytotoxic T-lymphocyte antigen 4 and CD28 | journal = The Biochemical Journal | volume = 359 | issue = Pt 2 | pages = 427–34 | date = oktobar 2001 | pmid = 11583591 | pmc = 1222163 | doi = 10.1042/0264-6021:3590427 }}</ref><ref name="pmid9200449">{{cite journal | vauthors = Chuang E, Alegre ML, Duckett CS, Noel PJ, Vander Heiden MG, Thompson CB | title = Interaction of CTLA-4 with the clathrin-associated protein AP50 results in ligand-independent endocytosis that limits cell surface expression | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1997-07-01_159_1/page/n161 | journal = Journal of Immunology | volume = 159 | issue = 1 | pages = 144–51 | date = juli 1997 | pmid = 9200449 }}</ref> * [[CD80]],<ref name="pmid7545666">{{cite journal | vauthors = Peach RJ, Bajorath J, Naemura J, Leytze G, Greene J, Aruffo A, Linsley PS | title = Both extracellular immunoglobin-like domains of CD80 contain residues critical for binding T cell surface receptors CTLA-4 and CD28 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 36 | pages = 21181–7 | date = septembar 1995 | pmid = 7545666 | doi = 10.1074/jbc.270.36.21181 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11279502">{{cite journal | vauthors = Stamper CC, Zhang Y, Tobin JF, Erbe DV, Ikemizu S, Davis SJ, Stahl ML, Seehra J, Somers WS, Mosyak L | display-authors = 6 | title = Crystal structure of the B7-1/CTLA-4 complex that inhibits human immune responses | journal = Nature | volume = 410 | issue = 6828 | pages = 608–11 | date = mart 2001 | pmid = 11279502 | doi = 10.1038/35069118 | bibcode = 2001Natur.410..608S | s2cid = 4329622 }}</ref> * [[CD86]], * [[SHP-2]] i * [[PPP2R5A]].<ref name="pmid11994459">{{cite journal | vauthors = Baroja ML, Vijayakrishnan L, Bettelli E, Darlington PJ, Chau TA, Ling V, Collins M, Carreno BM, Madrenas J, Kuchroo VK | display-authors = 6 | title = Inhibition of CTLA-4 function by the regulatory subunit of serine/threonine phosphatase 2A | journal = Journal of Immunology | volume = 168 | issue = 10 | pages = 5070–8 | date = maj 2002 | pmid = 11994459 | doi = 10.4049/jimmunol.168.10.5070 | doi-access = free }}</ref> == Reference == {{reflist|35em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|35em}} * {{cite journal | vauthors = Liossis SN, Sfikakis PP, Tsokos GC | title = Immune cell signaling aberrations in human lupus | journal = Immunologic Research | volume = 18 | issue = 1 | pages = 27–39 | date = august 1998 | pmid = 9724847 | doi = 10.1007/BF02786511 | s2cid = 13581332 | url = https://zenodo.org/record/1232566 }} * {{cite book | vauthors = Chang TT, Kuchroo VK, Sharpe AH | title = Signal Transduction Pathways in Autoimmunity | chapter = Role of the B7-CD28/CTLA-4 pathway in autoimmune disease | volume = 5 | pages = 113–30 | year = 2002 | pmid = 11826754 | doi = 10.1159/000060550 | isbn = 978-3-8055-7308-5 | series = Current Directions in Autoimmunity }} * {{cite journal | vauthors = Alizadeh M, Babron MC, Birebent B, Matsuda F, Quelvennec E, Liblau R, Cournu-Rebeix I, Momigliano-Richiardi P, Sequeiros J, Yaouanq J, Genin E, Vasilescu A, Bougerie H, Trojano M, Martins Silva B, Maciel P, Clerget-Darpoux F, Clanet M, Edan G, Fontaine B, Semana G | display-authors = 6 | title = Genetic interaction of CTLA-4 with HLA-DR15 in multiple sclerosis patients | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2003-07_54_1/page/119 | journal = Annals of Neurology | volume = 54 | issue = 1 | pages = 119–22 | date = juli 2003 | pmid = 12838528 | doi = 10.1002/ana.10617 | s2cid = 9216025 }} * {{cite journal | vauthors = Chistiakov DA, Turakulov RI | title = CTLA-4 and its role in autoimmune thyroid disease | journal = Journal of Molecular Endocrinology | volume = 31 | issue = 1 | pages = 21–36 | date = august 2003 | pmid = 12914522 | doi = 10.1677/jme.0.0310021 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Vaidya B, Pearce S | title = The emerging role of the CTLA-4 gene in autoimmune endocrinopathies | journal = European Journal of Endocrinology | volume = 150 | issue = 5 | pages = 619–26 | date = maj 2004 | pmid = 15132716 | doi = 10.1530/eje.0.1500619 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Brand O, Gough S, Heward J | title = HLA , CTLA-4 and PTPN22 : the shared genetic master-key to autoimmunity? | journal = Expert Reviews in Molecular Medicine | volume = 7 | issue = 23 | pages = 1–15 | date = oktobar 2005 | pmid = 16229750 | doi = 10.1017/S1462399405009981 }} * {{cite journal | vauthors = Kavvoura FK, Akamizu T, Awata T, Ban Y, Chistiakov DA, Frydecka I, Ghaderi A, Gough SC, Hiromatsu Y, Ploski R, Wang PW, Ban Y, Bednarczuk T, Chistiakova EI, Chojm M, Heward JM, Hiratani H, Juo SH, Karabon L, Katayama S, Kurihara S, Liu RT, Miyake I, Omrani GH, Pawlak E, Taniyama M, Tozaki T, Ioannidis JP | display-authors = 6 | title = Cytotoxic T-lymphocyte associated antigen 4 gene polymorphisms and autoimmune thyroid disease: a meta-analysis | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 92 | issue = 8 | pages = 3162–70 | date = august 2007 | pmid = 17504905 | doi = 10.1210/jc.2007-0147 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC gene info|CTLA4}} * {{PDBe-KB2|P16410|Cytotoxic T-lymphocyte protein 4}} {{PDB Gallery|geneid=1493}} {{Klasteri diferencijacije}} {{CD28 porodica receptora}} {{NLM content}} [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:T-ćelije]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 7t7t9y1nqz8qfp5on4w4rm0to73x9i0 COL4A3 0 484871 3672992 3379720 2024-12-13T03:56:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672992 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kolagenski lanac alfa-3(IV)''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''COL4A3''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid1737849">{{cite journal | vauthors = Turner N, Mason PJ, Brown R, Fox M, Povey S, Rees A, Pusey CD | title = Molecular cloning of the human Goodpasture antigen demonstrates it to be the alpha 3 chain of type IV collagen | journal = J Clin Invest | volume = 89 | issue = 2 | pages = 592–601 |date=Mar 1992 | pmid = 1737849 | pmc = 442892 | doi = 10.1172/JCI115625 }}</ref><ref name="ncbi" /> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1 670 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 161.813 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q01955#sequences |title=UniProt, Q01955 |language=en |access-date=16. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSARTAPRPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLLPLLLVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAAAPAASKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVCKDKGQCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDGAKGEKGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGFPGPPGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQKGFTGPEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGPQGPKGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGLPGLTGSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVRGISGLPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSGSPGLPGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGNTGPYGLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVPGCSGSKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQGFPGLPGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGYPGIPGAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLKGQKGAPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEEDIELDAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDPGLPGAPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQGLPGPPGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPVGPPGPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GFFGFPGAMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRGPKGHMGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVIGHKGERG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKGLTGPPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGTVIVTLTG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PDNRTDLKGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGDKGAMGEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPGPSGLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESYGSEKGAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDPGLQGKPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KDGVPGFPGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGVKGNRGFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLMGEDGIKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKGDIGPPGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGPTEYYDTY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEKGDEGTPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGPRGARGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGPSGPPGVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSPGSSRPGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGAPGWPGLK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSKGERGRPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDAMGTPGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCAGSPGLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPGPPGPPGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVFRKGPPGD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HGLPGYLGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIPGVDGPKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPGLLCTQCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIPGPPGLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGLHGVKGI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGRQGAAGLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSPGSPGNTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGFPGFPGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGDPGLKGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GETLQPEGQV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVPGDPGLRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPGRKGLDGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGTPGVKGLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPKGELALSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKGDQGPPGD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGSPGSPGPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPAGPPGYGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGEPGLQGTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVPGAPGPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAGPRGELSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STPVPGPPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPPGHPGPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPGIPGSLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCGDPGLPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGEPGIPGIG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FPGPPGPKGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGFPGTKGSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCPGKMGEPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGKPGLPGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGEPAVAMPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPGTPGFPGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGNSGEHGEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLPGLPGLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPGNEGLDGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGDPGQPGPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GEQGPPGRCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGPRGAQGLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLNGLKGQQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRGKTGPKGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGIPGLDRSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FPGETGSPGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGHQGEMGPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQRGYPGNPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILGPPGEDGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGMMGFPGAI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPPGPPGNPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPGQRGSPGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGVKGQRGTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAKGEQGDKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPGPSEISHV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IGDKGEPGLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFAGNPGEKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRGVPGMPGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGLKGLPGPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPGPRGDLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STGNPGEPGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGIPGSMGNM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMPGSKGKRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLGFPGRAGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGLPGIHGLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDKGEPGYSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTRPGPPGPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDPGLPGDMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKGEMGQPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGHLGPAGPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAPGSPGSPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGKPGPHGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGFKGIKGLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPGIRGPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGFPGSPGP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGIRGDQGRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIPGPAGEKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETGLLRAPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRGNPGAQGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGDRGAPGFP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLPGRKGAMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAGPRGPTGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGFPGPPGLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAIIPGQTGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGPPGSRGSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAPGPPGPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHVIGIKGDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSMGHPGPKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGTAGDMGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGRLGAPGTP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLPGPRGDPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQGFPGVKGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGNPGFLGSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPGPIGPKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGVRGDPGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKIISLPGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPGTPGEPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQGEPGPPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGNLGPCGPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKPGKDGKPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPGPAGEKGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGSKGEPGPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSDGLPGLKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRGDSGSPAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WTTRGFVFTR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HSQTTAIPSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGTVPLYSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSFLFVQGNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAHGQDLGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSCLQRFTTM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PFLFCNVNDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNFASRNDYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YWLSTPALMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNMAPITGRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEPYISRCTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CEGPAIAIAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSQTTDIPPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHGWISLWKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSFIMFTSAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEGTGQALAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGSCLEEFRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPFLECHGRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCNYYSNSYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FWLASLNPER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFRKPIPSTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KAGELEKIIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCQVCMKKRH</td></tr> </table> ==Funkcija== Kolagen tipa IV, glavna strukturna komponenta baznih membrana, je multimerni protein sastavljen od tri alfa podjedinice. Ove podjedinice su kodirane sa šest različitih gena, alfa 1 do alfa 6, od kojih svaki može formirati strukturu [[trostruki heliks]] sa po dvije druge podjedinice, kako bi formirao kolagen tipa IV. Ovaj gen kodira alfa 3. U [[Goodpastureov sindrom|Goodpastureovom sindromu]], autoantitijela se vezuju za molekule kolagena u baznim membranama alveola i [[glomerul]]a. [[Epitop]]i koji izazivaju ova autoantitijela su uglavnom lokalizirani na nekolagenskom [[C-terminal]]nom domenu proteina. Specifična [[kinaza]] fosforilizira aminokiseline u istoj C-terminalnoj regiji i njena ekspresija pojačava se tokom patogeneze. Postoji više [[alternativna prerada|alternativnih transkripata]] koji su jedinstveni za ovaj ljudski alfa 3 gen, a alternativna prerada ograničena je na šest [[egzon]]a koji kodiraju ovaj C-terminalni domen. Ovaj gen je također vezan za [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivnu]] formu [[Alportov sindrom|Alportovog sindroma]]. [[Mutacije]] koje doprinose ovom sindromu se također nalaze unutar egzona koji kodiraju ovu [[C-terminal]]nu regiju. Poput ostalih članova porodice kolagenih gena tipa IV, ovaj gen je organiziran u konformaciji glave do glave s drugim genom za kolagen tipa IV tako da svaki par gena dijeli zajednički promotor. Neki egzoni ovog gena su prošarani egzonima nekarakterističnog gena koji se nalazi na suprotnoj niti.<ref name="ncbi">{{cite web | title = Entrez Gene: COL4A3 collagen, type IV, alpha 3 (Goodpasture antigen)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1285}}</ref> ==Baza podataka bolesti== [https://web.archive.org/web/20160304023018/https://grenada.lumc.nl/LOVD2/COL4A/home.php?select_db=COL4A3 LOVD Alport gene variant databases (COL4A3, COL4A4, COL4A5)] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33e}} *{{cite journal | author=Hinek A |title=Nature and the multiple functions of the 67-kD elastin-/laminin binding protein. |journal=Cell Adhes. Commun. |volume=2 |issue= 3 |pages= 185–93 |year= 1995 |pmid= 7827955 |doi=10.3109/15419069409004436 }} *{{cite journal | vauthors=Ständer M, Naumann U, Wick W, Weller M |title=Transforming growth factor-beta and p-21: multiple molecular targets of decorin-mediated suppression of neoplastic growth. |journal=Cell Tissue Res. |volume=296 |issue= 2 |pages= 221–7 |year= 1999 |pmid= 10382266 |doi=10.1007/s004410051283 |s2cid=20282995 }} *{{cite journal | vauthors=Kurpakus Wheater M, Kernacki KA, Hazlett LD |title=Corneal cell proteins and ocular surface pathology. |journal=Biotechnic & Histochemistry |volume=74 |issue= 3 |pages= 146–59 |year= 1999 |pmid= 10416788 |doi= 10.3109/10520299909047967}} *{{cite journal | vauthors=Pescucci C, Longo I, Bruttini M |title=Type-IV collagen related diseases. |journal=J. Nephrol. |volume=16 |issue= 2 |pages= 314–6 |year= 2003 |pmid= 12768082 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Torra R, Tazón-Vega B, Ars E, Ballarín J |title=Collagen type IV (alpha3-alpha4) nephropathy: from isolated haematuria to renal failure. |journal=Nephrol. Dial. Transplant. |volume=19 |issue= 10 |pages= 2429–32 |year= 2005 |pmid= 15280517 |doi= 10.1093/ndt/gfh435 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Rana K, Wang YY, Buzza M |title=The genetics of thin basement membrane nephropathy. |journal=Semin. Nephrol. |volume=25 |issue= 3 |pages= 163–70 |year= 2005 |pmid= 15880327 |doi=10.1016/j.semnephrol.2005.01.008 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Maziers N, Dahan K, Pirson Y |title=[From Alport syndrome to benign familial hematuria: clinical and genetic aspect] |journal=Nephrol. Ther. |volume=1 |issue= 2 |pages= 90–100 |year= 2006 |pmid= 16895672 |doi= 10.1016/j.nephro.2005.03.005 }} *{{cite journal | vauthors=Ghebrehiwet B, Peerschke EI, Hong Y |title=Short amino acid sequences derived from C1q receptor (C1q-R) show homology with the alpha chains of fibronectin and vitronectin receptors and collagen type IV. |journal=J. Leukoc. Biol. |volume=51 |issue= 6 |pages= 546–56 |year= 1992 |pmid= 1377218 |doi= 10.1002/jlb.51.6.546|s2cid=1214598 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Quinones S, Bernal D, García-Sogo M |title=Exon/intron structure of the human alpha 3(IV) gene encompassing the Goodpasture antigen (alpha 3(IV)NC1). Identification of a potentially antigenic region at the triple helix/NC1 domain junction. |journal=J. Biol. Chem. |volume=267 |issue= 28 |pages= 19780–4 |year= 1992 |doi=10.1016/S0021-9258(19)88621-0 |pmid= 1400291 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gupta S, Batchu RB, Datta K |title=Purification, partial characterization of rat kidney hyaluronic acid binding protein and its localization on the cell surface. |journal=Eur. J. Cell Biol. |volume=56 |issue= 1 |pages= 58–67 |year= 1992 |pmid= 1724753 }} *{{cite journal | vauthors=Morrison KE, Mariyama M, Yang-Feng TL, Reeders ST |title=Sequence and localization of a partial cDNA encoding the human alpha 3 chain of type IV collagen. | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1991-09_49_3/page/545 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=49 |issue= 3 |pages= 545–54 |year= 1991 |pmid= 1882840 |pmc=1683122}} *{{cite journal | vauthors=Hernandez MR, Igoe F, Neufeld AH |title=Extracellular matrix of the human optic nerve head. |journal=Am. J. Ophthalmol. |volume=102 |issue= 2 |pages= 139–48 |year= 1986 |pmid= 2426947 |doi=10.1016/0002-9394(86)90134-0 }} *{{cite journal | vauthors=Griffin CA, Emanuel BS, Hansen JR |title=Human collagen genes encoding basement membrane alpha 1 (IV) and alpha 2 (IV) chains map to the distal long arm of chromosome 13. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=84 |issue= 2 |pages= 512–6 |year= 1987 |pmid= 3025878 |doi=10.1073/pnas.84.2.512 |pmc=304239|display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Murata K, Motayama T, Kotake C |title=Collagen types in various layers of the human aorta and their changes with the atherosclerotic process. |journal=Atherosclerosis |volume=60 |issue= 3 |pages= 251–62 |year= 1986 |pmid= 3089234 |doi=10.1016/0021-9150(86)90172-3 }} *{{cite journal | vauthors=Glant TT, Hadházy C, Mikecz K, Sipos A |title=Appearance and persistence of fibronectin in cartilage. Specific interaction of fibronectin with collagen type II. |journal=Histochemistry |volume=82 |issue= 2 |pages= 149–58 |year= 1985 |pmid= 3997552 |doi= 10.1007/bf00708199|s2cid=19401258 }} *{{cite journal | vauthors=Uscanga L, Kennedy RH, Stocker S |title=Immunolocalization of collagen types, laminin and fibronectin in the normal human pancreas. |journal=Digestion |volume=30 |issue= 3 |pages= 158–64 |year= 1984 |pmid= 6389236 |doi=10.1159/000199100 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Sundarraj N, Willson J |title=Monoclonal antibody to human basement membrane collagen type IV. | url=https://archive.org/details/sim_clinical-and-experimental-immunology_1982-01_47_1/page/133 |journal=Immunology |volume=47 |issue= 1 |pages= 133–40 |year= 1982 |pmid= 6811420 |pmc=1555500}} *{{cite journal | vauthors=Hahn E, Wick G, Pencev D, Timpl R |title=Distribution of basement membrane proteins in normal and fibrotic human liver: collagen type IV, laminin, and fibronectin. | url=https://archive.org/details/sim_gut_gut_1980-01_21_1/page/n79 |journal=Gut |volume=21 |issue= 1 |pages= 63–71 |year= 1980 |pmid= 6988303 |doi=10.1136/gut.21.1.63 |pmc=1419572}} *{{cite journal | vauthors=Singhal PC, Sharma P, Garg P |title=HIV-1 gp160 protein-macrophage interactions modulate mesangial cell proliferation and matrix synthesis. |journal=Am. J. Pathol. |volume=147 |issue= 6 |pages= 1780–9 |year= 1996 |pmid= 7495302 |pmc=1869951}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Vlaknasti proteini}} [[Kategorija:Kolageni]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] h5y6z02xug5uo6tlvf9z6c8qx7z7mdy SH3BP4 0 484991 3673011 3380305 2024-12-13T05:18:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673011 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 4 sa vezanim domenom SH3''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om ''' SH3BP4''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid10644451">{{cite journal | vauthors = Dunlevy JR, Berryhill BL, Vergnes JP, SundarRaj N, Hassell JR | title = Cloning, chromosomal localization, and characterization of cDNA from a novel gene, SH3BP4, expressed by human corneal fibroblasts | journal = Genomics | volume = 62 | issue = 3 | pages = 519–24 |date=Mar 2000 | pmid = 10644451 | doi = 10.1006/geno.1999.5994 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SH3BP4 SH3-domain binding protein 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23677}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 963 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 107.496 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9P0V3#sequences |title=UniProt, Q9P0V3 |language=en |access-date=19. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAQRIRAAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNGLPRCKSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTLIDLSEGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SETSFNDIKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPSALLVDN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTPFGNAKEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAIKDYCPTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTTLKFSKGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLYVLDTSGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWWYAHNTTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGYIPSSYVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLNYRNSTLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSGMIDNLPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPDEVAKELE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLGGWTDDKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPGRMYSNNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FWNGVQTNPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNGNVPVMPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDELNPKSTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLLFDAGTS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFTESSSATT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSTGNIFDEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVTNGLHAEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVRRDNPFFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKRSYSLSEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVLQAKSDAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSSSFFTGLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPAPEQFQSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDFRTAWLNH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKLARSCHDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLLGQSPGWG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTQAVETNIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKLDSSGGAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLPDTSISIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPEGHVAPGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TQQISMKALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPPLELNSDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCSISPVLEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLSNLEVKTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IILEMKVSAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IKNDLFSKST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGLQCLRSDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEGPYVSVPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCSCGDTVQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLHNLEPCMY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAVVAHGPSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYPSTVWDFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKKVTVGLYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKHIHPSFKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVTIFGHDCA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKTLLVSEVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQAPNPAPVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQLWGKHQFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSRPQDLKVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFSNMTNYEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KASEQAKVVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFQLKLGKVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLIFPITSQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNELSDFTLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQVKDDQEAI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTQFCVQTPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPKSAIKPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQRRFLKKNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGKIILSPFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTTKYPTFQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPVSSLKFGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLKTVVRQNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHYLLEYKKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGIALLSEER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRLRGQLWTK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EWYIGYYQGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGLVHTKNVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVGRARPSLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGPELSTSVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEQILRPCKF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTYIYASVRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLMENISSWR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFADALGYVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPLTFFCRAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSEPERVAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLEKLKEDCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTENKERKSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKELVMALLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDCQGLVVRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQDFVLLTTA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VEVAQRWREL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEKLAKVSKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMDAYESPHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRNGVVDSEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MWKPAYDFLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TWSHQIGDSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDVIQELHLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDKMKNPITK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RWKHLTGTLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNSLDVLRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAFSPADQDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVI</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen kodira protein sa 3 Asn-Pro-Phe (NPF) motiva, sa [[SH3 domen]]om, PXXP motivom, bipartitnim [[jedarni signal|jedarnim ciljanim signalom]] i mjestom [[fosforilacije]] [[tirozin]]a. Ovaj protein je uključen u kargo-specifičnu kontrolu [[endocitoza]][ posredovanik [[klatrin]]om, posebno kontrolišući internalizaciju specifičnog [[proteinski receptor|proteinskog receptora]].<ref name="entrez" /> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33e}} *{{cite journal |vauthors=Wong WT, Schumacher C, Salcini AE, etal |title=A protein-binding domain, EH, identified in the receptor tyrosine kinase substrate Eps15 and conserved in evolution. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=92 |issue= 21 |pages= 9530–4 |year= 1995 |pmid= 7568168 |doi= 10.1073/pnas.92.21.9530| pmc=40835 |bibcode=1995PNAS...92.9530W |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Salcini AE, Confalonieri S, Doria M, etal |title=Binding specificity and in vivo targets of the EH domain, a novel protein-protein interaction module. |url=https://archive.org/details/sim_genes-development_1997-09-01_11_17/page/n98 |journal=Genes Dev. |volume=11 |issue= 17 |pages= 2239–49 |year= 1997 |pmid= 9303539 |doi= 10.1101/gad.11.17.2239| pmc=275390 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Jin J, Smith FD, Stark C, etal |title=Proteomic, functional, and domain-based analysis of in vivo 14-3-3 binding proteins involved in cytoskeletal regulation and cellular organization. |journal=Curr. Biol. |volume=14 |issue= 16 |pages= 1436–50 |year= 2004 |pmid= 15324660 |doi= 10.1016/j.cub.2004.07.051 |s2cid=2371325 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | vauthors=Khanobdee K, Kolberg JB, Dunlevy JR |title=Nuclear and plasma membrane localization of SH3BP4 in retinal pigment epithelial cells. |journal=Mol. Vis. |volume=10 |pages= 933–42 |year= 2005 |pmid= 15616480 }} *{{cite journal |vauthors=Benzinger A, Muster N, Koch HB, etal |title=Targeted proteomic analysis of 14-3-3 sigma, a p53 effector commonly silenced in cancer. |journal=Mol. Cell. Proteomics |volume=4 |issue= 6 |pages= 785–95 |year= 2005 |pmid= 15778465 |doi= 10.1074/mcp.M500021-MCP200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Hillier LW, Graves TA, Fulton RS, etal |title=Generation and annotation of the DNA sequences of human chromosomes 2 and 4. |journal=Nature |volume=434 |issue= 7034 |pages= 724–31 |year= 2005 |pmid= 15815621 |doi= 10.1038/nature03466 |bibcode=2005Natur.434..724H |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Tosoni D, Puri C, Confalonieri S, etal |title=TTP specifically regulates the internalization of the transferrin receptor. |journal=Cell |volume=123 |issue= 5 |pages= 875–88 |year= 2006 |pmid= 16325581 |doi= 10.1016/j.cell.2005.10.021 |s2cid=5809800 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA, etal |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. |url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 }} *{{cite journal |vauthors=Ewing RM, Chu P, Elisma F, etal |title=Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry. |journal=Mol. Syst. Biol. |volume=3 |issue= 1|pages= 89 |year= 2007 |pmid= 17353931 |doi= 10.1038/msb4100134 | pmc=1847948 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] goxavbxd4qoba7l22ntt1y5af8u4ni8 SSFA2 0 485027 3672958 3376011 2024-12-13T01:31:45Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672958 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Spermno-specifični antigen 2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SSFA2''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid1555770">{{cite journal | vauthors = Javed AA, Naz RK | title = Human cleavage signal-1 protein; cDNA cloning, transcription and immunological analysis | url = https://archive.org/details/sim_gene_1992-03-15_112_2/page/n66 | journal = Gene | volume = 112 | issue = 2 | pages = 205–11 | date = mart 1992 | pmid = 1555770 | doi = 10.1016/0378-1119(92)90377-2 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SSFA2 sperm specif8uuic antigen 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6744}}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.259 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 138.386 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P28290#sequences |title=UniProt, P28290 |language=en |access-date=20. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDRPLSSSAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEEELEWQVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRRRKAWAKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSWQASETE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLSTEATTQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEEDEEEDLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAQLPAAGGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNVPNEKIAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLKDCRTPLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLDEQSSST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKGVLVRNGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFEDDLSLGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EANHLHESDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIENCNNILA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KERRLQFHQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GRSMNSTGSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSSGTVSSVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELLELYEEDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEILYNLGFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDEPDIASKI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSRFFNSSSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKGIDIKVFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAQMQRMEVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPNYALTSRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQIEVLTTVA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NAFSSLYSQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGTPLQRIGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSSVTSNKET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPPPPLTRSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TANRLMKTLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLNLCVDKTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGESSSPSPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEKGKILNVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIEESGNKND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKSQKIMKKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESSSMLATVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEVSGSSAAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TENADSDRIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEANSNFNQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TENEQSKETQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SHESKLGEES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIVESKLDSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNISSHSELE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSSELKSVHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STPEKEPCAP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTIPSIRNIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQQKDSFEME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVQSTEGEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVPATYQLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKSKRDHLLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TASQHSDSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAEDSTDCLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNHLQVQESL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAMGSSADSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSETTVTSLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDLATPTAQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPYFNESEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLVPLQKGLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAAAVADKRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGSQDFPQCN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TIENTGTKQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCSPGDHIIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITEVEEDLFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AETVELLREA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAESDVGKSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESEFTQYTTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HILKSLASIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKCSDMSSEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTGPPSSMDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNTALQRAQM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVCSLSNQRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRSLLKSKDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKQRYLFAKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYPLRRSQSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTTLLSPVRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSSVNVRLSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKETRCSPPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTYKYTPEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QELEKRVMEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGQSLVKSTI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FISPSSVKKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAPQSEAPRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EECHHGRTPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSRLAPPPMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSTCSLHSIH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEWQERPLCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTRTLSTHSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNISGATCSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FASPFGCPYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRHATYPYRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CSVNPPSAIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQLRRVLHDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNSLQNLSQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMMRGPDPAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APYSTQKSSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPLYENTFQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQVMRRSLNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRTQMMDLEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMLRQQTMVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHMTEEERFE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDQLQGLRNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRMELQDLEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLEERLLGLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQLRAVRMPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFRSSALMGM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CGSRSADNLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPSPLNVMEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTELMQEQSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKSELGLGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMGFEIPPGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSESVFSQAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SESSSVCSGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHANRRTGVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STASVGKSKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLVARKKVFR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASVALTPTAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRTGSVQTPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLESSEEVDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEGAPEVVGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSEVEEGHGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPSMPAAEEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKNVEQDELQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVIREIKESI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGEIRREIVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLAAVSSSK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASNSKQDYH</td></tr> </table> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33e}} * {{cite journal | vauthors = Zhu X, Naz RK | title = Cloning and sequencing of cDNA encoding for a human sperm antigen involved in fertilization | journal = Molecular Reproduction and Development | volume = 51 | issue = 2 | pages = 176–83 | date = oktobar 1998 | pmid = 9740325 | doi = 10.1002/(SICI)1098-2795(199810)51:2<176::AID-MRD7>3.0.CO;2-N }} * {{cite journal | vauthors = Nagase T, Kikuno R, Ohara O | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XXI. The complete sequences of 60 new cDNA clones from brain which code for large proteins | journal = DNA Research | volume = 8 | issue = 4 | pages = 179–87 | date = august 2001 | pmid = 11572484 | doi = 10.1093/dnares/8.4.179 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Inokuchi J, Komiya M, Baba I, Naito S, Sasazuki T, Shirasawa S | title = Deregulated expression of KRAP, a novel gene encoding actin-interacting protein, in human colon cancer cells | journal = Journal of Human Genetics | volume = 49 | issue = 1 | pages = 46–52 | year = 2004 | pmid = 14673706 | doi = 10.1007/s10038-003-0106-3 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, Elias JE, Villén J, Li J, Cohn MA, Cantley LC, Gygi SP | title = Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 33 | pages = 12130–5 | date = august 2004 | pmid = 15302935 | pmc = 514446 | doi = 10.1073/pnas.0404720101 | bibcode = 2004PNAS..10112130B | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, Macek B, Kumar C, Mortensen P, Mann M | title = Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks | journal = Cell | volume = 127 | issue = 3 | pages = 635–48 | date = novembar 2006 | pmid = 17081983 | doi = 10.1016/j.cell.2006.09.026 | s2cid = 7827573 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] sd6vsn9zt0pamwsq7oee85fs7p46sk1 TBR1 0 485029 3672984 3376033 2024-12-13T03:20:59Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672984 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''T-kutijski moždani protein 1''' jest [[transkripcijski faktor]], [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TBR1''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]]. Značajan je za razvoj [[embrion]]a [[kičmenjak]]a.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: T-box, brain, 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=retrieve&list_uids=10716| access-date = 1. 11. 2011 <!-- T22:08:16.308-07:00 --> }}</ref><ref name="Bulfone">{{cite journal | vauthors = Bulfone A, Smiga SM, Shimamura K, Peterson A, Puelles L, Rubenstein JL | title = T-brain-1: a homolog of Brachyury whose expression defines molecularly distinct domains within the cerebral cortex | journal = Neuron | volume = 15 | issue = 1 | pages = 63–78 | date = Jul 1995 | pmid = 7619531 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90065-9 | doi-access = free }}</ref> Ovaj gen je poznat i pod nekoliko drugih imena: '''T-Brain 1''', '''TBR-1''', '''TES-56''' i '''MGC141978'''.<ref name="entrez"/> TBR1 je član TBR1 potporodice transkripcijskih faktora porodice [[T-kutija]], koji imaju zajednički [[DNK-vezujući domen]]. Ostali članovi potporodicw TBR1 uključuju [[Eomezodermin|EOMES]] i [[TBX21]]. TBR1 je uključen u [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] i migraciju [[neuron]]a i potreban je za normalan razvoj mozga. TBR1 stupa u interakciju sa različitim genima i proteinima kako bi regulisao razvoj [[moždana kora|moždane kore]], posebno unutar sloja VI šestoslojnog ljudskog korteksa u razvoju.<ref name="Hseuh">{{cite journal | vauthors = Hsueh YP, Wang TF, Yang FC, Sheng M | title = Nuclear translocation and transcription regulation by the membrane-associated guanylate kinase CASK/LIN-2 | journal = Nature | volume = 404 | issue = 6775 | pages = 298–302 | date = Mar 2000 | pmid = 10749215 | doi = 10.1038/35005118 | bibcode = 2000Natur.404..298H | s2cid = 4415747 }}</ref> Studije pokazuju da TBR1 može imati ulogu u glavnim nervnim bolestima kao što su [[Alzheimerova bolest]] (AD), [[Parkinsonova bolest]] (PD) i [[poremećaji iz spektra autizma]] (ASD). ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 682 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 74.053 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q16650#sequences |title=UniProt, Q16650 |language=en |access-date=20. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQLEHCLSPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMLSKKFLNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSYPHSGGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELVLHDHPII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STTDNLERSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLKKITRGMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQSDTDNFPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKDSPGDVQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKLSPVLDGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SELRHSFDGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AADRYLLSQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQPQSAATAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAMFPYPGQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPAHPAFSIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPSRYMAHHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VITNGAYNSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSNSSPQGYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAGYPYPQQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHSYQGAPFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFSSTQPGLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGKAQVYLCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPLWLKFHRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTEMIITKQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRMFPFLSFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISGLDPTAHY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NIFVDVILAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNHWRFQGGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVPCGKADTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQGNRVYMHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSPNTGAHWM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQEISFGKLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTNNKGASNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGQMVVLQSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKYQPRLHVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVNEDGTEDT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SQPGRVQTFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPETQFIAVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYQNTDITQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIDHNPFAKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRDNYDTIYT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GCDMDRLTPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNDSPRSQIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGARYAMAGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLQDQFVSNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKARFHPGAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGPGPGTDRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPHTNGLLSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQAEDPGAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQRWFVTPAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRLDFAASAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DTATDFAGNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATLLSYAAAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKALPLQAAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTGRPLGYYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPSGWGARSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PQYCGTKSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPCWPNSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAARMAGANP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLGEEAEGLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AERSPLPPGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEDAKPKDLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSWIETPSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKSIDSSDSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYEQAKRRRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPADTPVSES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSPLKSEVLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRDCEKNCAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DISGYYGFYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HS</td></tr> </table> == Ljudski TBR1 gen i kodirani protein== Ljudski gen ''TBR1'' nalazi se na q kraku pozitivnog lanca [[hromosom 2|hromosoma 2]]. Dug je 8.954 bazna para.<ref name=entrez/> ''TBR1'' je jedan od tri gena koji čine TBR1 potporodicu T-kutijskih gena. Druga dva gena koja formiraju TBR1 potporodicu su ''[[Eomezodermin|EOMES]]'' (također poznat kao ''TBR2'') i ''[[TBX21]]'' (također poznat kao ''T-BET ''). ''TBR1'' je također poznat kao ''T-kutijski moždani protein'', ''T-moždani 1'' i ''TES-56''.<ref name=Bulfone/> Kodirani protein sastoji se od 682 [[aminokiselina|aminokiselinska]] ostataka i ima predviđenu molekulsku težinu od 74,053 Da. Sastoji se od 6 [[egzon]]a.<ref name=entrez/> == Funkcije == Tbr1 je protein, zvani [[faktor transkripcije]], koji se vezuje za [[DNK]] i reguliše transkripciju gena u [[iRNK]]. Eksprimira se u [[G0-faza|postmitotskoj fazi]] [[Projekcioni neuroni piramidnih ćelija|projekcijskih neurona piramidnih ćelija]] i kritičan je za normalan razvoj mozga. Pokazalo se da je Tbr1 izražen u razvoju [[olfaktorni režanj|olfaktornih režnjeva]]. Tbr1 je također primijećen u razvoju [[moždana kora|moškanog korteksa]].<ref name=Bulfone/> Tbr1 ima nekoliko funkcija. To obuhvata uključenost u razvojni proces, razvoj mozga, diferencijaciju [[neuron]]a, [[akson]]nsko provođenje i regulaciju neurona u [[neokorteks]]u u razvoju. == Tkivna i ćelijska distribucija == [[Slika:Corticogenesis_in_reeler_mutant_mouse_with_captions_in_english.png|thumb|280px|Kortikogeneza kod miševa divljeg tipa. Slična migracija neurona javlja se kod ljudi u razvoju šestoslojne moždane kore.]] Budući da je [[transkripcijski faktor]], protein koji se vezuje za specifična DNK mjesta i na taj način regulira aktivnost specifičnih gena, Tbr1 je lokaliziran u jedru, gdje se nalazi ćelijska DNK. Tbr1 je izražen u glutamergijskim, a ne u GABAergijskim neuronima.<ref name=Hevner/> Tbr1 je eksprimiran uglavnom u rano rođenim postmitotskim neuronima moždane kore u razvoju – posebno u neuronima PRETPLATA i sloja VI. Pretploča formira arhitektonsku mrežu neurona koji pomažu u migraciji neurona u razvoju. Uzastopne migracije neurona dijele pretploču tako da njene unutrašnje ćelije formiraju korteksnu ploču, dok vanjske ćelije formiraju marginalnu zonu. Korteksna ploča i rubna zona na kraju se razvijaju u šest korinih slojeva, poznatih kao [[neokorteks]], prisutnih u zreloi [[moždana kora|moždanoj kori]]. Ovi slojevi su označeni brojevima I-VI, pri čemu je sloj VI najdublji i prvi se formira, dok preostali slojevi rastu prema van (od V do I). Slojevi II-VI se razvijaju iz korteksne ploče, a sloj I se formira iz marginalne zone. Potploča, srednja zona, subventrikularna i ventrikularna zona nalaze se progresivno dublje do ovih korinih slojeva u razvoju. Visoka ekspresija Tbr1 vidi se u marginalnoj zoni, korinoj ploči i potploči korteksa u razvoju, dok se mala ekspresija vidi u subventrikularnoj zoni.<ref name="Hevner"/> Nije uočena ekspresija Tbr1 u ventrikularnoj zoni.<ref name="Hevner">{{cite journal | vauthors = Hevner RF, Shi L, Justice N, Hsueh Y, Sheng M, Smiga S, Bulfone A, Goffinet AM, Campagnoni AT, Rubenstein JL | title = Tbr1 regulates differentiation of the preplate and layer 6 | journal = Neuron | volume = 29 | issue = 2 | pages = 353–66 | date = Feb 2001 | pmid = 11239428 | doi = 10.1016/S0896-6273(01)00211-2 | doi-access = free }}</ref> Ostali regioni ekspresije Tbr1 su: olfaktorni režnjevi i mirisna jezgra, lateralna regija [[hipotalamus]]a, entopedunkulaski nukleus, ''eminentia thalami''.<ref name=Hevner/> == Ne-ljudski ortolozi == [[Ortolozi]] ljudskog gena ''TBR1'' identificirani su kod [[čimpanze]], [[pas]]a, [[goveda]], [[pacov]]a, [[miš]]eva i [[zebrica]]. [[File:Corticogenesis in reeler mutant mouse with captions in english.png|thumb|280px| Kortikogeneza kod miševa s mutiranim reelerom. Tbr-1 mutacija rezultira sličnim abnormalnostima u korteksnim migracijama putem smanjenje reelinske ekspresije.]] == Regulacija gena == TBR1 pozitivno i negativno reguliše ekspresiju gena u postmitotskim neuronima.<ref name="Bedogni">{{cite journal | vauthors = Bedogni F, Hodge RD, Elsen GE, Nelson BR, Daza RA, Beyer RP, Bammler TK, Rubenstein JL, Hevner RF | title = Tbr1 regulates regional and laminar identity of postmitotic neurons in developing neocortex | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 29 | pages = 13129–34 | date = Jul 2010 | pmid = 20615956 | pmc = 2919950 | doi = 10.1073/pnas.1002285107 | bibcode = 2010PNAS..10713129B | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == TBR1 je umiješan u promjene u mozgu koje mogu dovesti do [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove]] (AD) i [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]] (PD). Miševi koji eksprimiraju TBR1 pokazali su da [[holin]]ergijski neuroni baze [[prednji mozak|prednjeg mozga]] (ChBF), čija je degeneracija uključena u razvoj AD i PD, migriraju iz ventralnog [[palij]]a u subpalij. Ovo je potvrđeno korištenjem TBR1 nul miševa. U budućnosti, istraživači planiraju istražiti ulogu [[amiloid prekursor protein]]a (APP) u migraciji neurona i povezanosti s ovim bolestima.<ref name="Pombero">{{cite journal | vauthors = Pombero A, Bueno C, Saglietti L, Rodenas M, Guimera J, Bulfone A, Martinez S | title = Pallial origin of basal forebrain cholinergic neurons in the nucleus basalis of Meynert and horizontal limb of the diagonal band nucleus | journal = Development | volume = 138 | issue = 19 | pages = 4315–4326 | date = Oct 2011 | pmid = 21865321 | doi = 10.1242/dev.069534 | doi-access = free }}</ref> Smanjena funkcija NMDA receptora ima ulogu u [[shizofrenija|shizofreniji]]. Ova smanjena funkcija NMDA receptora može biti u korelaciji sa smanjenom ekspresijom 2B podjedinice NMDA receptora (NR2b), koja je takođe povezana sa shizofrenijom. TBR1, u kompleksu sa proteinom, CINAP, odgovoran je za regulaciju transkripcije NR2b gena. U jednoj studiji iz 2010. godine postavljena je hipoteza da smanjena ekspresija TBR1 i CINAP-a može biti odgovorna za smanjenu ekspresiju NR2b podjedinice uočene u mozgu postmortemnih shizofreničara. Međutim, ekspresija TBR1 i CINAP nije značajno smanjena u postmortem mozgu, što sugerira da sinteza i obrada NR2b preko TBR1 nije odgovorna za smanjenu ekspresiju NR2b kod shizofreničara..<ref name="Kristiansen">{{cite journal | vauthors = Kristiansen LV, Patel SA, Haroutunian V, Meador-Woodruff JH | title = Expression of the NR2B-NMDA receptor subunit and its Tbr-1/CINAP regulatory proteins in postmortem brain suggest altered receptor processing in schizophrenia | journal = Synapse | volume = 64 | issue = 7 | pages = 495–502 | date = Jul 2010 | pmid = 20175224 | doi = 10.1002/syn.20754 | s2cid = 26195679 }}</ref> Pokazalo se da je ekspresija TBR1 smanjena zbog embrionske izloženosti [[kokain]]u. Prenatalna izloženost kokainu na mišjem modelu izazvala je smanjenje migracije neurona [[GABA]] iz baznog u dorzalni dio prednjeg mozga i radijalne migracije neurona u dorzalnom dijelu prednjeg mozge. Ova izloženost je takođe smanjila ekspresiju TBR1 i TBR2. Međutim, daljnja istraživanja pokazala su da je izloženost kokainu samo odgodila ekspresiju TBR1 i nije izazvala trajnu smanjenje regulacije. Stoga, u modelima prenatalne izloženosti kokainu i migracija i sazrijevanje ovih progenitornih ćelija kasni.<ref>{{cite journal | vauthors = McCarthy DM, Zhang X, Darnell SB, Sangrey GR, Yanagawa Y, Sadri-Vakili G, Bhide PG | title = Cocaine alters BDNF expression and neuronal migration in the embryonic mouse forebrain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 31 | issue = 38 | pages = 13400–13411 | date = Sep 2011 | pmid = 21940433 | pmc = 3182852 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.2944-11.2011 }}</ref> TBR1 se takođe koristi u [[imunohistohemija|imunohistohemijskim]] tehnikama u neurološkim istraživanjima. Korišćen je za identifikaciju korteksnih neurona sloja VI u razvoju, kao i prettalamske eminencije, [[palij]]a i dorzalnog dijela prednjeg mozga. Prisustvo TBR1 u [[matične ćelije|matičnim ćelijama]] koje reaguju na povredu [[telencephalon]]a implicira normalnu funkciju ovih ćelija u ovoj regiji mozga.<ref>{{cite journal | vauthors = Kishimoto N, Shimizu K, Sawamoto K | title = Neuronal regeneration in a zebrafish model of adult brain injury | journal = Disease Models & Mechanisms | volume = 5 | issue = 2 | pages = 200–9 | date = Mar 2012 | pmid = 22028327 | pmc = 3291641 | doi = 10.1242/dmm.007336 }}</ref> [[Mutacije]] ovog gena su također prijavljene u tkivima [[meduloblastom]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Jones DT, Jäger N, Kool M, Zichner T, Hutter B, Sultan M, Cho YJ, Pugh TJ, Hovestadt V, Stütz AM, Rausch T, Warnatz HJ, Ryzhova M, Bender S, Sturm D, Pleier S, Cin H, Pfaff E, Sieber L, Wittmann A, Remke M, Witt H, Hutter S, Tzaridis T, Weischenfeldt J, Raeder B, Avci M, Amstislavskiy V, Zapatka M, Weber UD, Wang Q, Lasitschka B, Bartholomae CC, Schmidt M, von Kalle C, Ast V, Lawerenz C, Eils J, Kabbe R, Benes V, van Sluis P, Koster J, Volckmann R, Shih D, Betts MJ, Russell RB, Coco S, Tonini GP, Schüller U, Hans V, Graf N, Kim YJ, Monoranu C, Roggendorf W, Unterberg A, Herold-Mende C, Milde T, Kulozik AE, von Deimling A, Witt O, Maass E, Rössler J, Ebinger M, Schuhmann MU, Frühwald MC, Hasselblatt M, Jabado N, Rutkowski S, von Bueren AO, Williamson D, Clifford SC, McCabe MG, Collins VP, Wolf S, Wiemann S, Lehrach H, Brors B, Scheurlen W, Felsberg J, Reifenberger G, Northcott PA, Taylor MD, Meyerson M, Pomeroy SL, Yaspo ML, Korbel JO, Korshunov A, Eils R, Pfister SM, Lichter P | title = Dissecting the genomic complexity underlying medulloblastoma | journal = Nature | volume = 488 | issue = 7409 | pages = 100–5 | date = Aug 2012 | pmid = 22832583 | pmc = 3662966 | doi = 10.1038/nature11284 | bibcode = 2012Natur.488..100J }}</ref> Poznato je da varijacije ovog gena, kao i delecije cijelih gena, uzrokuju poremećaj koji uključuje [[poremećaj iz autističnog spektra]], [[mentalna retardacija|intelektualnu nesposobnost]], [[epilepsija|epilepsiju]] s abnormalnostima skeleta, nervnog sistema i mozga. Izuzetno je rijedak i do jula 2020. godine zabilježeno je 40 slučajeva širom svijeta, prvi put je opisan 2014. Ima autosomno dominantnu prezentaciju i tipski je ''[[de novo]]'' poremećaj, ali su prijavljene rijetke naslijeđene varijante. == Također pogledajte == * Porodsica [[T-kutija]] * [[Eomezodermin|TBR2]] * [[TBX21]] == Reference == {{Reflist|colwidth=33em}} == Dopunska literatura== {{refbegin|33e}} * {{cite journal | vauthors = Hsueh YP, Wang TF, Yang FC, Sheng M | title = Nuclear translocation and transcription regulation by the membrane-associated guanylate kinase CASK/LIN-2 | journal = Nature | volume = 404 | issue = 6775 | pages = 298–302 | date = Mar 2000 | pmid = 10749215 | doi = 10.1038/35005118 | bibcode = 2000Natur.404..298H | s2cid = 4415747 }} * {{cite journal | vauthors = Stefanovska AM, Efremov GD, Dimovski AJ, Jasar D, Zografski G, Josifovski T, Panovski M, Jankova R, Spiroski M | title = TbetaR-I(6A) polymorphism is not a tumor susceptibility allele in Macedonian colorectal cancer patients. Correspondence re: B. Pasche et al. Type I TbetaR-I(6A) Is a Candidate Tumor Susceptibility Allele. Cancer Res., 58: 2727-2732, 1998 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-11-15_61_22/page/n316 | journal = Cancer Research | volume = 61 | issue = 22 | pages = 8351–8352 | date = Nov 2001 | pmid = 11719470 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Transkripcijski faktori|g4}} {{NLM content}} [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Neuronauka]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4uenwjqts4qkjk162ryno76k5rdf11t GBP2 0 485322 3672764 3511390 2024-12-12T17:18:46Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672764 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Interferonom-inducirani gvanilat-vezujući protein 2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''GBP2''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid1715024">{{cite journal | vauthors = Cheng YS, Patterson CE, Staeheli P | title = Interferon-induced guanylate-binding proteins lack an N(T)KXD consensus motif and bind GMP in addition to GDP and GTP | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 11 | issue = 9 | pages = 4717–25 | date = septembar 1991 | pmid = 1715024 | pmc = 361367 | doi = 10.1128/mcb.11.9.4717}}</ref><ref name="entrez"/> GBP2 je gen koji se odnosi na natporodicu velikih [[GTPaza]] koje se mogu inducirati uglavnom [[interferon]]om gama.<ref>{{cite journal | vauthors = Kim BH, Shenoy AR, Kumar P, Bradfield CJ, MacMicking JD | title = IFN-inducible GTPases in host cell defense | journal = Cell Host & Microbe | volume = 12 | issue = 4 | pages = 432–44 | date = oktobar 2012 | pmid = 23084913 | pmc = 349020 | doi = 10.1016/j.chom.2012.09.007 }}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 591 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 67.209 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P32456#sequences |title=UniProt, P32456 |language=eng. |access-date=28. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAPEINLPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSLIDNTKGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVVNPEALKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSAITQPVVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAIVGLYRTG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSYLMNKLAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKNGFSLGST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKSHTKGIWM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WCVPHPKKPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTLVLLDTEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGDIEKGDNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDSWIFALAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSSTFVYNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MGTINQQAMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLHYVTELTD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RIKANSSPGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSVDDSADFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFFPAFVWTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDFTLELEVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEPITADDYL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELSLKLRKGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKKSKSFNDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLCIRKFFPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKCFVFDWPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKKYLAHLEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKEEELNPDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEQVAEFCSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILSHSNVKTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGGIPVNGPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LESLVLTYVN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AISSGDLPCM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENAVLALAQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENSAAVEKAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHYEQQMGQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQLPTETLQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLDLHRDSER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAIEVFMKNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKDVDQMFQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLGAQLEARR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDFCKQNSKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSDCCMALLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIFGPLEEDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQGTFSKPGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRLFTQKLQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKNKYYQVPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGIQAKEVLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYLESKEDVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DALLQTDQSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEKEKAIEVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIKAESAEAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKMLEEIQKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEEMMEQKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYQEHVKQLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKMERDRAQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAEQEKTLAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLQEQERLLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGFENESKRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKDIWDIQMR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKSLEPICNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>L</td></tr> </table> == Struktura == Analiza sekvence GBP2 pokazala je prisustvo [[RNK]]-vezujućeg domena koji se sastoji od tri motiva prepoznavanja RNK (RRM) i SR domena. [[N-kraj|Amino terminal]] GBp2 dijeli četiri motiva ponavljanja Arg-Gly-Gly (RGG) i devet [[serin]]skih ostataka u kontekstu [[arginin]]/serinskih motiva.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Windgassen M, Krebber H | title = Identification of Gbp2 as a novel poly(A)+ RNA-binding protein involved in the cytoplasmic delivery of messenger RNAs in yeast | journal = EMBO Reports | volume = 4 | issue = 3 | pages = 278–83 | date = mart 2003 | pmid = 12634846 | pmc = 1315891 | doi = 10.1038/sj.embor.embor763 }}</ref> SR domen GBP2 je mjesto [[fosforilacija]] za SR specifičnu protein-kinazu SRPK (sky1) koja usmjerava jedarnu lokalizaciju GBP2. Svinjski GBP2 ima veliku sličnost u pogledu [[N-terminal]]a koji je [[Globulski protein|globulski]] domen i sadrži funkciju [[GTPaza]]. Međutim, [[C-terminal]] ima spiralni domen koji je manje konzerviran.<ref>{{cite journal | vauthors = Ma G, Huang J, Sun N, Liu X, Zhu M, Wu Z, Zhao S | title = Molecular characterization of the porcine GBP1 and GBP2 genes | journal = Molecular Immunology | volume = 45 | issue = 10 | pages = 2797–807 | date = maj 2008 | pmid = 18346789 | doi = 10.1016/j.molimm.2008.02.007 }}</ref> == Funkcija == [[Interferon]]i su [[citokin]]i koji imaju [[antivirusni protein|antivirusne]] efekte i inhibiraju [[Ćelijska proliferacija|ćelijsku proliferaciju]] [[tumor]]a. Indukuju veliki broj [[gen]]a u svojim ciljnim ćelijama, uključujući i one koji kodiraju [[gvanilat-vezujući protein]] (GBP). GBP se odlikuju sposobnošću da specifično vežu [[guanin]]ske [[nukleotid]]e ([[Gvanozin-monofosfat|GMP]], [[Gvanozin-difosfat|GDP]] i [[Gvanozin-trifosfat|GTP]]). Protein kodiran ovim genom je [[GTPaza]] koja pretvara GTP u GDP i GMP.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: GBP2 guanylate binding protein 2, interferon-inducible| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2634}}</ref> Osim toga, GBP2 gen može biti veza između [[površinski ćelijske receptor|površinskih ćelijskih receptore]] i unutarćelijskih efektora koji mogu prenijeti vanćelijske informacije u ćelije, kao i unutarćelijski signalni [[Transdukcija (genetika)|transdukcijski]] protein.<ref name=":4">{{Cite journal|last=Jiang|first=Yue|date=januar 2016|title=Six novel rare non-synonymous mutations for migraine without aura identified by exome sequencing|url=https://www-tandfonline-com.simsrad.net.ocs.mq.edu.au/doi/full/10.3109/01677063.2015.1122787?scroll=top&needAccess=true|journal=Journal of Neurogenetics|volume=29|issue=4|pages=188–194|doi=10.3109/01677063.2015.1122787|pmid=26814133|s2cid=207441191}}</ref> Studija na goveđem genu GBP2 pokazala je važnost GBP2 u regulaciji [[ćelijska proliferacija|proliferacije ćelija]] i otpornosti na infekciju [[patogen]]om, kao što je Izlaganje antivirusnoj aktivnosti protiv [[virus]]a [[gripa|gripe]].<ref name=":0"/> GPB2 promovira oksidativno ubijanje i isporučuje [[mikrob|antimikrobne]] [[peptid]]e u [[autofagolizosom]]<nowiki/>, pružajući široku zaštitu domaćina od različitih klasa [[patogen]]a. Tokom virusne infekcije, porodica GBP (GBP1, GBP2 i GBP5) ima vitalnu ulogu u aktiviranju kanonskog i nekanonskog [[inflamasom]]a na odgovor na infekciju patogenom putem ''[[Chlamydia muridarum]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Man SM, Place DE, Kuriakose T, Kanneganti TD | title = Interferon-inducible guanylate-binding proteins at the interface of cell-autonomous immunity and inflammasome activation | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 101 | issue = 1 | pages = 143–150 | date = januar 2017 | pmid = 27418355 | doi = 10.1189/jlb.4MR0516-223R | pmc = 6608036 }}</ref> == Lokalizacija == Gen GBP2 nalazi se u različitim odjeljcima u ćeliji: [[ćelijsko jedro|jedro]], [[citosol]] i [[citoskelet]], a također se dimer GBP2-GBP5 nalazi u [[Golgijev aparat|Golgijevom aparatu]].<ref>{{Cite web|url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=GBP2|title=GBP2 Gene | work =GeneCards Human Gene Database |access-date=7. 11. 2018}}</ref> Osim toga, za regulaciju unutarćelijske lokalizacije i [[ćelijska membrana|membranske]] asocijacije GBP2 potrebna je i [[Prenilacija|izoprenilacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Britzen-Laurent N, Bauer M, Berton V, Fischer N, Syguda A, Reipschläger S, Naschberger E, Herrmann C, Stürzl M | title = Intracellular trafficking of guanylate-binding proteins is regulated by heterodimerization in a hierarchical manner | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 12 | pages = e14246 | date = decembar 2010 | pmid = 21151871 | doi = 10.1371/journal.pone.0014246 | pmc=2998424| bibcode = 2010PLoSO...514246B | doi-access = free }}</ref> == Aktivacija == [[Murinae|Mišji]] gen GBP2 nije samo visoko aktiviran [[interferon-gama]] tokom aktivacije [[makrofag]]a, već i stimulacijom [[Tol-liki receptor|Tol-likih receptore]], [[faktor nekroze tumora|faktora nekroze tumora (TNF)]] i [[Interleukin-1 beta|interleukina-1 beta]].<ref>{{cite journal | vauthors = Degrandi D, Kravets E, Konermann C, Beuter-Gunia C, Klümpers V, Lahme S, Wischmann E, Mausberg AK, Beer-Hammer S, Pfeffer K | title = Murine guanylate binding protein 2 (mGBP2) controls Toxoplasma gondii replication | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 1 | pages = 294–9 | date = januar 2013 | pmid = 23248289 | pmc = 3538222 | doi = 10.1073/pnas.1205635110 | bibcode = 2013PNAS..110..294D | doi-access = free }}</ref> == Ekspresija == Nakon stimulacije interferonom gama, mišji GPB2 eksprimira se u [[Urođeni imunski sistem|urođenim]] i [[Adaptivni imunski sistem|prilagodljivim imunskim ćelijama]].<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Praefcke GJ | title = Regulation of innate immune functions by guanylate-binding proteins | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 308 | date = novembar 2017 | issue = 1 | pmid = 29174633 | doi = 10.1016/j.ijmm.2017.10.013 | pages=237–245| doi-access = free }}</ref> == Interakcija == Gen GBP2 može komunicirati sa [[RNK]], preko domena RRM1 i RRM2. RRM2 domen može prepoznati osnovni motiv GGUC prisutan u RNK. Osim toga, identificiran je novi tip RRM domena koji može komunicirati sa kompleksom THO/TREX.<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Martínez-Lumbreras S, Taverniti V, Zorrilla S, Séraphin B, Pérez-Cañadillas JM | title = Gbp2 interacts with THO/TREX through a novel type of RRM domain | journal = Nucleic Acids Research | volume = 44 | issue = 1 | pages = 437–48 | date = januar 2016 | pmid = 26602689 | doi = 10.1093/nar/gkv1303 | pmc=4705658}}</ref> Gen GBp2 može surađivati sa TREX (transkripcija-eksport) kompleksom; [[multimerni protein|multimerni]] kompleks ima različite [[transkripcijski faktor|transkripcijske]] i eksportne faktore kao što su Yra1 i Sub2.<ref name=":2"/> == Klinički značaj == === Genska mutacija === Kod pacijenata s [[migrena|migrenom]] identificirana je [[misens mutacija]] GBP2 (A907G). U prvom koraku može dovesti do vazomotorne disfunkcije, a zatim do glavobolje.<ref name=":4"/> === [[Rak dojke]] === GBP2 se smatra kontrolnim faktorom za [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] i širenje u tumorskoj ćeliji. Visoka ekspresija GBP2 povezana je s boljom dijagnozom raka dojke. [[P53]] može [[regulator|regulirati]] GBP2 i imati esencijalnu ulogu u razvoju [[tumor]]a, inhibicijom [[metaloproteinaza|metaloproteinaze]] MM9 kao i [[NF-κB|NF-Kappa B]] i proteina Rac.<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Godoy P, Cadenas C, Hellwig B, Marchan R, Stewart J, Reif R, Lohr M, Gehrmann M, Rahnenführer J, Schmidt M, Hengstler JG | title = Interferon-inducible guanylate binding protein (GBP2) is associated with better prognosis in breast cancer and indicates an efficient T cell response | journal = Breast Cancer | volume = 21 | issue = 4 | pages = 491–9 | date = juli 2014 | pmid = 23001506 | doi = 10.1007/s12282-012-0404-8 | s2cid = 8338232 }}</ref> Nivo transkripcije GBP2 također je reguliran i putem dva faktora transkripcije [[STAT1]] i [[IRF1]]. Ekspresija GBP2 ima jaku korelaciju sa metagenom [[T-ćelija]] što se čini povezanom sa infiltracijom [[T-ćelija]] u [[rak dojke]].<ref name=":3"/> Međutim, nedavna studija je pokazala da GBP2 može regulirati protein 1 (Drp1) povezan s [[dinamin]]om, kako bi blokirao translokaciju [[DRAP1|Drp1]] u [[mitohondrije]], što dovodi do slabljenja Drp1 ovisne [[mitohondrija|mitohondrijske fisije]] i također invazija ćelija raka dojke.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang J, Zhang Y, Wu W, Wang F, Liu X, Shui G, Nie C | title = Guanylate-binding protein 2 regulates Drp1-mediated mitochondrial fission to suppress breast cancer cell invasion | journal = Cell Death & Disease | volume = 8 | issue = 10 | pages = e3151 | date = oktobar 2017 | pmid = 29072687 | doi = 10.1038/cddis.2017.559 | pmc=5680924}}</ref> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = januar 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Neun R, Richter MF, Staeheli P, Schwemmle M | title = GTPase properties of the interferon-induced human guanylate-binding protein 2 | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1996-07-15_390_1/page/n72 | journal = FEBS Letters | volume = 390 | issue = 1 | pages = 69–72 | date = juli 1996 | pmid = 8706832 | doi = 10.1016/0014-5793(96)00628-X | s2cid = 30513363 }} * {{cite journal | vauthors = Nitsche EM, Moquin A, Adams PS, Guenette RS, Lakins JN, Sinnecker GH, Kruse K, Tenniswood MP | title = Differential display RT PCR of total RNA from human foreskin fibroblasts for investigation of androgen-dependent gene expression | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 63 | issue = 1 | pages = 231–8 | date = maj 1996 | pmid = 8723115 | doi = 10.1002/(SICI)1096-8628(19960503)63:1<231::AID-AJMG40>3.0.CO;2-M }} * {{cite journal | vauthors = Vestal DJ, Gorbacheva VY, Sen GC | title = Different subcellular localizations for the related interferon-induced GTPases, MuGBP-1 and MuGBP-2: implications for different functions? | journal = Journal of Interferon & Cytokine Research | volume = 20 | issue = 11 | pages = 991–1000 | date = novembar 2000 | pmid = 11096456 | doi = 10.1089/10799900050198435 }} * {{cite journal | vauthors = Lukasiewicz R, Velazquez-Dones A, Huynh N, Hagopian J, Fu XD, Adams J, Ghosh G | title = Structurally unique yeast and mammalian serine-arginine protein kinases catalyze evolutionarily conserved phosphorylation reactions | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 282 | issue = 32 | pages = 23036–43 | date = august 2007 | pmid = 17517895 | doi = 10.1074/jbc.M611305200 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] aoirnkaft1do74tjlyc5mjvyt189o64 Šablon:SKB 2021 pobjede muškarci 10 485416 3672916 3661504 2024-12-12T22:10:34Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672916 wikitext text/x-wiki <!-- 12. 11. 2022. --> {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 94 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 79 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} || 52 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 7.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | rowspan="2" | 8.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} ||rowspan="2" | 15 |- |align=left|{{flagathlete|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA}} |- | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="3" | 11.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="3" | 12 |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 14.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || rowspan="3" | 11 |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="3" | 17.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- |rowspan="2" | 20.||align=left|{{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} || rowspan="2"| 9 |- |align=left|{{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- | rowspan="4" | 22.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="4"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sturla Holm Lægreid]]|NOR}} |- | rowspan="5" | 26.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="5"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 31.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="3" | 37.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | rowspan="7"| 40.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="7" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Loginov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Julian Eberhard]]|AUT}} |- | rowspan="19" | 47.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="19"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vetle Sjåstad Christiansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Benedikt Doll]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sebastian Samuelsson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Émilien Jacquelin]]|FRA}} |- | rowspan="29" | 66.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="29"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Babikov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Windisch]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Desthieux ]]|FRA}} |- | rowspan="58" | 95.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="58"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Cvetkov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Henrik L'Abee Lund]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Dale]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sivert Guttorm Bakken]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Kühn]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Martin Ponsiluoma]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitro Pidrušnji]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lowell Bailey]]|SAD}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2021/2022.]] </noinclude> putkwylpptsbxzkei1ap0is7gxvfxl9 MFAP2 0 485445 3673030 3511925 2024-12-13T06:27:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673030 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Mikrovlakno|Mikrovlaknima]] pridruženi protein 2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MFAP2''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid7759096">{{cite journal |vauthors=Faraco J, Bashir M, Rosenbloom J, Francke U | title = Characterization of the human gene for microfibril-associated glycoprotein (MFAP2), assignment to chromosome 1p36.1-p35, and linkage to D1S170 | journal = Genomics | volume = 25 | issue = 3 | pages = 630–7 |date=Jun 1995 | pmid = 7759096 | doi =10.1016/0888-7543(95)80004-6 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: MFAP2 microfibrillar-associated protein 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4237}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 183 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 20.826 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P55001#sequences |title=UniProt, P55001 |language=eng. |access-date=30. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRAAYLFLLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPAGLLAQGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDLDPLPPFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHVQYTHYSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIDNPDYYDY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEVTPRPSEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFQFQSQQQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQEVIPAPTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPGNAELEPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPGPLDCREE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QYPCTRLYSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRPCKQCLNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCFYSLRRVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VINKEICVRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCAHEELLRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLCRDKFSKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVMASSGLCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVAASCARSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSC</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein 2 povezan sa mikrovlaknima je glavni [[antigen]] [[elastin]]-povezanih [[mikrofibrila]] i kandidat za uključivanje u [[etiologija|etiologiju]] nasljednih [[bolesti vezivnog tkiva]]. Ovaj gen kodira dva [[transkripcija (biologija)|transkript]] sa dva [[alternativna prerada|alternativno prerađena]] 5' neprevedena [[egzon]]a. Ova dva transkripta sadrže po osam istih kodirajućih egzona, te stoga kodiraju isti protein.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Gibson MA, Hughes JL, Fanning JC, Cleary EG |title=The major antigen of elastin-associated microfibrils is a 31-kDa glycoprotein. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1986-08-25_261_24/page/n490 |journal=J. Biol. Chem. |volume=261 |issue= 24 |pages= 11429–36 |year= 1986 |doi=10.1016/S0021-9258(18)67403-4 |pmid= 3015971 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Brown-Augsburger P, Broekelmann T, Rosenbloom J, Mecham RP |title=Functional domains on elastin and microfibril-associated glycoprotein involved in elastic fibre assembly. |journal=Biochem. J. |volume=318 |issue= 1|pages= 149–55 |year= 1996 |pmid= 8761465 |doi= 10.1042/bj3180149| pmc=1217601 }} *{{cite journal |vauthors=Finnis ML, Gibson MA |title=Microfibril-associated glycoprotein-1 (MAGP-1) binds to the pepsin-resistant domain of the alpha3(VI) chain of type VI collagen. |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 36 |pages= 22817–23 |year= 1997 |pmid= 9278443 |doi=10.1074/jbc.272.36.22817 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Fujimoto N, Tajima S, Ishibashi A |title=Expression of microfibril-associated glycoprotein-1 (MAGP-1) in human epidermal keratinocytes. |journal=Arch. Dermatol. Res. |volume=292 |issue= 1 |pages= 21–6 |year= 2000 |pmid= 10664011 |doi=10.1007/PL00007456 |s2cid=36505268 }} *{{cite journal |vauthors=Trask BC, Broekelmann T, Ritty TM, etal |title=Posttranslational modifications of microfibril associated glycoprotein-1 (MAGP-1). |journal=Biochemistry |volume=40 |issue= 14 |pages= 4372–80 |year= 2001 |pmid= 11284693 |doi=10.1021/bi002738z |citeseerx=10.1.1.721.7743 }} *{{cite journal |vauthors=Jensen SA, Reinhardt DP, Gibson MA, Weiss AS |title=Protein interaction studies of MAGP-1 with tropoelastin and fibrillin-1. |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 43 |pages= 39661–6 |year= 2001 |pmid= 11481325 |doi= 10.1074/jbc.M104533200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Reinboth B, Hanssen E, Cleary EG, Gibson MA |title=Molecular interactions of biglycan and decorin with elastic fiber components: biglycan forms a ternary complex with tropoelastin and microfibril-associated glycoprotein 1. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 6 |pages= 3950–7 |year= 2002 |pmid= 11723132 |doi= 10.1074/jbc.M109540200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Segade F, Trask BC, Broekelmann TJ, etal |title=Identification of a matrix-binding domain in MAGP1 and MAGP2 and intracellular localization of alternative splice forms. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 13 |pages= 11050–7 |year= 2002 |pmid= 11796718 |doi= 10.1074/jbc.M110347200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Werneck CC, Trask BC, Broekelmann TJ, etal |title=Identification of a major microfibril-associated glycoprotein-1-binding domain in fibrillin-2. |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 22 |pages= 23045–51 |year= 2004 |pmid= 15044481 |doi= 10.1074/jbc.M402656200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Clarke AW, Weiss AS |title=Microfibril-associated glycoprotein-1 binding to tropoelastin: multiple binding sites and the role of divalent cations. |journal=Eur. J. Biochem. |volume=271 |issue= 14 |pages= 3085–90 |year= 2004 |pmid= 15233806 |doi= 10.1111/j.1432-1033.2004.04246.x |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |bibcode=2005Natur.437.1173R |s2cid=4427026 }} *{{cite journal |vauthors=Miyamoto A, Lau R, Hein PW, etal |title=Microfibrillar proteins MAGP-1 and MAGP-2 induce Notch1 extracellular domain dissociation and receptor activation. |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue= 15 |pages= 10089–97 |year= 2006 |pmid= 16492672 |doi= 10.1074/jbc.M600298200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, etal |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |bibcode=2006Natur.441..315G |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{vlaknasti proteini}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5apm6v98xei8fzhdu0699hreamneqsr UROD 0 485473 3672863 3509105 2024-12-12T21:31:44Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672863 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Uroporpfirinogen III [[dekarboksilaza]]''' ('''uroporfirinogen dekarboksilaza''' ili '''UROD''') jest [[enzim]] ([[EC broj|EC 4.1.1.37]]) koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''UROD''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: UROD uroporphyrinogen decarboxylase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7389}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 367 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 40.787 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P06132#sequences |title=UniProt, P06132 |language=eng. |access-date=1. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEANGLGPQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPELKNDTFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAAWGEETDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPVWCMRQAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYLPEFRETR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAQDFFSTCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPEACCELTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPLRRFPLDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIIFSDILVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQALGMEVTM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPGKGPSFPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLREEQDLER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRDPEVVASE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGYVFQAITL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRQRLAGRVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LIGFAGAPWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMTYMVEGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSTMAQAKRW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYQRPQASHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLRILTDALV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PYLVGQVVAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQALQLFESH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGHLGPQLFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFALPYIRDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKQVKARLRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGLAPVPMII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAKDGHFALE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELAQAGYEVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLDWTVAPKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARECVGKTVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQGNLDPCAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YASEEEIGQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKQMLDDFGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRYIANLGHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYPDMDPEHV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAFVDAVHKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRLLRQN</td></tr> </table> == Funkcija == Uroporfirinogen III dekarboksilaza je homodimerni enzim ({{PDB|1URO}}) koji katalizuje peti korak u [[heme]] biosintezi, što odgovara eliminaciji [[karboksil]] grupa sa četiri [[acetatne]] strane lanci [[uroporfirinogen III]] daju [[koproporfirinogen III]]: :[[uroporfirinogen III]] <math>\rightleftharpoons</math> [[koproporfirinogen III]] + 4 CO<sub>2</sub> == Mehanizam == Pri niskim koncentracijama [[supstrat (biohemija)|supstrata]], vjeruje se da reakcija slijedi uređeni put, sa sekvencnim uklanjanjem [[ugljik-dioksid|CO<sub>2</sub>]] iz D, A, B i C prstenova, dok se pri višim razinama supstrata/enzima izgleda da je operativna nasumična ruta. Enzim u [[rastvor]]u funkcionira kao [[proteinski dimer|dimer]], a i enzimi čovjeka i [[duhan]]a su [[kristalizacija|kristalizirani]] i riješeni u dobrim rezolucijama. [[Slika:Uroporphyrinogen-decarboxylase.svg|thumb|left|400px|Reakcija koju je katalizirao UROD]] UROD se smatra neobičnom dekarboksilazom, jer vrši dekarboksilaciju bez intervencije bilo kakvih kofaktora, za razliku od velike većine dekarboksilaza. Nedavno je predloženo da se njegov mehanizam odvija kroz protonaciju supstrata pomoću [[arginin]]skih ostatka. == Klinički značaj == Poznato je da mutacije i nedostatak ovog enzima uzrokuju porodičnu ''[[porphyria cutanea tarda]]'' i [[hepatoeritropoetska porfirija|hepatoeritropoetsku porfiriju]].<ref name="entrez"/> Izvještaj iz 2008. pokazao je da je nekatalizirana brzina UroD-ove reakcije 10<sup>−19</sup> s<sup>−1</sup>, tako da je pri pH 10 ubrzanje UroD u odnosu na nekataliziranu brzinu, tj. stručnost, veća negop za bilo koji poznati enzim, 6 x 10<sup>24</sup> M<sup>−1</sup>.<ref name="pmid18988736">{{cite journal |vauthors=Lewis CA, Wolfenden R | title = Uroporphyrinogen decarboxylation as a benchmark for the catalytic proficiency of enzymes | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 105 | issue = 45 | pages = 17328–33 |date=novembar 2008 | pmid = 18988736 | doi = 10.1073/pnas.0809838105 | pmc = 2582308 | bibcode = 2008PNAS..10517328L | doi-access = free }}</ref> [[slika:UroD mechanism.svg|thumb|670x670px|Predloženi mehanizam reakcije uroporfirinogen III dekarboksilaze|center]] [[slika:Heme synthesis.png|left|framed| Sinteza hema: &mdash; neke reakcije dešavaju u [[citoplazma|citoplazmi]], a neke u [[mitohondrija]]ma (žuto)]] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal |vauthors=Elder GH, Lee GB, Tovey JA |title=Decreased activity of hepatic uroporphyrinogen decarboxylase in sporadic porphyria cutanea tarda. |journal=N. Engl. J. Med. |volume=299 |issue= 6 |pages= 274–8 |year= 1978 |pmid= 661926 |doi=10.1056/NEJM197808102990603 }} *{{cite journal |vauthors=de Verneuil H, Bourgeois F, de Rooij F, etal |title=Characterization of a new mutation (R292G) and a deletion at the human uroporphyrinogen decarboxylase locus in two patients with hepatoerythropoietic porphyria. |journal=Hum. Genet. |volume=89 |issue= 5 |pages= 548–52 |year= 1992 |pmid= 1634232 |doi= 10.1007/bf00219182|url=http://repub.eur.nl/pub/58484 |hdl=1765/58484 |s2cid=31811381 |hdl-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Romana M, Grandchamp B, Dubart A, etal |title=Identification of a new mutation responsible for hepatoerythropoietic porphyria. |url=https://archive.org/details/sim_european-journal-of-clinical-investigation_1991-04_21_2/page/225 |journal=Eur. J. Clin. Invest. |volume=21 |issue= 2 |pages= 225–9 |year= 1991 |pmid= 1905636 |doi=10.1111/j.1365-2362.1991.tb01814.x |s2cid=22358220 }} *{{cite journal |vauthors=Garey JR, Harrison LM, Franklin KF, etal |title=Uroporphyrinogen decarboxylase: a splice site mutation causes the deletion of exon 6 in multiple families with porphyria cutanea tarda. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1990-11_86_5/page/1416 |journal=J. Clin. Invest. |volume=86 |issue= 5 |pages= 1416–22 |year= 1990 |pmid= 2243121 |doi=10.1172/JCI114856 | pmc=296884 }} *{{cite journal |vauthors=Garey JR, Hansen JL, Harrison LM, etal |title=A point mutation in the coding region of uroporphyrinogen decarboxylase associated with familial porphyria cutanea tarda. |journal=Blood |volume=73 |issue= 4 |pages= 892–5 |year= 1989 |doi=10.1182/blood.V73.4.892.892 |pmid= 2920211 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Roméo PH, Raich N, Dubart A, etal |title=Molecular cloning and nucleotide sequence of a complete human uroporphyrinogen decarboxylase cDNA. |journal=J. Biol. Chem. |volume=261 |issue= 21 |pages= 9825–31 |year= 1986 |doi=10.1016/S0021-9258(18)67589-1 |pmid= 3015909 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Dubart A, Mattei MG, Raich N, etal |title=Assignment of human uroporphyrinogen decarboxylase (URO-D) to the p34 band of chromosome 1. |url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1986-07_73_3/page/277 |journal=Hum. Genet. |volume=73 |issue= 3 |pages= 277–9 |year= 1986 |pmid= 3460962 |doi=10.1007/BF00401245 |s2cid=34478515 }} *{{cite journal |vauthors=Romana M, Dubart A, Beaupain D, etal |title=Structure of the gene for human uroporphyrinogen decarboxylase. |url=https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1987-09-25_15_18/page/n145 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=15 |issue= 18 |pages= 7343–56 |year= 1987 |pmid= 3658695 |doi=10.1093/nar/15.18.7343 | pmc=306252 }} *{{cite journal |vauthors=de Verneuil H, Grandchamp B, Beaumont C, etal |title=Uroporphyrinogen decarboxylase structural mutant (Gly281----Glu) in a case of porphyria. |journal=Science |volume=234 |issue= 4777 |pages= 732–4 |year= 1986 |pmid= 3775362 |doi=10.1126/science.3775362 |bibcode=1986Sci...234..732D }} *{{cite journal |vauthors=Roberts AG, Elder GH, De Salamanca RE, etal |title=A mutation (G281E) of the human uroporphyrinogen decarboxylase gene causes both hepatoerythropoietic porphyria and overt familial porphyria cutanea tarda: biochemical and genetic studies on Spanish patients. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_1995-04_104_4/page/500 |journal=J. Invest. Dermatol. |volume=104 |issue= 4 |pages= 500–2 |year= 1995 |pmid= 7706766 |doi=10.1111/1523-1747.ep12605953 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Meguro K, Fujita H, Ishida N, etal |title=Molecular defects of uroporphyrinogen decarboxylase in a patient with mild hepatoerythropoietic porphyria |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_1994-05_102_5/page/681 |journal=J. Invest. Dermatol. |volume=102 |issue= 5 |pages= 681–5 |year= 1994 |pmid= 8176248 |doi=10.1111/1523-1747.ep12374134 }} *{{cite journal |vauthors=Moran-Jimenez MJ, Ged C, Romana M, etal |title=Uroporphyrinogen decarboxylase: complete human gene sequence and molecular study of three families with hepatoerythropoietic porphyria |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=58 |issue= 4 |pages= 712–21 |year= 1996 |pmid= 8644733 | pmc=1914669 }} *{{cite journal |vauthors=McManus JF, Begley CG, Sassa S, Ratnaike S |title=Five new mutations in the uroporphyrinogen decarboxylase gene identified in families with cutaneous porphyria |journal=Blood |volume=88 |issue= 9 |pages= 3589–600 |year= 1996 |doi=10.1182/blood.V88.9.3589.bloodjournal8893589 |pmid= 8896428 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Whitby FG, Phillips JD, Kushner JP, Hill CP |title=Crystal structure of human uroporphyrinogen decarboxylase |journal=EMBO J. |volume=17 |issue= 9 |pages= 2463–71 |year= 1998 |pmid= 9564029 |doi= 10.1093/emboj/17.9.2463 | pmc=1170588 }} *{{cite journal |vauthors=Mendez M, Sorkin L, Rossetti MV, etal |title=Familial porphyria cutanea tarda: characterization of seven novel uroporphyrinogen decarboxylase mutations and frequency of common hemochromatosis alleles |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=63 |issue= 5 |pages= 1363–75 |year= 1998 |pmid= 9792863 |doi=10.1086/302119 | pmc=1377546 }} *{{cite journal |vauthors=Wang H, Long Q, Marty SD, etal |title=A zebrafish model for hepatoerythropoietic porphyria |journal=Nat. Genet. |volume=20 |issue= 3 |pages= 239–43 |year= 1998 |pmid= 9806541 |doi= 10.1038/3041 |s2cid=28379777 }} *{{cite journal |vauthors=McManus JF, Begley CG, Sassa S, Ratnaike S |title=Three new mutations in the uroporphyrinogen decarboxylase gene in familial porphyria cutanea tarda. Mutation in brief no. 237. Online |journal=Hum. Mutat. |volume=13 |issue= 5 |pages= 412–413 |year= 1999 |pmid= 10338097 |doi= 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)13:5<412::AID-HUMU13>3.0.CO;2-N |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Christiansen L, Ged C, Hombrados I, etal |title=Screening for mutations in the uroporphyrinogen decarboxylase gene using denaturing gradient gel electrophoresis. Identification and characterization of six novel mutations associated with familial PCT |journal=Hum. Mutat. |volume=14 |issue= 3 |pages= 222–32 |year= 1999 |pmid= 10477430 |doi= 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)14:3<222::AID-HUMU5>3.0.CO;2-V }} {{refend}} {{Clear}} == Vanjski linkovi == * {{PDBe-KB2|P06132|Uroporphyrinogen decarboxylase}} {{PDB Gallery|geneid=7389}} {{Enzimi}} {{Enzimi biosinteze porfirina}} {{Lijaze ugljik-ugljik}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:EC 4.1.1]] jlxcq7x0ozp5kgwj0pnq8b23ojg02t7 RAD54L 0 485588 3673167 3511562 2024-12-13T11:08:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673167 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''RAD54-liki protein [[popravak DNK|popravka]] i [[genetička rekombinacija|rekombinacije]] [[DNK]] jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RAD54L''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid8805304">{{cite journal | vauthors = Kanaar R, Troelstra C, Swagemakers SM, Essers J, Smit B, Franssen JH, Pastink A, Bezzubova OY, Buerstedde JM, Clever B, Heyer WD, Hoeijmakers JH | title = Human and mouse homologs of the Saccharomyces cerevisiae RAD54 DNA repair gene: evidence for functional conservation | journal = Curr Biol | volume = 6 | issue = 7 | pages = 828–38 |date=Feb 1997 | pmid = 8805304 | doi =10.1016/S0960-9822(02)00606-1 | hdl = 1765/3104 | s2cid = 2195913 | url = http://repub.eur.nl/pub/3104 | hdl-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RAD54L RAD54-like (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8438}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 747 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] [[dalton (jedinica)|Da]]. 84 352<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q92698#sequences |title=UniProt, Q92698 |language=eng. |access-date=4. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRRSLAPSQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKRKPEGRSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDEDWQPGLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPRKRKSSSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQIQECFLSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FRKPLSQLTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPPCLDSSQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAFIRSILSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFKVPIPNYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPLGSRALGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRAGVRRALH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPLEKDALVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEPPPLSAHD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLKLDKEKLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHVVVDPILS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVLRPHQREG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKFLWECVTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRIPGSHGCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MADEMGLGKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQCITLMWTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRQSPECKPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDKAVVVSPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLVKNWYNEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKWLGGRIQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAIDGGSKDE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IDQKLEGFMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRGARVSSPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIISYETFRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVGVLQKGSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLVICDEGHR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKNSENQTYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALDSLNTSRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLISGTPIQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLEYFSLVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVNSGILGTA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HEFKKHFELP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILKGRDAAAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EADRQLGEER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRELTSIVNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLIRRTSDIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKYLPVKIEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVCCRLTPLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TELYKRFLRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKPAEELLEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMSVSSLSSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSLKKLCNHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALIYDKCVEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDGFVGALDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPPGYSSKAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPQLSGKMLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDYILAVTRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSDKVVLVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYTQTLDLFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLCRARRYLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRLDGTMSIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRAKVVERFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPSSPDFVFM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSSKAGGCGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLIGANRLVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDPDWNPAND</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQAMARVWRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQKKTCYIYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSAGTIEEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFQRQSHKKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSSCVVDEEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVERHFSLGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKELFILDEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSDTHDRLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRRCVNSRQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPPPDGSDCT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDLAGWNHCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKWGLRDEVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAAWDAASTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITFVFHQRSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEQRGLR</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein kodiran ovim genom pripada natporodici [[helikaza]] nalik [[DEAD-kutija|DEAD-u]] i dijeli sličnost sa Rad54''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', proteinom za koji se zna da je uključen u [[homologna rekombinacija|homolognu rekombinaciju]] i popravku DNK. Pokazalo se da ovaj protein ima ulogu u popravljanju dvolančanih prekida DNK, povezanih s homolognom rekombinacijom. Vezanje ovog proteina za dvolančanu DNK izaziva topološku njenu promjenu, za koju se smatra da olakšava homologno uparivanje DNK i stimulira rekombinaciju DNK.<ref name="entrez"/> == Uvod u RAD54 == RAD54 je jedan od ključnih proteina neophodnih za [[homologna rekombinacija|homolognu rekombinaciju]] i [[popravak DNK|popravku DNK]] u mnogim [[organizmi]]ma. Bez funkcionalnog RAD54, vjerovatniji je razvoj [[tumor]]a. RAD54 je prvobitno opisan u pupajućem kvascu ''Saccharomyces cerevisiae'' kao član evolucijski konzervirane [[RAD52]] grupe [[epistaza]], koja dodatno uključuje faktore RAD51, RAD52, RAD55 i RAD57. Vjeruje se da je ova grupa uključena u događaje rekombinacije DNK i mehanizme popravke, posebno one koji uključuju dvolančane prekide DNK tokom [[mitoze]] i [[mejoza]]. Nedavno je otkriven ljudski homolog kvasca RAD54 i nazvan je hRAD54. == Ljudski RAD54 (hRAD54) == Ljudski RAD54 ili hRAD54, vezan je za hromosomsku regiju 1p32. Kodira protein, sastavljen od 747 aminokiselina, koji je 52% identičan kvašćevom. Ova dva proteina također dijele mnoge funkcionalne sličnosti. Proizvod kodiran RAD54 je član porodice proteina Swi2/Snf2, član potporodice Swi2/Snf2 [[ATPaza]]. Ovi proteinski proizvodi imaju homologiju u sedam očuvanih motiva helikaze. Pokazalo se da pročišćeni hRAD54 specifično pokazuje aktivnosti ATPaze zavisne od DNK i aktivnosti [[DNK superspirala|superspirale]]. Transkripti hRAD54 su eksprimirani prvenstveno u [[sjemenici]]ma i [[timus]]u, a niži nivoi se nalaze i u [[tanko crijevo|tankom crijevu]], [[debelo crijevo|debelom crijevu]], [[dojka]]ma i [[prostata|prostati]]. Mutanti hRAD54 su izuzetno osjetljivi na rendgenske zrake, kao i na [[metil-metansulfonat]] (MMS). Ovi mutanti su najvjerovatnije defektni i u spontanoj i u induciranoj [[mitoza|mitotskoj]] rekombinaciji. == Akcije hRAD54 == Interakcija između RAD54 i RAD51, još jednog člana grupe [[epistaza]] RAD52, kod ljudi posredovana je [[N-terminal]]nim domenom proteina hRAD54. Ovaj N-terminalni kraj stupa u interakciju sa slobodnim i vezanim krajevima RAD51 proteina. RAD54 kreće se duž lanca DNK, proizvodeći pozitivne superzavojnice ispred kretanja [[replikacija DNK|replikacije proteina]] i negativne superzavojnice koje prate kompleks. Interakcija sa RAD51 poboljšava sposobnost RAD54 da izvrši ovu aktivnost superspirale i napetog otvaranja. Ovi proteini također djeluju zajedno da formiraju DNK zglobove, pri čemu RAD54 specifično proširuje zglobove i stabilizuje formirane [[D-petlja|D-petlje]]. Alternativna funkcija RAD54 može biti uklanjanje proteina RAD51, nakon formiranja zglobova i inicijacije rekombinacije. == Inaktivacija hRAD54 i osjetljivost na rak == Poznato je da su defekti u RAD51 povezani s razvojem [[tumor]]a. Normalno, RAD51 stupa u interakciju sa proteinskim proizvodima [[BRCA1]] i [[BRCA2]] da izazove [[gen supresije tumora|supresiju tumora]]. Ovo dovodi do pretpostavke da su drugi članovi grupe RAD52 epistaze, uključujući RAD54, takođe važni u razvoju i supresiji tumora zbog njihovog [[homolog]]nog odnosa. Učešće RAD54 kao neophodnog rekombinacijskog proteina podržano je nalazom da postoje mutacije RAD54 u malom procentu proučavanih [[rak dojke|karcinoma dojke]] i [[rak debelog crijeva|debelog crijeva]], kao i nekoliko [[limfom]]a. ==Reference== {{reflist}} *{{cite journal | vauthors=Golub EI, Kovalenko OV, Gupta RC |title=Interaction of human recombination proteins Rad51 and Rad54. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=25 |issue= 20 |pages= 4106–10 |year= 1997 |pmid= 9321665 |doi=10.1093/nar/25.20.4106 | pmc=147015 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Leone PE, Mendiola M, Alonso J |title=Implications of a RAD54L polymorphism (2290C/T) in human meningiomas as a risk factor and/or a genetic marker. |journal=BMC Cancer |volume=3|pages= 6 |year= 2003 |pmid= 12614485 |doi=10.1186/1471-2407-3-6 | pmc=152652 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Rasio D, Murakumo Y, Robbins D |title=Characterization of the human homologue of RAD54: a gene located on chromosome 1p32 at a region of high loss of heterozygosity in breast tumors. | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_1997-06-15_57_12/page/n69 |journal=Cancer Res. |volume=57 |issue= 12 |pages= 2378–83 |year= 1997 |pmid= 9192813 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Sigurdsson S, Van Komen S, Petukhova G, Sung P |title=Homologous DNA pairing by human recombination factors Rad51 and Rad54. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 45 |pages= 42790–4 |year= 2003 |pmid= 12205100 |doi= 10.1074/jbc.M208004200 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Swagemakers SM, Essers J, de Wit J |title=The human RAD54 recombinational DNA repair protein is a double-stranded DNA-dependent ATPase. |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 43 |pages= 28292–7 |year= 1998 |pmid= 9774452 |doi=10.1074/jbc.273.43.28292 |display-authors=etal|doi-access=free }} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal | vauthors=Rasio D, Murakumo Y, Robbins D |title=Characterization of the human homologue of RAD54: a gene located on chromosome 1p32 at a region of high loss of heterozygosity in breast tumors. |journal=Cancer Res. |volume=57 |issue= 12 |pages= 2378–83 |year= 1997 |pmid= 9192813 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Golub EI, Kovalenko OV, Gupta RC |title=Interaction of human recombination proteins Rad51 and Rad54. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=25 |issue= 20 |pages= 4106–10 |year= 1997 |pmid= 9321665 |doi=10.1093/nar/25.20.4106 | pmc=147015 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Swagemakers SM, Essers J, de Wit J |title=The human RAD54 recombinational DNA repair protein is a double-stranded DNA-dependent ATPase. |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 43 |pages= 28292–7 |year= 1998 |pmid= 9774452 |doi=10.1074/jbc.273.43.28292 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Matsuda M, Miyagawa K, Takahashi M |title=Mutations in the RAD54 recombination gene in primary cancers. |journal=Oncogene |volume=18 |issue= 22 |pages= 3427–30 |year= 1999 |pmid= 10362365 |doi= 10.1038/sj.onc.1202692 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Carling T, Imanishi Y, Gaz RD, Arnold A |title=Analysis of the RAD54 gene on chromosome 1p as a potential tumor-suppressor gene in parathyroid adenomas. |journal=Int. J. Cancer |volume=83 |issue= 1 |pages= 80–2 |year= 1999 |pmid= 10449612 |doi=10.1002/(SICI)1097-0215(19990924)83:1<80::AID-IJC15>3.0.CO;2-E |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Bello MJ, de Campos JM, Vaquero J |title=hRAD54 gene and 1p high-resolution deletion-mapping analyses in oligodendrogliomas. |journal=Cancer Genet. Cytogenet. |volume=116 |issue= 2 |pages= 142–7 |year= 2000 |pmid= 10640146 |doi=10.1016/S0165-4608(99)00122-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Pluth JM, Fried LM, Kirchgessner CU |title=Severe combined immunodeficient cells expressing mutant hRAD54 exhibit a marked DNA double-strand break repair and error-prone chromosome repair defect. | url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-03-15_61_6/page/n326 |journal=Cancer Res. |volume=61 |issue= 6 |pages= 2649–55 |year= 2001 |pmid= 11289143 }} *{{cite journal | vauthors=Ristic D, Wyman C, Paulusma C, Kanaar R |title=The architecture of the human Rad54-DNA complex provides evidence for protein translocation along DNA. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue= 15 |pages= 8454–60 |year= 2001 |pmid= 11459989 |doi= 10.1073/pnas.151056798 | pmc=37457 |bibcode=2001PNAS...98.8454R |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Ren B, Cam H, Takahashi Y |title=E2F integrates cell cycle progression with DNA repair, replication, and G(2)/M checkpoints. |journal=Genes Dev. |volume=16 |issue= 2 |pages= 245–56 |year= 2002 |pmid= 11799067 |doi= 10.1101/gad.949802 | pmc=155321 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Sigurdsson S, Van Komen S, Petukhova G, Sung P |title=Homologous DNA pairing by human recombination factors Rad51 and Rad54. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 45 |pages= 42790–4 |year= 2003 |pmid= 12205100 |doi= 10.1074/jbc.M208004200 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Leone PE, Mendiola M, Alonso J |title=Implications of a RAD54L polymorphism (2290C/T) in human meningiomas as a risk factor and/or a genetic marker. |journal=BMC Cancer |volume=3|pages= 6 |year= 2003 |pmid= 12614485 |doi=10.1186/1471-2407-3-6 | pmc=152652 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Kim J, Bhinge AA, Morgan XC, Iyer VR |title=Mapping DNA-protein interactions in large genomes by sequence tag analysis of genomic enrichment. |journal=Nat. Methods |volume=2 |issue= 1 |pages= 47–53 |year= 2005 |pmid= 15782160 |doi= 10.1038/nmeth726 |s2cid=6135437 }} *{{cite journal | vauthors=Thomä NH, Czyzewski BK, Alexeev AA |title=Structure of the SWI2/SNF2 chromatin-remodeling domain of eukaryotic Rad54. |journal=Nat. Struct. Mol. Biol. |volume=12 |issue= 4 |pages= 350–6 |year= 2005 |pmid= 15806108 |doi= 10.1038/nsmb919 |s2cid=3226377 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Al-Wahiby S, Wong HP, Slijepcevic P |title=Shortened telomeres in murine scid cells expressing mutant hRAD54 coincide with reduction in recombination at telomeres. |journal=Mutat. Res. |volume=578 |issue= 1–2 |pages= 134–42 |year= 2005 |pmid= 15975611 |doi= 10.1016/j.mrfmmm.2005.04.008 }} *{{cite journal | vauthors=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |bibcode=2006Natur.441..315G |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Bugreev DV, Mazina OM, Mazin AV |title=Rad54 protein promotes branch migration of Holliday junctions. |journal=Nature |volume=442 |issue= 7102 |pages= 590–3 |year= 2006 |pmid= 16862129 |doi= 10.1038/nature04889 |bibcode=2006Natur.442..590B |s2cid=4324847 }} *{{cite journal | vauthors=Akiyama K, Yusa K, Hashimoto H |title=Rad54 is dispensable for the ALT pathway. |journal=Genes Cells |volume=11 |issue= 11 |pages= 1305–15 |year= 2007 |pmid= 17054727 |doi= 10.1111/j.1365-2443.2006.01020.x |display-authors=etal|doi-access=free }} {{refend}} <!-- The PBB_Controls template provides controls for Protein Box Bot, please see Template:PBB_Controls for details. --> [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] d0olo8khgn3jnm0bca8wc5ltjywu0ax ATP2B4 0 485789 3673127 3389049 2024-12-13T09:29:48Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673127 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[plazmamembrana|Plazmamembranska]] kalcij-transportirajuća [[ATPaza]] 4''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ATP2B4''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid1674727">{{cite journal | vauthors = Olson S, Wang MG, Carafoli E, Strehler EE, McBride OW | title = Localization of two genes encoding plasma membrane Ca2(+)-transporting ATPases to human chromosomes 1q25-32 and 12q21-23 | journal = Genomics | volume = 9 | issue = 4 | pages = 629–41 | date = april 1991 | pmid = 1674727 | doi = 10.1016/0888-7543(91)90356-J }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ATP2B4 ATPase, Ca++ transporting, plasma membrane 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=493}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.241 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 137.920 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P23634#sequences |title=UniProt, P23634 |language=en. |access-date=7. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTNPSDRVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANSMAESREG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFGCTVMELR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLMELRSRDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTQINVHYGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VQNLCSRLKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVEGLSGNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADLEKRRQVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHNVIPPKKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTFLELVWEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQDVTLIILE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAAIISLVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYRPAGEENE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCGQVATTPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DENEAQAGWI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGAAILFSVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVLVTAFND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSKEKQFRGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCRIEQEQKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIIRNGQLIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPVAEIVVGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAQVKYGDLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PADGILIQGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLKIDESSLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GESDHVKKSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKDPMLLSGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVMEGSGRMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTAVGVNSQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIILTLLGVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDDEGEKKKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GKKQGVPENR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKAKTQDGVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEIQPLNSQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIDNEEKDKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVKVPKKEKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLQGKLTRLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQIGKAGLLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SALTVFILIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YFVIDNFVIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRPWLPECTP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IYIQYFVKFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIGITVLVVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPEGLPLAVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISLAYSVKKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKDNNLVRHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DACETMGNAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AICSDKTGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMNRMTVVQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIGGIHYRQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPDVFLPKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDLIVNGISI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSAYTSKILP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEKEGGLPRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGNKTECALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFVTDLKQDY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QAVRNEVPEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLYKVYTFNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKSMSTVIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPNGGFRMYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGASEIILRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CNRILDRKGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVPFKNKDRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMVRTVIEPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACDGLRTICI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYRDFDDTEP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SWDNENEILT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELTCIAVVGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDPVRPEVPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIAKCKQAGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVRMVTGDNI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NTARAIATKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GILTPGDDFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLEGKEFNRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRNEKGEVEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKLDKIWPKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVLARSSPTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHTLVKGIID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STVGEHRQVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVTGDGTNDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PALKKADVGF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AMGIAGTDVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEASDIILTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNFTSIVKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MWGRNVYDSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKFLQFQLTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVVAVIVAFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GACITQDSPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAVQMLWVNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMDTFASLAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATEPPTESLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRRPYGRNKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LISRTMMKNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGHAFYQLIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFILVFAGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFDIDSGRKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLHSPPSQHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIVFNTFVLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLFNEINSRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHGEKNVFSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYRNIIFCSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLGTFICQIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVEFGGKPFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTSLSLSQWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WCLFIGIGEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWGQFISAIP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TRSLKFLKEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHGTTKEEIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDAEGLDEID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAEMELRRGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILWFRGLNRI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QTQIDVINTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTGASFKGVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRQNMGQHLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKLVPSSSYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVVKAFHSSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HESIQKPYNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSIHSFMTHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFAIEEELPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPLLDEEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPDKASKFGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVLLLDGEVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYANTNNNAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCNQVQLPQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSLQSLETS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>V</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein kodiran ovim genom pripada familiji P-tipa primarnih transportnih iona [[ATPaza]], koje karakterizira formiranje intermedijera aspartil-[[fosfat]]a tokom [[hemijska reakcija|reakcijskog ciklusa]]. Ovi [[enzim]]i uklanjaju dvovalentne ione kalcija iz [[eukariot]]skih ćelija protiv vrlo velikih [[gradijent (čvor)|gradijenata koncentracije]] i imaju ključnu ulogu u unutarćelijskoj [[homeostaza|homeostazi]] kalcija. [[Izoforme]] plazmamembranske kalcijske [[ATPaze]] [[sisar]]a kodirane su sa najmanje četiri odvojena gena, a raznolikost ovih enzima je dodatno povećana [[alternativna prerada|alternativnom preradom]] transkripta. Ekspresija različitih izoformi i [[varijante transkripta|varijanti prerade]] regulirana je na način specifičan za razvoj, [[tkivo]] i tip sčelija, što sugerira da su ove pumpe funkcionalno prilagođene fiziološkim potrebama određenih ćelija i tkiva. Ovaj gen kodira izoformu 4 kalcijeve plazmamembranske ATPaze. Identificirane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> == Interakcije == Pokazalo se da ATP2B4 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[CASK]].<ref name=pmid12511555>{{cite journal | vauthors = Schuh K, Uldrijan S, Gambaryan S, Roethlein N, Neyses L | title = Interaction of the plasma membrane Ca2+ pump 4b/CI with the Ca2+/calmodulin-dependent membrane-associated kinase CASK | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 11 | pages = 9778–83 | date = mart 2003 | pmid = 12511555 | doi = 10.1074/jbc.M212507200 | doi-access = free }}</ref> == Reference== {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Møller JV, Juul B, le Maire M | title = Structural organization, ion transport, and energy transduction of P-type ATPases | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes | volume = 1286 | issue = 1 | pages = 1–51 | date = maj 1996 | pmid = 8634322 | doi = 10.1016/0304-4157(95)00017-8 }} * {{cite journal | vauthors = Strehler EE, Zacharias DA | title = Role of alternative splicing in generating isoform diversity among plasma membrane calcium pumps | url = https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2001-01_81_1/page/21 | journal = Physiological Reviews | volume = 81 | issue = 1 | pages = 21–50 | date = januar 2001 | pmid = 11152753 | doi = 10.1152/physrev.2001.81.1.21 }} * {{cite journal | vauthors = Strehler EE, Treiman M | title = Calcium pumps of plasma membrane and cell interior | journal = Current Molecular Medicine | volume = 4 | issue = 3 | pages = 323–35 | date = maj 2004 | pmid = 15101689 | doi = 10.2174/1566524043360735 }} * {{cite journal | vauthors = Heim R, Hug M, Iwata T, Strehler EE, Carafoli E | title = Microdiversity of human-plasma-membrane calcium-pump isoform 2 generated by alternative RNA splicing in the N-terminal coding region | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 205 | issue = 1 | pages = 333–40 | date = april 1992 | pmid = 1313367 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1992.tb16784.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Brandt P, Neve RL, Kammesheidt A, Rhoads RE, Vanaman TC | title = Analysis of the tissue-specific distribution of mRNAs encoding the plasma membrane calcium-pumping ATPases and characterization of an alternately spliced form of PMCA4 at the cDNA and genomic levels | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 267 | issue = 7 | pages = 4376–85 | date = mart 1992 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)42846-3 | pmid = 1531651 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Strehler EE, James P, Fischer R, Heim R, Vorherr T, Filoteo AG, Penniston JT, Carafoli E | title = Peptide sequence analysis and molecular cloning reveal two calcium pump isoforms in the human erythrocyte membrane | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 265 | issue = 5 | pages = 2835–42 | date = februar 1990 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)39877-1 | pmid = 2137451 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = James P, Maeda M, Fischer R, Verma AK, Krebs J, Penniston JT, Carafoli E | title = Identification and primary structure of a calmodulin binding domain of the Ca2+ pump of human erythrocytes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 6 | pages = 2905–10 | date = februar 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)69154-9 | pmid = 2963820 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Brandt P, Zurini M, Neve RL, Rhoads RE, Vanaman TC | title = A C-terminal, calmodulin-like regulatory domain from the plasma membrane Ca2+-pumping ATPase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 85 | issue = 9 | pages = 2914–8 | date = maj 1988 | pmid = 2966397 | pmc = 280113 | doi = 10.1073/pnas.85.9.2914 | bibcode = 1988PNAS...85.2914B | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Howard A, Barley NF, Legon S, Walters JR | title = Plasma-membrane calcium-pump isoforms in human and rat liver | journal = The Biochemical Journal | volume = 303 ( Pt 1) | issue = Pt 1 | pages = 275–9 | date = oktobar 1994 | pmid = 7945253 | pmc = 1137587 | doi = 10.1042/bj3030275 }} * {{cite journal | vauthors = Stauffer TP, Hilfiker H, Carafoli E, Strehler EE | title = Quantitative analysis of alternative splicing options of human plasma membrane calcium pump genes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 50 | pages = 32022 | date = decembar 1994 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)31797-6 | pmid = 7989379 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Stauffer TP, Hilfiker H, Carafoli E, Strehler EE | title = Quantitative analysis of alternative splicing options of human plasma membrane calcium pump genes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 268 | issue = 34 | pages = 25993–6003 | date = decembar 1993 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)74484-6 | pmid = 8245032 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Váradi A, Molnár E, Ashcroft SJ | title = A unique combination of plasma membrane Ca2+-ATPase isoforms is expressed in islets of Langerhans and pancreatic beta-cell lines | journal = The Biochemical Journal | volume = 314 ( Pt 2) | issue = Pt 2 | pages = 663–9 | date = mart 1996 | pmid = 8670083 | pmc = 1217098 | doi = 10.1042/bj3140663 }} * {{cite journal | vauthors = Santiago-García J, Mas-Oliva J, Saavedra D, Zarain-Herzberg A | title = Analysis of mRNA expression and cloning of a novel plasma membrane Ca(2+)-ATPase splice variant in human heart | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biochemistry_1996-02-23_155_2/page/n86 | journal = Molecular and Cellular Biochemistry | volume = 155 | issue = 2 | pages = 173–82 | date = februar 1996 | pmid = 8700162 | doi = 10.1007/BF00229314 | s2cid = 33539531 }} * {{cite journal | vauthors = Zacharias DA, DeMarco SJ, Strehler EE | title = mRNA expression of the four isoforms of the human plasma membrane Ca(2+)-ATPase in the human hippocampus | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 45 | issue = 1 | pages = 173–6 | date = april 1997 | pmid = 9105688 | doi = 10.1016/S0169-328X(97)00009-0 }} * {{cite journal | vauthors = Dean WL, Chen D, Brandt PC, Vanaman TC | title = Regulation of platelet plasma membrane Ca2+-ATPase by cAMP-dependent and tyrosine phosphorylation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 24 | pages = 15113–9 | date = juni 1997 | pmid = 9182531 | doi = 10.1074/jbc.272.24.15113 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kim E, DeMarco SJ, Marfatia SM, Chishti AH, Sheng M, Strehler EE | title = Plasma membrane Ca2+ ATPase isoform 4b binds to membrane-associated guanylate kinase (MAGUK) proteins via their PDZ (PSD-95/Dlg/ZO-1) domains | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 3 | pages = 1591–5 | date = januar 1998 | pmid = 9430700 | doi = 10.1074/jbc.273.3.1591 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Guerini D, García-Martin E, Gerber A, Volbracht C, Leist M, Merino CG, Carafoli E | title = The expression of plasma membrane Ca2+ pump isoforms in cerebellar granule neurons is modulated by Ca2+ | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 3 | pages = 1667–76 | date = januar 1999 | pmid = 9880546 | doi = 10.1074/jbc.274.3.1667 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Rosado JA, Sage SO | title = Regulation of plasma membrane Ca2+-ATPase by small GTPases and phosphoinositides in human platelets | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 26 | pages = 19529–35 | date = juni 2000 | pmid = 10748016 | doi = 10.1074/jbc.M001319200 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC gene info|ATP2B2}} * {{UCSC gene info|ATP2B4}} {{ATPaze}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] qeiyqn0svi4nij14t687qpxrxwucirm VPS45 0 485848 3673098 3397094 2024-12-13T08:14:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673098 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Vakuola|Vakuolski]] protein 45 pridružen sortiranju''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''VPS45''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid8996080">{{cite journal | vauthors = Pevsner J, Hsu SC, Hyde PS, Scheller RH | title = Mammalian homologues of yeast vacuolar protein sorting (vps) genes implicated in Golgi-to-lysosome trafficking | journal = Gene | volume = 183 | issue = 1–2 | pages = 7–14 |date=Feb 1997 | pmid = 8996080 | doi =10.1016/S0378-1119(96)00367-8 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: VPS45 vacuolar protein sorting 45 homolog (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=11311}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 570 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 65.077 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9NRW7#sequences |title=UniProt, Q9NRW7 |language=en. |access-date=9. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNVVFAVKQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISKMIEDSGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMKVLLMDKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTGIVSMVYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSEILQKEVY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LFERIDSQNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIMKHLKAIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLRPTKENVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIIQELRRPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTIYFIYFSN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VISKSDVKSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEADEQEVVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVQEFYGDYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVNPHLFSLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILGCCQGRNW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DPAQLSRTTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLTALLLSLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCPMIRYQLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEAAKRLAEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKQVITKEYE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LFEFRRTEVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLLLILDRCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAITPLLNQW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYQAMVHELL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GINNNRIDLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVPGISKDLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVVLSAENDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYANNMYLNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEIGSNIKNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEDFQKKKPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQQKLESIAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKAFVENYPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKKMSGTVSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVTVVGELSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSERNLLEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEVEQELACQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDHSSALQNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRLLQNPKVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFDAARLVML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YALHYERHSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSLPGLMMDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNKGVSEKYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLVSAVVEYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKRVRGSDLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPKDAVAITK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QFLKGLKGVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVYTQHQPFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HETLDHLIKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLKENLYPYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPSTLRDRPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DIIVFVIGGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYEEALTVYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNRTTPGVRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLGGTTVHNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSFLEEVLAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLHSRSKESS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVTSRSASRR</td></tr> </table> == Funkcija == [[Vezikula|Vezikulski]] posredovano sortiranje proteina ima važnu ulogu u segregaciji unutarćelijskihih molekula u različite [[organela]]. Genetičke studije kvasca identifikovale su više od 40 [[vakuolsko sortiranje proteina|vakuokskih sortiranja proteina]] (VPS) gena uključenih u [[transport vezikula]] do vakuola. Ovaj gen je član porodice Sec1 domena i pokazuje visok stepen sličnosti sekvence sa mišjim, pacovskim i kvaščevim Vps45. Tačna funkcija ovog gena nije poznata, ali njegova visoka ekspresija u monjedarnim ćelijamama periferne krvi ukazuje na ulogu u prometu proteina, uključujući [[upala|upalnene medijatore]].<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | vauthors=Tellam JT, James DE, Stevens TH, Piper RC |title=Identification of a mammalian Golgi Sec1p-like protein, mVps45. |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 10 |pages= 6187–93 |year= 1997 |pmid= 9045632 |doi=10.1074/jbc.272.10.6187 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Rajasekariah P, Eyre HJ, Stanley KK, etal |title=Molecular cloning and characterization of a cDNA encoding the human leucocyte vacuolar protein sorting (h1Vps45). |url=https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_1999-06_31_6/page/683 |journal=Int. J. Biochem. Cell Biol. |volume=31 |issue= 6 |pages= 683–94 |year= 1999 |pmid= 10404641 |doi=10.1016/S1357-2725(99)00017-5 }} *{{cite journal |vauthors=Nielsen E, Christoforidis S, Uttenweiler-Joseph S, etal |title=Rabenosyn-5, a novel Rab5 effector, is complexed with hVPS45 and recruited to endosomes through a FYVE finger domain. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-10-30_151_3/page/n131 |journal=J. Cell Biol. |volume=151 |issue= 3 |pages= 601–12 |year= 2000 |pmid= 11062261 |doi=10.1083/jcb.151.3.601 | pmc=2185588 }} *{{cite journal | vauthors=de Renzis S, Sönnichsen B, Zerial M |title=Divalent Rab effectors regulate the sub-compartmental organization and sorting of early endosomes. |journal=Nat. Cell Biol. |volume=4 |issue= 2 |pages= 124–33 |year= 2002 |pmid= 11788822 |doi= 10.1038/ncb744 |s2cid=6596498 }} *{{cite journal |vauthors=Dulubova I, Yamaguchi T, Gao Y, etal |title=How Tlg2p/syntaxin 16 'snares' Vps45. |journal=EMBO J. |volume=21 |issue= 14 |pages= 3620–31 |year= 2002 |pmid= 12110575 |doi= 10.1093/emboj/cdf381 | pmc=126126 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Kim BY, Ueda M, Kominami E, etal |title=Identification of mouse Vps16 and biochemical characterization of mammalian class C Vps complex. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=311 |issue= 3 |pages= 577–82 |year= 2004 |pmid= 14623309 |doi=10.1016/j.bbrc.2003.10.030 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, etal |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes. |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 36tmi0ahcw89mmnnqussx3adu5xkz5r USF1 0 485911 3673032 3388997 2024-12-13T06:29:59Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673032 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Uzvodni stimulatorni i faktor 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''USF1''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid8486371">{{cite journal | vauthors = Shieh BH, Sparkes RS, Gaynor RB, Lusis AJ | title = Localization of the gene-encoding upstream stimulatory factor (USF) to human chromosome 1q22-q23 | journal = Genomics | volume = 16 | issue = 1 | pages = 266–8 | date = Apr 1993 | pmid = 8486371 | doi = 10.1006/geno.1993.1174 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: USF1 upstream transcription factor 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7391}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 310 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 33.538 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P22415#sequences |title=UniProt, P22415 |language=en. |access-date=10. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKGQQKTAET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEGTVQIQEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVATGEDPTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAIASIQSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFPDPNVKYV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FRTENGGQVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRVIQVSEGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDGQTEGTGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISGYPATQSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQAVIQGAFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDDAVDTEGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAETHYTYFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STAVGDGAGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTSGSTAAVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTQGSEALLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QATPPGTGQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVMMSPQEVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGGSQRSIAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTHPYSPKSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APRTTRDEKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RAQHNEVERR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRDKINNWIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLSKIIPDCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MESTKSGQSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGILSKACDY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQELRQSNHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSEELQGLDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQLDNDVLRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVEDLKNKNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLRAQLRHHG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEVVIKNDSN</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira člana porodice [[bazni heliks-petlja-heliks]] [[leucinski zatvarač|leucinskih zatvarača]] i može funkcionirati kao ćelijski [[transkripcijski faktor]]. Kodirani protein može aktivirati transkripciju preko [[inicijatorski element|inicijatorskog]] (Inr) elementa i [[E-kutija|E-kutijskog]] motiva bogatih [[pirimid]]inom. Ovaj gen je povezan sa [[kombinirana hiperlipidemija|porodičnom kombinovanom hiperlipidemijom (FCHL)]]. Za ovaj gen identificirane su dvije [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]] su.<ref name="entrez"/> Studija na miševima je pokazala da smanjeni nivoi USF1 povećavaju [[metabolizam]] [[smeđe masno tkivo|smeđe masti]].<ref name="pmid26819196">{{cite journal | vauthors = Laurila PP, Soronen J, Kooijman S, Forsström S, Boon MR, Surakka I, Kaiharju E, Coomans CP, Van Den Berg SA, Autio A, Sarin AP, Kettunen J, Tikkanen E, Manninen T, Metso J, Silvennoinen R, Merikanto K, Ruuth M, Perttilä J, Mäkelä A, Isomi A, Tuomainen AM, Tikka A, Ramadan UA, Seppälä I, Lehtimäki T, Eriksson J, Havulinna A, Jula A, Karhunen PJ, Salomaa V, Perola M, Ehnholm C, Lee-Rueckert M, Van Eck M, Roivainen A, Taskinen MR, Peltonen L, Mervaala E, Jalanko A, Hohtola E, Olkkonen VM, Ripatti S, Kovanen PT, Rensen PC, Suomalainen A, Jauhiainen M | display-authors = 6 | title = USF1 deficiency activates brown adipose tissue and improves cardiometabolic health | journal = Science Translational Medicine | volume = 8 | issue = 323 | pages = 323ra13 | year = 2016 | pmid = 26819196 | doi = 10.1126/scitranslmed.aad0015 | s2cid = 24737539 }}</ref> == Interakcije == Pokazano je da USF1 (ljudski gen) ima [[interakcija protein-protein|interakscije]] sa [[USF2]],<ref name=pmid17353931>{{cite journal | vauthors = Ewing RM, Chu P, Elisma F, Li H, Taylor P, Climie S, McBroom-Cerajewski L, Robinson MD, O'Connor L, Li M, Taylor R, Dharsee M, Ho Y, Heilbut A, Moore L, Zhang S, Ornatsky O, Bukhman YV, Ethier M, Sheng Y, Vasilescu J, Abu-Farha M, Lambert JP, Duewel HS, Stewart II, Kuehl B, Hogue K, Colwill K, Gladwish K, Muskat B, Kinach R, Adams SL, Moran MF, Morin GB, Topaloglou T, Figeys D | title = Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry | journal = Molecular Systems Biology | volume = 3 | issue = 1 | pages = 89 | year = 2007 | pmid = 17353931 | pmc = 1847948 | doi = 10.1038/msb4100134 }}</ref><ref name=pmid8576131>{{cite journal | vauthors = Viollet B, Lefrançois-Martinez AM, Henrion A, Kahn A, Raymondjean M, Martinez A | title = Immunochemical characterization and transacting properties of upstream stimulatory factor isoforms | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 3 | pages = 1405–15 | date = Jan 1996 | pmid = 8576131 | doi = 10.1074/jbc.271.3.1405 | doi-access = free }}</ref> [[FOSL1]],<ref name=pmid9160889>{{cite journal | vauthors = Pognonec P, Boulukos KE, Aperlo C, Fujimoto M, Ariga H, Nomoto A, Kato H | title = Cross-family interaction between the bHLHZip USF and bZip Fra1 proteins results in down-regulation of AP1 activity | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 17 | pages = 2091–8 | date = maj 1997 | pmid = 9160889 | doi = 10.1038/sj.onc.1201046 | doi-access = free }}</ref> I [[GTF2I]].<ref name=pmid9384587>{{cite journal | vauthors = Roy AL, Du H, Gregor PD, Novina CD, Martinez E, Roeder RG | title = Cloning of an inr- and E-box-binding protein, TFII-I, that interacts physically and functionally with USF1 | journal = The EMBO Journal | volume = 16 | issue = 23 | pages = 7091–104 | date = Dec 1997 | pmid = 9384587 | pmc = 1170311 | doi = 10.1093/emboj/16.23.7091 }}</ref><ref name=pmid1961251>{{cite journal | vauthors = Roy AL, Meisterernst M, Pognonec P, Roeder RG | title = Cooperative interaction of an initiator-binding transcription initiation factor and the helix-loop-helix activator USF | journal = Nature | volume = 354 | issue = 6350 | pages = 245–8 | date = Nov 1991 | pmid = 1961251 | doi = 10.1038/354245a0 | bibcode = 1991Natur.354..245R | s2cid = 4260885 }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Corre S, Galibert MD | title = [USF as a key regulatory element of gene expression] | journal = Médecine/Sciences | volume = 22 | issue = 1 | pages = 62–7 | date = Jan 2006 | pmid = 16386222 | doi = 10.1051/medsci/200622162 | url = http://www.erudit.org/fr/revues/ms/2006-v22-n1-ms1037/012233ar.pdf | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lee JC, Lusis AJ, Pajukanta P | title = Familial combined hyperlipidemia: upstream transcription factor 1 and beyond | journal = Current Opinion in Lipidology | volume = 17 | issue = 2 | pages = 101–9 | date = Apr 2006 | pmid = 16531745 | doi = 10.1097/01.mol.0000217890.54875.13 | s2cid = 20122462 }} * {{cite journal | vauthors = Roy AL, Meisterernst M, Pognonec P, Roeder RG | title = Cooperative interaction of an initiator-binding transcription initiation factor and the helix-loop-helix activator USF | journal = Nature | volume = 354 | issue = 6350 | pages = 245–8 | date = Nov 1991 | pmid = 1961251 | doi = 10.1038/354245a0 | bibcode = 1991Natur.354..245R | s2cid = 4260885 }} * {{cite journal | vauthors = Gregor PD, Sawadogo M, Roeder RG | title = The adenovirus major late transcription factor USF is a member of the helix-loop-helix group of regulatory proteins and binds to DNA as a dimer | journal = Genes & Development | volume = 4 | issue = 10 | pages = 1730–40 | date = Oct 1990 | pmid = 2249772 | doi = 10.1101/gad.4.10.1730 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Henrion AA, Martinez A, Mattei MG, Kahn A, Raymondjean M | title = Structure, sequence, and chromosomal location of the gene for USF2 transcription factors in mouse | journal = Genomics | volume = 25 | issue = 1 | pages = 36–43 | date = Jan 1995 | pmid = 7774954 | doi = 10.1016/0888-7543(95)80107-W }} * {{cite journal | vauthors = Ferré-D'Amaré AR, Pognonec P, Roeder RG, Burley SK | title = Structure and function of the b/HLH/Z domain of USF | journal = The EMBO Journal | volume = 13 | issue = 1 | pages = 180–9 | date = Jan 1994 | pmid = 8306960 | pmc = 394791 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1994.tb06247.x}} * {{cite journal | vauthors = Viollet B, Lefrançois-Martinez AM, Henrion A, Kahn A, Raymondjean M, Martinez A | title = Immunochemical characterization and transacting properties of upstream stimulatory factor isoforms | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 3 | pages = 1405–15 | date = Jan 1996 | pmid = 8576131 | doi = 10.1074/jbc.271.3.1405 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ghosh AK, Datta PK, Jacob ST | title = The dual role of helix-loop--helix-zipper protein USF in ribosomal RNA gene transcription in vivo | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 5 | pages = 589–94 | date = Feb 1997 | pmid = 9053857 | doi = 10.1038/sj.onc.1200866 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Pognonec P, Boulukos KE, Aperlo C, Fujimoto M, Ariga H, Nomoto A, Kato H | title = Cross-family interaction between the bHLHZip USF and bZip Fra1 proteins results in down-regulation of AP1 activity | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 17 | pages = 2091–8 | date = maj 1997 | pmid = 9160889 | doi = 10.1038/sj.onc.1201046 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Roy AL, Du H, Gregor PD, Novina CD, Martinez E, Roeder RG | title = Cloning of an inr- and E-box-binding protein, TFII-I, that interacts physically and functionally with USF1 | journal = The EMBO Journal | volume = 16 | issue = 23 | pages = 7091–104 | date = Dec 1997 | pmid = 9384587 | pmc = 1170311 | doi = 10.1093/emboj/16.23.7091 }} * {{cite journal | vauthors = Pajukanta P, Nuotio I, Terwilliger JD, Porkka KV, Ylitalo K, Pihlajamäki J, Suomalainen AJ, Syvänen AC, Lehtimäki T, Viikari JS, Laakso M, Taskinen MR, Ehnholm C, Peltonen L | title = Linkage of familial combined hyperlipidaemia to chromosome 1q21-q23 | journal = Nature Genetics | volume = 18 | issue = 4 | pages = 369–73 | date = Apr 1998 | pmid = 9537421 | doi = 10.1038/ng0498-369 | s2cid = 5905269 }} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | date = Nov 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Böcher M, Blöcker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Düsterhöft A, Beyer A, Köhrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwälder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | title = Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs | journal = Genome Research | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–35 | date = Mar 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }} * {{cite journal | vauthors = Bengtsson SH, Madeyski-Bengtson K, Nilsson J, Bjursell G | title = Transcriptional regulation of the human carboxyl ester lipase gene in THP-1 monocytes: an E-box required for activation binds upstream stimulatory factors 1 and 2 | journal = The Biochemical Journal | volume = 365 | issue = Pt 2 | pages = 481–8 | date = Jul 2002 | pmid = 11945176 | pmc = 1222691 | doi = 10.1042/BJ20020223 }} * {{cite journal | vauthors = Villavicencio EH, Yoon JW, Frank DJ, Füchtbauer EM, Walterhouse DO, Iannaccone PM | title = Cooperative E-box regulation of human GLI1 by TWIST and USF | journal = Genesis | volume = 32 | issue = 4 | pages = 247–58 | date = Apr 2002 | pmid = 11948912 | doi = 10.1002/gene.10078 | s2cid = 12132097 }} * {{cite journal | vauthors = Coulson JM, Edgson JL, Marshall-Jones ZV, Mulgrew R, Quinn JP, Woll PJ | title = Upstream stimulatory factor activates the vasopressin promoter via multiple motifs, including a non-canonical E-box | journal = The Biochemical Journal | volume = 369 | issue = Pt 3 | pages = 549–61 | date = Feb 2003 | pmid = 12403649 | pmc = 1223122 | doi = 10.1042/BJ20021176 }} * {{cite journal | vauthors = Salero E, Giménez C, Zafra F | title = Identification of a non-canonical E-box motif as a regulatory element in the proximal promoter region of the apolipoprotein E gene | journal = The Biochemical Journal | volume = 370 | issue = Pt 3 | pages = 979–86 | date = Mar 2003 | pmid = 12444925 | pmc = 1223214 | doi = 10.1042/BJ20021142 }} * {{cite journal | vauthors = Pickwell GV, Shih H, Quattrochi LC | title = Interaction of upstream stimulatory factor proteins with an E-box located within the human CYP1A2 5'-flanking gene contributes to basal transcriptional gene activation | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-pharmacology_2003-04-01_65_7/page/n66 | journal = Biochemical Pharmacology | volume = 65 | issue = 7 | pages = 1087–96 | date = Apr 2003 | pmid = 12663044 | doi = 10.1016/S0006-2952(03)00037-6 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{PDB Gallery|geneid=7391}} {{Transkripcijski faktori|g1}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] qkxm459rcfmwsin9ytxdcld6mee1e0k USH2A 0 485913 3672864 3388996 2024-12-12T21:33:36Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672864 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} Usherin''' ili '''ušerin''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''USH2A''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid9624053">{{cite journal | vauthors = Eudy JD, Weston MD, Yao S, Hoover DM, Rehm HL, Ma-Edmonds M, Yan D, Ahmad I, Cheng JJ, Ayuso C, Cremers C, Davenport S, Moller C, Talmadge CB, Beisel KW, Tamayo M, Morton CC, Swaroop A, Kimberling WJ, Sumegi J | title = Mutation of a gene encoding a protein with extracellular matrix motifs in Usher syndrome type IIa | journal = Science | volume = 280 | issue = 5370 | pages = 1753–7 |date=Jul 1998 | pmid = 9624053 | doi =10.1126/science.280.5370.1753 | bibcode = 1998Sci...280.1753E }}</ref><ref name="pmid10729113">{{cite journal | vauthors = Weston MD, Eudy JD, Fujita S, Yao S, Usami S, Cremers C, Greenberg J, Ramesar R, Martini A, Moller C, Smith RJ, Sumegi J, Kimberling WJ | title = Genomic structure and identification of novel mutations in usherin, the gene responsible for Usher syndrome type IIa | journal = Am J Hum Genet | volume = 66 | issue = 4 | pages = 1199–210 |date=maj 2000 | pmid = 10729113 | pmc = 1288187 | doi =10.1086/302855 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 5 202 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 575.600 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O75445#sequences |title=UniProt, O75445 |language=en. |access-date=10. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNCPVLSLGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFLFQVIEML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFAYFASISL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TESRGLFPRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENVGAFKKVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IVPTQAVCGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDRSTFCHSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAESIQFCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRFCIQDCPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSHPTYTAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSAGLSSCIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDKNDLHPNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSNSASFIFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHKSCFSSPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPKLMASFTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVWLKPEQQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMCVIEKTVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQIVFKLTIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKETMFYYRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNGLQPPIKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTLGRILVKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WIHLSVQVHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKISFFINGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKDHTPFNAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLSGSITDFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGTVQIGQSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGLEQFVGRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDFRLYQVAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNREILEVFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDLLRLHAQS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HCRCPGSHPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHPLAQRYCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNDAGDTADN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVSRLNPEAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSFVNDNDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTSWVSNVFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NITQLNQGVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISVDLENGQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVFYIIIQFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPQPTEIRIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKKENSLDWE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWQYFARNCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFGMKNNGDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKPDSVNCLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSNFTPYSRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVTFSILTPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNYRPGYNNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNTPSLQEFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KATQIRFHFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQYYTTETAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLRHRYYAVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EITISGRCQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGHADNCDTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQPYRCLCSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESFTEGLHCD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RCLPLYNDKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRQGDQVYAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCKPCQCNSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKSCHYNISV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPFPFEHFRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGGVCDDCEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTTGRNCELC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDYFFRQVGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPSAIDVCKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDCDTVGTRN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSILCDQIGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCNCKRHVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQCNQCQNGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNLQELDPDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSPCNCNTSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVDGDITCHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSGQCKCKAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIGLRCDHCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGFKFLRSFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVGCEPCQCN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHGSVNKFCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHSGQCECKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAKGLQCDTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RENFYGLDVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCKACDCDTA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSLPGTVCNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTGQCICKPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEGRQCNKCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGNFYLRQNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFLCLPCNCD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KTGTINGSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNKSTGQCPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLGVTGLRCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCEPHRYNLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDNFQHCQMC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ECDSLGTLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TICDPISGQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCVPNRQGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNQCQPGFYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPGNATGCLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CSCHTTGAVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HICNSLTGQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCQDASIAGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCDQCKDHYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFDPQTGRCQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PCNCHLSGAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NETCHLVTGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFCKQFVTGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCDACVPSAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLDVNNLLGC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKTPFQQPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGQVQSSSAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLSWSPPDSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAHWLTYSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDGFEIYTTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DQYPYSIQYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDTDLLPYTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSYYIETTNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGSTRSVAVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKTKPGVPEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLTLSYIIPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSDSVTLTWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLSNQSGPIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYILSCAPLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGQPCVSYEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HETSATIWNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPFAKYDFSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QACTSGGCLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLPITVTTAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APPQRLSPPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQKISSTELH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEWSPPAELN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIIIRYELYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRLRSTKETT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEESRVFQSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GWLSPHSFVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SANENALKPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTMTTITGLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYTKYEFRVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVNMAGSVSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AWVSERTGES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APVFMIPPSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPLSSYSLNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SWEKPADNVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGKVVGYDIN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLSEQSPQQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPMAFSQLLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAKSQELSYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEGLKPYRIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFTITLCNSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GCVTSASGAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTLAAAPAQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPPLVKGINS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTIHLRWFPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EELNGPSPIY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLERRESSLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMTTMMKGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFIGNGYCKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSSTHPVNTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTGIKASFRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVPEGLIVFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASPGNQEEYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALQLKKGRLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLFDPQGSPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVTTTNDHGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QYSDGKWHEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAIRHQAFGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITLDGIYTGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAILNGSTVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDNTGVFLGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPRSYTILRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPEIIQKGFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCLKDVHFMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYNPSAIWEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDWQSSEEQI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVYNSWEGCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLNEGAQFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGFLELHPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFHGGMNFEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFKFRTDQLN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLLLFVYNKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPDFLAMELK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGILTFRLNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLAFTQVDLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGLSYCNGKW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NKVIIKKEGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FISASVNGLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHASESGDQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVVNSPVYVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIPQELLNSY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QHLCLEQGFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCMKDVKFTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAVVNLASVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGAVRVNLDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLSTDSAVNC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGNDSILVYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKEQSVYEGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQPFTEYLYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIASHEGGSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSDWSRGRTT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAAPQSVPTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRVRSLNGYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEVTWDEPVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGVIEKYILK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYSEDSTRPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RMPSASAEFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTSNLTGILT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLPFKNYAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLTACTLAGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TESSHALNIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPQEAPQEVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPVAKSLPSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLSWNPPKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANGIITQYCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMDGRLIYSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEENYIVTDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVFTPHQFLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SACTHVGCTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSWVLLYTAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPPEHVDSPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTVLDSRTIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQWKQPRKIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GILERYVLYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNHTHDFTIW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVIYNSTELF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QDHMLQYVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNKYLIKLGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTGGGCTVSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASEALTDEDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGVPAPKAH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYSPDSFNVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WTEPEYPNGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITSYGLYLDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILIHNSSELS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRAYGFAPWS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHSFRVQACT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKGCALGPLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENRTLEAPPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTVNVFVKTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSRKAHVRWE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>APFRPNGLLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSVLFTGIFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDPVGNNYTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNVTKVMYSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EETNLWVLID</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLVPFTNYTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVNISNSQGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LITDPITIAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGAPDGVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRLSSATPTS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQVVWSTPAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNAPGSPRYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQMRSGDSTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFLELFSNPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLSYEVSDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPYTEYMFRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VASNGFGSAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSWIPFMTAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKPGPVVPPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDVKSRMML</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTWQHPRKSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVITHYNIYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGRLYLRTPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVTNCTVMHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPYTAYKFQV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EACTSKGCSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPESQTVWTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGAPEGIPSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELFSDTPTSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IISWQPPTHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NGLVENFTIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRVKGKEEVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLVTLPRSHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRFIDKTSAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPWTKYEYRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LMSTLHGGTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSAWVEVTTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSRPAGVQPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVTVLEPDAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVTWKPPLIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NGDILSYEIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPDPHITLTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTSAVLSQKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THLIPFTNYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTIVACSGGN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GYLGGCTESL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTYVTTHPTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQNVGPLSVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSESYVVIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WQPPSKPNGP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLRYELLRRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQQPLASNPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDLNRWHNIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGTQWLYEDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLSRFTTYEY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLFVHNSVGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPSREVTVTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAGLPERGAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTASVLNHTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDVRWAKPTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QDLQGEVEYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLFWSSATSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSLKILPDVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHVIGHLKPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEYWIFISVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NGVHSINSAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHATTCDGEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGMLPPEVVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INSTAVRVIW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSPSNPNGVV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEYSIYVNNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYKTGMNVPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFILRDLSPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIYDIQVEVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIYACVKSNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TQITTVEDTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDIPTPTIRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITSRSLQIDW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSPRKPNGII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGYDLLWKTW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YPCAKTQKLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDQSDELCKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRCQKPESIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHICYSSEAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCCNGVLYNP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPGHRCCEEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIPFVLNSTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCCGGRIQEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPNHQCCSGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YARILPGEVC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CPDEQHNRVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGIGDSCCGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPYSTSGNQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CCAGRLHDGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQKCCGRQIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNDLECCGGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGVVYNRLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFCCGQDYVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSDTICCSAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGESKAHIKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NDPVPVKCCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TELIPKSQKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNGVGYNPLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVCSDKISTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMMKETKECR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ILCPASMEAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHCGRCDFNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSHICTVIRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHNSTGKASI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEMCSSAEET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IHTGSVNTYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTDVNLKPYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYEYRISAWN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYGRGLSKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RARTKEDVPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVSPPTWTKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNLEDTIVLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WRKPIQSNGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIYYILLRNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IERFRGTSLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSDKEGIQPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEYSYQLKAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVAGCATSSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVAATTQGVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESILPPSITA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSAVALHLSW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVPEKSNGVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEYQIRQVGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLIHTDTTDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQHTVTGLQP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YTNYSFTLTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTSAGCTSSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFLGQTLQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGVWVTPRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIINSTTVEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YWSLPEKPNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSQYQLSRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNLLFLGGSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQNFTDKNLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNSRYTYKLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKTGGGSSAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDYIVQTPMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPEEIYPPYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITVIGPYSIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAWIPPGILI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEIPVEYNVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNDGSVTPLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSVGHHQSTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LENLTPFTQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIRIQACQNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SCGVSSRMFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTPEAAPMDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSPVLKALGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACIEIKWMPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKPNGIIINY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FIYRRPAGIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EESVLFVWSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GALEFMDEGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLRPFTLYEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVRACNSKGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VESLWSLTQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEAPPQDFPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PWAQATSAHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLNWTKPES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNGIISHYRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VYQERPDDPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNSPTVHAFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKGTSHQAHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGLEPFTTYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGVVAANHAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EILSPWTLIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLESSPSGLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFIVEQKENG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RALLLQWSEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRTNGVIKTY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NIFSDGFLEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGLNRQFLFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLDPFTLYTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLEACTRAGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHSAPQPLWT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEAPPDSQLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTVHSVKSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VELSWSEPVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNGKIIRYEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRRCFEGKAW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GNQTIQADEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVFTEYNTER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTFMYNDTGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPWTQCEYKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTWNSAGHTC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSWNVVRTLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APPEGLSPPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISYVSMNPQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLISWIPPEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNGIIQSYRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRNEMLYPFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDPVTFNYTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EELLPFSTYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YALQACTSGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSTSKPTSIT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLEAAPSEVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPDLWAVSAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMNVCWSPPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQNGKITKYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRYDNKESLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQGLCLLVSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQPYSQYNFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVACTNGGCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASVSKSAWTM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALPENMDSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLQVTGSESI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EITWKPPRNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGQIRSYELR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDGTIVYTGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETRYRDFTLT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGVEYSYTVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASNSQGGILS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLVKDRTSPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APSGMEPPKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QARGPQEILV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NWDPPVRTNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIINYTLFIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELFERETKII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HINTTHNSFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQSYIVNQLK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PFHRYEIRIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACTTLGCASS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWTFIQTPEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APLMQPPPHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVQMAPGGFQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTVSLLWTGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQPNGKVLYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELYRRQIATQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRKSNPVLIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGSSTSFIDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELLPFTEYEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVWAVNSAGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APSSWTWCRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPAPPEGLRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTFHVISSTQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVVNISAPGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNGIVSLYRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSSSAHGAET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSEGMATQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLHGLQAFTN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YSIGVEACTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNCCSKGPTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELRTHPAPPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLSSPQIGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASRTASFRWS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPMFPNGVIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYELQFHVAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPDSALPCTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQIETKYTGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQKASLGGLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PYTTYKLRVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHNEVGSTAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWISFTTQKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPQYRAPFSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSNLSVVCVN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WSDTFLLNGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKEYVLTDGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRVYSGLDTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYIPRTADKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFFQVICTTD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGSVKTPLIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDTSTGLGLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTTPGKKKGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSKSTEFYSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWFIVLMAML</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLILLAIFLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LILQRKIHKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYIRERPPLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLQKRMSPLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYPPGENHMG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LADTKIPRSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPVSIRSNRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACVLRIPSQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTSLTYSQGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHRSVSQLMD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQDKKVLMDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLWEAIMGHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGLYVDEEDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNAIKDFSSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKERTTFTDT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HL</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen kodira protein usherin koji sadrži [[Laminin|lamininske EGF-motive]], [[pentraksin]]skogh domena i mnoge [[Fibronektin tip III domena|fibronektinske tip III motive]]. Kodirani protein povezan sa [[bazna membrana|baznom membranom]] može biti važan u razvoju i [[homeostaza|homeostazi]] [[unutrašnje uho|unutrašnjeg uha]] i [[mrežnjača|retine]]. [[Mutacije]] unutar ovog gena su povezane sa [[Usherov sindrom|Usherovim sindromom]] tipa IIa. Opisane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: USH2A Usher syndrome 2A (autosomal recessive, mild)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7399}}</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal | vauthors=Michalski N, Michel V, Bahloul A, Lefèvre G, Barral J, Yagi H, Chardenoux S, Weil D, Martin P, Hardelin JP, Sato M, Petit C |title=Molecular characterization of the ankle-link complex in cochlear hair cells and its role in the hair bundle functioning.| url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2007-06-13_27_24/page/n145 |journal=J. Neurosci.|volume=27|issue= 24 |pages= 6478–88 |year= 2007 |pmid=17567809 | doi=10.1523/JNEUROSCI.0342-07.2007 |pmc=6672440|doi-access=free}} *{{cite journal | vauthors=Liu X, Bulgakov OV, Darrow KN, Pawlyk B, Adamian M, Liberman MC, Li T |title=Usherin is required for maintenance of retinal photoreceptors and normal development of cochlear hair cells. |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=104|issue= 11 |pages= 4413–8 |year= 2007 |pmid=17360538 | doi=10.1073/pnas.0610950104 | pmc=1838616 |bibcode=2007PNAS..104.4413L |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Ahmed ZM, Riazuddin S, Riazuddin S, Wilcox ER |title=The molecular genetics of Usher syndrome. |journal=Clin. Genet. |volume=63 |issue= 6 |pages= 431–44 |year= 2004 |pmid= 12786748 |doi=10.1034/j.1399-0004.2003.00109.x |s2cid=21024265 |url=https://zenodo.org/record/1231456 }} *{{cite journal | author=Roland FP |title=Management of atypical pneumonias in view of the new entity "Legionnaire's disease". |journal=Rhode Island Medical Journal |volume=61 |issue= 7 |pages= 270–2 |year= 1978 |pmid= 276901 }} *{{cite journal |vauthors=Liu XZ, Hope C, Liang CY, etal |title=A mutation (2314delG) in the Usher syndrome type IIA gene: high prevalence and phenotypic variation. |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=64 |issue= 4 |pages= 1221–5 |year= 2000 |pmid= 10090909 |doi=10.1086/302332 | pmc=1377848 }} *{{cite journal |vauthors=Adato A, Weston MD, Berry A, etal |title=Three novel mutations and twelve polymorphisms identified in the USH2A gene in Israeli USH2 families. |journal=Hum. Mutat. |volume=15 |issue= 4 |pages= 388 |year= 2000 |pmid= 10738000 |doi= 10.1002/(SICI)1098-1004(200004)15:4<388::AID-HUMU27>3.0.CO;2-N }} *{{cite journal | vauthors=Rivolta C, Sweklo EA, Berson EL, Dryja TP |title=Missense mutation in the USH2A gene: association with recessive retinitis pigmentosa without hearing loss. |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=66 |issue= 6 |pages= 1975–8 |year= 2001 |pmid= 10775529 |doi=10.1086/302926 | pmc=1378039 }} *{{cite journal |vauthors=Dreyer B, Tranebjaerg L, Rosenberg T, etal |title=Identification of novel USH2A mutations: implications for the structure of USH2A protein. |journal=Eur. J. Hum. Genet. |volume=8 |issue= 7 |pages= 500–6 |year= 2000 |pmid= 10909849 |doi= 10.1038/sj.ejhg.5200491 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Leroy BP, Aragon-Martin JA, Weston MD, etal |title=Spectrum of mutations in USH2A in British patients with Usher syndrome type II. |journal=Exp. Eye Res. |volume=72 |issue= 5 |pages= 503–9 |year= 2001 |pmid= 11311042 |doi= 10.1006/exer.2000.0978 }} *{{cite journal |vauthors=Dreyer B, Tranebjaerg L, Brox V, etal |title=A common ancestral origin of the frequent and widespread 2299delG USH2A mutation. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2001-07_69_1/page/228 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=69 |issue= 1 |pages= 228–34 |year= 2001 |pmid= 11402400 |doi=10.1086/321269 | pmc=1226039 }} *{{cite journal |vauthors=Bhattacharya G, Miller C, Kimberling WJ, etal |title=Localization and expression of usherin: a novel basement membrane protein defective in people with Usher's syndrome type IIa. |journal=Hear. Res. |volume=163 |issue= 1–2 |pages= 1–11 |year= 2002 |pmid= 11788194 |doi=10.1016/S0378-5955(01)00344-6 |s2cid=25738905 }} *{{cite journal |vauthors=Nájera C, Beneyto M, Blanca J, etal |title=Mutations in myosin VIIA (MYO7A) and usherin (USH2A) in Spanish patients with Usher syndrome types I and II, respectively |journal=Hum. Mutat. |volume=20 |issue= 1 |pages= 76–7 |year= 2002 |pmid= 12112664 |doi= 10.1002/humu.9042 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Huang D, Eudy JD, Uzvolgyi E, etal |title=Identification of the mouse and rat orthologs of the gene mutated in Usher syndrome type IIA and the cellular source of USH2A mRNA in retina, a target tissue of the disease |journal=Genomics |volume=80 |issue= 2 |pages= 195–203 |year= 2003 |pmid= 12160733 |doi=10.1006/geno.2002.6823 }} *{{cite journal | vauthors=Rivolta C, Berson EL, Dryja TP |title=Paternal uniparental heterodisomy with partial isodisomy of chromosome 1 in a patient with retinitis pigmentosa without hearing loss and a missense mutation in the Usher syndrome type II gene USH2A |journal=Arch. Ophthalmol. |volume=120 |issue= 11 |pages= 1566–71 |year= 2002 |pmid= 12427073 |doi= 10.1001/archopht.120.11.1566|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Pearsall N, Bhattacharya G, Wisecarver J, etal |title=Usherin expression is highly conserved in mouse and human tissues |journal=Hear. Res. |volume=174 |issue= 1–2 |pages= 55–63 |year= 2003 |pmid= 12433396 |doi=10.1016/S0378-5955(02)00635-4 |s2cid=31139976 }} *{{cite journal |vauthors=Bernal S, Ayuso C, Antiñolo G, etal |title=Mutations in USH2A in Spanish patients with autosomal recessive retinitis pigmentosa: high prevalence and phenotypic variation |journal=J. Med. Genet. |volume=40 |issue= 1 |pages= 8e–8 |year= 2003 |pmid= 12525556 |doi=10.1136/jmg.40.1.e8 | pmc=1735247 }} *{{cite journal |vauthors=Bhattacharya G, Kalluri R, Orten DJ, etal |title=A domain-specific usherin/collagen IV interaction may be required for stable integration into the basement membrane superstructure |journal=J. Cell Sci. |volume=117 |issue= Pt 2 |pages= 233–42 |year= 2004 |pmid= 14676276 |doi= 10.1242/jcs.00850 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Aller E, Nájera C, Millán JM, etal |title=Genetic analysis of 2299delG and C759F mutations (USH2A) in patients with visual and/or auditory impairments |journal=Eur. J. Hum. Genet. |volume=12 |issue= 5 |pages= 407–10 |year= 2004 |pmid= 14970843 |doi= 10.1038/sj.ejhg.5201138 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=van Wijk E, Pennings RJ, te Brinke H, etal |title=Identification of 51 novel exons of the Usher syndrome type 2A (USH2A) gene that encode multiple conserved functional domains and that are mutated in patients with Usher syndrome type II |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=74 |issue= 4 |pages= 738–44 |year= 2004 |pmid= 15015129 |doi= 10.1086/383096 | pmc=1181950 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=usher2 GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Usher Syndrome Type II] [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] lbp5bcb8whthyuypompt4q1408q4re4 ENAH 0 485916 3672986 3388995 2024-12-13T03:28:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672986 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Omogućeni proteinski [[homolog]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ENAH''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid1420303">{{cite journal |vauthors=Sazuka T, Tomooka Y, Kathju S, Ikawa Y, Noda M, Kumar S | title = Identification of a developmentally regulated gene in the mouse central nervous system which encodes a novel proline rich protein | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 1132 | issue = 3 | pages = 240–8 |date=decembar 1992 | pmid = 1420303 | doi = 10.1016/0167-4781(92)90156-t| hdl = 2027.42/29785 | hdl-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ENAH enabled homolog (Drosophila)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=55740}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 591 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 66.510 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8N8S7#sequences |title=UniProt, Q8N8S7 |language=en. |access-date=10. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSEQSICQAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAVMVYDDAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKWVPAGGST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFSRVHIYHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGNNTFRVVG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKIQDHQVVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCAIPKGLKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQATQTFHQW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDARQVYGLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGSKEDANVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASAMMHALEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNSQETGPTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRQNSQLPAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQNGPSQEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIQRRQLQEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRQKELERER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERERMERER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERERLERER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERERLEQEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERERQERER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QERLERQERL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERQERLERQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLDRERQERQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERERLERLER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERQERERQEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LEREQLEWER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERRISSAAAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASVETPLNSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGDSSASEPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQAASQPAET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSQQGIVLGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAPPPPPPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPAQASVAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPPGPPPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLPSTGPPPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPPPPLPNQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPPPPPPAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLPASGFFLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMSEDNRPLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLAAAIAGAK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRKVSRMEDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFPSGGNAIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNSASSKTDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRGNGPLPLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGLMEEMSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLARRRRIAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGSTIETEQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDKGEDSEPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSKASSTSTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPTRKPWERT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NTMNGSKSPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISRRDSPRKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIVFDNRSYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLHRPKSTPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQPSANGVQT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGLDYDRLKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DILDEMRKEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKLKEELIDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRQELSKSNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>A</td></tr> </table> ==Interakcije== Pokazano je da ENAH gen ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[ABI1]]<ref name = pmid12672821/> i [[Ziksin|ZYX]].<ref name = pmid12672821>{{cite journal |vauthors=Tani K, Sato S, Sukezane T, Kojima H, Hirose H, Hanafusa H, Shishido T | title = Abl interactor 1 promotes tyrosine 296 phosphorylation of mammalian enabled (Mena) by c-Abl kinase | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 24 | pages = 21685–92 | year = 2003 | pmid = 12672821 | doi = 10.1074/jbc.M301447200| doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10801818>{{cite journal |vauthors=Drees B, Friederich E, Fradelizi J, Louvard D, Beckerle MC, Golsteyn RM | title = Characterization of the interaction between zyxin and members of the Ena/vasodilator-stimulated phosphoprotein family of proteins | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 29 | pages = 22503–11 | year = 2000 | pmid = 10801818 | doi = 10.1074/jbc.M001698200| doi-access = free }}</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Niebuhr K, Ebel F, Frank R |title=A novel proline-rich motif present in ActA of Listeria monocytogenes and cytoskeletal proteins is the ligand for the EVH1 domain, a protein module present in the Ena/VASP family. |journal=EMBO J. |volume=16 |issue= 17 |pages= 5433–44 |year= 1997 |pmid= 9312002 |doi= 10.1093/emboj/16.17.5433 |pmc=1170174|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Ermekova KS, Zambrano N, Linn H |title=The WW domain of neural protein FE65 interacts with proline-rich motifs in Mena, the mammalian homolog of Drosophila enabled. |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 52 |pages= 32869–77 |year= 1998 |pmid= 9407065 |doi=10.1074/jbc.272.52.32869 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Mammoto A, Sasaki T, Asakura T |title=Interactions of drebrin and gephyrin with profilin. |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=243 |issue= 1 |pages= 86–9 |year= 1998 |pmid= 9473484 |doi= 10.1006/bbrc.1997.8068 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Geese M, Schlüter K, Rothkegel M |title=Accumulation of profilin II at the surface of Listeria is concomitant with the onset of motility and correlates with bacterial speed. |journal=J. Cell Sci. |volume=113 |issue= 8|pages= 1415–26 |year= 2000 |pmid= 10725224 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Krause M, Sechi AS, Konradt M |title=Fyn-binding protein (Fyb)/SLP-76-associated protein (SLAP), Ena/vasodilator-stimulated phosphoprotein (VASP) proteins and the Arp2/3 complex link T cell receptor (TCR) signaling to the actin cytoskeleton. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-04-03_149_1/page/n191 |journal=J. Cell Biol. |volume=149 |issue= 1 |pages= 181–94 |year= 2000 |pmid= 10747096 |doi=10.1083/jcb.149.1.181 |pmc=2175102|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Drees B, Friederich E, Fradelizi J |title=Characterization of the interaction between zyxin and members of the Ena/vasodilator-stimulated phosphoprotein family of proteins. |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 29 |pages= 22503–11 |year= 2000 |pmid= 10801818 |doi= 10.1074/jbc.M001698200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Krugmann S, Jordens I, Gevaert K |title=Cdc42 induces filopodia by promoting the formation of an IRSp53:Mena complex. |journal=Curr. Biol. |volume=11 |issue= 21 |pages= 1645–55 |year= 2002 |pmid= 11696321 |doi=10.1016/S0960-9822(01)00506-1 |s2cid=11290377 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Coutts AS, MacKenzie E, Griffith E, Black DM |title=TES is a novel focal adhesion protein with a role in cell spreading. |journal=J. Cell Sci. |volume=116 |issue= Pt 5 |pages= 897–906 |year= 2003 |pmid= 12571287 |doi=10.1242/jcs.00278 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Tani K, Sato S, Sukezane T |title=Abl interactor 1 promotes tyrosine 296 phosphorylation of mammalian enabled (Mena) by c-Abl kinase. |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 24 |pages= 21685–92 |year= 2003 |pmid= 12672821 |doi= 10.1074/jbc.M301447200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Garvalov BK, Higgins TE, Sutherland JD |title=The conformational state of Tes regulates its zyxin-dependent recruitment to focal adhesions. |journal=J. Cell Biol. |volume=161 |issue= 1 |pages= 33–9 |year= 2003 |pmid= 12695497 |doi= 10.1083/jcb.200211015 |pmc=2172870|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Park KW, Morrison CM, Sorensen LK |title=Robo4 is a vascular-specific receptor that inhibits endothelial migration. |journal=Dev. Biol. |volume=261 |issue= 1 |pages= 251–67 |year= 2003 |pmid= 12941633 |doi=10.1016/S0012-1606(03)00258-6 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Giesemann T, Schwarz G, Nawrotzki R |title=Complex formation between the postsynaptic scaffolding protein gephyrin, profilin, and Mena: a possible link to the microfilament system. |journal=J. Neurosci. |volume=23 |issue= 23 |pages= 8330–9 |year= 2003 |pmid= 12967995 |pmc=6740687 |doi= 10.1523/JNEUROSCI.23-23-08330.2003|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Salazar MA, Kwiatkowski AV, Pellegrini L |title=Tuba, a novel protein containing bin/amphiphysin/Rvs and Dbl homology domains, links dynamin to regulation of the actin cytoskeleton. |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 49 |pages= 49031–43 |year= 2004 |pmid= 14506234 |doi= 10.1074/jbc.M308104200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Stüven T, Hartmann E, Görlich D |title=Exportin 6: a novel nuclear export receptor that is specific for profilin.actin complexes. |journal=EMBO J. |volume=22 |issue= 21 |pages= 5928–40 |year= 2003 |pmid= 14592989 |doi= 10.1093/emboj/cdg565 |pmc=275422}} *{{cite journal |vauthors=Di Modugno F, Bronzi G, Scanlan MJ |title=Human Mena protein, a serex-defined antigen overexpressed in breast cancer eliciting both humoral and CD8+ T-cell immune response. |journal=Int. J. Cancer |volume=109 |issue= 6 |pages= 909–18 |year= 2004 |pmid= 15027125 |doi= 10.1002/ijc.20094 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Tanoue T, Takeichi M |title=Mammalian Fat1 cadherin regulates actin dynamics and cell-cell contact. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2004-05-24_165_4/page/n76 |journal=J. Cell Biol. |volume=165 |issue= 4 |pages= 517–28 |year= 2004 |pmid= 15148305 |doi= 10.1083/jcb.200403006 |pmc=2172355}} *{{cite journal |vauthors=Krause M, Leslie JD, Stewart M |title=Lamellipodin, an Ena/VASP ligand, is implicated in the regulation of lamellipodial dynamics. |journal=Dev. Cell |volume=7 |issue= 4 |pages= 571–83 |year= 2004 |pmid= 15469845 |doi= 10.1016/j.devcel.2004.07.024 |display-authors=etal|doi-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=55740}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Domen EVH1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] py0f912dn3f8y9msvanevuhccw5z70m HIST2H3PS2 0 486013 3673176 3388961 2024-12-13T11:34:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673176 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Pseudogen]] 2 histonskog klastera 2-H3''', znan i kao '''HIST2H3PS2''', je ljudski [[gen]] na [[hromosom 1|hromosomu 1]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: HIST2H3PS2 histone cluster 2, H3, pseudogene 2| url =https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=440686}}</ref> U jednom istraživanju iz 2017., polazi se od konstatacije da se ne[[alel]]ne varijante [[histon]]a smatraju [[epigenetika|epigenetičkim]] faktorima koji regulišu funkcije [[genom]]ske [[DNK]] u [[eukariot]]skim [[hromosom]]ima. U toj studiji identifikovali su tri nove varijante ljudskog histona H3 (nazvane H3.6, H3.7 i H3.8), koje su prethodno bile označene kao [[pseudogen]]i. H3.6 i H3.8 konzerviraju H3.3-specifične aminokiselinske ostatke, ali H3.7 dijeli specifične aminokiselinske ostatke sa H3.1. Uspješno su rekonstituirali [[nukleosom]] koji sadrži H3.6 ''[[in vitro]]'' i odredili njegovu [[kristalna struktura|kristalnu strukturu]]. U nukleosomu H3.6, H3.6-specifičan Val62 ostatak [[hidrofob]]no kontaktira srodnu molekulu H4, ali je njegova kontaktna površina manja od one odgovarajućeg H3.3 Ile62 ostatka. Test termičke stabilnosti je otkrio da je nukleosom H3.6 značajno nestabilan u poređenju sa nukleosomom H3.3. Zanimljivo je da je analiza [[mutacija]] pokazala da je ostatak H3.6 Val62 u potpunosti odgovoran za nestabilnost nukleosoma H3.6, vjerovatno zbog oslabljene hidrofobne interakcije sa H4. Također je rekonstituiran nukleosom koji sadrži H3.8, ali je njegova termička stabilnost bila prilično niska. Unatoč tome, pročišćeni H3.7 nije uspio da formira nukleosome ''[[in vitro]]''. Identifikacija i karakterizacija ovih novih varijanti ljudskog histona H3 daje važne nove uvide u razumijevanje epigenetičke regulacije [[ljudski genom|ljudskog genoma]].<ref>Hiroyuki Taguchi, Yan Xie, Naoki Horikoshi, Kazumitsu Maehara, Akihito Harada, Jumpei Nogami, Koichi Sato, Yasuhiro Arimura, Akihisa Osakabe, Tomoya Kujirai , Takeshi Iwasaki, Yuichiro Semba, Taro Tachibana, Hiroshi Kimura, Yasuyuki Ohkawa, Hitoshi Kurumizaka (2017): Crystal Structure and Characterization of Novel Human Histone H3 Variants, H3.6, H3.7, and H3.8. Biochemistry, 25;56(16):2184-2196; pmid: 28374988; doi: 10.1021/acs.biochem.6b01098</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Ohe Y, Iwai K |title=Human spleen histone H3. Isolation and amino acid sequence. |journal=J. Biochem. |volume=90 |issue= 4 |pages= 1205–11 |year= 1982 |pmid= 7309716 |doi= 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a133573}} *{{cite journal |vauthors=Goto H, Tomono Y, Ajiro K, etal |title=Identification of a novel phosphorylation site on histone H3 coupled with mitotic chromosome condensation. |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 36 |pages= 25543–9 |year= 1999 |pmid= 10464286 |doi=10.1074/jbc.274.36.25543 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lachner M, O'Carroll D, Rea S, etal |title=Methylation of histone H3 lysine 9 creates a binding site for HP1 proteins. |journal=Nature |volume=410 |issue= 6824 |pages= 116–20 |year= 2001 |pmid= 11242053 |doi= 10.1038/35065132 |bibcode=2001Natur.410..116L |s2cid=4331863 }} *{{cite journal |vauthors=Goto H, Yasui Y, Nigg EA, Inagaki M |title=Aurora-B phosphorylates Histone H3 at serine28 with regard to the mitotic chromosome condensation. |journal=Genes Cells |volume=7 |issue= 1 |pages= 11–7 |year= 2002 |pmid= 11856369 |doi=10.1046/j.1356-9597.2001.00498.x |s2cid=23717416 }} *{{cite journal |vauthors=Marzluff WF, Gongidi P, Woods KR, etal |title=The human and mouse replication-dependent histone genes. |journal=Genomics |volume=80 |issue= 5 |pages= 487–98 |year= 2003 |pmid= 12408966 |doi=10.1016/S0888-7543(02)96850-3 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Preuss U, Landsberg G, Scheidtmann KH |title=Novel mitosis-specific phosphorylation of histone H3 at Thr11 mediated by Dlk/ZIP kinase. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=31 |issue= 3 |pages= 878–85 |year= 2003 |pmid= 12560483 |doi=10.1093/nar/gkg176 | pmc=149197 }} *{{cite journal |vauthors=Wang Y, Wysocka J, Sayegh J, etal |title=Human PAD4 regulates histone arginine methylation levels via demethylimination. |journal=Science |volume=306 |issue= 5694 |pages= 279–83 |year= 2004 |pmid= 15345777 |doi= 10.1126/science.1101400 |bibcode=2004Sci...306..279W |s2cid=1579362 }} *{{cite journal |vauthors=Ananthanarayanan M, Li S, Balasubramaniyan N, etal |title=Ligand-dependent activation of the farnesoid X-receptor directs arginine methylation of histone H3 by CARM1. |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 52 |pages= 54348–57 |year= 2005 |pmid= 15471871 |doi= 10.1074/jbc.M410021200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Huyen Y, Zgheib O, Ditullio RA, etal |title=Methylated lysine 79 of histone H3 targets 53BP1 to DNA double-strand breaks. |journal=Nature |volume=432 |issue= 7015 |pages= 406–11 |year= 2004 |pmid= 15525939 |doi= 10.1038/nature03114 |bibcode=2004Natur.432..406H |s2cid=4350922 }} *{{cite journal |vauthors=Braastad CD, Hovhannisyan H, van Wijnen AJ, etal |title=Functional characterization of a human histone gene cluster duplication. |journal=Gene |volume=342 |issue= 1 |pages= 35–40 |year= 2005 |pmid= 15527963 |doi= 10.1016/j.gene.2004.07.036 }} *{{cite journal |vauthors=Dai J, Sultan S, Taylor SS, Higgins JM |title=The kinase haspin is required for mitotic histone H3 Thr 3 phosphorylation and normal metaphase chromosome alignment. |url=https://archive.org/details/sim_genes-development_2005-02-15_19_4/page/n67 |journal=Genes Dev. |volume=19 |issue= 4 |pages= 472–88 |year= 2005 |pmid= 15681610 |doi= 10.1101/gad.1267105 | pmc=548948 }} *{{cite journal |vauthors=Choi HS, Choi BY, Cho YY, etal |title=Phosphorylation of Ser28 in histone H3 mediated by mixed lineage kinase-like mitogen-activated protein triple kinase alpha. |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 14 |pages= 13545–53 |year= 2005 |pmid= 15684425 |doi= 10.1074/jbc.M410521200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Garcia BA, Barber CM, Hake SB, etal |title=Modifications of human histone H3 variants during mitosis. |journal=Biochemistry |volume=44 |issue= 39 |pages= 13202–13 |year= 2005 |pmid= 16185088 |doi= 10.1021/bi050906n }} *{{cite journal |vauthors=Hake SB, Garcia BA, Duncan EM, etal |title=Expression patterns and post-translational modifications associated with mammalian histone H3 variants. |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue= 1 |pages= 559–68 |year= 2006 |pmid= 16267050 |doi= 10.1074/jbc.M509266200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Miao F, Li S, Chavez V, etal |title=Coactivator-associated arginine methyltransferase-1 enhances nuclear factor-kappaB-mediated gene transcription through methylation of histone H3 at arginine 17. |journal=Mol. Endocrinol. |volume=20 |issue= 7 |pages= 1562–73 |year= 2006 |pmid= 16497732 |doi= 10.1210/me.2005-0365 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Beck HC, Nielsen EC, Matthiesen R, etal |title=Quantitative proteomic analysis of post-translational modifications of human histones. |journal=Mol. Cell. Proteomics |volume=5 |issue= 7 |pages= 1314–25 |year= 2006 |pmid= 16627869 |doi= 10.1074/mcp.M600007-MCP200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Wang H, Zhai L, Xu J, etal |title=Histone H3 and H4 ubiquitylation by the CUL4-DDB-ROC1 ubiquitin ligase facilitates cellular response to DNA damage. |journal=Mol. Cell |volume=22 |issue= 3 |pages= 383–94 |year= 2006 |pmid= 16678110 |doi= 10.1016/j.molcel.2006.03.035 }} *{{cite journal |vauthors=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, etal |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |bibcode=2006Natur.441..315G |doi-access= free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Pseudogeni]] [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] t55i9bugp5mqac48vn1dlqexjgspz7j HIST3H2BB 0 486019 3673004 3388959 2024-12-13T04:57:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673004 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Histon]] H2B tip 3-B''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''HIST3H2BB''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid12408966">{{cite journal |vauthors=Marzluff WF, Gongidi P, Woods KR, Jin J, Maltais LJ | title = The human and mouse replication-dependent histone genes | journal = Genomics | volume = 80 | issue = 5 | pages = 487–98 |date=Oct 2002 | pmid = 12408966 | doi =10.1016/S0888-7543(02)96850-3 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: HIST3H2BB histone cluster 3, H2bb| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=128312}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 126 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 13.908 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8N257#sequences |title=UniProt, Q8N257 |language=en. |access-date=12. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPDPSKSAPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKKGSKKAVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAQKKDGKKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRGRKESYSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVYKVLKQVH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PDTGISSKAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIMNSFVNDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FERIASEASR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAHYNKRSTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSREVQTAVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLLPGELAKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVSEGTKAVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYTSSK</td></tr> </table> ==Funkcija== Histoni su osnovni jedarni proteini koji su odgovorni za [[nukleosom]]sku strukturu [[hromosom]]skog vlakna kod [[eukarioti|eukariota]]. Nukleosomi se sastoje od približno 146 [[bazni par|baznih parova]] (bp) [[DNK]] omotanih oko [[histonski oktamer|histonskog oktamera]] sastavljenog od parova svakog od četiri jezgra histona ([[Histon H2A|H2A]], [[Histon H2B|H2B]], [[Histon H3|H3]] i [[Histon H4|H4]]). [[Hromatin]]sko vlakno se dalje sabija interakcijom linkera histona, [[varijanta histonnskog inkera H1|H1]], sa [[DNK]] između nukleosoma, kako bi se formirale strukture hromatina višeg reda. Ovaj gen je [[intron|bezintronski]] i kodira člana histonske porodice H2B. [[Transkripcija (biologija)|Transkripti]] ovog gena sadrže palindromski terminski element.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Borowski P, Heiland M, Oehlmann K, etal |title=Non-structural protein 3 of hepatitis C virus inhibits phosphorylation mediated by cAMP-dependent protein kinase. |journal=Eur. J. Biochem. |volume=237 |issue= 3 |pages= 611–8 |year= 1996 |pmid= 8647104 |doi=10.1111/j.1432-1033.1996.0611p.x |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=El Kharroubi A, Piras G, Zensen R, Martin MA |title=Transcriptional activation of the integrated chromatin-associated human immunodeficiency virus type 1 promoter. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1998-05_18_5/page/2535 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=18 |issue= 5 |pages= 2535–44 |year= 1998 |pmid= 9566873 |doi= 10.1128/mcb.18.5.2535| pmc=110633 }} *{{cite journal |vauthors=Borowski P, Kühl R, Laufs R, etal |title=Identification and characterization of a histone binding site of the non-structural protein 3 of hepatitis C virus. |journal=J. Clin. Virol. |volume=13 |issue= 1–2 |pages= 61–9 |year= 1999 |pmid= 10405893 |doi=10.1016/S1386-6532(99)00007-4 }} *{{cite journal |vauthors=Thomson S, Clayton AL, Hazzalin CA, etal |title=The nucleosomal response associated with immediate-early gene induction is mediated via alternative MAP kinase cascades: MSK1 as a potential histone H3/HMG-14 kinase. |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_1999-09-01_18_17/page/n198 |journal=EMBO J. |volume=18 |issue= 17 |pages= 4779–93 |year= 1999 |pmid= 10469656 |doi= 10.1093/emboj/18.17.4779 | pmc=1171550 }} *{{cite journal |vauthors=Deng L, de la Fuente C, Fu P, etal |title=Acetylation of HIV-1 Tat by CBP/P300 increases transcription of integrated HIV-1 genome and enhances binding to core histones. |journal=Virology |volume=277 |issue= 2 |pages= 278–95 |year= 2001 |pmid= 11080476 |doi= 10.1006/viro.2000.0593 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Deng L, Wang D, de la Fuente C, etal |title=Enhancement of the p300 HAT activity by HIV-1 Tat on chromatin DNA. |journal=Virology |volume=289 |issue= 2 |pages= 312–26 |year= 2001 |pmid= 11689053 |doi= 10.1006/viro.2001.1129 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Cheung WL, Ajiro K, Samejima K, etal |title=Apoptotic phosphorylation of histone H2B is mediated by mammalian sterile twenty kinase. |journal=Cell |volume=113 |issue= 4 |pages= 507–17 |year= 2003 |pmid= 12757711 |doi=10.1016/S0092-8674(03)00355-6 |s2cid=21854 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Coleman MA, Miller KA, Beernink PT, etal |title=Identification of chromatin-related protein interactions using protein microarrays. |journal=Proteomics |volume=3 |issue= 11 |pages= 2101–7 |year= 2004 |pmid= 14595808 |doi= 10.1002/pmic.200300593 |s2cid=23471253 }} *{{cite journal |vauthors=Lusic M, Marcello A, Cereseto A, Giacca M |title=Regulation of HIV-1 gene expression by histone acetylation and factor recruitment at the LTR promoter. |journal=EMBO J. |volume=22 |issue= 24 |pages= 6550–61 |year= 2004 |pmid= 14657027 |doi= 10.1093/emboj/cdg631 | pmc=291826 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Kanno T, Kanno Y, Siegel RM, etal |title=Selective recognition of acetylated histones by bromodomain proteins visualized in living cells. |journal=Mol. Cell |volume=13 |issue= 1 |pages= 33–43 |year= 2004 |pmid= 14731392 |doi=10.1016/S1097-2765(03)00482-9 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Zhang Y, Griffin K, Mondal N, Parvin JD |title=Phosphorylation of histone H2A inhibits transcription on chromatin templates. |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 21 |pages= 21866–72 |year= 2004 |pmid= 15010469 |doi= 10.1074/jbc.M400099200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Golebiowski F, Kasprzak KS |title=Inhibition of core histones acetylation by carcinogenic nickel(II). |journal=Mol. Cell. Biochem. |volume=279 |issue= 1–2 |pages= 133–9 |year= 2007 |pmid= 16283522 |doi= 10.1007/s11010-005-8285-1 |s2cid=25071586 |url=https://zenodo.org/record/1232822 }} *{{cite journal |vauthors=Zhu B, Zheng Y, Pham AD, etal |title=Monoubiquitination of human histone H2B: the factors involved and their roles in HOX gene regulation. |journal=Mol. Cell |volume=20 |issue= 4 |pages= 601–11 |year= 2006 |pmid= 16307923 |doi= 10.1016/j.molcel.2005.09.025 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Bonenfant D, Coulot M, Towbin H, etal |title=Characterization of histone H2A and H2B variants and their post-translational modifications by mass spectrometry. |journal=Mol. Cell. Proteomics |volume=5 |issue= 3 |pages= 541–52 |year= 2006 |pmid= 16319397 |doi= 10.1074/mcp.M500288-MCP200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Beck HC, Nielsen EC, Matthiesen R, etal |title=Quantitative proteomic analysis of post-translational modifications of human histones. |journal=Mol. Cell. Proteomics |volume=5 |issue= 7 |pages= 1314–25 |year= 2006 |pmid= 16627869 |doi= 10.1074/mcp.M600007-MCP200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, etal |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |bibcode=2006Natur.441..315G |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=128312}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 9e60fnc28upshtegajl35zmao7rlmdx IGSF8 0 486021 3673170 3388958 2024-12-13T11:19:56Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673170 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Član 8 natporodice [[imunoglobulin]]a ''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''IGSF8''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid11504738">{{cite journal |vauthors=Stipp CS, Kolesnikova TV, Hemler ME | title = EWI-2 is a major CD9 and CD81 partner and member of a novel Ig protein subfamily | journal = J Biol Chem | volume = 276 | issue = 44 | pages = 40545–54 |date=Oct 2001 | pmid = 11504738 | doi = 10.1074/jbc.M107338200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11673522">{{cite journal |vauthors=Clark KL, Zeng Z, Langford AL, Bowen SM, Todd SC | title = PGRL is a major CD81-associated protein on lymphocytes and distinguishes a new family of cell surface proteins | journal = J Immunol | volume = 167 | issue = 9 | pages = 5115–21 |date=Oct 2001 | pmid = 11673522 | doi = 10.4049/jimmunol.167.9.5115| doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: IGSF8 immunoglobulin superfamily, member 8| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=93185}}</ref> IGSF8 je također označen kao '''CD316''' ([[klaster diferencijacije]] 316). ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 613 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 65.034 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q969P0#sequences |title=UniProt, Q969P0 |language=en. |access-date=12. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGALRPTLLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSLPLLLLLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGMGCWAREV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVPEGPLYRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGTAVSISCN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTGYEGPAQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFEWFLYRPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APDTALGIVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKDTQFSYAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKSRVVAGEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QVQRLQGDAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLKIARLQAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAGIYECHTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STDTRYLGSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGKVELRVLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVLQVSAAPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPRGRQAPTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPRMTVHEGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELALGCLART</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STQKHTHLAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFGRSVPEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGRSTLQEVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIRSDLAVEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAPYAERLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GELRLGKEGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DRYRMVVGGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAGDAGTYHC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAAEWIQDPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSWAQIAEKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVLAHVDVQT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSSQLAVTVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGERRIGPGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLELLCNVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALPPAGRHAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSVGWEMAPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAPGPGRLVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLDTEGVGSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPGYEGRHIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEKVASRTYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRLEAARPGD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGTYRCLAKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVRGSGTRLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAASARSRPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVHVREEGVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEAVAWLAGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVYRGETASL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCNISVRGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGLRLAASWW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VERPEDGELS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVPAQLVGGV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQDGVAELGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPGGGPVSVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVGPRSHRLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHSLGPEDEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYHCAPSAWV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QHADYSWYQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSARSGPVTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPYMHALDTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVPLLVGTGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALVTGATVLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TITCCFMKRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKR</td></tr> </table> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Charrin S, Le Naour F, Labas V, etal |title=EWI-2 is a new component of the tetraspanin web in hepatocytes and lymphoid cells. |journal=Biochem. J. |volume=373 |issue= Pt 2 |pages= 409–21 |year= 2003 |pmid= 12708969 |doi= 10.1042/BJ20030343 | pmc=1223506 }} *{{cite journal |vauthors=Zhang XA, Lane WS, Charrin S, etal |title=EWI2/PGRL associates with the metastasis suppressor KAI1/CD82 and inhibits the migration of prostate cancer cells. |journal=Cancer Res. |volume=63 |issue= 10 |pages= 2665–74 |year= 2003 |pmid= 12750295 }} *{{cite journal |vauthors=Bonkobara M, Das A, Takao J, etal |title=Identification of novel genes for secreted and membrane-anchored proteins in human keratinocytes. |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-dermatology_2003-04_148_4/page/654 |journal=Br. J. Dermatol. |volume=148 |issue= 4 |pages= 654–64 |year= 2003 |pmid= 12752121 |doi=10.1046/j.1365-2133.2003.05244.x |s2cid=21635573 }} *{{cite journal |vauthors=Stipp CS, Kolesnikova TV, Hemler ME |title=EWI-2 regulates alpha3beta1 integrin-dependent cell functions on laminin-5. |journal=J. Cell Biol. |volume=163 |issue= 5 |pages= 1167–77 |year= 2004 |pmid= 14662754 |doi= 10.1083/jcb.200309113 | pmc=2173626 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Kolesnikova TV, Stipp CS, Rao RM, etal |title=EWI-2 modulates lymphocyte integrin alpha4beta1 functions. |journal=Blood |volume=103 |issue= 8 |pages= 3013–9 |year= 2004 |pmid= 15070678 |doi= 10.1182/blood-2003-07-2201 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Yang XH, Kovalenko OV, Kolesnikova TV, etal |title=Contrasting effects of EWI proteins, integrins, and protein palmitoylation on cell surface CD9 organization. |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue= 18 |pages= 12976–85 |year= 2006 |pmid= 16537545 |doi= 10.1074/jbc.M510617200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Sala-Valdés M, Ursa A, Charrin S, etal |title=EWI-2 and EWI-F link the tetraspanin web to the actin cytoskeleton through their direct association with ezrin-radixin-moesin proteins. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-07-14_281_28/page/n783 |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue= 28 |pages= 19665–75 |year= 2006 |pmid= 16690612 |doi= 10.1074/jbc.M602116200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Kettner S, Kalthoff F, Graf P, etal |title=EWI-2/CD316 is an inducible receptor of HSPA8 on human dendritic cells. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2007-11_27_21/page/7718 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=27 |issue= 21 |pages= 7718–26 |year= 2007 |pmid= 17785435 |doi= 10.1128/MCB.00180-07 | pmc=2169036 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{MeshName|IGSF8+protein,+human}} {{Klasteri diferencijacije}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 88mdz9pn3ixdg0ssy1ehtslw7uf9z4n MPZ 0 486085 3673141 3396953 2024-12-13T10:24:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673141 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Mijelin]]ski nulti protein''' ('''P0''', '''MPZ''') jest jednostruki [[membranski protein|membranski]] [[glikoprotein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MPZ'''sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref>{{cite journal | vauthors = Magnaghi V, Cavarretta I, Galbiati M, Martini L, Melcangi RC | title = Neuroactive steroids and peripheral myelin proteins | journal = Brain Research. Brain Research Reviews | volume = 37 | issue = 1–3 | pages = 360–71 | date = novembar 2001 | pmid = 11744100 | doi = 10.1016/s0165-0173(01)00140-0 | s2cid = 8004545 }}</ref> . P0 je glavna strukturna komponenta [[mijelinska ovojnica|mijelinske ovojnice]] u [[PNS|perifernom nervnom sistemu]] (PNS).<ref name="Shy_2006">{{cite journal | vauthors = Shy ME | title = Peripheral neuropathies caused by mutations in the myelin protein zero | journal = Journal of the Neurological Sciences | volume = 242 | issue = 1–2 | pages = 55–66 | date = mart 2006 | pmid = 16414078 | doi = 10.1016/j.jns.2005.11.015 | s2cid = 32802793 }}</ref> Nulti mijelinski protein eksprimiraju [[Schwannove ćelije]] i čini više od 50% svih proteina u perifernom nervnom sistemu, što ga čini najčešćim proteinom eksprimiranim u PNS-u.<ref name="Shy_2006"/> Mutacije u ovom proteinu mogu uzrokovati nedostatak [[mijelin]]a i povezan je sa [[periferna neuropatija|neuropatijama]] kao što so [[Charcot-Marie-Toothova bolest|Charcot–Marie–Toothova bolest]] i [[Dejerine-Sottasova bolest|Dejerine–Sottasova bolest]].<ref name="Shy_2004">{{cite journal | vauthors = Shy ME, Jáni A, Krajewski K, Grandis M, Lewis RA, Li J, Shy RR, Balsamo J, Lilien J, Garbern JY, Kamholz J | title = Phenotypic clustering in MPZ mutations | journal = Brain | volume = 127 | issue = Pt 2 | pages = 371–84 | date = februar 2004 | pmid = 14711881 | doi = 10.1093/brain/awh048 | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 248 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 27.555 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P25189#sequences |title=UniProt, P25189 |language=en |access-date=14. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAPGAPSSSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPILAVLLFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLVLSPAQAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVYTDREVHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVGSRVTLHC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFWSSEWVSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DISFTWRYQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGGRDAISIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYAKGQPYID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVGTFKERIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WVGDPRWKDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIVIHNLDYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNGTFTCDVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPPDIVGKTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVTLYVFEKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTRYGVVLGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIGGVLGVVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLLLFYVVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YCWLRRQAAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRRLSAMEKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLHKPGKDAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRGRQTPVLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMLDHSRSTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVSEKKAKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GESRKDKK</td></tr> </table> == Struktura == {{Infokutija protein | Symbol =P0 | Ime = [[Mijelin]]-P0 C | slika = Structure of Extracellular domain of Myelin Protein Zero with Labelled BetaSheets .png | width = | ois_slike = Struktura vanćelijskog domena nultog mijelinskog proteina sa označenim beta lancima. Lanci D, E, B i A čine jedan [[beta list]], a A<nowiki>, G, F, C, C', C''</nowiki> drugi beta-list. | Pfam = PF10570 | Pfam_clan = | InterPro = IPR019566 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = 193 | OPM protein = 3oai | CAZy = | CDD = | Membranome family = 213 | align = left }} Kod ljudi, gen koji kodira nulti mijelinski protein nalazi se na [[hromosom 1|hromosomu 1]] blizu [[Duffy sistem antigena|Duffy lokusa]] ili Duffyjevog [[antigen]]/[[hemokin]]skog receptora. Gen je dug oko 7.000 baza i podijeljen je na šest [[egzon]]a. Ukupno, nulti mijelinski protein ima 219 aminokiselina<ref name="Shy_2006" /> i ima mnogo baznih aminokiselinskih ostataka.<ref name="Shapiro_1996">{{cite journal | vauthors = Shapiro L, Doyle JP, Hensley P, Colman DR, Hendrickson WA | title = Crystal structure of the extracellular domain from P0, the major structural protein of peripheral nerve myelin | journal = Neuron | volume = 17 | issue = 3 | pages = 435–49 | date = septembar 1996 | pmid = 8816707 | doi = 10.1016/s0896-6273(00)80176-2 | s2cid = 1719833 | doi-access = free }}</ref> Nulti mijelinski protein sastoji se od [[vanćelijski matriks|vanćelijskogog]] [[N-terminal]]nog domena (aminokiseline 1–124), jedne [[transmembranski domen|transmembranske]] regije (125–150) i manje pozitivno nabijene [[ćelija (biologija)|unutarćelijske]] regije (151-219).<ref name="Shy_2006"/><ref name="pmid2578885"/><ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Lemke G, Lamar E, Patterson J | title = Isolation and analysis of the gene encoding peripheral myelin protein zero | journal = Neuron | volume = 1 | issue = 1 | pages = 73–83 | date = mart 1988 | pmid = 2483091 | doi = 10.1016/0896-6273(88)90211-5 | s2cid = 51695021 }}</ref> Njegov citoplazmatski domen je visoko pozitivno nabijen, ali se vjerovatno ne savija u globularnu strukturu.<ref name="Jan_2013" /> Vanćelijski domen je strukturno sličan [[imunoglobulin]]skom domenu <ref name="Shapiro_1996"/> i stoga se smatra da protein pripada [[imunoglobulin|natporodici imunoglobulina]]<ref name="Kamholz_2007">{{Citation|last1=Kamholz|first1=John A. | name-list-style = vanc |title=Myelin Protein Zero and CMT1B: A Tale of Two Phenotypes|date=2007 | last2 = Brucal | first2 = Michelle | last3=Li|first3=Jun|last4=Shy|first4=Michael |work=Molecular Neurology|pages=463–474|publisher=Elsevier|doi=10.1016/b978-012369509-3.50031-7|isbn=9780123695093 }}</ref> Osim što postoji kao monomer, poznato je da formira [[proteinski dimer|dimere]] i [[polimer|tetramere]] s drugim molekulama nultog mijelinskog proteina u [[kičmenjaci]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Thompson AJ, Cronin MS, Kirschner DA | title = Myelin protein zero exists as dimers and tetramers in native membranes of Xenopus laevis peripheral nerve | journal = Journal of Neuroscience Research | volume = 67 | issue = 6 | pages = 766–71 | date = mart 2002 | pmid = 11891790 | doi = 10.1002/jnr.10167 | s2cid = 36556147 }}</ref>{{clear|left}} == Funkcija == [[Mijelinska ovojnica]] je višeslojna membrana, jedinstvena za [[nervni sistem]], koja funkcioniše kao izolator za značajno povećanje brzine provođenja [[akson]]skih impulsa. Mijelinski nulti protein, odsutan u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]],<ref name="pmid2435734">{{cite journal | vauthors = Sakamoto Y, Kitamura K, Yoshimura K, Nishijima T, Uyemura K | title = Complete amino acid sequence of PO protein in bovine peripheral nerve myelin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 262 | issue = 9 | pages = 4208–14 | date = mart 1987 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)61334-1 | pmid = 2435734 | doi-access = free }}</ref> glavna je komponenta [[mijelin]]ske ovojnice u živcima [[PNS|perifernog nervnog sistema]]. [[Mutacije]] koje remete funkciju funkcije nultog mijelinskog proteina mogu dovesti do manje ekspresije mijelina i degeneracije mijelinske ovojnice u perifernom nervnom sistemu.<ref>{{cite journal | vauthors = Kirschner DA, Inouye H, Saavedra RA | title = Membrane adhesion in peripheral myelin: good and bad wraps with protein P0 | journal = Structure | volume = 4 | issue = 11 | pages = 1239–44 | date = novembar 1996 | pmid = 8939762 | doi = 10.1016/s0969-2126(96)00132-3 | doi-access = free }}</ref> Pretpostavlja se da se ekspresija nultog mijelinskog proteina proizvodi signalima iz [[akson]]a. Međutim, više detalja o regulaciji nultog mijelinskog proteina nije poznato. Pretpostavlja se da je nulti protein mijelina [[Cis-regulatorni element|strukturni element]] u formiranju i stabilizaciji mijelina perifernih živaca.<ref name="pmid2578885">{{cite journal | vauthors = Lemke G, Axel R | title = Isolation and sequence of a cDNA encoding the major structural protein of peripheral myelin | journal = Cell | volume = 40 | issue = 3 | pages = 501–8 | date = mart 1985 | pmid = 2578885 | doi = 10.1016/0092-8674(85)90198-9 | s2cid = 1230708 }}</ref> Pretpostavlja se također i da nulti mijelinski protein služi kao molekula [[ćelijska adhezija|ćelijske adhezije]], držeći više slojeva mijelina zajedno.<ref name=":4"/> Kada mijelinizirajuća ćelijaa obavija svoju membranu oko aksona više puta, stvarajući više slojeva mijelina, nulti mijelinski protein pomaže da oni budu kompaktni, služeći kao "ljepilo" koje drži slojeve mijelina zajedno.<ref name="Jan_2013">{{cite journal | vauthors = Han H, Myllykoski M, Ruskamo S, Wang C, Kursula P | title = Myelin-specific proteins: a structurally diverse group of membrane-interacting molecules | journal = BioFactors | volume = 39 | issue = 3 | pages = 233–41 | date = januar 2013 | pmid = 23780694 | doi = 10.1002/biof.1076 | s2cid = 21111930 }}</ref> To čini tako što svoju karakterističnu zavojnicčku [[sekundarna struktura|strukturu]] drži zajedno elektrostatičkim interakcijama<ref name="Shapiro_1996" /> svog pozitivno nabijenog unutarćelijskog domena sa [[kiselina|kiselim]] [[lipidi]]ma u [[citoplazma]]skoj stani suprotnog dvosloja.<ref name="pmid2435734"/> i interakcijom između [[hidrofob]]nih globulastih 'glava' susjednih vanćelijskih [[proteinski domen|domena]].<ref name=" pmid2435734" /> Funkcija nultog mijelinskog proteina slična je funkciji drugih proteina sa [[imunoglobulin]]skim domenima,kao što su poliimunoglobin i T4 protein. Ovi proteini funkcionišu kao vezujuće i adhezivne molekule i učestvuju u homotipskim interakcijama ili interakcijama koje uključuju dva slična proteina.<ref name="pmid2578885"/> Nulti mijelinski protein drži zajedno mijelinsku ovojnicu, učestvujući u homotipskim interakcijama sa drugim proteinima nulton mijelinskim proteinima. Vanćelijski domen ćelijskog nultog mijelina vezuje se za mijelinsku [[sfingolipid]]nu membranu i drži zajedno mijelinske slojeve, koristeći homotipske interakcije sa drugim vanćelijskim domenima nultog mijelinskog proteina,<ref name="Shy_2004"/> i sa ostacima vanćelijske [[triptofan]]ske membrane u interakciji sa membranom.<ref name="Shapiro_1996"/> Mijelinski nulti protein je također dokazano [[interakcija protein-protein|interaktivan]] s drugim proteinima kao što je [[periferni mijelinski protein 22]].<ref name="pmid10212299">{{cite journal|vauthors=D'Urso D, Ehrhardt P, Müller HW|date=maj 1999|title=Peripheral myelin protein 22 and protein zero: a novel association in peripheral nervous system myelin|url= |journal=The Journal of Neuroscience|volume=19|issue=9|pages=3396–403|pmid=10212299|pmc=6782240|doi=10.1523/JNEUROSCI.19-09-03396.1999}}</ref> Međutim, u tom smislu ove interakcije još uvijek nisu određene.<ref name="pmid10212299" /> == Klinički značaj== Poznato je da [[mutacije]] u nultom mijelinskom proteinu uzrokuju degeneraciju mijelina i [[Periferna neuropatija|neuropatiju]].<ref name="Shy_2004"/> Za mutacije koje smanjuju adhezijsku funkciju ovog mijelinskog proteina ili njegovu sposobnost da učestvuje u homeotipskim interakcijama s drugim mijelinskim proteinima smatra se da uzrokuju neuropatiju.<ref>{{Citation|last1=Pareyson|first1=Davide|title=Dominant Charcot–Marie–Tooth syndrome and cognate disorders|volume=115|date=2013|last2=Marchesi|first2=Chiara|last3=Salsano|first3=Ettore|journal=Handbook of Clinical Neurology|pages=817–845|publisher=Elsevier|doi=10.1016/b978-0-444-52902-2.00047-3|pmid=23931817|isbn=9780444529022}}</ref> Mjegove mutacije mogu dovesti do problema s razvojem mijelina u ranoj fazi života ili degeneracije mijelina na aksonima kasnije u životu.<ref name="Kamholz_2007"/> Neke mutacije mogu uzrokovati neuropatiju u djetinjstvu poput [[Derjerine-Sottasova bolest|Dejerine–Sottasove bolesti]] dok druge mutacije mogu uzrokovati neuropatiju u prve dvije decenije života kao što je [[Charcot-Marie-Toothova bolest|Charcot–Marie –Toothova bolest]].<ref name="Shy_2004" /> Dodavanje nabijene aminokiseline ili promjena [[cistein]]skog ostatka u vanćelijskoj membrani može dovesti do ranog početka neuropatije. Skraćivanje [[citoplazma]]tskog domena ili promjena [[tercijarna struktura|tercijarne strukture]] nultog mijelinskog proteina također može dovesti do neuropatije<ref name="Shy_2004"/> jer je dokazano da je citoplazmatski domen neophodan za homotipske interakcije.<ref name="Kamholz_2007"/> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literarura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Patel PI, Lupski JR | title = Charcot-Marie-Tooth disease: a new paradigm for the mechanism of inherited disease | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1994-04_10_4/page/128 | journal = Trends in Genetics | volume = 10 | issue = 4 | pages = 128–33 | date = april 1994 | pmid = 7518101 | doi = 10.1016/0168-9525(94)90214-3 }} * {{cite journal | vauthors = Nelis E, Haites N, Van Broeckhoven C | title = Mutations in the peripheral myelin genes and associated genes in inherited peripheral neuropathies | journal = Human Mutation | volume = 13 | issue = 1 | pages = 11–28 | year = 1999 | pmid = 9888385 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)13:1<11::AID-HUMU2>3.0.CO;2-A }} * {{cite journal | vauthors = Watanabe M, Yamamoto N, Ohkoshi N, Nagata H, Kohno Y, Hayashi A, Tamaoka A, Shoji S | title = Corticosteroid- responsive asymmetric neuropathy with a myelin protein zero gene mutation | url = https://archive.org/details/sim_neurology_2002-09-10_59_5/page/n181 | journal = Neurology | volume = 59 | issue = 5 | pages = 767–9 | date = septembar 2002 | pmid = 12221176 | doi = 10.1212/wnl.59.5.767 }} * {{cite journal | vauthors = Hattori N, Yamamoto M, Yoshihara T, Koike H, Nakagawa M, Yoshikawa H, Ohnishi A, Hayasaka K, Onodera O, Baba M, Yasuda H, Saito T, Nakashima K, Kira J, Kaji R, Oka N, Sobue G | title = Demyelinating and axonal features of Charcot-Marie-Tooth disease with mutations of myelin-related proteins (PMP22, MPZ and Cx32): a clinicopathological study of 205 Japanese patients | journal = Brain | volume = 126 | issue = Pt 1 | pages = 134–51 | date = januar 2003 | pmid = 12477701 | doi = 10.1093/brain/awg012 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Shy ME | title = Peripheral neuropathies caused by mutations in the myelin protein zero | journal = Journal of the Neurological Sciences | volume = 242 | issue = 1–2 | pages = 55–66 | date = mart 2006 | pmid = 16414078 | doi = 10.1016/j.jns.2005.11.015 | s2cid = 32802793 }} * {{cite journal | vauthors = Hayasaka K, Nanao K, Tahara M, Sato W, Takada G, Miura M, Uyemura K | title = Isolation and sequence determination of cDNA encoding the major structural protein of human peripheral myelin | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 180 | issue = 2 | pages = 515–8 | date = oktobar 1991 | pmid = 1719967 | doi = 10.1016/S0006-291X(05)81094-0 }} * {{cite journal | vauthors = Ouvrier RA, McLeod JG, Conchin TE | title = The hypertrophic forms of hereditary motor and sensory neuropathy. A study of hypertrophic Charcot-Marie-Tooth disease (HMSN type I) and Dejerine-Sottas disease (HMSN type III) in childhood | journal = Brain | volume = 110 ( Pt 1) | issue = 1 | pages = 121–48 | date = februar 1987 | pmid = 3467805 | doi = 10.1093/brain/110.1.121 }} * {{cite journal | vauthors = Tachi N, Ishikawa Y, Minami R | title = Two cases of congenital hypomyelination neuropathy | journal = Brain & Development | volume = 6 | issue = 6 | pages = 560–5 | year = 1985 | pmid = 6099985 | doi = 10.1016/s0387-7604(84)80101-1 | s2cid = 4767216 }} * {{cite journal | vauthors = Hayasaka K, Himoro M, Wang Y, Takata M, Minoshima S, Shimizu N, Miura M, Uyemura K, Takada G | title = Structure and chromosomal localization of the gene encoding the human myelin protein zero (MPZ) | journal = Genomics | volume = 17 | issue = 3 | pages = 755–8 | date = septembar 1993 | pmid = 7503936 | doi = 10.1006/geno.1993.1400 }} * {{cite journal | vauthors = Su Y, Brooks DG, Li L, Lepercq J, Trofatter JA, Ravetch JV, Lebo RV | title = Myelin protein zero gene mutated in Charcot-Marie-tooth type 1B patients | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 22 | pages = 10856–60 | date = novembar 1993 | pmid = 7504284 | pmc = 47877 | doi = 10.1073/pnas.90.22.10856 | bibcode = 1993PNAS...9010856S | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Himoro M, Yoshikawa H, Matsui T, Mitsui Y, Takahashi M, Kaido M, Nishimura T, Sawaishi Y, Takada G, Hayasaka K | title = New mutation of the myelin P0 gene in a pedigree of Charcot-Marie-Tooth neuropathy 1 | journal = Biochemistry and Molecular Biology International | volume = 31 | issue = 1 | pages = 169–73 | date = septembar 1993 | pmid = 7505151 }} * {{cite journal | vauthors = Hayasaka K, Himoro M, Sawaishi Y, Nanao K, Takahashi T, Takada G, Nicholson GA, Ouvrier RA, Tachi N | title = De novo mutation of the myelin P0 gene in Dejerine-Sottas disease (hereditary motor and sensory neuropathy type III) | journal = Nature Genetics | volume = 5 | issue = 3 | pages = 266–8 | date = novembar 1993 | pmid = 7506095 | doi = 10.1038/ng1193-266 | s2cid = 2512684 }} * {{cite journal | vauthors = Pham-Dinh D, Fourbil Y, Blanquet F, Mattéi MG, Roeckel N, Latour P, Chazot G, Vandenberghe A, Dautigny A | title = The major peripheral myelin protein zero gene: structure and localization in the cluster of Fc gamma receptor genes on human chromosome 1q21.3-q23 | journal = Human Molecular Genetics | volume = 2 | issue = 12 | pages = 2051–4 | date = decembar 1993 | pmid = 7509228 | doi = 10.1093/hmg/2.12.2051 }} * {{cite journal | vauthors = Thomas FP, Lebo RV, Rosoklija G, Ding XS, Lovelace RE, Latov N, Hays AP | title = Tomaculous neuropathy in chromosome 1 Charcot-Marie-Tooth syndrome | url = https://archive.org/details/sim_acta-neuropathologica_1994-01_87_1/page/91 | journal = Acta Neuropathologica | volume = 87 | issue = 1 | pages = 91–7 | year = 1994 | pmid = 7511317 | doi = 10.1007/BF00386259 | s2cid = 19827120 }} * {{cite journal | vauthors = Nelis E, Timmerman V, De Jonghe P, Vandenberghe A, Pham-Dinh D, Dautigny A, Martin JJ, Van Broeckhoven C | title = Rapid screening of myelin genes in CMT1 patients by SSCP analysis: identification of new mutations and polymorphisms in the P0 gene | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1994-12_94_6/page/653 | journal = Human Genetics | volume = 94 | issue = 6 | pages = 653–7 | date = decembar 1994 | pmid = 7527371 | doi = 10.1007/bf00206959 | s2cid = 5750189 }} * {{cite journal | vauthors = Hilmi S, Fournier M, Valeins H, Gandar JC, Bonnet J | title = Myelin P0 glycoprotein: identification of the site phosphorylated in vitro and in vivo by endogenous protein kinases | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 64 | issue = 2 | pages = 902–7 | date = februar 1995 | pmid = 7530295 | doi = 10.1046/j.1471-4159.1995.64020902.x | s2cid = 32511382 }} * {{cite journal | vauthors = Rautenstrauss B, Nelis E, Grehl H, Pfeiffer RA, Van Broeckhoven C | title = Identification of a de novo insertional mutation in P0 in a patient with a Déjérine-Sottas syndrome (DSS) phenotype | journal = Human Molecular Genetics | volume = 3 | issue = 9 | pages = 1701–2 | date = septembar 1994 | pmid = 7530550 | doi = 10.1093/hmg/3.9.1701 }} * {{cite journal | vauthors = Latour P, Blanquet F, Nelis E, Bonnebouche C, Chapon F, Diraison P, Ollagnon E, Dautigny A, Pham-Dinh D, Chazot G | title = Mutations in the myelin protein zero gene associated with Charcot-Marie-Tooth disease type 1B | journal = Human Mutation | volume = 6 | issue = 1 | pages = 50–4 | year = 1995 | pmid = 7550231 | doi = 10.1002/humu.1380060110 | s2cid = 20852048 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Wikirječnik|myelin protein zero}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=cmt1 GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Charcot-Marie-Tooth Neuropathy Type 1] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1285/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Charcot-Marie-Tooth Neuropathy Type 2] * {{MeshName|Myelin+protein+zero}} * {{PDBe-KB2|P25189|Myelin protein P0}} {{PDB Gallery|geneid=4359}} {{Glikoproteini}} {{Molekule ćelijske adhezije}} {{Proteini ćelijske membrane}} {{InterPro content|IPR019566}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ckg111z0rngfdpj537olahzufv0apn5 PIP5K1A 0 486180 3672939 3391448 2024-12-12T23:18:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672939 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Fosfatidilinozitol-4-fosfat 5-[[kinaza]] tip-1 alfa''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PIP5K1A''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid8955136">{{cite journal | vauthors = Loijens JC, Anderson RA | title = Type I phosphatidylinositol-4-phosphate 5-kinases are distinct members of this novel lipid kinase family | journal = J Biol Chem | volume = 271 | issue = 51 | pages = 32937–43 |date=Jan 1997 | pmid = 8955136 | doi =10.1074/jbc.271.51.32937 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10828584">{{cite journal | vauthors = Xie Y, Zhu L, Zhao G | title = Assignment of type I phosphatidylinositol-4-phosphate 5-kinase (PIP5K1A) to human chromosome bands 1q22--> q24 by in situ hybridization | journal = Cytogenet Cell Genet | volume = 88 | issue = 3–4 | pages = 197–9 |date=Jun 2000 | pmid = 10828584 | doi =10.1159/000015545 | s2cid = 45527362 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PIP5K1A phosphatidylinositol-4-phosphate 5-kinase, type I, alpha| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8394}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 562 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 62.633 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q99755#sequences |title=UniProt, Q99755 |language=en |access-date=16. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MASASSGPSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVGFSSFDPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPSCTLSSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGIKRPMASE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLEARQDSYI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLVPYASGMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKIGHRSVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSGETTYKKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSSALKGAIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGITHTVGSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STKPERDVLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDFYVVESIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPSEGSNLTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHHYNDFRFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYAPVAFRYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RELFGIRPDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLYSLCSEPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IELCSSGASG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLFYVSSDDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIIKTVQHKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEFLQKLLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYMNLNQNPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLLPKFYGLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVQAGGKNIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVMNNLLPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVKMHIKYDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGSTYKRRAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKEREKPLPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKDLDFLQDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDGLFLDADM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YNALCKTLQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCLVLQSFKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDYSLLMSIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIDHAQREPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSETQYSVDT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RRPAPQKALY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STAMESIQGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARRGGTMETD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHMGGIPARN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKGERLLLYI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GIIDILQSYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVKKLEHSWK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALVHDGDTVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHRPGFYAER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQRFMCNTVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKIPLKPSPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKFRSGSSFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRAGSSGNSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITYQPSVSGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKAQVTTKAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VEPGVHLGRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVLPQTPPLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EISEGSPIPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSFSPLVGET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQMLTTSTTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKLEVAESEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TH</td></tr> </table> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{ refbegin|33em}} *{{cite journal |vauthors=Honda A, Nogami M, Yokozeki T, etal |title=Phosphatidylinositol 4-phosphate 5-kinase alpha is a downstream effector of the small G protein ARF6 in membrane ruffle formation. |journal=Cell |volume=99 |issue= 5 |pages= 521–32 |year= 1999 |pmid= 10589680 |doi=10.1016/S0092-8674(00)81540-8 |s2cid=10031591 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Jones DH, Morris JB, Morgan CP, etal |title=Type I phosphatidylinositol 4-phosphate 5-kinase directly interacts with ADP-ribosylation factor 1 and is responsible for phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate synthesis in the golgi compartment. |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 18 |pages= 13962–6 |year= 2000 |pmid= 10747863 |doi=10.1074/jbc.C901019199 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Divecha N, Roefs M, Halstead JR, etal |title=Interaction of the type Ialpha PIPkinase with phospholipase D: a role for the local generation of phosphatidylinositol 4, 5-bisphosphate in the regulation of PLD2 activity. |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_2000-10-16_19_20/page/n179 |journal=EMBO J. |volume=19 |issue= 20 |pages= 5440–9 |year= 2000 |pmid= 11032811 |doi= 10.1093/emboj/19.20.5440 | pmc=314009 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Doughman RL, Firestone AJ, Wojtasiak ML, etal |title=Membrane ruffling requires coordination between type Ialpha phosphatidylinositol phosphate kinase and Rac signaling. |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 25 |pages= 23036–45 |year= 2003 |pmid= 12682053 |doi= 10.1074/jbc.M211397200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Chang JD, Field SJ, Rameh LE, etal |title=Identification and characterization of a phosphoinositide phosphate kinase homolog. |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 12 |pages= 11672–9 |year= 2004 |pmid= 14701839 |doi= 10.1074/jbc.M309721200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Kisseleva M, Feng Y, Ward M, etal |title=The LIM protein Ajuba regulates phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate levels in migrating cells through an interaction with and activation of PIPKI alpha. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2005-05_25_10/page/3956 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=25 |issue= 10 |pages= 3956–66 |year= 2005 |pmid= 15870270 |doi= 10.1128/MCB.25.10.3956-3966.2005 | pmc=1087706 }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |bibcode=2005Natur.437.1173R |s2cid=4427026 }} *{{cite journal |vauthors=Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, etal |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1. |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |bibcode=2006Natur.441..315G |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Halstead JR, van Rheenen J, Snel MH, etal |title=A role for PtdIns(4,5)P2 and PIP5Kalpha in regulating stress-induced apoptosis. |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue= 18 |pages= 1850–6 |year= 2006 |pmid= 16979564 |doi= 10.1016/j.cub.2006.07.066 |s2cid=15282445 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Im YJ, Perera IY, Brglez I, etal |title=Increasing plasma membrane phosphatidylinositol(4,5)bisphosphate biosynthesis increases phosphoinositide metabolism in Nicotiana tabacum. |journal=Plant Cell |volume=19 |issue= 5 |pages= 1603–16 |year= 2007 |pmid= 17496116 |doi= 10.1105/tpc.107.051367 | pmc=1913725 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] rerkb4upd7dw2ke9u7i9iyzi05twnuh PIAS3 0 486186 3673013 3397031 2024-12-13T05:20:34Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673013 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''E3 [[protein SUMO|SUMO-protein]]-[[ligaza]] PIAS3''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PIAS3''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid10319586">{{cite journal | vauthors = Ueki N, Seki N, Yano K, Saito T, Masuho Y, Muramatsu M | title = Isolation and chromosomal assignment of a human gene encoding protein inhibitor of activated STAT3 (PIAS3) | journal = Journal of Human Genetics | volume = 44 | issue = 3 | pages = 193–6 | date = juni 1999 | pmid = 10319586 | doi = 10.1007/s100380050141 | s2cid = 12454718 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PIAS3 protein inhibitor of activated STAT, 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10401}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 628 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 68.017 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9Y6X2#sequences |title=UniProt, Q9Y6X2 |language=en |access-date=16. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAELGELKHM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMSFRVSELQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLGFAGRNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGRKHELLAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALHLLKSSCA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSVQMKIKEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRRRFPRKTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPSDLSLLSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGTSPVGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPLAPIPPTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAPGTLLGPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REVDMHPPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPVHPDVTMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLPFYEVYGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIRPTTLAST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSQRFEEAHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFALTPQQVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QILTSREVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAKCDYTIQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLRFCLCETS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CPQEDYFPPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFVKVNGKLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLPGYLPPTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGAEPKRPSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PINITPLARL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SATVPNTIVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NWSSEFGRNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSVYLVRQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAGTLLQKLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKGIRNPDHS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RALIKEKLTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPDSEVATTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRVSLMCPLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMRLTVPCRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTCAHLQSFD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AALYLQMNEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPTWTCPVCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKAPYESLII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGLFMEILSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSDCDEIQFM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDGSWCPMKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKEASEVCPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGYGLDGLQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVQGGDPSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKKKVEVIDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TIESSSDEED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPPTKKHCSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSAAIPALPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKGVLTSGHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSSVLRSPAM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTLGGDFLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPLHEYPPAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLGADIQGLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFSFLQTESQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYGPSVITSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEQDALGHFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYRGTPSHFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPLAPTLGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HCSATPAPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRVSSIVAPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GALREGHGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPSGPSLTGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSDIISLD</td></tr> </table> == Funkcija == PIAS3 protein također funkcionira kao SUMO (mali modifikator sličan [[ubikvitin]]u)-E3 [[ligaza]], koja katalizira [[kovalentna veza|kovalentno vezivanje]] [[SUMO protein]]a na specifične ciljne [[supstrat (biohemija)|supstrate]]. Direktno se vezuje za nekoliko [[transkripcijski faktor|faktora transkripcije]] i ili blokira ili pojačava njihovu aktivnost. Identificirane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] ovog gena su ali priroda nekih od ovih varijanti u punoj dužini nije utvrđena.<ref name="entrez" /> == Porodica PIAS == [[Sisar]]ska porodica PIAS ima četiri člana: PIAS1, PIAS2, PIAS3 i PIAS4. U rodu [[Drosophila]] identificiran je jedan [[homolog]] PIAS-a pod nazivom dPIAS/Zimp.<ref>{{cite journal | vauthors = Mohr SE, Boswell RE | title = Zimp encodes a homologue of mouse Miz1 and PIAS3 and is an essential gene in Drosophila melanogaster | journal = Gene | volume = 229 | issue = 1–2 | pages = 109–16 | date = Mar 1999 | pmid = 10095110 | doi = 10.1016/s0378-1119(99)00033-5 }}</ref> In yeast, two PIAS-related proteins were identified namely SIZ1 and SIZ2.<ref>{{cite journal | vauthors = Islam HK, Fujioka Y, Tomidokoro T, Sugiura H, Takahashi T, Kondo S, Katoh H | title = Immunohistochemical study of genetic alterations in intraductal and invasive ductal tumors of the pancreas | journal = Hepato-Gastroenterology | volume = 48 | issue = 39 | pages = 879–83 | year = 2001 | pmid = 11462947 }}</ref> Porodica PIAS sadrži više od 60 proteina, od kojih su većina [[transkripcijski faktori]] koji se mogu pozitivno ili negativno regulirati putem više mehanizama. == Domeni == SAF-A/B, Acinus i PIAS (SAP) domen nalaze se na [[N-terminal]]u PIAS proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Shuai K | title = Regulation of cytokine signaling pathways by PIAS proteins | journal = Cell Research | volume = 16 | issue = 2 | pages = 196–202 | date = Feb 2006 | pmid = 16474434 | doi = 10.1038/sj.cr.7310027 | s2cid = 755228 }}</ref> Ovaj evolucijski konzervirani domen nalazi se u proteinima u rasponu od kvasca do ljudi i dijele ga drugi proteini koji vežu hromatin, kao što su faktor vezivanja skela A i B.<ref name="pmid10694879">{{cite journal | vauthors = Aravind L, Koonin EV | title = SAP - a putative DNA-binding motif involved in chromosomal organization | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2000-03_25_3/page/112 | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 25 | issue = 3 | pages = 112–4 | year = 2000 | pmid = 10694879 | doi = 10.1016/s0968-0004(99)01537-6}}</ref> Domen SAP prepotznaje i veže AT-bogate sekvence [[DNK]] DNA i rigijama dodataka skele i matriksa.<ref>{{cite journal | last1 = Kipp | first1 = M. | display-authors = etal | year = 2000 | title = SAF-Box, a conserved protein domain that specifically recognizes scaffold attachment region DNA | journal = Mol Cell Biol | volume = 20 | issue = 20| pages = 7480–7489 | doi=10.1128/mcb.20.20.7480-7489.2000| pmid = 11003645 | pmc = 86301}}</ref> Ovi elementi se često nalaze u blizini pojačivača gena i stupaju u [[interakcija protein-protein|interakciju s proteinim]]a jearnog matriksa, kako bi osigurali jedinstveno jedarno mikrookruženje za regulaciju transkripcije. LXXLL potpisni motiv prisutan je u SAP domenu svih PIAS proteina. Pokazalo se da ovaj prepoznatljivi motiv posreduje u interakcijama između jedarnih receptora i njihovih koregulatora.<ref>{{cite journal | vauthors = Glass CK, Rosenfeld MG | title = The coregulator exchange in transcriptional functions of nuclear receptors | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2000-01-15_14_2/page/n10 | journal = Genes & Development | volume = 14 | issue = 2 | pages = 121–41 | date = Jan 2000 | pmid = 10652267 | doi = 10.1101/gad.14.2.121 | doi-broken-date = 31. 10. 2021 }}</ref> Također je neophodan za vezivanje PIAS3 za [[androgeni receptor]]. Motiv LXXLL predstavlja minimalni zahtjev za interakciju sa NFκB p65 podjedinicom i za inhibiciju transkripcijske aktivnosti NFκB. Motiv LXXLL također je odgovoran za zadržavanje PIAS3 u jedru. Pro-Ile-Asn-Ile-Thr (PINIT) motiv predstavlja visoko konzerviranu regiju PIAS proteina, za koju se pokazalo da je uključena u jedarno zadržavanje PIAS3.<ref>{{cite journal | vauthors = Duval D, Duval G, Kedinger C, Poch O, Boeuf H | title = The 'PINIT' motif, of a newly identified conserved domain of the PIAS protein family, is essential for nuclear retention of PIAS3L | journal = FEBS Letters | volume = 554 | issue = 1–2 | pages = 111–8 | date = Nov 2003 | pmid = 14596924 | doi = 10.1016/s0014-5793(03)01116-5 | s2cid = 23261716 }}</ref> Unutar PINIT domena, regija PIAS382-132 izolirana je i okarakterizirana kao inhibitorni domen koji veže i inhibira i [[faktor transkripcije|transktipcijske faktore]] MITF i STAT3.<ref>{{cite journal | vauthors = Levy C, Khaled M, Fisher DE | title = MITF: master regulator of melanocyte development and melanoma oncogene | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 12 | issue = 9 | pages = 406–14 | date = Sep 2006 | pmid = 16899407 | doi = 10.1016/j.molmed.2006.07.008 }}</ref> RING-prstoliku [[cink]]-vezujući domen je jedan od najkonzerviranijih domena porodice PIAS i pokazalo se da je važan za aktivnost PIAS3 kao SUMO-E3 [[ligaza]].<ref>{{cite journal | last1 = Nakagawa | first1 = K. | last2 = Yokosawa | first2 = H. | year = 2002 | title = PIAS3 induces SUMO-1 modification and transcriptional repression of IRF-1 | journal = FEBS Lett | volume = 530 | issue = 1–3| pages = 204–208 | doi=10.1016/s0014-5793(02)03486-5 | pmid=12387893| s2cid = 38456991 }}</ref> The RLD domain is also involved in the positive regulation of SMAD3 by PIAS3.<ref>{{cite journal | vauthors = Long J, Wang G, Matsuura I, He D, Liu F | title = Activation of Smad transcriptional activity by protein inhibitor of activated STAT3 (PIAS3) | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 1 | pages = 99–104 | date = Jan 2004 | pmid = 14691252 | pmc = 314145 | doi = 10.1073/pnas.0307598100 | bibcode=2004PNAS..101...99L|doi-access = free}}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da PIAS3 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: {{div col|colwidth=20em}} * [[GFI1]],<ref name = pmid11060035>{{cite journal | vauthors = Rödel B, Tavassoli K, Karsunky H, Schmidt T, Bachmann M, Schaper F, Heinrich P, Shuai K, Elsässer HP, Möröy T | date = Nov 2000 | title = The zinc finger protein Gfi-1 can enhance STAT3 signaling by interacting with the STAT3 inhibitor PIAS3 | journal = EMBO J. | volume = 19 | issue = 21 | pages = 5845–55 | pmid = 11060035 | pmc = 305799 | doi = 10.1093/emboj/19.21.5845}}</ref> * [[HMGA2]]<ref name = pmid11390395>{{cite journal | vauthors = Zentner MD, Lin HH, Deng HT, Kim KJ, Shih HM, Ann DK | date = Aug 2001 | title = Requirement for high mobility group protein HMGI-C interaction with STAT3 inhibitor PIAS3 in repression of alpha-subunit of epithelial Na+ channel (alpha-ENaC) transcription by Ras activation in salivary epithelial cells | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 32 | pages = 29805–14 | pmid = 11390395 | doi = 10.1074/jbc.M103153200| s2cid = 33084417 | doi-access = free }}</ref> * [[MITF]],<ref>{{cite journal | vauthors = Yagil Z, Nechushtan H, Kay G, Yang CM, Kemeny DM, Razin E | date = maj 2010 | title = The enigma of the role of protein inhibitor of activated STAT3 (PIAS3) in the immune response | journal = Trends Immunol. | volume = 31 | issue = 5 | pages = 199–204 | pmid = 20181527 | doi = 10.1016/j.it.2010.01.005}}</ref> * [[SMAD2]],<ref name =pmid14691252/> * [[SMAD3]],<ref name = pmid14691252>{{cite journal | vauthors = Long J, Wang G, Matsuura I, He D, Liu F | date = Jan 2004 | title = Activation of Smad transcriptional activity by protein inhibitor of activated STAT3 (PIAS3) | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 101 | issue = 1 | pages = 99–104 | pmid = 14691252 | pmc = 314145 | doi = 10.1073/pnas.0307598100| bibcode = 2004PNAS..101...99L | doi-access = free }}</ref> i * [[RELA]]. {{Div col end}} ==Srodni genski problemi == *[[TAR sindrom]]<ref name="pmid17236129">{{cite journal | vauthors = Klopocki E, Schulze H, Strauss G, Ott CE, Hall J, Trotier F, Fleischhauer S, Greenhalgh L, Newbury-Ecob RA, Neumann LM, Habenicht R, König R, Seemanova E, Megarbane A, Ropers HH, Ullmann R, Horn D, Mundlos S | title = Complex inheritance pattern resembling autosomal recessive inheritance involving a microdeletion in thrombocytopenia-absent radius syndrome | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 80 | issue = 2 | pages = 232–40 | date = Feb 2007 | pmid = 17236129 | pmc = 1785342 | doi = 10.1086/510919 }}</ref> *[[Sindrom delecije 1q21.1]] *[[Sindrom duplikacije 1q21.1]] == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Chung CD, Liao J, Liu B, Rao X, Jay P, Berta P, Shuai K | title = Specific inhibition of Stat3 signal transduction by PIAS3 | journal = Science | volume = 278 | issue = 5344 | pages = 1803–5 | date = Dec 1997 | pmid = 9388184 | doi = 10.1126/science.278.5344.1803 | bibcode = 1997Sci...278.1803C }} * {{cite journal | vauthors = Rödel B, Tavassoli K, Karsunky H, Schmidt T, Bachmann M, Schaper F, Heinrich P, Shuai K, Elsässer HP, Möröy T | title = The zinc finger protein Gfi-1 can enhance STAT3 signaling by interacting with the STAT3 inhibitor PIAS3 | journal = The EMBO Journal | volume = 19 | issue = 21 | pages = 5845–55 | date = Nov 2000 | pmid = 11060035 | pmc = 305799 | doi = 10.1093/emboj/19.21.5845 }} * {{cite journal | vauthors = Junicho A, Matsuda T, Yamamoto T, Kishi H, Korkmaz K, Saatcioglu F, Fuse H, Muraguchi A | title = Protein inhibitor of activated STAT3 regulates androgen receptor signaling in prostate carcinoma cells | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 278 | issue = 1 | pages = 9–13 | date = Nov 2000 | pmid = 11071847 | doi = 10.1006/bbrc.2000.3753 }} * {{cite journal | vauthors = Kotaja N, Aittomäki S, Silvennoinen O, Palvimo JJ, Jänne OA | title = ARIP3 (androgen receptor-interacting protein 3) and other PIAS (protein inhibitor of activated STAT) proteins differ in their ability to modulate steroid receptor-dependent transcriptional activation | journal = Molecular Endocrinology | volume = 14 | issue = 12 | pages = 1986–2000 | date = Dec 2000 | pmid = 11117529 | doi = 10.1210/mend.14.12.0569 }} * {{cite journal | vauthors = Zentner MD, Lin HH, Deng HT, Kim KJ, Shih HM, Ann DK | title = Requirement for high mobility group protein HMGI-C interaction with STAT3 inhibitor PIAS3 in repression of alpha-subunit of epithelial Na+ channel (alpha-ENaC) transcription by Ras activation in salivary epithelial cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 32 | pages = 29805–14 | date = Aug 2001 | pmid = 11390395 | doi = 10.1074/jbc.M103153200 | s2cid = 33084417 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wang LH, Yang XY, Mihalic K, Xiao W, Li D, Farrar WL | title = Activation of estrogen receptor blocks interleukin-6-inducible cell growth of human multiple myeloma involving molecular cross-talk between estrogen receptor and STAT3 mediated by co-regulator PIAS3 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 34 | pages = 31839–44 | date = Aug 2001 | pmid = 11429412 | doi = 10.1074/jbc.M105185200 | s2cid = 24912586 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Jiménez-Lara AM, Heine MJ, Gronemeyer H | title = PIAS3 (protein inhibitor of activated STAT-3) modulates the transcriptional activation mediated by the nuclear receptor coactivator TIF2 | journal = FEBS Letters | volume = 526 | issue = 1–3 | pages = 142–6 | date = Aug 2002 | pmid = 12208521 | doi = 10.1016/S0014-5793(02)03154-X | s2cid = 2934712 }} * {{cite journal | vauthors = Nakagawa K, Yokosawa H | title = PIAS3 induces SUMO-1 modification and transcriptional repression of IRF-1 | journal = FEBS Letters | volume = 530 | issue = 1–3 | pages = 204–8 | date = Oct 2002 | pmid = 12387893 | doi = 10.1016/S0014-5793(02)03486-5 | s2cid = 38456991 }} * {{cite journal | vauthors = Yamamoto T, Sato N, Sekine Y, Yumioka T, Imoto S, Junicho A, Fuse H, Matsuda T | title = Molecular interactions between STAT3 and protein inhibitor of activated STAT3, and androgen receptor | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 306 | issue = 2 | pages = 610–5 | date = Jun 2003 | pmid = 12804609 | doi = 10.1016/S0006-291X(03)01026-X | hdl = 2115/28119 }} * {{cite journal | vauthors = Di Y, Li J, Zhang Y, He X, Lu H, Xu D, Ling J, Huo K, Wan D, Li YY, Gu J | title = HCC-associated protein HCAP1, a variant of GEMIN4, interacts with zinc-finger proteins | journal = Journal of Biochemistry | volume = 133 | issue = 6 | pages = 713–8 | date = Jun 2003 | pmid = 12869526 | doi = 10.1093/jb/mvg091 }} * {{cite journal | vauthors = Cheng J, Zhang D, Zhou C, Marasco WA | title = Down-regulation of SHP1 and up-regulation of negative regulators of JAK/STAT signaling in HTLV-1 transformed cell lines and freshly transformed human peripheral blood CD4+ T-cells | journal = Leukemia Research | volume = 28 | issue = 1 | pages = 71–82 | date = Jan 2004 | pmid = 14630083 | doi = 10.1016/S0145-2126(03)00158-9 }} * {{cite journal | vauthors = Long J, Wang G, Matsuura I, He D, Liu F | title = Activation of Smad transcriptional activity by protein inhibitor of activated STAT3 (PIAS3) | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 1 | pages = 99–104 | date = Jan 2004 | pmid = 14691252 | pmc = 314145 | doi = 10.1073/pnas.0307598100 | bibcode = 2004PNAS..101...99L | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Nojiri S, Joh T, Miura Y, Sakata N, Nomura T, Nakao H, Sobue S, Ohara H, Asai K, Ito M | title = ATBF1 enhances the suppression of STAT3 signaling by interaction with PIAS3 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 314 | issue = 1 | pages = 97–103 | date = Jan 2004 | pmid = 14715251 | doi = 10.1016/j.bbrc.2003.12.054 }} * {{cite journal | vauthors = Wang L, Banerjee S | title = Differential PIAS3 expression in human malignancy | journal = Oncology Reports | volume = 11 | issue = 6 | pages = 1319–24 | date = Jun 2004 | pmid = 15138572 | doi = 10.3892/or.11.6.1319 }} * {{cite journal | vauthors = Colland F, Jacq X, Trouplin V, Mougin C, Groizeleau C, Hamburger A, Meil A, Wojcik J, Legrain P, Gauthier JM | title = Functional proteomics mapping of a human signaling pathway | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 7 | pages = 1324–32 | date = Jul 2004 | pmid = 15231748 | pmc = 442148 | doi = 10.1101/gr.2334104 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{PDBe-KB2|Q9Y6X2|E3 SUMO-protein ligase PIAS3}} {{enzimi}} {{Signalni put JAK-STAT}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] sdty7rtw4oj5pnnbibke29rq80vlenr PTPN7 0 486188 3673002 3388902 2024-12-13T04:39:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673002 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein tirozin-[[fosfataza]] nereceptorski tip 7''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PTPN7''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid1510684">{{cite journal | vauthors = Adachi M, Sekiya M, Isobe M, Kumura Y, Ogita Z, Hinoda Y, Imai K, Yachi A | title = Molecular cloning and chromosomal mapping of a human protein-tyrosine phosphatase LC-PTP | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume = 186 | issue = 3 | pages = 1607–15 | date = septembar 1992 | pmid = 1510684 | doi = 10.1016/S0006-291X(05)81592-X }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PTPN7 protein tyrosine phosphatase, non-receptor type 7| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5778}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 360 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 40.529 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P35236#sequences |title=UniProt, P35236 |language=en|access-date=16. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVQAHGGRSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQPLTLSLGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMTQPPPEKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAKKHVRLQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRGSNVALML</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVRSLGAVEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICSVNTPREV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLHFLRTAGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLTRWALQRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPSPKQLEEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLKIPSNFVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEDLDIPGHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKDRYKTILP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPQSRVCLGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQSQEDGDYI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NANYIRGYDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEKVYIATQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMPNTVSDFW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMVWQEEVSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVMLTQLREG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KEKCVHYWPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEETYGPFQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIQDMKECPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTVRQLTIQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEERRSVKHI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LFSAWPDHQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PESAGPLLRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAEVEESPET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAHPGPIVVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSAGIGRTGC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FIATRIGCQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKARGEVDIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIVCQLRLDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGMIQTAEQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFLHHTLALY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGQLPEEPSP</td></tr> </table> == Funkcija == Protein kodiran ovim genom je član porodice protein tirozin-fosfataza (PTP). Poznato je da su PTP-ovi signalne molekule koji reguliraju različite ćelijske procese, uključujući [[ćelijski rast]], [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]], [[mitoza|miozni]] ciklus i [[onkogen]]u transformaciju. Ovaj gen se prvenstveno eksprimira u različitim [[hematopoeza|hematopoetskim]] ćelijama i predstavlja gen ranog odgovora u ćelijama stimuliranim [[limfokin]]om. Nekatalitski [[N-kraj]][ ovog PTP-a može stupiti u interakciju s MAP [[kinaza]]ma i potisnuti njihovu aktivnost. Pokazalo se da je ovaj PTP uključen u regulaciju signalizacije receptora [[antigen]]a [[T-ćelija]] (TCR), za koju se smatralo da funkcioniše kroz defosforilaciju molekula povezanih sa putevima MAP kinaze. Za ovaj gen su pronađene dvije alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> == Interakcije == Pokazalo se da je PTPN7 [[interakcija protein-protein|u interakciji]] sa [[MAPK3]]<ref name=pmid10702794>{{cite journal | vauthors = Pettiford SM, Herbst R | title = The MAP-kinase ERK2 is a specific substrate of the protein tyrosine phosphatase HePTP | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 7 | pages = 858–69 | date = februar 2000 | pmid = 10702794 | doi = 10.1038/sj.onc.1203408 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid10559944>{{cite journal | vauthors = Saxena M, Williams S, Taskén K, Mustelin T | title = Crosstalk between cAMP-dependent kinase and MAP kinase through a protein tyrosine phosphatase | journal = Nat. Cell Biol. | volume = 1 | issue = 5 | pages = 305–11 | date = septembar 1999 | pmid = 10559944 | doi = 10.1038/13024 | s2cid = 40413956 }}</ref><ref name=pmid10206983>{{cite journal | vauthors = Saxena M, Williams S, Brockdorff J, Gilman J, Mustelin T | title = Inhibition of T cell signaling by mitogen-activated protein kinase-targeted hematopoietic tyrosine phosphatase (HePTP) | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 17 | pages = 11693–700 | date = april 1999 | pmid = 10206983 | doi = 10.1074/jbc.274.17.11693 | doi-access = free }}</ref> i [[MAPK1]].<ref name=pmid10702794/><ref name=pmid10206983/> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Adachi M, Sekiya M, Arimura Y, Takekawa M, Itoh F, Hinoda Y, Imai K, Yachi A | title = Protein-tyrosine phosphatase expression in pre-B cell NALM-6 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1992-02-01_52_3/page/n246 | journal = Cancer Res. | volume = 52 | issue = 3 | pages = 737–40 | year = 1992 | pmid = 1370651 }} * {{cite journal | vauthors = Zanke B, Suzuki H, Kishihara K, Mizzen L, Minden M, Pawson A, Mak TW | title = Cloning and expression of an inducible lymphoid-specific, protein tyrosine phosphatase (HePTPase) | journal = Eur. J. Immunol. | volume = 22 | issue = 1 | pages = 235–9 | year = 1992 | pmid = 1530918 | doi = 10.1002/eji.1830220134 | s2cid = 29146172 }} * {{cite journal | vauthors = Swieter M, Berenstein EH, Swaim WD, Siraganian RP | title = Aggregation of IgE receptors in rat basophilic leukemia 2H3 cells induces tyrosine phosphorylation of the cytosolic protein-tyrosine phosphatase HePTP | journal = J. Biol. Chem. | volume = 270 | issue = 37 | pages = 21902–6 | year = 1995 | pmid = 7545170 | doi = 10.1074/jbc.270.37.21902 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | year = 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Zanke B, Squire J, Griesser H, Henry M, Suzuki H, Patterson B, Minden M, Mak TW | title = A hematopoietic protein tyrosine phosphatase (HePTP) gene that is amplified and overexpressed in myeloid malignancies maps to chromosome 1q32.1 | journal = Leukemia | volume = 8 | issue = 2 | pages = 236–44 | year = 1994 | pmid = 8309248 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | year = 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Saxena M, Williams S, Gilman J, Mustelin T | title = Negative regulation of T cell antigen receptor signal transduction by hematopoietic tyrosine phosphatase (HePTP) | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 25 | pages = 15340–4 | year = 1998 | pmid = 9624114 | doi = 10.1074/jbc.273.25.15340 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Saxena M, Williams S, Brockdorff J, Gilman J, Mustelin T | title = Inhibition of T cell signaling by mitogen-activated protein kinase-targeted hematopoietic tyrosine phosphatase (HePTP) | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 17 | pages = 11693–700 | year = 1999 | pmid = 10206983 | doi = 10.1074/jbc.274.17.11693 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Oh-hora M, Ogata M, Mori Y, Adachi M, Imai K, Kosugi A, Hamaoka T | title = Direct suppression of TCR-mediated activation of extracellular signal-regulated kinase by leukocyte protein tyrosine phosphatase, a tyrosine-specific phosphatase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-08-01_163_3/page/n195 | journal = J. Immunol. | volume = 163 | issue = 3 | pages = 1282–8 | year = 1999 | pmid = 10415025 }} * {{cite journal | vauthors = Saxena M, Williams S, Taskén K, Mustelin T | title = Crosstalk between cAMP-dependent kinase and MAP kinase through a protein tyrosine phosphatase | journal = Nat. Cell Biol. | volume = 1 | issue = 5 | pages = 305–11 | year = 1999 | pmid = 10559944 | doi = 10.1038/13024 | s2cid = 40413956 }} * {{cite journal | vauthors = Pettiford SM, Herbst R | title = The MAP-kinase ERK2 is a specific substrate of the protein tyrosine phosphatase HePTP | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 7 | pages = 858–69 | year = 2000 | pmid = 10702794 | doi = 10.1038/sj.onc.1203408 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gjörloff-Wingren A, Saxena M, Han S, Wang X, Alonso A, Renedo M, Oh P, Williams S, Schnitzer J, Mustelin T | title = Subcellular localization of intracellular protein tyrosine phosphatases in T cells | journal = Eur. J. Immunol. | volume = 30 | issue = 8 | pages = 2412–21 | year = 2000 | pmid = 10940933 | doi = 10.1002/1521-4141(2000)30:8<2412::AID-IMMU2412>3.0.CO;2-J }} * {{cite journal | vauthors = Tartaglia M, Mehler EL, Goldberg R, Zampino G, Brunner HG, Kremer H, van der Burgt I, Crosby AH, Ion A, Jeffery S, Kalidas K, Patton MA, Kucherlapati RS, Gelb BD | title = Mutations in PTPN11, encoding the protein tyrosine phosphatase SHP-2, cause Noonan syndrome | journal = Nat. Genet. | volume = 29 | issue = 4 | pages = 465–8 | year = 2001 | pmid = 11704759 | doi = 10.1038/ng772 | s2cid = 14627986 }} * {{cite journal | vauthors = Wang ZX, Zhou B, Wang QM, Zhang ZY | title = A kinetic approach for the study of protein phosphatase-catalyzed regulation of protein kinase activity | journal = Biochemistry | volume = 41 | issue = 24 | pages = 7849–57 | year = 2002 | pmid = 12056917 | doi = 10.1021/bi025776m }} * {{cite journal | vauthors = Digilio MC, Conti E, Sarkozy A, Mingarelli R, Dottorini T, Marino B, Pizzuti A, Dallapiccola B | title = Grouping of Multiple-Lentigines/LEOPARD and Noonan Syndromes on the PTPN11 Gene | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 71 | issue = 2 | pages = 389–94 | year = 2002 | pmid = 12058348 | pmc = 379170 | doi = 10.1086/341528 }} * {{cite journal | vauthors = Kosaki K, Suzuki T, Muroya K, Hasegawa T, Sato S, Matsuo N, Kosaki R, Nagai T, Hasegawa Y, Ogata T | title = PTPN11 (protein-tyrosine phosphatase, nonreceptor-type 11) mutations in seven Japanese patients with Noonan syndrome | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 87 | issue = 8 | pages = 3529–33 | year = 2002 | pmid = 12161469 | doi = 10.1210/jc.87.8.3529 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Pettiford SM, Herbst R | title = The protein tyrosine phosphatase HePTP regulates nuclear translocation of ERK2 and can modulate megakaryocytic differentiation of K562 cells | journal = Leukemia | volume = 17 | issue = 2 | pages = 366–78 | year = 2003 | pmid = 12592337 | doi = 10.1038/sj.leu.2402767 | doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=5778}} {{Protein tirozin-fosfataze}} {{Enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4eb7mv6bn7ez0vc39kucpalshsmsbca RABIF 0 486226 3672816 3388890 2024-12-12T19:40:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672816 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Guaninsko-[[nukleotid]]ni razmjenski faktor MSS4''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RABIF''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid9441742">{{cite journal | vauthors = Müller-Pillasch F, Zimmerhackl F, Lacher U, Schultz N, Hameister H, Varga G, Friess H, Büchler M, Adler G, Gress TM | title = Cloning of novel transcripts of the human guanine-nucleotide-exchange factor Mss4: in situ chromosomal mapping and expression in pancreatic cancer | journal = Genomics | volume = 46 | issue = 3 | pages = 389–96 | date = Mar 1998 | pmid = 9441742 | doi = 10.1006/geno.1997.5049 }}</ref><ref name="pmid7619808">{{cite journal | vauthors = Yu H, Schreiber SL | title = Cloning, Zn2+ binding, and structural characterization of the guanine nucleotide exchange factor human Mss4 | journal = Biochemistry | volume = 34 | issue = 28 | pages = 9103–10 | date = Aug 1995 | pmid = 7619808 | doi = 10.1021/bi00028a020 | citeseerx = 10.1.1.540.2153 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RABIF RAB interacting factor| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5877}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 123 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 13.839 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P47224#sequences |title=UniProt, P47224 |language=en |access-date=17. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEPAEQPSEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSAEGRNRKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLCQRCGSRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQPGTALFSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQLFLPSMRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPALSDGSNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGDLLQEHWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEDMFIFENV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFTKDVGNIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLVCADCEIG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PIGWHCLDDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSFYVALERV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHE</td></tr> </table> == Funkcija == Mali [[GTP-vezujući protein]]i, povezani sa Sec4/Rab, uključeni su u regulaciju unutarćelijskog [[vezikula|vezikulskog]] transporta. Mss4 stimulira razmjenu GTP-[[GDP]] u [[RAB8A|Sec4]] i [[Rab (G-protein)|Rab]] i veže se za podskup genetički srodnih Rab proteina.<ref name="entrez" /> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Yu H, Schreiber SL | title = Structure of guanine-nucleotide-exchange factor human Mss4 and identification of its Rab-interacting surface | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-08-31_376_6543/page/n108 | journal = Nature | volume = 376 | issue = 6543 | pages = 788–91 | year = 1995 | pmid = 7651540 | doi = 10.1038/376788a0 | bibcode = 1995Natur.376..788Y | s2cid = 4368525 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | year = 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Burton JL, Slepnev V, De Camilli PV | title = An evolutionarily conserved domain in a subfamily of Rabs is crucial for the interaction with the guanyl nucleotide exchange factor Mss4 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 6 | pages = 3663–8 | year = 1997 | pmid = 9013620 | doi = 10.1074/jbc.272.6.3663 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | year = 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Wixler V, Laplantine E, Geerts D, Sonnenberg A, Petersohn D, Eckes B, Paulsson M, Aumailley M | title = Identification of novel interaction partners for the conserved membrane proximal region of alpha-integrin cytoplasmic domains | journal = FEBS Lett. | volume = 445 | issue = 2–3 | pages = 351–5 | year = 1999 | pmid = 10094488 | doi = 10.1016/S0014-5793(99)00151-9 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Strick DJ, Francescutti DM, Zhao Y, Elferink LA | title = Mammalian suppressor of Sec4 modulates the inhibitory effect of Rab15 during early endocytosis | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 36 | pages = 32722–9 | year = 2002 | pmid = 12105226 | doi = 10.1074/jbc.M205101200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Stelzl U, Worm U, Lalowski M, Haenig C, Brembeck FH, Goehler H, Stroedicke M, Zenkner M, Schoenherr A, Koeppen S, Timm J, Mintzlaff S, Abraham C, Bock N, Kietzmann S, Goedde A, Toksöz E, Droege A, Krobitsch S, Korn B, Birchmeier W, Lehrach H, Wanker EE | title = A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome | journal = Cell | volume = 122 | issue = 6 | pages = 957–68 | year = 2005 | pmid = 16169070 | doi = 10.1016/j.cell.2005.08.029 | hdl = 11858/00-001M-0000-0010-8592-0 | s2cid = 8235923 | hdl-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=5877}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] s8c8w6fxzkkizns41puurgqbu4y7zq1 RGS2 0 486228 3673055 3535699 2024-12-13T07:31:47Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673055 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Regulator G-proteinske signalizacije 2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RGS2''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid8179820">{{cite journal | vauthors = Siderovski DP, Heximer SP, Forsdyke DR | title = A human gene encoding a putative basic helix-loop-helix phosphoprotein whose mRNA increases rapidly in cycloheximide-treated blood mononuclear cells | journal = DNA Cell Biol | volume = 13 | issue = 2 | pages = 125–47 |date=Jun 1994 | pmid = 8179820 | doi =10.1089/dna.1994.13.125 }}</ref><ref>{{cite web | title = RGS2 regulator of G-protein signaling 2, 24kDa| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5997}}</ref> Dio je velike porodice [[RGS-protein]]a koja kontrolira [[ćelijska signalizacija|signalzaciju]], putem [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutih receptora]] (GPCR). ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 211 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 24&nbsp;382 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P41220#sequences |title=UniProt, P41220 |language=en |access-date=17. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQSAMFLAVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HDCRPMDKSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGHKSEEKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKMKRTLLKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKTRLSYFLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSSTPGKPKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKKSKQQAFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPSPEEAQLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEAFDELLAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYGLAAFRAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKSEFCEENI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFWLACEDFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTKSPQKLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KARKIYTDFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKEAPKEINI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DFQTKTLIAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIQEATSGCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTAQKRVYSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MENNSYPRFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESEFYQDLCK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPQITTEPHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>T</td></tr> </table> == Funkcija == Smatra se da RGS2 ima zaštitne efekte protiv [[hipertrofna kardiomiopatija|hipertrofije miokarda]], kao i [[pretkomorska fibrilacija|pretkomorskih aritmija]].<ref name="Nunn_2010"/><ref name="Tuomi_2010"/> Povećan stimulacija [[podjedinica Gs-alfa|Gs]] povezanih β1-adrenergičnih receptor i Gq]] povezanih α1-adrenergičnih receptora u srcu može dovesti do hipertrofije srca.<ref name=" Nunn_2010"/> U slučaju hipertrofije posredovane Gq proteinskim receptorom (GqPCR), [[Gαq]] će aktivirati unutarćelijske afektore [[fosfolipaza C]]β i [[ARHGEF1|rho guaninski faktor razmjene nukleotida]] da stimulira ćelijske procese koji dovode do hipertrofije [[kardiomiocit]]a.<ref name="Nunn_2010"/><ref name="Park-Windhol_2012"/> RGS2 funkcionira kao protein koji aktivira [[GTPaza|GTP-azu]] (GAP) koja djeluje na povećanje prirodne GTPazne aktivnosti podjedinice Gα.<ref name="Nunn_2010"/><ref name="Park-Windhol_2012"/> Povećanjem GTPazne aktivnosti Gα podjedinice, RGS2 promovira GTP [[hidroliza|hidrolizu]] nazad u GDP, pretvarajući tako podjedinicu Gα nazad u njeno neaktivno stanje i smanjujući njenu signalnu sposobnost.<ref name="Park-Windhol_2012"/> I GsPCR i GqPCR aktivacija mogu doprinijeti srčanoj hipertrofiji putem aktivacije MAP-[[kinaza]]. Pokazalo se da RGS2 smanjuje [[fosforilacija|fosforilaciju]] tih MAP-kinaza i stoga smanjuje njihovu aktivaciju kao odgovor na Gαs-signalizaciju.<ref name="Nunn_2010"/> U slučaju hipertrofije posredovane GsPCR, glavni mehanizam kojim signalizacija doprinosi hipertrofiji je putem podjedinice [[Gβγ]]; Gαs signalizacija sama po sebi nije dovoljna.<ref name="Vidal_2012"/> Ipak, pokazalo se da RGS2 inhibira Gs posredovanu hipertrofiju. Mehanizam kako RGS2 reguliše povećanu Gβγ signalizaciju nije dobro shvaćen, osim činjenice da nije povezan sa GAP funkcijom RGS2a.<ref name="Vidal_2012"/> Nedostatak RGS2 je povezan sa povećanom hipertrofijom srca kod miševa.<ref name="Nunn_2010"/> Srca s nedostatkom RGS2 izgledaju normalno, sve dok se ne suoče s povećanim opterećenjem, na koje spremno reagiraju pojačanim signalom Gαq i hipertrofijom.<ref name="Nunn_2010"/><ref name="Vidal_2012">{{cite journal | vauthors = Vidal M, Wieland T, Lohse MJ, Lorenz K | title = β-Adrenergic receptor stimulation causes cardiac hypertrophy via a Gβγ/Erk-dependent pathway | journal = Cardiovasc. Res. | volume = 96 | issue = 2 | pages = 255–64 |date=novembar 2012 | pmid = 22843704 | doi = 10.1093/cvr/cvs249 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da RGS2 [[interakcija protein-protein|interraguje]] sa [[PRKG1]]<ref name="pmid14608379">{{cite journal | vauthors = Tang KM, Wang GR, Lu P, Karas RH, Aronovitz M, Heximer SP, Kaltenbronn KM, Blumer KJ, Siderovski DP, Zhu Y, Mendelsohn ME, Tang M, Wang G | title = Regulator of G-protein signaling-2 mediates vascular smooth muscle relaxation and blood pressure | journal = Nat. Med. | volume = 9 | issue = 12 | pages = 1506–12 |date=decembar 2003 | pmid = 14608379 | doi = 10.1038/nm958 | s2cid = 20331752 }}</ref> i [[ADCY5]].<ref name="pmid12604604">{{cite journal | vauthors = Salim S, Sinnarajah S, Kehrl JH, Dessauer CW | title = Identification of RGS2 and type V adenylyl cyclase interaction sites | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 18 | pages = 15842–9 |date=maj 2003 | pmid = 12604604 | doi = 10.1074/jbc.M210663200 | doi-access = free }}</ref> == Reference == {{reflist|refs= <ref name="Nunn_2010">{{cite journal | vauthors = Nunn C, Zou MX, Sobiesiak AJ, Roy AA, Kirshenbaum LA, Chidiac P | title = RGS2 inhibits beta-adrenergic receptor-induced cardiomyocyte hypertrophy | journal = Cell. Signal. | volume = 22 | issue = 8 | pages = 1231–9 |date=august 2010 | pmid = 20362664 | doi = 10.1016/j.cellsig.2010.03.015 }}</ref> <ref name="Tuomi_2010">{{cite journal | vauthors = Tuomi JM, Chidiac P, Jones DL | title = Evidence for enhanced M3 muscarinic receptor function and sensitivity to atrial arrhythmia in the RGS2-deficient mouse | journal = Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. | volume = 298 | issue = 2 | pages = H554–61 |date=februar 2010 | pmid = 19966055 | doi = 10.1152/ajpheart.00779.2009 }}</ref> <ref name="Park-Windhol_2012">{{cite journal | vauthors = Park-Windhol C, Zhang P, Zhu M, Su J, Chaves L, Maldonado AE, King ME, Rickey L, Cullen D, Mende U | title = Gq/11-mediated signaling and hypertrophy in mice with cardiac-specific transgenic expression of regulator of G-protein signaling 2 | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 7 | pages = e40048 | year = 2012 | pmid = 22802950 | pmc = 3388988 | doi = 10.1371/journal.pone.0040048 | bibcode = 2012PLoSO...740048P | doi-access = free }}</ref> <ref name="Wieland_2007">{{cite journal | vauthors = Wieland T, Lutz S, Chidiac P | title = Regulators of G protein signalling: a spotlight on emerging functions in the cardiovascular system | journal = Curr Opin Pharmacol | volume = 7 | issue = 2 | pages = 201–7 |date=april 2007 | pmid = 17276730 | doi = 10.1016/j.coph.2006.11.007 }}</ref> == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} *{{cite journal | vauthors=Siderovski DP, Blum S, Forsdyke RE, Forsdyke DR |title=A set of human putative lymphocyte G0/G1 switch genes includes genes homologous to rodent cytokine and zinc finger protein-encoding genes. |journal=DNA Cell Biol. |volume=9 |issue= 8 |pages= 579–87 |year= 1991 |pmid= 1702972 |doi=10.1089/dna.1990.9.579 }} *{{cite journal |vauthors=Wu HK, Heng HH, Shi XM, etal |title=Differential expression of a basic helix-loop-helix phosphoprotein gene, G0S8, in acute leukemia and localization to human chromosome 1q31. |journal=Leukemia |volume=9 |issue= 8 |pages= 1291–8 |year= 1995 |pmid= 7643615 }} *{{cite journal | vauthors=Druey KM, Blumer KJ, Kang VH, Kehrl JH |title=Inhibition of G-protein-mediated MAP kinase activation by a new mammalian gene family. |journal=Nature |volume=379 |issue= 6567 |pages= 742–6 |year= 1996 |pmid= 8602223 |doi= 10.1038/379742a0 |bibcode=1996Natur.379..742D |s2cid=4362632 |url=https://zenodo.org/record/1233178 }} *{{cite journal |vauthors=Siderovski DP, Hessel A, Chung S, etal |title=A new family of regulators of G-protein-coupled receptors? |journal=Curr. Biol. |volume=6 |issue= 2 |pages= 211–2 |year= 1996 |pmid= 8673468 |doi=10.1016/S0960-9822(02)00454-2 |s2cid=17214806 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Heximer SP, Cristillo AD, Forsdyke DR |title=Comparison of mRNA expression of two regulators of G-protein signaling, RGS1/BL34/1R20 and RGS2/G0S8, in cultured human blood mononuclear cells. |journal=DNA Cell Biol. |volume=16 |issue= 5 |pages= 589–98 |year= 1997 |pmid= 9174164 |doi=10.1089/dna.1997.16.589 }} *{{cite journal |vauthors=Heximer SP, Watson N, Linder ME, etal |title=RGS2/G0S8 is a selective inhibitor of Gqalpha function. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue= 26 |pages= 14389–93 |year= 1998 |pmid= 9405622 |doi=10.1073/pnas.94.26.14389 | pmc=24991 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Tseng CC, Zhang XY |title=Role of regulator of G protein signaling in desensitization of the glucose-dependent insulinotropic peptide receptor. |journal=Endocrinology |volume=139 |issue= 11 |pages= 4470–5 |year= 1998 |pmid= 9794454 |doi=10.1210/en.139.11.4470 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Beadling C, Druey KM, Richter G, etal |title=Regulators of G protein signaling exhibit distinct patterns of gene expression and target G protein specificity in human lymphocytes. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-03-01_162_5/page/n242 |journal=J. Immunol. |volume=162 |issue= 5 |pages= 2677–82 |year= 1999 |pmid= 10072511 }} *{{cite journal | vauthors=Popov SG, Krishna UM, Falck JR, Wilkie TM |title=Ca2+/Calmodulin reverses phosphatidylinositol 3,4, 5-trisphosphate-dependent inhibition of regulators of G protein-signaling GTPase-activating protein activity. |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 25 |pages= 18962–8 |year= 2000 |pmid= 10747990 |doi= 10.1074/jbc.M001128200 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Zheng B, Chen D, Farquhar MG |title=MIR16, a putative membrane glycerophosphodiester phosphodiesterase, interacts with RGS16. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue= 8 |pages= 3999–4004 |year= 2000 |pmid= 10760272 |doi=10.1073/pnas.97.8.3999 | pmc=18131 |bibcode=2000PNAS...97.3999Z |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Chatterjee TK, Fisher RA |title=Cytoplasmic, nuclear, and golgi localization of RGS proteins. Evidence for N-terminal and RGS domain sequences as intracellular targeting motifs. |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 31 |pages= 24013–21 |year= 2000 |pmid= 10791963 |doi= 10.1074/jbc.M002082200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Sullivan BM, Harrison-Lavoie KJ, Marshansky V, etal |title=RGS4 and RGS2 bind coatomer and inhibit COPI association with Golgi membranes and intracellular transport. |journal=Mol. Biol. Cell |volume=11 |issue= 9 |pages= 3155–68 |year= 2000 |pmid= 10982407 |doi= 10.1091/mbc.11.9.3155| pmc=14982 }} *{{cite journal |vauthors=Cunningham ML, Waldo GL, Hollinger S, etal |title=Protein kinase C phosphorylates RGS2 and modulates its capacity for negative regulation of Galpha 11 signaling. |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 8 |pages= 5438–44 |year= 2001 |pmid= 11063746 |doi= 10.1074/jbc.M007699200 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Heximer SP, Lim H, Bernard JL, Blumer KJ |title=Mechanisms governing subcellular localization and function of human RGS2. |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 17 |pages= 14195–203 |year= 2001 |pmid= 11278586 |doi= 10.1074/jbc.M009942200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Mittmann C, Schüler C, Chung CH, etal |title=Evidence for a short form of RGS3 preferentially expressed in the human heart. |journal=Naunyn Schmiedebergs Arch. Pharmacol. |volume=363 |issue= 4 |pages= 456–63 |year= 2001 |pmid= 11330340 |doi=10.1007/s002100000376 |s2cid=36657400 }} *{{cite journal |vauthors=Mittmann C, Chung CH, Höppner G, etal |title=Expression of ten RGS proteins in human myocardium: functional characterization of an upregulation of RGS4 in heart failure. |url=https://archive.org/details/sim_cardiovascular-research_2002-09_55_4/page/778 |journal=Cardiovasc. Res. |volume=55 |issue= 4 |pages= 778–86 |year= 2002 |pmid= 12176127 |doi=10.1016/S0008-6363(02)00459-5 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Nlend MC, Bookman RJ, Conner GE, Salathe M |title=Regulator of G-protein signaling protein 2 modulates purinergic calcium and ciliary beat frequency responses in airway epithelia. |journal=Am. J. Respir. Cell Mol. Biol. |volume=27 |issue= 4 |pages= 436–45 |year= 2002 |pmid= 12356577 |doi= 10.1165/rcmb.2002-0012oc}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Cho H, Harrison K, Schwartz O, Kehrl JH |title=The aorta and heart differentially express RGS (regulators of G-protein signalling) proteins that selectively regulate sphingosine 1-phosphate, angiotensin II and endothelin-1 signalling. |journal=Biochem. J. |volume=371 |issue= Pt 3 |pages= 973–80 |year= 2003 |pmid= 12564955 |doi= 10.1042/BJ20021769 | pmc=1223344 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=5997}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ivcgfl9qioqosqu1h9tg8hcdu3hei69 TNNT2 0 486244 3673134 3438876 2024-12-13T10:04:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673134 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Srčanomišićni troponin T''' (cTnT) jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TNNT2''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name = "Townsend_1998"/><ref name = "Gerull_1998"/> Srčani TnT je [[tropomiozin]]-vezujuća podjedinica [[troponin]]skog kompleksa, koja se nalazi na tankom filamentu [[skeletni mišić|poprečnoprugastih mišića]] i reguliše mišićnu kontrakciju kao odgovor na promjene u koncentraciji unutarćelijskih iona [[kalcij]]a. U ljudskom hromosomskom [[genom]]u, TNNT2 gen nalazi se na pozicijki 1q32, koja kodira izoformu srčanog mišića troponina T (cTnT). Ljudski cTnT je protein od ~36 kDa koji se sastoji od 297 aminokiselina uključujući prvi [[metionin]] sa [[izoelektrična tačka|izoelektričnom tačkom]] (pI) od 4,88. To je tropomiozin-vezujuća i tanka filamentna podjedinica troponinskog kompleksa u ćelijama srčanog mišića.<ref name="Perry_1998"/><ref name= "Jin_2008"/><ref name="Wei_2011"/> TNNT2 gen [[ekspresija gena|eksprimira]] se u [[srčani mišić|srčanom mišiću]] [[kičmenjak]]a i [[skeletni mišić|skeletnim mišićima]] [[embrion]]a.<ref name="Jin_2008"/><ref name="Wei_2011"/><ref name="Sheng_2014"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 298 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 35.924 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P45379#sequences |title=UniProt, P45379 |language=en |access-date=17. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSDIEEVVEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEEEEQEEAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEEEEDWRED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDEQEEAAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAEAEAETEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TRAEEDEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAKEAEDGPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EESKPKPRSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPNLVPPKIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGERVDFDDI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HRKRMEKDLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELQALIEAHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENRKKEEEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSLKDRIERR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAERAEQQRI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RNEREKERQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLAEERARRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEENRRKAED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EARKKKALSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMHFGGYIQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QAQTERKSGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQTEREKKKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILAERRKVLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDHLNEDQLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKAKELWQSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YNLEAEKFDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEKFKQQKYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INVLRNRIND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQKVSKTRGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKVTGRWK</td></tr> </table> == Struktura == Srčani TnT je protein od 35,9 kDa koji se sastoji od 298 aminokiselina.<ref name = "COPa_Knowledgebase">{{cite web | title = Troponin T, cardiac muscle | work = Cardiac Organellar Protein Atlas Database | url = http://www.heartproteome.org/copa/ProteinInfo.aspx?QType=Protein%20ID&QValue=P45379 | access-date = 17. 12. 2021 | archive-date = 5. 3. 2016 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160305050356/http://heartproteome.org/copa/proteininfo.aspx?qtype=protein%20id&qvalue=p45379 | url-status = dead }}</ref><ref name="Zong_2013"/> Najveća je od tri troponinske podjedinice (cTnT, [[troponin|troponin I]] (TnI), [[troponin|troponin C]] (TnC)) na [[ACTC1|aktinskom]] tankom filamentu [[srčani mišić|srčanog mišića]]. Struktura TnT je asimetrična; globulski [[C-terminal]]ni domen je u interakciji sa [[TPM1|tropomiozinom]] (Tm), [[TNNI3|TnI]] i [[TNNC1|TnC]], sa [[N-terminal]]nim vezom koja snažno vezuje [[TPM1|Tm]]. N-terminalni region TnT je [[alternativna prerada|alternativno prerađen]], što uzrokuje pojavu više [[izoforma|izoformi]] uočenih u srčanom mišiću.<ref name="Anderson_1991"/> == Funkcija == Kao dio troponinskog kompleksa, funkcija cTnT je da regulira kontrakciju mišića. N-terminalni region TnT koji snažno vezuje [[ACTC1|aktin]] najverovatnije se pomjera sa [[TPM1|Tm]] i [[ACTC1|aktinom]] tokom jakog [[MYH7|miozinskog]] poprečnog vezivanja i stvaranja sile . Ovaj region je vjerovatno uključen u transdukciju kooperativnosti niz tanki filament.<ref name="Kobayashi_2005"/> C-terminalni region TnT čini dio domena globulastog troponinskog kompleksa i učestvuje u korištenju osetljivost na kalcij jakog [[MYH7|miozinskog]] poprečnog mosta koji se vezuje za tanki filament.<ref name="Kobayashi_2008"/> == [[Alternativna prerada]] == TNNT2 gen [[sisar]]a sadrži 14 konstitutivnih [[egzon]]a i tri alternativno preražena egzona.<ref name="Jin_1992"/> Egzoni 4 i 5 koji kodiraju [[N-terminal]]ni varijabilni region i egzon 13 između srednjeg i [[C-terminal]]nog regiona su [[alternativna prerada RNK|alternativno prerađeni]].<ref name="Farza_1998"/> Egzon 5 kodira segment od 9 ili 10 aminokiselina koji je visoko kiseo i negativno nabijen pri fiziološkom pH.<ref name="Jin_2008"/> Ekgzon 5 eksprimira se u srcu embriona, a reguliše naniže i prestaje ekspresiju tokom postnatalnog razvoja.<ref name="Jin_1989"/> Embrionalni cTnT s više negativnog naboja na N-terminalnom području pokazuje veću osjetljivost na [[kalcij]], aktivnost aktomiozinske [[ATPaze]] i proizvodnju sile miofilamenta, u poređenju sa srčanim TnT odraslih osoba, kao i veću toleranciju na acidozu.<ref name ="Solaro_1998"/> TNNT2 gen je prolazno eksprimiran u embrionalnim i neonatalnim skeletnim mišićima i kod ptičjih i kod sisara.<ref name="Jin_1996"/><ref name="Toyota_1983"/><ref name="Cooper_1985"/> Kada se TNNT2 eksprimira u [[neonatus]]nog skeletnog mišića, alternativna prerada egzona 5 pokazuje sinhronizovanu regulaciju sa onom u srcu na način specifičan za vrstu.<ref name="Jin_1996"/> Ovaj fenomen ukazuje da je alternativna perada pre-[[iRNK]] TNNT2 pod kontrolom genetički ugrađenog sistemskog biološkog sata. == [[Posttranslacijske modifikacije]] == === [[Fosforilacija]] === Ser2 cTnT na N-terminalu fosforiliran je konstitutivno nepoznatim mehanizmima.<ref name="Perry_1998"/> Pronađeno je da je cTnT fosforiliran putem PKC na Thr197, Ser201, Thr206, Ser208 i Thr287 u [[C-terminal]]noj regiji. Samo [[fosforilacija]] Thr206 bila je dovoljna da smanji osjetljivost miofilamenta na kalcij i proizvodnju sile. cTnT je također fosforiliran na Thr194 i Ser198 u uslovima stresa,<ref name="He_2003"/> što dovodi do oslabljene kontraktilnosti [[kardiomiocit]]a. Pokazalo se da fosforilacija cTnT na Ser278 i Thr287 pomoću ROCK-II smanjuje aktivnost [[miozin]]ske ATPaze i razvoj sile miofilamenta u prekrivenom srčanom mišiću.<ref name="Vahebi_2005"/> Tabela 1 sumira modifikacije fosforilacije cTnT i moguće funkcije. === O-vezana GlcN[[Acilacija]] === cTnT se sve više modificira na Ser190 O-GlcNAcilacijom tokom razvoja srčane insuficijencije kod pacova, praćeno smanjenom fosforilacijom Ser208.<ref name="Dubois_Deruy_2015"/> === Proteolitska modifikacija === U apoptotskim [[kardiomiocit]]ima, cTnT je razdvojen [[kaspaza|kaspazom]] 3, da bi se stvorio skraćeni fragment od 25 kDa na N-terminalnom dijelu.<ref name="Communal_2002"/> Ova destruktivna fragmentacija uklanja dio srednjeg područja vezivanja tropomiozina 1,<ref name="Chong_2009"/> dovodeći do slabljenja proizvodnje sile miofilamenta, smanjenjem aktivnosti [[miozin]]ske ATPaze. U srčanom mišiću u uslovima stresa, srčani TnT se cijepa kalpainom I, restriktivno uklanjajući čitavu varijabilnu regiju N-terminala.<ref name="Geesink_2006"/><ref name="Zhang_2006"/> Ova [[proteoliza|proteolitska]] modifikacija cTnT se javlja u srčanom mišiću u akutnoj ishemiji-reperfuziji ili preopterećenju pritiskom.<ref name="Feng_2008"/> Restriktivno skraćeni cTnT na N-terminalnom dijelu ostaje funkcionalan u miofilamentima i dovodi do smanjene kontraktilne brzine ventrikularnog mišića, što produžava fazu brzog izbacivanja i rezultira povećanjem udarnog volumena, posebno pod povećanim naknadnim opterećenjem.<ref name="Feng_2008"/> ''[[In vitro]]'' studije pokazale su da je N-terminalni skraćeni cTnT očuvao ukupnu osjetljivost srčanog miofilamenta na kalcij i kooperativnost, ali je promijenio afinitete vezivanja TnT-a za tropomiozin, TnI i TnC proteine,<ref name="Pan_1991"/> i dovode do blago smanjene maksimalne aktivnosti miozinske ATPaze i proizvodnje sile miofilamenta, što čini osnovu selektivnog smanjenja kontraktilne brzine srčanokomornog mišića, kako bi se povećao [[udarni volumen]], bez značajnog povećanja potrošnje energije.<ref name="Feng_2008"/> Sa relativno kratkim poluživotom cTnT u kardiomiocitima (3-4 dana),<ref name="Martin_1981"/> N-terminalni skraćeni cTnT bi bio zamijenjen novosintetiziranim netaknutim cTnT za nekoliko dana. Stoga ovaj mehanizam obezbjeđuje reverzibilnu posttranslacionu regulaciju za modulaciju srčane funkcije u prilagođavanju na stresne uslove. {| class="wikitable" |+ '''Mesta fosforilacije u cTnT u poređenju sa ssTnT i fsTnT''' |- ! colspan="3" | Mjesto [[fosforilacije]]!! rowspan="2" | [[Kinaza]] !! rowspan="2" | Funkcija !! rowspan="2" | Reference |- ! cTnT !! ssTnT !! fsTnT |- | Ser<sub>2</sub> || c || c || PKC || Nepoznata || <ref name="Villar_Palasi_1981"/><ref name="Gusev_1983"/><ref name="Zhang_2011"/> |- | Thr<sub>197</sub> || n || N || PKC || Bez utijaja na funkciju|| <ref name="Sumandea_2003"/><ref name="Jideama_1996"/> |- | Ser<sub>201</sub> || n || n || PKC || Bez utijaja na funkciju || <ref name="Sumandea_2003"/><ref name="Jideama_1996"/> |- | Thr<sub>204</sub> || n || n || PKC || Smanjuje aktivnost miozinske ATPaze, proizvodi sile miofilamenta i osjetljivost Ca<sup>2+</sup> || <ref name="Jideama_1996"/><ref name="Noland_1989"/><ref name="Montgomery_2001"/> |- | Thr<sub>204</sub> || n || n || CaMK II || Nepotnata || <ref name="Jaquet_1995"/> |- | Thr<sub>204</sub> || n || n || ASK I || Smanjuje kontraktilnost kardiomiocita || <ref name="He_2003"/> |- | Thr<sub>206</sub> || || || PKC || Smanjuje Ca<sup>2+</sup> osjetljivost, aktivnost aktomiozin ATPaze i razvoj napetosti || <ref name="Sumandea_2003"/> |- | Ser<sub>208</sub> || n || n || PKC || Smanjuje aktivnost miozin ATPaze, mijenja osjetljivost miofilamenta Ca<sup>2+</sup> || <ref name="Jideama_1996"/><ref name="Montgomery_2001"/><ref name="Sumandea_2009"/> |- | Ser<sub>208</sub> || n || n || ASK I || Smanjuje kontraktilnost kardiomiocita || <ref name="He_2003"/> |- | Thr<sub>213</sub> || ''c'' || ''c'' || PKC || Smanjuje aktivnost miozin ATPaze, proizvodnju sile miofilamenta i Ca<sup>2+</sup> osjetljivost || <ref name="Streng_2013"/> |- | Thr<sub>213</sub> || c || c || Raf-1 || Nepoznata || <ref name="Pfleiderer_2009"/> |- | Ser<sub>285</sub> || n || c || PKC || Smanjuje aktivnost miozin ATPaze, proizvodnju sile miofilamenta i Ca<sup>2+</sup> osjetljivost ||<ref name="Sumandea_2009"/> |- | Ser<sub>285</sub> || n || c || ROCK-II || Smanjuja razvoj sile miofilamenta, aktivnost miozin ATPaze i Ca<sup>2+</sup> osjetljivost || <ref name="Vahebi_2005"/> |- | Thr<sub>294</sub> || ''n'' || n || PKC || Smanjuje aktivnost miozin ATPaze, proizvodnju sile miofilamenta i Ca<sup>2+</sup> osjetljivost || <ref name="Jideama_1996"/><ref name="Noland_1989"/><ref name="Montgomery_2001"/><ref name="Sumandea_2009"/> |- | Thr<sub>294</sub> || ''n'' || n || ROCK-II || Smanjuje razvoj sile miofilamenta, aktivnost miozin ATPaze i osjetljivost na Ca<sup>2+</sup> || <ref name="Vahebi_2005"/> |} Sumirani su rezidui u srčanom TnT sa regulacijom fosforilacije. Broj ostataka za fosforilacijski [[serin]] i [[treonin]] je onaj u ljudskom srčanom TnT sa uključenim prvim metioninom. [[Fosforilacija]] srčanog TnT na ovim ostacima upoređena je sa parnjacima u brzom TnT i sporom TnT. C, konzerciran; N je nekonzerviran. Također navedene su i [[kinaze]] odgovorne za svaku fosforilaciju, funkcionalne efekte. == Mutacije u kardiomiopatijama == [[Tačkaste mutacije]] u genu TNNT2 uzrokuju različite tipove kardiomiopatija, uključujući [[hipertrofna kardiomiopatija|hipertrofnu kardiomiopatiju]] (HCM), proširenu kardiomiopatiju (DCM) i restriktivnu kardiomiopatiju (RCM). Tabela u nastavku rezimira reprezentativne TNNT2 mutacije i abnormalne spojeve pronađene kod ljudskih i životinjskih kardiomiopatija. {| class="wikitable" style="width: 600px;" |+ '''Reprezentativne TNNT2 mutacije i abnormalne prerade koje uzrokuju kardiomiopatiju''' |- ! [[Mutacija]] !! Dijagnoza !! Referenca |- | Ile79Asn || HCM || <ref name="Thierfelder_1994"/><ref name="Lin_1996"/><ref name="Palm_2001"/> |- | Arg92Gln || HCM || <ref name = "Thierfelder_1994"/><ref name="Marian_1997"/> |- | Intron 16G1→A (D14 and D28+7) || HCM || <ref name="Thierfelder_1994"/> |- | Arg92Leu || HCM || <ref name = "Palm_2001"/><ref name ="Forissier_1996"/> |- | Arg92Trp || HCM || <ref name = "Fujino_2001"/><ref name = "Moolman_1997"/><ref name="Shimizu_2003"/> |- | Arg94Leu || HCM || <ref name="Palm_2001"/><ref name="Varnava_1999"/> |- | Arg94Cys || HCM || <ref name="D'Cruz_2000"/> |- | ΔE96 || RCM || <ref name="Peddy_2006"/><ref name="Pinto_2008"/> |- | Ala104Val || HCM || <ref name="Nakajima-Taniguchi_1997"/> |- | Phe110Ile || DCM || <ref name="Watkins_1995"/><ref name="Nakaura_1999"/> |- | Arg130Cys || HCM || <ref name="Koga_1996"/> |- | Arg131Trp || DCM || <ref name="Mogensen_2004"/><ref name="Mirza_2005"/> |- | E136K || RCM || <ref name="Kaski_2008"/> |- | Arg141Trp || DCM || <ref name="Li_2001"/><ref name="Lu_2003"/> |- | DGlu160 || HCM || <ref name="Harada_2000"/> |- | Glu163Arg || HCM || <ref name="Koga_1996"/> |- | Glu163Lys || HCM || <ref name="Watkins_1995"/> |- | Ser179Phe || HCM || <ref name = "Van_Driest_2002"/> |- | Arg205Leu || DCM || <ref name = "Mogensen_2004"/> |- | DLys210 || DCM || <ref name="Kamisago_2000"/><ref name="Hanson_2002"/><ref name="Hershberger_2009"/> |- | Glu244Asp || HCM || <ref name="Watkins_1995"/> |- | Asp270Asn || DCM || <ref name="Kamisago_2000"/> |- | Lys273Glu || DCM || <ref name="Fujino_2002"/> |- | Arg278Cys ||HCM || <ref name="Watkins_1995"/><ref name="Morimoto_1999"/> |} Aminokiselinski ostaci mutacija su numerisani kao u ljudskom srčanom TnT, sa uključenim prvim [[metionin]]om. Mutacije srčanog TnT koje su uzrokovale kardiomiopatije uglavnom su nađene u komnzerviranim srednjim i [[C-terminal]]nim regijama. == Klinički značaj == [[Mutacije]] ovog gena povezane su sa porodičnom [[hipertrofna kardiomiopatija|hipertrofnom kardiomiopatijom]], kao i sa [[restriktivna kardiomiopatija|restriktivnom]]<ref name = "Revera_2007"/> i [[dilatacijska kardiomiopatija|dilatacijskom kardiomiopatijom]]. Transkripti za ovaj gen prolaze kroz [[alternativna prerada|alterasnivnu preradu]], što rezultira mnogim tkivno specifičnim [[izoforma]]ma; međutim, priroda pune dužine nekih od ovih varijanti još nije utvrđena. Mutacije ovog gena mogu biti povezane sa blagom ili odsutnom [[hipertrofija|hipertrofijom]] i [[dominantni gen|dominantnom]] restriktivnom bolešću, sa visokim rizikom od [[iznenadna srčana smrt|iznenadne srčane smrti]].<ref name="Revera_2007"/> Može doći do bržeg napredovanja dilatacijske kardiomiopatije kod pacijenata sa TNNT2 mutacijama, nego kod onih sa mutacijama [[teški lanac miozina|teškog lanca miozina]].<ref name="Fujino_2001"/><ref name="Fujino_2002"/> == Evolucija == [[Slika:TnT TnI gene pairs.jpg|thumb|280px|Par grna TnT i TnI]] Kod [[kičmenjak]]a, evoluirala su tri [[homolog]]na gena, koji kodiraju tri [[izoforme]] TnT specifične za tip mišića.<ref name="Wei_2011"/> Svaki od gena izoformi TnT vezan je u hromosomskoj DNK sa genom izoforme troponina I (TnI), koji kodira inhibitornu podjedinicu troponinskog kompleksa i formira tri para gena: brzi skeletni mišić TnI (fsTnI)-fsTnT, spori skeletni mišić TnI ( ssTnI)-cTnT i cTnI-ssTnT parovi. Studije o konzerviranosti sekvenci i [[epitop]]a sugeriraju da geni koji kodiraju izoforme TnT i TnI specifične za tip mišića potiču iz predačkog gena sličnog TnI i dupliciraju se i diverzificiraju iz para gena sličnog fsTnI-u i fsTnT.<ref name="Chong_2009"/> [[Slika:TNNT2 gene phylogenic tree.jpg|400px|thumb|[[Filogenetsko stablo]] gena TNNT2]] Očigledno isprepletena veza između ssTnI-cTnT i cTnI-ssTnT gena zapravo odražava originalne funkcionalne veze jer je gen TNNT2 eksprimiran zajedno sa ssTnI genom u embrionskom srčanom mišiću.<ref name="Jin_1996"/> Poravnavanje proteinske sekvence gena pokazalo je da je TNNT2 gen pkouzzerviran kod vrsta kičmenjaka (slika 2) u srednjem i C-terminalnom području, dok se tri izoforme mišićnog tipa značajno razlikuju.<ref name="Jin_2008"/><ref name="Wei_2011"/> == Klinički značaj == [[Mutacije]] ovog gena povezane su sa porodičnom [[hipertrofna kardiomiopatija|hipertrofnom kardiomiopatijom]], kao i sa [[restriktivnna kardiomiopatija|restriktivnom]]<ref name = "Revera_2007"/> i [[dilatacijska kardiomiopatija|dilatacijskom kardiomiopatijom]]. Transkripti za ovaj gen prolaze kroz [[alternativna prerada|alternativnu preradu]], što rezultira mnogim tkivno specifičnim [[izoforma]]ma, ali priroda pune dužine nekih od ovih varijanti još nije utvrđena.<ref name = "Entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TNNT2 troponin T type 2 (cardiac)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7139 }}</ref> Mutacije ovog gena mogu biti povezane sa blagom ili odsutnom [[hipertrofija|hipertrofijom]] i dominantnom restriktivnom bolešću, sa visokim rizikom od [[iznenadna srčana smrt|iznenadne srčane smrti]].<ref name="Revera_2007"/> == Reference == {{Reflist|33em|refs = <ref name = "Anderson_1991">{{cite journal | vauthors = Anderson PA, Malouf NN, Oakeley AE, Pagani ED, Allen PD | title = Troponin T isoform expression in humans. A comparison among normal and failing adult heart, fetal heart, and adult and fetal skeletal muscle | journal = Circulation Research | volume = 69 | issue = 5 | pages = 1226–33 | date = Nov 1991 | pmid = 1934353 | doi=10.1161/01.res.69.5.1226| doi-access = free }}</ref> <ref name = "Chong_2009">{{cite journal | vauthors = Chong SM, Jin JP | title = To investigate protein evolution by detecting suppressed epitope structures | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 68 | issue = 5 | pages = 448–60 | date = maj 2009 | pmid = 19365646 | pmc = 2752406 | doi = 10.1007/s00239-009-9202-0 | bibcode = 2009JMolE..68..448C }}</ref> <ref name = "Communal_2002">{{cite journal | vauthors = Communal C, Sumandea M, de Tombe P, Narula J, Solaro RJ, Hajjar RJ | title = Functional consequences of caspase activation in cardiac myocytes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 9 | pages = 6252–6 | date = Apr 2002 | pmid = 11972044 | pmc = 122935 | doi = 10.1073/pnas.092022999 | bibcode = 2002PNAS...99.6252C | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Cooper_1985">{{cite journal | vauthors = Cooper TA, Ordahl CP | title = A single cardiac troponin T gene generates embryonic and adult isoforms via developmentally regulated alternate splicing | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 260 | issue = 20 | pages = 11140–8 | date = Sep 1985 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)39158-5 | pmid = 2993302 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "COPa_Knowledgebase">{{cite web | title = Troponin T, cardiac muscle | work = Cardiac Organellar Protein Atlas Database | url = http://www.heartproteome.org/copa/ProteinInfo.aspx?QType=Protein%20ID&QValue=P45379 }}</ref> <ref name = "D'Cruz_2000">{{cite journal | vauthors = D'Cruz LG, Baboonian C, Phillimore HE, Taylor R, Elliott PM, Varnava A, Davison F, McKenna WJ, Carter ND | title = Cytosine methylation confers instability on the cardiac troponin T gene in hypertrophic cardiomyopathy | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 37 | issue = 9 | pages = 18e–18 | date = Sep 2000 | pmid = 10978365 | pmc = 1734704 | doi = 10.1136/jmg.37.9.e18}}</ref> <ref name = "Dubois_Deruy_2015">{{cite journal | vauthors = Dubois-Deruy E, Belliard A, Mulder P, Bouvet M, Smet-Nocca C, Janel S, Lafont F, Beseme O, Amouyel P, Richard V, Pinet F | title = Interplay between troponin T phosphorylation and O-N-acetylglucosaminylation in ischaemic heart failure | journal = Cardiovascular Research | volume = 107 | issue = 1 | pages = 56–65 | date = Jul 2015 | pmid = 25916824 | doi = 10.1093/cvr/cvv136 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TNNT2 troponin T type 2 (cardiac)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7139 }}</ref> <ref name = "Farza_1998">{{cite journal | vauthors = Farza H, Townsend PJ, Carrier L, Barton PJ, Mesnard L, Bährend E, Forissier JF, Fiszman M, Yacoub MH, Schwartz K | title = Genomic organisation, alternative splicing and polymorphisms of the human cardiac troponin T gene | journal = Journal of Molecular and Cellular Cardiology | volume = 30 | issue = 6 | pages = 1247–53 | date = Jun 1998 | pmid = 9689598 | doi = 10.1006/jmcc.1998.0698 }}</ref> <ref name = "Feng_2008">{{cite journal | vauthors = Feng HZ, Biesiadecki BJ, Yu ZB, Hossain MM, Jin JP | title = Restricted N-terminal truncation of cardiac troponin T: a novel mechanism for functional adaptation to energetic crisis | journal = The Journal of Physiology | volume = 586 | issue = 14 | pages = 3537–50 | date = Jul 2008 | pmid = 18556368 | pmc = 2538805 | doi = 10.1113/jphysiol.2008.153577 }}</ref> <ref name = "Forissier_1996">{{cite journal | vauthors = Forissier JF, Carrier L, Farza H, Bonne G, Bercovici J, Richard P, Hainque B, Townsend PJ, Yacoub MH, Fauré S, Dubourg O, Millaire A, Hagège AA, Desnos M, Komajda M, Schwartz K | title = Codon 102 of the cardiac troponin T gene is a putative hot spot for mutations in familial hypertrophic cardiomyopathy | url = https://archive.org/details/sim_circulation_1996-12-15_94_12/page/n76 | journal = Circulation | volume = 94 | issue = 12 | pages = 3069–73 | date = Dec 1996 | pmid = 8989109 | doi = 10.1161/01.cir.94.12.3069}}</ref> <ref name = "Fujino_2001">{{cite journal | vauthors = Fujino N, Shimizu M, Ino H, Okeie K, Yamaguchi M, Yasuda T, Kokado H, Mabuchi H | title = Cardiac troponin T Arg92Trp mutation and progression from hypertrophic to dilated cardiomyopathy | journal = Clinical Cardiology | volume = 24 | issue = 5 | pages = 397–402 | date = maj 2001 | pmid = 11346248 | doi = 10.1002/clc.4960240510 | pmc = 6654954 }}</ref> <ref name = "Fujino_2002">{{cite journal | vauthors = Fujino N, Shimizu M, Ino H, Yamaguchi M, Yasuda T, Nagata M, Konno T, Mabuchi H | title = A novel mutation Lys273Glu in the cardiac troponin T gene shows high degree of penetrance and transition from hypertrophic to dilated cardiomyopathy | journal = The American Journal of Cardiology | volume = 89 | issue = 1 | pages = 29–33 | date = Jan 2002 | pmid = 11779518 | doi = 10.1016/S0002-9149(01)02158-0 }}</ref> <ref name = "Geesink_2006">{{cite journal | vauthors = Geesink GH, Kuchay S, Chishti AH, Koohmaraie M | title = Micro-calpain is essential for postmortem proteolysis of muscle proteins | journal = Journal of Animal Science | volume = 84 | issue = 10 | pages = 2834–40 | date = Oct 2006 | pmid = 16971586 | doi = 10.2527/jas.2006-122 | url = https://naldc-legacy.nal.usda.gov/naldc/download.xhtml?id=7386&content=PDF }}{{Mrtav link}}</ref> <ref name = "Gerull_1998">{{cite journal | vauthors = Gerull B, Osterziel KJ, Witt C, Dietz R, Thierfelder L | title = A rapid protocol for cardiac troponin T gene mutation detection in familial hypertrophic cardiomyopathy | journal = Human Mutation | volume = 11 | issue = 2 | pages = 179–82 | year = 1998 | pmid = 9482583 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1998)11:2<179::AID-HUMU12>3.0.CO;2-W }}</ref> <ref name = "Gusev_1983">{{cite journal | vauthors = Gusev NB, Barskaya NV, Verin AD, Duzhenkova IV, Khuchua ZA, Zheltova AO | title = Some properties of cardiac troponin T structure | journal = The Biochemical Journal | volume = 213 | issue = 1 | pages = 123–9 | date = Jul 1983 | pmid = 6615417 | pmc = 1152098 | doi = 10.1042/bj2130123}}</ref> <ref name = "Hanson_2002">{{cite journal | vauthors = Hanson EL, Jakobs PM, Keegan H, Coates K, Bousman S, Dienel NH, Litt M, Hershberger RE | title = Cardiac troponin T lysine 210 deletion in a family with dilated cardiomyopathy | journal = Journal of Cardiac Failure | volume = 8 | issue = 1 | pages = 28–32 | date = Feb 2002 | pmid = 11862580 | doi = 10.1054/jcaf.2002.31157}}</ref> <ref name = "Harada_2000">{{cite journal | vauthors = Harada K, Takahashi-Yanaga F, Minakami R, Morimoto S, Ohtsuki I | title = Functional consequences of the deletion mutation deltaGlu160 in human cardiac troponin T | journal = Journal of Biochemistry | volume = 127 | issue = 2 | pages = 263–8 | date = Feb 2000 | pmid = 10731693 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a022603}}</ref> <ref name = "He_2003">{{cite journal | vauthors = He X, Liu Y, Sharma V, Dirksen RT, Waugh R, Sheu SS, Min W | title = ASK1 associates with troponin T and induces troponin T phosphorylation and contractile dysfunction in cardiomyocytes | journal = The American Journal of Pathology | volume = 163 | issue = 1 | pages = 243–51 | date = Jul 2003 | pmid = 12819028 | pmc = 1868161 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)63647-4 }}</ref> <ref name = "Hershberger_2009">{{cite journal | vauthors = Hershberger RE, Pinto JR, Parks SB, Kushner JD, Li D, Ludwigsen S, Cowan J, Morales A, Parvatiyar MS, Potter JD | title = Clinical and functional characterization of TNNT2 mutations identified in patients with dilated cardiomyopathy | journal = Circulation: Cardiovascular Genetics | volume = 2 | issue = 4 | pages = 306–13 | date = Aug 2009 | pmid = 20031601 | pmc = 2900844 | doi = 10.1161/CIRCGENETICS.108.846733 }}</ref> <ref name = "Jaquet_1995">{{cite journal | vauthors = Jaquet K, Fukunaga K, Miyamoto E, Meyer HE | title = A site phosphorylated in bovine cardiac troponin T by cardiac CaM kinase II | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Protein Structure and Molecular Enzymology | volume = 1248 | issue = 2 | pages = 193–5 | date = Apr 1995 | pmid = 7748902 | doi = 10.1016/0167-4838(95)00028-s}}</ref> <ref name = "Jideama_1996">{{cite journal | vauthors = Jideama NM, Noland TA, Raynor RL, Blobe GC, Fabbro D, Kazanietz MG, Blumberg PM, Hannun YA, Kuo JF | title = Phosphorylation specificities of protein kinase C isozymes for bovine cardiac troponin I and troponin T and sites within these proteins and regulation of myofilament properties | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 38 | pages = 23277–83 | date = Sep 1996 | pmid = 8798526 | doi = 10.1074/jbc.271.38.23277| doi-access = free }}</ref> <ref name = "Jin_1989">{{cite journal | vauthors = Jin JP, Lin JJ | title = Isolation and characterization of cDNA clones encoding embryonic and adult isoforms of rat cardiac troponin T | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 264 | issue = 24 | pages = 14471–7 | date = Aug 1989 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)71702-X | pmid = 2760070 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Jin_1992">{{cite journal | vauthors = Jin JP, Huang QQ, Yeh HI, Lin JJ | title = Complete nucleotide sequence and structural organization of rat cardiac troponin T gene. A single gene generates embryonic and adult isoforms via developmentally regulated alternative splicing | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 227 | issue = 4 | pages = 1269–76 | date = Oct 1992 | pmid = 1433301 | doi = 10.1016/0022-2836(92)90540-Z }}</ref> <ref name = "Jin_1996">{{cite journal | vauthors = Jin JP | title = Alternative RNA splicing-generated cardiac troponin T isoform switching: a non-heart-restricted genetic programming synchronized in developing cardiac and skeletal muscles | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 225 | issue = 3 | pages = 883–9 | date = Aug 1996 | pmid = 8780706 | doi = 10.1006/bbrc.1996.1267 }}</ref> <!--Unused ref <ref name = "Jin_1996">{{cite journal | vauthors = Jin JP, Wang J, Zhang J | title = Expression of cDNAs encoding mouse cardiac troponin T isoforms: characterization of a large sample of independent clones | url = https://archive.org/details/sim_gene_1996-02-12_168_2/page/n98 | journal = Gene | volume = 168 | issue = 2 | pages = 217–21 | date = Feb 1996 | pmid = 8654947 | doi=10.1016/0378-1119(95)00803-9}}</ref>--> <ref name = "Jin_2008">{{cite journal | vauthors = Jin JP, Zhang Z, Bautista JA | title = Isoform diversity, regulation, and functional adaptation of troponin and calponin | journal = Critical Reviews in Eukaryotic Gene Expression | volume = 18 | issue = 2 | pages = 93–124 | pmid = 18304026 | year = 2008 | doi=10.1615/critreveukargeneexpr.v18.i2.10}}</ref> <ref name = "Kamisago_2000">{{cite journal | vauthors = Kamisago M, Sharma SD, DePalma SR, Solomon S, Sharma P, McDonough B, Smoot L, Mullen MP, Woolf PK, Wigle ED, Seidman JG, Seidman CE | title = Mutations in sarcomere protein genes as a cause of dilated cardiomyopathy | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 343 | issue = 23 | pages = 1688–96 | date = Dec 2000 | pmid = 11106718 | doi = 10.1056/NEJM200012073432304 }}</ref> <ref name = "Kaski_2008">{{cite journal | vauthors = Kaski JP, Syrris P, Burch M, Tomé-Esteban MT, Fenton M, Christiansen M, Andersen PS, Sebire N, Ashworth M, Deanfield JE, McKenna WJ, Elliott PM | title = Idiopathic restrictive cardiomyopathy in children is caused by mutations in cardiac sarcomere protein genes | journal = Heart | volume = 94 | issue = 11 | pages = 1478–84 | date = Nov 2008 | pmid = 18467357 | doi = 10.1136/hrt.2007.134684 | s2cid = 44257334 }}</ref> <ref name = "Kobayashi_2005">{{cite journal | vauthors = Kobayashi T, Solaro RJ | title = Calcium, thin filaments, and the integrative biology of cardiac contractility | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-physiology_2005_67/page/39 | journal = Annual Review of Physiology | volume = 67 | pages = 39–67 | year = 2005 | pmid = 15709952 | doi = 10.1146/annurev.physiol.67.040403.114025 }}</ref> <ref name = "Kobayashi_2008">{{cite journal | vauthors = Kobayashi T, Jin L, de Tombe PP | title = Cardiac thin filament regulation | journal = Pflügers Archiv | volume = 457 | issue = 1 | pages = 37–46 | date = Oct 2008 | pmid = 18421471 | pmc = 2898130 | doi = 10.1007/s00424-008-0511-8 }}</ref> <ref name = "Koga_1996">{{cite journal | vauthors = Koga Y, Toshima H, Kimura A, Harada H, Koyanagi T, Nishi H, Nakata M, Imaizumi T | title = Clinical manifestations of hypertrophic cardiomyopathy with mutations in the cardiac beta-myosin heavy chain gene or cardiac troponin T gene | journal = Journal of Cardiac Failure | volume = 2 | issue = 4 Suppl | pages = S97–103 | date = Dec 1996 | pmid = 8951566 | doi = 10.1016/s1071-9164(96)80064-9}}</ref> <ref name = "Li_2001">{{cite journal | vauthors = Li D, Czernuszewicz GZ, Gonzalez O, Tapscott T, Karibe A, Durand JB, Brugada R, Hill R, Gregoritch JM, Anderson JL, Quiñones M, Bachinski LL, Roberts R | title = Novel cardiac troponin T mutation as a cause of familial dilated cardiomyopathy | journal = Circulation | volume = 104 | issue = 18 | pages = 2188–93 | date = Oct 2001 | pmid = 11684629 | doi = 10.1161/hc4301.098285| doi-access = free }}</ref> <ref name = "Lin_1996">{{cite journal | vauthors = Lin D, Bobkova A, Homsher E, Tobacman LS | title = Altered cardiac troponin T in vitro function in the presence of a mutation implicated in familial hypertrophic cardiomyopathy | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 97 | issue = 12 | pages = 2842–8 | date = Jun 1996 | pmid = 8675696 | pmc = 507378 | doi = 10.1172/JCI118740 }}</ref> <ref name = "Lu_2003">{{cite journal | vauthors = Lu QW, Morimoto S, Harada K, Du CK, Takahashi-Yanaga F, Miwa Y, Sasaguri T, Ohtsuki I | title = Cardiac troponin T mutation R141W found in dilated cardiomyopathy stabilizes the troponin T-tropomyosin interaction and causes a Ca<sup>2+</sup> desensitization | journal = Journal of Molecular and Cellular Cardiology | volume = 35 | issue = 12 | pages = 1421–7 | date = Dec 2003 | pmid = 14654368 | doi = 10.1016/j.yjmcc.2003.09.003}}</ref> <ref name = "Marian_1997">{{cite journal | vauthors = Marian AJ, Zhao G, Seta Y, Roberts R, Yu QT | title = Expression of a mutant (Arg92Gln) human cardiac troponin T, known to cause hypertrophic cardiomyopathy, impairs adult cardiac myocyte contractility | url = https://archive.org/details/sim_circulation-research_1997-07_81_1/page/76 | journal = Circulation Research | volume = 81 | issue = 1 | pages = 76–85 | date = Jul 1997 | pmid = 9201030 | doi = 10.1161/01.res.81.1.76}}</ref> <ref name = "Martin_1981">{{cite journal | vauthors = Martin AF | title = Turnover of cardiac troponin subunits. Kinetic evidence for a precursor pool of troponin-I | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 256 | issue = 2 | pages = 964–8 | date = Jan 1981 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)70073-8 | pmid = 7451483 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Mirza_2005">{{cite journal | vauthors = Mirza M, Marston S, Willott R, Ashley C, Mogensen J, McKenna W, Robinson P, Redwood C, Watkins H | title = Dilated cardiomyopathy mutations in three thin filament regulatory proteins result in a common functional phenotype | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 31 | pages = 28498–506 | date = Aug 2005 | pmid = 15923195 | doi = 10.1074/jbc.M412281200 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Mogensen_2004">{{cite journal | vauthors = Mogensen J, Murphy RT, Shaw T, Bahl A, Redwood C, Watkins H, Burke M, Elliott PM, McKenna WJ | title = Severe disease expression of cardiac troponin C and T mutations in patients with idiopathic dilated cardiomyopathy | journal = Journal of the American College of Cardiology | volume = 44 | issue = 10 | pages = 2033–40 | date = Nov 2004 | pmid = 15542288 | doi = 10.1016/j.jacc.2004.08.027 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Montgomery_2001">{{cite journal | vauthors = Montgomery DE, Chandra M, Huang Q, Jin J, Solaro RJ | title = Transgenic incorporation of skeletal TnT into cardiac myofilaments blunts PKC-mediated depression of force | journal = American Journal of Physiology. Heart and Circulatory Physiology | volume = 280 | issue = 3 | pages = H1011–8 | date = Mar 2001 | pmid = 11179042 | doi = 10.1152/ajpheart.2001.280.3.H1011 | s2cid = 22690543 | url = https://semanticscholar.org/paper/4ca1b2cba14e709093c4dfe29596ab1cc80bc875 }}</ref> <ref name = "Moolman_1997">{{cite journal | vauthors = Moolman JC, Corfield VA, Posen B, Ngumbela K, Seidman C, Brink PA, Watkins H | title = Sudden death due to troponin T mutations | journal = Journal of the American College of Cardiology | volume = 29 | issue = 3 | pages = 549–55 | date = Mar 1997 | pmid = 9060892 | doi = 10.1016/s0735-1097(96)00530-x| doi-access = free }}</ref> <ref name = "Morimoto_1999">{{cite journal | vauthors = Morimoto S, Nakaura H, Yanaga F, Ohtsuki I | title = Functional consequences of a carboxyl terminal missense mutation Arg278Cys in human cardiac troponin T | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 261 | issue = 1 | pages = 79–82 | date = Jul 1999 | pmid = 10405326 | doi = 10.1006/bbrc.1999.1000 }}</ref> <ref name = "Nakajima-Taniguchi_1997">{{cite journal | vauthors = Nakajima-Taniguchi C, Matsui H, Fujio Y, Nagata S, Kishimoto T, Yamauchi-Takihara K | title = Novel missense mutation in cardiac troponin T gene found in Japanese patient with hypertrophic cardiomyopathy | journal = Journal of Molecular and Cellular Cardiology | volume = 29 | issue = 2 | pages = 839–43 | date = Feb 1997 | pmid = 9140840 | doi = 10.1006/jmcc.1996.0322 }}</ref> <ref name = "Nakaura_1999">{{cite journal | vauthors = Nakaura H, Yanaga F, Ohtsuki I, Morimoto S | title = Effects of missense mutations Phe110Ile and Glu244Asp in human cardiac troponin T on force generation in skinned cardiac muscle fibers | journal = Journal of Biochemistry | volume = 126 | issue = 3 | pages = 457–60 | date = Sep 1999 | pmid = 10467159 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a022473}}</ref> <ref name = "Noland_1989">{{cite journal | vauthors = Noland TA, Raynor RL, Kuo JF | title = Identification of sites phosphorylated in bovine cardiac troponin I and troponin T by protein kinase C and comparative substrate activity of synthetic peptides containing the phosphorylation sites | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 264 | issue = 34 | pages = 20778–85 | date = Dec 1989 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)47130-5 | pmid = 2584239 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Palm_2001">{{cite journal | vauthors = Palm T, Graboski S, Hitchcock-DeGregori SE, Greenfield NJ | title = Disease-causing mutations in cardiac troponin T: identification of a critical tropomyosin-binding region | journal = Biophysical Journal | volume = 81 | issue = 5 | pages = 2827–37 | date = Nov 2001 | pmid = 11606294 | pmc = 1301748 | doi = 10.1016/S0006-3495(01)75924-3 | bibcode = 2001BpJ....81.2827P }}</ref> <ref name = "Pan_1991">{{cite journal | vauthors = Pan BS, Gordon AM, Potter JD | title = Deletion of the first 45 NH2-terminal residues of rabbit skeletal troponin T strengthens binding of troponin to immobilized tropomyosin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 266 | issue = 19 | pages = 12432–8 | date = Jul 1991 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)98916-7 | pmid = 1829457 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Peddy_2006">{{cite journal | vauthors = Peddy SB, Vricella LA, Crosson JE, Oswald GL, Cohn RD, Cameron DE, Valle D, Loeys BL | title = Infantile restrictive cardiomyopathy resulting from a mutation in the cardiac troponin T gene | journal = Pediatrics | volume = 117 | issue = 5 | pages = 1830–3 | date = maj 2006 | pmid = 16651346 | doi = 10.1542/peds.2005-2301 | s2cid = 40700808 }}</ref> <ref name = "Perry_1998">{{cite journal | vauthors = Perry SV | title = Troponin T: genetics, properties and function | journal = Journal of Muscle Research and Cell Motility | volume = 19 | issue = 6 | pages = 575–602 | date = Aug 1998 | pmid = 9742444 | doi=10.1023/a:1005397501968| s2cid = 1882224 }}</ref> <ref name = "Pfleiderer_2009">{{cite journal | vauthors = Pfleiderer P, Sumandea MP, Rybin VO, Wang C, Steinberg SF | title = Raf-1: a novel cardiac troponin T kinase | journal = Journal of Muscle Research and Cell Motility | volume = 30 | issue = 1–2 | pages = 67–72 | year = 2009 | pmid = 19381846 | pmc = 2893395 | doi = 10.1007/s10974-009-9176-y }}</ref> <ref name = "Pinto_2008">{{cite journal | vauthors = Pinto JR, Parvatiyar MS, Jones MA, Liang J, Potter JD | title = A troponin T mutation that causes infantile restrictive cardiomyopathy increases Ca<sup>2+</sup> sensitivity of force development and impairs the inhibitory properties of troponin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 4 | pages = 2156–66 | date = Jan 2008 | pmid = 18032382 | doi = 10.1074/jbc.M707066200 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Revera_2007">{{cite journal | vauthors = Revera M, Van der Merwe L, Heradien M, Goosen A, Corfield VA, Brink PA, Moolman-Smook JC | title = Long-term follow-up of R403WMYH7 and R92WTNNT2 HCM families: mutations determine left ventricular dimensions but not wall thickness during disease progression | journal = Cardiovascular Journal of Africa | volume = 18 | issue = 3 | pages = 146–53 | year = 2007 | pmid = 17612745 | pmc = 4213759 | url = http://blues.sabinet.co.za/WebZ/Authorize?sessionid=0:autho=pubmed:password=pubmed2004&/AdvancedQuery?&format=F&next=images/ejour/cardio1/cardio1_v18_n3_a4.pdf }}{{Mrtav link}}</ref> <ref name = "Sheng_2014">{{cite journal | vauthors = Sheng JJ, Jin JP | title = Gene regulation, alternative splicing, and posttranslational modification of troponin subunits in cardiac development and adaptation: a focused review | journal = Frontiers in Physiology | volume = 5 | pages = 165 | year = 2014 | pmid = 24817852 | pmc = 4012202 | doi = 10.3389/fphys.2014.00165 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Shimizu_2003">{{cite journal | vauthors = Shimizu M, Ino H, Yamaguchi M, Terai H, Uchiyama K, Inoue M, Ikeda M, Kawashima A, Mabuchi H | title = Autopsy findings in siblings with hypertrophic cardiomyopathy caused by Arg92Trp mutation in the cardiac troponin T gene showing dilated cardiomyopathy-like features | journal = Clinical Cardiology | volume = 26 | issue = 11 | pages = 536–9 | date = Nov 2003 | pmid = 14640471 | pmc = 6654022 | doi = 10.1002/clc.4960261112}}</ref> <ref name = "Solaro_1998">{{cite journal | vauthors = Solaro RJ, Lee JA, Kentish JC, Allen DG | title = Effects of acidosis on ventricular muscle from adult and neonatal rats | journal = Circulation Research | volume = 63 | issue = 4 | pages = 779–87 | date = Oct 1988 | pmid = 3168178 | doi = 10.1161/01.RES.63.4.779 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Streng_2013">{{cite journal | vauthors = Streng AS, de Boer D, van der Velden J, van Dieijen-Visser MP, Wodzig WK | title = Posttranslational modifications of cardiac troponin T: an overview | journal = Journal of Molecular and Cellular Cardiology | volume = 63 | pages = 47–56 | date = Oct 2013 | pmid = 23871791 | doi = 10.1016/j.yjmcc.2013.07.004 }}</ref> <ref name = "Sumandea_2003">{{cite journal | vauthors = Sumandea MP, Pyle WG, Kobayashi T, de Tombe PP, Solaro RJ | title = Identification of a functionally critical protein kinase C phosphorylation residue of cardiac troponin T | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 37 | pages = 35135–44 | date = Sep 2003 | pmid = 12832403 | doi = 10.1074/jbc.M306325200 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Sumandea_2009">{{cite journal | vauthors = Sumandea MP, Vahebi S, Sumandea CA, Garcia-Cazarin ML, Staidle J, Homsher E | title = Impact of cardiac troponin T N-terminal deletion and phosphorylation on myofilament function | journal = Biochemistry | volume = 48 | issue = 32 | pages = 7722–31 | date = Aug 2009 | pmid = 19586048 | doi = 10.1021/bi900516n }}</ref> <ref name = "Thierfelder_1994">{{cite journal | vauthors = Thierfelder L, Watkins H, MacRae C, Lamas R, McKenna W, Vosberg HP, Seidman JG, Seidman CE | title = Alpha-tropomyosin and cardiac troponin T mutations cause familial hypertrophic cardiomyopathy: a disease of the sarcomere | journal = Cell | volume = 77 | issue = 5 | pages = 701–12 | date = Jun 1994 | pmid = 8205619 | doi = 10.1016/0092-8674(94)90054-x| s2cid = 205021038 }}</ref> <ref name = "Townsend_1998">{{cite journal | vauthors = Townsend PJ, Farza H, MacGeoch C, Spurr NK, Wade R, Gahlmann R, Yacoub MH, Barton PJ | title = Human cardiac troponin T: identification of fetal isoforms and assignment of the TNNT2 locus to chromosome 1q | journal = Genomics | volume = 21 | issue = 2 | pages = 311–6 | date = maj 1994 | pmid = 8088824 | doi = 10.1006/geno.1994.1271 }}</ref> <ref name = "Toyota_1983">{{cite journal | vauthors = Toyota N, Shimada Y | title = Isoform variants of troponin in skeletal and cardiac muscle cells cultured with and without nerves | journal = Cell | volume = 33 | issue = 1 | pages = 297–304 | date = maj 1983 | pmid = 6380757 | doi=10.1016/0092-8674(83)90358-6| s2cid = 10037331 }}</ref> <ref name = "Vahebi_2005">{{cite journal | vauthors = Vahebi S, Kobayashi T, Warren CM, de Tombe PP, Solaro RJ | title = Functional effects of rho-kinase-dependent phosphorylation of specific sites on cardiac troponin | journal = Circulation Research | volume = 96 | issue = 7 | pages = 740–7 | date = Apr 2005 | pmid = 15774859 | doi = 10.1161/01.RES.0000162457.56568.7d | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Van_Driest_2002">{{cite journal | vauthors = Van Driest SL, Ackerman MJ, Ommen SR, Shakur R, Will ML, Nishimura RA, Tajik AJ, Gersh BJ | title = Prevalence and severity of "benign" mutations in the beta-myosin heavy chain, cardiac troponin T, and alpha-tropomyosin genes in hypertrophic cardiomyopathy | journal = Circulation | volume = 106 | issue = 24 | pages = 3085–90 | date = Dec 2002 | pmid = 12473556 | doi = 10.1161/01.cir.0000042675.59901.14| doi-access = free }}</ref> <ref name = "Varnava_1999">{{cite journal | vauthors = Varnava A, Baboonian C, Davison F, de Cruz L, Elliott PM, Davies MJ, McKenna WJ | title = A new mutation of the cardiac troponin T gene causing familial hypertrophic cardiomyopathy without left ventricular hypertrophy | journal = Heart | volume = 82 | issue = 5 | pages = 621–4 | date = Nov 1999 | pmid = 10525521 | pmc = 1760789 | doi = 10.1136/hrt.82.5.621}}</ref> <ref name = "Villar_Palasi_1981">{{cite journal | vauthors = Villar-Palasi C, Kumon A | title = Purification and properties of dog cardiac troponin T kinase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 256 | issue = 14 | pages = 7409–15 | date = Jul 1981 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)68978-7 | pmid = 7251602 | doi-access = free }}</ref> <ref name = "Watkins_1995">{{cite journal | vauthors = Watkins H, McKenna WJ, Thierfelder L, Suk HJ, Anan R, O'Donoghue A, Spirito P, Matsumori A, Moravec CS, Seidman JG | title = Mutations in the genes for cardiac troponin T and alpha-tropomyosin in hypertrophic cardiomyopathy | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 332 | issue = 16 | pages = 1058–64 | date = Apr 1995 | pmid = 7898523 | doi = 10.1056/NEJM199504203321603 }}</ref> <ref name = "Wei_2011">{{cite journal | vauthors = Wei B, Jin JP | title = Troponin T isoforms and posttranscriptional modifications: Evolution, regulation and function | journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 505 | issue = 2 | pages = 144–54 | date = Jan 2011 | pmid = 20965144 | pmc = 3018564 | doi = 10.1016/j.abb.2010.10.013 }}</ref> <ref name = "Zhang_2006">{{cite journal | vauthors = Zhang Z, Biesiadecki BJ, Jin JP | title = Selective deletion of the NH2-terminal variable region of cardiac troponin T in ischemia reperfusion by myofibril-associated mu-calpain cleavage | journal = Biochemistry | volume = 45 | issue = 38 | pages = 11681–94 | date = Sep 2006 | pmid = 16981728 | pmc = 1762003 | doi = 10.1021/bi060273s }}</ref> <ref name = "Zhang_2011">{{cite journal | vauthors = Zhang J, Zhang H, Ayaz-Guner S, Chen YC, Dong X, Xu Q, Ge Y | title = Phosphorylation, but not alternative splicing or proteolytic degradation, is conserved in human and mouse cardiac troponin T | journal = Biochemistry | volume = 50 | issue = 27 | pages = 6081–92 | date = Jul 2011 | pmid = 21639091 | pmc = 3312388 | doi = 10.1021/bi2006256 }}</ref> <ref name = "Zong_2013">{{cite journal | vauthors = Zong NC, Li H, Li H, Lam MP, Jimenez RC, Kim CS, Deng N, Kim AK, Choi JH, Zelaya I, Liem D, Meyer D, Odeberg J, Fang C, Lu HJ, Xu T, Weiss J, Duan H, Uhlen M, Yates JR, Apweiler R, Ge J, Hermjakob H, Ping P | title = Integration of cardiac proteome biology and medicine by a specialized knowledgebase | journal = Circulation Research | volume = 113 | issue = 9 | pages = 1043–53 | date = Oct 2013 | pmid = 23965338 | pmc = 4076475 | doi = 10.1161/CIRCRESAHA.113.301151 }}</ref> }} == Vanjski linkovi == * [http://www.heartproteome.org/copa/ProteinInfo.aspx?QType=Protein%20ID&QValue=P45379 Mass spectrometry characterization of human TNNT2 at COPaKB] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160305050356/http://heartproteome.org/copa/proteininfo.aspx?qtype=protein%20id&qvalue=p45379 |date=5. 3. 2016 }} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=hyper-card GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Familial Hypertrophic Cardiomyopathy Overview] * {{PDBe-KB2|P45379|Troponin T, cardiac muscle}} {{PDB Gallery|geneid=7139}} {{Citoskeletni proteini}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] k87to8pmwlhtz6ircuo3mkvam98akdc SELE 0 486307 3672831 3540207 2024-12-12T20:42:55Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672831 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''E-selektin''', znan i kao '''član E [[antigen]]olikih proteina porodice CD62''' (CD62E), '''molekula 1 [[endotel]]no[[leukocit]]ne adhhezije''' (ELAM-1) ili '''molekula 2 endolelnoleukocitnw [[ćelijska adhezija|ćelijske adhezuije]]''' (LECAM2), jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SELE''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]]. To je [[selektin]]ska [[molekula ćelijske adhezije]] eksprimirana samo na [[endotel]]nim ćelijama aktiviranim [[citokin]]ima. Kao i drugi [[selektin]]i, ima važnu ulogu u [[upala]]ma.<ref name="pmid1703529">{{cite journal | vauthors = Collins T, Williams A, Johnston GI, Kim J, Eddy R, Shows T, Gimbrone MA, Bevilacqua MP | title = Structure and chromosomal location of the gene for endothelial-leukocyte adhesion molecule 1 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 266 | issue = 4 | pages = 2466–73 | date = februar 1991 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)52267-5 | pmid = 1703529 | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 610 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 66.655 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P16581#sequences |title=UniProt, P16581 |language=en |access-date=18. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MIASQFLSAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLVLLIKESG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWSYNTSTEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTYDEASAYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQRYTHLVAI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QNKEEIEYLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SILSYSPSYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WIGIRKVNNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVWVGTQKPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEEAKNWAPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EPNNRQKDED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVEIYIKREK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVGMWNDERC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKKKLALCYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AACTNTSCSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HGECVETINN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTCKCDPGFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLKCEQIVNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TALESPEHGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVCSHPLGNF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYNSSCSISC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRGYLPSSME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMQCMSSGEW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAPIPACNVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECDAVTNPAN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GFVECFQNPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFPWNTTCTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCEEGFELMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQSLQCTSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NWDNEKPTCK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVTCRAVRQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNGSVRCSHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAGEFTFKSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNFTCEEGFM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQGPAQVECT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TQGQWTQQIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCEAFQCTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNPERGYMNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPSASGSFRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSSCEFSCEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GFVLKGSKRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCGPTGEWDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKPTCEAVRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAVHQPPKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRCAHSPIGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FTYKSSCAFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEEGFELHGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQLECTSQGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WTEEVPSCQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKCSSLAVPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KINMSCSGEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFGTVCKFAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGWTLNGSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARTCGATGHW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGLLPTCEAP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TESNIPLVAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSAAGLSLLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAPFLLWLRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLRKAKKFVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSCQSLESD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSYQKPSYIL</td></tr> </table> ==Struktura== E selektin ima kasetnu strukturu: [[N-terminal]], [[lektin|C-tip lektin]]skog domena, [[EGF]] (epidermni [[faktor rasta]]) sličan domen, šest jedinica [[Sushi domen]]a (SCR ponavljanje), [[transmembranski domen]] (TM) i unutarćelijski [[citoplazma]]tski rep . Trodimenzijska struktura regiona koji se vezuje za [[ligand]] ljudskog E-selektina određena je pri rezoluciji 2,0 Å, 1994.<ref name="pmid7509040">{{cite journal | vauthors = Graves BJ, Crowther RL, Chandran C, Rumberger JM, Li S, Huang KS, Presky DH, Familletti PC, Wolitzky BA, Burns DK | title = Insight into E-selectin/ligand interaction from the crystal structure and mutagenesis of the lec/EGF domains | journal = Nature | volume = 367 | issue = 6463 | pages = 532–8 | date = februar 1994 | pmid = 7509040 | doi = 10.1038/367532a0 | bibcode = 1994Natur.367..532G | s2cid = 4338500 }}</ref> Struktura otkriva ograničen kontakt između dva domena i koordinaciju [[kalcij|Ca<sup>2+</sup>]], koji nije predviđen kod ostalih lektina C-tipa. Analiza strukture/funkcije ukazuje na definiranu regiju i specifične [[bočni lanac|bočne lance]] aminokiselina koji mogu biti uključeni u vezivanje liganda. E-selektin vezan za [[sialil-Lewis X|sialil-Lewis<sup>X</sup>]] (SLe<sup>X</sup>; NeuNAcα2,3Galβ1,4[Fucα1,3]GlcNAc) tetrasaharid riješen je u 2000.<ref name="pmid11081633">{{cite journal | vauthors = Somers WS, Tang J, Shaw GD, Camphausen RT | title = Insights into the molecular basis of leukocyte tethering and rolling revealed by structures of P- and E-selectin bound to SLe(X) and PSGL-1 | journal = Cell | volume = 103 | issue = 3 | pages = 467–79 | date = oktobar 2000 | pmid = 11081633 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)00138-0 | s2cid = 12719907 | doi-access = free }}</ref> == Ligandi == E-selektin prepoznaje i vezuje se za sijaliirane [[ugljikohidrat]]e na površinskim proteinima određenih [[leukocit]]a. E-selektinske ligande eksprimiraju [[neutrofili]], [[monociti]], [[eozinofili]], [[limfociti]] slični T-efektoru memorije i [[ćelija ubica|prirodne ćelije ubice]]. Svaki od ovih tipova ćelija nalazi se u akutnim i hroničnim upalnim mestima u vezi sa ekspresijom E-selektina, što implicira E-selektin u regrutaciji ovih ćelija na takva mesta [[upala]]. Ovi ugljikohidrati uključuju članove porodica [[Sialil lewis x|Lewis X]] i [[Sialil lewis a|Lewis A]] koji se nalaze na [[monociti]]ima, [[granulociti]]ma, i [[T-limfocit]]ima.<ref name="robspath">{{cite book |vauthors=Robbins SL, Cotran RS, Kumar V, Collins T | title = Robbins pathologic basis of disease |url=https://archive.org/details/robbinspathologi0000cotr_ed06 | publisher = WB Saunders | location = Philadelphia | year = 1999 | isbn = 0-7216-7335-X }}</ref> [[Glikoprotein]] ESL-1, na neutrofilima i mijeloidnim ćelijama, bio je prvi opisan kontrareceptor za E-selektin. To je varijanta FGF glikorceptora tirozin kinaze, što povećava mogućnost da je njegovo vezivanje za E-selektin uključeno u iniciranje signalizacije u vezanim ćelijama. [[P-selektin]]ski [[glikoprotein]]ski ligand-1 ([[PSGL-1]]) izveden iz ljudskih neutrofila je također visoko efikasan ligand za E-selektin eksprimiran u [[endotel]]u pod protokom.<ref name="pmid15814589">{{cite journal | vauthors = Zou X, Shinde Patil VR, Dagia NM, Smith LA, Wargo MJ, Interliggi KA, Lloyd CM, Tees DF, Walcheck B, Lawrence MB, Goetz DJ | title = PSGL-1 derived from human neutrophils is a high-efficiency ligand for endothelium-expressed E-selectin under flow | journal = American Journal of Physiology. Cell Physiology | volume = 289 | issue = 2 | pages = C415-24 | date = august 2005 | pmid = 15814589 | doi = 10.1152/ajpcell.00289.2004 }}</ref> Posreduje u kotrlanju leukocita na aktiviranom endotelu koji okružuje upaljeno tkivo. I ESL-1 i PSGL-1 bi trebali nositi sialil Lewis a/x da bi vezali E/P-selektine.<ref name="pmid15132763">{{cite journal | vauthors = Kannagi R, Izawa M, Koike T, Miyazaki K, Kimura N | title = Carbohydrate-mediated cell adhesion in cancer metastasis and angiogenesis | url = https://archive.org/details/sim_cancer-science_2004-05_95_5/page/377 | journal = Cancer Science | volume = 95 | issue = 5 | pages = 377–84 | date = maj 2004 | pmid = 15132763 | doi = 10.1111/j.1349-7006.2004.tb03219.x | s2cid = 27761640 }}</ref> == Funkcija == === Uloga u upalama === Tokom [[upala]], E-selektin ima važnu ulogu u [[kaskadi adhezije leukocita|premještanja leukocita]] na mesto povrede. Lokalno oslobađanje [[citokin]]a [[Interleukin 1|IL-1]] i [[Faktor nekroze tumora|TNF-α]] it [[makrofag]]a u upaljenom tkivu indukuje prekomjernu ekspresiju E-selektina na endotelnim ćelijama obližnjih krvnih sudova. Leukociti u krvi koji eksprimiraju ispravan ligand će se vezati sa niskim afinitetom za E-selektin, također pod pritiskom stresa na smicanje protoka krvi, uzrokujući da se leukociti "kotrljaju" duž unutrašnje površine krvnog suda kako se stvaraju i prekidaju privremene interakcije. Kako upalni odgovor napreduje, [[hemokini]] koje oslobađa oštećeno [[tkivo]] ulaze u krvne sudove i ktiviraju kotrljajuće leukocite, koji su sada u stanju da se čvrsto vežu za površinu endotela i počnu ulaziti u tkivo. [[P-selectin]] ima sličnu funkciju, ali se eksprimira na površini endotelne ćelije u roku od nekoliko minuta jer se pohranjuje unutar ćelije, a ne proizvodi po potrebi.<ref name="robspath"/> === Uloga u kanceru === E-selektin je prvi put otkriven kao transmembranski receptor induciran u endotelnim ćelijama nakon upalne stimulacije koja je posredovala adheziju monocitnih ili HL60 leukemijskih ćelija.<ref>{{cite journal | vauthors = Bevilacqua MP, Pober JS, Mendrick DL, Cotran RS, Gimbrone MA | title = Identification of an inducible endothelial-leukocyte adhesion molecule | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 84 | issue = 24 | pages = 9238–42 | date = decembar 1987 | pmid = 2827173 | pmc = 299728 | doi = 10.1073/pnas.84.24.9238 | bibcode = 1987PNAS...84.9238B | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Walz G, Aruffo A, Kolanus W, Bevilacqua M, Seed B | title = Recognition by ELAM-1 of the sialyl-Lex determinant on myeloid and tumor cells | url = https://archive.org/details/sim_science_1990-11-23_250_4984/page/n76 | journal = Science | volume = 250 | issue = 4984 | pages = 1132–5 | date = novembar 1990 | pmid = 1701275 | doi = 10.1126/science.1701275 | bibcode = 1990Sci...250.1132W }}</ref> Ovo je dovelo do hipoteze da ćelije raka luče upalne citokine kao što su [[Interleukin 1 beta|IL-1β]] ili [[Faktor nekroze tumora alfa|TNFα]] da induciraju E-selektin na udaljenim [[Metastaza|metastatskim]] mjestima . Ova indukcija bi omogućila [[Circulirajuća tumorskaćelija|cirkulirajućim tumorskim ćelijama]] da se zaustave na stimuliranim mjestima, kotrljaju duž aktiviranog endotela, ekstravazatiraju i formiraju [[metastaze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Khatib AM, Kontogiannea M, Fallavollita L, Jamison B, Meterissian S, Brodt P | title = Rapid induction of cytokine and E-selectin expression in the liver in response to metastatic tumor cells | journal = Cancer Research | volume = 59 | issue = 6 | pages = 1356–61 | date = mart 1999 | pmid = 10096570 }}</ref> Istraživanja su pokazala da vezivanje E-selektina za ćelije [[rak debelog crijeva|raka debelog crijeva]] korelira s povećanjem metastatskog potencijala,<ref>{{cite journal | vauthors = Sawada R, Tsuboi S, Fukuda M | title = Differential E-selectin-dependent adhesion efficiency in sublines of a human colon cancer exhibiting distinct metastatic potentials | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 2 | pages = 1425–31 | date = januar 1994 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)42275-7 | pmid = 7507108 | doi-access = free }}</ref> i da ćelije raka multiplih tipova tumora vezuju E-selektin, koristeći [[glikoprotein]] ili glikolipidne [[ligand]]e koji se normalno eksprimiraju na imunskim ćelijama.<ref>{{cite journal | vauthors = Dimitroff CJ, Lechpammer M, Long-Woodward D, Kutok JL | title = Rolling of human bone-metastatic prostate tumor cells on human bone marrow endothelium under shear flow is mediated by E-selectin | journal = Cancer Research | volume = 64 | issue = 15 | pages = 5261–9 | date = august 2004 | pmid = 15289332 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-04-0691 | s2cid = 11632075 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Laferrière J, Houle F, Huot J | title = Adhesion of HT-29 colon carcinoma cells to endothelial cells requires sequential events involving E-selectin and integrin beta4 | journal = Clinical & Experimental Metastasis | volume = 21 | issue = 3 | pages = 257–64 | date = 2004 | pmid = 15387376 | doi = 10.1023/B:CLIN.0000037708.09420.9a | s2cid = 22354589 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Barthel SR, Hays DL, Yazawa EM, Opperman M, Walley KC, Nimrichter L, Burdick MM, Gillard BM, Moser MT, Pantel K, Foster BA, Pienta KJ, Dimitroff CJ | display-authors = 6 | title = Definition of molecular determinants of prostate cancer cell bone extravasation | journal = Cancer Research | volume = 73 | issue = 2 | pages = 942–52 | date = januar 2013 | pmid = 23149920 | pmc = 3548951 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-12-3264 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Esposito M, Kang Y | title = Targeting tumor-stromal interactions in bone metastasis | journal = Pharmacology & Therapeutics | volume = 141 | issue = 2 | pages = 222–33 | date = februar 2014 | pmid = 24140083 | pmc = 3947254 | doi = 10.1016/j.pharmthera.2013.10.006 }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|E-Selectin}} {{PDB Gallery|geneid=6401}} {{Molekule ćelijske adhezije}} {{Klasteri diferencijacije}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Proteini ćelijske adhezije]] [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:Glikoproteini]] [[Kategorija:Transmembranski receptori]] [[Kategorija:Selektini]] [[Kategorija:Biomarkeri]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] qcopfj83mw16jzi9defr072doyb5dvj Trimetilaminurija 0 486381 3673103 3388833 2024-12-13T08:26:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673103 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Trimetilaminurija <br>(Primarna trimetilaminurija) | slika = Trimethylamine chemical structure.png | širina = 180px | opis_slike = [[Trimetilamin]] | DiseasesDB = 4835 | ICD10 = {{ICD10|E|88|8|e|70}} | ICD9 = {{ICD9|270.8}} | ICDO = | OMIM = 602079 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = | GeneReviewsNBK = NBK1103 | GeneReviewsName = Trimethylaminuria | frequency = | deaths = }} '''Trimetilaminurija''' ('''TMAU'''), također poznata i kao '''sindrom ribljeg mirisa''' ili '''sindrom mirisa ribe''',<ref>{{cite journal |vauthors=Mitchell SC, Smith RL | title=Trimethylaminuria: the fish malodor syndrome | journal=Drug Metab Dispos | year=2001 | pages=517–21 | volume=29 | issue=4 Pt 2 | pmid=11259343}}</ref> je rijetki [[urođena greška metabolizma|metabolički poremećaj]] koji uzrokuje defekt u normalnoj proizvodnji [[enzim]]a zvanog [[FMO3|flavin sa monooksigenazom 3|monooksigenaza 3 koja sadrži flavin]] (''FMO3'' ).<ref>{{cite journal |vauthors=Treacy EP, etal | title=Mutations of the flavin-containing monooxygenase gene (''FMO3'') cause trimethylaminuria, a defect in detoxication | journal=Human Molecular Genetics | year=1998 | pages=839–45 | volume=7 | issue=5| doi=10.1093/hmg/7.5.839| pmid=9536088| doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Zschocke J, Kohlmueller D, Quak E, Meissner T, Hoffmann GF, Mayatepek E | title=Mild trimethylaminuria caused by common variants in FMO3 gene | journal=Lancet | year=1999 | pages=834–5 | volume=354 | issue=9181 | pmid=10485731 | doi=10.1016/S0140-6736(99)80019-1| s2cid=9555588 }}</ref> Kada ''FMO3'' ne radi ispravno ili ako se ne proizvodi dovoljno enzima, tijelo gubi sposobnost da pravilno pretvori [[trimetilamin]] (TMA) iz prekursornog spoja u varenju hrane u [[trimetilamin-oksid]] (TMAO) , u procesu koji se zove [[N-oksidacija|''N''-oksidacija]]. Trimetilamin se tada nakuplja i oslobađa u [[znoj]]u, [[urin]]u i [[pluća|dahu]] osobe, ispuštajući jak [[trimetilamin N-oksid|riblji miris]] ili jak [[tjelesni miris]]. Varijanta TMAU ('''sekundarna trimetilaminurija''' ili TMAU2) postoji tamo gdje nema genetičkog uzroka, ali se prekomjerno izlučuje TMA, vjerovatno zbog crijevne disbioze, promijenjenog metabolizma ili [[hormon]]skih uzroka.<ref>{{cite journal|title=Trimethylaminuria: Causes and Diagnosis of a Socially Distressing Condition| pmc=3052392 | pmid=21451776 | volume=32| issue=1| year=2011| journal=Clin Biochem Rev| pages=33–43| author=Mackay RJ, McEntyre CJ, Henderson C, Lever M, George PM}}</ref> == Simptomi i znaci == Trimetilamin se nakuplja u tijelima pacijenata s trimetilaminurijom. Trimetilamin se oslobađa u znoju, urinu, reproduktivnim tečnostima i dahu osobe, ispuštajući jak miris ribe ili tijela. Neki ljudi s trimetilaminurijom imaju jak miris cijelo vrijeme, ali većina ima umjeren koji varira u intenzitetu tokom vremena. Osobe s ovim stanjem nemaju nikakve fizičke simptome i obično izgledaju zdravo.<ref name="ggg">{{cite web|url=http://www.genome.gov/11508983|title=Learning About Trimethylaminuria|access-date=25. 4. 2016}}</ref> Čini se da je ovo stanje češće kod žena nego kod muškaraca, iz nepoznatih razloga. Naučnici sumnjaju da ženski polni hormoni kao što su [[progesteron]] i [[estrogen]] pogoršavaju stanje. Prema nekoliko izvještaja, stanje se pogoršava oko [[pubertet]]a. Kod žena, simptomi se mogu pogoršati neposredno prije i za vrijeme [[menstruacija|menstruacije]], nakon uzimanja oralnih kontraceptiva i oko [[menopauza|menopauze]].<ref name="ggg" /> Čini se da miris varira u zavisnosti od mnogih poznatih faktora, uključujući ishranu, hormonske promjene, nivo stresa, količinu znoja, druge mirise u prostoru i [[čulo mirisa]] posmatrača. == Genetika == [[Image:autorecessive.svg|thumb|right|Trimetilaminurija ima [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]] obrazac nasljeđivanja.]] Čini se da se većina slučajeva trimetilaminurije nasljeđuje po [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivnom]] obrascu, što znači da su dvije kopije gena u svakoj ćeliji promijenjene. Roditelji osobe s autosomno recesivnim poremećajem su oboje nositelji jedne kopije izmijenjenog gena. Mogu imati blage simptome trimetilaminurije ili doživjeti privremene epizode tjelesnog mirisa poput ribe. [[Mutacije]] u [[gen]]u ''FMO3'', koji se nalazi na dugom kraku [[hromosom 1|hromosoma 1]], uzrokuju trimetilaminuriju. FMO [[kodon|kodira]] [[enzim]] koji razgrađuje spojeve koja sadrže [[dušik]] iz ishrane, uključujući trimetilamin. Ove spojeve proizvode [[bakterije]] u crijevima dok probavljaju proteine iz [[jaje|jaja]], [[meso|mesa]], [[soja|soje]] i druge hrane. Normalno, enzim ''FMO3'' pretvara trimetilaminski miris na ribu u [[trimetilamin N-oksid|trimetilamin ''N''-oksid]] koji nema miris. Ako enzim nedostaje ili je njegova aktivnost smanjena zbog mutacije gena FMO3, trimetilamin se ne razgrađuje, već se umjesto toga nakuplja u tijelu. Kako se spoj oslobađa u znoju, urinu i dahu osobe, uzrokuje jak miris karakterističan za trimetilaminuriju. Postoji više od 40 poznatih [[mutacija]] povezanih s TMAU.<ref>{{cite journal |vauthors=Hernandez D, Addou S, Lee D, Orengo C, Shephard EA, Phillips IR | title=Trimethylaminuria and a human FMO3 mutation database | journal=Hum Mutat | year=2003 | pages=209–13 | volume=22 | issue=3 | pmid=12938085 | doi=10.1002/humu.10252| s2cid=5965257 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Furnes B, Feng J, Sommer SS, Schlenk D | title=Identification of novel variants of the flavin-containing monooxygenase gene family in African Americans | journal=Drug Metab Dispos | year=2003 | pages=187–93 | volume=31 | issue=2 | pmid=12527699 | doi=10.1124/dmd.31.2.187}}</ref> Gubitak funkcije [[mutacije]], [[nonsens mutacija|nonsens]] i [[misens mutacije]] su tri najčešće. Nonsen s i misens mutacije uzrokuju najteže [[fenotip]]ove. Iako mutacije FMO3 predstavljaju većinu poznatih slučajeva trimetilaminurije, neki slučajevi su uzrokovani drugim faktorima. Tjelesni miris sličan ribi može biti rezultat viška određenih proteina u ishrani ili povećanja broja bakterija u probavnom sistemu. Identificirano je nekoliko slučajeva ovog poremećaja kod odraslih s oštećenjem [[jetra|jetre]] uzrokovanim [[hepatitis]]om. Godine 2007. proučavana je evolucija gena ''FMO3'', uključujući evoluciju nekih mutacija povezanih sa TMAU.<ref>{{cite journal |vauthors=Allerston CK, Shimizu M, Fujieda M, Shephard EA, Yamazaki H, Phillips IR | title=Molecular evolution and balancing selection in the flavin-containing monooxygenase 3 gene (FMO3) | journal=Pharmacogenet Genomics. | year=2007 | pages=827–39 | volume=17 | issue=10 | pmid=17885620 | doi=10.1097/FPC.0b013e328256b198| s2cid=6712355 }}</ref> == Dijagnoza == An aliza urina za omjer trimetilamina i trimetilamin-oksida je standardni skrining test. Dostupan je test krvi za [[genetička analiza|genetičku analizu]]. Istaknuti enzim koji sadrži flavin monooksigenazu 3, odgovoran za TMA N-oksigenaciju kodiran je genom "FMO3". [[Lažno pozitivni rezultati]] mogu pojaviti se u sljedećim stanjima, gdje povišeni TMA može biti prisutan u urinu bez ikakvog osnovnog TMAU: * [[Infekcija urinarnog trakta]]<ref name=Shephard2011 /> * [[Bakterijska vaginoza]]<ref name=Shephard2011 /> * [[Rak grlića maternice]]<ref name=Shephard2011 /> * Uznapredovala bolest jetre ili bubrega <ref name=Shephard2011>{{cite journal|last=Shephard|first=Elizabeth A|author2=Treacy, Eileen P |author3=Phillips, Ian R |title=Clinical utility gene card for: Trimethylaminuria|journal=European Journal of Human Genetics|date=30. 11. 2011|volume=20|issue=3|pages=4–5|doi=10.1038/ejhg.2011.214|pmc=3283181|pmid=22126753}}</ref> Sličan smrdljiv miris mokraće je također povezan s kolonizacijom urinarnog trakta bakterijom zvanom ''[[Aerococcus urinae]]'', posebno kod djece.<ref>Lenherr N, Berndt A, Ritz N, Rudin C. Aerococcus urinae: a possible reason for malodorous urine in otherwise healthy children. Eur J Pediatr. 2014;173:1115-7; Gibb AP, Sivaraman B. A second case of foul smelling urine in a boy caused by Aerococcus urinae. Pediatr Infect Dis J. 2013;32:1300-1.</ref> == Liječenje == Ne postoji poznat lijek ili tretman za ovaj poremećaj. Metaboličke i kliničke manifestacije TMAU-a općenito se smatraju benignim, jer ne postoji pridružena disfunkcija organa. Ovo potvrđuje i činjenicu da lijekari često ne prepoznaju stanje, pogrešno dijagnosticiraju i mogu imati važne posljedice uključujući promašenu ili odloženu dijagnozu.<ref name="Trimethylaminuria - psychosocial sequelae">{{cite journal | vauthors = Mountain H, Brisbane JM, Hooper AJ, Burnett JR, Goldblatt J | title = Trimethylaminuria (fish malodour syndrome): a "benign" genetic condition with major psychosocial sequelae | journal = Med. J. Aust. | volume = 189 | issue = 8 | pages = 468 | year = 2008 | pmid = 18928446 | doi = 10.5694/j.1326-5377.2008.tb02126.x| s2cid = 35200507 }}</ref> Pogođene osobe doživljavaju sram i neugodnost, ne uspijevaju održati odnose, izbjegavaju kontakt s ljudima koji komentiraju njihovo stanje, opsesivni su u prikrivanju mirisa higijenskim proizvodima, pa čak i pušenju. Aspekt neugodnog mirisa može imati ozbiljne i destruktivne efekte na školovanje, lični život, karijeru i odnose, što rezultira društvenom izolacijom, niskim samopoštovanjem, depresijom, paranojom u ponašanju i samoubistvom. Zakašnjela dijagnoza, tjelesni miris i nedostatak lijeka mogu dovesti do psihosocijalnih problema. Kada se sumnja ili se zna da se bolest javlja u porodici, [[genetičko testiranje]] može biti od pomoći u identifikaciji određenih osoba koje imaju ili nose gen za ovaj poremećaj. Načini smanjenja mirisa ribe mogu uključivati: * Izbjegavanje hrane kao što su žumanjci, [[mahunarke]], crveno [[meso]], [[riba]], [[grah]] i druge namirnice koje sadrže [[holin]], [[karnitin]], [[dušik]], [[sumpor]] i [[lecitin]] * Uzimanje malih doza [[antibiotik]]a, kao što su [[neomicin]] i [[metronidazol]]<ref name="metronidazole">{{cite journal|author1=Treacy E |author2=Johnson D. Pitt JJ |author3=Danks DM | year = 1995| title = Trimethylaminuria, fish odour syndrome: A new method of detection and response to treatment with metronidazole| journal= J Inherit Metab Dis| pmid=7474897| volume = 18| issue = 3| pages = 306–12| doi=10.1007/bf00710420|s2cid=42397848 }}</ref> kako bi se smanjila količina bakterija u crijevima * Korištenje blago kiselog deterdženta s pH između 5,5 i 6,5 Dodatno, najmanje jedno istraživanje <ref name="pmid15043988">{{cite journal |vauthors=Yamazaki H, Fujieda M, Togashi M, etal | title=Effects of the dietary supplements, activated charcoal and copper chlorophyllin, on urinary excretion of trimethylamine in Japanese trimethylaminuria patients |url=https://archive.org/details/sim_life-sciences_2004-04-16_74_22/page/n72 |journal=Life Sci. | volume=74 | issue=22 | pages=2739–47 | year=2004 | doi=10.1016/j.lfs.2003.10.022 | pmid=15043988 }}</ref> sugerirao je da dnevni unos suplemenata [[aktivni ugalj]] i [[bakar]]nog [[hlorofilin]]a može poboljšati kvalitet života osoba oboljelih od TMAU, pomažući njihovim tijelima da oksidiraju i pretvore TMA u "N"- bezmirisni oksidni (TMAO) [[metabolit]]. Učesnici studije iskusili su subjektivno smanjenje mirisa, kao i objektivno smanjenje TMA i povećanje koncentracije TMAO mjereno u njihovom urinu. Studija je pokazala da: * 85% učesnika testa iskusilo je potpuni gubitak osjećanja "ribljeg" mirisa * 10% je doživjelo određeno smanjenje primjetljivog mirisa * 5% nije iskusilo nikakvo vidljivo smanjenje mirisa == Historija == Prvi klinički slučaj TMAU opisan je 1970. godine.<ref name="lancet4195988">{{cite journal |vauthors=Humbert JA, Hammond KB, Hathaway WE | title=Trimethylaminuria: the fish-odour syndrome | journal=Lancet | year=1970 | pages=770–1 | volume=2 | issue=7676 | pmid=4195988 | doi=10.1016/S0140-6736(70)90241-2}}</ref> == Reference == {{Reflist}} == Vanjski linkovi == Ovaj članak uključuje tekst iz javnog domena from [http://ghr.nlm.nih. gov Nacionalne medicinske biblioteka SAD]{{Mrtav link}} i [http://www.genome.gov/ Nacionalni institut za istraživanje ljudskog genoma {{Patologija metabolizma aminokiselina}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Urođene greške metabolizma]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] gqyej2kiq9wad2lcndng4pnkud1m3l7 Nedostatak karnitin-palmitoiltransferaze II 0 486397 3673008 3388827 2024-12-13T05:09:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673008 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Nedostatak karnitin-palmitoiltransferaze II<br>('''CPT-II''') <br>('''CPT2''') | slika = Carnitine structure.png | opis_slike = [[Karnitin]] | DiseasesDB = 32534 | ICD10 ={{ICD10|E71.314}} | ICD9 = {{ICD9|277.85}} | ICDO = | OMIM = 255110 | OMIM_mult = {{OMIM|600649||none}} {{OMIM|608836||none}} | MedlinePlus = | eMedicineSubj = ped | eMedicineTopic = 321 | frequency = | deaths = }} '''Nedostatak karnitin-palmitoil[[transferaze]] II''' je [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivno]] [[nasljeđivanje|nasljedni]] [[genetički poremećaj|metabolički poremećaj]], obilježen enzimskim defektom koji sprječava [[masne kiseline|dugolančane masne kiseline]] da se transportuju u [[mitohondrije]] za korišćenje kao izvora energije. Poremećaj se manifestira u jednom od tri klinička oblika: smrtonosnom [[neonatus]]nom, teškom dojenačkom hepatokardiomuskularnom, i miopatskom. Prvi put okarakterizirali su g DiMaura i DiMaura 1973. Miopatski oblik ove bolesti kod odrsslih podstaknut je fizički naponim aktivnostima i/ili dugim periodima bez hrane i dovodi do ogromnog umora i [[bol]]i u [[mišići]]ma.<ref>{{Cite book|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK209052/|title=The Role of Carnitine in Enhancing Physical Performance|last1=Research|first1=Institute of Medicine (US) Committee on Military Nutrition|last2=Marriott|first2=Bernadette M.|date=1994|publisher=National Academies Press (US)|language=en}}</ref> To je najčešći nasljedni poremećaj metabolizma lipida koji pogađa [[skeletni mišić|skeletne mišiće]] odraslih osoba, prvenstveno muškaraca. Nedostatak [[karnitin palmitoiltransferaza II|CPT II]] je takođe najčešći uzrok nasljedne [[mioglobinurija|mioglobinurije]]. ==Znakovi i simptomi== Tri glavna tipa nedostatka [[karnitin]]-palmitoil[[transferaze]] II klasifikovana su na osnovu tkivno specifičnih simptoma i starosti početka. Među nekolicinom ljudi kojima je dijagnosticiran CPT2, neki imaju nepoznate i/ili nove [[mutacije]] koje ih stavljaju van ove tri kategorije dok su ostali pozitivni na CPT2. === Neonatusni oblik === [[novorođenče|Novorođenački]] oblik je najrjeđa klinička prezentacija ovog poremećaja i gotovo je uvijek fatalan na brz način, bez obzira na intervenciju. Simptomska pojava je dokumentovana samo nekoliko sati nakon rođenja do četvrtog dana života. Pogođena [[novorođenčad]] obično doživi respiratornu insuficijenciju, [[hipoglikemija|nizak šećer u krvi]], [[epilepsijski napad|napada]], povećanje jetre, zatajenje jetre i [[kardiomegalija|uvećanje srca]] sa [[srčana aritmija|nenormalnim srčanim ritmom]] što izaziva [[srčani zastoj]]. U većini slučajeva vidljivi su elementi abnormalnog razvoja [[mozak|mozga]] i [[bubreg]]a, ponekad čak i na prenatalnom ultrazvuku. Dojenčad sa smrtonosnim neonatusnim oblikom obično ne živi duže od nekoliko mjeseci.<ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/medgen/318896|title=Carnitine palmitoyltransferase II deficiency, lethal neonatal (Concept Id: C1833518) - MedGen - NCBI|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|language=en|access-date=12. 12. 2019}}</ref> === Dojenački oblik === Simptomska obilježja obično se javljaju u dobi između 6–24 mjeseca nakon rođenja, ali je većina slučajeva dokumentovana kod djece mlađe od jedne godine. Ovaj oblik uključuje više organskih sistema i prvenstveno ga karakterizira hipo[[keton]]ska hipoglikemija (ponavljajući napadi abnormalno niskih razina proizvoda razgradnje masti i šećera u krvi) koji često rezultiraju gubitkom svijesti i [[epilepsijski napad|napadima]]. Akutno zatajenje jetre, [[Hepatomegalija|uvećanje jetre]] i [[kardiomiopatija]] su također povezani sa dojenačkim ispoljavanjem ovog poremećaja. Epizode su izazvane febrilnom bolešću, [[infekcija]]ma ili gladovanjem. Neki slučajevi [[sindrom iznenadne smrti dojenčeta|sindroma iznenadne smrti dojenčadi]] pripisuju se nedostatku CPT II na obdukciji. === Forma odraslih === Ovaj isključivo miopatski oblik je najrasprostranjenija i najmanje teška [[fenotip]]ska prezentacija ovog poremećaja. Karakteristični znaci i simptomi uključuju [[rabdomioliza|rabdomiolizu]] (raspad mišićnih vlakana i naknadno oslobađanje [[mioglobin]]a), [[mioglobinurija|mioglobinuriju]], ponavljajuću [[Mijalgija|bol u mišićima]] i slabost. Oslobađanje mioglobina uzrokuje da urin bude crven ili smeđ i ukazuje na oštećenje [[bubreg]]a, koje bi u konačnici moglo dovesti do njihovog zatajenja.<ref>{{Cite web|url=https://ghr.nlm.nih.gov/condition/carnitine-palmitoyltransferase-ii-deficiency|title=CPT II deficiency|last=Reference|first=Genetics Home|website=Genetics Home Reference|language=en|access-date=12. 12. 2019}}</ref> Mišićna slabost i bol obično se povlače u roku od nekoliko sati do dana, a pacijenti izgledaju klinički normalni u intervalima između napadaja. Simptomi su najčešće uzrokovani vježbanjem, ali post, dijeta bogata mastima, izlaganje niskoj temperaturi, nedostatak sna ili infekcija (posebno febrilna bolest) također mogu izazvati ovu metaboličku miopatiju. U manjem broju slučajeva, ozbiljnost bolesti može biti pogoršana trima po život opasnim komplikacijama koje su rezultat uporne rabdomiolize: akutna [[bubrežna insuficijencija]], respiratorna insuficijencija i epizodični abnormalni srčani ritmovi. Teški oblici mogu imati stalne bolove od opće životne aktivnosti. Odrasli oblik ima promjenjivu dob početka. Prvo pojavljivanje simptoma obično se javlja između 6 i 20 godina starosti, ali je dokumentovano kod pacijenata mlađih od 8 mjeseci, kao i kod odraslih starijih od 50 godina. Otprilike 80% slučajeva prijavljenih do danas bili su muškarci. ==Struktura enzima== CPT sistem direktno deluje na transfer masnih kiselina između [[citosol]]a i unutrašnjeg [[mitohondrija|mitohondrijskog]] matriksa.<ref>{{Cite journal|last1=Sigauke|first1=Ellen|last2=Rakheja|first2=Dinesh|last3=Kitson|first3=Kimberly|last4=Bennett|first4=Michael J.|date=novembar 2003|title=Carnitine Palmitoyltransferase II Deficiency: A Clinical, Biochemical, and Molecular Review|journal=Laboratory Investigation|language=en|volume=83|issue=11|pages=1543–1554|doi=10.1097/01.LAB.0000098428.51765.83|pmid=14615409|issn=1530-0307|doi-access=free}}</ref> CPT II dijeli strukturne elemente sa drugim članovima porodice proteina karnitin-aciltransferaza.<ref name=isackson/> [[Kristalna struktura]] pacovskog CPT II nedavno je razjašnjena u radu Hsiao et al.<ref name=rat>{{cite journal |vauthors=Hsiao Y, Jogl G, Esser V, Tong L | year = 2006 | title = Crystal structure of rat carnitine palmitoyltransferase II (CPT-II) | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume = 346 | issue = 3| pages = 974–80 | doi=10.1016/j.bbrc.2006.06.006| pmid = 16781677 | pmc = 2937350}}</ref> Ljudski homolog enzima CPT II pokazuje 82,2% homologije aminokiselinske sekvence sa proteinom [[pacov]]a.<ref>{{cite journal | author = Finocchiaro G | year = 1991 | title = cDNA cloning, sequence analysis, and chromosomal localization of the gene for human carnitine palmitoyltransferase | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA | volume = 88 | issue = 2| pages = 661–5 | doi=10.1073/pnas.88.2.661|display-authors=etal | pmid=1988962 | pmc=50872| bibcode = 1991PNAS...88..661F | doi-access = free }}</ref> Značajne strukturne i funkcionalne informacije o CPT II su stoga izvedene iz [[kristalografija|kristalografskih]] studija sa proteinom pacova. Pored sličnosti koje dijele aciltransferaze, CPT II također sadrži jasnu [[insercija (genetika)|inserciju]] 30 ostataka u amino domenu koji formira relativno [[hidrofob]]nu izbočinu, sastavljenu od dva [[alfa-heliks]]a i malog antiparalelnoih [[beta-list]]ova.<ref name=rat/> Predloženo je da ovaj segment posreduje u povezivanju CPT II sa [[unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnjom mitohondrijalnom membranom]].<ref name=rat/> Štaviše, umetak bi također mogao olakšati prebacivanje palmitoilkarnitina direktno u [[aktivno mjesto]] CPT II, nakon translokacije preko unutrašnje membrane zbog svoje suprotstavljenosti tunelu aktivnog mjesta enzima.<ref name=rat/> ==Aktivnost enzima i ozbiljnost bolesti== Klinički značaj biohemijskih posljedica koje proizlaze iz genetičkih abnormalnosti kod pacijenata sa nedostatkom CPT II je sporno pitanje. Rufer et al. podržavaju teoriju da postoji povezanost između nivoa aktivnosti enzima i kliničke prezentacije. Više istraživačkih grupa je [[transfekcija|transficiralo]] ćelije COS-1 različitim CPT II mutacijama i otkrilo različite nivoe smanjenja aktivnosti enzima u poređenju sa kontrolama : Phe352Cys je smanjio aktivnost enzima na 70% onog kod [[divlji tip|divljeg tipa]], Ser113Leu je smanjio aktivnost enzima na 34% , a nekoliko teških mutacija smanjilo je aktivnost na 5-10% .<ref name=isackson/> Međutim, većina istraživača nerado prihvaća postojanje uzročne veze između funkcionalnosti enzima i kliničkog [[fenotip]]a.<ref name=isackson/> Dvije grupe<ref name="corti">{{cite journal|display-authors=etal|vauthors=Corti S, Bordoni A, Ronchi D|date=mart 2008|title=Clinical features and new molecular findings in Carnitine Palmitoyltransferase II (CPT II) deficiency|journal=Journal of the Neurological Sciences|volume=266|issue=1–2|pages=97–103|doi=10.1016/j.jns.2007.09.015|pmid=17936304|s2cid=25165281}}</ref><ref>{{cite journal | author = Wieser T | s2cid = 14849280 | year = 2003 | title = Carnitine palmitoyltransferase II deficiency: molecular and biochemical analysis of 32 patients | url = https://archive.org/details/sim_neurology_2003-04-22_60_8/page/n187 | journal = Neurology | volume = 60 | issue = 8| pages = 1351–3 | doi=10.1212/01.wnl.0000055901.58642.48| pmid = 12707442 |display-authors=etal}}</ref> nedavno su izvijestile o ograničenoj [[korelacija|korelaciji]] (bez statističke značajnosti) između [[genotip]]ske sekvence i kliničke težine fenotipa u njihovim kohortama pacijenata. Postoji potreba za daljim istraživanjem ove teme kako bi se u potpunosti procijenile biohemijske posljedice nedostatka ovog enzima. Predloženo je da je stopa oksidacije dugolančanih masnih kiselina kod pacijenata sa nedostatkom CPT II jači prediktor kliničke težine od preostale aktivnosti CPT II enzima. Naprimjer, jedna studija otkrila je da iako se nivo preostale aktivnosti CPT II kod odraslih, u odnosu na dojenačke grupe preklapa, značajno smanjenje oksidacije palmitata zabilježeno je u dojenačkoj grupi u poređenju sa grupom odraslih.<ref name=thuillier/> Ovo grupa zaključila je da i tip i lokacija mutacije "CPT2" u kombinaciji s najmanje jednim sekundarnim genetičkim faktorom moduliraju tok dugolančanih masnih kiselina i, prema tome, ozbiljnost bolesti.<ref name=thuillier/> ==Patofiziologija== {{Prijevod pasusa}} [[Karnitin]] je [[hidrofil]]na prirodna supstanca koja se dobija uglavnom putem dijetalnog mesa i mliječnih proizvoda i ćelije ga koriste za transport [[hidrofob]]nih masnih kiselina.<ref name=dct>{{cite journal | vauthors = Longo N, Amat, San Filippo C, Pasquali M | year = 2006 | title = Disorders of Carnitine Transport and the Carnitine Cycle | journal = Am J Med Genet C Semin Med Genet | volume = 142 | issue = 2| pages = 77–85 | doi = 10.1002/ajmg.c.30087 | pmid = 16602102 | pmc=2557099}}</ref> "Karnitinski šatl"<ref>Nelson DL and Cox MM (2005). "Fatty Acid Catabolism" in Lehninger Principles of Biochemistry, 4th Ed. New York: W.H. Freeman and Company, 631-55.</ref> sastoji se od tri [[enzim]]a koji koriste karnitin kako bi olakšali import hidrofobnih dugolančanih masnih kiselina iz [[citosol]]a u mitohondrijski matriks za proizvodnju energije putem β-oksidacije.<ref>{{cite journal | pmid = 10856709 | volume=1486 | issue=1 | title=Fatty acid import into mitochondria | date=juni 2000 |vauthors=Kerner J, Hoppel C | pages=1–17 | journal=Biochim. Biophys. Acta | doi=10.1016/s1388-1981(00)00044-5}}</ref> * '''Carnitine palmitoyltransferase I (CPT I)''' is localized to the outer mitochondrial membrane and catalyzes the esterification reaction between carnitine and palmitoyl-CoA to produce palmitoylcarnitine. Three tissue-specific isoforms (liver, muscle, brain) have been identified. * '''Karnitin-acilkarnitin [[translokaza]] (CACT)''' je integralni protein [[unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnje mitohondrijske membrane]] koji transportuje palmitoilkarnitin iz međumembranskog prostora u matriks, u zamjenu za molekulu slobodnog [[karnitin]]a koji se potom pomiče nazad iz [[mitohondrija]] u [[citosol]]. * '''Karnitin-palmitoiltransferaza II (CPT II)''' je protein periferne komponente unutrašnje mitohondrijske membrane, koji se sveprisutno nalazi kao monomerni protein u svim tkivima koja oksidiraju [[masne kiseline]].<ref name=cptcbm>{{cite journal | author = Sigauke E | display-authors = etal | year = 2003 | title = Carnitine Palmitoyltransferase II Deficiency: A Clinical, Biochemical, and Molecular Review | journal = Laboratory Invest | volume = 83 | issue = 11| pages = 1543–54 | doi = 10.1097/01.LAB.0000098428.51765.83 | pmid = 14615409 | doi-access = free }}</ref> Katalizira transesterifikaciju palmitoilkarnitina nazad u palmitoil-CoA koji je sada aktivirani supstrat za β-oksidaciju unutar matriksa. [[Datoteka:Acyl-CoA_from_cytosol_to_the_mitochondrial_matrix.svg|mini|280x280piksel]] ===Molekulska genetika=== [[slika:autorecessive.svg|thumb|desno|Nedostatak karnitin palmitoiltransferaze II ima [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]] obrazac nasljeđivanja.]] Nedostatak CPT II ima autosomno recesivni obrazac nasljeđivanja.<ref name=corti/> ''[[Karnitin-palmitoiltransferaza II|CPT2]]'' je [[gen]] koji kodira CPT II enzim, a mapiran je na hromosomskom lokusu 1p32.<ref name="gellera">{{cite journal|author=Gellera C|display-authors=etal|year=1994|title=Assignment of the human carnitine palmitoyltransferase II gene (CPT1) to chromosome 1p32|journal=Genomics|volume=24|issue=1|pages=195–7|doi=10.1006/geno.1994.1605|pmid=7896283}}</ref> Ovaj gen sastoji se od pet [[egzon]]a koji kodiraju protein dužine 658 [[aminokiselina]].<ref name=corti/> Do danas je u literaturi prijavljeno 60 mutacija koje izazivaju bolesti unutar kodirajuće sekvence CPT2, od kojih se za 41 smatra da rezultira supstitucijama ili [[delecija (genetika)|delecijama]] aminokiselina na kritičnim ostacima..<ref name=isackson>{{cite journal | pmid = 16996287 | doi=10.1016/j.ymgme.2006.08.004 | volume=89 | issue=4 | title=Identification of 16 new disease-causing mutations in the CPT2 gene resulting in carnitine palmitoyltransferase II deficiency | date=decembar 2006 |vauthors=Isackson PJ, Bennett MJ, Vladutiu GD | pages=323–31 | journal=Molecular Genetics and Metabolism}}</ref> === Aminokiselinske posljedice nekih mutacija=== * '''Ser113Leu''' (338C > rT) je najčešća blaga mutacija uočena kod odraslih; ima uočenu [[alel]]nu učestalost od 65% kod odraslih,<ref name=corti/> i [[homozigot]]nih i [[heterozigot]]nih dokumentiranih slučajeva. * '''Pro50His''' (149C > A) je također relativno česta kod odraslih, sa alelnom učestalošću od 6,5%.<ref name="cptot">{{cite journal | author = Bonnefont JP | display-authors = etal | year = 2004 | title = Carnitine palmitoyltransferases 1 and 2: biochemical, molecular and medical aspects | journal = Molecular Aspects of Medicine| volume = 25 | issue = 5–6| pages = 495–520 | doi = 10.1016/j.mam.2004.06.004 | pmid = 15363638 }}</ref> * '''Arg161Trp''', '''Glu174Lys''' i '''Ile502Thr''' su druge homozigotne blage mutacije povezane sa odraslim osobama <ref name=isackson/> * '''Arg151Gln''' i '''Pro227Leu''' su primjeri teških homozigotnih mutacija koje su povezane s mutisistemskim dojenačkim/neonatusnim oblikom poremećaja.<ref name=isackson/> * 18 poznatih teških mutacija koje rezultiraju prerano skraćenim proteinima bez naknadne aktivnosti CPT II povezane su s početkom kod novorođenčadi i vjerovatno su nekompatibilne sa životom u većini okolnosti.<ref name=isackson/> * '''Val368Ile''' i '''Met647Val''' su polimorfizmi koji su povezani sa nedostatkom CPT II.<ref name=isackson/> Ove genetičke abnormalnosti same po sebi ne uzrokuju direktno poremećaj, ali izgleda da pogoršavaju smanjenje enzimske efikasnosti u kombinaciji sa jednom ili više primarnih mutacija CPT2.<ref name=cptot/> Nedavna istraživanja<ref name=thuillier>Thuillier L et al. (2003). Correlation between genotype, metabolic data, and clinical presentation in carnitine palmitoyltransferase 2 (CPT2) deficiency. Hum Metab, 21: 493-501.</ref> otkrila su da su mutacije povezane sa specifičnim [[fenotip]]om bolesti segregirane na specifične egzone. U ovoj studiji, slučajevi s dojenačkim početkom imali su mutacije u egzonu 4 ili 5 gena CPT2, dok su slučajevi s početkom kod odraslih imali barem jednu mutaciju u egzonu 1 i/ili egzonu 3. Ova grupa je sugerirala da '''Ser113Leu''' (egzon 3) i '''Pro50His''' (egzon 1) mogu dati neki oblik zaštitne prednosti protiv razvoja teškog dojenačkog fenotipa kod pacijenata koji su predisponirani za razvoj poremećaja kod odraslih, budući da ove dvije mutacije nikada nisu bile identificirane u slučajevima složenih heterozigotnih dojenačkih slučajeva.<ref name=thuillier/> U prilog ovoj teoriji, nezavisna grupa je izvijestila o dva slučaja u kojima se pokazalo da mutacije uzrokuju dojenačke (''Arg151Gln'') ili neonatusne ( '''Arg631Cys''') oblike kada su homozigotni umjesto toga povezani su s blažim fenotipom s početkom u odrasloj dobi, sa prisutnom složenom heterozigotnom mutacijom, sa '''Ser113Leu''' kao drugom mutacijom.<ref name=corti/> ==Dijagnoza== * [[masena spektrometrija|Tandemska masena spektrometrija]]: neinvazivna, brza metoda; značajan maksimum na C16 ukazuje na općeniti nedostatak CPT II<ref>Brivet M et al. (1999). Defects in activation and transport of fatty acids. J Inher Metab Dis, 22: 428-441.</ref><ref>Rettinger A et al. (2002). Tandem Mass Spectrometric Assay for the Determination of Carnitine Palmitoyltransferase II Activity in Muscle Tissue. Analyt Biochem, 302: 246-251.</ref> * [[Genetičko testiranje]] i testiranje nositelja za potvrdu nedostatka pomoću testa kožnih [[enzim]]a.<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.newbornscreening.info/Parents/fattyaciddisorders/CPT2.html#4|title=NEWBORN SCREENING|website=www.newbornscreening.info|access-date=12. 12. 2019}}</ref> [[Trudnice]] se takođe mogu podvrgnuti testiranju amniocentezom. * Studije enzimske aktivnosti [[fibroblast]] ai/ili [[limfocit]]a * Laboratorijski nalazi: većina pacijenata ima nizak nivo ukupnog i slobodnog karnitina i visok odnos acilkarnitin:slobodni karnitin. Odrasli pacijenti često imaju pozitivan nalaz u serumu i/ili urinu na prisustvo [[mioglobin]]a i serumske [[kreatin-kinaza|kreatin-kinaze]] i nivoe [[transaminaza]] 20-400x više od normalnih nivoa tokom napada.<ref name=cptot/> Znakovi metabolička acidoza i značajna [[hiperamonemija]] su prijavljeni u neonatusnim i dojenačkim slučajevima.<ref name=dct/><ref name=cptot/> ==Liječenje== Standard njege za liječenje nedostatka CPT II obično uključuje ograničenja na produženu napornu aktivnost i sljedeće odredbe: * Srednjelančana [[masna kiselina]] [[triheptanoin]] efikasna je terapija za nedostatak CPT II kod odraslih. * Ograničenje unosa lipida, povećan unos ugljikohidrata<ref name="pmid20301431"/> * Izbjegavanje situacija posta * Infuzije glukoze tokom [[infekcija]] za prevenciju [[katabolizam|katabolizma]] * Izbjegavanje [[valproinska kiselina|valproinske kiseline]], [[ibuprofen]]a, [[diazepam]]a i [[anestezija|opće anestezije]]<ref name="pmid20301431">{{cite journal |authors=Adam MP, Ardinger HH, Pagon RA, Wallace SE, Bean LJH, Stephens K, Amemiya A, Wieser T |title=Carnitine Palmitoyltransferase II Deficiency |pmid=20301431 |year=1993 }}</ref> * Promjene u ishrani, uključujući zamjenu dugolančanih masnih kiselina srednjelančanim trigliceridima dopunjenim L-karnitinom * Strogi raspored obroka<ref name=":0" /> * Izbjegavanje rigoroznih vježbi.<ref name=":0" /> ==Također pogledajte== * [[Karnitin O-palmitoiltransferaza]] * [[Nedostatak karnitin palmitoiltransferaze I]] * [[Fascikulacija]] * [[Miokimija]] * [[Primarni nedostatak karnitina]] ==Reference== {{Reflist}} == Vanjski linkovi == Ovaj članak uključuje tekst iz javnog domena [http://ghr.nlm.nih.gov Nacionalne medicinske biblioteke SAD] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=cpt2 GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Carnitine Palmitoyltransferase II Deficiency] {{Lipidemije}} {{Poremećaji metabolizma masnih kiselina}} {{DEFAULTSORT:Carnitine Palmitoyltransferase Ii Deficiency}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Hepatologija]] [[Kategorija:Poremećaji metabolizma masnih kiselina]] ibasz6jps68j10hlufr7p716ru0mbqr Gorlinov sindrom 0 487536 3673173 3392958 2024-12-13T11:27:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673173 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest |ime=Gorlinov sindrom<br>(Sindrom nevusa baznih ćelija)<br>(Sindrom multiplog karcinoma baznih ćelija)<br>(Gorlin–Goltzov sindrom) | slika = Keratocystic_odontogenic_tumour - intermed mag.jpg |veličina_slike=300px | opis_slike = [[Mikrografija]] [[keratocistni odontogeni tumor|keratocistnog odontogenog tumora]], čestog nalaza kod sindroma nevoidnog karcinoma baznih ćelija ([[boja H&E]]) *Oblast: [[Medicinska genetika]] | symptoms = | complications = | onset = | duration = | types = | causes = | risks = | diagnosis = | differential = | prevention = | treatment = | medication = | prognosis = | frequency = | DiseasesDB = 5370 | ICD10 = | ICD9 = | ICDO = | OMIM = 109400 | MedlinePlus = 001452 | eMedicineSubj = derm | eMedicineTopic = 291 }} '''Sindrom nevoidnog karcinoma baznih ćelija''' ('''NBCCS'''), je nasljedno medicinsko [[genetički poremećaj|stanje]] koje uključuje defekte unutar višestrukih tjelesnih sistema kao što su [[koža]], [[nervni sistem]], [[oči]], [[endokrini sistem]] i [[kosti]].<ref name=Kimonis_1997>{{Cite journal|vauthors=Kimonis V, Goldstein A, Pastakia B, Yang M, Kase R, DiGiovanna J, Bale A, Bale S |title=Clinical manifestations in 105 persons with nevoid basal cell carcinoma syndrome |journal=Am J Med Genet |volume=69 |issue=3 |pages=299–308 |year=1997 |pmid=9096761 |doi=10.1002/(SICI)1096-8628(19970331)69:3<299::AID-AJMG16>3.0.CO;2-M|url=https://zenodo.org/record/1235524 }}</ref> Ljudi sa ovim sindromom posebno su skloni razvoju uobičajenog i obično neopasnog oblika ne[[melanom]]skog [[karcinom kože|karcinoma kože]]. Oko 10% ljudi sa ovim stanjem ne razvije [[karcinom baznih ćelija]] (BCC). Naziv ''Gorlinov sindrom'' odnosi se na američkog oralnog patologa i [[genetičar]]a [[Robert J. Gorlin|Roberta J. Gorlina]] (1923–2006).<ref>Burgdorf W. Robert J. Gorlin (1923 – 2006). In: Löser C, Plewig G, Hrsg. Pantheon der Dermatologie. Heidelberg, Springer 2008: 362–366</ref> Američki dermatolog Robert W. Goltz (1923–2014)<ref>Burgdorf WH, Padilla RS, Hordinsky M. In memoriam: Robert W. Goltz (1923-2014). J Am Acad Dermatol 2014; 71: e163–e165</ref> bio je njegov koautor, što je osnova za pojam "Gorlin-Goltzov sindrom". Prvi put opisali su ga Gorlin i Goltz 1960. Godine.<ref name=Gorlin_1960>{{Cite journal|doi=10.1056/NEJM196005052621803 |vauthors=Gorlin R, Goltz R |title=Multiple nevoid basal-cell epithelioma, jaw cysts and bifid rib. A syndrome |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_the-new-england-journal-of-medicine_1960-05-05_262_18/page/n12 |journal=N Engl J Med |volume=262 |issue= 18|pages=908–12 |year=1960 |pmid=13851319}}</ref> NBCCS je [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantno]] stanje koje može uzrokovati neobične izglede lica i predispoziciju za karcinom baznih ćelija, tip raka kože koji se rijetko širi na druge dijelove tijela. Izvještava se da je prevalencija 1/56.000–164.000 stanovnika. Nedavni [[molekularna genetika|molekulskogenetički]] rad pokazao je da je NBCCS uzrokovan [[mutacija]]ma u "PTCH" ([[PTCH1]]) genu na [[hromosom]]skom kraku [[hromosom 9|9q]].<ref name=Johnson_1996>{{Cite journal|vauthors=Johnson R, Rothman A, Xie J, Goodrich L, Bare J, Bonifas J, Quinn A, Myers R, Cox D, Epstein E, Scott M |title=Human homolog of ''patched'', a candidate gene for the basal cell nevus syndrome |journal=Science |volume=272 |issue=5268 |pages=1668–71 |year=1996 |pmid=8658145 |doi=10.1126/science.272.5268.1668|bibcode=1996Sci...272.1668J |s2cid=9160210 }}</ref> Ako dijete naslijedi defektni gen od bilo kojeg roditelja, ono će imati poremećaj. ==Znakovi i simptomi== Nešto ili sve od sljedećeg može se vidjeti kod nekoga sa Gorlinovim sindromom: # Višestruki karcinomi bazalnih ćelija kože # [[Odontogena keratocista]]: Javlja se kod 75% pacijenata i to je najčešći nalaz. Obično se nalaze višestruke [[lezije]] na [[mandibula|donjoj čeljusti]]. Javljaju se u mladoj dobi (prosjek 19 godina). # Anomalije [[rebro|rebara]] i [[kičmeni pršljen|pršljenova]] # Unutarlobanjska [[kalcifikacija]] # Skeletne abnormalnosti: bifidna rebra, [[skolioza|kifoskolioza]], rana kalcifikacija ''falx cerebri'' (dijagnostikovana AP [[radiografija|radiografijom]]) # Izrazita lica: čeono i sljepoočnotjemeno ispupčenje, hipertelorizam i [[mandibula|mandibulski]] prognatizam # Bilateralni fibromi [[jajnik]]a # Oko 10% razvija [[srčani fibrom|srčane fibrome]] ==Uzroci== Mutacije u ljudskom homologu [[Drosophila]] ''[[PTCH1]]'', [[gen supresije tumora|genu za supresiju tumora]] na [[hromosom 9|hromosomu 9]], identifikovane su kao osnovni genetički uzrok u ovom sindromu. ==Dijagnoza== Dijagnoza NBCCS-a postavlja se na osnovu "dva glavna kriterija" ili "jedan glavni" i "dva manja kriterija"''.<ref>[http://www.gorlingroup.org/index.php?option=com_content&view=article&id=20:diagnostic-criteria&catid=16:diagnosis&Itemid=4]</ref> *'''Glavni kriteriji''' su: # više od dva BCC ili jednog BCC kod osobe mlađe od 20&nbsp;godina; # [[odontogene keratociste]] vilice # Tri ili više dlanskih ili tabanskih jamica # [[ektopijska kalcifikacija]] ili rana (< 20&nbsp;godina) kalcifikacija ''[[falx cerebri]]'' # rascijepljena, spojena ili raširena rebra # srodnik prvog stepena sa NBCCS. *'''Mali kriteriji uključuju sljedeće: # [[makrocefalija]]. # [[kongenitalne malformacije]], kao što su [[rascjep usne i nepca|rascjep usne ili nepca]], čeono izbočenje, anomalija [[oči]]ju ([[katarakt]], [[kolobom]], [[mikroftalmija]], [[nistagmus]]). # druge [[skelet]]ne abnormalnosti, kao što su [[Sprengelova deformacija]], [[Pectus excavatum|pektusna deformacija]], [[polidaktilija]], [[sindaktilija]] ili [[hipertelorizam]]. # radiološke abnormalnosti, kao što je premošćavanje ''[[baza lobanje|sella turcica]]'', anomalije [[kičmeni pršljen|pršljenova]], defekti modeliranja ili lucencije [[šaka]] i [[stopala]] u obliku plamena. # [[jajnik|jajnički]] i srčani [[fibrom]]i ili [[meduloblastom]]i (potonji se općenito nalaze kod djece mlađe od dvije godine). Ljudi sa NBCCS trebaju edukaciju o sindromu i [[genetičko savjetovanje]] i podrška, jer je suočavanje s višestrukim BCC i višestrukim operacijama često teško. Trebali bi smanjiti izloženost [[Ultraljubičasto zračenje|UV-zračenju]], kako bi se smanjio rizik od BCC-a. Također ih treba upozoriti da primanje [[radioterapija]] zbog raka kože može biti kontraindikovano. Trebali bi potražiti simptome koji se odnose na druge potencijalno uključene sisteme: [[CNS|centralni nervni]], [[mokraćni sistem|genitourinarni]], [[kardiovaskularni sistem]] i denticiju. Budućim roditeljima preporučuje se [[genetičko savjetovanje]], jer jedan roditelj sa NBCCS uzrokuje 50% šanse da će i njihovo dijete biti pogođeno. ==Liječenje== Liječenje je obično [[potporno liječenje|potporno]], odnosno liječenje za smanjenje simptoma, a ne za [[liječenje]] stanja. * Enukleacija odontogenih [[cista]] može pomoći, ali obično su rezultat novih [[lezija]], [[infekcija]] i deformacija čeljusti. * Težina karcinoma baznih ćelija određuje prognozu za većinu pacijenata. BCC rijetko izazivaju grubo unakažavanje, invalidnost ili smrt [http://dermatology.cdlib.org/DOJvol6num1/case_reports/bcc/00-1m.html]. * [[Genetička konsultacija]] ==Učestalost== NBCCS ima incidenciju od 1/50.000 do 1/150.000 sa većom incidencijom u [[Australija|Australiji]]. Jedan aspekt NBCCS-a je da će se karcinomi [[bazna ćelija|baznih ćelija]] pojaviti na dijelovima tijela koji općenito nisu izloženi sunčevoj svjetlosti, kao što su [[dlan]]ovi i [[taban]]i, a lezije se mogu razviti u podnožju [[dlan]]skih i [[taban]]skih jama. Jedna od glavnih karakteristika NBCCS-a je razvoj višestrukih BCC-a u ranoj dobi, često u [[adolescencija|tinejdžerskim]] godinama. Svaka osoba koja ima ovaj sindrom je pogođena u različitom stepenu, neke imaju mnogo više obilježja ovog stanja od drugih. == Također pogledajte== * [[Lista kožnih stanja]] * [[Lista zubnih abnormalnosti povezanih s kožnim stanjima]] ==Reference== {{Reflist}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=bcns GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Nevoid Basal Cell Carcinoma Syndrome] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK61984/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on 9q22.3 Microdeletion] * [https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/001452.htm US National Library of Medicine page] {{Nedostaci receptora ćelijske površine}} {{Authority control}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Nedostaci receptora ćeliske površine]] [[Kategorija:Epidermni nevusi, neoplazme i ciste]] [[Kategorija:Sindromi s makrocefalijom]] [[Kategorija:Sindromi s tumorima]] [[Kategorija:Rijetki sindromi]] [[Kategorija:Sindromi koji utiču na kožu]] 8xrbll3k05aflrcbu9su5szdmetvjsz WAGR sindrom 0 487766 3673143 3542960 2024-12-13T10:29:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673143 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Sindrom WAGR | sinonimi = <!-- ili |sinonim= --> | slika = WAGR syndrome.webm | veličina_slike = | alt = | opis_slike = Video objašnjenje o WAGR sindromu i srodnim poremećajima | slika2 = | veličina_slike2 = | alt2 = | opis_slike2 = | izgovor = | izgovor2 = | specijalnost = <!-- sa Wikipodataka ili vrijednost unesena u šablon --> | simptomi = | komplikacije = | pojava = | trajanje = | vrste = | uzroci = <!-- ili |uzrok= --> | rizici = <!-- ili |rizik= --> | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | liječenje = <!-- ili |tretman= --> | lijek = | prognoza = | frekvencija = | smrtnost = }} '''WAGR sindrom''' (također poznat kao WAGR kompleks, sinrom Wilmsov tumor–aniridija, aniridija –Wilmsov tumorski sindrom) je rijedak genetički [[sindrom]] kod kojeg su oboljela djeca predisponirana za razvoj [[Wilmsov tumor|'''W'''ilmsovog tumora]] (tumor [[bubreg]]), [[aniridija|'''A'''niridija]] (odsustvo obojenog dijela oka, [[Iris (anatomija)|iris]]), [[mokraćni sistem|'''G'''enoturinarne]] anomalije i [[mentalna retardacija|mentalna '''R'''etardacija]].<ref name=Fischbach_2005>{{cite journal |vauthors=Fischbach BV, Trout KL, Lewis J, Luis CA, Sika M | title=WAGR syndrome: a clinical review of 54 cases |url=https://archive.org/details/sim_pediatrics_2005-10_116_4/page/984 | journal=Pediatrics | year=2005 | pages=984–8 | volume=116 | issue=4 | pmid=16199712 | doi=10.1542/peds.2004-0467| s2cid=33798707 }}</ref> '''G''' se ponekad umjesto toga navodi kao "gonadoblastom", jer genitourinarne anomalije mogu uključivati tumore [[gonada]] ([[sjemenici]] ili [[jajnici]]).<ref name=Clericuzio_2004>{{cite book | author = Clericuzio CL | year = 2004 | title = Management of Genetic Syndromes | url = https://archive.org/details/managementofgene0002unse | chapter = WAGR syndrome |veditors=Cassidy SB, Allanson JE | edition = 2nd | publisher = John Wiley & Sons | location = New York, NY | isbn = 0-471-30870-6 }}</ref> Neki pacijenti sa WAGR sindromom pokazuju tešku [[gojaznost]] u djetinjstvu i hiperfagiju; akronim '''WAGRO''' (O za gojaznost) korišten je za opisivanje ove kategorije i može biti povezan s podudarnim gubitkom [[BDNF-izveden iz mozga neurotrofnog faktora]] gena koji se također nalazi na [[hromosom 11|hromosomu 11]].<ref name=OMIM>{{OMIM|194072|WAGR syndrome}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Han JC, Liu QR, Jones M, Levinn RL, Menzie CM, Jefferson-George KS, Adler-Wailes DC, Sanford EL, Lacbawan FL, Uhl GR, Rennert OM, Yanovski JA | title = Brain-derived neurotrophic factor and obesity in the WAGR syndrome | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 359 | issue = 9 | pages = 918–27 | date = august 2008 | pmid = 18753648 | pmc = 2553704 | doi = 10.1056/NEJMoa0801119 }}</ref> Stanje koje su prvi opisali Miller et al. 1964. u vezi s drugim kongenitalnim malformacijama,<ref name=Miller_1964>{{cite journal |doi=10.1056/NEJM196404302701802 |vauthors=Miller RW, Fraumeni JF, Manning MD |title=Association of Wilms's tumour with aniridia, hemihypertrophy and other congenital malformations |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_the-new-england-journal-of-medicine_1964-04-30_270_18/page/n6 |journal=N Engl J Med |volume=270 |issue= 18|pages=922–7 |year=1964 |pmid=14114111}}</ref> posljedica je [[genetička delecija|delecije]] na [[hromosom 11|hromosomu 11]], što rezultira gubitkom nekoliko [[gen]]a. Kao takav, to je jedan od najbolje proučavanih primjera stanja uzrokovanog gubitkom susjednih (kontinuiranih) gena.<ref name="OMIM"/> Moguće je da oni sa WAGR sindromom razviju [[Wilmsov tumor]], rijedak oblik raka [[bubreg]]a.<ref>{{Cite web|url=https://ghr.nlm.nih.gov/condition/wagr-syndrome|title=WAGR syndrome|last=Reference|first=Genetics Home|website=Genetics Home Reference|language=en|access-date=17. 4. 2018}}</ref> ==Znakovi i simptomi== Novorođena djeca sa WAGR sindromom uskoro imaju aniridiju. Klinička sumnja na WAGR može se povećati prisustvom drugih genitalnih anomalija, iako genitourinarne anomalije nisu uvijek prisutne, posebno kod djevojčica. Kod starije djece, klinička dijagnoza sindroma može se postaviti kada je prisutna aniridija i jedno od dostalih obilježja. Dok aniridije rijetko nema kod WAGR sindroma, prijavljeni su slučajevi i bez nje. Za konačnu dijagnozu neophodna je [[hromosom]]ska analiza.<ref name=Fischbach_2005 /><ref name=Turleau_1984>{{cite journal |vauthors=Turleau C, de Grouchy J, Nihoul-Fékété C, Dufier J, Chavin-Colin F, Junien C |title=Del11p13/nephroblastoma without aniridia |url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1984-09_67_4/page/455 |journal=Hum Genet |volume=67 |issue=4 |pages=455–6 |year=1984 |pmid=6092262 |doi=10.1007/BF00291410|s2cid=2269323 }}</ref> Ostali uobičajeni defekti oka uključuju [[katarakt]]e i [[ptoza (očni kapak)|ptoze]]. Oko 50% pogođenih ljudi razvije [[Wilmsov tumor]]. ==Patofiziologija== WAGR sindrom je uzrokovan mutacijom na [[hromosom 11|hromozsomu 11]] u regiji 11p13.<ref name="OMIM"/> Konkretno, nekoliko gena u ovoj oblasti je izbrisano delecijama, uključujući [[PAX6]] gen za razvoj oka i gen za Wilmsov tumor ([[WT1]]).<ref name=Glaser_1994>{{cite journal |vauthors=Glaser T, Jepeal L, Edwards J, Young S, Favor J, Maas R |title=PAX6 gene dosage effect in a family with congenital cataracts, aniridia, anophthalmia and central nervous system defects |journal=Nat Genet |volume=7 |issue=4 |pages=463–71 |year=1994 |pmid=7951315 |doi=10.1038/ng0894-463|s2cid=11622431 }}</ref> Abnormalnosti u [[WT1]] također mogu uzrokovati genitourinarne anomalije. Nedavno se pokazalo da [[genska mutacija|mutacije gena]] PAX6 uzrokuju ne samo očne abnormalnosti, već i probleme u [[mozak|mozgu]] i [[pankreas|gušterači]].<ref name=Glaser_1994 /><ref name=Yasuda_2002>{{cite journal |vauthors=Yasuda T, Kajimoto Y, Fujitani Y, Watada H, Yamamoto S, Watarai T, Umayahara Y, Matsuhisa M, Gorogawa S, Kuwayama Y, Tano Y, Yamasaki Y, Hori M |title=PAX6 mutation as a genetic factor common to aniridia and glucose intolerance |journal=Diabetes |volume=51 |issue=1 |pages=224–30 |year=2002 |pmid=11756345 |doi=10.2337/diabetes.51.1.224|doi-access=free }}</ref><ref name=Mitchell_2003>{{cite journal |vauthors=Mitchell T, Free S, Williamson K, Stevens J, Churchill A, Hanson I, Shorvon S, Moore A, van Heyningen V, Sisodiya S |title=Polymicrogyria and absence of pineal gland due to PAX6 mutation |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2003-05_53_5/page/658 |journal=Ann Neurol |volume=53 |issue=5 |pages=658–63 |year=2003 |pmid=12731001 |doi=10.1002/ana.10576|s2cid=35769147 }}</ref><ref name=Talamillo_2003>{{cite journal |vauthors=Talamillo A, Quinn J, Collinson J, Caric D, Price D, West J, Hill R |title=Pax6 regulates regional development and neuronal migration in the cerebral cortex |journal=Dev Biol |volume=255 |issue=1 |pages=151–63 |year=2003 |pmid=12618140 |doi=10.1016/S0012-1606(02)00046-5|url=https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/14481030/Pax6_regulates_regional_development.pdf |hdl=20.500.11820/bfd429e1-6bbe-443e-9313-29db6df72ad1 |hdl-access=free }}</ref> Gen za [[neurotrofni faktor izveden iz mozga]] (BDNF), lociran na 11p14.1, predložen je kao gen kandidat za [[gojaznost]] i [[hiperfagija|pretjerano jedenje]] u podskupini pacijenata sa WAGR-sindromom.<ref name="pmid18753648">{{cite journal |vauthors=Han JC, Liu QR, Jones M, etal |title=Brain-derived neurotrophic factor and obesity in the WAGR syndrome |journal=N. Engl. J. Med. |volume=359 |issue=9 |pages=918–27 |date=august 2008 |pmid=18753648 |doi=10.1056/NEJMoa0801119 |pmc=2553704}}</ref> Ovo jača argumente za ulogu BDNF-a u [[energija|energetskoj]] [[homeostaza|ravnoteži]]. ==Dijagnoza== Dijagnoza WAGR sindroma može se postaviti potvrdom mikrodelecije 11p13 korištenjem [[FISH|fluorescentne ''in situ'' hibridizacije]], primarne metode izbora za dijagnozu. RIBA koja će pokazati nedostatak fluorescentnog signala koji koordinira specifičnom lokacijom gena.<ref>Starcević M, Mataija M. WAGR syndrome--a case report. Acta Clin Croat. 2009;48(4):455-459.</ref> ==Liječenje== Djeca s WAGR sindromom redovno (3-4 godine) podvrgnuta su nadzoru bubrega zbog Wilmsovog tumora najmanje do dobi od 6-8 godina, a nakon toga ostaju pod određenim nadzorom zbog rizika od kasnog početka [[nefropatija|nefropatije]] (40 % pacijenata sa WAGR sindromom starijih od 12 godina). Žene sa WAGR sindromom mogu imati pruge [[jajnik]]a, što može povećati rizik od gonadoblastoma. Malformacije [[vagina|vagine]] i/ili [[maternica|matgernice]] također mogu biti prisutne. ==Također pogledajte== * [[Denys–Drashov sindrom]] == Reference == {{Reflist}} == Vanjski linkovi == * {{DECIPHER|35}} {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 14025 | ICD10 = | ICD9 = | ICDO = | OMIM = 194072 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = ped | eMedicineTopic = 2423 | MeshID = D017624 | Orphanet = 893 }} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Autosomne monosomije i delecije]] [[Kategorija:Sindromi]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] qap4yjzl2cikfho4vpfznyaog9tvhej Limfom pločastih ćelija 0 487783 3673136 3544864 2024-12-13T10:07:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673136 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Limfom plaštanih ćelija | sinonimi = <!-- ili |sinonim= --> | slika = Mantle cell lymphoma - intermed mag.jpg | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = [[Mikrografija]] limfoma plaštanih ćelija (donji deo slike) u [[biopsija|biopsiji]] [[ileum|terminalnog ileuma]] ([[boja H&E]]) | izgovor = | specijalnost = [[Hematologija]] i [[onkologija]] | simptomi = | komplikacije = | pojava = | trajanje = | vrste = | uzroci = <!-- ili |uzrok= --> | rizici = <!-- ili |rizik= --> | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | liječenje = <!-- ili |tretman= --> | lijek = | prognoza = | frekvencija = | smrtnost = }} '''Limfom plaštanih ćelija ''' ('''MCL''') je tip [[Hodgkinov limfom|ne-Hodgkinovog limfoma]] (NHL), koji obuhvata oko 6% NHL slučajeva.<ref>{{cite web|url=http://www.lls.org/content/nationalcontent/resourcecenter/freeeducationmaterials/lymphoma/pdf/mantlecelllymphoma.pdf|title=Mantle Cell Lymphoma Facts|website=lls.org|access-date=10. 4. 2018|archive-date=9. 2. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150209200626/http://www.lls.org/content/nationalcontent/resourcecenter/freeeducationmaterials/lymphoma/pdf/mantlecelllymphoma.pdf|url-status=dead}}</ref><ref name="Skarbnik2015">{{cite journal |vauthors=Skarbnik AP, Goy AH |title=Mantle cell lymphoma: state of the art |journal=Clin Adv Hematol Oncol |volume=13 |issue=1 |pages=44–55 |date=januar 2015 |pmid=25679973 }}</ref> U [[SAD|Sjedinjenim Državama]] 2015. bilo je samo oko 15.000 ovakvih pacijenata Ime je dobio po [[plaštana zona|zoni plašta]] [[limfni čvor|limfnih čvorova]]. MCL je podtip [[B-ćelija|B-ćelijskog limfoma]], zbog [[CD5]] pozitivnih na [[antigen]] nevinih pregerminalnih [[B-ćelija]] unutar zone plašta koja okružuje normalne folikule [[germ-centar|germ-centra]]. MCL ćelije općenito pretjerano eksprimiraju [[ciklin D1]] zbog [[translokacija (genetika)|translokacije]] '''t(11:14)'''<ref>{{cite web|url=http://atlasgeneticsoncology.org/Anomalies/t1114ID2021.html|title=t(11;14)(q13;q32) IGH/CCND1|website=atlasgeneticsoncology.org|access-date=10. 4. 2018}}</ref>, [[hromosomska translokacija]] u [[DNK]]. Konkretno, translokacija je na '''t(11;14)(q13;q32)'''.<ref name="pmid10329598">{{cite journal |vauthors=Li JY, Gaillard F, Moreau A, Harousseau JL, Laboisse C, Milpied N, Bataille R, Avet-Loiseau H | display-authors=3 |title=Detection of translocation t(11;14)(q13;q32) in mantle cell lymphoma by fluorescence in situ hybridization |journal=Am. J. Pathol. |volume=154 |issue=5 |pages=1449–52 |date=maj 1999 |pmid=10329598 |pmc=1866594 |doi=10.1016/S0002-9440(10)65399-0}}</ref><ref name="pmid12381451">{{cite journal |vauthors=Barouk-Simonet E, Andrieux J, Copin MC, Grardel-Duflos N, Huyghe P, Patte JH, Preudhomme C, Quesnel B, Laï JL | display-authors=3 |title=TPA stimulation culture for improved detection of t(11;14)(q13;q32) in mantle cell lymphoma |journal=Ann. Genet. |volume=45 |issue=3 |pages=165–8 |year=2002 |pmid=12381451 |doi=10.1016/S0003-3995(02)01122-X}}</ref> [[slika:Gray602.png|thumb|280px|'''[[Limfni čvorovi]]''' [[glava|glave]] i [[vrat]]a, iz Grayove Anatomy (''kliknite na sliku za povećanje'')]] ==Znakovi i simptomi== Pri postavljanju dijagnoze, pacijenti su obično u 60-im godinama i javljaju se svom ljekaru s uznapredovalom bolešću. Otprilike polovina ima [[B-simptom]]e kao što su [[groznica]], [[noćno znojenje]] ili neobjašnjivi [[gubitak težine]] (preko 10% tjelesne težine). [[Limfadenopatija|Uvećani limfni čvorovi]] (naprimjer, "izbočina" na vratu, pazuhu ili preponama) ili [[splenomegalija|povećanje slezine]] su obično prisutni. Zahvaćenost [[koštana srž|koštane srži]], [[jetra|jetre]] i [[probavni sistem|gastrointestinalnog trakta]] javlja se relativno rano u toku bolesti.<ref>{{cite journal|url=http://www.lls.org/content/nationalcontent/resourcecenter/freeeducationmaterials/lymphoma/pdf/mantlecelllymphoma.pdf|title=Mantle Cell Lymphoma Facts|year=2014|author=Leukemia&Lymphoma Society|website=www.LLS.org|date=|access-date=27. 1. 2022|archive-date=9. 2. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150209200626/http://www.lls.org/content/nationalcontent/resourcecenter/freeeducationmaterials/lymphoma/pdf/mantlecelllymphoma.pdf|url-status=dead}}</ref> Prijavljeno je da je limfom ćelija plašta u rijetkim slučajevima povezan s [[alergija na ubod komaraca|teške alergijske reakcije na ujede komaraca]]. Ove reakcije uključuju opsežne alergijske reakcije na ubode [[komarac]]a, koje se kreću od jako uvećanih mjesta uboda koja mogu biti bolna i uključivati nekrozu do sistemskih simptoma (npr. groznica, otečeni limfni čvorovi, [[bol]] u [[trbuh]]u i [[dijareja]]), ili, u izuzetno rijetkim slučajevima, životno prijeteća [[anafilaksa]]. U nekoliko od ovih slučajeva, alergijske reakcije na ujed komaraca (MBA) dogodila se prije dijagnoze MCL-a, što sugerira da MBA može biti manifestacija limfoma plaštanih ćelija u ranom razvoju.<ref name="pmid27177994">{{cite journal | vauthors = Tatsuno K, Fujiyama T, Matsuoka H, Shimauchi T, Ito T, Tokura Y | title = Clinical categories of exaggerated skin reactions to mosquito bites and their pathophysiology | journal = Journal of Dermatological Science | volume = 82 | issue = 3 | pages = 145–52 | date = juni 2016 | pmid = 27177994 | doi = 10.1016/j.jdermsci.2016.04.010 }}</ref><ref name="pmid27900557">{{cite journal | vauthors = Kyriakidis I, Vasileiou E, Karastrati S, Tragiannidis A, Gompakis N, Hatzistilianou M | title = Primary EBV infection and hypersensitivity to mosquito bites: a case report | journal = Virologica Sinica | volume = 31 | issue = 6 | pages = 517–520 | date = decembar 2016 | pmid = 27900557 | doi = 10.1007/s12250-016-3868-4 | s2cid = 7996104 | pmc = 8193400 }}</ref> ==Patogeneza== MCL, kao i većina [[karcinom]]a, posljedica je sticanja kombinacije (nenaslijeđenih) genetičkih [[mutacija]] u [[somatska ćelija|somatskim ćelijama]]. Ovo dovodi do [[klon]]ske ekspanzije malignih [[B-limfocit]]a. Faktori koji iniciraju genetičke promjene obično se ne mogu identificirati i obično se javljaju kod ljudi bez posebnih faktora rizika za razvoj limfoma. Budući da se radi o stečenom genetičkom poremećaju, MCL nije ni [[infekcija|zarazan]]. Obilježavajuća karakteristika MCL-a je mutacija i prekomjerna ekspresija [[ciklin]]a D1, gena [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]], koji doprinosi abnormalnoj [[ćelijska proliferacija|proliferaciji]] malignih ćelija. MCL ćelije također mogu biti otporne na lijekom izazvane [[apoptoze]], otežava liječenje [[hemoterapija|hemoterapijom]] ili [[zračenje]]m. Ćelije zahvaćene MCL proliferiraju u "čvorićima" ili "difuzno", s dvije glavne citološke varijante, "tipskm" ili "blastnom". Tipski slučajevi su sa malim do srednje velikim ćelijama, sa nepravilnim [[ćelijsko jedro|jedrima]]. Blastne (''blastoidne'') varijante imaju ćelije srednje velike do onih sa fino dispergovanim [[hromatin]]om i agresivnije su po prirodi.<ref>{{cite web|title=Mantle Cell Lymphoma: An Update for Clinicians|url=http://www.medscape.com/viewarticle/548587_2|work=Medscape|first=Andre|last=Goy|access-date=18. 10. 2007}}</ref> ==Dijagnoza== [[slika:Nodular Mantle Cell Lymphoma - low power view - by Gabriel Caponetti.jpg|thumb| [[Limfni čvor]] s limfomom plaštanih ćelija (malo uvećanje, [[boja H&E]])]] [[slika:Nodular Mantle Cell Lymphoma - high power view - by Gabriel Caponetti.jpg|thumb|Limfom plaštanih ćelija. Obratiti pažnju na nepravilne jedarne konture ćelija limfoma srednje veličine i prisustvo ružičastog histiocita. Imunohistohemijskim ispitivanjem ćelije limfoma su eksprimirale CD20, CD5 i ciklina D1 (veliko uvećanje, boja H&E)]] [[slika:Mantle cell lymphoma - low mag.jpg|thumb|right| [[Mikrografija]] terminala [[ileum]]a s limfomom plaštanih ćelija (na dnu slike), [[boja H&E]].]] [[slika:Mantle cell lymphoma - low mag - cyclin D1.jpg|thumb|right| [[Mikrografija]] terminalnog ileuma sa limfomom plaštanih ćelija (donji dio slike – smeđa boja). [[Ciklin D1]] [[imunohistohemija|imunobojenje]].]] Dijagnoza općenito zahtijeva obojene prteparate hirurški uklonjenog dijela limfnog čvora na stakalcu. Uobičajeno se koriste i drugi metodi, uključujući [[citogenetika|citogenetičke]] i [[FISH|fluorescentne ''in situ'' hibridizacije]] (FISH). [[PCR|Lančana reakcija polimeraze]] (PCR) i CER3 klonotipski [[prajmer]]i su dodatni metodi, ali se rjeđe koriste. Profil [[imunohistohemija|imunofenotipa]] sastoji se od CD5+ (u oko 80% slučajeva.<ref>Stanford School of Medicine: "Mantle Cell Lymphoma, Differential Diagnosis" [http://surgpathcriteria.stanford.edu/bcell/mantle/differentialdiagnosis.html#t1] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201202160250/http://surgpathcriteria.stanford.edu/bcell/mantle/differentialdiagnosis.html#t1 |date=2. 12. 2020 }}</ref> CD10 –/+, a obično je [[CD5]]+ i [[CD10]]–.<ref name="pmid11419985">{{cite journal |vauthors=Barekman CL, Aguilera NS, Abbondanzo SL |title=Low-grade B-cell lymphoma with coexpression of both CD5 and CD10. A report of 3 cases |url=https://archive.org/details/sim_archives-of-pathology-laboratory-medicine_2001-07_125_7/page/951 |journal=Arch. Pathol. Lab. Med. |volume=125 |issue=7 |pages=951–3 |date=juli 2001 |pmid=11419985 |doi=10.5858/2001-125-0951-LGBCLW}}</ref> CD20+, CD23–/+ (iako plus u rijetkim slučajevima). Općenito, [[ciklin D1]] je izražen. Cyclin D1-negativni limfom ćelija plašta može se dijagnosticirati otkrivanjem [[SOX11]]-markera. Obrada limfoma plaštanih ćelija slična je obradi mnogih indolentnih limfoma i određenih agresivnih limfoma. Limfom plaštanih ćelija je sistemska bolest sa čestim zahvatanjem [[koštana srž|koštane srži]] i [[probavni sistem|gastrointestinalnog trakta]] (općenito ima [[polipoza]] u [[sluznica|sluznici]]). Postoji i neuobičajena leukemijska faza, obilježena prisustvom u krvi. Budući da limfom plaštnih ćelija može predstavljati limfomatoznu polipozu ''coli'' i da je zahvaćenost [[debelo crijevo|debelog crijeva]] uobičajena, kolonoskopija se smatra rutinskim dijelom evaluacije. Gornja endoskopija i CT skeniranje [[vrat]]a mogu biti od pomoći u odabranim slučajevima. Kod nekih pacijenata sa blastnom varijantom, radi se slabinska punkcija kako bi se procijenila zahvaćenost kičmene tečnosti. ==Tretmani== Ne postoje dokazani standardi liječenja MCL-a, a među stručnjacima ne postoji konsenzus o tome kako ga optimalno liječiti.<ref>{{cite journal | pmc=4298490 | pmid=25642314 | doi=10.1177/2040620714561579 | volume=6 |issue = 1| title=Mantle cell lymphoma: observation to transplantation | year=2015 | journal=Ther Adv Hematol | pages=37–48 | vauthors=Rajabi B, Sweetenham JW}}</ref> Dostupni su mnogi režimi i često imaju dobre stope odgovora, ali pacijenti gotovo uvijek imaju progresiju bolesti nakon hemoterapije. Svaki relaps je obično teže liječiti, a relaps je općenito brži. Dostupni su režimi koji liječe relapse, a novi pristupi se testiraju. Zbog gore navedenih faktora, mnogi pacijenti s MCL-om se upisuju u klinička ispitivanja kako bi dobili najnovije tretmane, U općoj upotrebi su četiri klase tretmana: [[hemoterapija]], [[imunoterapija]], [[radioimunoterapija]] i biološki agensi. Faze liječenja su općenito: prva linija, nakon dijagnoze, konsolidacija, nakon prve linije odgovora (da bi se produžile remisije) i recidiv. ==Prognoza== Klinički napredak u poznavanju limfoma plaštanih ćelija (MCL) doveo je do transformacije standardnih algoritama liječenja. Prva linija kombinovana terapijama rituksimabom, indukcija na bazi citarabina u visokim dozama kod mlađih pacijenata i inhibitori mruton [[tirozin-kinaza]] (BTK) u okruženju relapsa, svi su pokazali prednost u preživljavanju u kliničkim ispitivanjima (Wang et al, 2013; Eskelund et al, 2016; Rule et al, 2016). Ove prakse su postepeno postale ugrađene u kliničku praksu i podaci iz stvarnog svijeta su zabilježili odgovarajuća poboljšanja u preživljavanju pacijenata (Abrahamsson et al, 2014; Leux et al, 2014).<ref>British Journal of Haematology 20 November 2018</ref> Svekupna [[5-godišnja stopa preživljavanja]] za MCL je općenito 50%<ref>Most recent values in:{{cite journal |vauthors=Herrmann A, Hoster E, Zwingers T, Brittinger G, Engelhard M, Meusers P, Reiser M, Forstpointner R, Metzner B, Peter N, Wörmann B, Trümper L, Pfreundschuh M, Einsele H, Hiddemann W, Unterhalt M, Dreyling M | display-authors=3 |title=Improvement of overall survival in advanced stage mantle cell lymphoma |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-oncology_2009-02-01_27_4/page/n110 |journal=J. Clin. Oncol. |volume=27 |issue=4 |pages=511–8 |date=februar 2009 |pmid=19075279 |doi=10.1200/JCO.2008.16.8435}}</ref> (advanced stage MCL) to 70%<ref>{{cite journal |vauthors=Leitch HA, Gascoyne RD, Chhanabhai M, Voss NJ, Klasa R, Connors JM |title=Limited-stage mantle-cell lymphoma |journal=Ann. Oncol. |volume=14 |issue=10 |pages=1555–61 |date=oktobar 2003 |pmid=14504058 |doi=10.1093/annonc/mdg414|doi-access=free }}</ref> (za ograničene stadije MCL). Međunarodni prognostički indeks limfoma plaštanih ćelija (MIPI) izveden je iz skupa podataka od 455 pacijenata sa MCL u uznapredovalom stadiju liječenih u nizu kliničkih ispitivanja u Njemačkoj/Evropi. Od populacije koja se može procijeniti, približno 18% je liječeno terapijom visokih doza i transplantacijom [[matične ćelije|matičnih ćelija]] u prvoj remisiji. MIPI može klasificirati pacijente u tri rizične grupe: nizak rizik (medijana preživljavanja nije postignuta nakon praćenja od 32 mjeseca i 5-godišnja stopa OS od 60%), srednji rizik (medijana preživljavanja 51 mjesec) i visok rizik (medijana preživljavanje 29 mjeseci). Pored četiri nezavisna prognostička faktora uključena u model, indeks [[ćelijska proliferacija|proliferacije ćelija]] (Ki-67) takođe ima dodatnu prognostičku važnost. Kada je Ki67 dostupan, može se izračunati biološki MIPI.<ref>{{cite journal |vauthors=Hoster E, Dreyling M, Klapper W, Gisselbrecht C, van Hoof A, Kluin-Nelemans HC, Pfreundschuh M, Reiser M, Metzner B, Einsele H, Peter N, Jung W, Wörmann B, Ludwig WD, Dührsen U, Eimermacher H, Wandt H, Hasford J, Hiddemann W, Unterhalt M | display-authors=3 |title=A new prognostic index (MIPI) for patients with advanced-stage mantle cell lymphoma |journal=Blood |volume=111 |issue=2 |pages=558–65 |date=januar 2008 |pmid=17962512 |doi=10.1182/blood-2007-06-095331}}</ref> [[Ki-67 (biologija)|Ki-67]] je pokazatelj koliko brzo ćelije sazrevaju i izražen je u rasponu od oko 10% do 90%. Što je procenat manji, to je manja brzina zrelosti, a bolest je indolentnija. Katzenberger et al. prikazuju grafiku preživljavanja u odnosu na vrijeme za podgrupe pacijenata s različitim Ki-67 indeksima. Pokazuju [[prosjek|srednje]] vrijeme preživljavanja od oko godinu dana za 61–90% Ki-67 i skoro četiri godine za 5–20% Ki-67 indeks. MCL tipovi ćelija mogu pomoći u prognozi na subjektivan način. Blastni tip uključuje veće ćelije. Difuzno se šire kroz [[limfni čvor]]. Čvorićne su male grupe sakupljenih ćelija koje se šire kroz čvor. Difuzni i čvorićnii su slični u ponašanju. Blastni brže raste i teže je postići duge remisije. Neki su mislili da se nakon dužeg vremena izvjesni neblastni MCL pretvara u blastni. Iako je preživljavanje većine blastnih pacijenata kraće, neki podaci pokazuju da 25% pacijenata sa blastnom MCL preživi do pet godina. To je duže od difuznog tipa i skoro jednako dugo kao kod čvorićnog (skoro sedam godina). [[Beta-2 mikroglobulin]] je još jedan faktor rizika za MCL koji se prvenstveno koristi za pacijente sa transplantacijom. Vrijednosti manje od tri dale su 95% ukupnog preživljavanja do šest godina za auto SCT, gdje više od tri daje medijanu od 44 najdužeg ukupnog preživljavanja za auto SCT (Khouri 03). Testiranje na visoke nivoe [[LDH|laktat-dehidrogenaze]] (LDH) kod NHL pacijenata je korisno jer se LDH oslobađa kada se [[tkiva]] razgrađuju iz „bilo kojeg“ razloga. Iako se ne može koristiti kao jedini način dijagnosticiranja NHL-a, to je surogat za praćenje tumorskog opterećenja kod onih koji su dijagnosticirani drugim sredstvima. Normalni raspon je otprilike 100–190. ==Epidemiologija== Oko 6% slučajeva [[ne-Hodgkinov limfom|neHodkinovog limfoma]] su limfomi plaštanih ćelija.<ref name="Skarbnik2015"/> Omjer oboljelih muškaraca i žena je oko 4:1.<ref name="Skarbnik2015"/> ==Također pogledajte== * [[In situ limfoidna neoplazija|''In situ'' limfom plaštanoh ćelija]] * [[Lista hematoloških stanja]] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== * {{cite journal |vauthors=Cohen JB, Zain JM, Kahl BS |title=Current Approaches to Mantle Cell Lymphoma: Diagnosis, Prognosis, and Therapies |journal=Am Soc Clin Oncol Educ Book |volume=37 |issue= 37|pages=512–25 |date=2017 |pmid=28561694 |doi=10.1200/EDBK_175448 }} * {{cite journal |vauthors=Dreyling M, Ferrero S, Hermine O |title=How to manage mantle cell lymphoma |journal=Leukemia |volume=28 |issue=11 |pages=2117–30 |date=novembar 2014 |pmid=24854989 |doi=10.1038/leu.2014.171 |s2cid=22105743 }} * {{cite journal |vauthors=Schieber M, Gordon LI, Karmali R |title=Current overview and treatment of mantle cell lymphoma |journal=F1000Res |volume=7 |pages= 1136|date=2018 |pmid=30109020 |pmc=6069726 |doi=10.12688/f1000research.14122.1 }} ==Vanjski linkovi== {{Portal|Medicina}} {{Medicinski izvori | DiseasesDB = | ICD10 = {{ICD10|C|83|1|c|83}} | ICD9 = {{ICD9|200.4}} | ICDO = {{ICDO|9673|3}} | OMIM = | MedlinePlus = | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 1361 | MeshID = D020522 }} {{Histologija hematoloških malignanosti}} {{Hromosomske abnormalnosti}} [[Kategorija:Hodgkinov limfom]] [[Kategorija:Limfomi]] e8o2d19omdf8p38yaop4erzzb76kwdd Nedostatak triozne fosfat-izomeraze 0 487836 3672858 3510761 2024-12-12T21:25:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672858 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Nedostatak triozofosfat–izomeraze | sinonimi = Nedostatak trioza fosfat-izomeraze<ref>{{cite web |title=Triosephosphate isomerase deficiency {{!}} Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program |url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/5287/index |website=rarediseases.info.nih.gov |access-date=11. 4. 2019 |archive-date=30. 1. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220130103845/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/5287/index |url-status=dead }}</ref> | slika = autorecessive.svg | veličina_slike = | alt = | opis_slike = Nedostatak triosefosfat izomeraze ima [[autosom]]no recesivni obrazac [[nasljeđivanja]]. | izgovor = | specijalnost = <!-- sa Wikipodataka ili vrijednost unesena u šablon --> | simptomi = | komplikacije = | pojava = | trajanje = | vrste = | uzroci = <!-- ili |uzrok= --> | rizici = <!-- ili |rizik= --> | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | liječenje = <!-- ili |tretman= --> | lijek = | prognoza = | frekvencija = | smrtnost = }} '''Nedostatak triosefosfat-izomeraze''' je rijedak [[autosom]]na [[recesivni gen|recesivni]]<ref name=Ralser_et_al_2006/> [[urođena greška metabolizma|metabolički poremećaj]] koji je prvobitno opisan 1965.<ref name=Schneider_et_al_1965>{{cite journal | doi = 10.1056/NEJM196502042720503 | last = Schneider | first = Arthur S. |author2=William N. Valentine |author3=Hattori M |author4=H. L. Heins Jr | year = 1965 | title = Hereditary Hemolytic Anemia with Triosephosphate Isomerase Deficiency | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_the-new-england-journal-of-medicine_1965-02-04_272_5/page/n11 | journal = New England Journal of Medicine | volume = 272 | issue = 5 | pages = 229–235 |pmid=14242501 }}</ref> To je jedinstvena [[glikoliza|glikolitska]] [[enzimopatija]] koju karakteriziraju hronična [[hemolitska anemija]], [[kardiomiopatija]], osjetljivost na [[infekcije]], teška neurološka disfunkcija i, u većini slučajeva, smrt u ranom djetinjstvu.<ref name=Schneider_2000>{{cite journal | last = Schneider | first = Arthur S. |date=Mar 2000 | title = Triosephosphate isomerase deficiency: historical perspectives and molecular aspects | volume = 13 | issue = 1 | pages = 119–140 |pmid=10916682 | doi = 10.1053/beha.2000.0061 | journal = Best Practice & Research Clinical Haematology}}</ref> Bolest je izuzetno rijetka s manje od 100 dijagnosticiranih pacijenata širom svijeta. ==Genetika== Do sada je otkriveno trinaest različitih [[mutacija]] u dotičnom genu, koji se nalazi na kratkom kraku [[hromosom 12|hromosoma 12]] , sekvenca p13 i kodira sveprisutni [[domaćinski gen|domsćinski enzim]] [[triosefosfat-izomeraza]] (TPI).<ref name=Schneider_2000/> TPI je ključni enzim [[glikoliza|glikolize]] i katalizuje međukonverziju [[dihidroksiaceton-fosfat]]a i [[gliceraldehid-3-fosfat]]a. Izrazito smanjenje aktivnosti TPI, a akumulacije dihidroksiaceton-fosfata otkrivene su u ekstraktima [[homozigot]]nih [[eritrocit]]a (dva identična mutantna [[alel]]a). Nađena je i složena [[heterozigot]]nost (dva različita mutantna alela) pacijenata sa nedostatkom TPI . Heterozigotne osobe nisu klinički pogođene, čak i ako je njihova rezidualna aktivnost TPI smanjena. Nedavni radovi sugeriraju da ne bi direktna inaktivacija, već [[dimerizacija proteina|dimerizacijaska]] promjena u TPI mogla biti u osnovi [[patologija|patoloških promjena]].<ref name=Ralser_et_al_2006>{{cite journal | last = Ralser | first = Markus |author2=Gino Heeren |author3=Michael Breitenbach |author4=Hans Lehrach |author5=Sylvia Krobitsch | date = 20. 12. 2006 | editor1-last = Janbon | editor1-first = Guilhem | title = Triose Phosphate Isomerase Deficiency Is Caused by Altered Dimerization–Not Catalytic Inactivity–of the Mutant Enzymes | journal = PLOS ONE | volume = 1 | issue = 1 | pages = e30 | doi = 10.1371/journal.pone.0000030 | pmid = 17183658 | pmc = 1762313 | bibcode = 2006PLoSO...1...30R | doi-access = free }}</ref> Najčešća mutacija koja uzrokuje nedostatak TPI je TPI Glu104Asp. Svi [[genetički nositelj|nositelji mutacije]] su potomci [[zajednički predak|zajedničkog pretka]], osobe koja je živjela na području današnje [[Francuska|Francuske]] ili [[Engleska|Engleske]] prije više od 1.000 godina.<ref name=Schneider_et-al_1996>{{cite journal |vauthors=Schneider A, Westwood B, Yim C, etal |title=The 1591C mutation in triosephosphate isomerase (TPI) deficiency. Tightly linked polymorphisms and a common haplotype in all known families |journal=Blood Cells Mol. Dis. |volume=22 |issue=2 |pages=115–25 |year=1996 |pmid=8931952 |doi=10.1006/bcmd.1996.0019 }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Lista hematoloških stanja]] == Reference == {{reflist}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 30116 | ICD10 = {{ICD10|D|55|2|d|55}} | ICD9 = {{ICD9|282.3}} | ICDO = | OMIM = 190450 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = | Orphanet = 868 }} {{Bolesti krvnih ćelija}} {{Urođene greške metabolizma ugljikohidrata}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Nasljedne hemolitske anemije]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Urođene greške metabolizma ugljikohidrata]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] a1e9mw87valxtk0e561s5y04aagforg ATF4 0 487984 3673139 3499588 2024-12-13T10:15:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673139 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Aktivacijski [[transkripcijski faktor]] 4 (taks- pojačivač odgovora B67)'''', također poznat kao '''ATF4''', je [[protein]] koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ATF4''' sa [[hromosom 22|hromosoma 22]].<ref name="pmid1847461">{{cite journal | vauthors = Tsujimoto A, Nyunoya H, Morita T, Sato T, Shimotohno K | title = Isolation of cDNAs for DNA-binding proteins which specifically bind to a tax-responsive enhancer element in the long terminal repeat of human T-cell leukemia virus type I | journal = Journal of Virology | volume = 65 | issue = 3 | pages = 1420–6 | date = mart 1991 | pmid = 1847461 | pmc = 239921 | doi = 10.1128/JVI.65.3.1420-1426.1991}}</ref><ref name="pmid1534408">{{cite journal | vauthors = Karpinski BA, Morle GD, Huggenvik J, Uhler MD, Leiden JM | title = Molecular cloning of human CREB-2: an ATF/CREB transcription factor that can negatively regulate transcription from the cAMP response element | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 11 | pages = 4820–4 | date = juni 1992 | pmid = 1534408 | pmc = 49179 | doi = 10.1073/pnas.89.11.4820 | bibcode = 1992PNAS...89.4820K | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nojg lanca je 351 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 38.590 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P18848#sequences |title=UniProt, P18848 |language=англ. |access-date=12-09-2017}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTEMSFLSSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLVGDLMSPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQSGLGAEES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGLLDDYLEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKHFKPHGFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDKAKAGSSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLAVDGLVSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNNSKEDAFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTDWMLEKMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKEFDLDALL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GIDDLETMPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLTTLDDTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLFAPLVQET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKQPPQTVNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGHLPESLTK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PDQVAPFTFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPLPLSPGVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSTPDHSFSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELGSEVDITE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDRKPDYTAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAMIPQCIKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDTPSDNDSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICMSPESYLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPQHSPSTRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPNRSLPSPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLCGSARPKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDPPGEKMVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKVKGEKLDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLKKMEQNKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AATRYRQKKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEQEALTGEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KELEKKNEAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KERADSLAKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQYLKDLIEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKARGKKRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>P</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira [[transkripcijski faktor]], prvobitno identificiran kao široko eksprimirani [[DNK]] vezujući protein [[sisar]]a koji bi mogao vezati pojačivač reakcije na taksov e u LTR HTLV-1. Kodirani protein je takođe izolovan i okarakterisan kao [[cAMP]]-odgovorn i element koji vezuje protein 2 ([[aktivirajući faktor transkripcije 2|CREB-2]]). Protein kodiran ovim genom pripada porodici proteina koji se vezuju za DNK koja uključuje porodicu transkripcionih faktora [[AP-1 (transkripcijski faktor)|AP-1]], cAMP-odgovora elementa vezujućih proteina ([[CREB]]) i proteina sličnih CREB-u. Ovi [[transkripcijski faktori]] dijele regiju [[leucinski zatvarač|leucinskog zatvarača]] koja je uključena u [[interakcije protein-protein]], na [[C-terminal]]u dijela osnovnih [[aminokiselina]] koji funkcionira kao [[DNK-vezujući domen]]. Opisana su dva [[varijante transkripta|alternativna transkripta]] koje kodiraju isti protein. Dva [[pseudogen]]a nalaze se na [[hromosom X|X hromosomu]], regija na q28 koja sadrži veliku obrnutu [[duplikacija (genetika)|duplikaciju]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ATF4 activating transcription factor 4 (tax-responsive enhancer element B67)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=468}}</ref> Također je poznato da transkripcijski faktor ATF4 ima ulogu u [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciji]] [[osteoblast]]a, zajedno sa [[RUNX2]] i [[transkripcijski faktor|osteriksom]].<ref name="pmid18728356">{{cite journal | vauthors = Franceschi RT, Ge C, Xiao G, Roca H, Jiang D | title = Transcriptional regulation of osteoblasts | journal = Cells Tissues Organs | volume = 189 | issue = 1–4 | pages = 144–52 | year = 2009 | pmid = 18728356 | pmc = 3512205 | doi = 10.1159/000151747 }}</ref> Terminalna diferencijacija osteoblasta, predstavljena mineralizacijom matriksa, značajno je inhibirana inaktivacijom [[c-Jun N-terminalna kinaza|JNK]]. Inaktivacija JNK, posljedično smanjuje [[ekspresija gena|ekspresiju]] ATF-4 i [[mineral]]izaciju matriksa.<ref name="pmid19016586">{{cite journal | vauthors = Matsuguchi T, Chiba N, Bandow K, Kakimoto K, Masuda A, Ohnishi T | title = JNK activity is essential for Atf4 expression and late-stage osteoblast differentiation | journal = Journal of Bone and Mineral Research | volume = 24 | issue = 3 | pages = 398–410 | date = mart 2009 | pmid = 19016586 | doi = 10.1359/jbmr.081107 | s2cid = 13111270 }}</ref> Protein IMPACT reguliše ATF4 u ''[[C. elegans]]'' kako bi produžio životni vijek.<ref>{{cite journal | vauthors = Ferraz RC, Camara H, De-Souza EA, Pinto S, Pinca AP, Silva RC, Sato VN, Castilho BA, Mori MA | title = IMPACT is a GCN2 inhibitor that limits lifespan in Caenorhabditis elegans | journal = BMC Biology | volume = 14 | issue = 1 | pages = 87 | date = oktobar 2016 | pmid = 27717342 | doi = 10.1186/s12915-016-0301-2 | pmc = 5054600 }}</ref> == Translacija == Translacija ATF4 ovisi o izvodnom [[otvoreni okvir čitanja|otvorenom okviru čitanje]] koji se nalazi u [[5' UTR]]-u.<ref name="Somers_2013">{{cite journal | vauthors = Somers J, Pöyry T, Willis AE | title = A perspective on mammalian upstream open reading frame function | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 45 | issue = 8 | pages = 1690–700 | date = august 2013 | pmid = 23624144 | doi = 10.1016/j.biocel.2013.04.020 | pmc = 7172355 | doi-access = free }}</ref> Lokacija drugog [[otvoreni okvir čitanja|ORF]]-a, prikladno nazvanog uORF2, preklapa se sa okvirom otvorenog čitanja ''ATF4''. U normalnim uslovima, uORF1 se prevodi, a zatim se translacija uORF2 dešava tek nakon što se ponovo dobije eIF2-TC. Translacija uORF2 zahtijeva da [[ribosom]]i prođu pored "ATF4" ORF, čiji se početni [[kodon]] nalazi unutar uORF2. To dovodi do njegove represije. Međutim, tokom stresnih uslova, ribosomski [[40S]] će zaobići uORF2, zbog smanjenja koncentracije eIF2-TC, što znači da nijkedan ribosom ne dobije na vrijeme uputu da prevede uORF2. Umjesto toga, translatira se "ATF4".<ref name="Somers_2013"/> == Također pogledajte == * [[Aktivirajući transkripcijski faktor]] == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33e}} * {{cite journal | vauthors = Rutkowski DT, Kaufman RJ | title = All roads lead to ATF4 | journal = Developmental Cell | volume = 4 | issue = 4 | pages = 442–4 | date = april 2003 | pmid = 12689582 | doi = 10.1016/S1534-5807(03)00100-X | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Nishizawa M, Nagata S | title = cDNA clones encoding leucine-zipper proteins which interact with G-CSF gene promoter element 1-binding protein | journal = FEBS Letters | volume = 299 | issue = 1 | pages = 36–8 | date = mart 1992 | pmid = 1371974 | doi = 10.1016/0014-5793(92)80094-W | s2cid = 34097395 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Karpinski BA, Morle GD, Huggenvik J, Uhler MD, Leiden JM | title = Molecular cloning of human CREB-2: an ATF/CREB transcription factor that can negatively regulate transcription from the cAMP response element | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 11 | pages = 4820–4 | date = juni 1992 | pmid = 1534408 | pmc = 49179 | doi = 10.1073/pnas.89.11.4820 | bibcode = 1992PNAS...89.4820K | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hai T, Curran T | title = Cross-family dimerization of transcription factors Fos/Jun and ATF/CREB alters DNA binding specificity | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 88 | issue = 9 | pages = 3720–4 | date = maj 1991 | pmid = 1827203 | pmc = 51524 | doi = 10.1073/pnas.88.9.3720 | bibcode = 1991PNAS...88.3720H | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tsujimoto A, Nyunoya H, Morita T, Sato T, Shimotohno K | title = Isolation of cDNAs for DNA-binding proteins which specifically bind to a tax-responsive enhancer element in the long terminal repeat of human T-cell leukemia virus type I | journal = Journal of Virology | volume = 65 | issue = 3 | pages = 1420–6 | date = mart 1991 | pmid = 1847461 | pmc = 239921 | doi = 10.1128/JVI.65.3.1420-1426.1991}} * {{cite journal | vauthors = Hai TW, Liu F, Coukos WJ, Green MR | title = Transcription factor ATF cDNA clones: an extensive family of leucine zipper proteins able to selectively form DNA-binding heterodimers | journal = Genes & Development | volume = 3 | issue = 12B | pages = 2083–90 | date = decembar 1989 | pmid = 2516827 | doi = 10.1101/gad.3.12b.2083 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kokame K, Kato H, Miyata T | title = Homocysteine-respondent genes in vascular endothelial cells identified by differential display analysis. GRP78/BiP and novel genes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 47 | pages = 29659–65 | date = novembar 1996 | pmid = 8939898 | doi = 10.1074/jbc.271.47.29659 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Reddy TR, Tang H, Li X, Wong-Staal F | title = Functional interaction of the HTLV-1 transactivator Tax with activating transcription factor-4 (ATF4) | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 23 | pages = 2785–92 | date = juni 1997 | pmid = 9190894 | doi = 10.1038/sj.onc.1201119 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Liang G, Hai T | title = Characterization of human activating transcription factor 4, a transcriptional activator that interacts with multiple domains of cAMP-responsive element-binding protein (CREB)-binding protein | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 38 | pages = 24088–95 | date = septembar 1997 | pmid = 9295363 | doi = 10.1074/jbc.272.38.24088 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kawai T, Matsumoto M, Takeda K, Sanjo H, Akira S | title = ZIP kinase, a novel serine/threonine kinase which mediates apoptosis | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 18 | issue = 3 | pages = 1642–51 | date = mart 1998 | pmid = 9488481 | pmc = 108879 | doi = 10.1128/mcb.18.3.1642 }} * {{cite journal | vauthors = Outinen PA, Sood SK, Pfeifer SI, Pamidi S, Podor TJ, Li J, Weitz JI, Austin RC | title = Homocysteine-induced endoplasmic reticulum stress and growth arrest leads to specific changes in gene expression in human vascular endothelial cells | url = https://archive.org/details/sim_blood_1999-08-01_94_3/page/n181 | journal = Blood | volume = 94 | issue = 3 | pages = 959–67 | date = august 1999 | pmid = 10419887 | doi = 10.1182/blood.V94.3.959.415k20_959_967}} * {{cite journal | vauthors = Podust LM, Krezel AM, Kim Y | title = Crystal structure of the CCAAT box/enhancer-binding protein beta activating transcription factor-4 basic leucine zipper heterodimer in the absence of DNA | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 1 | pages = 505–13 | date = januar 2001 | pmid = 11018027 | doi = 10.1074/jbc.M005594200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Murphy P, Kolstø A | title = Expression of the bZIP transcription factor TCF11 and its potential dimerization partners during development | journal = Mechanisms of Development | volume = 97 | issue = 1–2 | pages = 141–8 | date = oktobar 2000 | pmid = 11025215 | doi = 10.1016/S0925-4773(00)00413-5 | s2cid = 17474070 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = White JH, McIllhinney RA, Wise A, Ciruela F, Chan WY, Emson PC, Billinton A, Marshall FH | title = The GABAB receptor interacts directly with the related transcription factors CREB2 and ATFx | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 25 | pages = 13967–72 | date = decembar 2000 | pmid = 11087824 | pmc = 17684 | doi = 10.1073/pnas.240452197 | bibcode = 2000PNAS...9713967W | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = He CH, Gong P, Hu B, Stewart D, Choi ME, Choi AM, Alam J | title = Identification of activating transcription factor 4 (ATF4) as an Nrf2-interacting protein. Implication for heme oxygenase-1 gene regulation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 24 | pages = 20858–65 | date = juni 2001 | pmid = 11274184 | doi = 10.1074/jbc.M101198200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Siu F, Bain PJ, LeBlanc-Chaffin R, Chen H, Kilberg MS | title = ATF4 is a mediator of the nutrient-sensing response pathway that activates the human asparagine synthetase gene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 27 | pages = 24120–7 | date = juli 2002 | pmid = 11960987 | doi = 10.1074/jbc.M201959200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bowers AJ, Scully S, Boylan JF | title = SKIP3, a novel Drosophila tribbles ortholog, is overexpressed in human tumors and is regulated by hypoxia | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 18 | pages = 2823–35 | date = maj 2003 | pmid = 12743605 | doi = 10.1038/sj.onc.1206367 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Seo J, Fortuno ES, Suh JM, Stenesen D, Tang W, Parks EJ, Adams CM, Townes T, Graff JM | title = Atf4 regulates obesity, glucose homeostasis, and energy expenditure | journal = Diabetes | volume = 58 | issue = 11 | pages = 2565–73 | date = novembar 2009 | pmid = 19690063 | pmc = 2768187 | doi = 10.2337/db09-0335 }} * Ebert, S. M., Bullard, S. A., Basisty, N., Marcotte, G. R., Skopec, Z. P., Dierdorff, J. M., ... & Bodine, S. C. (2020). "Activating transcription factor 4 (ATF4) promotes skeletal muscle atrophy by forming a heterodimer with the transcriptional regulator C/EBPβ". Journal of Biological Chemistry, 295(9), 2787–2803. {{doi|10.1074/jbc.RA119.012095}} {{PMC|7049960}} {{PMID|31953319}} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|ATF4+protein,+human}} * {{UCSC gene info|ATF4}} * [https://www.ebi.ac.uk/pdbe/pdbe-kb/proteins/P18848 PDBe-KB] provides an overview of all the structure information available in the PDB for Human Cyclic AMP-dependent transcription factor ATF-4 {{NLM content}} {{PDB Gallery|geneid=468}} {{Transkripcijski faktori|g1}} {{Regulom | activates = Runx2, nrf1,Bip | inhibits = ATF4, CHOP | activated_by = not, PERK | inhibited_by = }} [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 22]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] dwr40wbabdx32x5g2p2h8tre6f8nb9q MAPK1 0 488131 3673180 3416866 2024-12-13T11:57:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673180 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Mitogen]]–aktivirana protein-[[kinaza]] 1''', znana i kao '''MAPK1''', '''p42MAPK''' i '''ERK2''', jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om sa '''MAPK1''' [[hromosom 22|hromosoma 22]].<ref name="pmid1540184">{{cite journal | vauthors = Owaki H, Makar R, Boulton TG, Cobb MH, Geppert TD | title = Extracellular signal-regulated kinases in T cells: characterization of human ERK1 and ERK2 cDNAs | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 182 | issue = 3 | pages = 1416–22 | date = February 1992 | pmid = 1540184 | doi = 10.1016/0006-291X(92)91891-S }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 360 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 41.390 [[dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAAAAAGAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEMVRGQVFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGPRYTNLSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGEGAYGMVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAYDNVNKVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAIKKISPFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HQTYCQRTLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIKILLRFRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENIIGINDII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAPTIEQMKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VYIVQDLMET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLYKLLKTQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSNDHICYFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YQILRGLKYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSANVLHRDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPSNLLLNTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDLKICDFGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARVADPDHDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGFLTEYVAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RWYRAPEIML</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSKGYTKSID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IWSVGCILAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLSNRPIFPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHYLDQLNHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGILGSPSQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLNCIINLKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNYLLSLPHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKVPWNRLFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NADSKALDLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKMLTFNPHK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RIEVEQALAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYLEQYYDPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEPIAEAPFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDMELDDLPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKLKELIFEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TARFQPGYRS</td></tr> </table> == Funkcija == Protein kodiran ovim genom član je [[porodica proteina|porodice]] [[MAP-kinaza]]. MAP-kinaze, također poznate kao [[vanćelijske signalno regulirane kinaze]] (ERK), djeluju kao integracijska tačka za više biohemijskih signala i uključene su u širok spektar ćelijskih procesa, kao što je [[ćelijska proliferacija|proliferacija]], [[ćelijska diferencijacija|diferencijacija]], regulacija i razvoj [[transkripcija (genetika)|transkripcije]]. Aktivacija ove [[kinaze]] zahtijeva njenu [[fosforilacija|fosforilaciju]] uzvodnim [[kinaza]]ma. Nakon aktivacije, ova kinaza translocira se u [[ćelijsko jedro|jedro]] stimuliranih ćelija, gdje [[fosforilacija|fosforilira]] jedarne mete. Za ovaj gen prijavljene su dvije alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju isti protein, ali se razlikuju u [[5' UTR|UTR]]-u.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: MAPK1 mitogen-activated protein kinase 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5594}}</ref> MAPK1 contains multiple amino acid sites that are phosphorylated and ubiquitinated.<ref>{{Cite web|title=ERK2 (human)|url=https://www.phosphosite.org/proteinAction.action?id=832&showAllSites=true|access-date=2020-10-31|website=www.phosphosite.org}}</ref> ==Modelni organizmi== U proučavanju funkcije MAPK1 korišteni su [[modelni organizmi]]. Uslovna linija [[nokaut-miš]]a, zvana ''Mapk1<sup>tm1a(EUCOMM)Wtsi</sup>''<ref name="allele_ref">{{cite web |url=http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Mapk1 |title=International Knockout Mouse Consortium}}</ref><ref name="mgi_allele_ref">{{cite web |url=http://www.informatics.jax.org/searchtool/Search.do?query=MGI:4432537 |title=Mouse Genome Informatics}}</ref> generirana je kao dio programa [[IKMC|Konzorcija za nokaut-miševe]]—projekta [[mutageneza|mutageneze]] visoke propusnosti za generiranje i distribuciju životinjskih modela bolesti zainteresiranim naučnicima.<ref name="pmid21677750">{{cite journal | vauthors = Skarnes WC, Rosen B, West AP, Koutsourakis M, Bushell W, Iyer V, Mujica AO, Thomas M, Harrow J, Cox T, Jackson D, Severin J, Biggs P, Fu J, Nefedov M, de Jong PJ, Stewart AF, Bradley A | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–42 | year = 2011 | pmid = 21677750 | pmc = 3572410 | doi = 10.1038/nature10163 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | vauthors = Dolgin E | title = Mouse library set to be knockout | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | year = 2011 | pmid = 21677718 | doi = 10.1038/474262a | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | vauthors = Collins FS, Rossant J, Wurst W | title = A mouse for all reasons | journal = Cell | volume = 128 | issue = 1 | pages = 9–13 | year = 2007 | pmid = 17218247 | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | s2cid = 18872015 | doi-access = free }}</ref> {| class="wikitable sortable |+ Fenotip ''Mapk1'' [[nokaut-miš]]eva |- ! [[Svojstvo]]!! [[Fenotip]] |- |Vijabilnost [[homozigot]]a || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | Studija [[recesivni gen|recesivne]] letalnosti|| bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | [[Plodnost (biologija)|Plodnost]]|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Tjelesna težina || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Anksioznost]] otvorenog polja| || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Neurološka procjena || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Snaga ugriza || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test vruće ploče]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan <ref name="Dysmorphology">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBBC/dysmorphology/ |title=Dysmorphology data for Mapk1 |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Slušni odgovor moždanog stabla]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dvoenergetska rendgenska apsorpciometrija|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Tjelesna temperatura]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Morfologija OKA || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[klinička hemija]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalan<ref name="Clinical chemistry">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBBC/plasma-chemistry/ |title=Clinical chemistry data for Mapk1 |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | [[Krvna plazma|Plazmatski]] [[imunoglobulin]]i || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Hematologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Leukociti periferne krvi]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Mikronukleus test]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Težina [[srca]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Cjelovitost [[rep]]ne [[epiderma|epiderme]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Histopatologija]] kože || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Histopatologija mozga|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | ''[[Salmonella]]'' [[infekcija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan<ref name="''Salmonella'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBBC/salmonella-challenge/ |title=''Salmonella'' infection data for Mapk1 |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | ''[[Citrobacter]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normalan<ref name="''Citrobacter'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MBBC/citrobacter-challenge/ |title=''Citrobacter'' infection data for Mapk1 |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | colspan=2; style="text-align: center;" | Svi testovi i analize su prema<ref name="mgp_reference">{{cite journal | doi = 10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x | title = The Sanger Mouse Genetics Programme: High throughput characterisation of knockout mice | year = 2010 | vauthors = Gerdin AK | journal = Acta Ophthalmologica | volume = 88 | pages = 925–7 | s2cid = 85911512 }}</ref><ref>[http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/ Mouse Resources Portal], Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> |} Mužjaci i ženke su podvrgnute standardiziranom [[fenotipski pregled|fenotipskom pregledu]], kako bi se utvrdili efekti [[delecija (genetika)|deleciija]].<ref name="mgp_reference" /><ref name="pmid21722353">{{cite journal | vauthors = van der Weyden L, White JK, Adams DJ, Logan DW | title = The mouse genetics toolkit: revealing function and mechanism | journal = Genome Biol. | volume = 12 | issue = 6 | pages = 224 | year = 2011 | pmid = 21722353 | pmc = 3218837 | doi = 10.1186/gb-2011-12-6-224 }}</ref> Obavljeno je 27 testova na [[mutant]]nim miševima i uočene su tri značajne abnormalnosti.<ref name="mgp_reference"/> Nijedan [[homozigot]]ni [[mutant]]ni [[embrion]] nije identifikovan tokom gestacije, pa stoga nijedan nije preživio do [[odbijanje|odbijanja]]. Preostali testovi su obavljeni na [[heterozigot]]nim mutantnim odraslim miševima, a mužjaci su imali smanjene razine [[amilaza|amilaze]] u [[krvotok|cirkulaciji]].<ref name="mgp_reference"/> Uslovna delecija "Mapk1" u [[B-ćelija]]ma pokazala je ulogu MAPK1 u proizvodnji [[antitijela]] zavisnih od [[T-ćelija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sanjo H, Hikida M, Aiba Y, Mori Y, Hatano N, Ogata M, Kurosaki T | title = Extracellular signal-regulated protein kinase 2 is required for efficient generation of B cells bearing antigen-specific immunoglobulin G | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 27 | issue = 4 | pages = 1236–46 | date = February 2007 | pmid = 17145771 | pmc = 1800707 | doi = 10.1128/MCB.01530-06 }}</ref> Dominantni mutanti za dobijanje funkcije "Mapk1" kod [[transgeneza|transgenih]] miševa pokazao je ulogu MAPK1 u razvoju T-ćelija.<ref>{{cite journal | vauthors = Sharp LL, Schwarz DA, Bott CM, Marshall CJ, Hedrick SM | title = The influence of the MAPK pathway on T cell lineage commitment | journal = Immunity | volume = 7 | issue = 5 | pages = 609–18 | date = November 1997 | pmid = 9390685 | doi = 10.1016/s1074-7613(00)80382-9 | doi-access = free }}</ref> Uslovna inaktivacija "Mapk1" u nervnim [[progenitorske ćelije|progenitorskim ćelijama]] [[moždana kora|korteksa]] u razvoju dovodi do smanjenja debljine korteksa i smanjene [[ćelijska proliferacija|proliferacije]] u nervnim progenitorskim ćelijama.<ref>{{cite journal | vauthors = Samuels IS, Karlo JC, Faruzzi AN, Pickering K, Herrup K, Sweatt JD, Saitta SC, Landreth GE | display-authors = 6 | title = Deletion of ERK2 mitogen-activated protein kinase identifies its key roles in cortical neurogenesis and cognitive function | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 28 | issue = 27 | pages = 6983–95 | date = July 2008 | pmid = 18596172 | pmc = 4364995 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.0679-08.2008 }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da MAPK1 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa: {{refbegin|3}} * [[ADAM17]],<ref name = pmid12058067>{{cite journal | vauthors = Díaz-Rodríguez E, Montero JC, Esparís-Ogando A, Yuste L, Pandiella A | title = Extracellular signal-regulated kinase phosphorylates tumor necrosis factor alpha-converting enzyme at threonine 735: a potential role in regulated shedding | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 13 | issue = 6 | pages = 2031–44 | date = June 2002 | pmid = 12058067 | pmc = 117622 | doi = 10.1091/mbc.01-11-0561 }}</ref> * [[CIITA]],<ref name = pmid18245089>{{cite journal | vauthors = Voong LN, Slater AR, Kratovac S, Cressman DE | title = Mitogen-activated protein kinase ERK1/2 regulates the class II transactivator | journal = J. Biol. Chem. | volume = 283 | issue = 14 | pages = 9031–9 | date = April 2008 | pmid = 18245089 | pmc = 2431044 | doi = 10.1074/jbc.M706487200 | doi-access = free }}</ref> * [[DUSP1]],<ref name = pmid11278799>{{cite journal | vauthors = Slack DN, Seternes OM, Gabrielsen M, Keyse SM | title = Distinct binding determinants for ERK2/p38alpha and JNK map kinases mediate catalytic activation and substrate selectivity of map kinase phosphatase-1 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 19 | pages = 16491–500 | date = May 2001 | pmid = 11278799 | doi = 10.1074/jbc.M010966200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid18519678>{{cite journal | vauthors = Calvisi DF, Pinna F, Meloni F, Ladu S, Pellegrino R, Sini M, Daino L, Simile MM, De Miglio MR, Virdis P, Frau M, Tomasi ML, Seddaiu MA, Muroni MR, Feo F, Pascale RM | title = Dual-specificity phosphatase 1 ubiquitination in extracellular signal-regulated kinase-mediated control of growth in human hepatocellular carcinoma | journal = Cancer Res. | volume = 68 | issue = 11 | pages = 4192–200 | date = June 2008 | pmid = 18519678 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-6157 | doi-access = free }}</ref> * [[DUSP22]],<ref name = pmid11346645>{{cite journal | vauthors = Aoyama K, Nagata M, Oshima K, Matsuda T, Aoki N | title = Molecular cloning and characterization of a novel dual specificity phosphatase, LMW-DSP2, that lacks the cdc25 homology domain | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 29 | pages = 27575–83 | date = July 2001 | pmid = 11346645 | doi = 10.1074/jbc.M100408200 | doi-access = free }}</ref> * [[DUSP3]],<ref name = pmid10224087>{{cite journal | vauthors = Todd JL, Tanner KG, Denu JM | title = Extracellular regulated kinases (ERK) 1 and ERK2 are authentic substrates for the dual-specificity protein-tyrosine phosphatase VHR. A novel role in down-regulating the ERK pathway | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 19 | pages = 13271–80 | date = May 1999 | pmid = 10224087 | doi = 10.1074/jbc.274.19.13271| doi-access = free }}</ref> * [[ELK1]],<ref name = pmid12594221/><ref name = pmid8586671>{{cite journal | vauthors = Cano E, Hazzalin CA, Kardalinou E, Buckle RS, Mahadevan LC | title = Neither ERK nor JNK/SAPK MAP kinase subtypes are essential for histone H3/HMG-14 phosphorylation or c-fos and c-jun induction | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-science_1995-11_108_11/page/3599 | journal = J. Cell Sci. | volume = 108 | issue = 11| pages = 3599–609 | date = November 1995 | doi = 10.1242/jcs.108.11.3599 | pmid = 8586671 }}</ref> * [[FHL2]],<ref name = pmid14729955>{{cite journal | vauthors = Purcell NH, Darwis D, Bueno OF, Müller JM, Schüle R, Molkentin JD | title = Extracellular signal-regulated kinase 2 interacts with and is negatively regulated by the LIM-only protein FHL2 in cardiomyocytes | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 24 | issue = 3 | pages = 1081–95 | date = February 2004 | pmid = 14729955 | pmc = 321437 | doi = 10.1128/mcb.24.3.1081-1095.2004}}</ref> * [[HDAC4]],<ref name = pmid11114188>{{cite journal | vauthors = Zhou X, Richon VM, Wang AH, Yang XJ, Rifkind RA, Marks PA | title = Histone deacetylase 4 associates with extracellular signal-regulated kinases 1 and 2, and its cellular localization is regulated by oncogenic Ras | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 26 | pages = 14329–33 | date = December 2000 | pmid = 11114188 | pmc = 18918 | doi = 10.1073/pnas.250494697 | bibcode = 2000PNAS...9714329Z | doi-access = free }}</ref> * [[MAP2K1]],<ref name = pmid12697810/><ref name = pmid11823456>{{cite journal | vauthors = Robinson FL, Whitehurst AW, Raman M, Cobb MH | title = Identification of novel point mutations in ERK2 that selectively disrupt binding to MEK1 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 17 | pages = 14844–52 | date = April 2002 | pmid = 11823456 | doi = 10.1074/jbc.M107776200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10757792>{{cite journal | vauthors = Yeung K, Janosch P, McFerran B, Rose DW, Mischak H, Sedivy JM, Kolch W | title = Mechanism of suppression of the Raf/MEK/extracellular signal-regulated kinase pathway by the raf kinase inhibitor protein | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 20 | issue = 9 | pages = 3079–85 | date = May 2000 | pmid = 10757792 | pmc = 85596 | doi = 10.1128/mcb.20.9.3079-3085.2000}}</ref><ref name = pmid11266467>{{cite journal | vauthors = Wunderlich W, Fialka I, Teis D, Alpi A, Pfeifer A, Parton RG, Lottspeich F, Huber LA | title = A novel 14-kilodalton protein interacts with the mitogen-activated protein kinase scaffold mp1 on a late endosomal/lysosomal compartment | journal = J. Cell Biol. | volume = 152 | issue = 4 | pages = 765–76 | date = February 2001 | pmid = 11266467 | pmc = 2195784 | doi = 10.1083/jcb.152.4.765}}</ref><ref name = pmid11352917>{{cite journal | vauthors = Stippec S, Robinson FL, Cobb MH | title = Hydrophobic as well as charged residues in both MEK1 and ERK2 are important for their proper docking | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 28 | pages = 26509–15 | date = July 2001 | pmid = 11352917 | doi = 10.1074/jbc.M102769200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11279118>{{cite journal | vauthors = Chen Z, Cobb MH | title = Regulation of stress-responsive mitogen-activated protein (MAP) kinase pathways by TAO2 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 19 | pages = 16070–5 | date = May 2001 | pmid = 11279118 | doi = 10.1074/jbc.M100681200 | doi-access = free }}</ref> * [[MAP3K1]]<ref name = pmid10969079>{{cite journal | vauthors = Karandikar M, Xu S, Cobb MH | title = MEKK1 binds raf-1 and the ERK2 cascade components | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 51 | pages = 40120–7 | date = December 2000 | pmid = 10969079 | doi = 10.1074/jbc.M005926200 | doi-access = free }}</ref> * [[MAPK14]],<ref name = pmid12697810>{{cite journal | vauthors = Sanz-Moreno V, Casar B, Crespo P | title = p38alpha isoform Mxi2 binds to extracellular signal-regulated kinase 1 and 2 mitogen-activated protein kinase and regulates its nuclear activity by sustaining its phosphorylation levels | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 23 | issue = 9 | pages = 3079–90 | date = May 2003 | pmid = 12697810 | pmc = 153192 | doi = 10.1128/mcb.23.9.3079-3090.2003}}</ref><ref name = pmid11157753>{{cite journal | vauthors = Tanoue T, Maeda R, Adachi M, Nishida E | title = Identification of a docking groove on ERK and p38 MAP kinases that regulates the specificity of docking interactions | journal = EMBO J. | volume = 20 | issue = 3 | pages = 466–79 | date = February 2001 | pmid = 11157753 | pmc = 133461 | doi = 10.1093/emboj/20.3.466 }}</ref> * [[MKNK1]],<ref name = pmid9155017>{{cite journal | vauthors = Waskiewicz AJ, Flynn A, Proud CG, Cooper JA | title = Mitogen-activated protein kinases activate the serine/threonine kinases Mnk1 and Mnk2 | journal = EMBO J. | volume = 16 | issue = 8 | pages = 1909–20 | date = April 1997 | pmid = 9155017 | pmc = 1169794 | doi = 10.1093/emboj/16.8.1909 }}</ref> * [[MKNK2]],<ref name = pmid9155017/><ref name = pmid12897141>{{cite journal | vauthors = Scheper GC, Parra JL, Wilson M, Van Kollenburg B, Vertegaal AC, Han ZG, Proud CG | title = The N and C termini of the splice variants of the human mitogen-activated protein kinase-interacting kinase Mnk2 determine activity and localization | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 23 | issue = 16 | pages = 5692–705 | date = August 2003 | pmid = 12897141 | pmc = 166352 | doi = 10.1128/mcb.23.16.5692-5705.2003}}</ref> * [[Myc]],<ref name = pmid15210690>{{cite journal | vauthors = Jin Z, Gao F, Flagg T, Deng X | title = Tobacco-specific nitrosamine 4-(methylnitrosamino)-1-(3-pyridyl)-1-butanone promotes functional cooperation of Bcl2 and c-Myc through phosphorylation in regulating cell survival and proliferation | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 38 | pages = 40209–19 | date = September 2004 | pmid = 15210690 | doi = 10.1074/jbc.M404056200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid7957875>{{cite journal | vauthors = Gupta S, Davis RJ | title = MAP kinase binds to the NH2-terminal activation domain of c-Myc | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1994-10-24_353_3/page/n54 | journal = FEBS Lett. | volume = 353 | issue = 3 | pages = 281–5 | date = October 1994 | pmid = 7957875 | doi = 10.1016/0014-5793(94)01052-8| s2cid = 45404088 }}</ref><ref name = pmid9207092>{{cite journal | vauthors = Tournier C, Whitmarsh AJ, Cavanagh J, Barrett T, Davis RJ | title = Mitogen-activated protein kinase kinase 7 is an activator of the c-Jun NH2-terminal kinase | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 94 | issue = 14 | pages = 7337–42 | date = July 1997 | pmid = 9207092 | pmc = 23822 | doi = 10.1073/pnas.94.14.7337| bibcode = 1997PNAS...94.7337T | doi-access = free }}</ref> * [[NEK2]],<ref name = pmid15358203>{{cite journal | vauthors = Lou Y, Xie W, Zhang DF, Yao JH, Luo ZF, Wang YZ, Shi YY, Yao XB | title = Nek2A specifies the centrosomal localization of Erk2 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 321 | issue = 2 | pages = 495–501 | date = August 2004 | pmid = 15358203 | doi = 10.1016/j.bbrc.2004.06.171 }}</ref> * [[PEA15]],<ref name = pmid11702783>{{cite journal | vauthors = Formstecher E, Ramos JW, Fauquet M, Calderwood DA, Hsieh JC, Canton B, Nguyen XT, Barnier JV, Camonis J, Ginsberg MH, Chneiweiss H | title = PEA-15 mediates cytoplasmic sequestration of ERK MAP kinase | journal = Dev. Cell | volume = 1 | issue = 2 | pages = 239–50 | date = August 2001 | pmid = 11702783 | doi = 10.1016/s1534-5807(01)00035-1| doi-access = free }}</ref> * [[PTPN7]],<ref name = pmid10702794>{{cite journal | vauthors = Pettiford SM, Herbst R | title = The MAP-kinase ERK2 is a specific substrate of the protein tyrosine phosphatase HePTP | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 7 | pages = 858–69 | date = February 2000 | pmid = 10702794 | doi = 10.1038/sj.onc.1203408 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10206983>{{cite journal | vauthors = Saxena M, Williams S, Brockdorff J, Gilman J, Mustelin T | title = Inhibition of T cell signaling by mitogen-activated protein kinase-targeted hematopoietic tyrosine phosphatase (HePTP) | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 17 | pages = 11693–700 | date = April 1999 | pmid = 10206983 | doi = 10.1074/jbc.274.17.11693| doi-access = free }}</ref> * [[fosfatidiletanolamin vezujući protein 1|PTABP1]],<ref name = pmid10757792/> * [[RPS6KA1]],<ref name = pmid12594221>{{cite journal | vauthors = Eblen ST, Kumar NV, Shah K, Henderson MJ, Watts CK, Shokat KM, Weber MJ | title = Identification of novel ERK2 substrates through use of an engineered kinase and ATP analogs | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 17 | pages = 14926–35 | date = April 2003 | pmid = 12594221 | doi = 10.1074/jbc.M300485200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9915826/><ref name = pmid12832467/> * [[RPS6KA2]],<ref name = pmid12832467>{{cite journal | vauthors = Roux PP, Richards SA, Blenis J | title = Phosphorylation of p90 ribosomal S6 kinase (RSK) regulates extracellular signal-regulated kinase docking and RSK activity | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 23 | issue = 14 | pages = 4796–804 | date = July 2003 | pmid = 12832467 | pmc = 162206 | doi = 10.1128/mcb.23.14.4796-4804.2003}}</ref><ref name = pmid8939914/> * [[RPS6KA3]],<ref name = pmid9915826>{{cite journal | vauthors = Smith JA, Poteet-Smith CE, Malarkey K, Sturgill TW | title = Identification of an extracellular signal-regulated kinase (ERK) docking site in ribosomal S6 kinase, a sequence critical for activation by ERK in vivo | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 5 | pages = 2893–8 | date = January 1999 | pmid = 9915826 | doi = 10.1074/jbc.274.5.2893| doi-access = free }}</ref><ref name = pmid8939914>{{cite journal | vauthors = Zhao Y, Bjorbaek C, Moller DE | title = Regulation and interaction of pp90(rsk) isoforms with mitogen-activated protein kinases | journal = J. Biol. Chem. | volume = 271 | issue = 47 | pages = 29773–9 | date = November 1996 | pmid = 8939914 | doi = 10.1074/jbc.271.47.29773| doi-access = free }}</ref> * [[SORBS3]],<ref name = pmid15184391>{{cite journal | vauthors = Mitsushima M, Suwa A, Amachi T, Ueda K, Kioka N | title = Extracellular signal-regulated kinase activated by epidermal growth factor and cell adhesion interacts with and phosphorylates vinexin | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 33 | pages = 34570–7 | date = August 2004 | pmid = 15184391 | doi = 10.1074/jbc.M402304200 | doi-access = free }}</ref> * [[STAT5A]],<ref name = pmid10194762>{{cite journal | vauthors = Pircher TJ, Petersen H, Gustafsson JA, Haldosén LA | title = Extracellular signal-regulated kinase (ERK) interacts with signal transducer and activator of transcription (STAT) 5a | journal = Mol. Endocrinol. | volume = 13 | issue = 4 | pages = 555–65 | date = April 1999 | pmid = 10194762 | doi = 10.1210/mend.13.4.0263 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10996427>{{cite journal | vauthors = Dinerstein-Cali H, Ferrag F, Kayser C, Kelly PA, Postel-Vinay M | title = Growth hormone (GH) induces the formation of protein complexes involving Stat5, Erk2, Shc and serine phosphorylated proteins | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_2000-08-30_166_2/page/n17 | journal = Mol. Cell. Endocrinol. | volume = 166 | issue = 2 | pages = 89–99 | date = August 2000 | pmid = 10996427 | doi = 10.1016/s0303-7207(00)00277-x| s2cid = 45725648 }}</ref> * [[TNIP1]],<ref name = pmid12220502>{{cite journal | vauthors = Zhang S, Fukushi M, Hashimoto S, Gao C, Huang L, Fukuyo Y, Nakajima T, Amagasa T, Enomoto S, Koike K, Miura O, Yamamoto N, Tsuchida N | title = A new ERK2 binding protein, Naf1, attenuates the EGF/ERK2 nuclear signaling | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 297 | issue = 1 | pages = 17–23 | date = September 2002 | pmid = 12220502 | doi = 10.1016/s0006-291x(02)02086-7}}</ref> * [[TOB1]],<ref name = pmid12151396>{{cite journal | vauthors = Maekawa M, Nishida E, Tanoue T | title = Identification of the Anti-proliferative protein Tob as a MAPK substrate | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 40 | pages = 37783–7 | date = October 2002 | pmid = 12151396 | doi = 10.1074/jbc.M204506200 | doi-access = free }}</ref> * [[TSC2]],<ref name = pmid15851026>{{cite journal | vauthors = Ma L, Chen Z, Erdjument-Bromage H, Tempst P, Pandolfi PP | title = Phosphorylation and functional inactivation of TSC2 by Erk implications for tuberous sclerosis and cancer pathogenesis | journal = Cell | volume = 121 | issue = 2 | pages = 179–93 | date = April 2005 | pmid = 15851026 | doi = 10.1016/j.cell.2005.02.031 | s2cid = 18663447 | doi-access = free }}</ref> * [[UBR5]],<ref name = pmid12594221/> i * [[VAV1]].<ref name = pmid8900182>{{cite journal | vauthors = Song JS, Gomez J, Stancato LF, Rivera J | title = Association of a p95 Vav-containing signaling complex with the FcepsilonRI gamma chain in the RBL-2H3 mast cell line. Evidence for a constitutive in vivo association of Vav with Grb2, Raf-1, and ERK2 in an active complex | journal = J. Biol. Chem. | volume = 271 | issue = 43 | pages = 26962–70 | date = October 1996 | pmid = 8900182 | doi = 10.1074/jbc.271.43.26962| doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9013873>{{cite journal | vauthors = Lee IS, Liu Y, Narazaki M, Hibi M, Kishimoto T, Taga T | title = Vav is associated with signal transducing molecules gp130, Grb2 and Erk2, and is tyrosine phosphorylated in response to interleukin-6 | journal = FEBS Lett. | volume = 401 | issue = 2–3 | pages = 133–7 | date = January 1997 | pmid = 9013873 | doi = 10.1016/s0014-5793(96)01456-1| s2cid = 32632406 }}</ref> {{refend}} ==Klinički značaj == [[Mutacije]] u MAPK1 su uključene u mnoge tipove [[kancer]]a.<ref>{{cite web|title=Expression of MAPK1 in cancer - Summary - The Human Protein Atlas|url=https://www.proteinatlas.org/ENSG00000100030-MAPK1/pathology|website=www.proteinatlas.org}}</ref> == Također pogledajte== * [[Vanćelijske signalno regulirane kinaze]] {{Clear}} == Reference== {{reflist|2}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Morishima-Kawashima M, Hasegawa M, Takio K, Suzuki M, Yoshida H, Watanabe A, Titani K, Ihara Y | title = Hyperphosphorylation of tau in PHF | journal = Neurobiol. Aging | volume = 16 | issue = 3 | pages = 365–71; discussion 371–80 | year = 1995 | pmid = 7566346 | doi = 10.1016/0197-4580(95)00027-C | s2cid = 22471158 }} * {{cite journal | vauthors = Jeong Y, Du R, Zhu X, etal. | title = Histone deacetylase isoforms regulate innate immune responses by deacetylating mitogen-activated protein kinase phosphatase-1 | journal = J Leukoc Biol | volume = 95 | issue = 4 | pages = 651–9 | year = 2014 | pmid = 24374966 | doi = 10.1189/jlb.1013565| s2cid = 40126163 }} * {{cite journal | vauthors = Davis RJ | title = Transcriptional regulation by MAP kinases | journal = Mol. Reprod. Dev. | volume = 42 | issue = 4 | pages = 459–67 | year = 1995 | pmid = 8607977 | doi = 10.1002/mrd.1080420414 | s2cid = 12842112 }} * {{cite journal | vauthors = Peruzzi F, Gordon J, Darbinian N, Amini S | title = Tat-induced deregulation of neuronal differentiation and survival by nerve growth factor pathway | journal = J. Neurovirol. | volume = 8 Suppl 2 | issue = 2 | pages = 91–6 | year = 2002 | pmid = 12491158 | doi = 10.1080/13550280290167885 }} * {{cite journal | vauthors = Greenway AL, Holloway G, McPhee DA, Ellis P, Cornall A, Lidman M | title = HIV-1 Nef control of cell signalling molecules: multiple strategies to promote virus replication | journal = J. Biosci. | volume = 28 | issue = 3 | pages = 323–35 | year = 2003 | pmid = 12734410 | doi = 10.1007/BF02970151 | s2cid = 33749514 }} * {{cite journal | vauthors = Meloche S, Pouysségur J | title = The ERK1/2 mitogen-activated protein kinase pathway as a master regulator of the G1- to S-phase transition | journal = Oncogene | volume = 26 | issue = 22 | pages = 3227–39 | year = 2007 | pmid = 17496918 | doi = 10.1038/sj.onc.1210414 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [http://www.mapkinases.eu MAP Kinase Resource ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210415072533/http://www.mapkinases.eu/ |date=15. 4. 2021 }}. {{PDB Gallery|geneid=5594}} {{Serin/treonin-specifične protein-kinaze|g2}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Mitogen-aktivirne protein-kinaze]] [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija: Mjesečinasti proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 22]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Mišji mutirani geni]] 1az6xfow1g3txrywlpw0209fyhyzk17 Retikulon 4 0 488281 3673086 3396639 2024-12-13T08:01:29Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673086 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Retikulon 4''', znan i kao '''inhibitor izrastanja [[neurit]]a''' ili '''Nogo''', jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RTN4''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid10667797">{{cite journal | vauthors = GrandPré T, Nakamura F, Vartanian T, Strittmatter SM | title = Identification of the Nogo inhibitor of axon regeneration as a Reticulon protein | journal = Nature | volume = 403 | issue = 6768 | pages = 439–44 | date = Jan 2000 | pmid = 10667797 | doi = 10.1038/35000226 | bibcode = 2000Natur.403..439G | s2cid = 1926168 }}</ref><ref name="pmid10773680">{{cite journal | vauthors = Yang J, Yu L, Bi AD, Zhao SY | title = Assignment of the human reticulon 4 gene (RTN4) to chromosome 2p14-->2p13 by radiation hybrid mapping | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 88 | issue = 1–2 | pages = 101–2 | date = June 2000 | pmid = 10773680 | doi = 10.1159/000015499 | s2cid = 37521141 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RTN4 reticulon 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=57142}}</ref> Identificiran je an kao [[inhibitor enzima | inhibitor]] izrastanja [[neurit]]a specifičnog za [[CNS|centralni nervni sistem]]. Tokom nervnog razvoja, Nogo se uglavnom eksprimira putem neurona i pruža inhibitorni signal za [[ćelijska migracija|migraciju]] i klijanje [[endotel]]nih (vrh) ćelija CNS-a, čime se ograničava gustoća [[krvni sud|krvnih sudova]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 473 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 50.708 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKRASAGGSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLAWVLWLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WQVAAPCPGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVCYNEPKVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSCPQQGLQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPVGIPAASQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIFLHGNRIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVPAASFRAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNLTILWLHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVLARIDAAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FTGLALLEQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLSDNAQLRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDPATFHGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLHTLHLDRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLQELGPGLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGLAALQYLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQDNALQALP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDTFRDLGNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THLFLHGNRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSVPERAFRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHSLDRLLLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNRVAHVHPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFRDLGRLMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYLFANNLSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPTEALAPLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALQYLRLNDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PWVCDCRARP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWAWLQKFRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSEVPCSLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRLAGRDLKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAANDLQGCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VATGPYHPIW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGRATDEEPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLPKCCQPDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADKASVLEPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPASAGNALK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRVPPGDSPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNGSGPRHIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSPFGTLPGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEPPLTAVRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGSEPPGFPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGPRRRPGCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKNRTRSHCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGQAGSGGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGDSEGSGAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSLTCSLTPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLALVLWTVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPC</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen pripada porodici [[retikulon]]skih [[kodon|kodirajućih]] gena. Retikuloni su povezani s [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskim retikulumom]] i uključeni su u neuroendokrinu sekreciju ili u membranski promet u neuroendokrinim ćelijamama. Proizvod ovog gena je moćan inhibitor rasta neurita koji takođe može pomoći u blokiranju regeneracije [[CNS|centralnog nervnog sistema]] kod viših [[kičmenjak]]a. Identificirane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] izvedene iz diferencijalne [[alternativna prerada|prerade]] i upotrebe diferencijalnog [[promotor (genetika)|promotora]] i kodiranja različitih [[izoforma|izoformi]].<ref name="entrez"/> Postoje tri [[izoforme]]: Nogo A, B i C. Nogo- A ima dva poznata inhibitorna domena, uključujući amino-Nogo, na [[N-terminal]]u i Nogo-66, koji čini molekule vanćelijske petlje. I amino-Nogo i Nogo-66 su uključeni u inhibitorne odgovore, gdje je amino-Nogo jak inhibitor rasta [[neurit]]a, a Nogo-66 uključen je u uništavanje [[konus rasta|konusa rasta]].<ref name = Karnezis2004/> Istraživanja sugeriraju da će blokiranje Nogo-A tokom oštećenja neurona (od bolesti kao što je [[multipla skleroza]]) pomoći u zaštiti ili obnavljanju oštećenih [[neuron]]a.<ref name=Karnezis2004>{{cite journal | vauthors = Karnezis T, Mandemakers W, McQualter JL, Zheng B, Ho PP, Jordan KA, Murray BM, Barres B, Tessier-Lavigne M, Bernard CC | display-authors = 6 | title = The neurite outgrowth inhibitor Nogo A is involved in autoimmune-mediated demyelination | journal = Nature Neuroscience | volume = 7 | issue = 7 | pages = 736–44 | date = July 2004 | pmid = 15184901 | doi = 10.1038/nn1261 | s2cid = 9613584 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sozmen EG, Rosenzweig S, Llorente IL, DiTullio DJ, Machnicki M, Vinters HV, Havton LA, Giger RJ, Hinman JD, Carmichael ST | display-authors = 6 | title = Nogo receptor blockade overcomes remyelination failure after white matter stroke and stimulates functional recovery in aged mice | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 52 | pages = E8453–E8462 | date = December 2016 | pmid = 27956620 | pmc = 5206535 | doi = 10.1073/pnas.1615322113 | doi-access = free }}</ref> Istraživanje mehanizama djelovanja ovog proteina predstavlja veliki potencijal za liječenje [[Autoimunost|autoimuno]] posredovanih [[demijelinizirajuća oboljenja|demijelinizirajućih oboljenja]] i [[Neuroregeneracija | regeneracija]] [[povreda kičmene moždine]]. Također je utvrđeno da je ključni faktor u procesu u kojem fizička vježba poboljšava procese [[učenje|učenja]] i [[pamćenje|pamćenja]] u [[mozak|mozgu]].<ref name="pmid18337405">{{cite journal | vauthors = Lee H, Raiker SJ, Venkatesh K, Geary R, Robak LA, Zhang Y, Yeh HH, Shrager P, Giger RJ | title = Synaptic function for the Nogo-66 receptor NgR1: regulation of dendritic spine morphology and activity-dependent synaptic strength | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 28 | issue = 11 | pages = 2753–65 | date = March 2008 | pmid = 18337405 | pmc = 6670664 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.5586-07.2008 | lay-url = http://www.eurekalert.org/pub_releases/2008-03/uorm-sar031808.php | lay-source = Eurek Alert }}</ref> Također se pokazalo da Nogo-A negativno regulira rast i popravak krvnih sudova nakon ishemijskog moždanog udara. [[Genetička delecija]] i blokada Nogo-A, posredovana [[antitijelo|antitijelima]] doveli su do poboljšane revaskularizacije i funkcionalnog oporavka u eksperimentalnom mišjem modelu [[moždani udar|moždanog udara]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rust R, Grönnert L, Gantner C, Enzler A, Mulders G, Weber RZ, Siewert A, Limasale YD, Meinhardt A, Maurer MA, Sartori AM, Hofer AS, Werner C, Schwab ME | display-authors = 6 | title = Nogo-A targeted therapy promotes vascular repair and functional recovery following stroke | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 116 | issue = 28 | pages = 14270–14279 | date = July 2019 | pmid = 31235580 | doi = 10.1073/pnas.1905309116 | pmc = 6628809 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Rust |first1=R |last2=Grönnert |first2=L |last3=Weber |first3=RZ |last4=Mulders |first4=G |last5=Schwab |first5=ME |title=Refueling the Ischemic CNS: Guidance Molecules for Vascular Repair. |journal=Trends in Neurosciences |date=September 2019 |volume=42 |issue=9 |pages=644–656 |doi=10.1016/j.tins.2019.05.006 |pmid=31285047|s2cid=195834057 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Rust |first1=R |last2=Gantner |first2=C |last3=Schwab |first3=ME |title=Pro- and antiangiogenic therapies: current status and clinical implications. |journal=FASEB Journal |date=January 2019 |volume=33 |issue=1 |pages=34–48 |doi=10.1096/fj.201800640RR |pmid=30085886|s2cid=51937342 |doi-access=free }}</ref> Moreover, vascular leakage, a major complication following stroke, was reduced following anti-Nogo-A antibody treatment.<ref>{{cite journal | vauthors = Rust R, Weber RZ, Grönnert L, Mulders G, Maurer MA, Hofer AS, Sartori AM, Schwab ME | display-authors = 6 | title = Anti-Nogo-A antibodies prevent vascular leakage and act as pro-angiogenic factors following stroke | journal = Scientific Reports | volume = 9 | issue = 1 | pages = 20040 | date = December 2019 | pmid = 31882970 | doi = 10.1038/s41598-019-56634-1 | pmc = 6934709 | bibcode = 2019NatSR...920040R }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da retikulon 4 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa [[WWP1]],<ref name=pmid19035836>{{cite journal | vauthors = Qin H, Pu HX, Li M, Ahmed S, Song J | title = Identification and structural mechanism for a novel interaction between a ubiquitin ligase WWP1 and Nogo-A, a key inhibitor for central nervous system regeneration | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 51 | pages = 13647–58 | date = Dec 2008 | pmid = 19035836 | doi = 10.1021/bi8017976 }}</ref> [[BCL2-liki 1]]<ref name=pmid11126360>{{cite journal | vauthors = Tagami S, Eguchi Y, Kinoshita M, Takeda M, Tsujimoto Y | title = A novel protein, RTN-XS, interacts with both Bcl-XL and Bcl-2 on endoplasmic reticulum and reduces their anti-apoptotic activity | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 50 | pages = 5736–46 | date = Nov 2000 | pmid = 11126360 | doi = 10.1038/sj.onc.1203948 | doi-access = free }}</ref> i [[Bcl-2]].<ref name=pmid11126360/> == Također pogledajte== *[[Retikulonski receptor 4]] == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin |30em}} * {{cite journal | vauthors = Teng FY, Tang BL | title = Cell autonomous function of Nogo and reticulons: The emerging story at the endoplasmic reticulum | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 216 | issue = 2 | pages = 303–8 | date = Aug 2008 | pmid = 18330888 | doi = 10.1002/jcp.21434 | s2cid = 34163142 }} * {{cite journal | vauthors = Ng CE, Tang BL | title = Nogos and the Nogo-66 receptor: factors inhibiting CNS neuron regeneration | journal = Journal of Neuroscience Research | volume = 67 | issue = 5 | pages = 559–65 | date = Mar 2002 | pmid = 11891768 | doi = 10.1002/jnr.10134 | s2cid = 26061828 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Watari A, Yutsudo M | title = Multi-functional gene ASY/Nogo/RTN-X/RTN4: apoptosis, tumor suppression, and inhibition of neuronal regeneration | journal = Apoptosis | volume = 8 | issue = 1 | pages = 5–9 | date = Jan 2003 | pmid = 12510146 | doi = 10.1023/A:1021639016300 | s2cid = 37206000 }} * {{cite journal | vauthors = Schweigreiter R, Bandtlow CE | title = Nogo in the injured spinal cord | journal = Journal of Neurotrauma | volume = 23 | issue = 3–4 | pages = 384–96 | year = 2006 | pmid = 16629624 | doi = 10.1089/neu.2006.23.384 }} * {{cite journal | vauthors = Nagase T, Ishikawa K, Suyama M, Kikuno R, Hirosawa M, Miyajima N, Tanaka A, Kotani H, Nomura N, Ohara O | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XII. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro | journal = DNA Research | volume = 5 | issue = 6 | pages = 355–64 | date = Dec 1998 | pmid = 10048485 | doi = 10.1093/dnares/5.6.355 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Prinjha R, Moore SE, Vinson M, Blake S, Morrow R, Christie G, Michalovich D, Simmons DL, Walsh FS | title = Inhibitor of neurite outgrowth in humans | journal = Nature | volume = 403 | issue = 6768 | pages = 383–4 | date = Jan 2000 | pmid = 10667780 | doi = 10.1038/35000287 | s2cid = 205004005 }} * {{cite journal | vauthors = Chen MS, Huber AB, van der Haar ME, Frank M, Schnell L, Spillmann AA, Christ F, Schwab ME | title = Nogo-A is a myelin-associated neurite outgrowth inhibitor and an antigen for monoclonal antibody IN-1 | journal = Nature | volume = 403 | issue = 6768 | pages = 434–9 | date = Jan 2000 | pmid = 10667796 | doi = 10.1038/35000219 | bibcode = 2000Natur.403..434C | s2cid = 4388618 }} * {{cite journal | vauthors = Zhang QH, Ye M, Wu XY, Ren SX, Zhao M, Zhao CJ, Fu G, Shen Y, Fan HY, Lu G, Zhong M, Xu XR, Han ZG, Zhang JW, Tao J, Huang QH, Zhou J, Hu GX, Gu J, Chen SJ, Chen Z | title = Cloning and functional analysis of cDNAs with open reading frames for 300 previously undefined genes expressed in CD34+ hematopoietic stem/progenitor cells | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 10 | pages = 1546–60 | date = Oct 2000 | pmid = 11042152 | pmc = 310934 | doi = 10.1101/gr.140200 }} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | date = Nov 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} * {{cite journal | vauthors = Tagami S, Eguchi Y, Kinoshita M, Takeda M, Tsujimoto Y | title = A novel protein, RTN-XS, interacts with both Bcl-XL and Bcl-2 on endoplasmic reticulum and reduces their anti-apoptotic activity | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 50 | pages = 5736–46 | date = Nov 2000 | pmid = 11126360 | doi = 10.1038/sj.onc.1203948 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Fournier AE, GrandPre T, Strittmatter SM | title = Identification of a receptor mediating Nogo-66 inhibition of axonal regeneration | journal = Nature | volume = 409 | issue = 6818 | pages = 341–6 | date = Jan 2001 | pmid = 11201742 | doi = 10.1038/35053072 | bibcode = 2001Natur.409..341F | s2cid = 4404627 }} * {{cite journal | vauthors = Josephson A, Widenfalk J, Widmer HW, Olson L, Spenger C | title = NOGO mRNA expression in adult and fetal human and rat nervous tissue and in weight drop injury | journal = Experimental Neurology | volume = 169 | issue = 2 | pages = 319–28 | date = Jun 2001 | pmid = 11358445 | doi = 10.1006/exnr.2001.7659 | s2cid = 23996169 }} * {{cite journal | vauthors = Zhou ZM, Sha JH, Li JM, Lin M, Zhu H, Zhou YD, Wang LR, Zhu H, Wang YQ, Zhou KY | title = Expression of a novel reticulon-like gene in human testis | journal = Reproduction | volume = 123 | issue = 2 | pages = 227–34 | date = Feb 2002 | pmid = 11866689 | doi = 10.1530/rep.0.1230227 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = GrandPré T, Li S, Strittmatter SM | title = Nogo-66 receptor antagonist peptide promotes axonal regeneration | journal = Nature | volume = 417 | issue = 6888 | pages = 547–51 | date = May 2002 | pmid = 12037567 | doi = 10.1038/417547a | bibcode = 2002Natur.417..547G | s2cid = 4414714 }} * {{cite journal | vauthors = Hu WH, Hausmann ON, Yan MS, Walters WM, Wong PK, Bethea JR | title = Identification and characterization of a novel Nogo-interacting mitochondrial protein (NIMP) | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 81 | issue = 1 | pages = 36–45 | date = Apr 2002 | pmid = 12067236 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2002.00788.x | s2cid = 38794348 | url = https://semanticscholar.org/paper/778d8b2051ea2b8649c8c617f5fae018a9ceee42 }} * {{cite journal | vauthors = Liu BP, Fournier A, GrandPré T, Strittmatter SM | title = Myelin-associated glycoprotein as a functional ligand for the Nogo-66 receptor | journal = Science | volume = 297 | issue = 5584 | pages = 1190–3 | date = Aug 2002 | pmid = 12089450 | doi = 10.1126/science.1073031 | bibcode = 2002Sci...297.1190L | s2cid = 1357777 }} * {{cite journal | vauthors = Dupuis L, Gonzalez de Aguilar JL, di Scala F, Rene F, de Tapia M, Pradat PF, Lacomblez L, Seihlan D, Prinjha R, Walsh FS, Meininger V, Loeffler JP | title = Nogo provides a molecular marker for diagnosis of amyotrophic lateral sclerosis | journal = Neurobiology of Disease | volume = 10 | issue = 3 | pages = 358–65 | date = Aug 2002 | pmid = 12270696 | doi = 10.1006/nbdi.2002.0522 | s2cid = 45996722 }} * {{cite journal | vauthors = Taketomi M, Kinoshita N, Kimura K, Kitada M, Noda T, Asou H, Nakamura T, Ide C | title = Nogo-A expression in mature oligodendrocytes of rat spinal cord in association with specific molecules | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2002-10-25_332_1/page/n43 | journal = Neuroscience Letters | volume = 332 | issue = 1 | pages = 37–40 | date = Oct 2002 | pmid = 12377379 | doi = 10.1016/S0304-3940(02)00910-2 | hdl = 2433/148718 | s2cid = 13433362 | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Li M, Shi J, Wei Z, Teng FY, Tang BL, Song J | title = Structural characterization of the human Nogo-A functional domains. Solution structure of Nogo-40, a Nogo-66 receptor antagonist enhancing injured spinal cord regeneration | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 271 | issue = 17 | pages = 3512–22 | date = Sep 2004 | pmid = 15317586 | doi = 10.1111/j.0014-2956.2004.04286.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Li M, Liu J, Song J | title = Nogo goes in the pure water: solution structure of Nogo-60 and design of the structured and buffer-soluble Nogo-54 for enhancing CNS regeneration | journal = Protein Science | volume = 15 | issue = 8 | pages = 1835–41 | date = Aug 2006 | pmid = 16877707 | pmc = 2242580 | doi = 10.1110/ps.062306906 }} * {{cite journal | vauthors = Li M, Song J | title = The N- and C-termini of the human Nogo molecules are intrinsically unstructured: bioinformatics, CD, NMR characterization, and functional implications | journal = Proteins | volume = 68 | issue = 1 | pages = 100–8 | date = Jul 2007 | pmid = 17397058 | doi = 10.1002/prot.21385 | s2cid = 21507005 }} * {{cite journal | vauthors = Li M, Song J | title = Nogo-B receptor possesses an intrinsically unstructured ectodomain and a partially folded cytoplasmic domain | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 360 | issue = 1 | pages = 128–34 | date = Aug 2007 | pmid = 17585875 | doi = 10.1016/j.bbrc.2007.06.031 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=57142}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Enzimski inhibitori]] ntkswzgf2bbltslizuafquqhutfqtmn ATP5PF 0 488330 3673072 3397033 2024-12-13T07:49:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673072 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Infokutija protein | Symbol = ATP-synt F6 | Ime = [[mitohondrija|Mitohondrijski]] [[ATP]] [[sintaza|sintazno]]-spregnuti faktor 6 (F6) | image = PDB 1vzs EBI.jpg | width = | caption = Struktura rastvora podjedinice f6 iz periferne regije drške ATP sintaze iz mitohondrija goveđeg srca | Pfam = PF05511 | Pfam_clan = | InterPro = IPR008387 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''Mitohondrijski ATP [[sintaza|sintazno]]-spregnuti faktor 6''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ATP5PF''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid1830479">{{cite journal | vauthors = Higuti T, Tsurumi C, Kawamura Y, Tsujita H, Osaka F, Yoshihara Y, Tani I, Tanaka K, Ichihara A | title = Molecular cloning of cDNA for the import precursor of human coupling factor 6 of H(+)-ATP synthase in mitochondria | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 178 | issue = 2 | pages = 793–9 | date = Jul 1991 | pmid = 1830479 | doi = 10.1016/0006-291X(91)90178-A }}</ref><ref name="pmid1825642">{{cite journal | vauthors = Javed AA, Ogata K, Sanadi DR | title = Human mitochondrial ATP synthase: cloning cDNA for the nuclear-encoded precursor of coupling factor 6 | url = https://archive.org/details/sim_gene_1991-01-15_97_2/page/n164 | journal = Gene | volume = 97 | issue = 2 | pages = 307–10 | date = Jan 1991 | pmid = 1825642 | doi = 10.1016/0378-1119(91)90068-M }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ATP5PF ATP synthase peripheral stalk subunit F6 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=522 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 108 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 12.588 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MILQRLFRFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVIRSAVSVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRRNIGVTAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFNKELDPIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLFVDKIREY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSKRQTSGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDASSEYQQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERELFKLKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFGNADMNTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTFKFEDPKF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVIEKPQA</td></tr> </table> == Funkcija == Mitohondrijska [[ATP-sintaza]] katalizira sintezu ATP-a, koristeći [[protonski gradijent|elektrohemijski gradijent protona]] preko unutrašnje membrane tokom oksidativne [[fosforilacije]]. Sastoji se od dva povezana kompleksa sa više podjedinica: [[ATP-sintaza|rastvorljivo katalitsko jezgro, F<sub>1</sub>]] i [[ATP-sintaza|komponenta koja se proteže kroz membranu , F<sub>O</sub>]], koji sadrže protonski kanal. [[proteinski kompleks|Kompleks]] F<sub>1</sub> sastoji se od pet različitih podjedinica (alfa, beta, gama, delta i epsilon), sastavljenih u omjeru od 3 alfa, 3 beta i po jednog predstavnika ostala trz. F <sub>O</sub> ima devet podjedinica (a, b, c, d, e, f, g, F6 i 8). Ovaj gen kodira F6 podjedinicu kompleksa F<sub>O</sub>, neophodnu za nterakcijeF<sub>1</sub> i F<sub>O</sub>. Za ovaj gen identificirane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> [[proteinska podjedinica|Podjedinica]] F6 je dio periferne drške koja povezuje komplekse F<sub>1</sub> i F<sub>O</sub> i koja djeluje kao stator, kako bi spriječila određene podjedinice da rotiraju sa centralnim rotirajućim element. Periferna drškaka razlikuje se u sastavu podjedinica između [[mitohondrija|mitohondijskih]], [[hloroplast|hloroplastnih]] i [[bakterije|bakterijskih]] [[F-ATPaza]]. U mitohondrijAma, periferna drškaka sastoji se od po jedne kopije podjedinica OSCP ([[oligomicin senzitivni vezni protein]]), F6, b i d.<ref name="pmid16045926">{{cite journal | vauthors = Carbajo RJ, Kellas FA, Runswick MJ, Montgomery MG, Walker JE, Neuhaus D | title = Structure of the F1-binding domain of the stator of bovine F1Fo-ATPase and how it binds an alpha-subunit | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 351 | issue = 4 | pages = 824–38 | date = Aug 2005 | pmid = 16045926 | doi = 10.1016/j.jmb.2005.06.012 }}</ref> U bakterijskoj ili hloroplastnoj F-ATPazi, ne postoji [[homolog]][ podjedinice F6, čije se periferne drške sastoje od jedne kopije podjedinice delta (homologne OSCP) i dvije kopije podjedinice b u bakterijama, ili jedne kopije svake od podjedinica b i b' u hloroplastima i [[fotosinteza|fotosintetskim]] [[bakterija|bakterijama]]. == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin |30em}} * {{cite journal | vauthors = Kinosita K, Yasuda R, Noji H | title = F1-ATPase: a highly efficient rotary ATP machine | journal = Essays in Biochemistry | volume = 35 | pages = 3–18 | year = 2003 | pmid = 12471886 | doi = 10.1042/bse0350003}} * {{cite journal | vauthors = Oster G, Wang H | title = Rotary protein motors | journal = Trends in Cell Biology | volume = 13 | issue = 3 | pages = 114–21 | date = Mar 2003 | pmid = 12628343 | doi = 10.1016/S0962-8924(03)00004-7 }} * {{cite journal | vauthors = Leyva JA, Bianchet MA, Amzel LM | title = Understanding ATP synthesis: structure and mechanism of the F1-ATPase (Review) | journal = Molecular Membrane Biology | volume = 20 | issue = 1 | pages = 27–33 | year = 2003 | pmid = 12745923 | doi = 10.1080/0968768031000066532 | s2cid = 218895820 }} * {{cite journal | vauthors = Hochstrasser DF, Frutiger S, Paquet N, Bairoch A, Ravier F, Pasquali C, Sanchez JC, Tissot JD, Bjellqvist B, Vargas R | title = Human liver protein map: a reference database established by microsequencing and gel comparison | journal = Electrophoresis | volume = 13 | issue = 12 | pages = 992–1001 | date = Dec 1992 | pmid = 1286669 | doi = 10.1002/elps.11501301201 | s2cid = 23518983 }} * {{cite journal | vauthors = Yan WL, Lerner TJ, Haines JL, Gusella JF | title = Sequence analysis and mapping of a novel human mitochondrial ATP synthase subunit 9 cDNA (ATP5G3) | journal = Genomics | volume = 24 | issue = 2 | pages = 375–7 | date = Nov 1994 | pmid = 7698763 | doi = 10.1006/geno.1994.1631 }} * {{cite journal | vauthors = Elston T, Wang H, Oster G | title = Energy transduction in ATP synthase | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6666 | pages = 510–3 | date = Jan 1998 | pmid = 9461222 | doi = 10.1038/35185 | bibcode = 1998Natur.391..510E | s2cid = 4406161 }} * {{cite journal | vauthors = Webster KA, Oliver NA, Wallace DC | title = Assignment of an oligomycin-resistance locus to human chromosome 10 | journal = Somatic Cell Genetics | volume = 8 | issue = 2 | pages = 223–44 | date = Mar 1982 | pmid = 9732751 | doi = 10.1007/BF01538679 | s2cid = 12445064 }} * {{cite journal | vauthors = Wang H, Oster G | title = Energy transduction in the F1 motor of ATP synthase | journal = Nature | volume = 396 | issue = 6708 | pages = 279–82 | date = Nov 1998 | pmid = 9834036 | doi = 10.1038/24409 | bibcode = 1998Natur.396..279W | s2cid = 4424498 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Böcher M, Blöcker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Düsterhöft A, Beyer A, Köhrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwälder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | title = Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs | journal = Genome Research | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–35 | date = Mar 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }} * {{cite journal | vauthors = Osanai T, Nakamura M, Sasaki S, Tomita H, Saitoh M, Osawa H, Yamabe H, Murakami S, Magota K, Okumura K | title = Plasma concentration of coupling factor 6 and cardiovascular events in patients with end-stage renal disease | journal = Kidney International | volume = 64 | issue = 6 | pages = 2291–7 | date = Dec 2003 | pmid = 14633154 | doi = 10.1046/j.1523-1755.2003.00334.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Cross RL | title = Molecular motors: turning the ATP motor | journal = Nature | volume = 427 | issue = 6973 | pages = 407–8 | date = Jan 2004 | pmid = 14749816 | doi = 10.1038/427407b | bibcode = 2004Natur.427..407C | s2cid = 52819856 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Jacobs LJ, de Coo IF, Nijland JG, Galjaard RJ, Los FJ, Schoonderwoerd K, Niermeijer MF, Geraedts JP, Scholte HR, Smeets HJ | title = Transmission and prenatal diagnosis of the T9176C mitochondrial DNA mutation | journal = Molecular Human Reproduction | volume = 11 | issue = 3 | pages = 223–8 | date = Mar 2005 | pmid = 15709156 | doi = 10.1093/molehr/gah152 | citeseerx = 10.1.1.603.8165 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|ATP5PF}} {{InterPro content|IPR008387}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] b4vonnvmyscou2cnlray4s68yz9hw8x CBR1 0 488332 3672955 3495214 2024-12-13T00:50:15Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672955 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Karbonil]]-[[reduktaza]] 1''', znana i kao '''CBR1''', jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CBR1''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CBR1 carbonyl reductase 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=873}}</ref><ref name="pmid8432528">{{cite journal | vauthors = Lemieux N, Malfoy B, Forrest GL | title = Human carbonyl reductase (CBR) localized to band 21q22.1 by high-resolution fluorescence in situ hybridization displays gene dosage effects in trisomy 21 cells | journal = Genomics | volume = 15 | issue = 1 | pages = 169–72 | date = Jan 1993 | pmid = 8432528 | doi = 10.1006/geno.1993.1024 }}</ref><ref name="pmid19027726">{{cite journal | vauthors = Persson B, Kallberg Y, Bray JE, Bruford E, Dellaporta SL, Favia AD, Duarte RG, Jörnvall H, Kavanagh KL, Kedishvili N, Kisiela M, Maser E, Mindnich R, Orchard S, Penning TM, Thornton JM, Adamski J, Oppermann U | title = The SDR (short-chain dehydrogenase/reductase and related enzymes) nomenclature initiative | journal = Chemico-Biological Interactions | volume = 178 | issue = 1–3 | pages = 94–8 | date = Mar 2009 | pmid = 19027726 | pmc = 2896744 | doi = 10.1016/j.cbi.2008.10.040 }}</ref> Protein kodiran ovim genom pripada porodici [[Kratkolančane dehidrogenaze|kratkolančanih dehidrogenaza/reduktaza (SDR)]], koje funkcionišu kao [[NADPH]]-zavisne [[oksidoreduktaze]] sa širokom specifičnosti za [[karbonil]] spojeve, kao što su [[kinon]]ski, [[prostaglandini]] i različiti [[ksenobiotici]]. Za ovaj gen su pronađene alternativno prerađene [[varijante transkripta]].<ref name="entrez"/> == Struktura == ===Aminokiselinska sekvenca=== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 277 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 30.375 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSSGIHVALV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGGNKGIGLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVRDLCRLFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDVVLTARDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRGQAAVQQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QAEGLSPRFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLDIDDLQSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RALRDFLRKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGGLDVLVNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGIAFKVADP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPFHIQAEVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKTNFFGTRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCTELLPLIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQGRVVNVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMSVRALKSC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPELQQKFRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETITEEELVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMNKFVEDTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGVHQKEGWP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSAYGVTKIG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTVLSRIHAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLSEQRKGDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILLNACCPGW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRTDMAGPKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKSPEEGAET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVYLALLPPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEGPHGQFVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKRVEQW</td></tr> </table> === Gen === Ljudski gen CBR1 sadrži osam [[egzon]]a.<ref name="entrez"/> === Protein === Enzim se sastoji od 277 [[aminokiselina|aminokiselinskih]] ostataka i široko je rasprostranjen u ljudskim tkivima kao što su organi: [[jetra]], [[epiderma]], [[želudac]], [[tanko crijevo]], [[bubreg]], te [[neuron|neuronske ćelije]] i [[glatki mišić|vlakna glatkih mišića]].<ref name="pmid 20728534">{{cite journal | vauthors = Rashid MA, Lee S, Tak E, Lee J, Choi TG, Lee JW, Kim JB, Youn JH, Kang I, Ha J, Kim SS | title = Carbonyl reductase 1 protects pancreatic β-cells against oxidative stress-induced apoptosis in glucotoxicity and glucolipotoxicity | journal = Free Radical Biology & Medicine | volume = 49 | issue = 10 | pages = 1522–33 | date = Nov 2010 | pmid = 20728534 | doi = 10.1016/j.freeradbiomed.2010.08.015 }}</ref> Najbolji [[supstrat (biohemija)|supstrati]] za CBR1 su [[kinoni]], uključujući ubikinon-1 i tokoferolhinon ([[vitamin E]]). Ubikinoni ([[koenzim Q]]) su sastavni dijelovi [[repiratorni lanac|respiratornog lanca]], a tokoferolkinon štiti lipide bioloških membrana od [[lipidna peroksidacija|lipidne peroksidacije]], što ukazuje da CBR1 može imati važnu ulogu kao [[katalizator]] [[redoks|oksidacije–redukcije]] u biološkim procesima.<ref name="pmid7005231">{{cite journal | vauthors = Wermuth B | title = Purification and properties of an NADPH-dependent carbonyl reductase from human brain. Relationship to prostaglandin 9-ketoreductase and xenobiotic ketone reductase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 256 | issue = 3 | pages = 1206–13 | date = Feb 1981 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)69950-3 | pmid = 7005231 | doi-access = free }}</ref> == Funkcija == Karbonil reduktaza je jedan od nekoliko monomernih, [[NADPH|nikotinamid adenin-dinukleotid fosfat]] (NADPH) ovisnih [[oksidoreduktaza]], koje imaju široku specifičnost za karbonilna spojeve. Ovaj enzim je široko rasprostranjen u ljudskim tkivima. Još jedan gen karbonil reduktaze, [[CBR3]], nalazi se blizu ovog gena na hromosomskoj regiji 21q.<ref name="entrez"/> CBR1 [[metabolizam|metabolizira]] mnoge toksične okolišne [[kinon]]e i farmakološki relevantne supstrate kao što je anti[[kancer]]ski [[doksorubicin]].<ref name="pmid3083821">{{cite journal | vauthors = Wermuth B, Platts KL, Seidel A, Oesch F | title = Carbonyl reductase provides the enzymatic basis of quinone detoxication in man | journal = Biochemical Pharmacology | volume = 35 | issue = 8 | pages = 1277–82 | date = Apr 1986 | pmid = 3083821 | doi = 10.1016/0006-2952(86)90271-6 }}</ref> Nekoliko studija je pokazalo da CBR1 i,a zaštitnu ulogu u [[oksidativni stres|oksidativnom stresu]], [[neurodegenerativna bolest|neurodegeneracijama]] i [[apoptoza]]ma.<ref name="pmid10728668">{{cite journal | vauthors = Ismail E, Al-Mulla F, Tsuchida S, Suto K, Motley P, Harrison PR, Birnie GD | title = Carbonyl reductase: a novel metastasis-modulating function | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-03-01_60_5/page/n30 | journal = Cancer Research | volume = 60 | issue = 5 | pages = 1173–6 | date = Mar 2000 | pmid = 10728668 }}</ref> Osim toga, CBR1 inaktivira lipidne [[aldehid]]e u ćelijama, tokom oksidativnog stresa. Stoga, CBR1 može imati korisnu ulogu u zaštiti od oštećenja ćelija koje su posljedica oksidativnog stresa.<ref name="pmid16406002">{{cite journal | vauthors = Maser E | title = Neuroprotective role for carbonyl reductase? | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 340 | issue = 4 | pages = 1019–22 | date = Feb 2006 | pmid = 16406002 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.12.113 }}</ref> == Polimorfizmi == Identificirana su dva nesinonimna polimorfizma na ''CBR1''. Polimorfizam ''CBR1'' V88I kodira supstituciju [[valin]]a na [[izoleucin]]skoj poziciji 88 lanca [[aminokiselina]]. ''[[In vitro]]'' studije s rekombinantnim proteinima pokazuju da [[izoforma]] CBR1 V88 ima veći Vmax prema [[menadion]]skim supstratima ([[vitamin K]]<sub>3</sub>) i [[daunorubicin]].<ref name="pmid17344335">{{cite journal | vauthors = Gonzalez-Covarrubias V, Ghosh D, Lakhman SS, Pendyala L, Blanco JG | title = A functional genetic polymorphism on human carbonyl reductase 1 (CBR1 V88I) impacts on catalytic activity and NADPH binding affinity | journal = Drug Metabolism and Disposition | volume = 35 | issue = 6 | pages = 973–80 | date = Jun 2007 | pmid = 17344335 | pmc = 2442771 | doi = 10.1124/dmd.107.014779 }}</ref> Nedavna istraživanja [[citosol]]a ljudske [[jetra|jetre]] pokazuju da je neprevedeni polimorfizam na [[3' UTR]] regiji gena "CBR1" (rs9024)<ref name="urlReference SNP(refSNP) Cluster Report: rs9024">{{cite web | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/SNP/snp_ref.cgi?rs=9024 | title = Reference SNP Cluster Report: rs9024 | work = Entrez SNP | publisher = National Center for Biotechnology Information/National Institutes of Health}}</ref> povezan s višim razinama kardiotoksičnog [[metabolit]]a doksorubicinola.<ref name="pmid19022938">{{cite journal | vauthors = Gonzalez-Covarrubias V, Zhang J, Kalabus JL, Relling MV, Blanco JG | title = Pharmacogenetics of human carbonyl reductase 1 (CBR1) in livers from black and white donors | journal = Drug Metabolism and Disposition | volume = 37 | issue = 2 | pages = 400–7 | date = Feb 2009 | pmid = 19022938 | pmc = 2680526 | doi = 10.1124/dmd.108.024547 }}</ref> ==Klinički značaj== Prijavljeno je da je CBR1 vezan za progresiju [[tumor]]a.<ref name="pmid22542806">{{cite journal|last1=Murakami|first1=A|last2=Yakabe|first2=K|last3=Yoshidomi|first3=K|last4=Sueoka|first4=K|last5=Nawata|first5=S|last6=Yokoyama|first6=Y|last7=Tsuchida|first7=S|last8=Al-Mulla|first8=F|last9=Sugino|first9=N|title=Decreased carbonyl reductase 1 expression promotes malignant behaviours by induction of epithelial mesenchymal transition and its clinical significance.|journal=Cancer Letters|date=1. 10. 2012|volume=323|issue=1|pages=69–76|pmid=22542806|doi=10.1016/j.canlet.2012.03.035}}</ref> Supresija ekspresije CBR1 bila je povezana sa lošom prognozom kod [[uterus|maternićnog]] [[rak endometrija|raka endometrija]] i [[rak grlića matgernice|cerviksa]] i [[karcinom skvamoznih ćelija|karcinoma pločastih ćelija]].<ref name="pmid22542806"/> Prethodne studije pokazale su da je smanjena ekspresija CBR1 povezana s [[metastaza]]ma u [[limfni čvor|limfnim čvorovima]] i lošom prognozom kod [[rak jajnika|karcinoma jajnika]], a indukcija ekspresije CBR1 u tumorima jajnika dovodi do spontanog smanjenja veličine tumora.<ref name="pmid25572536">{{cite journal|last1=Osawa|first1=Y|last2=Yokoyama|first2=Y|last3=Shigeto|first3=T|last4=Futagami|first4=M|last5=Mizunuma|first5=H|title=Decreased expression of carbonyl reductase 1 promotes ovarian cancer growth and proliferation.|journal=International Journal of Oncology|date=mart 2015|volume=46|issue=3|pages=1252–8|pmid=25572536|doi=10.3892/ijo.2014.2810|doi-access=free}}</ref> Nedavna studija pokazuje da CBR1 slabi [[apoptoze]] i promovira preživljavanje ćelija u [[beta-ćelija|β ćelija pankreasa]] u glukotoksičnim i glukolipotoksičnim uslovima, smanjenjem proizvodnje [[ROS|reaktivnih vrsta kisika]] (ROS). Njihovi podaci pokazuju da su nivo ekspresije CBR1 i aktivnost enzima smanjeni u [[Langerhansovi otočići|pankreasnim otočićima]] izoliranim od db/db miševa, [[modelni organizam|životinjskog modela]] za [[dijabetes tipa 2]]. Ovi rezultati sugeriraju da CBR1 može imati ulogu u zaštiti β-ćelija pankreasa od [[oksidativni stres|oksidativnog stresa]] u glukotoksičnim ili glukolipotoksičnim uvjetima, a njegova smanjena ekspresija ili aktivnost može doprinijeti disfunkciji β-ćelija kod db/db miševa ili ljudskog dijabetesa tipa 2..<ref name="pmid 20728534"/> Osim toga, CBR1 može imati kritičnu ulogu u sintezi PGF2α u ljudskim [[amnion]]skim [[fibroblast]]ima, a [[kortizol]] promovira konverziju [[PGE2]] u PGF2α, preko [[glukokortikoidnog receptor]]a (GR) posredovane indukcije CBR1 u ljudskim [[amnion]]skim [[fibroblasti]]ma. Ovaj stimulativni učinak kortizola na ekspresiju CBR1 može dijelom objasniti istovremeni porast kortizola i PGF2α u ljudskom amnionskom tkivu s porođajem, a ovi nalazi mogu objasniti povećanu proizvodnju PGF2α u [[fetus]]nim membranama prije početka porođaja.<ref name="pmid24654784">{{cite journal|last1=Guo|first1=C|last2=Wang|first2=W|last3=Liu|first3=C|last4=Myatt|first4=L|last5=Sun|first5=K|title=Induction of PGF2α synthesis by cortisol through GR dependent induction of CBR1 in human amnion fibroblasts.|journal=Endocrinology|date=august 2014|volume=155|issue=8|pages=3017–24|pmid=24654784|doi=10.1210/en.2013-1848|pmc=4098009}}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da CBR1 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa [[kortizol]]om,<ref name="pmid24654784"/> [[domen C2|domenom C2]],<ref name = "pmid26306037">{{cite journal|last1=Yagi|first1=H|last2=Conroy|first2=PJ|last3=Leung|first3=EW|last4=Law|first4=RH|last5=Trapani|first5=JA|last6=Voskoboinik|first6=I|last7=Whisstock|first7=JC|last8=Norton|first8=RS|title=Structural Basis for Ca2+-mediated Interaction of the Perforin C2 Domain with Lipid Membranes.|journal=The Journal of Biological Chemistry|date=16. 10. 2015|volume=290|issue=42|pages=25213–26|pmid=26306037|doi=10.1074/jbc.m115.668384|pmc=4646173|doi-access=free}}</ref> i [[flavonoid]]ima.<ref name = "pmid5549925">{{cite journal|last1=Nelson|first1=SH|last2=Grunebaum|first2=H|title=A follow-up study of wrist slashers.|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_1971-04_127_10/page/1345|journal=The American Journal of Psychiatry|date=april 1971|volume=127|issue=10|pages=1345–9|pmid=5549925|doi=10.1176/ajp.127.10.1345}}</ref> {{clear}} == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Wirth H, Wermuth B | title = Immunohistochemical localization of carbonyl reductase in human tissues | journal = The Journal of Histochemistry and Cytochemistry | volume = 40 | issue = 12 | pages = 1857–63 | date = Dec 1992 | pmid = 1453004 | doi = 10.1177/40.12.1453004 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Inazu N, Ruepp B, Wirth H, Wermuth B | title = Carbonyl reductase from human testis: purification and comparison with carbonyl reductase from human brain and rat testis | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects | volume = 1116 | issue = 1 | pages = 50–6 | date = Mar 1992 | pmid = 1540623 | doi = 10.1016/0304-4165(92)90127-g }} * {{cite journal | vauthors = Forrest GL, Akman S, Doroshow J, Rivera H, Kaplan WD | title = Genomic sequence and expression of a cloned human carbonyl reductase gene with daunorubicin reductase activity | journal = Molecular Pharmacology | volume = 40 | issue = 4 | pages = 502–7 | date = Oct 1991 | pmid = 1921984 }} * {{cite journal | vauthors = Forrest GL, Akman S, Krutzik S, Paxton RJ, Sparkes RS, Doroshow J, Felsted RL, Glover CJ, Mohandas T, Bachur NR | title = Induction of a human carbonyl reductase gene located on chromosome 21 | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Structure and Expression | volume = 1048 | issue = 2–3 | pages = 149–55 | date = Apr 1990 | pmid = 2182121 | doi = 10.1016/0167-4781(90)90050-c }} * {{cite journal | vauthors = Wermuth B, Platts KL, Seidel A, Oesch F | title = Carbonyl reductase provides the enzymatic basis of quinone detoxication in man | journal = Biochemical Pharmacology | volume = 35 | issue = 8 | pages = 1277–82 | date = Apr 1986 | pmid = 3083821 | doi = 10.1016/0006-2952(86)90271-6 }} * {{cite journal | vauthors = Wermuth B, Bohren KM, Heinemann G, von Wartburg JP, Gabbay KH | title = Human carbonyl reductase. Nucleotide sequence analysis of a cDNA and amino acid sequence of the encoded protein | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 31 | pages = 16185–8 | date = Nov 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)37576-8 | pmid = 3141401 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bohren KM, von Wartburg JP, Wermuth B | title = Kinetics of carbonyl reductase from human brain | journal = The Biochemical Journal | volume = 244 | issue = 1 | pages = 165–71 | date = maj 1987 | pmid = 3311025 | pmc = 1147968 | doi = 10.1042/bj2440165}} * {{cite journal | vauthors = Wermuth B | title = Purification and properties of an NADPH-dependent carbonyl reductase from human brain. Relationship to prostaglandin 9-ketoreductase and xenobiotic ketone reductase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 256 | issue = 3 | pages = 1206–13 | date = Feb 1981 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)69950-3 | pmid = 7005231 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wermuth B, Mäder-Heinemann G, Ernst E | title = Cloning and expression of carbonyl reductase from rat testis | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 228 | issue = 2 | pages = 473–9 | date = Mar 1995 | pmid = 7705364 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1995.tb20286.x }} * {{cite journal | vauthors = Krook M, Ghosh D, Strömberg R, Carlquist M, Jörnvall H | title = Carboxyethyllysine in a protein: native carbonyl reductase/NADP(+)-dependent prostaglandin dehydrogenase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 2 | pages = 502–6 | date = Jan 1993 | pmid = 8421682 | pmc = 45691 | doi = 10.1073/pnas.90.2.502 | bibcode = 1993PNAS...90..502K | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lemieux N, Malfoy B, Forrest GL | title = Human carbonyl reductase (CBR) localized to band 21q22.1 by high-resolution fluorescence in situ hybridization displays gene dosage effects in trisomy 21 cells | journal = Genomics | volume = 15 | issue = 1 | pages = 169–72 | date = Jan 1993 | pmid = 8432528 | doi = 10.1006/geno.1993.1024 }} * {{cite journal | vauthors = Watanabe K, Sugawara C, Ono A, Fukuzumi Y, Itakura S, Yamazaki M, Tashiro H, Osoegawa K, Soeda E, Nomura T | title = Mapping of a novel human carbonyl reductase, CBR3, and ribosomal pseudogenes to human chromosome 21q22.2 | journal = Genomics | volume = 52 | issue = 1 | pages = 95–100 | date = Aug 1998 | pmid = 9740676 | doi = 10.1006/geno.1998.5380 }} * {{cite journal | vauthors = Tinguely JN, Wermuth B | title = Identification of the reactive cysteine residue (Cys227) in human carbonyl reductase | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 260 | issue = 1 | pages = 9–14 | date = Feb 1999 | pmid = 10091578 | doi = 10.1046/j.1432-1327.1999.00089.x }} * {{cite journal | vauthors = Finckh C, Atalla A, Nagel G, Stinner B, Maser E | title = Expression and NNK reducing activities of carbonyl reductase and 11beta-hydroxysteroid dehydrogenase type 1 in human lung | journal = Chemico-Biological Interactions | volume = 130-132 | issue = 1–3 | pages = 761–73 | date = Jan 2001 | pmid = 11306092 | doi = 10.1016/S0009-2797(00)00306-9 }} * {{cite journal | vauthors = Balcz B, Kirchner L, Cairns N, Fountoulakis M, Lubec G | title = Increased brain protein levels of carbonyl reductase and alcohol dehydrogenase in Down syndrome and Alzheimer's disease | journal = Journal of Neural Transmission. Supplementum | issue = 61 | pages = 193–201 | year = 2002 | pmid = 11771743 | doi = 10.1007/978-3-7091-6262-0_15 | isbn = 978-3-211-83704-7 }} * {{cite journal | vauthors = Skálová L, Nobilis M, Szotáková B, Kondrová E, Savlík M, Wsól V, Pichard-Garcia L, Maser E | title = Carbonyl reduction of the potential cytostatic drugs benfluron and 3,9-dimethoxybenfluron in human in vitro | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-pharmacology_2002-07-15_64_2/page/n142 | journal = Biochemical Pharmacology | volume = 64 | issue = 2 | pages = 297–305 | date = Jul 2002 | pmid = 12123751 | doi = 10.1016/S0006-2952(02)01068-7 }} * {{cite journal | vauthors = Cheon MS, Shim KS, Kim SH, Hara A, Lubec G | title = Protein levels of genes encoded on chromosome 21 in fetal Down syndrome brain: Challenging the gene dosage effect hypothesis (Part IV) | journal = Amino Acids | volume = 25 | issue = 1 | pages = 41–7 | date = Jul 2003 | pmid = 12836057 | doi = 10.1007/s00726-003-0009-9 | s2cid = 52799223 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=873}} * {{UCSC gene info|CBR1}} * {{PDBe-KB2|P16152|Carbonyl reductase [NADPH] {{Enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] chuy3h10ddpnf45z4y9bcjv2hy3w17k TMPRSS3 0 488342 3673169 3536798 2024-12-13T11:18:29Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673169 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Serin 3 transmembranska [[proteaza]]''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TMPRSS3''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid11462234">{{cite journal | vauthors = Masmoudi S, Antonarakis SE, Schwede T, Ghorbel AM, Gratri M, Pappasavas MP, Drira M, Elgaied-Boulila A, Wattenhofer M, Rossier C, Scott HS, Ayadi H, Guipponi M | title = Novel missense mutations of TMPRSS3 in two consanguineous Tunisian families with non-syndromic autosomal recessive deafness | journal = Hum Mutat | volume = 18 | issue = 2 | pages = 101–8 |date=Jul 2001 | pmid = 11462234 | doi = 10.1002/humu.1159 | s2cid = 7917415 }}</ref><ref name="pmid11907649">{{cite journal | vauthors = Wattenhofer M, Di Iorio MV, Rabionet R, Dougherty L, Pampanos A, Schwede T, Montserrat-Sentis B, Arbones ML, Iliades T, Pasquadibisceglie A, D'Amelio M, Alwan S, Rossier C, Dahl HH, Petersen MB, Estivill X, Gasparini P, Scott HS, Antonarakis SE | title = Mutations in the TMPRSS3 gene are a rare cause of childhood nonsyndromic deafness in Caucasian patients | journal = J Mol Med | volume = 80 | issue = 2 | pages = 124–31 |date=Mar 2002 | pmid = 11907649 | doi = 10.1007/s00109-001-0310-6 | s2cid = 8185405 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TMPRSS3 transmembrane protease, serine 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=64699}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 454 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 49.405 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGENDPPAVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APFSFRSLFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDDLKISPVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDADAVAAQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSLLPLKFFP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IIVIGIIALI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALAIGLGIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDCSGKYRCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSFKCIELIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCDGVSDCKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GEDEYRCVRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGQNAVLQVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAASWKTMCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDWKGHYANV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACAQLGFPSY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSSDNLRVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEGQFREEFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIDHLLPDDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTALHHSVYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REGCASGHVV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLQCTACGHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGYSSRIVGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMSLLSQWPW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QASLQFQGYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCGGSVITPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WIITAAHCVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLYLPKSWTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVGLVSLLDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAPSHLVEKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYHSKYKPKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGNDIALMKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGPLTFNEMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPVCLPNSEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFPDGKVCWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGWGATEDGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDASPVLNHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVPLISNKIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHRDVYGGII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPSMLCAGYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGGVDSCQGD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGGPLVCQER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLWKLVGATS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGIGCAEVNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGVYTRVTSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDWIHEQMER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLKT</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira člana porodice [[serin proteaza]]. Kodirani protein sadrži domen serinske proteaze, [[transmembranski domen]], domen sličan [[LDL receptor]]u i [[cistein]]om bogat domen receptora za čišćenje . Poznato je da su [[serin]]ske [[proteaze]] uključene u različite biološke procese, čiji kvar često dovodi do ljudskih bolesti i poremećaja. Ovaj gen je identificiran po povezanosti s urođenom i djetinjstvenom pojavom [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivnom]] [[gluhoća|gluhoćom]]. Ovaj gen se eksprimira u [[fetus]]noj [[kohlea|kohleji]] i mnogim drugim tkivima, a smatra se da je uključen u razvoj i održavanje [[unutrašnje uho|unutrašnjeg uha]] ili sadržaja [[perilimfa|perilimfe]] i [[endolimfa|endolimfe]]. Ovaj gen je također identificiran kao s [[tumor]]om povezan gen koji je preeksprimiran u tumorima [[jajnik]]a. Opisane su četiri [[alternativna prerada|alternativno prerađene]] [[varijante transkripta]], od kojih dvije kodiraju identične proizvode.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |30em}} *{{cite journal | vauthors=Guipponi M, Antonarakis SE, Scott HS |title=TMPRSS3, a type II transmembrane serine protease mutated in non-syndromic autosomal recessive deafness. |journal=Front. Biosci. |volume=13 |issue= 13|pages= 1557–67 |year= 2007 |pmid= 17981648 |doi=10.2741/2780 |url=https://archive-ouverte.unige.ch/unige:1279 }} *{{cite journal |vauthors=Bonné-Tamir B, DeStefano AL, Briggs CE, etal |title=Linkage of congenital recessive deafness (gene DFNB10) to chromosome 21q22.3. |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1996-06_58_6/page/1254 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=58 |issue= 6 |pages= 1254–9 |year= 1996 |pmid= 8651303 | pmc=1915077 }} *{{cite journal |vauthors=Wallrapp C, Hähnel S, Müller-Pillasch F, etal |title=A novel transmembrane serine protease (TMPRSS3) overexpressed in pancreatic cancer. |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-05-15_60_10/page/n43 |journal=Cancer Res. |volume=60 |issue= 10 |pages= 2602–6 |year= 2000 |pmid= 10825129 }} *{{cite journal |vauthors=Hattori M, Fujiyama A, Taylor TD, etal |title=The DNA sequence of human chromosome 21. |journal=Nature |volume=405 |issue= 6784 |pages= 311–9 |year= 2000 |pmid= 10830953 |doi= 10.1038/35012518 |bibcode=2000Natur.405..311H |url=https://archive-ouverte.unige.ch/unige:8796 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Underwood LJ, Shigemasa K, Tanimoto H, etal |title=Ovarian tumor cells express a novel multi-domain cell surface serine protease. |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1502 |issue= 3 |pages= 337–50 |year= 2001 |pmid= 11068177 |doi= 10.1016/s0925-4439(00)00058-2|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Scott HS, Kudoh J, Wattenhofer M, etal |title=Insertion of beta-satellite repeats identifies a transmembrane protease causing both congenital and childhood onset autosomal recessive deafness. |journal=Nat. Genet. |volume=27 |issue= 1 |pages= 59–63 |year= 2001 |pmid= 11137999 |doi= 10.1038/83768 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Ben-Yosef T, Wattenhofer M, Riazuddin S, etal |title=Novel mutations of TMPRSS3 in four DFNB8/B10 families segregating congenital autosomal recessive deafness. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-medical-genetics_2001-06_38_6/page/396 |journal=J. Med. Genet. |volume=38 |issue= 6 |pages= 396–400 |year= 2001 |pmid= 11424922 |doi= 10.1136/jmg.38.6.396| pmc=1734898 }} *{{cite journal |vauthors=Guipponi M, Vuagniaux G, Wattenhofer M, etal |title=The transmembrane serine protease (TMPRSS3) mutated in deafness DFNB8/10 activates the epithelial sodium channel (ENaC) in vitro. |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=11 |issue= 23 |pages= 2829–36 |year= 2003 |pmid= 12393794 |doi=10.1093/hmg/11.23.2829 |url=http://doc.rero.ch/record/296783/files/ddf283.pdf }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Lee YJ, Park D, Kim SY, Park WJ |title=Pathogenic mutations but not polymorphisms in congenital and childhood onset autosomal recessive deafness disrupt the proteolytic activity of TMPRSS3. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-medical-genetics_2003-08_40_8/page/629 |journal=J. Med. Genet. |volume=40 |issue= 8 |pages= 629–31 |year= 2003 |pmid= 12920079 |doi= 10.1136/jmg.40.8.629| pmc=1735556 }} *{{cite journal |vauthors=Clark HF, Gurney AL, Abaya E, etal |title=The secreted protein discovery initiative (SPDI), a large-scale effort to identify novel human secreted and transmembrane proteins: a bioinformatics assessment. |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 10 |pages= 2265–70 |year= 2003 |pmid= 12975309 |doi= 10.1101/gr.1293003 | pmc=403697 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Ahmed ZM, Li XC, Powell SD, etal |title=Characterization of a new full length TMPRSS3 isoform and identification of mutant alleles responsible for nonsyndromic recessive deafness in Newfoundland and Pakistan. |journal=BMC Med. Genet. |volume=5|pages= 24 |year= 2004 |pmid= 15447792 |doi= 10.1186/1471-2350-5-24 | pmc=523852 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Wattenhofer M, Sahin-Calapoglu N, Andreasen D, etal |title=A novel TMPRSS3 missense mutation in a DFNB8/10 family prevents proteolytic activation of the protein. |journal=Hum. Genet. |volume=117 |issue= 6 |pages= 528–35 |year= 2005 |pmid= 16021470 |doi= 10.1007/s00439-005-1332-x |s2cid=27045077 |url=http://doc.rero.ch/record/313785/files/439_2005_Article_1332.pdf }} *{{cite journal |vauthors=Stelzl U, Worm U, Lalowski M, etal |title=A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome. |journal=Cell |volume=122 |issue= 6 |pages= 957–68 |year= 2005 |pmid= 16169070 |doi= 10.1016/j.cell.2005.08.029 |hdl= 11858/00-001M-0000-0010-8592-0 |s2cid=8235923 |hdl-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Hu YH, Warnatz HJ, Vanhecke D, etal |title=Cell array-based intracellular localization screening reveals novel functional features of human chromosome 21 proteins. |journal=BMC Genomics |volume=7|pages= 155 |year= 2006 |pmid= 16780588 |doi= 10.1186/1471-2164-7-155 | pmc=1526728 }} *{{cite journal |vauthors=Elbracht M, Senderek J, Eggermann T, etal |title=Autosomal recessive postlingual hearing loss (DFNB8): compound heterozygosity for two novel TMPRSS3 mutations in German siblings. |journal=J. Med. Genet. |volume=44 |issue= 6 |pages= e81 |year= 2007 |pmid= 17551081 |doi= 10.1136/jmg.2007.049122 |pmc=2752172}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1wlqp6g30v041wogp1njjc1bo9t0rl3 TFF1 0 488433 3673166 3496578 2024-12-13T11:02:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673166 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Trefoil faktor 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TFF1''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid9043862">{{cite journal |vauthors=Gött P, Beck S, Machado JC, Carneiro F, Schmitt H, Blin N | title = Human trefoil peptides: genomic structure in 21q22.3 and coordinated expression | journal = Eur J Hum Genet | volume = 4 | issue = 6 | pages = 308–15 | date = May 1997 | pmid = 9043862 | doi = 10.1159/000472224| s2cid = 25235589 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TFF1 trefoil factor 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7031}}</ref> (također zvani ''pS2'' gen<ref>{{cite journal |vauthors=Chatagnon A, Ballestar E, Esteller M, Dante R | title = A Role for Methyl-CpG Binding Domain Protein 2 in the Modulation of the Estrogen Response of pS2/TFF1 Gene | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 3 | pages = e9665 | pmid = 20300195 | doi = 10.1371/journal.pone.0009665 | pmc=2837351 | year=2010| bibcode = 2010PLoSO...5.9665C | doi-access = free }}</ref>). ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 84 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 9.150 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MATMENKVIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALVLVSMLAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTLAEAQTET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTVAPRERQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGFPGVTPSQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CANKGCCFDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVRGVPWCFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNTIDVPPEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECEF</td></tr> </table> == Funkcija == Članovi porodice Trefoil odlikuju se po tome što imaju najmanje jednu kopiju [[Trefoilski domen trolista| trefoilski motiv]], domena od 40 [[aminokiselina]] koji sadrži tri konzervirana [[disulfid]]a. To su stabilni sekretorni proteini eksprimirani u [[probavni sistem|gastrointestinalno]] [[sluzokoža|sluzokoži]]. Njihove funkcije nisu definirane, ali mogu zaštititi [[sluznica|sluznicu]] od ozljeda, stabilizirati sloj [[sluz]]i i uticati na zacjeljivanje [[epitel]]a. Ovaj gen, koji je eksprimiran u sluznici želuca, također je proučavan zbog njegove ekspresije u ljudskim [[tumor]]ima. Sa dva druga srodna gena člana porodice trefiola nalaze se u klasteru na [[hromosom 21|hromosomu 21]].<ref name="entrez"/> === Vezivanje glikana === Sva tri ljudska trefoilska faktora su [[Lektin|lektini]] koji su u specifičnoj interakciji sa disaharidom GlcNAc-α-1,4-Gal.<ref name="Järvå_2020">{{cite journal | vauthors = Järvå MA, Lingford JP, John A, Soler NM, Scott NE, Goddard-Borger ED | title = Trefoil factors share a lectin activity that defines their role in mucus | journal = Nature Communications | volume = 11 | issue = 1 | pages = 2265 | date = May 2020 | pmid = 32404934 | doi = 10.1038/s41467-020-16223-7 | pmc = 7221086 | bibcode = 2020NatCo..11.2265J | doi-access = free }}</ref> Ovaj disaharid je neobičan glikotop za koji se zna da postoji samo na velikim, jako glikozilovanim, [[Mucin|mucinima]] u sluznici. Unakrsnim povezivanjem [[Mucin|mucina]] putem dvovalentno vezivanje ovog glikotopa, trefiolni faktori su tada u stanju da reverzibilno moduliraju debljinu i [[viskoznost]] sluzi.<ref name="Järvå_2020"/> ===Kod karcinoma želuca=== Ekspresija TFF1 se često gubi u [[rak želuca|karcinomu želuca]], vjerovatno preko mehanizma [[metilacija]] [[DNK]], te se stoga smatra [[gen supresije tumora|genom za supresiju tumora]].<ref name=" pmid = 24190027 ">{{cite journal |vauthors=Feng G, Zhang Y, Yuan H, Bai R, Zheng J, Zhang J, Song M | title = DNA methylation of trefoil factor 1 (TFF1) is associated with the tumorigenesis of gastric carcinoma. | journal = Mol Med Rep | volume = 9 | issue = 1 | pages = 109–117 | date = Jan 2014 | pmid = 24190027 | doi = 10.3892/mmr.2013.1772 | url = http://www.spandidos-publications.com/mmr/9/1/109 | doi-access = free }}</ref> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatuea== {{refbegin|30em}} *{{cite journal |vauthors=Langer G, Jagla W, Behrens-Baumann W, Walter S, Hoffmann W | title = Ocular TFF-peptides: new mucus-associated secretory products of conjunctival goblet cells. | journal = Adv. Exp. Med. Biol. | series = Advances in Experimental Medicine and Biology | volume = 506 | issue = Pt A | pages = 313–6 | year = 2003 | pmid = 12613926 | doi = 10.1007/978-1-4615-0717-8_44| isbn = 978-1-4613-5208-2 }} *{{cite journal |vauthors=Piggott NH, Henry JA, May FE, Westley BR | title = Antipeptide antibodies against the pNR-2 oestrogen-regulated protein of human breast cancer cells and detection of pNR-2 expression in normal tissues by immunohistochemistry. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_1991-02_163_2/page/95 | journal = J. Pathol. | volume = 163 | issue = 2 | pages = 95–104 | year = 1991 | pmid = 1707960 | doi = 10.1002/path.1711630204 | s2cid = 2120939 }} *{{cite journal |vauthors=Mori K, Fujii R, Kida N, Takahashi H, Ohkubo S, Fujino M, Ohta M, Hayashi K | title = Complete primary structure of the human estrogen-responsive gene (pS2) product. | journal = J. Biochem. | volume = 107 | issue = 1 | pages = 73–6 | year = 1990 | pmid = 2185238 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a123014}} *{{cite journal |vauthors=Tomasetto C, Rio MC, Gautier C, Wolf C, Hareuveni M, Chambon P, Lathe R | title = hSP, the domain-duplicated homolog of pS2 protein, is co-expressed with pS2 in stomach but not in breast carcinoma. |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_1990-02_9_2/page/407 | journal = EMBO J. | volume = 9 | issue = 2 | pages = 407–14 | year = 1990 | pmid = 2303034 | pmc = 551681 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1990.tb08125.x}} *{{cite journal |vauthors=Takahashi H, Kida N, Fujii R, Tanaka K, Ohta M, Mori K, Hayashi K | title = Expression of the pS2 gene in human gastric cancer cells derived from poorly differentiated adenocarcinoma. |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1990-02-26_261_2/page/n68 | journal = FEBS Lett. | volume = 261 | issue = 2 | pages = 283–6 | year = 1990 | pmid = 2311759 | doi = 10.1016/0014-5793(90)80572-Z | s2cid = 37115994 | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Rio MC, Bellocq JP, Daniel JY, Tomasetto C, Lathe R, Chenard MP, Batzenschlager A, Chambon P | title = Breast cancer-associated pS2 protein: synthesis and secretion by normal stomach mucosa. |url=https://archive.org/details/sim_science_1988-08-05_241_4866/page/n79 | journal = Science | volume = 241 | issue = 4866 | pages = 705–8 | year = 1988 | pmid = 3041593 | doi = 10.1126/science.3041593 | bibcode = 1988Sci...241..705R }} *{{cite journal |vauthors=Rio MC, Lepage P, Diemunsch P, Roitsch C, Chambon P | title = [Primary structure of human protein pS2] | journal = Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III | volume = 307 | issue = 19 | pages = 825–31 | year = 1989 | pmid = 3146413 }} *{{cite journal |vauthors=Mori K, Fujii R, Kida N, Ohta M, Hayashi K | title = Identification of a polypeptide secreted by human breast cancer cells (MCF-7) as the human estrogen-responsive gene (pS2) product. | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 155 | issue = 1 | pages = 366–72 | year = 1988 | pmid = 3261981 | doi = 10.1016/S0006-291X(88)81094-5 }} *{{cite journal |vauthors=Jeltsch JM, Roberts M, Schatz C, Garnier JM, Brown AM, Chambon P | title = Structure of the human oestrogen-responsive gene pS2. |url=https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1987-02-25_15_4/page/n59 | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 15 | issue = 4 | pages = 1401–14 | year = 1987 | pmid = 3822834 | pmc = 340557 | doi = 10.1093/nar/15.4.1401 }} *{{cite journal |vauthors=Prud'homme JF, Fridlansky F, Le Cunff M, Atger M, Mercier-Bodart C, Pichon MF, Milgrom E | title = Cloning of a gene expressed in human breast cancer and regulated by estrogen in MCF-7 cells. | journal = DNA | volume = 4 | issue = 1 | pages = 11–21 | year = 1985 | pmid = 3838275 | doi = 10.1089/dna.1985.4.11 }} *{{cite journal |vauthors=Jakowlew SB, Breathnach R, Jeltsch JM, Masiakowski P, Chambon P | title = Sequence of the pS2 mRNA induced by estrogen in the human breast cancer cell line MCF-7. |url=https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1984-03-26_12_6/page/n289 | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 12 | issue = 6 | pages = 2861–78 | year = 1984 | pmid = 6324130 | pmc = 318711 | doi = 10.1093/nar/12.6.2861 }} *{{cite journal |vauthors=Hanby AM, Poulsom R, Singh S, Elia G, Jeffery RE, Wright NA | title = Spasmolytic polypeptide is a major antral peptide: distribution of the trefoil peptides human spasmolytic polypeptide and pS2 in the stomach. |url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_1993-10_105_4/page/1110 | journal = Gastroenterology | volume = 105 | issue = 4 | pages = 1110–6 | year = 1993 | pmid = 8405856 | doi = 10.1016/0016-5085(93)90956-d}} *{{cite journal |vauthors=Polshakov VI, Frenkiel TA, Westley B, Chadwick M, May F, Carr MD, Feeney J | title = NMR-based structural studies of the pNR-2/pS2 single domain trefoil peptide. Similarities to porcine spasmolytic peptide and evidence for a monomeric structure. | journal = Eur. J. Biochem. | volume = 233 | issue = 3 | pages = 847–55 | year = 1996 | pmid = 8521850 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1995.847_3.x | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Seib T, Blin N, Hilgert K, Seifert M, Theisinger B, Engel M, Dooley S, Zang KD, Welter C | title = The three human trefoil genes TFF1, TFF2, and TFF3 are located within a region of 55 kb on chromosome 21q22.3. | journal = Genomics | volume = 40 | issue = 1 | pages = 200–2 | year = 1997 | pmid = 9070946 | doi = 10.1006/geno.1996.4511 }} *{{cite journal |vauthors=Polshakov VI, Williams MA, Gargaro AR, Frenkiel TA, Westley BR, Chadwick MP, May FE, Feeney J | title = High-resolution solution structure of human pNR-2/pS2: a single trefoil motif protein. | journal = J. Mol. Biol. | volume = 267 | issue = 2 | pages = 418–32 | year = 1997 | pmid = 9096235 | doi = 10.1006/jmbi.1997.0896 }} *{{cite journal |vauthors=Chadwick MP, Westley BR, May FE | title = Homodimerization and hetero-oligomerization of the single-domain trefoil protein pNR-2/pS2 through cysteine 58. | journal = Biochem. J. | volume = 327 | issue = 1 | pages = 117–23 | year = 1997 | pmid = 9355742 | pmc = 1218770 | doi = 10.1042/bj3270117}} *{{cite journal |vauthors=Chen H, Lin RJ, Xie W, Wilpitz D, Evans RM | title = Regulation of hormone-induced histone hyperacetylation and gene activation via acetylation of an acetylase. | journal = Cell | volume = 98 | issue = 5 | pages = 675–86 | year = 1999 | pmid = 10490106 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80054-9 | s2cid = 14697597 | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Newton JL, Allen A, Westley BR, May FE | title = The human trefoil peptide, TFF1, is present in different molecular forms that are intimately associated with mucus in normal stomach. |url=https://archive.org/details/sim_gut_2000-03_46_3/page/312 | journal = Gut | volume = 46 | issue = 3 | pages = 312–20 | year = 2000 | pmid = 10673290 | pmc = 1727855 | doi = 10.1136/gut.46.3.312 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=7031}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] n3ue1fysoztn4v70scal40ibkazscue CBR3 0 488440 3673009 3397534 2024-12-13T05:12:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673009 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Karbonil]] [[reduktaza]] [NADPH] 3''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CBR3''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid9740676">{{cite journal | vauthors = Watanabe K, Sugawara C, Ono A, Fukuzumi Y, Itakura S, Yamazaki M, Tashiro H, Osoegawa K, Soeda E, Nomura T | title = Mapping of a novel human carbonyl reductase, CBR3, and ribosomal pseudogenes to human chromosome 21q22.2 | journal = Genomics | volume = 52 | issue = 1 | pages = 95–100 |date=May 1999 | pmid = 9740676 | doi = 10.1006/geno.1998.5380 }}</ref><ref name="pmid19027726">{{cite journal | vauthors = Persson B, Kallberg Y, Bray JE, Bruford E, Dellaporta SL, Favia AD, Duarte RG, Jornvall H, Kavanagh KL, Kedishvili N, Kisiela M, Maser E, Mindnich R, Orchard S, Penning TM, Thornton JM, Adamski J, Oppermann U | title = The SDR (short-chain dehydrogenase/reductase and related enzymes) nomenclature initiative | journal = Chem Biol Interact | volume = 178 | issue = 1–3 | pages = 94–8 |date=Feb 2009 | pmid = 19027726 | pmc = 2896744| doi = 10.1016/j.cbi.2008.10.040 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CBR3 carbonyl reductase 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=874}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 277 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 30.850 [[Dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSSCSRVALV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGANRGIGLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IARELCRQFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDVVLTARDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARGQAAVQQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QAEGLSPRFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLDIDDLQSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RALRDFLRKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGGLNVLVNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAVAFKSDDP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPFDIKAEMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKTNFFATRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MCNELLPIMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHGRVVNISS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQCLRAFENC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEDLQERFHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETLTEGDLVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMKKFVEDTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEVHEREGWP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSPYGVSKLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTVLSRILAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLDEKRKADR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILVNACCPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKTDMDGKDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRTVEEGAET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVYLALLPPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATEPQGQLVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKVVQNW</td></tr> </table> ==Funkcija== Karbonil reduktaza 3 [[kataliza|katalizira]] redukciju velikog broja biološki i farmakološki aktivnih [[karbonil]] spojeva u njihove odgovarajuće [[alkohol]]e. Enzim je klasifikovan kao monomerna NADPH-zavisna [[oksidoreduktaza]]. CBR3 sadrži tri [[egzon]]a koji se protežu na 11,2 kilobaza i usko je povezan sa drugim genom karbonil reduktaze - [[CBR1]].<ref name="entrez" /> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |30em}} *{{cite journal | vauthors=Wermuth B, Mäder-Heinemann G, Ernst E |title=Cloning and expression of carbonyl reductase from rat testis. |journal=Eur. J. Biochem. |volume=228 |issue= 2 |pages= 473–9 |year= 1995 |pmid= 7705364 |doi=10.1111/j.1432-1033.1995.tb20286.x }} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Dahmane N, Ghezala GA, Gosset P |title=Transcriptional map of the 2.5-Mb CBR-ERG region of chromosome 21 involved in Down syndrome. |journal=Genomics |volume=48 |issue= 1 |pages= 12–23 |year= 1998 |pmid= 9503011 |doi= 10.1006/geno.1997.5146 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ismail E, Al-Mulla F, Tsuchida S |title=Carbonyl reductase: a novel metastasis-modulating function. |journal=Cancer Res. |volume=60 |issue= 5 |pages= 1173–6 |year= 2000 |pmid= 10728668 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hattori M, Fujiyama A, Taylor TD |title=The DNA sequence of human chromosome 21. |journal=Nature |volume=405 |issue= 6784 |pages= 311–9 |year= 2000 |pmid= 10830953 |doi= 10.1038/35012518 |bibcode=2000Natur.405..311H |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Umemoto M, Yokoyama Y, Sato S |title=Carbonyl reductase as a significant predictor of survival and lymph node metastasis in epithelial ovarian cancer. | url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-cancer_2001-09-28_85_7/page/n105 |journal=Br. J. Cancer |volume=85 |issue= 7 |pages= 1032–6 |year= 2001 |pmid= 11592776 |doi= 10.1038/sj.bjc.6692034 | pmc=2375107 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Lakhman SS, Ghosh D, Blanco JG |title=Functional significance of a natural allelic variant of human carbonyl reductase 3 (CBR3). |journal=Drug Metab. Dispos. |volume=33 |issue= 2 |pages= 254–7 |year= 2005 |pmid= 15537833 |doi= 10.1124/dmd.104.002006 |s2cid=18027092 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|CBR3}} {{enzimi}} {{PDB Gallery|geneid=874}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] frfyxdbac6w9t8kxhjcyjx3lg2b7i57 KCNE1 0 488511 3672924 3495224 2024-12-12T22:23:29Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672924 wikitext text/x-wiki {{distinguish|KCNE2}} {{Infokutija gen}} '''Član 1 naponski otvorenog [[kalijski kanal|kalijskog kanala]] potporodice E''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''KCNE1''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid8432548">{{cite journal | vauthors = Chevillard C, Attali B, Lesage F, Fontes M, Barhanin J, Lazdunski M, Mattei MG | title = Localization of a potassium channel gene (KCNE1) to 21q22.1-q22.2 by in situ hybridization and somatic cell hybridization | journal = Genomics | volume = 15 | issue = 1 | pages = 243–5 | date = Jan 1993 | pmid = 8432548 | doi = 10.1006/geno.1993.1051 | url = https://hal-amu.archives-ouvertes.fr/hal-01593104/file/Article%2003%20%281993%29.pdf }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: KCNE1 potassium voltage-gated channel, Isk-related family, member 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3753}}</ref> Naponski vođeni [[kalijski kanal]]i (Kv) predstavljaju najkompleksniju klasu naponsko vođenih [[ionski kanal|ionskih kanala]], i sa funkcionalnog i sa strukturnog stanovišta. Njihove različite funkcije uključuju regulaciju oslobađanja [[neurotransmiter]]a, [[srčani ciklus|otkucaja srca]], lučenja [[insulin]]a, [[neuron]]ske ekscitabilnosti, [[epitel]]nog transporta [[elektrolit]]a, kontrakcije [[glatki mišić|glatkih mišića]] i [[ćelija (biologija)|ćelijskog]] [[volumen]]a. [[Gen]][https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/3753 KCNE1] je jedan od pet članova porodice KCNE pomoćnih ili β-podjedinica Kv kanala. Takođe je poznat kao minK (minimalna podjedinica kalijevog kanala). ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 129 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 14.645 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MILSNTTAVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFLTKLWQET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQQGGNMSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARRSPRSGDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLEALYVLMV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGFFGFFTLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMLSYIRSKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEHSNDPFNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIESDAWQEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKAYVQARVL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESYRSCYVVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHLAIEQPNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLPETKPSP</td></tr> </table> ==Struktura== Velika većina studija o strukturnoj osnovi za KCNE1 modulaciju Kv kanala fokusira se na njegovu interakciju sa [[KCNQ1]] (prethodno zvanim [[KvLQT1]]). Ostaci u [[transmembranski domen|transmembranskom domenu]] KCNE1 nalaze blizu filtera selektivnosti KCNQ1 unutar heteromernih kompleksa kanala KCNQ1-KCNE1.<ref name="Voltage">{{cite journal | vauthors = Tristani-Firouzi M, Sanguinetti MC | title = Voltage-dependent inactivation of the human K+ channel KvLQT1 is eliminated by association with minimal K+ channel (minK) subunits | journal = The Journal of Physiology | volume = 510 | issue = Pt 1 | pages = 37–45 | date = Jul 1998 | pmid = 9625865 | pmc = 2231024 | doi = 10.1111/j.1469-7793.1998.037bz.x }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Tai KK, Goldstein SA | title = The conduction pore of a cardiac potassium channel | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6667 | pages = 605–8 | date = Feb 1998 | pmid = 9468141 | doi = 10.1038/35416 | bibcode = 1998Natur.391..605T | s2cid = 4415584 | url = https://escholarship.org/uc/item/5pt2m7fm }}</ref> [[C-terminal]]ni domen KCNE1, posebno od [[aminokiselina]] 73 do 79, neophodan je za stimulaciju spore odložene kalijeve ispravljačke struje [[SGK|SGK1]].<ref name="Long QT">{{cite journal | vauthors = Seebohm G, Strutz-Seebohm N, Ureche ON, Henrion U, Baltaev R, Mack AF, Korniychuk G, Steinke K, Tapken D, Pfeufer A, Kääb S, Bucci C, Attali B, Merot J, Tavare JM, Hoppe UC, Sanguinetti MC, Lang F | title = Long QT syndrome-associated mutations in KCNQ1 and KCNE1 subunits disrupt normal endosomal recycling of IKs channels | journal = Circulation Research | volume = 103 | issue = 12 | pages = 1451–7 | date = Dec 2008 | pmid = 19008479 | doi = 10.1161/CIRCRESAHA.108.177360 | doi-access = free }}</ref> Interakcija KCNE1 sa [[alfa-heliks]]om u domenu S6 KvLQT1 doprinosi većem afinitetu koji ovaj kanal ima za [[benzodiazepin]] L7 i [[hromanol]] 293B repozicioniranjem aminokiselinskih ostataka kako bi se to omogućilo. KCNE1 destabilizira vezu S4-S5 alfa-heliksa u proteinu kanala KCNQ1, uz destabilizaciju S6 alfa-heliksa, što dovodi do sporije aktivacije ovog kanala kada je povezan s KCNE1.<ref name="cell phys">{{cite journal | vauthors = Strutz-Seebohm N, Pusch M, Wolf S, Stoll R, Tapken D, Gerwert K, Attali B, Seebohm G | title = Structural basis of slow activation gating in the cardiac I Ks channel complex | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 27 | issue = 5 | pages = 443–52 | year = 2011 | pmid = 21691061 | doi = 10.1159/000329965 | doi-access = free }}</ref> Raspravljalo se o varijabilnim [[stehiometrija|stehiometrijskim pokazateljima]], ali vjerovatno postoje dvije [[proteinska podjedinica|podjedinice]] KCNE1 i četiri podjedinice KCNQ1 u IKs kompleksu [[plazmamembrana]].<ref>{{cite journal | vauthors = Plant LD, Xiong D, Dai H, Goldstein SA | title = Individual IKs channels at the surface of mammalian cells contain two KCNE1 accessory subunits | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 14 | pages = E1438–46 | date = Apr 2014 | pmid = 24591645 | doi = 10.1073/pnas.1323548111 | pmc=3986162| bibcode = 2014PNAS..111E1438P | doi-access = free }}</ref> [[transmembranski protein|Transmembranski segment]] KCNE1 je α-heliksni kada je u membranskom okruženju.<ref>{{cite journal | vauthors = Mercer EA, Abbott GW, Brazier SP, Ramesh B, Haris PI, Srai SK | title = Synthetic putative transmembrane region of minimal potassium channel protein (minK) adopts an alpha-helical conformation in phospholipid membranes | journal = The Biochemical Journal | volume = 325 | pages = 475–9 | date = Jul 1997 | pmid = 9230130 | issue=2 | doi=10.1042/bj3250475 | pmc=1218584}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Tian C, Vanoye CG, Kang C, Welch RC, Kim HJ, George AL, Sanders CR | title = Preparation, functional characterization, and NMR studies of human KCNE1, a voltage-gated potassium channel accessory subunit associated with deafness and long QT syndrome | journal = Biochemistry | volume = 46 | issue = 41 | pages = 11459–72 | date = Oct 2007 | pmid = 17892302 | doi = 10.1021/bi700705j | pmc=2565491}}</ref> Predloženo je da transmembranski segment KCNE1 interraguje sa domenom pora KCNQ1 (S5/S6) i sa domenom S4 kanala [[KvLQT1|KCNQ1]] (KvLQT1).<ref name="Voltage"/> KCNE1 može se vezati za vanjski dio pore domena KCNQ1 i kliziti iz ove pozicije u “aktivacijski rascjep”, što dovodi do većih amplituda struje<ref name="Long QT"/> KCNE1 usporava aktivaciju KCNQ1 nekoliko puta, a u toku su rasprave o preciznim mehanizmima koji su u osnovi toga. U studiji u kojoj je kretanje senzora napona KCNQ1 praćeno fluorimetrijom usmjerenom na mjesto, kao i mjerenjem pomaka naelektrisanja povezanog s kretanjem naelektrisanja unutar segmenta S4 naponskog senzora (strujnog napona), otkriveno je da KCNE1 toliko usporava kretanje S4. da struja zatvaranja više nije mjerljiva. Fluorometrijska mjerenja su pokazala da je kretanje kanala S4 KCNQ1-KCNE1 bilo 30 puta sporije od dobro proučenog Kv kanala "[[Drosophila]]" "Shaker".<ref>{{cite journal | vauthors = Ruscic KJ, Miceli F, Villalba-Galea CA, Dai H, Mishina Y, Bezanilla F, Goldstein SA | title = IKs channels open slowly because KCNE1 accessory subunits slow the movement of S4 voltage sensors in KCNQ1 pore-forming subunits | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 7 | pages = E559–66 | date = Feb 2013 | pmid = 23359697 | doi = 10.1073/pnas.1222616110 | pmc=3574954| bibcode = 2013PNAS..110E.559R | doi-access = free }}</ref> Nakajo i Kubo otkrili su da KCNE1 ili usporava kretanje KCNQ1 S4 nakon depolarizacije membrane ili mijenja ravnotežu S4 na datom [[membranski potencijal|membranskom potencijalu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Nakajo K, Kubo Y | title = KCNE1 and KCNE3 stabilize and/or slow voltage sensing S4 segment of KCNQ1 channel | journal = The Journal of General Physiology | volume = 130 | issue = 3 | pages = 269–81 | date = Sep 2007 | pmid = 17698596 | doi = 10.1085/jgp.200709805 | pmc=2151641}}</ref> U Laboratoriji Kass je zaključili su da dok homomerni KCNQ1 kanali mogu da se otvore nakon pomeranja jednog S4 segmenta, KCNQ1-KCNE1 kanali otvaraju se samo nakon što su sva četiri S4 segmenta aktivirana..<ref>{{cite journal | vauthors = Osteen JD, Gonzalez C, Sampson KJ, Iyer V, Rebolledo S, Larsson HP, Kass RS | title = KCNE1 alters the voltage sensor movements necessary to open the KCNQ1 channel gate | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 52 | pages = 22710–5 | date = Dec 2010 | pmid = 21149716 | doi = 10.1073/pnas.1016300108 | pmc=3012494| bibcode = 2010PNAS..10722710O | doi-access = free }}</ref> Smatra se da se unutarćelijski [[C-terminal]]ni domen KCNE1 nalazi na KCNQ1 S4-S5 linkeru, segmentu KCNQ1 ključnom za prenošenje statusa S4 u pore i na taj način kontrolira aktivaciju.<ref>{{cite journal | vauthors = Kang C, Tian C, Sönnichsen FD, Smith JA, Meiler J, George AL, Vanoye CG, Kim HJ, Sanders CR | title = Structure of KCNE1 and implications for how it modulates the KCNQ1 potassium channel | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 31 | pages = 7999–8006 | date = Aug 2008 | pmid = 18611041 | doi = 10.1021/bi800875q | pmc=2580054}}</ref> == Funkcija == KCNE1 je prvenstveno poznat po modulaciji alfa podjedinice srčanog i [[epitel]]nog Kv kanala, KCNQ1. KCNQ1 i KCNE1 formiraju kompleks u ljudskim [[srčana komora|srčanokomorsim]] [[kardiomiocit]]ima koji stvaraju sporo aktivirajuću [[kalij|K+]] struju, IKs. Zajedno sa brzo aktivirajućom K+ strujom (IKr), IKs je važan za repolarizaciju ljudskih komora.<ref name="ReferenceA">{{cite journal | vauthors = Sanguinetti MC, Curran ME, Zou A, Shen J, Spector PS, Atkinson DL, Keating MT | title = Coassembly of K(V)LQT1 and minK (IsK) proteins to form cardiac I(Ks) potassium channel | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1996-11-07_384_6604/page/n102 | journal = [[Nature]] | volume = 384 | issue = 6604 | pages = 80–3 | date = Nov 1996 | pmid = 8900283 | doi = 10.1038/384080a0 | s2cid = 4277239 }}</ref><ref name="ReferenceB">{{cite journal | vauthors = Barhanin J, Lesage F, Guillemare E, Fink M, Lazdunski M, Romey G | title = K(V)LQT1 and lsK (minK) proteins associate to form the I(Ks) cardiac potassium current | journal = [[Nature]] | volume = 384 | issue = 6604 | pages = 78–80 | date = Nov 1996 | pmid = 8900282 | doi = 10.1038/384078a0 | s2cid = 4366973 }}</ref> KCNQ1 je također neophodan za normalnu funkciju mnogih različitih epitelnih tkiva, ali smatra se da je u ovim neekscitabilnim ćelijama pretežno reguliran preko KCNE2 ili KCNE3.<ref name="The KCNE2 K 2015">{{cite journal | vauthors = Abbott GW | title = The KCNE2 K(+) channel regulatory subunit: Ubiquitous influence, complex pathobiology | journal = Gene | date = Jun 2015 | pmid = 26123744 | doi = 10.1016/j.gene.2015.06.061 | volume=569 | issue = 2 | pages=162–72 | pmc=4917011}}</ref> KCNE1 usporava aktivaciju KCNQ1 5-10 puta, povećavajući njegovu jedinstvenu provodljivost za četiri puta, eliminišući njegovu inaktivaciju i mijenjajući način na koji KCNQ1 reguliraju ostali proteini, lipidi i male molekule. Povezanost KCNE1 i KCNQ1 otkrivena je osam godina nakon što su Takumi et al. izvijestili o izolaciji frakcije [[RNK]] iz pacovskog [[bubreg]]a koji je, kada se ubrizgava u [[oocit]]e [[vrsta]] roda ''[[Xenopus]]'', proizveo neobično sporo aktivirajuću, naponski ovisnu, kalij-selektivnu struju. Otkrili su gen KCNE1<ref>{{cite journal | vauthors = Takumi T, Ohkubo H, Nakanishi S | title = Cloning of a membrane protein that induces a slow voltage-gated potassium current | url = https://archive.org/details/sim_science_1988-11-18_242_4881/page/n60 | journal = Science | volume = 242 | issue = 4881 | pages = 1042–5 | date = Nov 1988 | pmid = 3194754 | doi=10.1126/science.3194754| bibcode = 1988Sci...242.1042T }}</ref> i tačno je predviđeno da kodira protein sa jednim [[transmembranski domen|transmembranskom domenom]] sa vanćelijskim [[N-terminal]]nim i [[citosol]]nim [[C-terminal]]nim domenom. Sposobnost KCNE1 da generira ovu struju bila je zbunjujuća zbog svoje jednostavne primarne strukture i topologije, u suprotnosti sa topologijom 6-transmembranskog domena drugih poznatih Kv α podjedinica kao što je ''Shaker'' iz ''Drosophila'', klonirana dvije godine ranije. Misterija je riješena kada je KCNQ1 kloniran i otkriveno da se kokonstituira sa KCNE1, a pokazalo se da [[oocit]]i ''[[Xenopus laevis]]'' [[endogen]]o eksprimiraju KCNQ1, koji je pojačan egzogenom ekspresijom KCNE1 kako bi se stvorila karakteristična sporo aktivirajuća struja.<ref name="ReferenceA"/><ref name="ReferenceB"/> KCNQ1 je također neophodan za normalnu funkciju mnogih različitih [[epitel]]nih [[tkiva]], ali se smatra da je u ovim ne-ekscitabilnim ćelijama pretežno reguliran putem KCNE2 ili KCNE3.<ref name="The KCNE2 K 2015"/> Također se navodi da KCNE1 reguliše i dvije druge α podjedinice porodice KCNQ, KCNQ4 i KCNQ5. KCNE1 je povećao obje njihove vršne struje u studijama ekspresije oocita i usporio aktivaciju potonjih.<ref>{{cite journal | vauthors = Strutz-Seebohm N, Seebohm G, Fedorenko O, Baltaev R, Engel J, Knirsch M, Lang F | title = Functional coassembly of KCNQ4 with KCNE-beta- subunits in Xenopus oocytes | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 18 | issue = 1–3 | pages = 57–66 | date = 2006 | pmid = 16914890 | doi = 10.1159/000095158 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Roura-Ferrer M, Etxebarria A, Solé L, Oliveras A, Comes N, Villarroel A, Felipe A | title = Functional implications of KCNE subunit expression for the Kv7.5 (KCNQ5) channel | journal = Cellular Physiology and Biochemistry | volume = 24 | issue = 5–6 | pages = 325–34 | date = 2009 | pmid = 19910673 | doi = 10.1159/000257425 | doi-access = free }}</ref> KCNE1 takođe regulira hERG, što je Kv α podjedinica koja generira srčanokomorski IKr. KCNE1 je udvostručio hERG struju kada su ova dva eksprimirana u ćelijama sisara, iako mehanizam za to ostaje nepoznat.<ref>{{cite journal | vauthors = McDonald TV, Yu Z, Ming Z, Palma E, Meyers MB, Wang KW, Goldstein SA, Fishman GI | title = A minK-HERG complex regulates the cardiac potassium current I(Kr) | journal = Nature | volume = 388 | issue = 6639 | pages = 289–92 | date = Jul 1997 | pmid = 9230439 | doi = 10.1038/40882 | bibcode = 1997Natur.388..289M | s2cid = 4395891 | url = https://escholarship.org/uc/item/4sq7h1bc }}</ref> Iako KCNE1 nije imao efekta kada se koeksprimirao sa podjedinicom Kv1.1 α u ćelijama [[jajnik]]a kineskog hrčka (CHO), KCNE1 hvata N-tip (brzo inaktivirajuću) podjedinicu Kv1.4 α u [[endoplazmatski retikulum|ER]]/[[Golgijev aparat|Golgijevom transportu]] kada se koeksprimira sa tim. KCNE1 (i KCNE2) također ima ovaj efekt na dvije druge kanonske podjedinice N-tipa Kv α, Kv3.3 i Kv3.4. Čini se da je ovo mehanizam koji osigurava da homomerni kanali N-tipa ne stignu do površine ćelije, jer se ovaj način supresija prfeko KCNE1 ili KCNE2 ublažava koekspresijom odloženih ispravljača iste potporodice (sporo inaktivirajućih) α podjedinica. Tako je Kv1.1 spasio Kv1.4, Kv3.1 je spasio Kv3.4; u svakom od ovih slučajeva rezultirajući kanali na membrani bili su heteromeri (npr. Kv3.1-Kv3.4) i pokazivali su posrednu kinetiku inaktivacije u odnosu na onu bilo koje α podjedinice same.<ref>{{cite journal | vauthors = Kanda VA, Lewis A, Xu X, Abbott GW | title = KCNE1 and KCNE2 inhibit forward trafficking of homomeric N-type voltage-gated potassium channels | journal = Biophysical Journal | volume = 101 | issue = 6 | pages = 1354–63 | date = Sep 2011 | pmid = 21943416 | doi = 10.1016/j.bpj.2011.08.015 | pmc=3177047| bibcode = 2011BpJ...101.1354K }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kanda VA, Lewis A, Xu X, Abbott GW | title = KCNE1 and KCNE2 provide a checkpoint governing voltage-gated potassium channel α-subunit composition | journal = Biophysical Journal | volume = 101 | issue = 6 | pages = 1364–75 | date = Sep 2011 | pmid = 21943417 | doi = 10.1016/j.bpj.2011.08.014 | pmc=3177048| bibcode = 2011BpJ...101.1364K }}</ref> K CNE1 također regulira kinetiku ulaza Kv2.1, Kv3.1 i Kv3.2, u svakom slučaju usporavajući njihovo aktiviranje i deaktiviranje i ubrzavajući deaktivaciju posljednja dva.<ref>{{cite journal | vauthors = McCrossan ZA, Lewis A, Panaghie G, Jordan PN, Christini DJ, Lerner DJ, Abbott GW | title = MinK-related peptide 2 modulates Kv2.1 and Kv3.1 potassium channels in mammalian brain | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 23 | issue = 22 | pages = 8077–91 | date = Sep 2003 | pmid = 12954870 | pmc = 6740484 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.23-22-08077.2003 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lewis A, McCrossan ZA, Abbott GW | title = MinK, MiRP1, and MiRP2 diversify Kv3.1 and Kv3.2 potassium channel gating | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 9 | pages = 7884–92 | date = Feb 2004 | pmid = 14679187 | doi = 10.1074/jbc.M310501200 | doi-access = free }}</ref> No effects were observed upon oocyte co-expression of KCNE1 and Kv4.2,<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang M, Jiang M, Tseng GN | title = minK-related peptide 1 associates with Kv4.2 and modulates its gating function: potential role as beta subunit of cardiac transient outward channel? | journal = Circulation Research | volume = 88 | issue = 10 | pages = 1012–9 | date = maj 2001 | pmid = 11375270 | doi=10.1161/hh1001.090839| doi-access = free }}</ref> but KCNE1 was found to slow the gating and increase macroscopic current of Kv4.3 in HEK cells.<ref>{{cite journal | vauthors = Deschênes I, Tomaselli GF | title = Modulation of Kv4.3 current by accessory subunits | journal = FEBS Letters | volume = 528 | issue = 1–3 | pages = 183–8 | date = Sep 2002 | pmid = 12297301 | doi=10.1016/s0014-5793(02)03296-9| s2cid = 41910930 | doi-access = free }}</ref> Nasuprot tome, [[ionski kanali]] formirani od Kv4.3 i [[citosol]]ne pomoćne podjedinice KChIP2 pokazali su bržu aktivaciju i izmijenjenu inaktivaciju kada su koeksprimirani s KCNE1 u ćelijama kineskog hrčka (CHO).<ref>{{cite journal | vauthors = Radicke S, Cotella D, Graf EM, Banse U, Jost N, Varró A, Tseng GN, Ravens U, Wettwer E | title = Functional modulation of the transient outward current Ito by KCNE beta-subunits and regional distribution in human non-failing and failing hearts | journal = Cardiovascular Research | volume = 71 | issue = 4 | pages = 695–703 | date = Sep 2006 | pmid = 16876774 | doi = 10.1016/j.cardiores.2006.06.017 | doi-access = free }}</ref> Finally, KCNE1 inhibited Kv12.2 in ''Xenopus'' oocytes.<ref>{{cite journal | vauthors = Clancy SM, Chen B, Bertaso F, Mamet J, Jegla T | title = KCNE1 and KCNE3 beta-subunits regulate membrane surface expression of Kv12.2 K(+) channels in vitro and form a tripartite complex in vivo | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 7 | pages = e6330 | date = 22. 7. 2009 | pmid = 19623261 | doi = 10.1371/journal.pone.0006330 | pmc=2710002| bibcode = 2009PLoSO...4.6330C | doi-access = free }}</ref> ==Tkivna distribucija== KCNE1 je eksprimiran u ljudskom srcu ([[srčana pretkomora|pretkomori]] i [[srčana komora|komomori]]), dok je kod odraslih miševa njegova ekspresija ograničena na pretkomoru i/ili provodni sistem.<ref>{{cite journal | vauthors = Temple J, Frias P, Rottman J, Yang T, Wu Y, Verheijck EE, Zhang W, Siprachanh C, Kanki H, Atkinson JB, King P, Anderson ME, Kupershmidt S, Roden DM | title = Atrial fibrillation in KCNE1-null mice | journal = Circulation Research | volume = 97 | issue = 1 | pages = 62–9 | date = Jul 2005 | pmid = 15947250 | doi = 10.1161/01.RES.0000173047.42236.88 | doi-access = free }}</ref> KCNE1 je takođe eksprimiran i u [[unutrašnje uho|unutrašnjem uhu]] i [[bubrezi]]ma ljudi i miševa<ref>{{cite journal | vauthors = Nicolas M, Demêmes D, Martin A, Kupershmidt S, Barhanin J | title = KCNQ1/KCNE1 potassium channels in mammalian vestibular dark cells | journal = Hearing Research | volume = 153 | issue = 1–2 | pages = 132–45 | date = Mar 2001 | pmid = 11223304 | doi=10.1016/s0378-5955(00)00268-9| s2cid = 34273800 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sugimoto T, Tanabe Y, Shigemoto R, Iwai M, Takumi T, Ohkubo H, Nakanishi S | title = Immunohistochemical study of a rat membrane protein which induces a selective potassium permeation: its localization in the apical membrane portion of epithelial cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-membrane-biology_1990-01_113_1/page/39 | journal = The Journal of Membrane Biology | volume = 113 | issue = 1 | pages = 39–47 | date = Jan 1990 | pmid = 2154581 | doi=10.1007/bf01869604| s2cid = 25369134 }}</ref> KCNE1 je otkriven i u mišjem [[mozak|mozgu]]<ref>{{cite journal | vauthors = Goldman AM, Glasscock E, Yoo J, Chen TT, Klassen TL, Noebels JL | title = Arrhythmia in heart and brain: KCNQ1 mutations link epilepsy and sudden unexplained death | journal = Science Translational Medicine | volume = 1 | issue = 2 | pages = 2ra6 | date = Oct 2009 | pmid = 20368164 | doi = 10.1126/scitranslmed.3000289 | pmc=2951754}}</ref> ali ovaj nalaz je predmet tekuće debate. ==Klinički značaj== [[Nasljeđivanje|Naslijeđene]] ili sporadične [[mutacije]] gena KCNE mogu uzrokovati [[Romano-Wardov sindrom]] ([[heterozigot]]i) i [[Jervellov i Lange-Nielsenov sindrom|Jervell Lange-Nielsenov sindrom]] ([[homozigot]]i). Oba ova sindroma karakterizira [[sindrom dugog QT]] intervala, kašnjenje u repolarizaciji komofra. Pored toga, Jervellov i Lange-Nielsenov sindrom također uključuje bilateralnu senzornrvu [[gluhoća|gluhoću]]. Mutacija D76N u proteinu KCNE1 može dovesti do sindroma dugog QT, zbog strukturnih promjena u [[proteinski kompleks|kompleksu]] KvLQT1/KCNE1, a osobama s ovim mutacijama se savjetuje da izbjegavaju okidače [[srčana aritmija|srčane aritmije]] i produženih QT intervala, kao što su stres ili naporna vježba. Dok mutacije gubitka funkcije u KCNE1 uzrokuju [[sindrom dugog QT]] intervala, mutacije pojačanja funkcije KCNE1 povezane su s ranom pretkomorskom fibrilacijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Olesen MS, Bentzen BH, Nielsen JB, Steffensen AB, David JP, Jabbari J, Jensen HK, Haunsø S, Svendsen JH, Schmitt N | title = Mutations in the potassium channel subunit KCNE1 are associated with early-onset familial atrial fibrillation | journal = BMC Medical Genetics | volume = 13 | pages = 24 | date = 3. 4. 2012 | pmid = 22471742 | doi = 10.1186/1471-2350-13-24 | pmc=3359244}}</ref> Uobičajeni polimorfizam KCNE1, S38G, povezan je s promijenjenom predispozicijom za sporadičnu pretkomorsku fibrilaciju <ref>{{cite journal | vauthors = Han HG, Wang HS, Yin Z, Jiang H, Fang M, Han J | title = KCNE1 112G>a polymorphism and atrial fibrillation risk: a meta-analysis | journal = Genetics and Molecular Research | volume = 13 | issue = 4 | pages = 8367–77 | date = 20. 10. 2014 | pmid = 25366730 | doi = 10.4238/2014.October.20.12 | doi-access = free }}</ref> i postoperativnu fibrilaciju pretkomora.<ref>{{cite journal | vauthors = Voudris KV, Apostolakis S, Karyofillis P, Doukas K, Zaravinos A, Androutsopoulos VP, Michalis A, Voudris V, Spandidos DA | title = Genetic diversity of the KCNE1 gene and susceptibility to postoperative atrial fibrillation | url = https://archive.org/details/sim_american-heart-journal_2014-02_167_2/page/274 | journal = American Heart Journal | volume = 167 | issue = 2 | pages = 274–280.e1 | date = Feb 2014 | pmid = 24439990 | doi = 10.1016/j.ahj.2013.09.020 }}</ref> [[srčana pretkomora|Pretkomorska]] ekspresija KCNE1 smanjena je na svinjskom modelu postoperativne pretkomorske fibrilacije, nakon lobektomije [[pluća]].<ref>{{cite journal | vauthors = Heerdt PM, Kant R, Hu Z, Kanda VA, Christini DJ, Malhotra JK, Abbott GW | title = Transcriptomic analysis reveals atrial KCNE1 down-regulation following lung lobectomy | journal = Journal of Molecular and Cellular Cardiology | volume = 53 | issue = 3 | pages = 350–3 | date = Sep 2012 | pmid = 22641150 | doi = 10.1016/j.yjmcc.2012.05.010 | pmc=3418454}}</ref> Nedavno analiza 32 varijante KCNE1 pokazala je da navodne/potvrđene varijante KCNE1 gubitka funkcije predisponiraju produžetak QT intervala, ali uočena niska [[penetrabilnost (genetika)|penetrabilnost]] [[EKG]]-a sugerira da se ne manifestiraju klinički kod većine osoba, u skladu s blagim [[fenotip]]om uočenim za pacijente sa JLNS2.<ref>{{cite journal | vauthors = Roberts JD, Asaki SY, Mazzanti A, Bos JM, Tuleta I, Muir AR, Crotti L, Krahn AD, Kutyifa V, Shoemaker MB, Johnsrude CL, Aiba T, Marcondes L, Baban A, Udupa S, Dechert B, Fischbach P, Knight LM, Vittinghoff E, Kukavica D, Stallmeyer B, Giudicessi JR, Spazzolini C, Shimamoto K, Tadros R, Cadrin-Tourigny J, Duff HJ, Simpson CS, Roston TM, Wijeyeratne YD, El Hajjaji I, Yousif MD, Gula LJ, Leong-Sit P, Chavali N, Landstrom AP, Marcus GM, Dittmann S, Wilde AA, Behr ER, Tfelt-Hansen J, Scheinman MM, Perez MV, Kaski JP, Gow RM, Drago F, Aziz PF, Abrams DJ, Gollob MH, Skinner JR, Shimizu W, Kaufman ES, Roden DM, Zareba W, Schwartz PJ, Schulze-Bahr E, Etheridge SP, Priori SG, Ackerman MJ | title = An International Multi-Center Evaluation of Type 5 Long QT Syndrome: A Low Penetrant Primary Arrhythmic Condition. | journal = Circulation | date = 16. 1. 2020 | volume = 141 | issue = 6 | pages = 429–439 | pmid = 31941373 | doi = 10.1161/CIRCULATIONAHA.119.043114| pmc = 7035205 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Jervellov i Lange-Nielsenov sindrom]] * [[Kalijski kanal sa ograničenim naponom]] * [[KCNE2]] * [[KCNE3]] * [[KCNQ1]] == Reference== {{reflist|30em}} == Dopunska literatura == {{refbegin |30em}} * {{cite journal | vauthors = Murai T, Kakizuka A, Takumi T, Ohkubo H, Nakanishi S | title = Molecular cloning and sequence analysis of human genomic DNA encoding a novel membrane protein which exhibits a slowly activating potassium channel activity | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 161 | issue = 1 | pages = 176–81 | date = maj 1989 | pmid = 2730656 | doi = 10.1016/0006-291X(89)91577-5 }} * {{cite journal | vauthors = Malo MS, Srivastava K, Ingram VM | title = Gene assignment by polymerase chain reaction: localization of the human potassium channel IsK gene to the Down's syndrome region of chromosome 21q22.1-q22.2 | journal = Gene | volume = 159 | issue = 2 | pages = 273–5 | date = Jul 1995 | pmid = 7622063 | doi = 10.1016/0378-1119(95)00102-C }} * {{cite journal | vauthors = Lai LP, Deng CL, Moss AJ, Kass RS, Liang CS | title = Polymorphism of the gene encoding a human minimal potassium ion channel (minK) | journal = Gene | volume = 151 | issue = 1–2 | pages = 339–40 | date = Dec 1994 | pmid = 7828904 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90685-8 }} * {{cite journal | vauthors = Neyroud N, Tesson F, Denjoy I, Leibovici M, Donger C, Barhanin J, Fauré S, Gary F, Coumel P, Petit C, Schwartz K, Guicheney P | title = A novel mutation in the potassium channel gene KVLQT1 causes the Jervell and Lange-Nielsen cardioauditory syndrome | journal = Nature Genetics | volume = 15 | issue = 2 | pages = 186–9 | date = Feb 1997 | pmid = 9020846 | doi = 10.1038/ng0297-186 | s2cid = 22782386 }} * {{cite journal | vauthors = Chouabe C, Neyroud N, Guicheney P, Lazdunski M, Romey G, Barhanin J | title = Properties of KvLQT1 K+ channel mutations in Romano-Ward and Jervell and Lange-Nielsen inherited cardiac arrhythmias | journal = The EMBO Journal | volume = 16 | issue = 17 | pages = 5472–9 | date = Sep 1997 | pmid = 9312006 | pmc = 1170178 | doi = 10.1093/emboj/16.17.5472 }} * {{cite journal | vauthors = Tyson J, Tranebjaerg L, Bellman S, Wren C, Taylor JF, Bathen J, Aslaksen B, Sørland SJ, Lund O, Malcolm S, Pembrey M, Bhattacharya S, Bitner-Glindzicz M | title = IsK and KvLQT1: mutation in either of the two subunits of the slow component of the delayed rectifier potassium channel can cause Jervell and Lange-Nielsen syndrome | journal = Human Molecular Genetics | volume = 6 | issue = 12 | pages = 2179–85 | date = Nov 1997 | pmid = 9328483 | doi = 10.1093/hmg/6.12.2179 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Schulze-Bahr E, Wang Q, Wedekind H, Haverkamp W, Chen Q, Sun Y, Rubie C, Hördt M, Towbin JA, Borggrefe M, Assmann G, Qu X, Somberg JC, Breithardt G, Oberti C, Funke H | title = KCNE1 mutations cause jervell and Lange-Nielsen syndrome | journal = Nature Genetics | volume = 17 | issue = 3 | pages = 267–8 | date = Nov 1997 | pmid = 9354783 | doi = 10.1038/ng1197-267 | s2cid = 26448022 }} * {{cite journal | vauthors = Splawski I, Tristani-Firouzi M, Lehmann MH, Sanguinetti MC, Keating MT | title = Mutations in the hminK gene cause long QT syndrome and suppress IKs function | journal = Nature Genetics | volume = 17 | issue = 3 | pages = 338–40 | date = Nov 1997 | pmid = 9354802 | doi = 10.1038/ng1197-338 | s2cid = 27715956 }} * {{cite journal | vauthors = Duggal P, Vesely MR, Wattanasirichaigoon D, Villafane J, Kaushik V, Beggs AH | title = Mutation of the gene for IsK associated with both Jervell and Lange-Nielsen and Romano-Ward forms of Long-QT syndrome | journal = Circulation | volume = 97 | issue = 2 | pages = 142–6 | date = Jan 1998 | pmid = 9445165 | doi = 10.1161/01.cir.97.2.142 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bianchi L, Shen Z, Dennis AT, Priori SG, Napolitano C, Ronchetti E, Bryskin R, Schwartz PJ, Brown AM | title = Cellular dysfunction of LQT5-minK mutants: abnormalities of IKs, IKr and trafficking in long QT syndrome | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 8 | pages = 1499–507 | date = Aug 1999 | pmid = 10400998 | doi = 10.1093/hmg/8.8.1499 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Splawski I, Shen J, Timothy KW, Lehmann MH, Priori S, Robinson JL, Moss AJ, Schwartz PJ, Towbin JA, Vincent GM, Keating MT | title = Spectrum of mutations in long-QT syndrome genes. KVLQT1, HERG, SCN5A, KCNE1, and KCNE2 | journal = Circulation | volume = 102 | issue = 10 | pages = 1178–85 | date = Sep 2000 | pmid = 10973849 | doi = 10.1161/01.cir.102.10.1178 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Melman YF, Domènech A, de la Luna S, McDonald TV | title = Structural determinants of KvLQT1 control by the KCNE family of proteins | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 9 | pages = 6439–44 | date = Mar 2001 | pmid = 11104781 | doi = 10.1074/jbc.M010713200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Schulze-Bahr E, Schwarz M, Hauenschild S, Wedekind H, Funke H, Haverkamp W, Breithardt G, Pongs O, Isbrandt D, Hoffman S | title = A novel long-QT 5 gene mutation in the C-terminus (V109I) is associated with a mild phenotype | journal = Journal of Molecular Medicine | volume = 79 | issue = 9 | pages = 504–9 | date = Sep 2001 | pmid = 11692163 | doi = 10.1007/s001090100249 | s2cid = 44620852 }} * {{cite journal | vauthors = Furukawa T, Ono Y, Tsuchiya H, Katayama Y, Bang ML, Labeit D, Labeit S, Inagaki N, Gregorio CC | title = Specific interaction of the potassium channel beta-subunit minK with the sarcomeric protein T-cap suggests a T-tubule-myofibril linking system | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 313 | issue = 4 | pages = 775–84 | date = Nov 2001 | pmid = 11697903 | doi = 10.1006/jmbi.2001.5053 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=rws GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Romano-Ward Syndrome] * {{MeshName|KCNE1+protein,+human}} {{Ionski kanali|g3}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ibrbnv14razppt80zvcl531zsw5oep8 ERG (gen) 0 488542 3672877 3536793 2024-12-12T21:51:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672877 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''ERG''' ili '''[[ETS]]-srodni [[gen]]''' jest [[ljudi|ljudski]] [[onkogen]] sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid3476934">{{cite journal | vauthors = Reddy ES, Rao VN, Papas TS | title = The erg gene: a human gene related to the ets oncogene | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 84 | issue = 17 | pages = 6131–5 | date = Sep 1987 | pmid = 3476934 | pmc = 299022 | doi = 10.1073/pnas.84.17.6131 | bibcode = 1987PNAS...84.6131R | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid3299708">{{cite journal | vauthors = Rao VN, Papas TS, Reddy ES | title = erg, a human ets-related gene on chromosome 21: alternative splicing, polyadenylation, and translation | journal = Science | volume = 237 | issue = 4815 | pages = 635–9 | date = Aug 1987 | pmid = 3299708 | doi = 10.1126/science.3299708 | bibcode = 1987Sci...237..635R | url = https://zenodo.org/record/1231211 }}</ref><ref name="pmid3274086">{{cite journal | vauthors = Rao VN, Modi WS, Drabkin HD, Patterson D, O'Brien SJ, Papas TS, Reddy ES | title = The human erg gene maps to chromosome 21, band q22: relationship to the 8; 21 translocation of acute myelogenous leukemia | journal = Oncogene | volume = 3 | issue = 5 | pages = 497–500 | date = Nov 1988 | pmid = 3274086 }}</ref> ERG je član [[porodica transkripcijskih faktora ETS|porodice ETS]] ('''e'''rythroblast '''t'''ransformation-'''s'''pecific) [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]].<ref name ="entrez">{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/2078|title = ERG ETS transcription factor ERG &#91;Homo sapiens (Human)&#93; - Gene - NCBI}}</ref> Gen ''ERG'' [[kodon|kodira]] [[protein]], koji se također naziva ERG, koji funkcionira kao regulator transkripcije. Geni u porodici ETS regulišu [[embriogeneza|razvoj embrija]], [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] i [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju ćelija]], te [[angiogeneza|angiogenezu]], [[upale]] i [[apoptoze]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 486 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 54.608 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="pmid3299708"/><ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MIQTVPDPAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIKEALSVVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDQSLFECAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTPHLAKTEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TASSSSDYGQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSKMSPRVPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDWLSQPPAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTIKMECNPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVNGSRNSPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECSVAKGGKM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VGSPDTVGMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGSYMEEKHM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPNMTTNER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVIVPADPTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSTDHVRQWL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EWAVKEYGLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVNILLFQNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGKELCKMTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDFQRLTPSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NADILLSHLH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLRETPLPHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSDDVDKALQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSPRLMHARN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGGAAFIFPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSVYPEATQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ITTRPDLPYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPRRSAWTGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHPTPQSKAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPSPSTVPKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDQRPQLDPY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QILGPTSSRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANPGSGQIQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WQFLLELLSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSNSSCITWE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTNGEFKMTD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PDEVARRWGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKSKPNMNYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLSRALRYYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKNIMTKVHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRYAYKFDFH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GIAQALQPHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PESSLYKYPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLPYMGSYHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPQKMNFVAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPPALPVTSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFFAAPNPYW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSPTGGIYPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRLPTSHMPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLGTYY</td></tr> </table> == Funkcija == Transkripcijski regulator ERG je [[jedarni protein]] koji vezuje [[purin]]om bogate sekvence [[DNK]].<ref name="pmid1766675">{{cite journal | vauthors = Reddy ES, Rao VN | title = erg, an ets-related gene, codes for sequence-specific transcriptional activators | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1991-12_6_12/page/2285 | journal = Oncogene | volume = 6 | issue = 12 | pages = 2285–9 | date = Dec 1991 | pmid = 1766675 }}</ref><ref name="pmid8510921">{{cite journal | vauthors = Siddique HR, Rao VN, Lee L, Reddy ES | title = Characterization of the DNA binding and transcriptional activation domains of the erg protein | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1993-07_8_7/page/1751 | journal = Oncogene | volume = 8 | issue = 7 | pages = 1751–5 | date = Jul 1993 | pmid = 8510921 }}</ref> Transkripcijski regulator ERG neophodan je za [[ćelijska adhezija|adheziju trombocita]] na [[Endotel|subendotelu]] i regulira [[hematopoeza|hematopoezu]]. Ima [[DNK vezujući domen]] i PNT (šiljasti) domen.<ref name=entrez/> ERG je eksprimiraniji na višim nivoima u ranim [[mijelociti]]ma nego u zrelim [[limfocit]]ima (tipovi [[leukocit|bijelih krvnih zrnaca]]). Stoga, ERG može djelovati kao regulator [[ćelijska diferencijacija|diferencijacije]] ranih hematopoetskih ćelija.<ref name="pmid8502479">{{cite journal | vauthors = Murakami K, Mavrothalassitis G, Bhat NK, Fisher RJ, Papas TS | title = Human ERG-2 protein is a phosphorylated DNA-binding protein--a distinct member of the ets family | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1993-06_8_6/page/1559 | journal = Oncogene | volume = 8 | issue = 6 | pages = 1559–66 | date = Jun 1993 | pmid = 8502479 }}</ref> [[Mutacija]] Mld2, generirana putem ENU [[mutageneze]], bila je prvi nefunkcionalni alel ''Erg''. [[Homozigot]]ni Mld2 je [[embrion]]ski smrtonosan na dan 13,5. Odrasli [[heterozigot]]ni miševi za mutaciju Mld2 imaju defekte [[hematopoetske matične ćelije|hematopoetskih matičnih ćelija]].<ref name="pmid18500345">{{cite journal | vauthors = Loughran SJ, Kruse EA, Hacking DF, de Graaf CA, Hyland CD, Willson TA, Henley KJ, Ellis S, Voss AK, Metcalf D, Hilton DJ, Alexander WS, Kile BT | title = The transcription factor Erg is essential for definitive hematopoiesis and the function of adult hematopoietic stem cells | journal = Nature Immunology | volume = 9 | issue = 7 | pages = 810–9 | date = Jul 2008 | pmid = 18500345 | doi = 10.1038/ni.1617 | s2cid = 205361508 }}</ref> To znači da kada gen ERG nije bio aktivno transkribiran i proizveden ERG protein, hematopoetske ćelije miša nisu mogle pravilno funkcionirati. Budući da je ERG važan za sposobnost hematopoetskih ćelija da funkcionišu i samoobnavljaju, može biti primijenjen u korištenju krvnih [[matične ćelije|matičnih ćelija]] za popravak [[tkiva]], transplantaciju i druge terapijske primjene.<ref name="pmid21245161">{{cite journal | vauthors = Taoudi S, Bee T, Hilton A, Knezevic K, Scott J, Willson TA, Collin C, Thomas T, Voss AK, Kile BT, Alexander WS, Pimanda JE, Hilton DJ | title = ERG dependence distinguishes developmental control of hematopoietic stem cell maintenance from hematopoietic specification | journal = Genes & Development | volume = 25 | issue = 3 | pages = 251–62 | date = Feb 2011 | pmid = 21245161 | pmc = 3034900 | doi = 10.1101/gad.2009211 }}</ref> == Kancer== Ovaj gen se može klasifikovati kao [[protoonkogen]]. Tokom [[hromosomska translokacija|hromosomskih translokacija]] koje se dešavaju u [[ćelijska dioba|diobi ćelija]], ''ERG'' se može slučajno zaglaviti na drugom [[hromosom]]u od onoga kojem pripada. Ovo je analogno drugoj translokaciji, [[filadelfija hromosom]]u. To rezultira proizvodima [[fuzija gena|fuzije gena]], što može imati loše posljedice za ćelije. Primjeri ovih proizvoda fuzije gena bili bi TMPRSS2-ERG i NDRG1-ERG kod [[rak prostate|raka prostate]], EWS-ERG kod [[Ewingov sarkom|Ewingovog sarkoma]] i FUS-ERG kod [[AML|akutne mijeloidne leukemije]].<ref>{{cite web|title= Gene Cards |url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=ERG&search=ERG)}}</ref> DNK vezujući protein ERG spaja se sa proteinima koji vezuju [[RNK]] [[regija tačke prekida 1|Ewingovog sarkoma]] i TLS/[[FUS]] kod Ewingovog sarkoma i [[AML|akutne mijeloidne leukemije]] i funkcionišu kao aktivatori [[transkripcija (genetika)|transkripcije]].<ref name="pmid8084618">{{cite journal | vauthors = Ohno T, Ouchida M, Lee L, Gatalica Z, Rao VN, Reddy ES | title = The EWS gene, involved in Ewing family of tumors, malignant melanoma of soft parts and desmoplastic small round cell tumors, codes for an RNA binding protein with novel regulatory domains | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1994-10_9_10/page/3087 | journal = Oncogene | volume = 9 | issue = 10 | pages = 3087–97 | date = Oct 1994 | pmid = 8084618 }}</ref><ref name="pmid7970732">{{cite journal | vauthors = Prasad DD, Ouchida M, Lee L, Rao VN, Reddy ES | title = TLS/FUS fusion domain of TLS/FUS-erg chimeric protein resulting from the t(16;21) chromosomal translocation in human myeloid leukemia functions as a transcriptional activation domain | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1994-12_9_12/page/3717 | journal = Oncogene | volume = 9 | issue = 12 | pages = 3717–29 | date = Dec 1994 | pmid = 7970732 }}</ref> ERG and its fusion proteins EWS-ERG and TLS/FUS-ERG inhibit apoptosis.<ref name="pmid9178886">{{cite journal | vauthors = Yi H, Fujimura Y, Ouchida M, Prasad DD, Rao VN, Reddy ES | title = Inhibition of apoptosis by normal and aberrant Fli-1 and erg proteins involved in human solid tumors and leukemias | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 11 | pages = 1259–68 | date = Mar 1997 | pmid = 9178886 | doi = 10.1038/sj.onc.1201099 | doi-access = free }}</ref> [[Morfolino]] [[oligonukleotid]]i koji mijenjaju [[prerada RNK|preradu]] korišteni su da induciraju preskakanje [[egzon]]a 4 u ćelijskim linijama [[rak prostate|raka prostate]], modelima miša i tkivu [[transplantacija|kulture eksplantata]], što dovodi do efekata protiv raka, uključujući smanjenje proliferaciju i indukciju [[apoptoze]].<ref>{{Cite journal| vauthors = Li L, Hobson L, Perry L, Clark B, Heavey S, Haider A, Sridhar A, Shaw G, Kelly J, Freeman A, Wilson | display-authors = 6 |date=25. 6. 2020|title=Targeting the ERG oncogene with splice-switching oligonucleotides as a novel therapeutic strategy in prostate cancer |journal=British Journal of Cancer | volume = 123 | issue = 6 |pages=1024–1032|doi=10.1038/s41416-020-0951-2 | pmid = 32581342 | pmc = 7493922 | s2cid = 220049871 }}</ref> === Fuzija gena TMPRSS2 === ''ERG'' se može spojiti sa proteinom [[TMPRSS2]], kako bi se formirao [[onkogen]]i [[fuzijski gen]] koji se obično nalazi u ljudskom karcinomu prostate, posebno u [[hormonsko-refraktorni karcinom prostate|hormonsko-refraktornom karcinomu prostate]]. Ovo sugerira da prekomjerna ekspresija ''ERG'' može doprinijeti razvoju [[androgen]]e nezavisnosti kod raka prostate, putem prekida signalizacije [[androgeni receptor|androgenih receptora]].<ref name="Yu_2010"/> Fuzijski gen je kritičan za napredovanje raka jer inhibira ekspresiju androgenih receptora a veže i inhibira androgene receptore koji su već prisutni u ćeliji. U suštini fuzija TMPRSS2-ERG remeti sposobnost ćelija da se [[ćelijska diferencijacija|diferenciraju]] u prave ćelije [[prostata|prostate]], stvarajući neregulirano i neorganizirano [[tkivo]].<ref name=Yu_2010/> U 90% [[karcinom]]a prostate koji prekomerno eksprimiraju ERG, oni takođe poseduju fuzijski protein TMPRSS2-ERG, što sugerira da je ova fuzija preovlađujući podtip raka prostate.<ref name="pmid18283340">{{cite journal | vauthors = Tomlins SA, Laxman B, Varambally S, Cao X, Yu J, Helgeson BE, Cao Q, Prensner JR, Rubin MA, Shah RB, Mehra R, Chinnaiyan AM | title = Role of the TMPRSS2-ERG gene fusion in prostate cancer | journal = Neoplasia | volume = 10 | issue = 2 | pages = 177–88 | year = 2008 | pmid = 18283340 | pmc = 2244693 | doi=10.1593/neo.07822}}</ref> === Fuzija gena EWS === Ewingov sarkom je povezan s [[translokacija (genetika)|hromosomskim translokacijama]], što obično rezultira fuzijom gena s transkripcijskim regulatorima. To znači da bi se transkribirani protein mogao proizvesti u višku ili nedostatku, što rezultira neprirodnom aktivnošću u ćelijama. Obično je ovo prvi korak u progresiji ćelije u malignost. U oko 10% slučajeva Ewingovog sarkoma ima fuziju EWS1-ERG.<ref name=entrez/> === Fuzija sa TLS/FUS === Kod [[AML|akutne mijeloidne leukemije]], translokacija t(16;21) kod mijeloidne leukemije spaja TLS/FUS sa ERG što narušava prirodnu TLS/FUS [[RNK]] vezujući domen i umjesto toga ubacuje ERG [[DNK]] vezujući domen.<ref>{{cite journal | vauthors = Ichikawa H, Shimizu K, Hayashi Y, Ohki M | title = An RNA-binding protein gene, TLS/FUS, is fused to ERG in human myeloid leukemia with t(16;21) chromosomal translocation | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1994-06-01_54_11/page/n52 | journal = Cancer Research | volume = 54 | issue = 11 | pages = 2865–8 | date = Jun 1994 | pmid = 8187069 }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da ''ERG'' ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: * [[C-jun]],<ref name="pmid11278640">{{cite journal | vauthors = Verger A, Buisine E, Carrère S, Wintjens R, Flourens A, Coll J, Stéhelin D, Duterque-Coquillaud M | title = Identification of amino acid residues in the ETS transcription factor Erg that mediate Erg-Jun/Fos-DNA ternary complex formation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 20 | pages = 17181–9 | date = maj 2001 | pmid = 11278640 | doi = 10.1074/jbc.M010208200 | s2cid = 32288807 | url = https://hal.archives-ouvertes.fr/tel-02111592/file/thesefinale2001.pdf | doi-access = free }}</ref> * [[ETS2]],<ref name="pmid9334186">{{cite journal | vauthors = Basuyaux JP, Ferreira E, Stéhelin D, Butticè G | title = The Ets transcription factors interact with each other and with the c-Fos/c-Jun complex via distinct protein domains in a DNA-dependent and -independent manner | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 42 | pages = 26188–95 | date = Oct 1997 | pmid = 9334186 | doi = 10.1074/jbc.272.42.26188 | doi-access = free }}</ref> * [[EWSR1]],<ref name="pmid8084618" /> * [[FUS]],<ref name="pmid7970732" /> i * [[TMPRSS2]].<ref name="Yu_2010">{{cite journal | vauthors = Yu J, Yu J, Mani RS, Cao Q, Brenner CJ, Cao X, Wang X, Wu L, Li J, Hu M, Gong Y, Cheng H, Laxman B, Vellaichamy A, Shankar S, Li Y, Dhanasekaran SM, Morey R, Barrette T, Lonigro RJ, Tomlins SA, Varambally S, Qin ZS, Chinnaiyan AM | title = An integrated network of androgen receptor, polycomb, and TMPRSS2-ERG gene fusions in prostate cancer progression | journal = Cancer Cell | volume = 17 | issue = 5 | pages = 443–54 | date = maj 2010 | pmid = 20478527 | pmc = 2874722 | doi = 10.1016/j.ccr.2010.03.018 }}</ref> * [[USP9X]].<ref name="pmid24591637">{{cite journal | vauthors = Wang S, Kollipara R, Srivastava N, Li R, Ravindranathan P, Hernandez E, Freeman E, Humphries C, Kapur P, Lotan Y, Fazli L, Gleave M, Plymate S, Raj G, Hsieh J, Kittler R | title = Ablation of the oncogenic transcription factor ERG by deubiquitinase inhibition in prostate cancer | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 111 | issue = 11 | pages = 4251–56 | date = Mar 2014 | pmid = 24591637 | doi = 10.1073/pnas.1322198111 | pmc = 3964108 | bibcode = 2014PNAS..111.4251W | doi-access = free }}</ref> {{clear}} == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Yi H, Fujimura Y, Ouchida M, Prasad DD, Rao VN, Reddy ES | title = Inhibition of apoptosis by normal and aberrant Fli-1 and erg proteins involved in human solid tumors and leukemias | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 11 | pages = 1259–68 | date = Mar 1997 | pmid = 9178886 | doi = 10.1038/sj.onc.1201099 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Rao VN, Papas TS, Reddy ES | title = erg, a human ets-related gene on chromosome 21: alternative splicing, polyadenylation, and translation | journal = Science | volume = 237 | issue = 4815 | pages = 635–9 | date = Aug 1987 | pmid = 3299708 | doi = 10.1126/science.3299708 | bibcode = 1987Sci...237..635R | url = https://zenodo.org/record/1231211 }} * {{cite journal | vauthors = Giovannini M, Biegel JA, Serra M, Wang JY, Wei YH, Nycum L, Emanuel BS, Evans GA | title = EWS-erg and EWS-Fli1 fusion transcripts in Ewing's sarcoma and primitive neuroectodermal tumors with variant translocations | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 94 | issue = 2 | pages = 489–96 | date = Aug 1994 | pmid = 8040301 | pmc = 295111 | doi = 10.1172/JCI117360 }} * {{cite journal | vauthors = Dunn T, Praissman L, Hagag N, Viola MV | title = ERG gene is translocated in an Ewing's sarcoma cell line | url = https://archive.org/details/sim_cancer-genetics-and-cytogenetics_1994-08_76_1/page/19 | journal = Cancer Genetics and Cytogenetics | volume = 76 | issue = 1 | pages = 19–22 | date = Aug 1994 | pmid = 8076344 | doi = 10.1016/0165-4608(94)90063-9 }} * {{cite journal | vauthors = Ichikawa H, Shimizu K, Hayashi Y, Ohki M | title = An RNA-binding protein gene, TLS/FUS, is fused to ERG in human myeloid leukemia with t(16;21) chromosomal translocation | journal = Cancer Research | volume = 54 | issue = 11 | pages = 2865–8 | date = Jun 1994 | pmid = 8187069 }} * {{cite journal | vauthors = Prasad DD, Rao VN, Lee L, Reddy ES | title = Differentially spliced erg-3 product functions as a transcriptional activator | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1994-02_9_2/page/669 | journal = Oncogene | volume = 9 | issue = 2 | pages = 669–73 | date = Feb 1994 | pmid = 8290279 }} * {{cite journal | vauthors = Duterque-Coquillaud M, Niel C, Plaza S, Stehelin D | title = New human erg isoforms generated by alternative splicing are transcriptional activators | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1993-07_8_7/page/1865 | journal = Oncogene | volume = 8 | issue = 7 | pages = 1865–73 | date = Jul 1993 | pmid = 8510931 }} * {{cite journal | vauthors = Basuyaux JP, Ferreira E, Stéhelin D, Butticè G | title = The Ets transcription factors interact with each other and with the c-Fos/c-Jun complex via distinct protein domains in a DNA-dependent and -independent manner | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 42 | pages = 26188–95 | date = Oct 1997 | pmid = 9334186 | doi = 10.1074/jbc.272.42.26188 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Carrère S, Verger A, Flourens A, Stehelin D, Duterque-Coquillaud M | title = Erg proteins, transcription factors of the Ets family, form homo, heterodimers and ternary complexes via two distinct domains | journal = Oncogene | volume = 16 | issue = 25 | pages = 3261–8 | date = Jun 1998 | pmid = 9681824 | doi = 10.1038/sj.onc.1201868 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = McLaughlin F, Ludbrook VJ, Kola I, Campbell CJ, Randi AM | title = Characterisation of the tumour necrosis factor (TNF)-(alpha) response elements in the human ICAM-2 promoter | journal = Journal of Cell Science | volume = 112 | issue = 24 | pages = 4695–703 | date = Dec 1999 | doi = 10.1242/jcs.112.24.4695 | pmid = 10574717 }} * {{cite journal | vauthors = Mastrangelo T, Modena P, Tornielli S, Bullrich F, Testi MA, Mezzelani A, Radice P, Azzarelli A, Pilotti S, Croce CM, Pierotti MA, Sozzi G | title = A novel zinc finger gene is fused to EWS in small round cell tumor | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 33 | pages = 3799–804 | date = Aug 2000 | pmid = 10949935 | doi = 10.1038/sj.onc.1203762 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | date = Nov 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} * {{cite journal | vauthors = Verger A, Buisine E, Carrère S, Wintjens R, Flourens A, Coll J, Stéhelin D, Duterque-Coquillaud M | title = Identification of amino acid residues in the ETS transcription factor Erg that mediate Erg-Jun/Fos-DNA ternary complex formation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 20 | pages = 17181–9 | date = maj 2001 | pmid = 11278640 | doi = 10.1074/jbc.M010208200 | s2cid = 32288807 | url = https://hal.archives-ouvertes.fr/tel-02111592/file/thesefinale2001.pdf | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yang L, Xia L, Wu DY, Wang H, Chansky HA, Schubach WH, Hickstein DD, Zhang Y | title = Molecular cloning of ESET, a novel histone H3-specific methyltransferase that interacts with ERG transcription factor | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 1 | pages = 148–52 | date = Jan 2002 | pmid = 11791185 | doi = 10.1038/sj.onc.1204998 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Mackereth CD, Schärpf M, Gentile LN, McIntosh LP | title = Chemical shift and secondary structure conservation of the PNT/SAM domains from the ets family of transcription factors | journal = Journal of Biomolecular NMR | volume = 24 | issue = 1 | pages = 71–2 | date = Sep 2002 | pmid = 12449421 | doi = 10.1023/A:1020617426325 | s2cid = 80867076 }} * {{cite journal | vauthors = Matsui Y, Chansky HA, Barahmand-Pour F, Zielinska-Kwiatkowska A, Tsumaki N, Myoui A, Yoshikawa H, Yang L, Eyre DR | title = COL11A2 collagen gene transcription is differentially regulated by EWS/ERG sarcoma fusion protein and wild-type ERG | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 13 | pages = 11369–75 | date = Mar 2003 | pmid = 12554743 | doi = 10.1074/jbc.M300164200 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|ERG+protein,+human}} {{NLM content}} {{PDB Gallery|geneid=2078}} {{ Transkripcijski faktori|g3}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Onkogeni]] ip1qz8qbavox42bkcvegxudjq568x8f OLIG2 0 488564 3673001 3398107 2024-12-13T04:31:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673001 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Oligodendrocitni [[transkripcijski faktor]]''' (OLIG2) jest [[bazni heliks-prtla-heliks]] ([[bHLH]]) transkripcijski faktor, [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''Olig2''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]]. Protein je dug 329 [[aminokiselina]], veličine 32 kDa i sadrži jednan bazmi domeni koji veže [[DNK]] heliks-petlja-heliks.<ref>{{cite web|url=http://atlasgeneticsoncology.org/Genes/OLIG2ID236.html | title = OLIG2 | work = Atlas of Genetics and Cytogenetics in Oncology and Hematology }}</ref> Jedan je od tri člana porodice bHLH. Druga dva člana su [[OLIG1]] i OLIG3. Ekspresija OLIG2 je uglavnom ograničena u [[CNS|centralni nervni sistem]], gdje djeluje i kao antineurigeni i neurigeni faktor u različitim fazama razvoja. OLIG2 je dobro poznat po određivanju [[ćelijska diferencijacija|diferencijacije]] [[motorni neuron|motornih neurona]] i [[oligodendrocit]]a, kao i po njegovoj ulozi u održavanju replikacije u ranom razvoju. Uglavnom je uključen u bolesti kao što su tumor na mozgu i [[Downov sindrom]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 323 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 32.385 [[Dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDSDASLVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPSSPEPDDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLPARSKGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSAFTGGTVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSTPSDCPPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSAELRGAMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAGAHPGDKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGSGFKSSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STSSSTSSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSTKKDKKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTEPELQQLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKINSRERKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MHDLNIAMDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LREVMPYAHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSVRKLSKIA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLLLARNYIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLTNSLEEMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLVSEIYGGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAGFHPSACG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLAHSAPLPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATAHPAAAAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAHHPAVHHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILPPAAAAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAAAAAVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLPGSGLPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VGSIRPPHGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKSPSAAAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLGGGGGGSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGGFQHWGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPCPCSMCQV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPPHHHVSAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGSLPRLTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAK</td></tr> </table> == Funkcija == OLIG2 je uglavnom eksprimiran u ograničenim domenima mozga i komorske zone [[kičmena moždina|kičmene moždine]], koji stvaraju [[oligodendrocit]]e i specifične tipove [[neuron]]a. U kičmenoj moždini, regija pMN sekvencijijski stvara motorne neurone i oligodendrocite. Tokom [[embriogeneza|embriogeneze]], OLIG2 prvo usmjerava sudbinu motornih neurona, uspostavljanjem ventralnog domena [[progenitorske ćelije|progenitora]] motornih neurona i podstcanjem neuronske diferencijacije. OLIG2 zatim prelazi na stimuliranje formiranja prekursora oligodendrocita i diferencijacije oligodendrocita u kasnijim fazama razvoja. Osim što funkcionira kao neurogeni faktor u specifikaciji i diferencijaciji motornih neurona i oligodendrocita, OLIG2 također funkcionira kao antineurogeni faktor u ranim vremenskim razdobljima u pMN progenitorima, kako bi održao ciklički pul progenitora. Ova strana antineurogenosti OLIG2 kasnije ima veću ulogu kod malignostima poput [[gliom]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Gaber ZB, Novitch BG | title = All the embryo's a stage, and Olig2 in its time plays many parts | journal = Neuron | volume = 69 | issue = 5 | pages = 833–5 | date = Mar 2011 | pmid = 21382543 | doi = 10.1016/j.neuron.2011.02.037 | s2cid = 18323261 | doi-access = free }}</ref> Uloga [[fosforilacije]] je nedavno istaknuta kako bi se objasnile višestruke funkcije OLIG2 u [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciji]] i [[ćelijska proliferacija|proliferaciji]]. Studije su pokazale da stanje fosforilacije OLIG2 u Ser30 određuje sudbinu korteksnih progenitorskih ćelija, u kojima će se ove [[progenitorske ćelije]] ili diferencirati u [[astrocit]]e ili ostati kao neuronski progenitori.<ref>{{cite journal | vauthors = Setoguchi T, Kondo T | title = Nuclear export of OLIG2 in neural stem cells is essential for ciliary neurotrophic factor-induced astrocyte differentiation | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 166 | issue = 7 | pages = 963–8 | date = Sep 2004 | pmid = 15452140 | pmc = 2172021 | doi = 10.1083/jcb.200404104 }}</ref> S druge strane, pokazalo se da [[fosforilacija]] na trostrukom [[serin]]skom motivu (Ser10, Ser13 i Ser14) regulira proliferativnu funkciju OLIG2.<ref>{{cite journal | vauthors = Sun Y, Meijer DH, Alberta JA, Mehta S, Kane MF, Tien AC, Fu H, Petryniak MA, Potter GB, Liu Z, Powers JF, Runquist IS, Rowitch DH, Stiles CD | title = Phosphorylation state of Olig2 regulates proliferation of neural progenitors | journal = Neuron | volume = 69 | issue = 5 | pages = 906–17 | date = Mar 2011 | pmid = 21382551 | pmc = 3065213 | doi = 10.1016/j.neuron.2011.02.005 }}</ref> Utvrđeno je da još jedno fosforilacijsko mjesto Ser147 predviđeno [[bioinformatika|bioinformatičkom analizom]] reguliše razvoj motornih neurona, regulacijom vezivanja između OLIG2 i NGN2.<ref>{{cite journal | vauthors = Li H, de Faria JP, Andrew P, Nitarska J, Richardson WD | title = Phosphorylation regulates OLIG2 cofactor choice and the motor neuron-oligodendrocyte fate switch | journal = Neuron | volume = 69 | issue = 5 | pages = 918–29 | date = Mar 2011 | pmid = 21382552 | pmc = 3093612 | doi = 10.1016/j.neuron.2011.01.030 }}</ref> Nadalje, OLIG2 sadrži ST-kutiju, sastavljenu sekvenc sa 12 susjednih ostataka [[serin]]a i [[treonin]]a na poziciji Ser77-Ser88. Vjeruje se da je fosforilacija u ST-kutiji biološki funkcionalna,<ref>{{cite journal | vauthors = Huillard E, Ziercher L, Blond O, Wong M, Deloulme JC, Souchelnytskyi S, Baudier J, Cochet C, Buchou T | title = Disruption of CK2beta in embryonic neural stem cells compromises proliferation and oligodendrogenesis in the mouse telencephalon | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 30 | issue = 11 | pages = 2737–49 | date = Jun 2010 | pmid = 20368359 | pmc = 2876519 | doi = 10.1128/MCB.01566-09 }}</ref> ali njena uloga tek treba da se razjasni i ''[[in vivo]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Sun Y, Meijer DH, Alberta JA, Mehta S, Kane MF, Tien AC, Fu H, Petryniak MA, Potter GB, Liu Z, Powers JF, Runquist IS, Rowitch DH, Stiles CD | title = Phosphorylation state of Olig2 regulates proliferation of neural progenitors | journal = Neuron | volume = 69 | issue = 5 | pages = 906–17 | date = Mar 2011 | pmid = 21382551 | pmc = 3065213 | doi = 10.1016/j.neuron.2011.02.005 }}</ref> OLIG2 je također uključen u [[ontogeneza|ontogenezu]] goveđih [[rog]]ova. Bio je to jedini gen u lokusu goveda koji je pokazao različitu ekspresiju između navodnog pupoljka roga i prednjeg dijela čeone kože.<ref>{{cite journal | vauthors = Allais-Bonnet A, Grohs C, Medugorac I, Krebs S, Djari A, Graf A, Fritz S, Seichter D, Baur A, Russ I, Bouet S, Rothammer S, Wahlberg P, Esquerré D, Hoze C, Boussaha M, Weiss B, Thépot D, Fouilloux MN, Rossignol MN, van Marle-Köster E, Hreiðarsdóttir GE, Barbey S, Dozias D, Cobo E, Reversé P, Catros O, Marchand JL, Soulas P, Roy P, Marquant-Leguienne B, Le Bourhis D, Clément L, Salas-Cortes L, Venot E, Pannetier M, Phocas F, Klopp C, Rocha D, Fouchet M, Journaux L, Bernard-Capel C, Ponsart C, Eggen A, Blum H, Gallard Y, Boichard D, Pailhoux E, Capitan A | title = Novel insights into the bovine polled phenotype and horn ontogenesis in Bovidae | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 5 | pages = e63512 | year = 2013 | pmid = 23717440 | pmc = 3661542 | doi = 10.1371/journal.pone.0063512 | bibcode = 2013PLoSO...863512A | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == === OLIG2 u raku === OLIG2 je dobro poznat po svojoj važnosti u istraživanju raka, posebno tumora mozga i [[leukemija]]. OLIG2 je univerzalno eksprimiran u glioblastomu i drugim difuznim gliomima ([[astrocitom]]i, [[oligodendrogliom]]i i [[oligoastrocitom]]i), a koristan je pozitivni dijagnostički marker ovih tumora mozga.<ref>{{cite journal | vauthors = Ligon KL, Alberta JA, Kho AT, Weiss J, Kwaan MR, Nutt CL, Louis DN, Stiles CD, Rowitch DH | title = The oligodendroglial lineage marker OLIG2 is universally expressed in diffuse gliomas | journal = Journal of Neuropathology and Experimental Neurology | volume = 63 | issue = 5 | pages = 499–509 | date = May 2004 | pmid = 15198128 | doi=10.1093/jnen/63.5.499| doi-access = free }}</ref> Konkretno, OLIG2 se selektivno eksprimira u podgrupi ćelija glioma koje su visoko [[tumorigeneza|tumorigene]],<ref>{{cite journal | vauthors = Ligon KL, Huillard E, Mehta S, Kesari S, Liu H, Alberta JA, Bachoo RM, Kane M, Louis DN, Depinho RA, Anderson DJ, Stiles CD, Rowitch DH | title = Olig2-regulated lineage-restricted pathway controls replication competence in neural stem cells and malignant glioma | journal = Neuron | volume = 53 | issue = 4 | pages = 503–17 | date = Feb 2007 | pmid = 17296553 | pmc = 1810344 | doi = 10.1016/j.neuron.2007.01.009 }}</ref> i pokazalo se da je potreban za proliferaciju ljudskih ćelija glioma implantiranih u [[mozak]] sa [[SCID|teškom kombinovanom imunodeficijencijom]] (SCID) kod miševa.<ref>{{cite journal | vauthors = Mehta S, Huillard E, Kesari S, Maire CL, Golebiowski D, Harrington EP, Alberta JA, Kane MF, Theisen M, Ligon KL, Rowitch DH, Stiles CD | title = The central nervous system-restricted transcription factor Olig2 opposes p53 responses to genotoxic damage in neural progenitors and malignant glioma | journal = Cancer Cell | volume = 19 | issue = 3 | pages = 359–71 | date = Mar 2011 | pmid = 21397859 | pmc = 3070398 | doi = 10.1016/j.ccr.2011.01.035 }}</ref> Iako molekulski mehanizam koji stoji iza ove [[tumorigeneza|tumorigeneze]] nije sasvim jasan, nedavno je objavljeno više studija koje ukazuju na različite dokaze i potencijalnu ulogu OLIG2 u progresiji glioma. Vjeruje se da OLIG2 promovira proliferaciju nervnih [[matične ćelije|matičnih]] i [[progenitorske ćelije|progenitornih ćelija]], suprotstavljenim [[p53]] putu, što potencijalno doprinosi progresiji glioma. Pokazalo se da OLIG2 direktno potiskuje efektor p53 tumor-supresorskog puta p21<sup>WAF1/CIP1</sup>,<ref>{{cite journal | vauthors = Ligon KL, Huillard E, Mehta S, Kesari S, Liu H, Alberta JA, Bachoo RM, Kane M, Louis DN, Depinho RA, Anderson DJ, Stiles CD, Rowitch DH | title = Olig2-regulated lineage-restricted pathway controls replication competence in neural stem cells and malignant glioma | journal = Neuron | volume = 53 | issue = 4 | pages = 503–17 | date = Feb 2007 | pmid = 17296553 | pmc = 1810344 | doi = 10.1016/j.neuron.2007.01.009 }}</ref> potiskujući [[acetilacija|acetilaciju]] p53 i ometajući vezivanje p53 za nekoliko [[pojačivač (genetika)|pojačivačkih]] mjesta.<ref>{{cite journal | vauthors = Mehta S, Huillard E, Kesari S, Maire CL, Golebiowski D, Harrington EP, Alberta JA, Kane MF, Theisen M, Ligon KL, Rowitch DH, Stiles CD | title = The central nervous system-restricted transcription factor Olig2 opposes p53 responses to genotoxic damage in neural progenitors and malignant glioma | journal = Cancer Cell | volume = 19 | issue = 3 | pages = 359–71 | date = Mar 2011 | pmid = 21397859 | pmc = 3070398 | doi = 10.1016/j.ccr.2011.01.035 }}</ref> Nadalje je pronađeno da je [[fosforilacija]] motiva trostrukog [[serin]]a u OLIG2 prisutna u nekoliko linija glioma i da je tumorogenija nego nefosforilirani status.<ref>{{cite journal | vauthors = Sun Y, Meijer DH, Alberta JA, Mehta S, Kane MF, Tien AC, Fu H, Petryniak MA, Potter GB, Liu Z, Powers JF, Runquist IS, Rowitch DH, Stiles CD | title = Phosphorylation state of Olig2 regulates proliferation of neural progenitors | journal = Neuron | volume = 69 | issue = 5 | pages = 906–17 | date = Mar 2011 | pmid = 21382551 | pmc = 3065213 | doi = 10.1016/j.neuron.2011.02.005 }}</ref> U studiji koja koristi ćelijsku liniju U12-1 za kontroliranu ekspresiju OLIG2, pokazano je da OLIG2 može potisnuti proliferaciju U12-1, transaktivacijom gena ''p27<sup>Kip1</sup>'' <ref>{{cite journal | vauthors = Tabu K, Ohnishi A, Sunden Y, Suzuki T, Tsuda M, Tanaka S, Sakai T, Nagashima K, Sawa H | title = A novel function of OLIG2 to suppress human glial tumor cell growth via p27Kip1 transactivation | journal = Journal of Cell Science | volume = 119 | issue = Pt 7 | pages = 1433–41 | date = Apr 2006 | pmid = 16554441 | doi = 10.1242/jcs.02854 | doi-access = free }}</ref> i može inhibirati [[pokretljivost]] ćelije, aktivacijom [[RhoA]].<ref>{{cite journal | vauthors = Tabu K, Ohba Y, Suzuki T, Makino Y, Kimura T, Ohnishi A, Sakai M, Watanabe T, Tanaka S, Sawa H | title = Oligodendrocyte lineage transcription factor 2 inhibits the motility of a human glial tumor cell line by activating RhoA | journal = Molecular Cancer Research | volume = 5 | issue = 10 | pages = 1099–109 | date = Oct 2007 | pmid = 17951409 | doi = 10.1158/1541-7786.MCR-07-0096 | doi-access = free }}</ref> Osim glioma, OLIG2 je također uključen u leukemogenezu. Gen Olig2 je zapravo prvi put identifikovan u studiji na [[T-ćelija]]ma [[AML|akutne limfoblastne leukemije]], u kojoj je otkriveno da je ekspresija OLIG2 povišena nakon [[hromosomska translokacija|translokacije]] t(14;21)(q11.2;q22).<ref>{{cite journal | vauthors = Birdsall B, Griffiths DV, Roberts GC, Feeney J, Burgen A | title = 1H nuclear magnetic resonance studies of Lactobacillus casei dihydrofolate reductase: effects of substrate and inhibitor binding on the histidine residues | journal = Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 196 | issue = 1124 | pages = 251–65 | date = Mar 1977 | pmid = 16268 | doi = 10.1098/rspb.1977.0040 | bibcode = 1977RSPSB.196..251B | s2cid = 1651311 }}</ref> Prekomjerna ekspresija OLIG2 pokazala se kasnije I kod malignosti izvan glioma i leukemije, kao što su [[rak dojke]], [[melanom]] i ćelijske linije [[Karcinom pluća nemalih ćelija|plućnog karcinoma nemalih ćelija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lin YW, Deveney R, Barbara M, Iscove NN, Nimer SD, Slape C, Aplan PD | title = OLIG2 (BHLHB1), a bHLH transcription factor, contributes to leukemogenesis in concert with LMO1 | journal = Cancer Research | volume = 65 | issue = 16 | pages = 7151–8 | date = Aug 2005 | pmid = 16103065 | pmc = 1681523 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-05-1400 }}</ref> Također je pokazano da nadregulacija OLIG2 zajedno sa [[LMO1]] i Notch1 pomaže da se obezbede [[ćelijska proliferacija|proliferacijski]] signali. === OLIG2 u nervnim bolestima === OLIG2 je također povezan s [[Downov sindrom|Downovim sindromom]], jer se nalazi na [[hromosom 21|hromosomu 21]], unutar ili blizu kritične regije Downovog sindroma na istom kraku. Vjeruje se da ova regija doprinosi kognitivnim defektima Downovog sindroma. Značajno povećanje broja inhibicijskih neurona [[[prednji mozak|prednjeg mozga]] koje se često opaža kod Ts65dn miša (mišji model trisomije 21) može dovesti do neravnoteže između ekscitacije i inhibicije i abnormalnosti u ponašanju. Međutim, genetičko smanjenje OLIG2 i OLIG1, sa tri kopije na dvije, spasilo je prekomjernu proizvodnju interneurona, što ukazuje na ključnu ulogu nivoa ekspresije OLIG2 u Downovom sindromu.<ref>{{cite journal | vauthors = Chakrabarti L, Best TK, Cramer NP, Carney RS, Isaac JT, Galdzicki Z, Haydar TF | title = Olig1 and Olig2 triplication causes developmental brain defects in Down syndrome | journal = Nature Neuroscience | volume = 13 | issue = 8 | pages = 927–34 | date = Aug 2010 | pmid = 20639873 | pmc = 3249618 | doi = 10.1038/nn.2600 }}</ref> Povezanost između OLIG2 i nervnih bolesti (tj. [[shizofrenija]] i [[Alzheimerova bolest]]) je pod nadzorom, jer je nekoliko [[SNP|jednognukleotidnih polimorfizama]] (SNP) povezanih s ovim bolestima u OLIG2 identificirano [[GWAS|analizom asocijacija širom genoma]].<ref>{{cite journal | vauthors = Georgieva L, Moskvina V, Peirce T, Norton N, Bray NJ, Jones L, Holmans P, Macgregor S, Zammit S, Wilkinson J, Williams H, Nikolov I, Williams N, Ivanov D, Davis KL, Haroutunian V, Buxbaum JD, Craddock N, Kirov G, Owen MJ, O'Donovan MC | title = Convergent evidence that oligodendrocyte lineage transcription factor 2 (OLIG2) and interacting genes influence susceptibility to schizophrenia | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 33 | pages = 12469–74 | date = Aug 2006 | pmid = 16891421 | pmc = 1567903 | doi = 10.1073/pnas.0603029103 | bibcode = 2006PNAS..10312469G | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sims R, Hollingworth P, Moskvina V, Dowzell K, O'Donovan MC, Powell J, Lovestone S, Brayne C, Rubinsztein D, Owen MJ, Williams J, Abraham R | title = Evidence that variation in the oligodendrocyte lineage transcription factor 2 (OLIG2) gene is associated with psychosis in Alzheimer's disease | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2009-09-08_461_1/page/n58 | journal = Neuroscience Letters | volume = 461 | issue = 1 | pages = 54–9 | date = Sep 2009 | pmid = 19477230 | doi = 10.1016/j.neulet.2009.05.051 | s2cid = 9038729 }}</ref> OLIG2 također ima funkcionalnu ulogu u popravci [[živac]]a. Studije su pokazale da se broj ćelija koje eksprimiraju OLIG2 povećao u leziji nakon korteksne ubodne rane, podržavajući ulogu OLIG2 u reaktivnoj [[glioliza|gliozi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Buffo A, Vosko MR, Ertürk D, Hamann GF, Jucker M, Rowitch D, Götz M | title = Expression pattern of the transcription factor Olig2 in response to brain injuries: implications for neuronal repair | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 50 | pages = 18183–8 | date = Dec 2005 | pmid = 16330768 | pmc = 1312388 | doi = 10.1073/pnas.0506535102 | bibcode = 2005PNAS..10218183B | doi-access = free }}</ref> OLIG2 je također bio umiješan u stvaranje reaktivnih [[astrocit]]a, vjerovatno na prolazan način ponovne ekspresije, ali mehanizmi nisu jasni.<ref>{{cite journal | vauthors = Buffo A, Rite I, Tripathi P, Lepier A, Colak D, Horn AP, Mori T, Götz M | title = Origin and progeny of reactive gliosis: A source of multipotent cells in the injured brain | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 9 | pages = 3581–6 | date = Mar 2008 | pmid = 18299565 | pmc = 2265175 | doi = 10.1073/pnas.0709002105 | bibcode = 2008PNAS..105.3581B | doi-access = free }}</ref> == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Sun T, Dong H, Wu L, Kane M, Rowitch DH, Stiles CD | title = Cross-repressive interaction of the Olig2 and Nkx2.2 transcription factors in developing neural tube associated with formation of a specific physical complex | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 23 | issue = 29 | pages = 9547–56 | date = Oct 2003 | pmid = 14573534 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.23-29-09547.2003| pmc = 6740479 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Fukuda S, Kondo T, Takebayashi H, Taga T | title = Negative regulatory effect of an oligodendrocytic bHLH factor OLIG2 on the astrocytic differentiation pathway | journal = Cell Death and Differentiation | volume = 11 | issue = 2 | pages = 196–202 | date = Feb 2004 | pmid = 14576772 | doi = 10.1038/sj.cdd.4401332 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ligon KL, Alberta JA, Kho AT, Weiss J, Kwaan MR, Nutt CL, Louis DN, Stiles CD, Rowitch DH | title = The oligodendroglial lineage marker OLIG2 is universally expressed in diffuse gliomas | journal = Journal of Neuropathology and Experimental Neurology | volume = 63 | issue = 5 | pages = 499–509 | date = May 2004 | pmid = 15198128 | doi = 10.1093/jnen/63.5.499| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hori Y, Gu X, Xie X, Kim SK | title = Differentiation of insulin-producing cells from human neural progenitor cells | journal = PLOS Medicine | volume = 2 | issue = 4 | pages = e103 | date = Apr 2005 | pmid = 15839736 | pmc = 1087208 | doi = 10.1371/journal.pmed.0020103 }} * {{cite journal | vauthors = Lin YW, Deveney R, Barbara M, Iscove NN, Nimer SD, Slape C, Aplan PD | title = OLIG2 (BHLHB1), a bHLH transcription factor, contributes to leukemogenesis in concert with LMO1 | journal = Cancer Research | volume = 65 | issue = 16 | pages = 7151–8 | date = Aug 2005 | pmid = 16103065 | pmc = 1681523 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-05-1400 }} * {{cite journal | vauthors = Jakovcevski I, Zecevic N | title = Olig transcription factors are expressed in oligodendrocyte and neuronal cells in human fetal CNS | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 25 | issue = 44 | pages = 10064–73 | date = Nov 2005 | pmid = 16267213 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.2324-05.2005 | pmc = 6725798 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, Ota T, Nishikawa T, Yamashita R, Yamamoto J, Sekine M, Tsuritani K, Wakaguri H, Ishii S, Sugiyama T, Saito K, Isono Y, Irie R, Kushida N, Yoneyama T, Otsuka R, Kanda K, Yokoi T, Kondo H, Wagatsuma M, Murakawa K, Ishida S, Ishibashi T, Takahashi-Fujii A, Tanase T, Nagai K, Kikuchi H, Nakai K, Isogai T, Sugano S | title = Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes | journal = Genome Research | volume = 16 | issue = 1 | pages = 55–65 | date = Jan 2006 | pmid = 16344560 | pmc = 1356129 | doi = 10.1101/gr.4039406 }} * {{cite journal | vauthors = Sun T, Hafler BP, Kaing S, Kitada M, Ligon KL, Widlund HR, Yuk DI, Stiles CD, Rowitch DH | title = Evidence for motoneuron lineage-specific regulation of Olig2 in the vertebrate neural tube | journal = Developmental Biology | volume = 292 | issue = 1 | pages = 152–64 | date = Apr 2006 | pmid = 16469306 | doi = 10.1016/j.ydbio.2005.12.047 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tabu K, Ohnishi A, Sunden Y, Suzuki T, Tsuda M, Tanaka S, Sakai T, Nagashima K, Sawa H | title = A novel function of OLIG2 to suppress human glial tumor cell growth via p27Kip1 transactivation | journal = Journal of Cell Science | volume = 119 | issue = Pt 7 | pages = 1433–41 | date = Apr 2006 | pmid = 16554441 | doi = 10.1242/jcs.02854 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wissmüller S, Kosian T, Wolf M, Finzsch M, Wegner M | title = The high-mobility-group domain of Sox proteins interacts with DNA-binding domains of many transcription factors | journal = Nucleic Acids Research | volume = 34 | issue = 6 | pages = 1735–44 | year = 2006 | pmid = 16582099 | pmc = 1421504 | doi = 10.1093/nar/gkl105 }} * {{cite journal | vauthors = Ligon KL, Kesari S, Kitada M, Sun T, Arnett HA, Alberta JA, Anderson DJ, Stiles CD, Rowitch DH | title = Development of NG2 neural progenitor cells requires Olig gene function | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 20 | pages = 7853–8 | date = May 2006 | pmid = 16682644 | pmc = 1472534 | doi = 10.1073/pnas.0511001103 | bibcode = 2006PNAS..103.7853L | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Georgieva L, Moskvina V, Peirce T, Norton N, Bray NJ, Jones L, Holmans P, Macgregor S, Zammit S, Wilkinson J, Williams H, Nikolov I, Williams N, Ivanov D, Davis KL, Haroutunian V, Buxbaum JD, Craddock N, Kirov G, Owen MJ, O'Donovan MC | title = Convergent evidence that oligodendrocyte lineage transcription factor 2 (OLIG2) and interacting genes influence susceptibility to schizophrenia | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 33 | pages = 12469–74 | date = Aug 2006 | pmid = 16891421 | pmc = 1567903 | doi = 10.1073/pnas.0603029103 | bibcode = 2006PNAS..10312469G | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ruf N, Martelli M, Weschke B, Uhlenberg B | title = Oligodendroglial transcription factor (OLIG1 and OLIG2) mutations are not associated with Pelizaeus-Merzbacher-like leukodystrophy | journal = American Journal of Medical Genetics. Part B, Neuropsychiatric Genetics | volume = 144B | issue = 3 | pages = 365–6 | date = Apr 2007 | pmid = 17171653 | doi = 10.1002/ajmg.b.30434 | s2cid = 25663863 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|OLIG2+protein,+human}} * {{UCSC genome browser|OLIG2}} * {{UCSC gene details|OLIG2}} {{NLM content}} {{Transkripcijski faktori|g1}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] tgu2007z363nu4y5syq3tm178iv9bkx PDXK 0 488569 3672991 3408623 2024-12-13T03:54:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672991 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Piridoksal-[[kinaza]]''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PDXK''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid9099727">{{cite journal |vauthors=Hanna MC, Turner AJ, Kirkness EF | title = Human pyridoxal kinase. cDNA cloning, expression, and modulation by ligands of the benzodiazepine receptor | journal = J Biol Chem | volume = 272 | issue = 16 | pages = 10756–60 |date=May 1997 | pmid = 9099727 | doi =10.1074/jbc.272.16.10756 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PDXK pyridoxal (pyridoxine, vitamin B<sub>6</sub>) kinase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8566}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 312 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 35.102 [[Dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEEECRVLSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSHVIRGYVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRAATFPLQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGFEIDAVNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQFSNHTGYA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HWKGQVLNSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELQELYEGLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNNMNKYDYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTGYTRDKSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAMVVDIVQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKQQNPRLVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCDPVLGDKW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGEGSMYVPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLPVYKEKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPLADIITPN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QFEAELLSGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIHSQEEALR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMDMLHSMGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTVVITSSDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPQGSNYLI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLGSQRRRNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGSVVMERIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDIRKVDAVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGTGDLFAAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLAWTHKHPN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLKVACEKTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STLHHVLQRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQCAKAQAGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVRPSPMQLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRMVQSKRDI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDPEIVVQAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VL</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein [[kodon|kodiran]] ovim genom [[fosforilacija|fosforilira]] [[piridoksin|vitamin B]]<sub>6</sub>, korak potreban za konverziju vitamina B<sub>6</sub> u [[piridoksal-5-fosfat]], važan kofaktor u posrednom [[metabolizam|metabolizmu]]. Kodirani protein je [[citoplazma]]tski] i vjerovatno djeluje kao [[homodimer]]. Opisane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]], ali njihova biološka valjanost nije utvrđena.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |30em}} *{{cite journal |vauthors=Chern CJ, Beutler E |title=Biochemical and electrophoretic studies of erythrocyte pyridoxine kinase in white and black Americans |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=28 |issue= 1 |pages= 9–17 |year= 1976 |pmid= 2009 | pmc=1684914 }} *{{cite journal | author=Merrill AH |title=Metabolism of vitamin B-6 by human liver | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-nutrition_1984-09_114_9/page/1664 |journal=J. Nutr. |volume=114 |issue= 9 |pages= 1664–74 |year= 1984 |pmid= 6088736 |doi= 10.1093/jn/114.9.1664|name-list-style=vanc| author2=Henderson JM | author3=Wang E | display-authors=3 | last4=McDonald | first4=BW | last5=Millikan | first5=WJ }} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | author=Zhang Z |title=Synthesis of N-(4'-pyridoxyl)sphingosine and its uptake and metabolism by isolated cells |journal=Membrane Biochemistry |volume=10 |issue= 1 |pages= 53–9 |year= 1993 |pmid= 8510562 |doi=10.3109/09687689309150252 |name-list-style=vanc| author2=Smith E | author3=Surowiec SM | display-authors=3 | last4=Merrill | first4=Alfred H. | last5=McCormick | first5=Donald B. }} *{{cite journal |vauthors=Lainé-Cessac P, Cailleux A, Allain P |title=Mechanisms of the inhibition of human erythrocyte pyridoxal kinase by drugs |url=https://archive.org/details/sim_biochemical-pharmacology_1997-10-15_54_8/page/n22 |journal=Biochem. Pharmacol. |volume=54 |issue= 8 |pages= 863–70 |year= 1997 |pmid= 9354586 |doi=10.1016/S0006-2952(97)00252-9 }} *{{cite journal | author=Suzuki Y |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |name-list-style=vanc| author2=Yoshitomo-Nakagawa K | author3=Maruyama K | display-authors=3 | last4=Suyama | first4=A | last5=Sugano | first5=S }} *{{cite journal | author=Hattori M |title=The DNA sequence of human chromosome 21 |journal=Nature |volume=405 |issue= 6784 |pages= 311–9 |year= 2000 |pmid= 10830953 |doi= 10.1038/35012518 |name-list-style=vanc| author2=Fujiyama A | author3=Taylor TD | display-authors=3 | last4=Taylor | first4=T. D. | last5=Watanabe | first5=H. | last6=Yada | first6=T. | last7=Park | first7=H.-S. | last8=Toyoda | first8=A. | last9=Ishii | first9=K. |bibcode=2000Natur.405..311H | doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lee HS, Moon BJ, Choi SY, Kwon OS |title=Human pyridoxal kinase: overexpression and properties of the recombinant enzyme |journal=Mol. Cells |volume=10 |issue= 4 |pages= 452–9 |year= 2001 |pmid= 10987144 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Shin JH, Weitzdoerfer R, Fountoulakis M, Lubec G |s2cid=20620865 |title=Expression of cystathionine beta-synthase, pyridoxal kinase, and ES1 protein homolog (mitochondrial precursor) in fetal Down syndrome brain |journal=Neurochem. Int. |volume=45 |issue= 1 |pages= 73–9 |year= 2004 |pmid= 15082224 |doi= 10.1016/j.neuint.2003.12.004 }} *{{cite journal | author=Fang X |title=Expression of a novel pyridoxal kinase mRNA splice variant, PKH-T, in human testis |journal=Asian J. Androl. |volume=6 |issue= 2 |pages= 83–91 |year= 2004 |pmid= 15154080 |name-list-style=vanc| author2=Zhou ZM | author3=Lu L | display-authors=3 | last4=Yin | first4=LL | last5=Li | first5=JM | last6=Zhen | first6=Y | last7=Wang | first7=H | last8=Sha | first8=JH }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Wang L |title=A two-dimensional electrophoresis reference map of human ovary |journal=J. Mol. Med. |volume=83 |issue= 10 |pages= 812–21 |year= 2006 |pmid= 16021519 |doi= 10.1007/s00109-005-0676-y |name-list-style=vanc| author2=Zhu YF | author3=Guo XJ | display-authors=3 | last4=Huo | first4=Ran | last5=Ma | first5=Xiang | last6=Lin | first6=Min | last7=Zhou | first7=Zuo-Min | last8=Sha | first8=Jia-Hao |s2cid=6644433 }} *{{cite journal | author=Kimura K |title=Diversification of transcriptional modulation: Large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 |name-list-style=vanc| author2=Wakamatsu A | author3=Suzuki Y | display-authors=3 | last4=Ota | first4=T | last5=Nishikawa | first5=T | last6=Yamashita | first6=R | last7=Yamamoto | first7=J | last8=Sekine | first8=M | last9=Tsuritani | first9=K }} *{{cite journal |vauthors=Flanagan JM, Beutler E |title=The genetic basis of human erythrocyte pyridoxal kinase activity variation |journal=Haematologica |volume=91 |issue= 6 |pages= 801–4 |year= 2006 |pmid= 16704963 }} *{{cite journal | author=Hu YH |title=Cell array-based intracellular localization screening reveals novel functional features of human chromosome 21 proteins |journal=BMC Genomics |volume=7|pages= 155 |year= 2006 |pmid= 16780588 |doi= 10.1186/1471-2164-7-155 | pmc=1526728 |name-list-style=vanc| author2=Warnatz HJ | author3=Vanhecke D | display-authors=3 | last4=Wagner | first4=Florian | last5=Fiebitz | first5=Andrea | last6=Thamm | first6=Sabine | last7=Kahlem | first7=Pascal | last8=Lehrach | first8=Hans | last9=Yaspo | first9=Marie-Laure }} *{{cite journal | author=Musayev FN |title=Crystal Structure of human pyridoxal kinase: Structural basis of M+ and M2+ activation |journal=Protein Sci. |volume=16 |issue= 10 |pages= 2184–94 |year= 2007 |pmid= 17766369 |doi= 10.1110/ps.073022107 | pmc=2204131 |name-list-style=vanc| author2=di Salvo ML | author3=Ko TP | display-authors=3 | last4=Gandhi | first4=Amit K. | last5=Goswami | first5=Ashwini | last6=Schirch | first6=Verne | last7=Safo | first7=Martin K. }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=8566}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] nj8777vvyt7us271gg0t3sb6o8xb9a3 SOD1 0 488623 3673108 3543159 2024-12-13T08:45:58Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673108 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Superoksid-dis[[mutaza]] [[bakar|Cu]]-[[cink|Zn]]''', poznata i kao '''superoksid-dismutaza 1''' ili '''SOD1''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SOD1''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]]. SOD1 je jedna od tri ljudske [[superoksid-dismutaza|superoksid-dismutaze]].<ref name="pmid21603028">{{cite journal | vauthors = Milani P, Gagliardi S, Cova E, Cereda C | title = SOD1 Transcriptional and Posttranscriptional Regulation and Its Potential Implications in ALS | journal = Neurology Research International | volume = 2011 | pages = 1–9 | year = 2011 | pmid = 21603028 | pmc = 3096450 | doi = 10.1155/2011/458427 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid8446170">{{cite journal | vauthors = Rosen DR, Siddique T, Patterson D, Figlewicz DA, Sapp P, Hentati A, Donaldson D, Goto J, O'Regan JP, Deng HX | title = Mutations in Cu/Zn superoxide dismutase gene are associated with familial amyotrophic lateral sclerosis | journal = Nature | volume = 362 | issue = 6415 | pages = 59–62 | date = mart 1993 | pmid = 8446170 | doi = 10.1038/362059a0 | bibcode = 1993Natur.362...59R | s2cid = 265436 }}</ref> Uključen je u [[apoptoze]] i porodičnu [[amiotrofna lateralna skleroza|amiotrofnnu lateralnu sklerozu]].<ref name="pmid8446170"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 154 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 15.936 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MATKAVCVLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDGPVQGIIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEQKESNGPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVWGSIKGLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGLHGFHVHE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FGDNTAGCTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGPHFNPLSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHGGPKDEER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVGDLGNVTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKDGVADVSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDSVISLSGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HCIIGRTLVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEKADDLGKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNEESTKTGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGSRLACGVI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GIAQ</td></tr> </table> == Struktura == SOD1 je 32 kDa-ski [[homodimer]] koji formira β-barel i sadrži unutarmolekulskuu [[disulfidna veza|disulfidnu vezu]] i bijezgarno Cu/Zn mjesto u svakoj podjedinici. Ovo Cu/Zn mjesto sadrži po ion [[bakar|bakra]] i [[cink]]a i odgovorno je za kataliziranje [[disproporcioniranje|disproporcioniranja]] [[superoksid]]a u [[vodik-peroksid]] i di[[kisik]].<ref name=pmid25463043>{{cite journal | vauthors = Estácio SG, Leal SS, Cristóvão JS, Faísca PF, Gomes CM | title = Calcium binding to gatekeeper residues flanking aggregation-prone segments underlies non-fibrillar amyloid traits in superoxide dismutase 1 (SOD1) | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics | volume = 1854 | issue = 2 | pages = 118–26 | date = februar 2015 | pmid = 25463043 | doi = 10.1016/j.bbapap.2014.11.005 }}</ref><ref name=pmid25433341>{{cite journal | vauthors = Sea K, Sohn SH, Durazo A, Sheng Y, Shaw BF, Cao X, Taylor AB, Whitson LJ, Holloway SP, Hart PJ, Cabelli DE, Gralla EB, Valentine JS | title = Insights into the role of the unusual disulfide bond in copper-zinc superoxide dismutase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 290 | issue = 4 | pages = 2405–18 | date = januar 2015 | pmid = 25433341 | pmc = 4303690 | doi = 10.1074/jbc.M114.588798 | doi-access = free }}</ref> Proces sazrijevanja ovog proteina je složen i nije u potpunosti shvaćen, uključujući selektivno vezivanje iona bakra i cinka, formiranje unutarpodjedinične [[disulfidne veze]] između Cys-57 i Cys-146 i dimerizaciju dvije podjedinice . Bakarni [[šaperon]] za Sod1 (CCS) olakšava inserciju bakra i oksidaciju disulfida. Iako se SOD1 sintetizira u [[citosol]]u i tamo može sazrijeti, dio eksprimiranog i još nezrelog SOD1 usmjerenog na [[mitohondrije]] mora biti umetnut u međumembranski prostor. Tamo formira disulfidnu vezu, iako ne metalizaciju, potrebnu za njegovo sazrevanje.<ref name=pmid25433341/> Zreli protein je veoma stabilan,<ref name="ReferenceA">{{cite journal | vauthors = Khare SD, Caplow M, Dokholyan NV | title = The rate and equilibrium constants for a multistep reaction sequence for the aggregation of superoxide dismutase in amyotrophic lateral sclerosis | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 42 | pages = 15094–9 | date = oktobar 2004 | pmid = 15475574 | pmc = 524068 | doi = 10.1073/pnas.0406650101 | bibcode = 2004PNAS..10115094K | doi-access = free }}</ref> ali nestabilan u svojim oblicima bez [[metal]]a i redukovanim disulfidom.<ref name=pmid25463043/><ref name=pmid25433341/><ref name="ReferenceA"/> Ovo se manifestira ''[[in vitro]]'', jer gubitak metalnih iona dovodi do povećana agregacija SOD1, te u modelima bolesti, gdje je uočena niska metalizacija za nerastvorljivi SOD1. Štaviše, površinski izloženi redukovani [[cistein]]i mogli bi učestvovati u disulfidnom unakrsnom vezanju i, prema tome, agregaciji.<ref name=pmid25463043/> == Funkcija == SOD1 veže ione bakra i cinka i jedna je od tri superoksid-dismutaza odgovornih za uništavanje slobodnih [[superoksid]]nih radikala u tijelu. Kodirani [[izozim]] je rastvorljivi [[citoplazma]]tski i [[mitohondrija|mitohondrijski]] intermembranski prostorni protein, koji djeluje kao homodimer za pretvaranje prirodnih, ali štetnih, superoksidnih radikala u molekulski kisik i [[vodik-peroksid ]].<ref name = "entrez"/><ref name=pmid25433341/> Vodik-peroksid se tada može razgraditi drugim enzimom koji se zove [[katalaza]]. Pretpostavlja se da SOD1 nalazi na [[vanjska mitohondrijska membrana|vanjskoj mitohondrijskoj membrani]] (OMM), gdje bi se stvarali superoksidni [[anion]]i ili [[međumembranski prostor]]. Tačni mehanizmi za njegovu lokalizaciju ostaju nepoznati, ali njegovo agregiranje u OMM pripisuje se povezanosti sa BCL-2. SOD1 [[divlji tip|divljeg tipa]] pokazao je antiapoptotska svojstva u nervnim kulturama, dok je za mutantni SOD1 uočeno da promovira [[apoptoze]] u [[mitohondrija]]ma [[kičmena moždina|kičmene moždine]], ali ne i u mitohondrijama [[jetra|jetre]], iako je podjednako eksprimiran u oba organa. Dva modela sugeriraju da SOD1 inhibira apoptozu interakcijom sa [[BCL-2]] proteinima ili samim mitohondrijama.<ref name="pmid8446170"/> == Klinički značaj == === Uloga u oksidativnom stresu === Najvažnije, SOD1 je ključan u oslobađanju [[ROS|reaktivnih vrsta kisika]] (ROS) tokom [[oksidativni stres|oksidativnog stresa]] usljed ishemijsko-reperfuzijske povrede, posebno u [[miokard]]u kao dio [[srčani udar|srčanog udara]] (takođe poznatog kao [[ishemijska srčana bolest]]). Ishemijska bolest srca, koja je posljedica [[vaskularna okluzija|okluzije]] jedne od glavnih [[koronarna arterija|koronarnih arterija]], još uvijek je vodeći uzrok [[morbiditet]]a i [[mortalitet|smrtnosti]] u zapadnom društvu.<ref>{{cite journal | vauthors = Murray CJ, Lopez AD | title = Alternative projections of mortality and disability by cause 1990-2020: Global Burden of Disease Study | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_1997-05-24_349_9064/page/n18 | journal = Lancet | volume = 349 | issue = 9064 | pages = 1498–504 | date = maj 1997 | pmid = 9167458 | doi = 10.1016/S0140-6736(96)07492-2 | s2cid = 10556268 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Braunwald E, Kloner RA | title = Myocardial reperfusion: a double-edged sword? | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 76 | issue = 5 | pages = 1713–9 | date = novembar 1985 | pmid = 4056048 | pmc = 424191 | doi = 10.1172/JCI112160 }}</ref> Tokom reperfuzije ishemije, oslobađanje ROS značajno doprinosi oštećenju i smrti ćelije putem direktnog efekta, kao i putem apoptotskih signala. Poznato je da SOD1 ima kapacitet da ograniči štetne efekte [[ROS]]-a. Kao takav, SOD1 je važan zbog svojih kardioprotektivnih efekata.<ref>{{cite journal | title = [Reactive oxygen species are triggers and mediators of an increase in cardiac tolerance to impact of ischemia-reperfusion] | journal = Rossiĭskii Fiziologicheskiĭ Zhurnal Imeni I.M. Sechenova / Rossiĭskaia Akademiia Nauk | volume = 101 | issue = 1 | pages = 3–24 | date = januar 2015 | pmid = 25868322 | vauthors = Maslov LN, Naryzhnaia NV, ((Podoksenov IuK)), Prokudina ES, Gorbunov AS, Zhang I, ((Peĭ ZhM)) }}</ref> Osim toga, SOD1 je uključen u kardiozaštitu protiv ishemijsko-reperfuzijske ozljede, kao što je tokom [[ishemijsko predkondicioniranje|ishemijskog predkondicioniranja]] [[srca]].<ref>{{cite journal | vauthors = Liem DA, Honda HM, Zhang J, Woo D, Ping P | title = Past and present course of cardioprotection against ischemia-reperfusion injury | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-applied-physiology_2007-12_103_6/page/2129 | journal = Journal of Applied Physiology | volume = 103 | issue = 6 | pages = 2129–36 | date = decembar 2007 | pmid = 17673563 | doi = 10.1152/japplphysiol.00383.2007 }}</ref> Iako je poznato da veliki nalet ROS-a dovodi do oštećenja ćelija, njegovo umjereno oslobađanje iz [[mitohondrija]], koje se događa tokom nesmrtonosnih kratkih epizoda ishemije, može imati značajnu pokretačku ulogu u putevima [[transdukcije signala]] ishemijskog predkondicioniranja što dovodi do smanjenja oštećenje ćelije. Čak je uočeno da tokom ovog oslobađanja [[ROS]]-a, SOD1 ima važnu ulogu u regulaciji apoptotske signalizacije i ćelijske smrti. U jednoj studiji, [[genske delecije]] su prijavljene u dva porodična slučaja [[keratokonus]]a.<ref name="pmid16877401">{{cite journal | vauthors = Udar N, Atilano SR, Brown DJ, Holguin B, Small K, Nesburn AB, Kenney MC | title = SOD1: a candidate gene for keratoconus | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 47 | issue = 8 | pages = 3345–51 | date = august 2006 | pmid = 16877401 | doi = 10.1167/iovs.05-1500 | doi-access = free }}</ref> Miševi kojima nedostaje SOD1 imaju povećan gubitak [[mišić]]ne mase povezan sa [[starenje]]m ([[sarkopenija]]), rani razvoj [[katarakt]]a, [[degeneracija žute mrlje]]; javljaju se i [[timus|involucija timusa]], [[hepatoćelijski karcinom]] i skraćeni [[dugovječnost|životni vijek]].<ref name="pmid17640558">{{cite journal | vauthors = Muller FL, Lustgarten MS, Jang Y, Richardson A, Van Remmen H | title = Trends in oxidative aging theories | journal = Free Radical Biology & Medicine | volume = 43 | issue = 4 | pages = 477–503 | date = august 2007 | pmid = 17640558 | doi = 10.1016/j.freeradbiomed.2007.03.034 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Cabaña-Muñoz ME, Parmigiani-Izquierdo JM, Bravo-González LA, Kyung HM, Merino JJ | title = Increased Zn/Glutathione Levels and Higher Superoxide Dismutase-1 Activity as Biomarkers of Oxidative Stress in Women with Long-Term Dental Amalgam Fillings: Correlation between Mercury/Aluminium Levels (in Hair) and Antioxidant Systems in Plasma | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 6 | pages = e0126339 | date = juni 2015 | pmid = 26076368 | pmc = 4468144 | doi = 10.1371/journal.pone.0126339 | bibcode = 2015PLoSO..1026339C | doi-access = free }}</ref> === Amiotrofna lateralna skleroza (Lou Gehrigova bolest) === [[Mutacije]] (preko 150 do danas identifikovanih) u ovom genu povezane su sa porodičnom [[Amiotrofna lateralna skleroza|amiotrofnom lateralnom sklerozom]].<ref name="pmid17070848">{{cite journal | vauthors = Conwit RA | title = Preventing familial ALS: a clinical trial may be feasible but is an efficacy trial warranted? | journal = Journal of the Neurological Sciences | volume = 251 | issue = 1–2 | pages = 1–2 | date = decembar 2006 | pmid = 17070848 | doi = 10.1016/j.jns.2006.07.009 | s2cid = 33105812 | url = https://zenodo.org/record/1259145 }}</ref><ref name="pmid10970056">{{cite journal | vauthors = Al-Chalabi A, Leigh PN | title = Recent advances in amyotrophic lateral sclerosis | journal = Current Opinion in Neurology | volume = 13 | issue = 4 | pages = 397–405 | date = august 2000 | pmid = 10970056 | doi = 10.1097/00019052-200008000-00006 | s2cid = 21577500 }}</ref><ref name="ReferenceB">{{Cite book | vauthors = Redler RL, Dokholyan NV | chapter = The complex molecular biology of amyotrophic lateral sclerosis (ALS) | volume = 107 | pages = 215–62 | date = 1. 1. 2012 | pmid = 22482452 | pmc = 3605887 | doi = 10.1016/B978-0-12-385883-2.00002-3 | series = Progress in Molecular Biology and Translational Science | isbn = 9780123858832 | title = Molecular Biology of Neurodegenerative Diseases }}</ref> However, several pieces of evidence also show that wild-type SOD1, under conditions of cellular stress, is implicated in a significant fraction of sporadic ALS cases, which represent 90% of ALS patients.<ref name="pmid20399857">{{cite journal | vauthors = Gagliardi S, Cova E, Davin A, Guareschi S, Abel K, Alvisi E, Laforenza U, Ghidoni R, Cashman JR, Ceroni M, Cereda C | title = SOD1 mRNA expression in sporadic amyotrophic lateral sclerosis | journal = Neurobiology of Disease | volume = 39 | issue = 2 | pages = 198–203 | date = august 2010 | pmid = 20399857 | doi = 10.1016/j.nbd.2010.04.008 | s2cid = 207065284 }}</ref> Najčešće mutacije su [[A4V]] (u [[SAD]]) i [[H46R]] ([[Japan]]). Na [[Island]]u je pronađen samo [[SOD1-G93S]]. Najproučavaniji [[ALS]] model miša je [[G93A]]. Za ovaj gen su prijavljene rijetke [[varijante transkripta]].<ref name = "entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SOD1 superoxide dismutase 1, soluble (amyotrophic lateral sclerosis 1 (adult))| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6647}}</ref> Gotovo sve poznate mutacije SOD1 koje izazivaju ALS djeluju na [[Dominantni gen|dominantno]] način; jedna mutantna kopija gena SOD1 dovoljna je da izazove bolest. Tačan molekularni mehanizam (ili mehanizmi) pomoću kojih mutacije SOD1 uzrokuju bolest nisu poznati. Čini se da je to neka vrsta toksičnog povećanja funkcije,<ref name="ReferenceB"/> jer mnogi mutanti SOD1 povezani sa bolestima (uključujući G93A i A4V) zadržavaju enzimsku aktivnost, a Sod1 nokaut miševi ne razvijaju ALS (iako pokazuju jaka distalna motorna neuropatija zavisna od starosti). [[Amiotrofna lateralna skleroza|ALS]] je [[neurodegenerativna bolest]] koju karakterizira selektivni gubitak motornih [[neuron]] akoji uzrokuje [[mišićna atrofija|atrofiju mišića]]. [[DNK-oksidacija|DNK-oksidacijski]] proizvod [[8-Oxo-2'-deoksiguanozin|8-OHdG]] je dobro utvrđen marker [[oksidacija DNK|oksidativnog oštećenja DNK]]. 8-OHdG akumulira se u [[mitohondria]]ma kičmenih motornih [[neuron]]a osoba s ALS-om.<ref name="pmid11904761">{{cite journal |vauthors=Kikuchi H, Furuta A, Nishioka K, Suzuki SO, Nakabeppu Y, Iwaki T |title=Impairment of mitochondrial DNA repair enzymes against accumulation of 8-oxo-guanine in the spinal motor neurons of amyotrophic lateral sclerosis |journal=Acta Neuropathol. |volume=103 |issue=4 |pages=408–14 |date=april 2002 |pmid=11904761 |doi=10.1007/s00401-001-0480-x |s2cid=2102463 }}</ref> Kod [[transgeneza|transgenih]] ALS miševa koji nose mutantni gen SOD1, 8-OHdG akumulira se također u [[mitohondrijska DNK|mitohondrijskoj DNK]] motornih neurona [[kičma|kičme]].<ref name="pmid11311985">{{cite journal |vauthors=Warita H, Hayashi T, Murakami T, Manabe Y, Abe K |title=Oxidative damage to mitochondrial DNA in spinal motoneurons of transgenic ALS mice |journal=Brain Res. Mol. Brain Res. |volume=89 |issue=1–2 |pages=147–52 |date=april 2001 |pmid=11311985 |doi= 10.1016/S0169-328X(01)00029-8}}</ref> Ovi nalazi sugeriraju da oksidativno oštećenje mitohondrijske DNK motornih neurona zbog izmijenjenog SOD1 može biti značajan faktor u etiologiji ALS-a. ==== Mutacija A4V ==== '''A4V''' ([[alanin]] na [[kodon]]u 4 promijenjen u [[valin]]) najčešća je [[mutacija]] koja uzrokuje ALS u populaciji SAD-a, s približno 50% pacijenata sa SOD1-ALS-om koji [[genetički nositelj|nosi]] mutaciju A4V.<ref name="pmid7951249">{{cite journal | vauthors = Rosen DR, Bowling AC, Patterson D, Usdin TB, Sapp P, Mezey E, McKenna-Yasek D, O'Regan J, Rahmani Z, Ferrante RJ | title = A frequent ala 4 to val superoxide dismutase-1 mutation is associated with a rapidly progressive familial amyotrophic lateral sclerosis | journal = Human Molecular Genetics | volume = 3 | issue = 6 | pages = 981–7 | date = juni 1994 | pmid = 7951249 | doi = 10.1093/hmg/3.6.981 }}</ref><ref name="pmid9029070">{{cite journal | vauthors = Cudkowicz ME, McKenna-Yasek D, Sapp PE, Chin W, Geller B, Hayden DL, Schoenfeld DA, Hosler BA, Horvitz HR, Brown RH | title = Epidemiology of mutations in superoxide dismutase in amyotrophic lateral sclerosis | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_1997-02_41_2/page/210 | journal = Annals of Neurology | volume = 41 | issue = 2 | pages = 210–21 | date = februar 1997 | pmid = 9029070 | doi = 10.1002/ana.410410212 | s2cid = 25595595 }}</ref><ref name="pmid12655070">{{cite journal | vauthors = Valentine JS, Hart PJ | title = Misfolded CuZnSOD and amyotrophic lateral sclerosis | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 7 | pages = 3617–22 | date = april 2003 | pmid = 12655070 | pmc = 152971 | doi = 10.1073/pnas.0730423100 | bibcode = 2003PNAS..100.3617V | doi-access = free }}</ref> Otprilike 10% svih američkih porodičnih slučajeva ALS-a uzrokovano je [[heterozigot]]nim mutacijama A4V u SOD1. Mutacija se rijetko može naći izvan Amerike. Nedavno je procijenjeno da se mutacija A4V dogodila prije 540 generacija (~12.000 godina). [[Haplotip]] koji oma mutaciju sugerira da je mutacija A4V nastala kod azijskih predaka [[Indijanci|autohtonih Amerikanaca]], koji su do Amerike stigli kroz [[Beringov tjesnac]].<ref name="pmid18055113">{{cite journal | vauthors = Broom WJ, Johnson DV, Auwarter KE, Iafrate AJ, Russ C, Al-Chalabi A, Sapp PC, McKenna-Yasek D, Andersen PM, Brown RH | title = SOD1A4V-mediated ALS: absence of a closely linked modifier gene and origination in Asia | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2008-01-17_430_3/page/n60 | journal = Neuroscience Letters | volume = 430 | issue = 3 | pages = 241–5 | date = januar 2008 | pmid = 18055113 | doi = 10.1016/j.neulet.2007.11.004 | s2cid = 46282375 }}</ref> A4V pripada mutantima sličnim WT. Pacijenti sa A4V mutacijama pokazuju promjenjivu dob početka, ali ujednačeno vrlo brz tok bolesti, sa prosječnim preživljavanjem nakon početka od 1,4 godine (nasuprot 3–5 godina s drugim dominantnim SOD1 mutacijama, a u nekim slučajevima kao što je H46R, znatno duže). Ovo preživljavanje je znatno kraće od nemutantnog SOD1 povezanog ALS-a. ==== Mutacija H46R ==== '''H46R''' ([[histidin]] na [[kodon]]u 46 promijenjen u [[arginin]]) je najčešća mutacija koja uzrokuje ALS u [[japan]]skoj populaciji, sa oko 40% pacijenata koji [[genetički nositelj|nose]] ovu mutaciju. H46R uzrokuje dubok gubitak vezivanja bakra u [[aktivno mjesto|aktivnom mjestu]] ''SOD1'' i, kao takav, H46R je [[enzim]]ski neaktivan. Tok bolesti ove mutacije je izuzetno dug, sa tipskim vremenom od početka do smrti preko 15 godina.<ref name="pmid18720509">{{cite journal | vauthors = Muller FL, Liu Y, Jernigan A, Borchelt D, Richardson A, Van Remmen H | title = MnSOD deficiency has a differential effect on disease progression in two different ALS mutant mouse models | url = https://archive.org/details/sim_muscle-nerve_2008-09_38_3/page/1173 | journal = Muscle & Nerve | volume = 38 | issue = 3 | pages = 1173–83 | date = septembar 2008 | pmid = 18720509 | doi = 10.1002/mus.21049 | s2cid = 23971601 }}</ref><ref name="pmid16624935">{{cite journal | vauthors = Bergemalm D, Jonsson PA, Graffmo KS, Andersen PM, Brännström T, Rehnmark A, Marklund SL | title = Overloading of stable and exclusion of unstable human superoxide dismutase-1 variants in mitochondria of murine amyotrophic lateral sclerosis models | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 26 | issue = 16 | pages = 4147–54 | date = april 2006 | pmid = 16624935 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.5461-05.2006 | pmc = 6673995 }}</ref> ===Downov sindrom=== [[Downov sindrom]] (DS) je uzrokovan [[trisomija|triplikacijom hromosoma 21]]. Smatra se da je [[oksidativni stres]] važan osnovni faktor u [[patologija|patološkim promjenama]] povezanih sa DS. Čini se da je oksidativni stres posljedica umnožavanja i povećane ekspresije gena SOD1, koji se nalazi u hromosomu 21. Povećana ekspresija SOD1 vjerovatno uzrokuje povećanu proizvodnju [[vodik-peroksid]]a, što dovodi do povećane ćelijske ozljede. Utvrđeno je da su nivoi 8-OHdG u [[DNK]] osoba sa DS, izmjereni u [[pljuvačka|pljuvački]], značajno viši nego u kontrolnim grupama.<ref name="pmid23714170">{{cite journal |vauthors=Komatsu T, Duckyoung Y, Ito A, Kurosawa K, Maehata Y, Kubodera T, Ikeda M, Lee MC |title=Increased oxidative stress biomarkers in the saliva of Down syndrome patients |journal=Arch. Oral Biol. |volume=58 |issue=9 |pages=1246–50 |date=septembar 2013 |pmid=23714170 |doi=10.1016/j.archoralbio.2013.03.017 }}</ref> Nivoi 8-OHdG također su povećani u [[leukocit|bijelim krvnim zrncima]] (leukocitima) osoba sa DS u poređenju sa kontrolom.<ref name="pmid16612664">{{cite journal |vauthors=Pallardó FV, Degan P, d'Ischia M, Kelly FJ, Zatterale A, Calzone R, Castello G, Fernandez-Delgado R, Dunster C, Lloret A, Manini P, Pisanti MA, Vuttariello E, Pagano G |title=Multiple evidence for an early age pro-oxidant state in Down Syndrome patients |journal=Biogerontology |volume=7 |issue=4 |pages=211–20 |date=august 2006 |pmid=16612664 |doi=10.1007/s10522-006-9002-5 |s2cid=13657691 }}</ref> Ovi nalazi sugeriraju da oksidativno oštećenje DNK može dovesti do nekih kliničkih obilježja DS-a. == Interakcije == Pokazano je da SOD1 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[CCS (gen)|CCS]]<ref name="pmid9726962">{{cite journal | vauthors = Casareno RL, Waggoner D, Gitlin JD | title = The copper chaperone CCS directly interacts with copper/zinc superoxide dismutase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 37 | pages = 23625–8 | date = septembar 1998 | pmid = 9726962 | doi = 10.1074/jbc.273.37.23625 | doi-access = free }}</ref> i [[Bcl-2]].<ref name="pmid15233914">{{cite journal | vauthors = Pasinelli P, Belford ME, Lennon N, Bacskai BJ, Hyman BT, Trotti D, Brown RH | title = Amyotrophic lateral sclerosis-associated SOD1 mutant proteins bind and aggregate with Bcl-2 in spinal cord mitochondria | journal = Neuron | volume = 43 | issue = 1 | pages = 19–30 | date = juli 2004 | pmid = 15233914 | doi = 10.1016/j.neuron.2004.06.021 | s2cid = 18141051 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid20561900">{{cite journal | vauthors = Cova E, Ghiroldi A, Guareschi S, Mazzini G, Gagliardi S, Davin A, Bianchi M, Ceroni M, Cereda C | title = G93A SOD1 alters cell cycle in a cellular model of Amyotrophic Lateral Sclerosis | journal = Cellular Signalling | volume = 22 | issue = 10 | pages = 1477–84 | date = oktobar 2010 | pmid = 20561900 | doi = 10.1016/j.cellsig.2010.05.016 }}</ref><ref name="pmid17122939">{{cite journal | vauthors = Cereda C, Cova E, Di Poto C, Galli A, Mazzini G, Corato M, Ceroni M | title = Effect of nitric oxide on lymphocytes from sporadic amyotrophic lateral sclerosis patients: toxic or protective role? | url = https://archive.org/details/sim_neurological-sciences_2006-11_27_5/page/312 | journal = Neurological Sciences | volume = 27 | issue = 5 | pages = 312–6 | date = novembar 2006 | pmid = 17122939 | doi = 10.1007/s10072-006-0702-z | s2cid = 25059353 }}</ref><ref name="pmid16495003">{{cite journal | vauthors = Cova E, Cereda C, Galli A, Curti D, Finotti C, Di Poto C, Corato M, Mazzini G, Ceroni M | title = Modified expression of Bcl-2 and SOD1 proteins in lymphocytes from sporadic ALS patients | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2006-05-22_399_3/page/n11 | journal = Neuroscience Letters | volume = 399 | issue = 3 | pages = 186–90 | date = maj 2006 | pmid = 16495003 | doi = 10.1016/j.neulet.2006.01.057 | s2cid = 26076370 }}</ref> == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = de Belleroche J, Orrell R, King A | title = Familial amyotrophic lateral sclerosis/motor neurone disease (FALS): a review of current developments | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 32 | issue = 11 | pages = 841–7 | date = novembar 1995 | pmid = 8592323 | pmc = 1051731 | doi = 10.1136/jmg.32.11.841 }} * {{cite journal | vauthors = Ceroni M, Curti D, Alimonti D | title = Amyotrophic lateral sclerosis and SOD1 gene: an overview | journal = Functional Neurology | volume = 16 | issue = 4 Suppl | pages = 171–80 | year = 2002 | pmid = 11996514 }} * {{cite journal | vauthors = Zelko IN, Mariani TJ, Folz RJ | title = Superoxide dismutase multigene family: a comparison of the CuZn-SOD (SOD1), Mn-SOD (SOD2), and EC-SOD (SOD3) gene structures, evolution, and expression | journal = Free Radical Biology & Medicine | volume = 33 | issue = 3 | pages = 337–49 | date = august 2002 | pmid = 12126755 | doi = 10.1016/S0891-5849(02)00905-X }} * {{cite journal | vauthors = Hadano S | title = [Causative genes for familial amyotrophic lateral sclerosis] | journal = Seikagaku. The Journal of Japanese Biochemical Society | volume = 74 | issue = 6 | pages = 483–9 | date = juni 2002 | pmid = 12138710 }} * {{cite journal | vauthors = Noor R, Mittal S, Iqbal J | title = Superoxide dismutase--applications and relevance to human diseases | journal = Medical Science Monitor | volume = 8 | issue = 9 | pages = RA210–5 | date = septembar 2002 | pmid = 12218958 }} * {{cite journal | vauthors = Potter SZ, Valentine JS | title = The perplexing role of copper-zinc superoxide dismutase in amyotrophic lateral sclerosis (Lou Gehrig's disease) | journal = Journal of Biological Inorganic Chemistry | volume = 8 | issue = 4 | pages = 373–80 | date = april 2003 | pmid = 12644909 | doi = 10.1007/s00775-003-0447-6 | s2cid = 22820101 }} * {{cite journal | vauthors = Rotilio G, Aquilano K, Ciriolo MR | title = Interplay of Cu,Zn superoxide dismutase and nitric oxide synthase in neurodegenerative processes | journal = IUBMB Life | volume = 55 | issue = 10–11 | pages = 629–34 | year = 2004 | pmid = 14711010 | doi = 10.1080/15216540310001628717 | s2cid = 19518719 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Jafari-Schluep HF, Khoris J, Mayeux-Portas V, Hand C, Rouleau G, Camu W | title = [Superoxyde dismutase 1 gene abnormalities in familial amyotrophic lateral sclerosis: phenotype/genotype correlations. The French experience and review of the literature] | journal = Revue Neurologique | volume = 160 | issue = 1 | pages = 44–50 | date = januar 2004 | pmid = 14978393 | doi = 10.1016/S0035-3787(04)70846-2}} * {{cite journal | vauthors = Faraci FM, Didion SP | title = Vascular protection: superoxide dismutase isoforms in the vessel wall | journal = Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology | volume = 24 | issue = 8 | pages = 1367–73 | date = august 2004 | pmid = 15166009 | doi = 10.1161/01.ATV.0000133604.20182.cf | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gagliardi S, Ogliari P, Davin A, Corato M, Cova E, Abel K, Cashman JR, Ceroni M, Cereda C | title = Flavin-containing monooxygenase mRNA levels are up-regulated in als brain areas in SOD1-mutant mice | journal = Neurotoxicity Research | volume = 20 | issue = 2 | pages = 150–8 | date = august 2011 | pmid = 21082301 | doi = 10.1007/s12640-010-9230-y | s2cid = 21856030 }} * {{cite journal | vauthors = Battistini S, Ricci C, Lotti EM, Benigni M, Gagliardi S, Zucco R, Bondavalli M, Marcello N, Ceroni M, Cereda C | title = Severe familial ALS with a novel exon 4 mutation (L106F) in the SOD1 gene | journal = Journal of the Neurological Sciences | volume = 293 | issue = 1–2 | pages = 112–5 | date = juni 2010 | pmid = 20385392 | doi = 10.1016/j.jns.2010.03.009 | s2cid = 24895265 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=6647}} {{Ostale oksidoreduktaze}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Bakarni enzimi]] [[Kategorija:Cinkovi enzimi]] [[Kategorija:Metaloproteini]] [[Kategorija:Oksidoreduktaze]] [[Kategorija:Proteomika]] 7vozg34d3es4z37uwtah8vz9zr75v2y DNAJC5 0 488664 3672929 3647703 2024-12-12T22:37:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672929 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Homolog]] člana 5 DnaJ natporodice C''', također poznat i kao '''[[cistein]]ski string protein''' ili '''CSP''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''DNAJC5''' sa [[hromosom 20|hromosoma 2o]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DNAJC5 DnaJ (Hsp40) homolog, subfamily C, member 5| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=80331}}</ref> Po prvi puta opisan je 1990.<ref name="pmid2129171">{{cite journal | vauthors = Zinsmaier KE, Hofbauer A, Heimbeck G, Pflugfelder GO, Buchner S, Buchner E | title = A cysteine-string protein is expressed in retina and brain of Drosophila | journal = J. Neurogenet. | volume = 7 | issue = 1 | pages = 15–29 |date=novembar 1990 | pmid = 2129171 | doi = 10.3109/01677069009084150}}</ref> == Gen == Kod ljudi, gen se nalazi na dugom kraku [[hromosom 20|hromosoma 20]] (20q13.33) na Watsonovom (pozitivni+om) lancu. Dug 40.867 [[nukleobaza]], a kodirani [[protein]] ima 198 [[aminokiselina]] sa predviđenom molekulskom težinom od 22.149 kilo[[Dalton (jedinica)|Da]] (kDa). Težina zrelog proteina je 34 kDa. Ovaj gen je visoko [[konzervirana sekvenca|konzerviran]] i nalazi se i kod [[beskičmenjak]]a i kod [[kičmenjak]]a. Kod ljudi, [[pseudogen]] ovog gena nalazi se na kratkom kraku [[hromosom 8|hromosoma 8]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 198 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 22.149 [[dalton (jedinica)|kDa]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MADQRQRSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSGESLYHVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLDKNATSDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKSYRKLAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYHPDKNPDN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEAADKFKEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNAHAILTDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKRNIYDKYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLGLYVAEQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEENVNTYFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSSWWAKALF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFCGLLTCCY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CCCCLCCCFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CCCGKCKPKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGEETEFYV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPEDLEAQLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDEREATDTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVIQPASATE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTQLTADSHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYHTDGFN</td></tr> </table> == Struktura == Organizacija proteina je sljedeća:<ref name="pmid11580898"/> * [[N-terminal]] ima mjesto [[fosforilacije]] za [[protein-kinaza A|protein-kinazu A]] * [[Šaperon DnaJ|J domen]] (~70 aminokiselina) * regija linkera * [[cistein]]ski motiv koji se sastoji od 13–15 cisteina unutar niza od 25 aminokiselina. Jako je [[palmitoilizacija|palmitoiliran]] u motivu cisteinske žice. * manje konzerviran [[C-terminal]]ni domen == Tkivna distribucija == Ovaj protein je u izobilju u [[nervno tkivo|nervnom tkivu]], karakterističnu lokaliziran na [[sinapsa|sinapsnim]] i [[klatrin]]om obloženim [[vezikulama]]. Također se nalazi na sekretornim vezikulama u endokrinim, neuroendokrinim i egzokrinim ćelijama. Ovaj protein čini ~1% sadržaja proteina [[sinapsna vezikula|sinapsnih vezikula]].<ref name="pmid22073189">{{cite journal | vauthors = Benitez BA, Alvarado D, Cai Y, Mayo K, Chakraverty S, Norton J, Morris JC, Sands MS, Goate A, Cruchaga C | title = Exome-Sequencing Confirms DNAJC5 Mutations as Cause of Adult Neuronal Ceroid-Lipofuscinosis | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 11 | pages = e26741 | year = 2011 | pmid = 22073189 | doi = 10.1371/journal.pone.0026741 | pmc=3208569| doi-access = free }}</ref> DNAJC5 ima ulogu u stimuliranju [[egzocitoza]].<ref name="pmid9437017">{{cite journal | vauthors = Ranjan R, Bronk P, Zinsmaier KE | title = Cysteine string protein is required for calcium secretion coupling of evoked neurotransmission in drosophila but not for vesicle recycling | journal = J. Neurosci. | volume = 18 | issue = 3 | pages = 956–64 |date=februar 1998 | pmid = 9437017 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.18-03-00956.1998 | pmc = 6792780 }}</ref> == Funkcija == Kodirani protein je član porodice J proteina. Ovi proteini funkcionišu u mnogim ćelijskim procesima, tako što regulišu aktivnost [[ATPaza]], 70 kDa-skih [[protein toplotnog šoka|proteina toplotnog šoka]] ([[Hsp70]]). DNAJC5 je [[faktor zamjene guaninskih nukleotida]] za [[G-protein|G<sub>α</sub>]] proteine.<ref name="pmid17113038">{{cite journal | vauthors = Bai L, Swayne LA, Braun JE | title = The CSPalpha/G protein complex in PC12 cells | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 352 | issue = 1 | pages = 123–9 |date=januar 2007 | pmid = 17113038 | doi = 10.1016/j.bbrc.2006.10.178 }}</ref> CSPα ima ulogu u membranskom prometu i [[savijanje proteina|savijanju proteina]], a pokazalo se da ima [[neurodegeneracija|neurodegenerativna]] [[svojstva]]. Poznato je da ima ulogu u [[cistasta fibroza|cistastoj fibrozi]] i [[Huntingtonova bolest|Huntingtonovoj bolesti]].<ref name="entrez"/> Ovaj protein je predložen kao ključni element sinapsnog molekulskog mehanizma za spašavanje sinapsnih proteina koji su se razvili stresom ovisnom o aktivnosti.<ref name="pmid15091340">{{cite journal | vauthors = Fernández-Chacón R, Wölfel M, Nishimune H, Tabares L, Schmitz F, Castellano-Muñoz M, Rosenmund C, Montesinos ML, Sanes JR, Schneggenburger R, Südhof TC | title = The synaptic vesicle protein CSP alpha prevents presynaptic degeneration | journal = Neuron | volume = 42 | issue = 2 | pages = 237–51 |date=april 2004 | pmid = 15091340 | doi = 10.1016/S0896-6273(04)00190-4| s2cid = 15604376 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16269331">{{cite journal | vauthors = Chandra S, Gallardo G, Fernández-Chacón R, Schlüter OM, Südhof TC | title = Alpha-synuclein cooperates with CSPalpha in preventing neurodegeneration | journal = Cell | volume = 123 | issue = 3 | pages = 383–96 |date=novembar 2005 | pmid = 16269331 | doi = 10.1016/j.cell.2005.09.028 | s2cid = 18173864 | doi-access = free }}</ref> [[Sintaksin 1A]], [[plazmamembrana|membranski]] [[SNARE]] (topivi N-etilmaleimid-senzitivni faktor vezani protein receptor) kritičan za [[neurotransmiter|neurotransmisiju]], formira kompleks sa CSPα, [[G-protein|G- proteinom]] i N-tip [[kalcijski kanal|kalcijskog kanala]]. [[Huntingtin]] možda može istisnuti i sintaksin 1A i CSPα iz kanala N-tipa.<ref name="pmid16875662">{{cite journal | vauthors = Swayne LA, Beck KE, Braun JE | title = The cysteine string protein multimeric complex | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 348 | issue = 1 | pages = 83–91 |date=septembar 2006 | pmid = 16875662 | doi = 10.1016/j.bbrc.2006.07.033 }}</ref> CSP stupa u interakciju sa proteinom senzora kalcija [[SYT9|sinaptotagminom 9]] preko svog linkerskog domena.<ref name="pmid20847230">{{cite journal | vauthors = Boal F, Laguerre M, Milochau A, Lang J, Scotti PA | title = A charged prominence in the linker domain of the cysteine-string protein Cspα mediates its regulated interaction with the calcium sensor synaptotagmin 9 during exocytosis | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2011-01_25_1/page/132 | journal = FASEB J. | volume = 25 | issue = 1 | pages = 132–43 |date=januar 2011 | pmid = 20847230 | doi = 10.1096/fj.09-152033 | s2cid = 7494452 }}</ref> [[ZDHHC17|Protein 14 u interakciji s huntingtinom]], [[palmitoil-transferaza]], potreban je za egzocitozu i ciljanje CSP-a na sinapsnim vezikulama. Ostaci palmitoila prenose se na ostatke cisteina. Ako su ovi ostaci mutirani, ciljanje na membranu je smanjeno ili izgubljeno.<ref name="pmid9761715">{{cite journal | vauthors = Chamberlain LH, Burgoyne RD | title = The cysteine-string domain of the secretory vesicle cysteine-string protein is required for membrane targeting | journal = Biochem. J. | volume = 335 | issue = 2| pages = 205–9 |date=oktobar 1998 | pmid = 9761715 | pmc = 1219770 | doi = 10.1042/bj3350205}}</ref> Pacovski CSP formira [[proteinski kompleks|kompleks]] sa Sgt ([[SGTA]]) i Hsc70 ([[HSPA8]]) koji se nalaze na površini [[sinapsna vezikula|sinapsne vezikule]]. Ovaj kompleks funkcionira kao [[ATP]]- ovisni [[šaperon]] koji reaktivira denaturirane [[upstrat (biohemija)|supstrate]]. Nadalje, čini se da je kompleks Csp/Sgt/Hsc70 važan za održavanje normalne [[sinapse]].<ref name="pmid11580898">{{cite journal | vauthors = Tobaben S, Thakur P, Fernández-Chacón R, Südhof TC, Rettig J, Stahl B | title = A trimeric protein complex functions as a synaptic chaperone machine | journal = Neuron | volume = 31 | issue = 6 | pages = 987–99 |date=septembar 2001 | pmid = 11580898 | doi = 10.1016/S0896-6273(01)00427-5 | hdl = 11858/00-001M-0000-0012-F746-0 | s2cid = 12386691 | hdl-access = free }}</ref> INjegova ekspresija se može povećati upotrebom [[litij]]a.<ref name="pmid10820197">{{cite journal | vauthors = Cordeiro ML, Umbach JA, Gundersen CB | title = Lithium ions enhance cysteine string protein gene expression in vivo and in vitro | journal = J. Neurochem. | volume = 74 | issue = 6 | pages = 2365–72 |date=juni 2000 | pmid = 10820197 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2000.0742365.x | s2cid = 19687617 }}</ref> [[Kvercetin]] podstiče formiranje stabilnih [[proteinski dimer|dimera]] CSPα-CSPα.<ref name="pmid20548785">{{cite journal | vauthors = Xu F, Proft J, Gibbs S, Winkfein B, Johnson JN, Syed N, Braun JE | title = Quercetin targets cysteine string protein (CSPalpha) and impairs synaptic transmission | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 6 | pages = e11045 | year = 2010 | pmid = 20548785 | pmc = 2883571 | doi = 10.1371/journal.pone.0011045 | doi-access = free }}</ref> Protein cisteinske žice povećava osjetljivost na kalcij kod egzocitoze [[neurotransmiter]]a.<ref name="pmid10934253">{{cite journal | vauthors = Dawson-Scully K, Bronk P, Atwood HL, Zinsmaier KE| title = Cysteine-string protein increases the calcium sensitivity of neurotransmitter exocytosis in Drosophila | journal = J. Neurosci. | volume = 20 | issue = 16 | pages = 6039–47 |date=august 2000 | pmid = 10934253 | doi = 10.1523/jneurosci.20-16-06039.2000| pmc = 6772598 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da DNAJC5 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa regulatorom transmembranske provodljivosti [[cistasta fibroza|cistadte fibroze]].<ref name="pmid12039948">{{cite journal | vauthors = Zhang H, Peters KW, Sun F, Marino CR, Lang J, Burgoyne RD, Frizzell RA | title = Cysteine string protein interacts with and modulates the maturation of the cystic fibrosis transmembrane conductance regulator | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 32 | pages = 28948–58 |date=august 2002 | pmid = 12039948 | doi = 10.1074/jbc.M111706200 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == Mutacije ovog gena mogu uzrokovati [[neuronska ceroidnu lipofuscinoza|neuronsku ceroidnu lipofuscinozu]].<ref name="pmid21820099">{{cite journal | vauthors = Nosková L, Stránecký V, Hartmannová H, Přistoupilová A, Barešová V, Ivánek R, Hůlková H, Jahnová H, van der Zee J, Staropoli JF, Sims KB, Tyynelä J, Van Broeckhoven C, Nijssen PC, Mole SE, Elleder M, Kmoch S | title = Mutations in DNAJC5, encoding cysteine-string protein alpha, cause autosomal-dominant adult-onset neuronal ceroid lipofuscinosis | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 89 | issue = 2 | pages = 241–52 |date=august 2011 | pmid = 21820099 | doi = 10.1016/j.ajhg.2011.07.003 | pmc=3155175}}</ref> == Reference== {{reflist|30em}} == Dopunska literatura == {{refbegin |30em}} *{{cite journal | doi= 10.1046/j.1471-4159.2000.0741781.x | vauthors= Chamberlain LH, Burgoyne RD |title= Cysteine string protein: the chaperone at the synapse |journal= J. Neurochem. |volume=74 | issue= 5 |pages= 1781–1789 |year= 2000 |pmid= 10800920 | s2cid= 7667658 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Mastrogiacomo A, Parsons SM, Zampighi GA, Jenden DJ, Umbach JA, Gundersen CB | title=Cysteine string proteins: a potential link between synaptic vesicles and presynaptic Ca2+ channels | url=https://archive.org/details/sim_science_1994-02-18_263_5149/page/n97 | journal=Science |volume=263 |issue= 5149 | pages=981–82 |year=1994 |pmid= 7906056 |doi= 10.1126/science.7906056 }} *{{cite journal | vauthors=Gundersen CB, Mastrogiacomo A, Faull K, Umbach JA | title=Extensive lipidation of a Torpedo cysteine string protein |journal=Journal of Biological Chemistry |volume=269 |issue=30 | pages=19197–19199 | year=1994 | doi=10.1016/S0021-9258(17)32151-8 | pmid= 8034679 | doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Mastrogiacomo A, Gundersen CB |title=The nucleotide and deduced amino acid sequence of a rat cysteine string protein | url=https://archive.org/details/sim_molecular-brain-research_1995-01_28_1/page/12 | journal=Molecular Brain Research |volume=28 | issue=1 | pages=12–18 | year=1995 | pmid=7535880 | doi=10.1016/0169-328x(94)00172-b}} *{{cite journal | vauthors=Coppola T, Gundersen C |title=Widespread expression of human cysteine string proteins |journal=FEBS Lett. |volume=391 |issue= 3 |pages= 269–72 |year= 1996 |pmid= 8764987 |doi=10.1016/0014-5793(96)00750-8 |s2cid=10410573 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Zhang H, Kelley WL, Chamberlain LH |title=Mutational analysis of cysteine-string protein function in insulin exocytosis |journal=J. Cell Sci. |volume=112 |issue= 9|pages= 1345–51 |year= 1999 |doi=10.1242/jcs.112.9.1345 |pmid= 10194413 |url=https://archive-ouverte.unige.ch/unige:7715 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hattori A, Okumura K, Nagase T |title=Characterization of long cDNA clones from human adult spleen |journal=DNA Res. |volume=7 |issue= 6 |pages= 357–66 |year= 2001 |pmid= 11214971 |doi=10.1093/dnares/7.6.357 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Evans GJ, Wilkinson MC, Graham ME |title=Phosphorylation of cysteine string protein by protein kinase A. Implications for the modulation of exocytosis |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue= 51 |pages= 47877–85 |year= 2002 |pmid= 11604405 |doi= 10.1074/jbc.M108186200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Deloukas P, Matthews LH, Ashurst J |title=The DNA sequence and comparative analysis of human chromosome 20 |journal=Nature |volume=414 |issue= 6866 |pages= 865–71 |year= 2002 |pmid= 11780052 |doi= 10.1038/414865a |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal |bibcode=2002PNAS...9916899M|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Miller LC, Swayne LA, Chen L |title=Cysteine string protein (CSP) inhibition of N-type calcium channels is blocked by mutant huntingtin |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 52 |pages= 53072–81 |year= 2004 |pmid= 14570907 |doi= 10.1074/jbc.M306230200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Giorgianni F, Beranova-Giorgianni S, Desiderio DM |title=Identification and characterization of phosphorylated proteins in the human pituitary |journal=Proteomics |volume=4 |issue= 3 |pages= 587–98 |year= 2004 |pmid= 14997482 |doi= 10.1002/pmic.200300584 |s2cid=25355914 }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Boal F, Zhang H, Tessier C |title=The variable C-terminus of cysteine string proteins modulates exocytosis and protein-protein interactions |journal=Biochemistry |volume=43 |issue= 51 |pages= 16212–23 |year= 2005 |pmid= 15610015 |doi= 10.1021/bi048612+|display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Natochin M, Campbell TN, Barren B |title=Characterization of the G alpha(s) regulator cysteine string protein |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 34 |pages= 30236–41 |year= 2005 |pmid= 15972823 |doi= 10.1074/jbc.M500722200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Zhang H, Schmidt BZ, Sun F |title=Cysteine string protein monitors late steps in cystic fibrosis transmembrane conductance regulator biogenesis |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue= 16 |pages= 11312–21 |year= 2006 |pmid= 16469739 |doi= 10.1074/jbc.M512013200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Chi A, Valencia JC, Hu ZZ |title=Proteomic and bioinformatic characterization of the biogenesis and function of melanosomes |journal=J. Proteome Res. |volume=5 |issue= 11 |pages= 3135–44 |year= 2007 |pmid= 17081065 |doi= 10.1021/pr060363j |display-authors=etal}} {{refend}} ==Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1428/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Neuronal Ceroid-Lipofuscinosis] {{PDB Gallery|geneid=80331}} {{Šaperoni}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] [[Kategorija:Proteini toplotnog šoka]] [[Kategorija:Košaperoni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] jsmbelpryx6t1t4662w1l58y845hh3j Ubikvitin karboksil-terminalna esteraza L1 0 488903 3672973 3404915 2024-12-13T02:11:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672973 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Ubikvitin]]ska karboksi-terminalna [[hidrolaza]] L1''' ([[EC broj|EC: 3.1.2.15]]) ili '''ubikvitin C-terminalna hidrolaza''' jest [[ubikvitin|deubikvitizinirajući]] [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''UCH-L1''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]]. {{Infokutija anatomija | Ime = Ubikvitinska karboksi-terminalna [[hidrolaza]] L1L1 (UCH-L1) | Image = Chk-UCH1-GFAP-20X-1.jpg | Caption = [[Neuron]]i iz moždanog tkiva pacova obojenog u zeleno [[antitijelo]]m na ubikvitin C-terminalnu hidrolazu L1 (UCH-L1) koja jače ističe tijelo ćelije i slabije ćelijske procese. [[Astrociti]] su obojeni crvenom bojom antitijela na GFAP protein koji se nalazi u [[citoplazma]]tskim [[filament]]ima. Jedra svih tipova ćelija obojena su u plavo bojom koja vezuje [[DNK]]. Antitijela, priprema ćelija i slika koju generira ''EnCor Biotechnology Inc''.}} ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 223 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 24.824 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQLKPMEINP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMLNKVLSRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVAGQWRFVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLGLEEESLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVPAPACALL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLFPLTAQHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFRKKQIEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGQEVSPKVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMKQTIGNSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTIGLIHAVA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NNQDKLGFED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSVLKQFLSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEKMSPEDRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCFEKNEAIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAHDAVAQEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QCRVDDKVNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFILFNNVDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLYELDGRMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPVNHGASSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTLLKDAAKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CREFTEREQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVRFSAVALC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAA</td></tr> </table> == Struktura proteina == Ljudski UCH-L1 i blisko srodni protein [[UCHL3]] imaju jednu od najkomplikovanijih struktura do sada otkrivenih za protein, sa pet ukrštanja čvorova. Nagađa se da struktura čvorova može povećati otpornost proteina na razgradnju u [[proteasom]]u.<ref> {{cite web | last = Peterson | first = Ivars | title = Knots in proteins | publisher = Science News | date = 14. 10. 2006 | url = http://www.sciencenews.org/articles/20061014/mathtrek.asp | access-date = 11. 9. 2008 |archive-url = https://web.archive.org/web/20080421150458/http://www.sciencenews.org/articles/20061014/mathtrek.asp <!-- Bot retrieved archive --> |archive-date = 21. 4. 2008}}</ref><ref name="pmid16978047">{{cite journal | vauthors = Virnau P, Mirny LA, Kardar M | title = Intricate knots in proteins: Function and evolution | journal = PLOS Computational Biology | volume = 2 | issue = 9 | pages = e122 | date = Sep 2006 | pmid = 16978047 | pmc = 1570178 | doi = 10.1371/journal.pcbi.0020122 | bibcode = 2006PLSCB...2..122V }}</ref> Konformacija UCH-L1 proteina također može biti važan pokazatelj neuroprotekcije ili patologije. Naprimjer, pokazalo se da [[proteinski dimer|dimer]] UCH-L1 pokazuje potencijalno patogenu aktivnost [[ligaza]] i može dovesti do gore spomenutog povećanja agregacije α-[[sinuklein]]a.<ref name="pmid12408865"/> S18Y polimorfizam UCH-L1 je pokazalo se da su manje skloni dimerizaciji.<ref name="pmid12913066"/> == Funkcija == UCH-L1 je član porodice gena čiji proizvodi [[hidroliza|hidroliziraju]] male [[C-terminal]]ne adukte ubikvitina, kako bi se generirao ubikvitinski monomer. Ekspresija UCH-L1 je visoko specifična za neurone i ćelije difuznog neuroendokrinog sistema i njihove tumore. Obilno je prisutan u svim neuronima (zahvata 1–2% ukupnih proteina mozga), posebno eksprimiran u neuronima i [[sjemenici]]ima/[[jajnici]]ma.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: UCHL1 ubiquitin carboxyl-terminal esterase L1 (ubiquitin thiolesterase)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7345}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Doran JF, Jackson P, Kynoch PA, Thompson RJ | title = Isolation of PGP 9.5, a new human neurone-specific protein detected by high-resolution two-dimensional electrophoresis | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 40 | issue = 6 | pages = 1542–7 | date = Jun 1983 | pmid = 6343558 | doi = 10.1111/j.1471-4159.1983.tb08124.x | s2cid = 24386913 }}</ref> [[Katalitska trijada]] UCH-L1 sadrži [[cistein]] na poziciji 90, [[aspartat]][] na poziciji 176 i [[histidin]] na poziciji 161 koji su odgovorni za njegovu hidrolaznu aktivnost.<ref>{{cite journal | vauthors = Das C, Hoang QQ, Kreinbring CA, Luchansky SJ, Meray RK, Ray SS, Lansbury PT, Ringe D, Petsko GA | title = Structural basis for conformational plasticity of the Parkinson's disease-associated ubiquitin hydrolase UCH-L1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 12 | pages = 4675–80 | date = Mar 2006 | pmid = 16537382 | doi = 10.1073/pnas.0510403103 | pmc=1450230| bibcode = 2006PNAS..103.4675D | doi-access = free }}</ref> == Ektopijska ekspresija== Iako je ekspresija proteina UCH-L1 specifična za [[neuron]]e, otkriveno je da ga i [[tkivo]] testisa/jajnika eksprimira u određenim ćelijskim linijama tumora [[pluća]].<ref name="pmid14522054">{{cite journal | vauthors = Liu Y, Lashuel HA, Choi S, Xing X, Case A, Ni J, Yeh LA, Cuny GD, Stein RL, Lansbury PT | title = Discovery of inhibitors that elucidate the role of UCH-L1 activity in the H1299 lung cancer cell line | journal = Chemistry & Biology | volume = 10 | issue = 9 | pages = 837–46 | date = Sep 2003 | pmid = 14522054 | doi = 10.1016/j.chembiol.2003.08.010 | doi-access = free }}</ref> Ova abnormalna ekspresija UCH-L1 je implicirana u raku i dovela je do označavanja UCH-L1 kao [[onkogen]]a.<ref name="pmid20574456">{{cite journal | vauthors = Hussain S, Foreman O, Perkins SL, Witzig TE, Miles RR, van Deursen J, Galardy PJ | title = The de-ubiquitinase UCH-L1 is an oncogene that drives the development of lymphoma in vivo by deregulating PHLPP1 and Akt signaling | journal = Leukemia | volume = 24 | issue = 9 | pages = 1641–55 | date = Sep 2010 | pmid = 20574456 | pmc = 3236611 | doi = 10.1038/leu.2010.138 }}</ref> Nadalje, postoje dokazi da bi UCH-L1 mogao imati ulogu u patogenezi membranskog [[glomerul]]onefritisa, jer je ''[[de novo]]'' ekspresija UCH-L1 u [[podocit]]ima nađena u PHN, pacovskom modelu ljudskog mGN.<ref>{{cite journal | vauthors = Meyer-Schwesinger C, Meyer TN, Münster S, Klug P, Saleem M, Helmchen U, Stahl RA | title = A new role for the neuronal ubiquitin C-terminal hydrolase-L1 (UCH-L1) in podocyte process formation and podocyte injury in human glomerulopathies | journal = The Journal of Pathology | volume = 217 | issue = 3 | pages = 452–64 | date = Feb 2009 | pmid = 18985619 | doi = 10.1002/path.2446 | s2cid = 23851206 }}</ref> Smatra se da ova ekspresija UCH-L1 barem djelomično izaziva hipertrofiju podocita.<ref>{{cite journal | vauthors = Lohmann F, Sachs M, Meyer TN, Sievert H, Lindenmeyer MT, Wiech T, Cohen CD, Balabanov S, Stahl RA, Meyer-Schwesinger C | title = UCH-L1 induces podocyte hypertrophy in membranous nephropathy by protein accumulation | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1842 | issue = 7 | pages = 945–58 | date = Jul 2014 | pmid = 24583340 | doi = 10.1016/j.bbadis.2014.02.011 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == [[Tačkasta mutacija]] (I93M) u [[gen]]u koji kodira ovaj protein implicirana je kao uzrok [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]] u jednoj njemačkoj porodici, iako je ovaj nalaz kontroverzan, jer ni kod jednog drugog pacijenta s Parkinsonovom bolešću ova mutacija nije pronađena.<ref name="pmid9774100">{{cite journal | vauthors = Leroy E, Boyer R, Auburger G, Leube B, Ulm G, Mezey E, Harta G, Brownstein MJ, Jonnalagada S, Chernova T, Dehejia A, Lavedan C, Gasser T, Steinbach PJ, Wilkinson KD, Polymeropoulos MH | title = The ubiquitin pathway in Parkinson's disease | journal = Nature | volume = 395 | issue = 6701 | pages = 451–2 | date = Oct 1998 | pmid = 9774100 | doi = 10.1038/26652 | bibcode = 1998Natur.395..451L | s2cid = 204997455 }}</ref><ref name="pmid10454131">{{cite journal | vauthors = Harhangi BS, Farrer MJ, Lincoln S, Bonifati V, Meco G, De Michele G, Brice A, Dürr A, Martinez M, Gasser T, Bereznai B, Vaughan JR, Wood NW, Hardy J, Oostra BA, Breteler MM | title = The Ile93Met mutation in the ubiquitin carboxy-terminal-hydrolase-L1 gene is not observed in European cases with familial Parkinson's disease | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_1999-07-23_270_1/page/n7 | journal = Neuroscience Letters | volume = 270 | issue = 1 | pages = 1–4 | date = Jul 1999 | pmid = 10454131 | doi = 10.1016/s0304-3940(99)00465-6 | s2cid = 26352360 }}</ref> Nadalje, otkriveno je da je [[polimorfizam (biologija)|polimorfizam]] (S18Y) u ovom genu povezan sa smanjenim rizikom od Parkinsonove bolesti.<ref name="pmid12210873">{{cite journal | vauthors = Wang J, Zhao CY, Si YM, Liu ZL, Chen B, Yu L | title = ACT and UCH-L1 polymorphisms in Parkinson's disease and age of onset | journal = Movement Disorders | volume = 17 | issue = 4 | pages = 767–71 | date = Jul 2002 | pmid = 12210873 | doi = 10.1002/mds.10179 | s2cid = 23026015 }}</ref> Posebno se pokazalo da ovaj polimorfizam ima antioksidativno djelovanje.<ref name="pmid18411255">{{cite journal | vauthors = Kyratzi E, Pavlaki M, Stefanis L | title = The S18Y polymorphic variant of UCH-L1 confers an antioxidant function to neuronal cells | journal = Human Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 14 | pages = 2160–71 | date = Jul 2008 | pmid = 18411255 | doi = 10.1093/hmg/ddn115 | doi-access = free }}</ref> Još jedna potencijalno zaštitna funkcija UCH-L1 je njegova prijavljena sposobnost da stabilizuje mono[[ubikvitin]], važnu komponentu [[ubikvitin proteasomski sistem|ubikvitin proteasomskog sistema]]. Smatra se da stabilizacijom monomera ubikvitina i na taj način sprečavajući njihovu degradaciju, UCH-L1 povećava raspoloživi skup ubikvitina koji će biti označen na proteinima koji su predodređeni da budu razgrađeni [[proteasom]]om.<ref name="pmid12913066">{{cite journal | vauthors = Osaka H, Wang YL, Takada K, Takizawa S, Setsuie R, Li H, Sato Y, Nishikawa K, Sun YJ, Sakurai M, Harada T, Hara Y, Kimura I, Chiba S, Namikawa K, Kiyama H, Noda M, Aoki S, Wada K | title = Ubiquitin carboxy-terminal hydrolase L1 binds to and stabilizes monoubiquitin in neuron | journal = Human Molecular Genetics | volume = 12 | issue = 16 | pages = 1945–58 | date = Aug 2003 | pmid = 12913066 | doi = 10.1093/hmg/ddg211 | doi-access = free }}</ref> Gen je također povezan sa [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovom bolešću]] i potreban je za normalnu [[sinapsa|sinapsnu]] i kognitivnu funkciju.<ref name="pmid16923396">{{cite journal | vauthors = Gong B, Cao Z, Zheng P, Vitolo OV, Liu S, Staniszewski A, Moolman D, Zhang H, Shelanski M, Arancio O | title = Ubiquitin hydrolase Uch-L1 rescues beta-amyloid-induced decreases in synaptic function and contextual memory | journal = Cell | volume = 126 | issue = 4 | pages = 775–88 | date = Aug 2006 | pmid = 16923396 | doi = 10.1016/j.cell.2006.06.046 | s2cid = 10916274 | doi-access = free }}</ref> Gubitak Uchl1 povećava osjetljivost [[beta-ćelija]] [[gušterača|gušterače]] na [[apoptoza|programiranu ćelijsku smrt]], što ukazuje da ovaj protein ima zaštitnu ulogu u neuroendokrinim ćelijama i ilustruje vezu između dijabetesa i [[neurodegenerativna bolest|neurodegenerativnih bolesti]].<ref name="pmid22038515">{{cite journal | vauthors = Chu KY, Li H, Wada K, Johnson JD | title = Ubiquitin C-terminal hydrolase L1 is required for pancreatic beta cell survival and function in lipotoxic conditions | journal = Diabetologia | volume = 55 | issue = 1 | pages = 128–40 | date = Jan 2012 | pmid = 22038515 | doi = 10.1007/s00125-011-2323-1 | doi-access = free }}</ref> Pacijenti s ranom neurodegeneracijom u kojoj je uzročna [[mutacija]] bila u genu UCHL1 (konkretno, domen za vezivanje ubikvitina, E7A) pokazuju [[sljepilo]], [[cerebelum]]sku ataksiju, [[nistagmus]], disfunkciju dorzalnog stuba i disfunkciju gornjih motornih [[neuron]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Bilguvar K, Tyagi NK, Ozkara C, Tuysuz B, Bakircioglu M, Choi M, Delil S, Caglayan AO, Baranoski JF, Erturk O, Yalcinkaya C, Karacorlu M, Dincer A, Johnson MH, Mane S, Chandra SS, Louvi A, Boggon TJ, Lifton RP, Horwich AL, Gunel M | title = Recessive loss of function of the neuronal ubiquitin hydrolase UCHL1 leads to early-onset progressive neurodegeneration | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 9 | pages = 3489–94 | date = Feb 2013 | pmid = 23359680 | doi = 10.1073/pnas.1222732110 | pmc=3587195| bibcode = 2013PNAS..110.3489B | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da ubikvitin karboksi-terminalna hidrolaza L1 ima [[interakcija protein-protein|reakcije]] sa [[podjedinica 5 homologa konstitutivnog fotomorfogena COP9]].<ref name="pmid12082530">{{cite journal | vauthors = Caballero OL, Resto V, Patturajan M, Meerzaman D, Guo MZ, Engles J, Yochem R, Ratovitski E, Sidransky D, Jen J | title = Interaction and colocalization of PGP9.5 with JAB1 and p27(Kip1) | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 19 | pages = 3003–10 | date = maj 2002 | pmid = 12082530 | doi = 10.1038/sj.onc.1205390 | doi-access = free }}</ref> Također se pokazalo da UCH-L1 stupa u interakciju sa [[alfa-sinuklein]]om, drugim proteinom koji je uključen u patološke promjene [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]]. Izvještava se da je ova aktivnost rezultat njene aktivnosti ubikvitil-[[ligaze]] koja može biti povezana s I93M patogenom mutacijom u genu.<ref name="pmid12408865">{{cite journal | vauthors = Liu Y, Fallon L, Lashuel HA, Liu Z, Lansbury PT | title = The UCH-L1 gene encodes two opposing enzymatic activities that affect alpha-synuclein degradation and Parkinson's disease susceptibility | journal = Cell | volume = 111 | issue = 2 | pages = 209–18 | date = Oct 2002 | pmid = 12408865 | doi = 10.1016/s0092-8674(02)01012-7 | s2cid = 6849108 | url = http://infoscience.epfl.ch/record/142130 }}</ref> Nedavno je pokazano da UCH-L1 stupa u interakciju sa E3 ligazom, [[Parkin (ligaza)|parkin]]. Pokazalo se da se parkin vezuje i ubikvitiniluje UCH-L1, kako bi promovirao [[lizosomska degradacija|lizosomsku degradaciju]] UCH-L1.<ref name="pmid25403879">{{cite journal | vauthors = McKeon JE, Sha D, Li L, Chin LS | title = Parkin-mediated K63-polyubiquitination targets ubiquitin C-terminal hydrolase L1 for degradation by the autophagy-lysosome system | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 72 | issue = 9 | pages = 1811–24 | date = maj 2015 | pmid = 25403879 | doi = 10.1007/s00018-014-1781-2 | pmc=4395523}}</ref> == Također pogledajte== * [[Alfa sinuklein]] * [[Parkinsonova bolest]] * [[Proteasom]] == Reference == {{reflist|30em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|30em}} * {{cite journal | vauthors = Healy DG, Abou-Sleiman PM, Wood NW | title = Genetic causes of Parkinson's disease: UCHL-1 | journal = Cell and Tissue Research | volume = 318 | issue = 1 | pages = 189–94 | date = Oct 2004 | pmid = 15221445 | doi = 10.1007/s00441-004-0917-3 | s2cid = 22530636 }} * {{cite journal | vauthors = Rasmussen HH, van Damme J, Puype M, Gesser B, Celis JE, Vandekerckhove J | title = Microsequences of 145 proteins recorded in the two-dimensional gel protein database of normal human epidermal keratinocytes | journal = Electrophoresis | volume = 13 | issue = 12 | pages = 960–9 | date = Dec 1992 | pmid = 1286667 | doi = 10.1002/elps.11501301199 | s2cid = 41855774 }} * {{cite journal | vauthors = Edwards YH, Fox MF, Povey S, Hinks LJ, Thompson RJ, Day IN | title = The gene for human neurone specific ubiquitin C-terminal hydrolase (UCHL1, PGP9.5) maps to chromosome 4p14 | journal = Annals of Human Genetics | volume = 55 | issue = Pt 4 | pages = 273–8 | date = Oct 1991 | pmid = 1840236 | doi = 10.1111/j.1469-1809.1991.tb00853.x | s2cid = 25763146 }} * {{cite journal | vauthors = Honoré B, Rasmussen HH, Vandekerckhove J, Celis JE | title = Neuronal protein gene product 9.5 (IEF SSP 6104) is expressed in cultured human MRC-5 fibroblasts of normal origin and is strongly down-regulated in their SV40 transformed counterparts | journal = FEBS Letters | volume = 280 | issue = 2 | pages = 235–40 | date = Mar 1991 | pmid = 1849484 | doi = 10.1016/0014-5793(91)80300-R | s2cid = 40473683 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Day IN, Hinks LJ, Thompson RJ | title = The structure of the human gene encoding protein gene product 9.5 (PGP9.5), a neuron-specific ubiquitin C-terminal hydrolase | journal = The Biochemical Journal | volume = 268 | issue = 2 | pages = 521–4 | date = Jun 1990 | pmid = 2163617 | pmc = 1131465 | doi = 10.1042/bj2680521}} * {{cite journal | vauthors = Day IN, Thompson RJ | title = Molecular cloning of cDNA coding for human PGP 9.5 protein. A novel cytoplasmic marker for neurones and neuroendocrine cells | journal = FEBS Letters | volume = 210 | issue = 2 | pages = 157–60 | date = Jan 1987 | pmid = 2947814 | doi = 10.1016/0014-5793(87)81327-3 | s2cid = 39218297 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Doran JF, Jackson P, Kynoch PA, Thompson RJ | title = Isolation of PGP 9.5, a new human neurone-specific protein detected by high-resolution two-dimensional electrophoresis | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 40 | issue = 6 | pages = 1542–7 | date = Jun 1983 | pmid = 6343558 | doi = 10.1111/j.1471-4159.1983.tb08124.x | s2cid = 24386913 }} * {{cite journal | vauthors = Onno M, Nakamura T, Mariage-Samson R, Hillova J, Hill M | title = Human TRE17 oncogene is generated from a family of homologous polymorphic sequences by single-base changes | journal = DNA and Cell Biology | volume = 12 | issue = 2 | pages = 107–18 | date = Mar 1993 | pmid = 8471161 | doi = 10.1089/dna.1993.12.107 }} * {{cite journal | vauthors = Larsen CN, Price JS, Wilkinson KD | title = Substrate binding and catalysis by ubiquitin C-terminal hydrolases: identification of two active site residues | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 21 | pages = 6735–44 | date = maj 1996 | pmid = 8639624 | doi = 10.1021/bi960099f }} * {{cite journal | vauthors = Best CL, Pudney J, Welch WR, Burger N, Hill JA | title = Localization and characterization of white blood cell populations within the human ovary throughout the menstrual cycle and menopause | journal = Human Reproduction | volume = 11 | issue = 4 | pages = 790–7 | date = Apr 1996 | pmid = 8671330 | doi = 10.1093/oxfordjournals.humrep.a019256 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = D'Andrea V, Malinovsky L, Berni A, Biancari F, Biassoni L, Di Matteo FM, Corbellini L, Falvo L, Santoni F, Spyrou M, De Antoni E | title = The immunolocalization of PGP 9.5 in normal human kidney and renal cell carcinoma | journal = Il Giornale di Chirurgia | volume = 18 | issue = 10 | pages = 521–4 | date = Oct 1997 | pmid = 9435142 }} * {{cite journal | vauthors = Larsen CN, Krantz BA, Wilkinson KD | title = Substrate specificity of deubiquitinating enzymes: ubiquitin C-terminal hydrolases | journal = Biochemistry | volume = 37 | issue = 10 | pages = 3358–68 | date = Mar 1998 | pmid = 9521656 | doi = 10.1021/bi972274d }} * {{cite journal | vauthors = Leroy E, Boyer R, Auburger G, Leube B, Ulm G, Mezey E, Harta G, Brownstein MJ, Jonnalagada S, Chernova T, Dehejia A, Lavedan C, Gasser T, Steinbach PJ, Wilkinson KD, Polymeropoulos MH | title = The ubiquitin pathway in Parkinson's disease | journal = Nature | volume = 395 | issue = 6701 | pages = 451–2 | date = Oct 1998 | pmid = 9774100 | doi = 10.1038/26652 | bibcode = 1998Natur.395..451L | s2cid = 204997455 }} * {{cite journal | vauthors = Wada H, Kito K, Caskey LS, Yeh ET, Kamitani T | title = Cleavage of the C-terminus of NEDD8 by UCH-L3 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 251 | issue = 3 | pages = 688–92 | date = Oct 1998 | pmid = 9790970 | doi = 10.1006/bbrc.1998.9532 }} * {{cite journal | vauthors = Leroy E, Boyer R, Polymeropoulos MH | title = Intron-exon structure of ubiquitin c-terminal hydrolase-L1 | journal = DNA Research | volume = 5 | issue = 6 | pages = 397–400 | date = Dec 1998 | pmid = 10048490 | doi = 10.1093/dnares/5.6.397 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lincoln S, Vaughan J, Wood N, Baker M, Adamson J, Gwinn-Hardy K, Lynch T, Hardy J, Farrer M | title = Low frequency of pathogenic mutations in the ubiquitin carboxy-terminal hydrolase gene in familial Parkinson's disease | journal = NeuroReport | volume = 10 | issue = 2 | pages = 427–9 | date = Feb 1999 | pmid = 10203348 | doi = 10.1097/00001756-199902050-00040 }} * {{cite journal | vauthors = Harhangi BS, Farrer MJ, Lincoln S, Bonifati V, Meco G, De Michele G, Brice A, Dürr A, Martinez M, Gasser T, Bereznai B, Vaughan JR, Wood NW, Hardy J, Oostra BA, Breteler MM | title = The Ile93Met mutation in the ubiquitin carboxy-terminal-hydrolase-L1 gene is not observed in European cases with familial Parkinson's disease | journal = Neuroscience Letters | volume = 270 | issue = 1 | pages = 1–4 | date = Jul 1999 | pmid = 10454131 | doi = 10.1016/S0304-3940(99)00465-6 | s2cid = 26352360 }} * {{cite journal | vauthors = Saigoh K, Wang YL, Suh JG, Yamanishi T, Sakai Y, Kiyosawa H, Harada T, Ichihara N, Wakana S, Kikuchi T, Wada K | title = Intragenic deletion in the gene encoding ubiquitin carboxy-terminal hydrolase in gad mice | journal = Nature Genetics | volume = 23 | issue = 1 | pages = 47–51 | date = Sep 1999 | pmid = 10471497 | doi = 10.1038/12647 | s2cid = 34253163 }} * {{cite journal | vauthors = Mellick GD, Silburn PA | title = The ubiquitin carboxy-terminal hydrolase-L1 gene S18Y polymorphism does not confer protection against idiopathic Parkinson's disease | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2000-10-27_293_2/page/n49 | journal = Neuroscience Letters | volume = 293 | issue = 2 | pages = 127–30 | date = Oct 2000 | pmid = 11027850 | doi = 10.1016/S0304-3940(00)01510-X | s2cid = 25234210 }} * {{cite journal | vauthors = Sharma N, McLean PJ, Kawamata H, Irizarry MC, Hyman BT | title = Alpha-synuclein has an altered conformation and shows a tight intermolecular interaction with ubiquitin in Lewy bodies | journal = Acta Neuropathologica | volume = 102 | issue = 4 | pages = 329–34 | date = Oct 2001 | pmid = 11603807 | doi = 10.1007/s004010100369 | s2cid = 33892290 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Ubiquitin+Carboxy-Terminal+Hydrolase}} * {{PDBe-KB2|P09936|Ubiquitin carboxyl-terminal hydrolase isozyme L1}} {{PDB Gallery|geneid=7345}} {{Tioesteraze}} {{Esteraze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:EC 3.1.2]] [[Kategorija:Neuronauka]] pel4dmb3r3rhgg0oydj5mh72ue40cit HLA-DRB3 0 489020 3673179 3535483 2024-12-13T11:40:00Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673179 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''DRB3-1 beta lanac [[HLA]] klase II [[antigen]]a histokompatibilmosti''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''HLA-DRB3''' sa [[hromosom 6|hromosoma 6]].<ref name = "Entrez_Gene_3125">{{cite web | title = Entrez Gene: HLA-DRB3 major histocompatibility complex, class II, DR beta 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3125}}</ref> == Funkcija == [[Protein]] kodiran ovim genom pripada [[MHC klasa II|HLA klasi II]] beta lanca [[Homologija sekvence|paraloga]]. Molekula klase II je [[proteinski dimer|heterodimer]] koji se sastoji od alfa (DRA) i beta lanca (DRB), oba usidrena u membrani. Ima centralnu ulogu u [[imunski sistem|imunskom sistemu]] prezentirajući [[peptid]]e izvedene iz vanćelijskih proteina. Molekule klase II eksprimirane su u [[Antigen-prezentirajuća ćelija|ćelijama koje prezentiraju antigen]] (APC: [[B-limfociti]], [[dendritske ćelije]], [[makrofagi]]).<ref name = "Entrez_Gene_3125"/> == Struktura gena i polimorfizmi == Beta lanac je otprilike 26-28 kDa. Kodira ga šest [[egzon]]a; egzon 1 kodira vodeći peptid, egzoni 2 i 3 kodiraju dva ekstracelularna [[domen proteina|domena]], egzon 4 kodira [[transmembranski protein|transmembranski]] domen i egzon 5 kodira [[citoplazma]]tski rep. Unutar DR molekula, beta lanac sadrži sve [[polimorfizam (biologija)|polimorfizme]] koji određuju specifičnosti vezivanja peptida. Tipizacija za ove polimorfizme radi se rutinski za transplantaciju [[koštana srž|koštane srži]] i [[transplantacija bubrega|transplantaciju bubrega]].<ref name = "Entrez_Gene_3125"/> == [[Ekspresija gena]] == [[HLA-DRB1|DRB1]] eksprimiran je na nivou pet puta većem od njegovih paraloga DRB3, [[HLA-DRB4|DRB4]] i [[HLA-DRB5|DRB5]]. DRB1 je prisutan kod svih osobaa. [[Alel]]ne varijante DRB1 su povezane ni sa jednim ili sa jednim od gena DRB3, DRB4 i DRB5. Postoje četiri srodna [[pseudogen]]a: DRB2, DRB6, DRB7, DRB8 i DRB9.<ref name = "Entrez_Gene_3125"/> ==Također pogledajte== * [[HLA-DR]] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal | author=Germain RN |title=Binding domain regulation of MHC class II molecule assembly, trafficking, fate, and function. |journal=Semin. Immunol. |volume=7 |issue= 6 |pages= 361–72 |year= 1996 |pmid= 8775462 |doi= 10.1006/smim.1995.0041 }} *{{cite journal |vauthors=Piatier-Tonneau D, Gastinel LN, Amblard F, etal |title=Interaction of CD4 with HLA class II antigens and HIV gp120. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1991-08_34_2/page/121 |journal=Immunogenetics |volume=34 |issue= 2 |pages= 121–8 |year= 1991 |pmid= 1869305 |doi=10.1007/BF00211424 |s2cid=10116507 }} *{{cite journal |vauthors=Nong Y, Kandil O, Tobin EH, etal |title=The HIV core protein p24 inhibits interferon-gamma-induced increase of HLA-DR and cytochrome b heavy chain mRNA levels in the human monocyte-like cell line THP1. |journal=Cell. Immunol. |volume=132 |issue= 1 |pages= 10–6 |year= 1991 |pmid= 1905983 |doi=10.1016/0008-8749(91)90002-S }} *{{cite journal |vauthors=Ress SR, Rousseau J, Ratanjee B, etal |title=HLA class II induction by interferon-gamma in K562 variant cell line: inhibition by serum lipid. |url=https://archive.org/details/sim_human-immunology_1991-05_31_1/page/57 |journal=Hum. Immunol. |volume=31 |issue= 1 |pages= 57–66 |year= 1991 |pmid= 1908841 |doi=10.1016/0198-8859(91)90049-F }} *{{cite journal |vauthors=Rosenstein Y, Burakoff SJ, Herrmann SH |title=HIV-gp120 can block CD4-class II MHC-mediated adhesion. |journal=J. Immunol. |volume=144 |issue= 2 |pages= 526–31 |year= 1990 |pmid= 1967269 }} *{{cite journal |vauthors=Callahan KM, Fort MM, Obah EA, etal |title=Genetic variability in HIV-1 gp120 affects interactions with HLA molecules and T cell receptor. |journal=J. Immunol. |volume=144 |issue= 9 |pages= 3341–6 |year= 1990 |pmid= 1970352 }} *{{cite journal |vauthors=Bowman MR, MacFerrin KD, Schreiber SL, Burakoff SJ |title=Identification and structural analysis of residues in the V1 region of CD4 involved in interaction with human immunodeficiency virus envelope glycoprotein gp120 and class II major histocompatibility complex molecules. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue= 22 |pages= 9052–6 |year= 1991 |pmid= 1978941 |doi=10.1073/pnas.87.22.9052 | pmc=55099 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Gorski J |title=HLA-DR beta-chain polymorphism. Second domain polymorphism reflects evolutionary relatedness of alleles and may explain public serologic epitopes. |journal=J. Immunol. |volume=143 |issue= 1 |pages= 329–33 |year= 1989 |pmid= 2471740 }} *{{cite journal |vauthors=Kao HT, Gregersen PK, Tang JC, etal |title=Molecular analysis of the HLA class II genes in two DRw6-related haplotypes, DRw13 DQw1 and DRw14 DQw3. |journal=J. Immunol. |volume=142 |issue= 5 |pages= 1743–7 |year= 1989 |pmid= 2493052 }} *{{cite journal |vauthors=Jonsson AK, Andersson L, Rask L |title=A cellular and functional split in the DRw8 haplotype is due to a single amino acid replacement (DR beta ser 57- asp 57). |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1989-05_29_5/page/308 |journal=Immunogenetics |volume=29 |issue= 5 |pages= 308–16 |year= 1989 |pmid= 2497068 |doi=10.1007/BF00352840 |s2cid=33699693 }} *{{cite journal |vauthors=Clayton LK, Sieh M, Pious DA, Reinherz EL |title=Identification of human CD4 residues affecting class II MHC versus HIV-1 gp120 binding. |journal=Nature |volume=339 |issue= 6225 |pages= 548–51 |year= 1989 |pmid= 2543930 |doi= 10.1038/339548a0 |bibcode=1989Natur.339..548C |s2cid=4246781 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Diamond DC, Sleckman BP, Gregory T, etal |title=Inhibition of CD4+ T cell function by the HIV envelope protein, gp120. |journal=J. Immunol. |volume=141 |issue= 11 |pages= 3715–7 |year= 1988 |pmid= 2846691 }} *{{cite journal |vauthors=Angelini G, de Preval C, Gorski J, Mach B |title=High-resolution analysis of the human HLA-DR polymorphism by hybridization with sequence-specific oligonucleotide probes. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=83 |issue= 12 |pages= 4489–93 |year= 1986 |pmid= 3012569 |doi=10.1073/pnas.83.12.4489 | pmc=323759 |bibcode=1986PNAS...83.4489A |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Didier DK, Schiffenbauer J, Shuman S, etal |title=Characterization of two distinct DR beta chain alleles at the beta III locus of the DR5 haplotype: beta III alleles are highly conserved. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1986-10-15_137_8/page/n254 |journal=J. Immunol. |volume=137 |issue= 8 |pages= 2627–31 |year= 1986 |pmid= 3020126 }} *{{cite journal |vauthors=Young JA, Wilkinson D, Bodmer WF, Trowsdale J |title=Sequence and evolution of HLA-DR7- and -DRw53-associated beta-chain genes. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=84 |issue= 14 |pages= 4929–33 |year= 1987 |pmid= 3110774 |doi=10.1073/pnas.84.14.4929 | pmc=305220 |bibcode=1987PNAS...84.4929Y |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Horn GT, Bugawan TL, Long CM, etal |title=Sequence analysis of HLA class II genes from insulin-dependent diabetic individuals. |url=https://archive.org/details/sim_human-immunology_1988-04_21_4/page/249 |journal=Hum. Immunol. |volume=21 |issue= 4 |pages= 249–63 |year= 1988 |pmid= 3372263 |doi=10.1016/0198-8859(88)90034-1 }} *{{cite journal |vauthors=Gorski J, Mach B |title=Polymorphism of human Ia antigens: gene conversion between two DR beta loci results in a new HLA-D/DR specificity. |journal=Nature |volume=322 |issue= 6074 |pages= 67–70 |year= 1986 |pmid= 3459965 |doi= 10.1038/322067a0 |bibcode=1986Natur.322...67G |s2cid=4358343 }} *{{cite journal |vauthors=Gregersen PK, Moriuchi T, Karr RW, etal |title=Polymorphism of HLA-DR beta chains in DR4, -7, and -9 haplotypes: implications for the mechanisms of allelic variation. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=83 |issue= 23 |pages= 9149–53 |year= 1987 |pmid= 3466180 |doi=10.1073/pnas.83.23.9149 | pmc=387092 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Bell JI, Denney D, Foster L, etal |title=Allelic variation in the DR subregion of the human major histocompatibility complex. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=84 |issue= 17 |pages= 6234–8 |year= 1987 |pmid= 3476943 |doi=10.1073/pnas.84.17.6234 | pmc=299045 |bibcode=1987PNAS...84.6234B |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Andrieu JM, Even P, Venet A |title=AIDS and related syndromes as a viral-induced autoimmune disease of the immune system: an anti-MHC II disorder. Therapeutic implications. |journal=AIDS Research |volume=2 |issue= 3 |pages= 163–74 |year= 1986 |pmid= 3489470 |doi=10.1089/aid.1.1986.2.163 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=3125}} {{Površinski antigeni}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] qoidgf1286h6af25bgbi57cv86aj3ky HLA-DRB5 0 489026 3673007 3408542 2024-12-13T05:05:50Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673007 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''DRB5 beta lanac [[HLA]] klase II [[HLA|antigena histokompatibilnosti]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om sa [[hromosom 6|hromosoma 6]].<ref name = "Entrez_Gene_3127">{{cite web | title = Entrez Gene: HLA-DRB5 major histocompatibility complex, class II, DR beta 5| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3127}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 266 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 30.056 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name = "Entrez_Gene_3127"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVCLKLPGGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMAKLTVTLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSSPLALAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTRPRFLQQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYECHFFNGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERVRFLHRDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNQEEDLRFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDVGEYRAVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELGRPDAEYW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSQKDFLEDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RAAVDTYCRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYGVGESFTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRRVEPKVTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPARTQTLQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HNLLVCSVNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FYPGSIEVRW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRNSQEEKAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVSTGLIQNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWTFQTLVML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETVPRSGEVY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TCQVEHPSVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLTVEWRAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SESAQSKMLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVGGFVLGLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLGAGLFIYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KNQKGHSGLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTGLVS</td></tr> </table> == Funkcija == [[Protein]] kodiran ovim genom pripada [[MHC klasa II|HLA klasi II]] beta lanca [[paralog]]a. Molekula klase II je [[proteinski dimer|heterodimer]] koji se sastoji od alfa (DRA) i beta lanca (DRB), oba usidrena u membrani. Ima centralnu ulogu u [[imunski sistem|imunskom sistemu]] prezentirajući [[peptid]]e izvedene iz vanćelijskih proteina. Molekule klase II ekspimirane su u [[Antigen-prezentirajuća ćelija|ćelijama koje prezentiraju antigen]] (APC: [[B limfociti]], [[dendritske ćelije]], [[makrofagi]]).<ref name = "Entrez_Gene_3127"/> == Struktura gena i polimorfizmi == Beta lanac velik je otprilike 26-28 kDa. Kodira ga šest [[egzon]]a; egzon 1 kodira vodeći peptid, egzoni 2 i 3 kodiraju dva vanćelijska [[proteinski domen|domena]], egzon 4 kodira [[transmembranski protein|transmembranski]] domen i egzon 5 kodira [[citoplazma]]atski rep. Unutar DR molekula, beta lanac sadrži sve [[polimorfizam (biologija)|polimorfizme]] koji određuju specifičnosti vezivanja peptida. Opisane su stotine DRB1 [[alel]]a i tipizacija za ove polimorfizme radi se rutinski za transplantaciju [[koštana srž|koštane srži]] i [[bubreg]]a.<ref name = "Entrez_Gene_3127"/> == [[Ekspresija gena]] == [[HLA-DRB1|DRB1]] eksprimiran je na nivou pet puta većem od njegovih [[paralog]]a [[HLA-DRB3|DRB3]], [[HLA-DRB4|DRB4]] i DRB5. DRB1 je prisutan kod svih osoba. [[Alel]]ne varijante DRB1 nisu povezane ni sa jednim ili sa jednim od gena DRB3, DRB4 i DRB5. Prisustvo DRB5 je povezano sa alelnim varijantama DRB1, inače se izostavlja. Postoje četiri srodna [[pseudogen]]a: DRB2, DRB6, DRB7, DRB8 i DRB9.<ref name = "Entrez_Gene_3127"/> ==Također pogledajte== * [[HLA-DR]] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Lau M, Terasaki PI, Park MS |title=International Cell Exchange, 1994. |journal=Clinical Transplants |pages= 467–88 |year= 1995 |pmid= 7547576 }} *{{cite journal |vauthors=Dong RP, Kimura A, Sasazuki T |title=Sequence analysis of three novel DRw14-DRB1 alleles. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1992-06_36_2/page/130 |journal=Immunogenetics |volume=36 |issue= 2 |pages= 130–3 |year= 1992 |pmid= 1612646 |doi=10.1007/BF00215291 |s2cid=32928324 }} *{{cite journal |vauthors=Piatier-Tonneau D, Gastinel LN, Amblard F, et al |title=Interaction of CD4 with HLA class II antigens and HIV gp120. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1991-08_34_2/page/121 |journal=Immunogenetics |volume=34 |issue= 2 |pages= 121–8 |year= 1991 |pmid= 1869305 |doi=10.1007/BF00211424 |s2cid=10116507 }} *{{cite journal |vauthors=Nong Y, Kandil O, Tobin EH, etal |title=The HIV core protein p24 inhibits interferon-gamma-induced increase of HLA-DR and cytochrome b heavy chain mRNA levels in the human monocyte-like cell line THP1. |journal=Cell. Immunol. |volume=132 |issue= 1 |pages= 10–6 |year= 1991 |pmid= 1905983 |doi=10.1016/0008-8749(91)90002-S }} *{{cite journal |vauthors=Rosenstein Y, Burakoff SJ, Herrmann SH |title=HIV-gp120 can block CD4-class II MHC-mediated adhesion. |journal=J. Immunol. |volume=144 |issue= 2 |pages= 526–31 |year= 1990 |pmid= 1967269 }} *{{cite journal |vauthors=Callahan KM, Fort MM, Obah EA, etal |title=Genetic variability in HIV-1 gp120 affects interactions with HLA molecules and T cell receptor. |journal=J. Immunol. |volume=144 |issue= 9 |pages= 3341–6 |year= 1990 |pmid= 1970352 }} *{{cite journal |vauthors=Petersdorf EW, Griffith RL, Erlich HA, etal |title=Unique sequences for two HLA-DRB1 genes expressed on distinct DRw6 haplotypes. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1990-08_32_2/page/96 |journal=Immunogenetics |volume=32 |issue= 2 |pages= 96–103 |year= 1990 |pmid= 1975801 |doi=10.1007/BF00210446 |s2cid=28007432 }} *{{cite journal |vauthors=Bowman MR, MacFerrin KD, Schreiber SL, Burakoff SJ |title=Identification and structural analysis of residues in the V1 region of CD4 involved in interaction with human immunodeficiency virus envelope glycoprotein gp120 and class II major histocompatibility complex molecules. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue= 22 |pages= 9052–6 |year= 1991 |pmid= 1978941 |doi=10.1073/pnas.87.22.9052 | pmc=55099 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gyllensten UB, Sundvall M, Erlich HA |title=Allelic diversity is generated by intraexon sequence exchange at the DRB1 locus of primates. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=88 |issue= 9 |pages= 3686–90 |year= 1991 |pmid= 2023919 |doi=10.1073/pnas.88.9.3686 | pmc=51517 |bibcode=1991PNAS...88.3686G |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lee KW, Johnson AH, Hurley CK |title=Two divergent routes of evolution gave rise to the DRw13 haplotypes. |journal=J. Immunol. |volume=145 |issue= 9 |pages= 3119–25 |year= 1990 |pmid= 2212675 }} *{{cite journal | author=Gorski J |title=HLA-DR beta-chain polymorphism. Second domain polymorphism reflects evolutionary relatedness of alleles and may explain public serologic epitopes. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1989-07-01_143_1/page/n348 |journal=J. Immunol. |volume=143 |issue= 1 |pages= 329–33 |year= 1989 |pmid= 2471740 }} *{{cite journal |vauthors=Clayton LK, Sieh M, Pious DA, Reinherz EL |title=Identification of human CD4 residues affecting class II MHC versus HIV-1 gp120 binding. |journal=Nature |volume=339 |issue= 6225 |pages= 548–51 |year= 1989 |pmid= 2543930 |doi= 10.1038/339548a0 |bibcode=1989Natur.339..548C |s2cid=4246781 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Hurley CK, Gregersen PK, Gorski J, etal |title=The DR3(w18),DQw4 haplotype differs from DR3(w17),DQw2 haplotypes at multiple class II loci. |journal=Hum. Immunol. |volume=25 |issue= 1 |pages= 37–50 |year= 1989 |pmid= 2565895 |doi=10.1016/0198-8859(89)90068-2 }} *{{cite journal |vauthors=Diamond DC, Sleckman BP, Gregory T, et al |title=Inhibition of CD4+ T cell function by the HIV envelope protein, gp120. |journal=J. Immunol. |volume=141 |issue= 11 |pages= 3715–7 |year= 1988 |pmid= 2846691 }} *{{cite journal |vauthors=Freeman SM, Saunders TL, Madden M, et al |title=Comparison of DR beta 1 alleles from diabetic and normal individuals. |url=https://archive.org/details/sim_human-immunology_1987-09_20_1/page/n4 |journal=Hum. Immunol. |volume=19 |issue= 1 |pages= 1–6 |year= 1987 |pmid= 2884201 |doi=10.1016/0198-8859(87)90033-4 }} *{{cite journal |vauthors=Lee BS, Rust NA, McMichael AJ, McDevitt HO |title=HLA-DR2 subtypes form an additional supertypic family of DR beta alleles. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=84 |issue= 13 |pages= 4591–5 |year= 1987 |pmid= 2885840 |doi=10.1073/pnas.84.13.4591 | pmc=305136 |bibcode=1987PNAS...84.4591L |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Owerbach D, Rich C, Taneja K |title=Characterization of three HLA-DR beta genes isolated from an HLA-DR 3/4 insulin-dependent diabetic patient. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1986-07_24_1/page/41 |journal=Immunogenetics |volume=24 |issue= 1 |pages= 41–6 |year= 1986 |pmid= 3015788 |doi=10.1007/BF00372296 |s2cid=19599710 }} *{{cite journal |vauthors=Wu S, Saunders TL, Bach FH |title=Polymorphism of human Ia antigens generated by reciprocal intergenic exchange between two DR beta loci. |journal=Nature |volume=324 |issue= 6098 |pages= 676–9 |year= 1987 |pmid= 3099214 |doi= 10.1038/324676a0 |s2cid=4365990 }} *{{cite journal |vauthors=Liu CP, Bach FH, Wu SK |title=Molecular studies of a rare DR2/LD-5a/DQw3 HLA class II haplotype. Multiple genetic mechanisms in the generation of polymorphic HLA class II genes. |journal=J. Immunol. |volume=140 |issue= 10 |pages= 3631–9 |year= 1988 |pmid= 3129499 }} *{{cite journal |vauthors=Steimle V, Hinkkanen A, Schlesier M, Epplen JT |title=A novel HLA-DR beta I sequence from the DRw11 haplotype. |url=https://archive.org/details/sim_immunogenetics_1988-09_28_3/page/208 |journal=Immunogenetics |volume=28 |issue= 3 |pages= 208–10 |year= 1988 |pmid= 3137159 |doi=10.1007/BF00375861 |s2cid=2712069 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=3127}} {{Površinski antigeni}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] jsrj9cy4r6wh0mu2p8ayfedxglbuvnn Receptor epidermnog faktora rasta 0 489317 3673037 3558503 2024-12-13T06:58:46Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673037 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Receptor epidermnog faktora rasta''' ('''EGFR''', '''ErbB-1''', '''HER1''' kod [[ljudi]] je [[transmembranski protein]], [[receptor (biohemija)|receptor]] za članove [[epidermni faktor rasta|epidermnog faktora rasta]] porodice EGF [[vanćelijski matriks|vanćelijskog]] proteinskog [[ligand]]a.<ref name="pmid15142631">{{cite journal | vauthors = Herbst RS | title = Review of epidermal growth factor receptor biology | journal = International Journal of Radiation Oncology, Biology, Physics | volume = 59 | issue = 2 Suppl | pages = 21–6 | year = 2004 | pmid = 15142631 | doi = 10.1016/j.ijrobp.2003.11.041 }}</ref> Receptor epidermnog faktora rasta je član [[ErbB|receptora porodice ErbB]], potporodice od četiri blisko povezane [[receptorske tirozin-kinaze]]: EGFR (ErbB-1), [[HER2/neu]] (ErbB-2), [[ERBB3|3]] HER (ErbB-3) i [[HER-4]] (ErbB-4). Kod mnogih tipova raka, [[mutacije]] koje utiču na ekspresiju ili aktivnost EGFR-a mogu dovesti do [[kancer|raka]].<ref name="pmid17671639">{{cite journal | vauthors = Zhang H, Berezov A, Wang Q, Zhang G, Drebin J, Murali R, Greene MI | title = ErbB receptors: from oncogenes to targeted cancer treatment | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 117 | issue = 8 | pages = 2051–8 | date = august 2007 | pmid = 17671639 | pmc = 1934579 | doi = 10.1172/JCI32278 }}</ref> Epidermni faktor rasta i njegov receptor otkrio je [[Stanley Cohen]] sa ''Vanderbilt University''. Cohen je 1986. godine podijelio [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu]] sa [[Ritom Levi-Montalcini]] za njihovo otkriće [[faktor rasta|faktora rasta]]. Nedostatak signalizacije EGFR-a i drugih [[receptorska tirozin-kinaza]]&nbsp;kod ljudi povezan je s bolestima kao što je [[Alzheimerova bolest]], dok je prekomjerna ekspresija povezana s razvojem širokog spektra [[tumor]]a. Prekid EGFR signalizacije, bilo blokiranjem EGFR [[mjesta vezanja]] na vanćelijskom domenu receptora ili inhibicijom aktivnosti unutarćelijskih [[tirozin-kinaza]], može spriječiti rast tumora koji eksprimiraju EGFR i poboljšati stanje pacijenta. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.210 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 134.277 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="pmid17671639"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRPSGTAGAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLALLAALCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASRALEEKKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQGTSNKLTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGTFEDHFLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQRMFNNCEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLGNLEITYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRNYDLSFLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIQEVAGYVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IALNTVERIP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LENLQIIRGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MYYENSYALA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSNYDANKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLKELPMRNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEILHGAVRF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNNPALCNVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIQWRDIVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFLSNMSMDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNHLGSCQKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPSCPNGSCW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAGEENCQKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKIICAQQCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRCRGKSPSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CCHNQCAAGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGPRESDCLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CRKFRDEATC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDTCPPLMLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPTTYQMDVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGKYSFGAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVKKCPRNYV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTDHGSCVRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGADSYEMEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGVRKCKKCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPCRKVCNGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIGEFKDSLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>INATNIKHFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCTSISGDLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILPVAFRGDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTHTPPLDPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELDILKTVKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ITGFLLIQAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PENRTDLHAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENLEIIRGRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQHGQFSLAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSLNITSLGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RSLKEISDGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIISGNKNLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YANTINWKKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGTSGQKTKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISNRGENSCK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATGQVCHALC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPEGCWGPEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDCVSCRNVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGRECVDKCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLEGEPREFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENSECIQCHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECLPQAMNIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTGRGPDNCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCAHYIDGPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVKTCPAGVM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GENNTLVWKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADAGHVCHLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPNCTYGCTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGLEGCPTNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKIPSIATGM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VGALLLLLVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALGIGLFMRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHIVRKRTLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLLQERELVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLTPSGEAPN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QALLRILKET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFKKIKVLGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAFGTVYKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WIPEGEKVKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVAIKELREA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSPKANKEIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEAYVMASVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPHVCRLLGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLTSTVQLIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLMPFGCLLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVREHKDNIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQYLLNWCVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAKGMNYLED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRLVHRDLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNVLVKTPQH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKITDFGLAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLGAEEKEYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEGGKVPIKW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MALESILHRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTHQSDVWSY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVTVWELMTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSKPYDGIPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEISSILEKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERLPQPPICT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDVYMIMVKC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WMIDADSRPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRELIIEFSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MARDPQRYLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQGDERMHLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPTDSNFYRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LMDEEDMDDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDADEYLIPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGFFSSPSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTPLLSSLSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSNNSTVACI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DRNGLQSCPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEDSFLQRYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDPTGALTED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIDDTFLPVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYINQSVPKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PAGSVQNPVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HNQPLNPAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDPHYQDPHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAVGNPEYLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVQPTCVNST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FDSPAHWAQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSHQISLDNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYQQDFFPKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKPNGIFKGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAENAEYLRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>APQSSEFIGA</td></tr> </table> == Funkcija == [[slika:EGFR signaling pathway.svg|left|thumb|Signalna kaskada EGFR]] [[slika:EGF Receptor.jpg|left |thumb| Dijagram EGF receptora sa važnim domenima]] Receptor epidermalnog faktora rasta (EGFR) je [[transmembranski protein]] koji se aktivira vezivanjem njegovih specifičnih [[ligand]]a, uključujući [[epidermni faktor rasta]] i [[TGF alfa|transformirajući faktor rasta α]] (TGFα). ErbB2 nema poznatu direktnu aktivaciju [[ligand]]a i može biti u konstitutivnom aktiviranom stanju ili postati aktivan nakon [[heterodimerizacija|heterodimerizacije]] sa drugim članovima porodice kao što je EGFR. Nakon aktivacije svojim ligandima faktora rasta, EGFR prolazi kroz tranziciju iz neaktivnog [[monomer]]nog oblika u aktivni [[homodimer]].<ref name="pmid3494473">{{cite journal | vauthors = Yarden Y, Schlessinger J | title = Epidermal growth factor induces rapid, reversible aggregation of the purified epidermal growth factor receptor | journal = Biochemistry | volume = 26 | issue = 5 | pages = 1443–51 | date = mart 1987 | pmid = 3494473 | doi = 10.1021/bi00379a035 }}</ref> – although there is some evidence that preformed inactive dimers may also exist before ligand binding.<ref>{{cite journal | vauthors = Maruyama IN | title = Mechanisms of activation of receptor tyrosine kinases: monomers or dimers | journal = Cells | volume = 3 | issue = 2 | pages = 304–30 | date = april 2014 | pmid = 24758840 | pmc = 4092861 | doi = 10.3390/cells3020304 | doi-access = free }}</ref> Pored formiranja homodimera nakon vezivanja liganda, EGFR se može upariti sa drugim članom porodice ErbB receptora, kao što je [[Her2/neu|ErbB2/Her2/neu]], kako bi se stvorio aktivirani [[heterodimer]]. Postoje i dokazi koji ukazuju na to da se formiraju klasteri aktiviranih EGFR-ova, iako ostaje nejasno da li je ovo grupiranje važno za samu aktivaciju ili se javlja nakon aktivacije pojedinačnih dimera. Dimerizacija EGFR-a stimuliše njegovu unutarćelijsku aktivnost protein-tirozin kinaze. Kao rezultat, dolazi do [[protein-kinaza|autofosforilacije]] nekoliko [[tirozin]]skih (Y) ostataka na [[C-terminal]]nom [[Proteinski domen|domenu]] EGFR. To uključuje Y992, Y1045, Y1068, Y1148 i Y1173, kao što je prikazano na susjednom dijagramu.<ref name="pmid6090945">{{cite journal | vauthors = Downward J, Parker P, Waterfield MD | title = Autophosphorylation sites on the epidermal growth factor receptor | journal = Nature | volume = 311 | issue = 5985 | pages = 483–5 | year = 1984 | pmid = 6090945 | doi = 10.1038/311483a0 | bibcode = 1984Natur.311..483D | s2cid = 4332354 }}</ref> Ova autofosforilacija izaziva nizvodnu aktivaciju i signalizaciju nekoliko drugih proteina koji se povezuju sa fosforiliranim tirozinima preko vlastitih fosfotirozin-vezujućih [[SH2-domen]]a. Ovi nizvodni signalni proteini pokreću nekoliko kaskada [[transdukcija signala]], uglavnom [[MAPK/ERK put|MAPK]], [[AKT|Akt]] i [[JNK]] puteve, što dovodi do [[replikacija DNK|DNK sinteze]] i [[ćelijska proliferacija|proliferacija ćelija]].<ref name="pmid16729045">{{cite journal | vauthors = Oda K, Matsuoka Y, Funahashi A, Kitano H | title = A comprehensive pathway map of epidermal growth factor receptor signaling | journal = Molecular Systems Biology | volume = 1 | issue = 1 | pages = E1–E17 | year = 2005 | pmid = 16729045 | pmc = 1681468 | doi = 10.1038/msb4100014 }}</ref> Takvi proteini moduliraju [[fenotip]]ove kao što su [[ćelijska migracija]], [[ćelijska adhezija|adhezija]] i [[Ćelijska proliferacija|proliferacija]]. Aktivacija receptora je važna za [[urođena imunost|urođeni]] [[imunski odgovor]] u ljudskoj koži. Domen kinaze EGFR-a također može unakrsno fosforilirati [[tirozin]]ske ostatke drugih receptora s kojima je agregiran i može se sam aktivirati na taj način. ==Biološke uloge== EGFR je neophodan za razvoj [[mliječna žlijezda|cjevastih]] [[mliječna žlijezda|mliječnih žlijezda]],<ref name="pmid9751121">{{cite journal | vauthors = Sebastian J, Richards RG, Walker MP, Wiesen JF, Werb Z, Derynck R, Hom YK, Cunha GR, DiAugustine RP | title = Activation and function of the epidermal growth factor receptor and erbB-2 during mammary gland morphogenesis | journal = Cell Growth & Differentiation | volume = 9 | issue = 9 | pages = 777–85 | date = septembar 1998 | pmid = 9751121 }}</ref><ref name="pmid18398673">{{cite journal | vauthors = McBryan J, Howlin J, Napoletano S, Martin F | title = Amphiregulin: role in mammary gland development and breast cancer | journal = Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia | volume = 13 | issue = 2 | pages = 159–69 | date = juni 2008 | pmid = 18398673 | doi = 10.1007/s10911-008-9075-7 | s2cid = 13229645 }}</ref><ref name="pmid18470483">{{cite journal | vauthors = Sternlicht MD, Sunnarborg SW | title = The ADAM17-amphiregulin-EGFR axis in mammary development and cancer | journal = Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia | volume = 13 | issue = 2 | pages = 181–94 | date = juni 2008 | pmid = 18470483 | pmc = 2723838 | doi = 10.1007/s10911-008-9084-6 }}</ref> i [[agonisti]] EGFR-a kao što su [[amfiregulin]], [[TGF-α]] i heregulin induciraju i duktusni i [[lobuloalveola|lobuloalveolski]] razvoj, čak i u odsustvu [[estrogen]]a i [[progesteron]]a.<ref name="pmid12825851">{{cite journal | vauthors = Kenney NJ, Bowman A, Korach KS, Barrett JC, Salomon DS | title = Effect of exogenous epidermal-like growth factors on mammary gland development and differentiation in the estrogen receptor-alpha knockout (ERKO) mouse | journal = Breast Cancer Research and Treatment | volume = 79 | issue = 2 | pages = 161–73 | date = maj 2003 | pmid = 12825851 | doi = 10.1023/a:1023938510508 | s2cid = 30782707 }}</ref><ref name="pmid8959346">{{cite journal | vauthors = Kenney NJ, Smith GH, Rosenberg K, Cutler ML, Dickson RB | title = Induction of ductal morphogenesis and lobular hyperplasia by amphiregulin in the mouse mammary gland | journal = Cell Growth & Differentiation | volume = 7 | issue = 12 | pages = 1769–81 | date = decembar 1996 | pmid = 8959346 }}</ref> ==Klinički značaj== ===Kancer=== [[Mutacije]] koje dovode do prekomjerne ekspresije EGFR-a (poznate kao nadregulacija ili pojačanje) povezane su s brojnim [[karcinom]]ima, uključujući [[adenokarcinom pluća]] (40% slučajeva), [[anusni rak]],<ref name="pmid19716155">{{cite journal | vauthors = Walker F, Abramowitz L, Benabderrahmane D, Duval X, Descatoire V, Hénin D, Lehy T, Aparicio T | display-authors = 6 | title = Growth factor receptor expression in anal squamous lesions: modifications associated with oncogenic human papillomavirus and human immunodeficiency virus | url = https://archive.org/details/sim_human-pathology_2009-11_40_11/page/1517 | journal = Human Pathology | volume = 40 | issue = 11 | pages = 1517–27 | date = novembar 2009 | pmid = 19716155 | doi = 10.1016/j.humpath.2009.05.010 }}</ref> [[glioblastom]] (50%) i [[rak glave i vrata|epitelni tumori glave i vrata]] (80–100%).<ref>{{cite book | vauthors = Kumar V, Abbas A, Aster J | date=2013 |title=Robbins basic pathology | url = https://archive.org/details/robbinsbasicpath0000unse_c0q1 |location=Philadelphia |publisher=Elsevier/Saunders |page=[https://archive.org/details/robbinsbasicpath0000unse_c0q1/page/179 179] |isbn=9781437717815}}</ref> Ove somatske mutacije koje uključuju EGFR dovode do njegove stalne aktivacije, što uzrokuje nekontrolirane [[ćelijska dioba|diobe ćelija]].<ref name="pmid15118073">{{cite journal | vauthors = Lynch TJ, Bell DW, Sordella R, Gurubhagavatula S, Okimoto RA, Brannigan BW, Harris PL, Haserlat SM, Supko JG, Haluska FG, Louis DN, Christiani DC, Settleman J, Haber DA | display-authors = 6 | title = Activating mutations in the epidermal growth factor receptor underlying responsiveness of non-small-cell lung cancer to gefitinib | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 350 | issue = 21 | pages = 2129–39 | date = maj 2004 | pmid = 15118073 | doi = 10.1056/NEJMoa040938 | url = http://repository.cshl.edu/22429/1/EGFR%20Mutations.pdf | access-date = 12. 3. 2022 | archive-date = 21. 7. 2018 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180721054647/http://repository.cshl.edu/22429/1/EGFR%20Mutations.pdf | url-status = dead }}</ref> Kod [[glioblastom]]a se često opaža specifična mutacija EGFR, zvana EGFRvIII.<ref name="pmid11397666">{{cite journal | vauthors = Kuan CT, Wikstrand CJ, Bigner DD | title = EGF mutant receptor vIII as a molecular target in cancer therapy | journal = Endocrine-Related Cancer | volume = 8 | issue = 2 | pages = 83–96 | date = juni 2001 | pmid = 11397666 | doi = 10.1677/erc.0.0080083 | s2cid = 11790891 }}</ref> Mutacije, pojačanja ili pogrešna regulacija EGFR-a ili članova porodice su uključeni u oko 30% svih [[epitel]]nih karcinoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhen Y, Guanghui L, Xiefu Z | title = Knockdown of EGFR inhibits growth and invasion of gastric cancer cells | journal = Cancer Gene Therapy | volume = 21 | issue = 11 | pages = 491–7 | date = novembar 2014 | pmid = 25394504 | doi = 10.1038/cgt.2014.55 | doi-access = free }}</ref> ===Upalna bolest=== Aberantna EGFR signalizacija je implicirana kod [[psorijaza|psorijaze]], [[ekcem]]a i [[ateroskleroza|ateroskleroze]].<ref name="pmid11056418">{{cite journal | vauthors = Jost M, Kari C, Rodeck U | title = The EGF receptor – an essential regulator of multiple epidermal functions | journal = European Journal of Dermatology | volume = 10 | issue = 7 | pages = 505–10 | year = 2000 | pmid = 11056418 }}</ref><ref name="pmid16076471">{{cite journal | vauthors = Dreux AC, Lamb DJ, Modjtahedi H, Ferns GA | title = The epidermal growth factor receptors and their family of ligands: their putative role in atherogenesis | journal = Atherosclerosis | volume = 186 | issue = 1 | pages = 38–53 | date = maj 2006 | pmid = 16076471 | doi = 10.1016/j.atherosclerosis.2005.06.038 }}</ref> Međutim, njegove tačne uloge u ovim uslovima su loše definisane. ===Monogenska bolest=== Utvrđeno je da jedno dijete koje pokazuje upalu [[epitel]]a više [[organ]]a ima [[homozigot]]nu mutaciju gubitka funkcije u "EGFR" genu. Patogenost EGFR mutacije je potvrđena ''[[in vitro]]'' eksperimentima i funkcionalnom analizom biopsije kože. Njegov teški [[fenotip]] odražava mnoga ranija istraživanja funkcije EGFR. Njegove kliničke karakteristike su uključivale papulopustulni osip, suhu kožu, hroničnu [[dijareja|dijareju]], abnormalnosti rasta dlake, poteškoće s disanjem i neravnotežu [[elektrolit]]a.<ref name="pmid24691054">{{cite journal | vauthors = Campbell P, Morton PE, Takeichi T, Salam A, Roberts N, Proudfoot LE, Mellerio JE, Aminu K, Wellington C, Patil SN, Akiyama M, Liu L, McMillan JR, Aristodemou S, Ishida-Yamamoto A, Abdul-Wahab A, Petrof G, Fong K, Harnchoowong S, Stone KL, Harper JI, McLean WH, Simpson MA, Parsons M, McGrath JA | title = Epithelial inflammation resulting from an inherited loss-of-function mutation in EGFR | journal = The Journal of Investigative Dermatology | volume = 134 | issue = 10 | pages = 2570–8 | date = oktobar 2014 | pmid = 24691054 | pmc = 4090136 | doi = 10.1038/jid.2014.164 }}</ref> === Zacjeljivanje rana i fibroza === Pokazalo se da EGFR ima ključnu ulogu u diferencijaciji [[TGF beta 1]], zavisnoj od [[fibroblast]]a do [[miofibroblast]]a.<ref name="pmid23589287"/><ref>{{cite journal | vauthors = Midgley AC, Bowen T, Phillips AO, Steadman R | title = MicroRNA-7 inhibition rescues age-associated loss of epidermal growth factor receptor and hyaluronan-dependent differentiation in fibroblasts | journal = Aging Cell | volume = 13 | issue = 2 | pages = 235–44 | date = april 2014 | pmid = 24134702 | pmc = 4331777 | doi = 10.1111/acel.12167 }}</ref> Aberantna perzistencija [[miofibroblast]]a unutar [[tkiva]] može dovesti do progresivnog tkiva [[fibroza|fibroze]], oštećenja funkcije tkiva ili organa (npr. kože [[Hipertrofini ožiljak|hipertrofični]] ili [[keloid]]ni ožiljci, [[Ciroza| ciroza jetre]], [[srčana fibroza|fibroza miokarda]], [[hronična bolest bubrega]]). ==Medicinska primjena== ===Meta lijekova=== Identifikacija EGFR-a kao [[onkogen]]a dovela je do razvoja antikancerogenih lijekova usmjerenih protiv EGFR-a (koji se nazivaju "EGFR inhibitori", EGFRi), uključujući [[gefitinib]],<ref name="pmid15118125">{{cite journal | vauthors = Paez JG, Jänne PA, Lee JC, Tracy S, Greulich H, Gabriel S, Herman P, Kaye FJ, Lindeman N, Boggon TJ, Naoki K, Sasaki H, Fujii Y, Eck MJ, Sellers WR, Johnson BE, Meyerson M | title = EGFR mutations in lung cancer: correlation with clinical response to gefitinib therapy | journal = Science | volume = 304 | issue = 5676 | pages = 1497–500 | date = juni 2004 | pmid = 15118125 | doi = 10.1126/science.1099314 | bibcode = 2004Sci...304.1497P | doi-access = free }}</ref> [[erlotinib]], [[afatinib]], [[AP26113|brigatinib]] i [[ikotinib]]<ref>{{cite journal | vauthors = Liang W, Wu X, Fang W, Zhao Y, Yang Y, Hu Z, Xue C, Zhang J, Zhang J, Ma Y, Zhou T, Yan Y, Hou X, Qin T, Dinglin X, Tian Y, Huang P, Huang Y, Zhao H, Zhang L | title = Network meta-analysis of erlotinib, gefitinib, afatinib and icotinib in patients with advanced non-small-cell lung cancer harboring EGFR mutations | journal = PLOS ONE | volume = 9 | issue = 2 | pages = e85245 | date = 12. 2. 2014 | pmid = 24533047 | doi = 10.1371/journal.pone.0085245 | pmc=3922700| bibcode = 2014PLoSO...985245L | doi-access = free }}</ref> za [[rak pluća]] i [[cetuksimab]] za [[rak debelog crijeva]]. Nedavno je AstraZeneca razvila [[Osimertinib]], treću generaciju inhibitora tirozin-[[kinaze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Greig SL | title = Osimertinib: First Global Approval. | journal = Drugs | volume = 76 | issue = 2 | pages = 263–73 | date = februar 2016 | pmid = 26729184 | doi = 10.1007/s40265-015-0533-4| s2cid = 45076898 }}</ref> Mnogi terapijski pristupi usmjereni su na EGFR. Cetuksimab i [[panitumumab]] su primjeri inhibitorskih [[monoklonska antitijela]]. Međutim, prvi je tipa [[IgG1]], a drugi tipa [[IgG2]]; posljedice na ćelijsku citotoksičnost zavisnu od [[antitijela]] mogu biti sasvim različite.<ref name="pmid16235569">{{cite journal | vauthors = Yan L, Beckman RA | title = Pharmacogenetics and pharmacogenomics in oncology therapeutic antibody development | journal = BioTechniques | volume = 39 | issue = 4 | pages = 565–8 | date = oktobar 2005 | pmid = 16235569 | doi = 10.2144/000112043 | doi-access = free }}</ref> Ostali monoklonski agensi u kliničkom razvoju su [[zalutumumab]], [[nimotuzumab]] i [[matuzumab]]. [[Monoklonska antitijela]] blokiraju domen za vezivanje vanćelijskog liganda. Sa blokiranim [[mjesto vezanja|mjestom vezivanja]], signalne molekule se više ne mogu vezati tamo i aktivirati tirozin-kinazu. Drugi metod je korištenje malih molekula za inhibiciju EGFR tirozin-kinaze, koja se nalazi na [[citoplazma]]tskoj strani receptora. Bez aktivnosti [[kinaze]], EGFR nije u stanju da se aktivira, što je preduslov za vezivanje nizvodnih adapterskih proteina. Navodno zaustavljanjem signalne kaskade u ćelijama koje se oslanjaju na ovaj put za [[ćelijski rast]], [[ćelijska proliferacija|proliferacija]] i [[Ćelijska migracija|migracija]] tumora je smanjena. [[Gefitinib]], [[erlotinib]], [[AP26113|brigatinib]] i [[lapatinib]] (mješoviti EGFR i ERBB2 inhibitor) su primjeri inhibitora malih molekula [[kinaze]]. [[CimaVax-EGF]], aktivna [[vakcina]] koja cilja EGF kao glavni [[ligand]] EGF-a, koristi drugačiji pristup, podižući [[antitijela]] protiv samog EGF-a, čime se poriču EGFR zavisni [[karcinom]]i proliferativni stimulus;<ref name=Rodriguez2012>{{cite journal | vauthors = Rodríguez PC, Rodríguez G, González G, Lage A | title = Clinical development and perspectives of CIMAvax EGF, Cuban vaccine for non-small-cell lung cancer therapy | journal = MEDICC Review | volume = 12 | issue = 1 | pages = 17–23 | date = Winter 2010 | doi = 10.37757/MR2010.V12.N1.4 | pmid = 20387330 | doi-access = free }}</ref> koristi se kao terapija raka protiv [[Nemikroćelijski karcinom pluća|karcinoma nemalih ćelija pluća]] (najčešći oblik raka pluća) na Kubi, a prolazi dalje ispitivanje za moguće licenciranje u Japanu, Evropi i Sjedinjenim Državama.<ref name=Patel2013>{{cite news|last1=Patel|first1=Neel | name-list-style = vanc |title=Cuba Has a Lung Cancer Vaccine—And America Wants It|url=https://www.wired.com/2015/05/cimavax-roswell-park-cancer-institute/|access-date=13. 5. 2015|work=Wired|date=11. 5. 2015}}</ref> Postoji nekoliko dostupnih kvantitativnih metoda koje koriste detekciju fosforilacije proteina za identifikaciju inhibitora porodice EGFR.<ref name="pmid15966829">{{cite journal | vauthors = Olive DM | title = Quantitative methods for the analysis of protein phosphorylation in drug development | journal = Expert Review of Proteomics | volume = 1 | issue = 3 | pages = 327–41 | date = oktobar 2004 | pmid = 15966829 | doi = 10.1586/14789450.1.3.327 | s2cid = 30003827 }}</ref> Novi lijekovi kao što su [[osimertinib]], [[gefitinib]], [[erlotinib]] i [[AP26113|brigatinib]] direktno ciljaju EGFR. Pacijenti su podijeljeni na EGFR-pozitivne i EGFR-negativne, na osnovu toga da li test tkiva pokazuje mutaciju. EGFR-pozitivni pacijenti pokazali su stopu odgovora od 60%, što premašuje stopu odgovora za konvencionalnu [[hemoterapija|hemoterapiju]].<ref name="pmid19671843"/> Međutim, mnogi pacijenti razvijaju otpornost. Dva primarna izvora rezistencije su mutacija T790M i MET [[onkogen]].<ref name="pmid19671843">{{cite journal | vauthors = Jackman DM, Miller VA, Cioffredi LA, Yeap BY, Jänne PA, Riely GJ, Ruiz MG, Giaccone G, Sequist LV, Johnson BE | title = Impact of epidermal growth factor receptor and KRAS mutations on clinical outcomes in previously untreated non-small cell lung cancer patients: results of an online tumor registry of clinical trials | journal = Clinical Cancer Research | volume = 15 | issue = 16 | pages = 5267–73 | date = august 2009 | pmid = 19671843 | pmc = 3219530 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-09-0888 }}</ref> Međutim, od 2010. nije postojao konsenzus o prihvaćenom pristupu borbi protiv otpora niti odobrenje FDA za određenu kombinaciju. Rezultati kliničkog ispitivanja faze II prijavljeni za [[AP26113|brigatinib]] koji cilja na mutaciju T790M, a brigatinib je dobio status probojne terapije kod FDA u februaru 2015. godine. Najčešći [[štetni efekat]] EGFR inhibitora, koji se nalazi kod više od 90% pacijenata, je papulopustulni osip koji se širi preko lica i trupa; prisustvo osipa je u korelaciji sa antitumorskim dejstvom lijeka.<ref name="pmid23383079">{{cite journal | vauthors = Liu HB, Wu Y, Lv TF, Yao YW, Xiao YY, Yuan DM, Song Y | title = Skin rash could predict the response to EGFR tyrosine kinase inhibitor and the prognosis for patients with non-small cell lung cancer: a systematic review and meta-analysis | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 1 | pages = e55128 | year = 2013 | pmid = 23383079 | pmc = 3559430 | doi = 10.1371/journal.pone.0055128 | bibcode = 2013PLoSO...855128L | doi-access = free }}</ref> Kod 10% do 15% pacijenata efekti mogu biti ozbiljni i zahtijevaju liječenje.<ref name="pmid22472354">{{cite journal | vauthors = Gerber PA, Meller S, Eames T, Buhren BA, Schrumpf H, Hetzer S, Ehmann LM, Budach W, Bölke E, Matuschek C, Wollenberg A, Homey B | title = Management of EGFR-inhibitor associated rash: a retrospective study in 49 patients | journal = European Journal of Medical Research | volume = 17 | issue = 1 | pages = 4 | year = 2012 | pmid = 22472354 | pmc = 3351712 | doi = 10.1186/2047-783X-17-4 }}</ref><ref name="pmid16990857">{{cite journal | vauthors = Lacouture ME | title = Mechanisms of cutaneous toxicities to EGFR inhibitors | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 6 | issue = 10 | pages = 803–12 | date = oktobar 2006 | pmid = 16990857 | doi = 10.1038/nrc1970 | s2cid = 7782594 }}</ref> Neki testovi imaju za cilj predviđanje koristi od EGFR tretmana, kao što je [[Veristrat]].<ref name="pmid24308656">{{cite journal | vauthors = Molina-Pinelo S, Pastor MD, Paz-Ares L | title = VeriStrat: a prognostic and/or predictive biomarker for advanced lung cancer patients? | journal = Expert Review of Respiratory Medicine | volume = 8 | issue = 1 | pages = 1–4 | date = februar 2014 | pmid = 24308656 | doi = 10.1586/17476348.2014.861744 | s2cid = 44854672 }}</ref> Laboratorijsko istraživanje koje koristi [[GMO|genetički modifikovane]] [[matične ćelije]] za ciljanje EGFR kod miševa objavljeno je 2014. da obećava.<ref>{{cite journal | vauthors = Stuckey DW, Hingtgen SD, Karakas N, Rich BE, Shah K | title = Engineering toxin-resistant therapeutic stem cells to treat brain tumors | journal = Stem Cells | volume = 33 | issue = 2 | pages = 589–600 | date = februar 2015 | pmid = 25346520 | doi = 10.1002/stem.1874 | pmc=4305025}}</ref> EGFR is a well-established&nbsp;target for monoclonal antibodies and specific tyrosine kinase&nbsp;inhibitors.<ref>{{Cite journal|last=Roskoski R Jr|date=2014|title=The ErbB/HER family of protein-tyrosine kinases and cancer.|journal=Pharmacol Res|volume=79|pages=34–74|doi=10.1016/j.phrs.2013.11.002|pmid=24269963}}</ref> ===Meta agenasa za snimanje=== Razvijeni su agensi za snimanje koji identifikuju karcinome zavisne od EGFR, koristeći označeni EGF.<ref>{{cite journal | vauthors = Lucas LJ, Tellez CA, Castilho ML, Lee CL, Hupman MA, Vieira LS, Ferreira I, Raniero L, Hewitt KC | title = Development of a sensitive, stable and EGFR-specific molecular imaging agent for surface enhanced Raman spectroscopy | journal = Journal of Raman Spectroscopy | volume = 46 | issue = 5 | pages = 434–446 | date = maj 2015 | doi = 10.1002/jrs.4678 | bibcode = 2015JRSp...46..434L }}</ref> Izvodljivost snimanja ekspresije ''[[in vivo]]'' EGFR&nbsp;pokazano je u nekoliko studija.<ref>{{cite journal | vauthors = Lucas LJ, Chen XK, Smith AJ, Korbelik M, Zeng, Haitian L, Lee PW, Hewitt KC | title = Aggregation of nanoparticles in endosomes and lysosomes produces surface-enhanced Raman spectroscopy | journal = Journal of Nanophotonics | date = 23. 1. 2015 | volume = 9 | issue = 1 | pages = 093094–1–14 | doi = 10.1117/1.JNP.9.093094 | bibcode = 2015JNano...9.3094L | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid27748899">{{cite journal | vauthors = Andersson KG, Oroujeni M, Garousi J, Mitran B, Ståhl S, Orlova A, Löfblom J, Tolmachev V | title = Feasibility of imaging of epidermal growth factor receptor expression with ZEGFR:2377 affibody molecule labeled with 99mTc using a peptide-based cysteine-containing chelator | journal = International Journal of Oncology | volume = 49 | issue = 6 | pages = 2285–2293 | date = decembar 2016 | pmid = 27748899 | pmc = 5118000 | doi = 10.3892/ijo.2016.3721 }}</ref> Predloženo je da određeni nalazi [[kompjuterizirana tomografija|kompjuterizirane tomografije]] kao što su opaciteti brušenog stakla, zračni bronhogram, spikulirane ivice, vaskularna konvergencija i pleuralna retrakcija mogu predvidjeti prisustvo EGFR mutacije kod pacijenata s [[Nemikroćelijski karcinom pluća|karcinomom pluća nemalih ćelija]].<ref>Herrera Ortiz AF, Cadavid Camacho T, Vásquez Perdomo A, Castillo Herazo V, Arambula Neira J, Yepes Bustamante M, Cadavid Camacho E. Clinical and CT patterns to predict EGFR mutation in patients with non-small cell lung cancer: A systematic literature review and meta-analysis. European Journal of Radiology Open.2022;9:100400. https://doi.org/10.1016/j.ejro.2022.100400</ref> == Interakcije == Pokazalo se da receptor epidermalnog faktora rasta [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa: {{refbegin|2}} * [[Androgeni receptor|AR]],<ref name=pmid15305378>{{cite journal | vauthors = Bonaccorsi L, Carloni V, Muratori M, Formigli L, Zecchi S, Forti G, Baldi E | title = EGF receptor (EGFR) signaling promoting invasion is disrupted in androgen-sensitive prostate cancer cells by an interaction between EGFR and androgen receptor (AR) | journal = International Journal of Cancer | volume = 112 | issue = 1 | pages = 78–86 | date = oktobar 2004 | pmid = 15305378 | doi = 10.1002/ijc.20362 | hdl = 2158/395766 | s2cid = 46121331 | hdl-access = free }}</ref><ref name=pmid15288768>{{cite journal | vauthors = Bonaccorsi L, Muratori M, Carloni V, Marchiani S, Formigli L, Forti G, Baldi E | title = The androgen receptor associates with the epidermal growth factor receptor in androgen-sensitive prostate cancer cells | journal = Steroids | volume = 69 | issue = 8–9 | pages = 549–52 | date = august 2004 | pmid = 15288768 | doi = 10.1016/j.steroids.2004.05.011 | hdl = 2158/395763 | s2cid = 23831527 | hdl-access = free }}</ref> * [[ARF4]],<ref name=pmid12446727>{{cite journal | vauthors = Kim SW, Hayashi M, Lo JF, Yang Y, Yoo JS, Lee JD | title = ADP-ribosylation factor 4 small GTPase mediates epidermal growth factor receptor-dependent phospholipase D2 activation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 4 | pages = 2661–8 | date = januar 2003 | pmid = 12446727 | doi = 10.1074/jbc.M205819200 | doi-access = free }}</ref> * [[CAV1]],<ref name=pmid9374534>{{cite journal | vauthors = Couet J, Sargiacomo M, Lisanti MP | title = Interaction of a receptor tyrosine kinase, EGF-R, with caveolins. Caveolin binding negatively regulates tyrosine and serine/threonine kinase activities | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 48 | pages = 30429–38 | date = novembar 1997 | pmid = 9374534 | doi = 10.1074/jbc.272.48.30429 | doi-access = free }}</ref> * [[CAV3]],<ref name=pmid9374534/> * [[CBL]],<ref name=pmid12061819/><ref name=pmid10086340/><ref name=pmid18316398>{{cite journal | vauthors = Pennock S, Wang Z | title = A tale of two Cbls: interplay of c-Cbl and Cbl-b in epidermal growth factor receptor downregulation | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 28 | issue = 9 | pages = 3020–37 | date = maj 2008 | pmid = 18316398 | pmc = 2293090 | doi = 10.1128/MCB.01809-07 }}</ref><ref name=pmid18508924>{{cite journal | vauthors = Umebayashi K, Stenmark H, Yoshimori T | title = Ubc4/5 and c-Cbl continue to ubiquitinate EGF receptor after internalization to facilitate polyubiquitination and degradation | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 19 | issue = 8 | pages = 3454–62 | date = august 2008 | pmid = 18508924 | pmc = 2488299 | doi = 10.1091/mbc.E07-10-0988 }}</ref><ref name=pmid18273061>{{cite journal | vauthors = Ng C, Jackson RA, Buschdorf JP, Sun Q, Guy GR, Sivaraman J | title = Structural basis for a novel intrapeptidyl H-bond and reverse binding of c-Cbl-TKB domain substrates | journal = The EMBO Journal | volume = 27 | issue = 5 | pages = 804–16 | date = mart 2008 | pmid = 18273061 | pmc = 2265755 | doi = 10.1038/emboj.2008.18 }}</ref> * [[CBLB]],<ref name=pmid10086340>{{cite journal | vauthors = Ettenberg SA, Keane MM, Nau MM, Frankel M, Wang LM, Pierce JH, Lipkowitz S | title = cbl-b inhibits epidermal growth factor receptor signaling | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 10 | pages = 1855–66 | date = mart 1999 | pmid = 10086340 | doi = 10.1038/sj.onc.1202499 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid16729043/> * [[CBLC]],<ref name=pmid10571044>{{cite journal | vauthors = Kim M, Tezuka T, Suziki Y, Sugano S, Hirai M, Yamamoto T | title = Molecular cloning and characterization of a novel cbl-family gene, cbl-c | journal = Gene | volume = 239 | issue = 1 | pages = 145–54 | date = oktobar 1999 | pmid = 10571044 | doi = 10.1016/S0378-1119(99)00356-X }}</ref><ref name=pmid10362357>{{cite journal | vauthors = Keane MM, Ettenberg SA, Nau MM, Banerjee P, Cuello M, Penninger J, Lipkowitz S | title = cbl-3: a new mammalian cbl family protein | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 22 | pages = 3365–75 | date = juni 1999 | pmid = 10362357 | doi = 10.1038/sj.onc.1202753 | doi-access = free }}</ref> * [[CD44]],<ref name=pmid23589287>{{cite journal | vauthors = Midgley AC, Rogers M, Hallett MB, Clayton A, Bowen T, Phillips AO, Steadman R | title = Transforming growth factor-β1 (TGF-β1)-stimulated fibroblast to myofibroblast differentiation is mediated by hyaluronan (HA)-facilitated epidermal growth factor receptor (EGFR) and CD44 co-localization in lipid rafts | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 288 | issue = 21 | pages = 14824–38 | date = maj 2013 | pmid = 23589287 | pmc = 3663506 | doi = 10.1074/jbc.M113.451336 | doi-access = free }}</ref> * [[CDC25A]],<ref name=pmid11912208>{{cite journal | vauthors = Wang Z, Wang M, Lazo JS, Carr BI | title = Identification of epidermal growth factor receptor as a target of Cdc25A protein phosphatase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 22 | pages = 19470–5 | date = maj 2002 | pmid = 11912208 | doi = 10.1074/jbc.M201097200 | doi-access = free }}</ref> * [[CRK (gen)|CRK]],<ref name=pmid16729043/><ref name=pmid9642287>{{cite journal | vauthors = Hashimoto Y, Katayama H, Kiyokawa E, Ota S, Kurata T, Gotoh N, Otsuka N, Shibata M, Matsuda M | title = Phosphorylation of CrkII adaptor protein at tyrosine 221 by epidermal growth factor receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 27 | pages = 17186–91 | date = juli 1998 | pmid = 9642287 | doi = 10.1074/jbc.273.27.17186 | doi-access = free }}</ref> * [[CTNNB1]],<ref name=pmid9535896>{{cite journal | vauthors = Hazan RB, Norton L | title = The epidermal growth factor receptor modulates the interaction of E-cadherin with the actin cytoskeleton | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 15 | pages = 9078–84 | date = april 1998 | pmid = 9535896 | doi = 10.1074/jbc.273.15.9078 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid11950845>{{cite journal | vauthors = Schroeder JA, Adriance MC, McConnell EJ, Thompson MC, Pockaj B, Gendler SJ | title = ErbB-beta-catenin complexes are associated with human infiltrating ductal breast and murine mammary tumor virus (MMTV)-Wnt-1 and MMTV-c-Neu transgenic carcinomas | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 25 | pages = 22692–8 | date = juni 2002 | pmid = 11950845 | doi = 10.1074/jbc.M201975200 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9233779>{{cite journal | vauthors = Takahashi K, Suzuki K, Tsukatani Y | title = Induction of tyrosine phosphorylation and association of beta-catenin with EGF receptor upon tryptic digestion of quiescent cells at confluence | journal = Oncogene | volume = 15 | issue = 1 | pages = 71–8 | date = juli 1997 | pmid = 9233779 | doi = 10.1038/sj.onc.1201160 | doi-access = free }}</ref> * [[Dekorin|DCN]],<ref name=pmid12105206>{{cite journal | vauthors = Santra M, Reed CC, Iozzo RV | title = Decorin binds to a narrow region of the epidermal growth factor (EGF) receptor, partially overlapping but distinct from the EGF-binding epitope | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 38 | pages = 35671–81 | date = septembar 2002 | pmid = 12105206 | doi = 10.1074/jbc.M205317200 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9988678>{{cite journal | vauthors = Iozzo RV, Moscatello DK, McQuillan DJ, Eichstetter I | title = Decorin is a biological ligand for the epidermal growth factor receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 8 | pages = 4489–92 | date = februar 1999 | pmid = 9988678 | doi = 10.1074/jbc.274.8.4489 | doi-access = free }}</ref> * [[Epidermni faktor rasta|EGF]],<ref name=pmid10085134/><ref name=pmid12093292>{{cite journal | vauthors = Stortelers C, Souriau C, van Liempt E, van de Poll ML, van Zoelen EJ | title = Role of the N-terminus of epidermal growth factor in ErbB-2/ErbB-3 binding studied by phage display | journal = Biochemistry | volume = 41 | issue = 27 | pages = 8732–41 | date = juli 2002 | pmid = 12093292 | doi = 10.1021/bi025878c }}</ref> * [[GRB14]],<ref name=pmid8647858>{{cite journal | vauthors = Daly RJ, Sanderson GM, Janes PW, Sutherland RL | title = Cloning and characterization of GRB14, a novel member of the GRB7 gene family | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 21 | pages = 12502–10 | date = maj 1996 | pmid = 8647858 | doi = 10.1074/jbc.271.21.12502 | doi-access = free }}</ref> * [[Grb2]],<ref name=pmid16729043/><ref name=pmid10085134>{{cite journal | vauthors = Wong L, Deb TB, Thompson SA, Wells A, Johnson GR | title = A differential requirement for the COOH-terminal region of the epidermal growth factor (EGF) receptor in amphiregulin and EGF mitogenic signaling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 13 | pages = 8900–9 | date = mart 1999 | pmid = 10085134 | doi = 10.1074/jbc.274.13.8900 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid8647858/><ref name=pmid10026169/><ref name=pmid12577067>{{cite journal | vauthors = Blagoev B, Kratchmarova I, Ong SE, Nielsen M, Foster LJ, Mann M | title = A proteomics strategy to elucidate functional protein-protein interactions applied to EGF signaling | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2003-03_21_3/page/315 | journal = Nature Biotechnology | volume = 21 | issue = 3 | pages = 315–8 | date = mart 2003 | pmid = 12577067 | doi = 10.1038/nbt790 | s2cid = 26838266 }}</ref><ref name=pmid11960376>{{cite journal | vauthors = Oneyama C, Nakano H, Sharma SV | title = UCS15A, a novel small molecule, SH3 domain-mediated protein-protein interaction blocking drug | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 13 | pages = 2037–50 | date = mart 2002 | pmid = 11960376 | doi = 10.1038/sj.onc.1205271 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid7527043>{{cite journal | vauthors = Okutani T, Okabayashi Y, Kido Y, Sugimoto Y, Sakaguchi K, Matuoka K, Takenawa T, Kasuga M | title = Grb2/Ash binds directly to tyrosines 1068 and 1086 and indirectly to tyrosine 1148 of activated human epidermal growth factor receptors in intact cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 49 | pages = 31310–4 | date = decembar 1994 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)47424-8 | pmid = 7527043 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9050991>{{cite journal | vauthors = Tortora G, Damiano V, Bianco C, Baldassarre G, Bianco AR, Lanfrancone L, Pelicci PG, Ciardiello F | title = The RIalpha subunit of protein kinase A (PKA) binds to Grb2 and allows PKA interaction with the activated EGF-receptor | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 8 | pages = 923–8 | date = februar 1997 | pmid = 9050991 | doi = 10.1038/sj.onc.1200906 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid7510700>{{cite journal | vauthors = Buday L, Egan SE, Rodriguez Viciana P, Cantrell DA, Downward J | title = A complex of Grb2 adaptor protein, Sos exchange factor, and a 36-kDa membrane-bound tyrosine phosphoprotein is implicated in ras activation in T cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 12 | pages = 9019–23 | date = mart 1994 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)37070-9 | pmid = 7510700 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid1322798>{{cite journal | vauthors = Lowenstein EJ, Daly RJ, Batzer AG, Li W, Margolis B, Lammers R, Ullrich A, Skolnik EY, Bar-Sagi D, Schlessinger J | title = The SH2 and SH3 domain-containing protein GRB2 links receptor tyrosine kinases to ras signaling | journal = Cell | volume = 70 | issue = 3 | pages = 431–42 | date = august 1992 | pmid = 1322798 | doi = 10.1016/0092-8674(92)90167-B | doi-access = free }}</ref> * [[JAK2]],<ref name=pmid10358079>{{cite journal | vauthors = Olayioye MA, Beuvink I, Horsch K, Daly JM, Hynes NE | title = ErbB receptor-induced activation of stat transcription factors is mediated by Src tyrosine kinases | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 24 | pages = 17209–18 | date = juni 1999 | pmid = 10358079 | doi = 10.1074/jbc.274.24.17209 | doi-access = free }}</ref> * [[MUC1]],<ref name=pmid11278868>{{cite journal | vauthors = Schroeder JA, Thompson MC, Gardner MM, Gendler SJ | title = Transgenic MUC1 interacts with epidermal growth factor receptor and correlates with mitogen-activated protein kinase activation in the mouse mammary gland | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 16 | pages = 13057–64 | date = april 2001 | pmid = 11278868 | doi = 10.1074/jbc.M011248200 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid11483589>{{cite journal | vauthors = Li Y, Ren J, Yu W, Li Q, Kuwahara H, Yin L, Carraway KL, Kufe D | title = The epidermal growth factor receptor regulates interaction of the human DF3/MUC1 carcinoma antigen with c-Src and beta-catenin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 38 | pages = 35239–42 | date = septembar 2001 | pmid = 11483589 | doi = 10.1074/jbc.C100359200 | doi-access = free }}</ref> * [[NCK1]],<ref name=pmid10026169>{{cite journal | vauthors = Braverman LE, Quilliam LA | title = Identification of Grb4/Nckbeta, a src homology 2 and 3 domain-containing adapter protein having similar binding and biological properties to Nck | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 9 | pages = 5542–9 | date = februar 1999 | pmid = 10026169 | doi = 10.1074/jbc.274.9.5542 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9362449>{{cite journal | vauthors = Tang J, Feng GS, Li W | title = Induced direct binding of the adapter protein Nck to the GTPase-activating protein-associated protein p62 by epidermal growth factor | journal = Oncogene | volume = 15 | issue = 15 | pages = 1823–32 | date = oktobar 1997 | pmid = 9362449 | doi = 10.1038/sj.onc.1201351 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid1333047>{{cite journal | vauthors = Li W, Hu P, Skolnik EY, Ullrich A, Schlessinger J | title = The SH2 and SH3 domain-containing Nck protein is oncogenic and a common target for phosphorylation by different surface receptors | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 12 | issue = 12 | pages = 5824–33 | date = decembar 1992 | pmid = 1333047 | pmc = 360522 | doi = 10.1128/MCB.12.12.5824 }}</ref> * [[NCK2]]<ref name=pmid10026169/><ref name=pmid9737977>{{cite journal | vauthors = Chen M, She H, Davis EM, Spicer CM, Kim L, Ren R, Le Beau MM, Li W | title = Identification of Nck family genes, chromosomal localization, expression, and signaling specificity | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 39 | pages = 25171–8 | date = septembar 1998 | pmid = 9737977 | doi = 10.1074/jbc.273.39.25171 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid9843575>{{cite journal | vauthors = Tu Y, Li F, Wu C | title = Nck-2, a novel Src homology2/3-containing adaptor protein that interacts with the LIM-only protein PINCH and components of growth factor receptor kinase-signaling pathways | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 9 | issue = 12 | pages = 3367–82 | date = decembar 1998 | pmid = 9843575 | pmc = 25640 | doi = 10.1091/mbc.9.12.3367 }}</ref> * [[PKC-alfa]],<ref name=pmid12878187>{{cite journal | vauthors = Gauthier ML, Torretto C, Ly J, Francescutti V, O'Day DH | title = Protein kinase Calpha negatively regulates cell spreading and motility in MDA-MB-231 human breast cancer cells downstream of epidermal growth factor receptor | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 307 | issue = 4 | pages = 839–46 | date = august 2003 | pmid = 12878187 | doi = 10.1016/S0006-291X(03)01273-7 }}</ref> * [[PLCG1]],<ref name=pmid12061819>{{cite journal | vauthors = Tvorogov D, Carpenter G | title = EGF-dependent association of phospholipase C-gamma1 with c-Cbl | journal = Experimental Cell Research | volume = 277 | issue = 1 | pages = 86–94 | date = juli 2002 | pmid = 12061819 | doi = 10.1006/excr.2002.5545 }}</ref><ref name=pmid9207933>{{cite journal | vauthors = Bedrin MS, Abolafia CM, Thompson JF | title = Cytoskeletal association of epidermal growth factor receptor and associated signaling proteins is regulated by cell density in IEC-6 intestinal cells | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 172 | issue = 1 | pages = 126–36 | date = juli 1997 | pmid = 9207933 | doi = 10.1002/(SICI)1097-4652(199707)172:1<126::AID-JCP14>3.0.CO;2-A }}</ref> * [[PLSCR1]],<ref name=pmid12009895>{{cite journal | vauthors = Sun J, Nanjundan M, Pike LJ, Wiedmer T, Sims PJ | title = Plasma membrane phospholipid scramblase 1 is enriched in lipid rafts and interacts with the epidermal growth factor receptor | journal = Biochemistry | volume = 41 | issue = 20 | pages = 6338–45 | date = maj 2002 | pmid = 12009895 | doi = 10.1021/bi025610l }}</ref> * [[PTPN1]],<ref name=pmid10889023>{{cite journal | vauthors = Sarmiento M, Puius YA, Vetter SW, Keng YF, Wu L, Zhao Y, Lawrence DS, Almo SC, Zhang ZY | title = Structural basis of plasticity in protein tyrosine phosphatase 1B substrate recognition | journal = Biochemistry | volume = 39 | issue = 28 | pages = 8171–9 | date = juli 2000 | pmid = 10889023 | doi = 10.1021/bi000319w }}</ref><ref name=pmid8621392>{{cite journal | vauthors = Zhang ZY, Walsh AB, Wu L, McNamara DJ, Dobrusin EM, Miller WT | title = Determinants of substrate recognition in the protein-tyrosine phosphatase, PTP1 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 10 | pages = 5386–92 | date = mart 1996 | pmid = 8621392 | doi = 10.1074/jbc.271.10.5386 | doi-access = free }}</ref> * [[PTPN11]],<ref name=pmid16729043/><ref name=pmid7673163>{{cite journal | vauthors = Tomic S, Greiser U, Lammers R, Kharitonenkov A, Imyanitov E, Ullrich A, Böhmer FD | title = Association of SH2 domain protein tyrosine phosphatases with the epidermal growth factor receptor in human tumor cells. Phosphatidic acid activates receptor dephosphorylation by PTP1C | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 36 | pages = 21277–84 | date = septembar 1995 | pmid = 7673163 | doi = 10.1074/jbc.270.36.21277 | doi-access = free }}</ref> * [[PTPN6]],<ref name=pmid7673163/><ref name=pmid9733788>{{cite journal | vauthors = Keilhack H, Tenev T, Nyakatura E, Godovac-Zimmermann J, Nielsen L, Seedorf K, Böhmer FD | title = Phosphotyrosine 1173 mediates binding of the protein-tyrosine phosphatase SHP-1 to the epidermal growth factor receptor and attenuation of receptor signaling | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 38 | pages = 24839–46 | date = septembar 1998 | pmid = 9733788 | doi = 10.1074/jbc.273.38.24839 | doi-access = free }}</ref> *[[PTPRK]],<ref name="pmid15899872">{{cite journal | vauthors = Wang SE, Wu FY, Shin I, Qu S, Arteaga CL | title = Transforming growth factor {beta} (TGF-<nowiki/>{beta})-Smad target gene protein tyrosine phosphatase receptor type kappa is required for TGF-<nowiki/>{beta} function | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 25 | issue = 11 | pages = 4703–15 | date = juni 2005 | pmid = 15899872 | pmc = 1140650 | doi = 10.1128/MCB.25.11.4703-4715.2005 }}</ref> * [[SH2D3A]],<ref name=pmid10187783>{{cite journal | vauthors = Lu Y, Brush J, Stewart TA | title = NSP1 defines a novel family of adaptor proteins linking integrin and tyrosine kinase receptors to the c-Jun N-terminal kinase/stress-activated protein kinase signaling pathway | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 15 | pages = 10047–52 | date = april 1999 | pmid = 10187783 | doi = 10.1074/jbc.274.15.10047 | doi-access = free }}</ref> * [[SH3KBP1]],<ref name=pmid11894095>{{cite journal | vauthors = Soubeyran P, Kowanetz K, Szymkiewicz I, Langdon WY, Dikic I | title = Cbl-CIN85-endophilin complex mediates ligand-induced downregulation of EGF receptors | journal = Nature | volume = 416 | issue = 6877 | pages = 183–7 | date = mart 2002 | pmid = 11894095 | doi = 10.1038/416183a | bibcode = 2002Natur.416..183S | s2cid = 635702 }}</ref><ref name=pmid12177062>{{cite journal | vauthors = Szymkiewicz I, Kowanetz K, Soubeyran P, Dinarina A, Lipkowitz S, Dikic I | title = CIN85 participates in Cbl-b-mediated down-regulation of receptor tyrosine kinases | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 42 | pages = 39666–72 | date = oktobar 2002 | pmid = 12177062 | doi = 10.1074/jbc.M205535200 | doi-access = free }}</ref> * [[SHC1]],<ref name=pmid16729043/><ref name=pmid9544989>{{cite journal | vauthors = Sakaguchi K, Okabayashi Y, Kido Y, Kimura S, Matsumura Y, Inushima K, Kasuga M | title = Shc phosphotyrosine-binding domain dominantly interacts with epidermal growth factor receptors and mediates Ras activation in intact cells | journal = Molecular Endocrinology | volume = 12 | issue = 4 | pages = 536–43 | date = april 1998 | pmid = 9544989 | doi = 10.1210/me.12.4.536 | doi-access = free }}</ref> * [[SOS1]],<ref name=pmid7510700/><ref name=pmid10675333>{{cite journal | vauthors = Qian X, Esteban L, Vass WC, Upadhyaya C, Papageorge AG, Yienger K, Ward JM, Lowy DR, Santos E | title = The Sos1 and Sos2 Ras-specific exchange factors: differences in placental expression and signaling properties | journal = The EMBO Journal | volume = 19 | issue = 4 | pages = 642–54 | date = februar 2000 | pmid = 10675333 | pmc = 305602 | doi = 10.1093/emboj/19.4.642 }}</ref><ref name=pmid9447973>{{cite journal | vauthors = Qian X, Vass WC, Papageorge AG, Anborgh PH, Lowy DR | title = N terminus of Sos1 Ras exchange factor: critical roles for the Dbl and pleckstrin homology domains | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 18 | issue = 2 | pages = 771–8 | date = februar 1998 | pmid = 9447973 | pmc = 108788 | doi = 10.1128/mcb.18.2.771}}</ref> * [[Src (gen)|Src]],<ref name=pmid10358079/><ref name=pmid10777553>{{cite journal | vauthors = Keely SJ, Calandrella SO, Barrett KE | title = Carbachol-stimulated transactivation of epidermal growth factor receptor and mitogen-activated protein kinase in T(84) cells is mediated by intracellular Ca2+, PYK-2, and p60(src) | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 17 | pages = 12619–25 | date = april 2000 | pmid = 10777553 | doi = 10.1074/jbc.275.17.12619 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid10971656>{{cite journal | vauthors = Sato K, Kimoto M, Kakumoto M, Horiuchi D, Iwasaki T, Tokmakov AA, Fukami Y | title = Adaptor protein Shc undergoes translocation and mediates up-regulation of the tyrosine kinase c-Src in EGF-stimulated A431 cells | journal = Genes to Cells | volume = 5 | issue = 9 | pages = 749–64 | date = septembar 2000 | pmid = 10971656 | doi = 10.1046/j.1365-2443.2000.00358.x | s2cid = 26366427 | doi-access = free }}</ref> * [[STAT1]],<ref name=pmid10358079/><ref name=pmid12070153>{{cite journal | vauthors = Xia L, Wang L, Chung AS, Ivanov SS, Ling MY, Dragoi AM, Platt A, Gilmer TM, Fu XY, Chin YE | title = Identification of both positive and negative domains within the epidermal growth factor receptor COOH-terminal region for signal transducer and activator of transcription (STAT) activation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 34 | pages = 30716–23 | date = august 2002 | pmid = 12070153 | doi = 10.1074/jbc.M202823200 | doi-access = free }}</ref> * [[STAT3]],<ref name=pmid10358079/><ref name=pmid15485908>{{cite journal | vauthors = Yuan ZL, Guan YJ, Wang L, Wei W, Kane AB, Chin YE | title = Central role of the threonine residue within the p+1 loop of receptor tyrosine kinase in STAT3 constitutive phosphorylation in metastatic cancer cells | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 24 | issue = 21 | pages = 9390–400 | date = novembar 2004 | pmid = 15485908 | pmc = 522220 | doi = 10.1128/MCB.24.21.9390-9400.2004 }}</ref> * [[STAT5A]],<ref name=pmid16729043>{{cite journal | vauthors = Schulze WX, Deng L, Mann M | title = Phosphotyrosine interactome of the ErbB-receptor kinase family | journal = Molecular Systems Biology | volume = 1 | issue = 1 | pages = E1–E13 | year = 2005 | pmid = 16729043 | pmc = 1681463 | doi = 10.1038/msb4100012 }}</ref><ref name=pmid10358079/> * [[Ubikvitin C|UBC]],<ref name=pmid18316398/><ref name=pmid18508924/><ref name=pmid18632619>{{cite journal | vauthors = Sehat B, Andersson S, Girnita L, Larsson O | title = Identification of c-Cbl as a new ligase for insulin-like growth factor-I receptor with distinct roles from Mdm2 in receptor ubiquitination and endocytosis | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 14 | pages = 5669–77 | date = juli 2008 | pmid = 18632619 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-6364 | doi-access = free }}</ref> i * [[WAS]],<ref name=pmid9307968>{{cite journal | vauthors = She HY, Rockow S, Tang J, Nishimura R, Skolnik EY, Chen M, Margolis B, Li W | title = Wiskott-Aldrich syndrome protein is associated with the adapter protein Grb2 and the epidermal growth factor receptor in living cells | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 8 | issue = 9 | pages = 1709–21 | date = septembar 1997 | pmid = 9307968 | pmc = 305731 | doi = 10.1091/mbc.8.9.1709 }}</ref> * [[PAR2]].<ref name=pmid33226635>{{cite journal | vauthors = Jiang Y, , Lim J, Wu KC, Xu W, Suen JY, Fairlie DP | title = PAR2 induces ovarian cancer cell motility by merging three signalling pathways to transactivate EGFR | journal = British Journal of Pharmacology | volume = (n/a) | issue = (n/a) | date = novembar 2020 | pages = 913–932 | pmid = 33226635 | doi = 10.1111/bph.15332|issn=0007-1188 | s2cid = 227135487 }}</ref>{{refend}} Kod voćnih mušica, receptor epidermnog [[faktor rasta|faktora rasta]] stupa u interakciju sa [[Spic (protein)|Spic]].<ref>{{cite journal | vauthors = Shilo BZ | title = Signaling by the Drosophila epidermal growth factor receptor pathway during development | journal = Experimental Cell Research | volume = 284 | issue = 1 | pages = 140–9 | date = mart 2003 | pmid = 12648473 | doi = 10.1016/S0014-4827(02)00094-0 }}</ref> == Reference == {{Reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Carpenter G | title = Receptors for epidermal growth factor and other polypeptide mitogens | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 56 | issue = 1 | pages = 881–914 | year = 1987 | pmid = 3039909 | doi = 10.1146/annurev.bi.56.070187.004313 }} * {{cite journal | vauthors = Boonstra J, Rijken P, Humbel B, Cremers F, Verkleij A, van Bergen en Henegouwen P | title = The epidermal growth factor | journal = Cell Biology International | volume = 19 | issue = 5 | pages = 413–30 | date = maj 1995 | pmid = 7640657 | doi = 10.1006/cbir.1995.1086 | s2cid = 20186286 }} * {{cite journal | vauthors = Carpenter G | title = The EGF receptor: a nexus for trafficking and signaling | journal = BioEssays | volume = 22 | issue = 8 | pages = 697–707 | date = august 2000 | pmid = 10918300 | doi = 10.1002/1521-1878(200008)22:8<697::AID-BIES3>3.0.CO;2-1 }} * {{cite journal | vauthors = Filardo EJ | title = Epidermal growth factor receptor (EGFR) transactivation by estrogen via the G-protein-coupled receptor, GPR30: a novel signaling pathway with potential significance for breast cancer | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 80 | issue = 2 | pages = 231–8 | date = februar 2002 | pmid = 11897506 | doi = 10.1016/S0960-0760(01)00190-X | s2cid = 34995614 }} * {{cite journal | vauthors = Tiganis T | title = Protein tyrosine phosphatases: dephosphorylating the epidermal growth factor receptor | journal = IUBMB Life | volume = 53 | issue = 1 | pages = 3–14 | date = januar 2002 | pmid = 12018405 | doi = 10.1080/15216540210811 | s2cid = 8376444 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Di Fiore PP, Scita G | title = Eps8 in the midst of GTPases | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_2002-10_34_10/page/1178 | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 34 | issue = 10 | pages = 1178–83 | date = oktobar 2002 | pmid = 12127568 | doi = 10.1016/S1357-2725(02)00064-X }} * {{cite journal | vauthors = Benaim G, Villalobo A | title = Phosphorylation of calmodulin. Functional implications | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 269 | issue = 15 | pages = 3619–31 | date = august 2002 | pmid = 12153558 | doi = 10.1046/j.1432-1033.2002.03038.x | url = https://digital.csic.es/bitstream/10261/79981/1/Phosphorylation%20of%20calmodulin.pdf | hdl = 10261/79981 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Leu TH, Maa MC | s2cid = 20827945 | title = Functional implication of the interaction between EGF receptor and c-Src | journal = Frontiers in Bioscience | volume = 8 | issue = 1–3 | pages = s28–38 | date = januar 2003 | pmid = 12456372 | doi = 10.2741/980 }} * {{cite journal | vauthors = Anderson NL, Anderson NG | title = The human plasma proteome: history, character, and diagnostic prospects | journal = Molecular & Cellular Proteomics | volume = 1 | issue = 11 | pages = 845–67 | date = novembar 2002 | pmid = 12488461 | doi = 10.1074/mcp.R200007-MCP200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kari C, Chan TO, Rocha de Quadros M, Rodeck U | title = Targeting the epidermal growth factor receptor in cancer: apoptosis takes center stage | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2003-01-01_63_1/page/n16 | journal = Cancer Research | volume = 63 | issue = 1 | pages = 1–5 | date = januar 2003 | pmid = 12517767 }} * {{cite journal | vauthors = Bonaccorsi L, Muratori M, Carloni V, Zecchi S, Formigli L, Forti G, Baldi E | title = Androgen receptor and prostate cancer invasion | journal = International Journal of Andrology | volume = 26 | issue = 1 | pages = 21–5 | date = februar 2003 | pmid = 12534934 | doi = 10.1046/j.1365-2605.2003.00375.x | hdl = 2158/252370 | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Reiter J, Maihle NJ | title = Characterization and expression of novel 60-kDa and 110-kDa EGFR isoforms in human placenta | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 995 | issue = 1 | pages = 39–47 | date = maj 2003 | pmid = 12814937 | doi = 10.1111/j.1749-6632.2003.tb03208.x | bibcode = 2003NYASA.995...39R | s2cid = 9377682 }} * {{cite journal | vauthors = Adams TE, McKern NM, Ward CW | title = Signalling by the type 1 insulin-like growth factor receptor: interplay with the epidermal growth factor receptor | journal = Growth Factors | volume = 22 | issue = 2 | pages = 89–95 | date = juni 2004 | pmid = 15253384 | doi = 10.1080/08977190410001700998 | s2cid = 86844427 }} * {{cite journal | vauthors = Ferguson KM | title = Active and inactive conformations of the epidermal growth factor receptor | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 32 | issue = Pt 5 | pages = 742–5 | date = novembar 2004 | pmid = 15494003 | doi = 10.1042/BST0320742 }} * {{cite journal | vauthors = Chao C, Hellmich MR | title = Bi-directional signaling between gastrointestinal peptide hormone receptors and epidermal growth factor receptor | journal = Growth Factors | volume = 22 | issue = 4 | pages = 261–8 | date = decembar 2004 | pmid = 15621729 | doi = 10.1080/08977190412331286900 | s2cid = 35208079 }} * {{cite journal | vauthors = Carlsson J, Ren ZP, Wester K, Sundberg AL, Heldin NE, Hesselager G, Persson M, Gedda L, Tolmachev V, Lundqvist H, Blomquist E, Nistér M | title = Planning for intracavitary anti-EGFR radionuclide therapy of gliomas. Literature review and data on EGFR expression | journal = Journal of Neuro-Oncology | volume = 77 | issue = 1 | pages = 33–45 | date = mart 2006 | pmid = 16200342 | doi = 10.1007/s11060-005-7410-z | s2cid = 42293693 }} * {{cite journal | vauthors = Scartozzi M, Pierantoni C, Berardi R, Antognoli S, Bearzi I, Cascinu S | title = Epidermal growth factor receptor: a promising therapeutic target for colorectal cancer | journal = Analytical and Quantitative Cytology and Histology | volume = 28 | issue = 2 | pages = 61–8 | date = april 2006 | pmid = 16637508 }} * {{cite journal | vauthors = Prudkin L, Wistuba II | title = Epidermal growth factor receptor abnormalities in lung cancer. Pathogenetic and clinical implications | journal = Annals of Diagnostic Pathology | volume = 10 | issue = 5 | pages = 306–15 | date = oktobar 2006 | pmid = 16979526 | doi = 10.1016/j.anndiagpath.2006.06.011 }} * {{cite journal | vauthors = Ahmed SM, Salgia R | title = Epidermal growth factor receptor mutations and susceptibility to targeted therapy in lung cancer | journal = Respirology | volume = 11 | issue = 6 | pages = 687–92 | date = novembar 2006 | pmid = 17052295 | doi = 10.1111/j.1440-1843.2006.00887.x | s2cid = 38429131 }} * {{cite journal | vauthors = Zhang X, Chang A | title = Somatic mutations of the epidermal growth factor receptor and non-small-cell lung cancer | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 44 | issue = 3 | pages = 166–72 | date = mart 2007 | pmid = 17158592 | pmc = 2598028 | doi = 10.1136/jmg.2006.046102 }} * {{cite journal| vauthors = Mellinghoff IK, Cloughesy TF, Mischel PS | title = PTEN-mediated resistance to epidermal growth factor receptor kinase inhibitors | journal = Clinical Cancer Research | volume = 13 | issue = 2 Pt 1 | pages = 378–81 | date = januar 2007 | pmid = 17255257 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-06-1992 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Nakamura JL | title = The epidermal growth factor receptor in malignant gliomas: pathogenesis and therapeutic implications | journal = Expert Opinion on Therapeutic Targets | volume = 11 | issue = 4 | pages = 463–72 | date = april 2007 | pmid = 17373877 | doi = 10.1517/14728222.11.4.463 | s2cid = 21947310 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Epidermal+Growth+Factor+Receptor|3=Epidermal Growth Factor Receptor}} * {{PDBe-KB2|P00533|Human Epidermal growth factor receptor}} {{PDB Gallery|geneid=1956}} {{Onkogeni}} {{receptori faktora rasta}} {{Tirozin-kinaze}} {{Enzimi}} {{modulatori receptora faktora rasta}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Epidermal Growth Factor Receptor}} [[Kategorija:Receptori tirozin kinaze]] [[Kategorija:Onkogeni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 50440r8p1k8zdbem35q1sgytse2gq6y Konverzija gena 0 489624 3673155 3567721 2024-12-13T10:49:57Z Panasko 146730 [[Kategorija:Modifikacije genetičkih informacija]] uklonjena; [[Kategorija:Modifikacija genetičkih informacija]] dodata (uz pomoć [[Wikipedia:HotCat|HotCat]]a) 3673155 wikitext text/x-wiki '''Konverzija gena''' je proces kojim jedna sekvenca [[DNK]] zamjenjuje [[homologija sekvence|homolognu sekvencu]] tako da nakon toga sekvence postaju identične. Konverzija gena može biti ili '''[[alel]]na''', što znači da jedan [[alel]] istog gena zamjenjuje drugi alel, ili '''ektopijska''', što znači da jedna [[Homologija sekvence|paralogna DNK sekvenca]] pretvara drugu. ==Konverzija alelnih gena== '''Konverzija alelnog gena''' dešava se tokom [[mejoze]] kada [[homologna rekombinacija]] između [[heterozigot]]nih lokusa rezultira neslaganjem u sparivanju baza. Ovu neusklađenost zatim prepoznaje i ispravlja ćelijski mehanizam koji uzrokuje da se jedan od alela pretvori u drugi. Ovo može uzrokovati [[mendelova pravila|nemendelovsku]] segregaciju alela u zametnim ćelijama.<ref name=Galtier01>{{cite journal |vauthors=Galtier N, Piganeau G, Mouchiroud D, Duret L |title=GC-content evolution in mammalian genomes: the biased gene conversion hypothesis |journal=Genetics |volume=159 |issue=2 |pages=907–11 |date=oktobar 2001 |doi=10.1093/genetics/159.2.907 |pmid=11693127 |pmc=1461818 |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11693127}}</ref> ==Nealelna/ektopijska konverzija gena== Rekombinacija se dešava ne samo tokom mejoze, već i kao mehanizam za popravku dvolančanih prekida (DSB), uzrokovanih oštećenjem [[DNK]]. Ovi DSB-ovi se obično popravljaju pomoću [[sestrinske hromatide]] prekinutog dupleksa, a ne [[homologni hromosom|homolognog hromosoma]], tako da ne bi rezultirali alelnom konverzijom. [[genetička rekombinacija|Rekombinacija]] se također dešava između homolognih sekvenci prisutnih na različitim [[genom]]skim lokusima (paralogne sekvence) koje su posljedica prethodnih [[duplikacija gena]]. Pretpostavlja se da je konverzija gena koja se dešava između paralognih sekvenci (''ektopijska konverzija gena'') odgovorna za [[evolucija|usklađenu evoluciju]] porodica gena.<ref name=Galtier01/><ref name=Duret09>{{cite journal |vauthors=Duret L, Galtier N |title=Biased gene conversion and the evolution of mammalian genomic landscapes |journal=Annu Rev Genom Hum Genet |volume=10 |pages=285–311 |year=2009 |pmid=19630562 |doi=10.1146/annurev-genom-082908-150001 }}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Harpak|first1=Arbel|last2=Lan|first2=Xun|last3=Gao|first3=Ziyue|last4=Pritchard|first4=Jonathan K.|date=28. 11. 2017|title=Frequent nonallelic gene conversion on the human lineage and its effect on the divergence of gene duplicates|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=114|issue=48|pages=12779–12784|doi=10.1073/pnas.1708151114|issn=0027-8424|pmid=29138319|pmc=5715747|doi-access=free}}</ref> ==Mehanizam== [[slika:Homologous Recombination.jpg|thumb|400px|Sadašnji model mejotske rekombinacije, iniciran prekidom ili prazninom dvostrukog lanca, nakon čega slijedi uparivanje s homolognim hromosomom i invazija lanca kako bi se pokrenuo proces rekombinacijske popravke. Popravak jaza može dovesti do [[krosingover]]a (CO) ili ne (NCO) bočnih regija. Smatra se da se rekombinacija CO javlja pomoću modela dvistrikoh Holidayovog spoja (DHJ), ilustrovanog na desnoj strani, iznad. Smatra se da se NCO rekombinanti javljaju prvenstveno ovisno o lancima sinteze (SDSA), ilustrovanom na lijevoj strani, gore. Većina događaja rekombinacije je tipa SDSA.]] Konverzija jednog alela u drugi često je zbog popravka neusklađenosti baza tokom [[homologna rekombinacija|homologne rekombinacije]]: ako se jedna od četiri hromatide tokom mejoze upari sa drugom hromatidom, što se može dogoditi zbog [[homologija sekvence|homologije ekvence]], može doći do prijenosa DNK lanca praćenog popravkom neusklađenosti. Ovo može promijeniti sekvencu jednog od hromosoma, tako da bude identičan drugom. Mejotska rekombinacija se pokreće formiranjem dvolančanog prekida (DSB). 5' krajevi prekida se zatim razgrađuju, ostavljajući duge 3' krajeve od nekoliko stotina [[nukleotid]]a. Jedan od ovih 3' jednolančanih DNK segmenata tada napada homolognu sekvencu na homolognom hromosomu, formirajući intermedijer koji se može popraviti različitim putevima, što rezultira ili [[krosingover]]om (CO) ili neukrštanjem (NCO). U različitim koracima procesa rekombinacije, formira se heterodupleksna DNK (dvolančana DNK koja se sastoji od pojedinačnih lanaca iz svakog od dva homologna hromosoma koji mogu, ali ne moraju biti savršeno komplementarni). Kada dođe do neusklađenosti u heterodupleksnoj DNK, sekvenca jednog lanca će biti popravljena da poveže drugi lanac sa savršenom komplementarnošću, što dovodi do konverzije jedne sekvence u drugu. Ovaj proces popravka može pratiti bilo koji od dva alternativna puta kao što je ilustrovano na slici. Jednim putem formira se struktura koja se zove dvostruka [[Holidayeva spona]] (DHJ), što dovodi do izmjene DNK lanaca. Drugim putem, koji se naziva sintetsko zavisno aneliranje (SDSA), postoji razmjena informacija, ali ne i fizička razmjena. Konverzija gena će se dogoditi tokom SDSA ako su dvije molekule DNK [[heterozigot]]ne na mjestu rekombinacijske popravke. Konverzija gena se također može dogoditi tokom rekombinacijske popravke koja uključuje DHJ, a ova konverzija gena može biti povezana s fizičkom rekombinacijom dupleksa DNK na dvije strane DHJ. ==Evolucijski značaj== ===Adaptacijska funkcija rekombinacije=== Studije konverzije gena pridonijele su boljem razumijevanju adaptivne funkcije mejotske rekombinacije. Uobičajeni obrazac segregacije para alela (Aa) među četiri proizvoda mejoze je 2A:2a. Detekcija rijetkih događaja pretvorbe gena (npr. obrasci segregacije 3:1 ili 1:3 tokom pojedinačnih mejoza) daje uvid u alternativne puteve rekombinacije koji vode do ukrštenih ili neukrštanih kromosoma. Smatra se da događaji konverzije gena nastaju tamo gdje se aleli ''A'' i ''a'' nalaze blizu točne lokacije događaja molekulske rekombinacije. Stoga je moguće izmjeriti učestalost s kojom su događaji konverzije gena povezani s kombinovanjem ili nekombinovanjem [[hromosom]]skih regija u blizini neposrednog događaja konverzije, ali izvan njega. Provedene su brojne studije konverzije gena u raznim [[gljiva]]ma (koje su posebno pogodne za takve studije), a nalaze tih studija pregledao je Whitehouse.<ref>{{cite book |last=Whitehouse |first=HLK |title=Genetic Recombination: understanding the mechanisms |publisher=Wiley |year=1982 |isbn=978-0471102052 |page=321 & Table 38}}</ref> Iz ovog pregleda jasno je da većina događaja konverzije gena nije povezana s vanjskom razmjenom markera. Dakle, većina događaja konverzije gena u nekoliko različitih proučavanih gljiva povezana je s nekrižanjem vanjskih markera. Događaji konverzije gena koji nisu ukršteni uglavnom su proizvedeni izduživanjem ovisnom od sinteze (SDSA).<ref>{{cite journal |vauthors=McMahill MS, Sham CW, Bishop DK |title=Synthesis-dependent strand annealing in meiosis |journal=PLOS Biol. |volume=5 |issue=11 |pages=e299 |date=novembar 2007 |pmid=17988174 |pmc=2062477 |doi=10.1371/journal.pbio.0050299 }}</ref> Ovaj proces uključuje ograničenu razmjenu informacija, ali ne i fizičku razmjenu DNK, između dva sudjelujuća [[homologni hromosom|homologna hromosoma]] na mjestu događaja konverzije, a proizvode se male genetičke varijacije. Stoga se objašnjenja za adaptivnu funkciju mejotske rekombinacije koja se usredotočuju isključivo na [[adaptivna vrijednost|adaptivnu korist]] od stvaranja novih genetičkih varijacija ili fizičke razmjene čine neadekvatna za objašnjenje većine događaja rekombinacije tokom mejoze. Međutim, većina događaja mejotske rekombinacije može se objasniti prijedlogom da su oni prilagodba za popravak oštećenja u DNK koja se prenosi na [[gamet]]e.<ref>{{cite book |first1=Harris |last1=Bernstein |first2=Carol |last2=Bernstein |first3=Richard E. |last3=Michod |chapter=19. Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair |editor-first=Inna |editor-last=Kruman |title=DNA Repair |publisher=InTech |location=2011 |year= 2011|isbn= 978-953-307-697-3|doi=10.5772/25117 }}</ref> Od posebnog su interesa, s gledišta da je rekombinacija prilagodba za popravak DNK, studije na [[kvasci]]ma koje pokazuju da se konverzija gena u mitotskim ćelijama povećava [[ultraljubičasto zračenje|UV]]<ref>{{cite journal |vauthors=Ito T, Kobayashi K |title=Studies on the induction of mitotic gene conversion by ultraviolet irradiation. II. Action spectra |journal=Mutat. Res. |volume=30 |issue=1 |pages=43–54 |date=oktobar 1975 |pmid=1101053 |doi=10.1016/0027-5107(75)90251-1}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Hannan MA, Calkins J, Lasswell WL |title=Recombinagenic and mutagenic effects of sunlamp (UV-B) irradiation in ''Saccharomyces cerevisiae'' |journal=Mol. Gen. Genet. |volume=177 |issue=4 |pages=577–80 |year=1980 |pmid=6991864 |doi=10.1007/bf00272666|s2cid=31023471 }}</ref> i [[ionizirajuće zračenje]].<ref>{{cite journal |vauthors=Raju MR, Gnanapurani M, Stackler B, etal |title=Induction of heteroallelic reversions and lethality in Saccharomyces cerevisiae exposed to radiations of various LET ( 60 Co rays, heavy ions and — mesons) in air and nitrogen atmospheres |journal=Radiat. Res. |volume=47 |issue=3 |pages=635–43 |date=septembar 1971 |pmid=5119583 |doi=10.2307/3573356|jstor=3573356 }}</ref> ===Genetičke bolesti ljudi=== [[slika:Gene Conversion Types 2.png|thumb|right|400px|Tipovi konverzije gena]] U raspravama o [[genetička bolest|genetičkim bolestima]] kod ljudi, [[pseudogen]]ski posredovane konverzije gena koje uvode [[patogen]]e [[mutacije]] u funkcionalne gene je dobro poznat mehanizam mutacija. Nasuprot tome, moguće je da bi pseudogeni mogli poslužiti kao predlošci. Tokom evolucije, funkcionalni izvorni geni koji su potencijalno korisni su izvedeni iz više kopija u njihovom jednom izvornom genu. Promjene predloška pseudogenima mogle bi na kraju postati fiksirane sve dok nisu imale štetne učinke. Dakle, zapravo, pseudogeni mogu djelovati kao izvori varijanti sekvence koje se mogu prenijeti na funkcionalne gene u nove kombinacije i na njih se može djelovati [[prirodno odabiranje]]. [[Lektin]] 11 ([[SIGLEC]]11), ljudski [[imunoglobulin]] koji se veže na sijalnu kiselinu, može se smatrati primjerom takvog događaja konverzije gena koji je imao značajnu ulogu u evoluciji. Uspoređujući homologne gene [[ljudi|ljudskih]] SIGLEC11 i njegovog pseudogena kod [[čimpanze|čimpanzi]], [[bonobo]]a, [[gorile]] i [[orangutani|orangutana]], čini se da je došlo do konverzije gena sekvence 5' uzvodne regije i [[egzon]]ima koji kodiraju domen prepoznavanja sijalne kiseline, otprilike 2 kbp od bliskog bočnog pseudogena hSIGLECP16 (Hayakawa i sur., 2005.). Tri dokaza o ovom događaju zajedno sugeriraju da je to adaptivna promjena koja je evolucijski vrlo važna u [[rod (biologija)|rodu]] ''[[Homo]]''. To uključuje da se samo u ljudskoj lozi dogodila ova konverzija gena, [[moždana kora]] je stekla važnu ekspresiju SIGLEC11, posebno u ljudskoj lozi, i da je pokazala promjenu u vezivanju supstrata u ljudskoj lozi u usporedbi s onom kod čimpanzi. Naravno, učestalost doprinosa ovog pseudogenom posredovanog mehanizma konverzije gena funkcionalnim i adaptivnim promjenama u evoluciji čovjeka još je nepoznata i do sada je jedva istražena.<ref name="ChenCooper2007">{{cite journal|last1=Chen|first1=Jian-Min|last2=Cooper|first2=David N.|last3=Chuzhanova|first3=Nadia|last4=Férec|first4=Claude|last5=Patrinos|first5=George P.|title=Gene conversion: mechanisms, evolution and human disease|journal=Nature Reviews Genetics|volume=8|issue=10|year=2007|pages=762–775|issn=1471-0056|doi=10.1038/nrg2193|pmid=17846636|s2cid=205484180}}</ref> Unatoč tome, uvođenje pozitivno selektivnih genetičkih promjena takvim mehanizmom može se iznijeti na razmatranje na primjeru SIGLEC11. Ponekad, zbog interferencije [[transpozon|transpozonskih elemenata]] u neke članove porodice gena, to uzrokuje varijacije među njima i na kraju također može zaustaviti stopu konverzije gena zbog nedostatka sličnosti sekvence što dovodi do [[divergentna evolucija|divergentne evolucije]]. ==Genomska analiza== Iz analiza različitih [[genom]]a, zaključeno je da se dvolančani prekidi (DSB) mogu popraviti putem [[homologna rekombinacija|homologne rekombinacije]] na najmanje dva različita, ali srodna puta.<ref name="Gene conversion">{{cite book |last=Chen |first=Jain-Min |title=Gene Conversion in Evolution and Disease |year=2001 |publisher=Wiley |isbn=9780470015902}}</ref> U slučaju glavnog puta, koriste se homologne sekvence s obje strane DSB-a, što se čini analognim konzervativnom modelu popravka DSB-a <ref name="double strand break model for recombination">{{cite journal |vauthors=Szostak JW, Orr-Weaver TL, Rothstein RJ, Stahl FW |title=The double-strand-break repair model for recombination.|journal=Cell |volume=33 |issue=1 |pages=25–35 |date=1983 |pmid=6380756 |doi=10.1016/0092-8674(83)90331-8|s2cid=39590123 }}</ref> koji je izvorno predložen za mejotsku rekombinaciju u [[kvasci]]ma<ref name="Ref 11">{{cite journal |vauthors=Ota T, Nei M |title=Evolution of immunoglobulin VH pseudogenes in chickens |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=12 |issue=1 |pages=94–102 |date=januar 1995 |pmid=7877500 |doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a040194|doi-access=free }}</ref> pri čemu je kraći put ograničen samo na jednu stranu DSB-a kao što je postulirano nekonzervativnim jednostranim modelom invazije.<ref name="Ref 12">{{cite journal |vauthors=Belmaaza A, Chartrand P |title=One-sided invasion events in homologous recombination at double-strand breaks |journal=Mutat. Res. |volume=314 |issue=3 |pages=199–208 |date=maj 1994 |pmid=7513053 |doi=10.1016/0921-8777(94)90065-5}}</ref> Međutim, u oba slučaja sekvenca rekombinacijskih partnera bit će apsolutno konzervirana. Zbog visokog stupnja homologije, nove kopije gena koje su nastale nakon umnožavanja gena, prirodno imaju tendenciju ili nejednakog križanja ili jednosmjernih događaja konverzije gena. U potonjem procesu postoje sekvence akceptora i donora i akceptorska sekvenca će biti zamijenjena sekvencom kopiranom od donora, dok sekvenca donora ostaje nepromijenjena.<ref name="ChenCooper2007"/> Učinkovita homologija između interakcijskih sekvenci čini konverzije gena uspješnim. Dodatno, učestalost konverzije gena obrnuto je proporcionalna udaljenosti između interakcijskih sekvenci u cis položaju,<ref name="Gene conversion"/><ref name="Schildkraut2005">{{cite journal|last1=Schildkraut|first1=E.|title=Gene conversion and deletion frequencies during double-strand break repair in human cells are controlled by the distance between direct repeats|journal=Nucleic Acids Research|volume=33|issue=5|year=2005|pages=1574–1580|issn=1362-4962|doi=10.1093/nar/gki295|pmid=15767282|pmc=1065255}}</ref> a stopa konverzije gena obično je izravno proporcionalna dužini neprekinutog sekvencijskog trakta u pretpostavljenoj konverzijskoj regiji. Čini se da su traktovi konverzije koji prate [[krosingover]] duži (srednja dužina = ∼460 bp) od trakta konverzije bez krosingovera (srednja dužina = 55–290 bp).<ref>{{cite journal |vauthors=Jeffreys AJ, May CA | title = Intense and highly localized gene conversion activity in human meiotic crossover hot spots | journal = Nature Genetics | volume = 36 | number = 2 | pages = 151–156 |date=Feb 2009 | pmid = 14704667 | doi = 10.1038/ng1287| doi-access = free }}</ref> U studijama ljudskih globulinskih gena, dugo je potvrđeno konverzije gena ili događaji migracije grana mogu podstaknuti ili inhibirati specifičnim motivima koji postoje u blizini sekvence DNK (Papadakis i Patrinos, 1999).<ref name="Gene conversion"/> Druga osnovna klasifikacija događaja konverzije gena je interlokus (također se naziva nealelna) i međualelna konverzija gena. Događaji konverzije cis ili trans nealelnih ili međulokusnih gena događaju se između kopija nealelnih gena koje se nalaze na sestrinskim hromatidama ili homolognim kromosomima, a, u slučaju interalelnih, događaji konverzije gena odvijaju se između [[alel]]a koji se nalaze na [[homologni hromosom|homolognim hromosomima]] (prilagođeno prema Chen et al., (2007).<ref name="ChenCooper2007"/><ref name="Gene conversion"/> Ako se usporede događaji konverzije gena u interlokusima, često će se otkriti da oni pokazuju pristranu usmjerenost. Ponekad, kao u slučaju ljudskuh gena za [[globin]] (Papadakis i Patrinos, 1999.),<ref name="Gene conversion"/> smjer konverzije gena korelira s relativnim razinama [[ekspresije gena]] koji sudjeluju u događaju, s genom izraženim na višoj razini, zvanom [[domaćinski gen]], pretvarajući ga s nižom ekspresijom, nazvan 'robov' gen. Izvorno formulirano u evolucijskom kontekstu, pravilo 'gospodar/robovski gen' treba objašnjavati s oprezom. Zapravo, povećanje u [[transkripcija gena|transkripciji]] pokazuje ne samo povećanje vjerovatnoće da će se koristiti kao donor nego i kao akceptor.<ref name="Gene conversion"/><ref name="SchildkrautMiller2006">{{cite journal|last1=Schildkraut|first1=E.|last2=Miller|first2=C. A.|last3=Nickoloff|first3=J. A.|title=Transcription of a Donor Enhances Its Use during Double-Strand Break-Induced Gene Conversion in Human Cells|journal=Molecular and Cellular Biology|volume=26|issue=8|year=2006|pages=3098–3105|issn=0270-7306|doi=10.1128/MCB.26.8.3098-3105.2006|pmid=16581784|pmc=1446947}}</ref> ==Efekt== Normalno, organizam koji je naslijedio različite kopije gena od svakog od svojih roditelja naziva se [[heterozigot]]nim. Ovo je općenito predstavljeno kao [[genotip]] Aa (tj. jedna kopija varijante ([[alel]]a) 'A' i jedna kopija alela 'a'). Kada heterozigot, u [[mejoza|mejozi]] stvara [[gamet]]e, aleli se normalno dupliraju i završavaju u omjeru 2:2 u rezultirajuće četiri ćelije koje su izravni produkti mejoze. Međutim, u konverziji gena, uočen je omjer drugačiji od očekivanog 2A:2a, u kojem su A i a dva alela. Primjeri su 3A:1a i 1A:3a. Drugim riječima, može, naprimjer, biti tri puta više A alela nego a alela izraženih u kćerinskim ćelijama, kao što je slučaj u 3A:1a. ==Medicinski značaj== Konverzija gena koja rezultira mutacijom gena [[21-Hidroksilaza|CYP21A2]] čest je temeljni genetički uzrok [[kongenitalna adrenalna hiperplazija|kongenitalne adrenalne hiperplazije]]. Somatska pretvorba gena jedan je od mehanizama koji može rezultirati porodičnimim [[retinoblastom]]om, kongenitalnim [[karcinom]]om [[retina|mrežnjače]], a teoretizira se da konverzija gena može imati ulogu i u razvoju [[Huntingtonova bolest|Huntingtonove bolesti]]. ==Reference== {{reflist}} ==Vanjski linkovi== * {{MeshName|Gene+conversion}} * images: http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch8D4.htm {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220320100411/http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch8D4.htm |date=20. 3. 2022 }} and http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch8D2.htm {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220127130537/http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch8D2.htm |date=27. 1. 2022 }} {{Genetička rekombinacija}} {{Ponovljena sekvenca}} {{Molekularna evolucija}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Modifikacija genetičkih informacija]] [[Kategorija:Molekularna evolucija]] 2bidzlau0gptrkj6eswmkwpd78p1qxe Sekvenciranje DNK 0 489828 3673003 3651504 2024-12-13T04:42:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673003 wikitext text/x-wiki {{Genetika bočni stubac}} '''Sekvenciranje DNK ''' je proces određivanja [[sekvenca nukleinske kiseline|sekvenci nukleinskih kiselina]] – redoslijeda [[nukleotid]]a u [[molekula]]ma [[DNK]]. Uključuje bilo koji metod ili tehnologiju koja se koristi za određivanje redoslijeda četiri baze: [[adenin]], [[guanin]], [[citozin]] i [[timin]]. Pojava brzih metoda sekvenciranja DNK uveliko je ubrzala biološka i medicinska istraživanja i otkrića.<ref>{{cite web|url=https://theconversation.com/introducing-dark-dna-the-phenomenon-that-could-change-how-we-think-about-evolution-82867|title=Introducing 'dark DNA' – the phenomenon that could change how we think about evolution}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Behjati S, Tarpey PS | title = What is next generation sequencing? | journal = Archives of Disease in Childhood: Education and Practice Edition | issue = 6 | pages = 236–8 | date = decembar 2013 | volume = 98 | pmid = 23986538 | pmc = 3841808 | doi = 10.1136/archdischild-2013-304340 }}</ref> Poznavanje sekvenci DNK postalo je neophodno za osnovna biološka istraživanja, [[Genografski projekt|DNK Genografski projekti]] ma i u brojnim primijenjenim poljima kao što su [[medicinska dijagnoza]], [[biotehnologija]], [[forenzička biologija]], [[virologija]] i [[biosistematika]]. Uspoređujući normalne i mutirane sekvence DNK mogu se dijagnosticirati različite bolesti, uključujući različite tipove raka,<ref>{{cite journal | vauthors = Chmielecki J, Meyerson M | title = DNA sequencing of cancer: what have we learned? | journal = Annual Review of Medicine | volume = 65 | issue = 1 | pages = 63–79 | date = 14. 1. 2014 | pmid = 24274178 | doi = 10.1146/annurev-med-060712-200152 }}</ref> karakterizira repertoar [[antitijela]], a može se koristiti za usmjeravanje liječenja pacijenata.<ref>{{cite journal | vauthors = Pekin D, Skhiri Y, Baret JC, Le Corre D, Mazutis L, Salem CB, Millot F, El Harrak A, Hutchison JB, Larson JW, Link DR, Laurent-Puig P, Griffiths AD, Taly V | display-authors = 6 | title = Quantitative and sensitive detection of rare mutations using droplet-based microfluidics | journal = Lab on a Chip | volume = 11 | issue = 13 | pages = 2156–66 | date = juli 2011 | pmid = 21594292 | doi = 10.1039/c1lc20128j }}</ref> Posjedovanje brzog načina sekvenciranja DNK omogućava bržu i individualiziraniju medicinsku njegu i identifikaciju i katalogizaciju više organizama. Povećana brzina sekvenciranja postignuta modernom tehnologijom sekvenciranja DNK bila je ključna u sekvenciranju kompletnih sekvenci DNK, ili [[genom]]a, brojnih tipova i vrsta života, uključujući [[ljudski genom]] i druge kompletne sekvence DNK mnogih životinjskih, biljnih i mikrobnih [[vrsta]]. [[slika:Radioactive Fluorescent Seq.jpg |280px|right| Primjer rezultata automatiziranog sekvenciranja DNK sa završetkom lanca.]] Prve sekvence DNK dobili su akademski istraživači, ranih 1970-ih, koristeći mukotrpne metode zasnovane na [[hromatografija|dvodimenzijskoj hromatografiji]]. Nakon razvoja [[fluorescencija|fluorescentnog]] metoda sekvenciranja [[DNK sekvencer]]om,<ref name=olsvik1993>{{cite journal | vauthors = Olsvik O, Wahlberg J, Petterson B, Uhlén M, Popovic T, Wachsmuth IK, Fields PI | title = Use of automated sequencing of polymerase chain reaction-generated amplicons to identify three types of cholera toxin subunit B in Vibrio cholerae O1 strains | journal = J. Clin. Microbiol. | volume = 31 | issue = 1 | pages = 22–25 | date = januar 1993 | pmid = 7678018 | pmc = 262614 | doi = 10.1128/JCM.31.1.22-25.1993 }}</ref> Sekvenciranje DNK postalo je lakše i za veličine redova brže.<ref name="pmid18992322">{{cite journal | vauthors = Pettersson E, Lundeberg J, Ahmadian A | title = Generations of sequencing technologies | journal = Genomics | volume = 93 | issue = 2 | pages = 105–11 | date = februar 2009 | pmid = 18992322 | doi = 10.1016/j.ygeno.2008.10.003 | doi-access = free }}</ref> == Aplikacije == DNK sekvenciranje se može koristiti za određivanje sekvence pojedinačnih [[gen]]a, većih genetičkih regija (tj. klastera gena ili [[operon]]a), punih [[hromosom]]a ili [[Sekvenciranje cijelog genoma|cijelih genoma]] bilo kojih organizama. Sekvenciranje DNK je takođe najefikasniji način za indirektno sekvenciranje [[RNK]] ili [[protein]]a (preko njihovog [[otvoreni okvir čitanja|otvorenih okvira čitanja]]). Zapravo, sekvenciranje DNK postalo je ključna tehnologija u mnogim oblastima biologije i drugih nauka kao što su [[medicina]], [[forenzika]] i [[bioantropologija]]. === Molekulska biologija === Sekvenciranje se koristi u [[molekularna biologija|molekulskoj biologiji]] za proučavanje genoma i proteina koje oni kodiraju. Informacije dobijene pomoću sekvenciranja omogućavaju da se identifikuju promjene u genima, povezanost s bolestima i [[fenotip]]ovima, te identificiraju potencijalne mete lijeka. === Evolucijska biologija === Budući da je DNK informativna [[makromolekula]] u smislu prijenosa s jedne [[generacije]] na drugu, sekvenciranje DNK se koristi u [[evolucijska biologija|evolucijskoj biologiji]] za proučavanje kako su različiti organizmi povezani i kako su evoluirali. U februaru 2021. godine, naučnici su po prvi put izvijestili o sekvenciranju [[DNK]] iz [[mrtvac|životinjskih ostataka]], u ovom slučaju [[mamut]]a, starijih od milion godina, najstarije DNK sekvencirane do danas.<ref name="CNN-20210217">{{cite news |last=Hunt |first=Katie |title=World's oldest DNA sequenced from a mammoth that lived more than a million years ago |url=https://www.cnn.com/2021/02/17/world/mammoth-oldest-dna-million-years-ago-scn/index.html |date=17. 2. 2021 |work=CNN|access-date=17. 2. 2021 }}</ref><ref name="NAT-20210217">{{cite journal |last=Callaway |first=Ewen |title=Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA - Permafrost-preserved teeth, up to 1.6 million years old, identify a new kind of mammoth in Siberia. |date=17. 2. 2021 |journal=[[Nature]] |volume=590 |issue=7847 |pages=537–538 |doi=10.1038/d41586-021-00436-x |pmid=33597786 |doi-access=free }}</ref> === Metagenomika === {{Glavni| Metagenomika}} Oblast [[metagenomika|metagenomike]] uključuje identifikaciju organizama prisutnih u vodnom tijelu, [[kanalizacija]]ma, prljavštini, krhotinama filtriranim iz zraka ili uzorcima briseva iz [[organizam]]a. Poznavanje toga koji su organizmi prisutni u određenom okruženju ključno je za istraživanje u [[ekologija|ekologiji]], [[epidemiologija|epidemiologiji]], [[mikrobiologija|mikrobiologiji]] i drugim poljima. Sekvenciranje omogućava da se odredi koje vrste [[mikrob]]a mogu biti prisutne u [[mikrobiom]]u, naprimjer. === Virusologija === {{Glavni |Virusologija}} Kako je većina virusa premala da bi se mogla vidjeti svjetlosnim [[mikroskop]]om, za identifikaciju i proučavanje virusa, sekvenciranje je jedan od glavnih alata u virologiji.<ref name=":0c"/> Virusni genomi mogu biti bazirani na DNK ili RNK. RNK virusi su vremenski osjetljiviji za sekvenciranje genoma, jer se brže razgrađuju u kliničkim uzorcima.<ref name="Shirlee"/> Tradicijski [[Sangersko sekvenciranje]] i sekvenciranje sljedeće generacije koriste se za sekvenciranje virusa u osnovnim i kliničkim istraživanjima , kao i za dijagnozu virusnih [[infekcija]] u nastajanju, molekularnu epidemiologiju virusnih patogena i testiranje rezistencije na lijekove. U [[GenBank]] postoji više od 2,3 miliona jedinstvenih virusnih sekvenci.<ref name=":0c"/> Nedavno je NGS nadmašio tradicijski Sangerov metod kao najpopularniji pristup za generiranje virusnih genoma.<ref name=":0c">{{cite journal |last1=Castro |first1=Christina |last2=Marine |first2=Rachel |last3=Ramos |first3=Edward |last4=Ng |first4=Terry Fei Fan |title=The effect of variant interference on de novo assembly for viral deep sequencing |journal=BMC Genomics |doi=10.1186/s12864-020-06801-w |biorxiv=10.1101/815480 |year=2019 |volume=21 |issue=1 |page=421 |pmid=32571214 |pmc=7306937 |doi-access=free }}</ref> Tokom izbijanja [[ptičja gripa|ptičje gripe]] 1990., virusno sekvenciranje utvrdilo je da podtip gripe potiče iz resortiranja između [[prepelica]] i živine. To je dovelo do zakona u [[Hong Kong]]u koji je zabranio prodaju živih prepelica i živine zajedno na tržištu. Virusno sekvenciranje se također može koristiti za procjenu kada je virusna [[epidemija]] počela korištenjem tehnike [[molekularni sat|molekulskog sata]].<ref name="Shirlee">{{cite journal|doi=10.1146/annurev-virology-110615-035747|title=Genomic Analysis of Viral Outbreaks|year=2016|last1=Wohl|first1=Shirlee|last2=Schaffner|first2=Stephen F.|last3=Sabeti|first3=Pardis C.|journal=Annual Review of Virology|volume=3|issue=1|pages=173–195|pmid=27501264|pmc=5210220}}</ref> === Medicina === Medicinski tehničari mogu sekvencirati gene (ili, teorijski, pune genome) pacijenata kako bi utvrdili postoji li rizik od genetičkih bolesti. Ovo je oblik [[genetičko testiranje|genetičkog testiranja]], iako neki genetički testovi možda ne uključuju sekvenciranje DNK. DNK sekvenciranje se također sve više koristi za dijagnosticiranje i liječenje [[rijetka bolest|rijetkih bolesti]]. Kako se otkriva sve više gena koji uzrokuju rijetke genetičke bolesti, molekulske dijagnoze za pacijente postaju sve popularnije. Sekvenciranje DNK omogućava kliničarima da identifikuju genetičke bolesti, poboljšaju upravljanje bolestima, pruže reproduktivno savjetovanje i učinkovitije terapije.<ref>Boycott, K., Vanstone, M., Bulman, D. et al. [https://doi.org/10.1038/nrg3555 Rare-disease genetics in the era of next-generation sequencing: discovery to translation.] ''Nat Rev Genet'' 14, 681–691 (2013). https://doi.org/10.1038/nrg3555</ref> Također, sekvenciranje DNK može biti korisno za određivanje specifične bakterije, kako bi se omogućilo više [[Antimikrobni spektar|precizni antibiotski tretmani]], čime se smanjuje rizik od stvaranja [[antimikrobna rezistencija]] u populaciji [[bakterija]].<ref>{{cite journal| pmid=28425484 | doi=10.1038/srep46327 | volume=7 | title=''Mycobacterium tuberculosis'' resistance prediction and lineage classification from genome sequencing: comparison of automated analysis tools | year=2017 | journal=Sci Rep | page=46327 | vauthors=Schleusener V, Köser CU, Beckert P, Niemann S, Feuerriegel S| pmc=7365310 | bibcode=2017NatSR...746327S | doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal| pmid=31106066 | doi=10.7717/peerj.6857 | volume=7 | title=A large scale evaluation of TBProfiler and Mykrobe for antibiotic resistance prediction in ''Mycobacterium tuberculosis'' | pmc=6500375 | year=2019 | journal=PeerJ | page=e6857 | vauthors=Mahé P, El Azami M, Barlas P, Tournoud M}}</ref><ref>[https://innovation.ox.ac.uk/wp-content/uploads/2015/04/Mykrobe-predictor-Poster.pdf Mykrobe predictor –Antibiotic resistance prediction for S. aureus and M. tuberculosis from whole genome sequence data]</ref><ref>[https://www.nature.com/articles/ncomms10063 Rapid antibiotic-resistance predictions from genome sequence data for ''Staphylococcus aureus'' and ''Mycobacterium tuberculosis'']</ref><ref>{{Cite web |url=https://www.tvo.org/transcript/115187X/michael-mosley-vs-the-superbugs |title=Michael Mosley vs the superbugs |access-date=21. 10. 2019 |archive-date=24. 11. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201124174040/https://www.tvo.org/transcript/115187X/michael-mosley-vs-the-superbugs |url-status=dead }}</ref><ref>[https://github.com/Mykrobe-tools/mykrobe Mykrobe Predictor github]</ref> === Forenzička istraživanja === {{glavni| Forenzička analiza DNK}} DNK sekvenciranje se može koristiti zajedno sa metodima [[profiliranje DNK|profiliranja DNK]] za [[forenzičla identifikacija|forenzičku identifikaciju]]<ref>{{Cite news|url=https://theconversation.com/from-the-crime-scene-to-the-courtroom-the-journey-of-a-dna-sample-82250|title=From the crime scene to the courtroom: the journey of a DNA sample|last1=Curtis|first1=Caitlin|last2=Hereward|first2=James | name-list-style = vanc |date=29. 8. 2017|work=The Conversation }}</ref> i [[DNK testiranje očinstva|testiranje očinstva]]. DNK testiranje je u posljednjih nekoliko decenija izuzetno evoluiralo kako bi na kraju povezalo otisak DNK sa onim što je pod istragom. DNK obrasci u njenim „otiscima prstiju“, pljuvački, [[dlakin folikul|dlakinim folikulima]] itd ,na jedinstven način odvaja svaki živi organizam od drugog. DNK testiranje je tehnika koja može otkriti specifične genome u lancu DNK kako bi se proizveo jedinstveni i individualizirani uzorak. == Četiri kanonske baze == {{Glavni | Nukleotid}} Kanonska struktura DNK ima četiri nukleobaze: [[timin]] (T), [[adenin]] (A), [[citozin]] (C) i [[guanin]] (G). Sekvenciranje DNK je određivanje fizičkog reda ovih baza u molekuli DNK. Međutim, postoje mnoge druge baze koje mogu biti u molekuli. Kod nekih virusa (posebno [[bakteriofag]]a), citozin se može zamijeniti hidroksi-metilom ili hidroksi-metilNIMm glukoznim citozinom.<ref>{{cite journal | vauthors = Moréra S, Larivière L, Kurzeck J, Aschke-Sonnenborn U, Freemont PS, Janin J, Rüger W | title = High resolution crystal structures of T4 phage beta-glucosyltransferase: induced fit and effect of substrate and metal binding | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 311 | issue = 3 | pages = 569–77 | date = august 2001 | pmid = 11493010 | doi = 10.1006/jmbi.2001.4905 }}</ref> U [[sisar]]SKOJ DNK mogu se naći varijante baza sa [[metil]] grupama ili fosfosulfatom.<ref>{{cite journal | vauthors = Ehrlich M, Gama-Sosa MA, Huang LH, Midgett RM, Kuo KC, McCune RA, Gehrke C | title = Amount and distribution of 5-methylcytosine in human DNA from different types of tissues of cells | journal = Nucleic Acids Research | volume = 10 | issue = 8 | pages = 2709–21 | date = april 1982 | pmid = 7079182 | pmc = 320645 | doi = 10.1093/nar/10.8.2709 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ehrlich M, Wang RY | title = 5-Methylcytosine in eukaryotic DNA | journal = Science | volume = 212 | issue = 4501 | pages = 1350–7 | date = juni 1981 | pmid = 6262918 | doi = 10.1126/science.6262918 | bibcode = 1981Sci...212.1350E }}</ref> U zavisnosti od tehnike sekvenciranja, određena modifikacija, naprimjer, 5mC ([[5 metil-citozin]]) uobičajena kod ljudi, može, ali ne mora biti otkrivena.<ref>{{cite journal | vauthors = Song CX, Clark TA, Lu XY, Kislyuk A, Dai Q, Turner SW, He C, Korlach J | display-authors = 6 | title = Sensitive and specific single-molecule sequencing of 5-hydroxymethylcytosine | journal = Nature Methods | volume = 9 | issue = 1 | pages = 75–7 | date = novembar 2011 | pmid = 22101853 | pmc = 3646335 | doi = 10.1038/nmeth.1779 }}</ref> === Sekvenciranje RNK === [[Sekvenciranje RNK]] bio je jedan od najranijih oblika sekvenciranja [[nukleotid]]a. Glavni orijentir sekvenciranja RNK je sekvenca prvog kompletnog gena i kompletnog [[genom]]a [[Bakteriofag MS2|bakteriofaga MS2]], koji su identificirali i objavili [[Walter Fiers]] i njegovi saradnici na Univerzitetu u Gentu ([[Gent]], [[Belgija]]), 1972<ref>{{cite journal | vauthors = Min Jou W, Haegeman G, Ysebaert M, Fiers W | title = Nucleotide sequence of the gene coding for the bacteriophage MS2 coat protein | journal = Nature | volume = 237 | issue = 5350 | pages = 82–8 | date = maj 1972 | pmid = 4555447 | doi = 10.1038/237082a0 | bibcode = 1972Natur.237...82J | s2cid = 4153893 }}</ref> and 1976.<ref>{{cite journal | vauthors = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | title = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | journal = [[Nature]] | volume = 260 | issue = 5551 | pages = 500–7 | date = april 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | s2cid = 4289674 }}</ref> Tradicijski metodi sekvenciranja RNK zahtijevaju stvaranje molekule [[Komplementarna DNK|cDNK]] koja se mora sekvencirati.<ref>{{cite journal | vauthors = Ozsolak F, Milos PM | title = RNA sequencing: advances, challenges and opportunities | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 12 | issue = 2 | pages = 87–98 | date = februar 2011 | pmid = 21191423 | pmc = 3031867 | doi = 10.1038/nrg2934 }}</ref> === Rani metodi sekvenciranja DNK === Prvi metod za određivanje sekvenci DNK uključivala je strategiju proširenja specifične za lokaciju koju je uspostavio [[Ray Wu]] na Univerzitet Cornell. 1970.<ref>{{cite web|url=http://www.mbg.cornell.edu/faculty-staff/faculty/wu.cfm|title=Ray Wu Faculty Profile|archive-url=https://web.archive.org/web/20090304121126/http://www.mbg.cornell.edu/faculty-staff/faculty/wu.cfm|archive-date=4. 3. 2009|publisher=Cornell University}}</ref> [[Kataliza]] DNK [[polimeraza]]ma i specifično obilježavanje [[nukleotid]]a, koji su istaknuti u postojećim shemama sekvenciranja, korišteni su za sekvenciranje kohezivnih krajeva DNK lambda faga.<ref>{{cite journal | vauthors = Padmanabhan R, Jay E, Wu R | title = Chemical synthesis of a primer and its use in the sequence analysis of the lysozyme gene of bacteriophage T4 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 71 | issue = 6 | pages = 2510–4 | date = juni 1974 | pmid = 4526223 | pmc = 388489 | doi = 10.1073/pnas.71.6.2510 | bibcode = 1974PNAS...71.2510P | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Onaga LA | title = Ray Wu as Fifth Business: Demonstrating Collective Memory in the History of DNA Sequencing | journal = Studies in the History and Philosophy of Science | volume = 46 | pages = 1–14 | date = juni 2014 | pmid = 24565976 | doi = 10.1016/j.shpsc.2013.12.006 | series = Part C }}</ref><ref name="pmid4553110">{{cite journal | vauthors = Wu R | title = Nucleotide sequence analysis of DNA | url = https://archive.org/details/sim_nature-new-biology_1972-04-19_236_68/page/n7 | journal = Nature New Biology | volume = 236 | issue = 68 | pages = 198–200 | year = 1972 | pmid = 4553110 | doi = 10.1038/newbio236198a0 }}</ref> Između 1970. i 1973., Wu, R Padmanabhan i kolege pokazali su da se ovaj metod može koristiti za određivanje bilo koje sekvence DNK, korištenjem sintetičkih [[prajmer]]a specifičnih za lokaciju.<ref name="pmid4560009">{{cite journal | vauthors = Padmanabhan R, Wu R | title = Nucleotide sequence analysis of DNA. IX. Use of oligonucleotides of defined sequence as primers in DNA sequence analysis | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 48 | issue = 5 | pages = 1295–302 | year = 1972 | pmid = 4560009 | doi = 10.1016/0006-291X(72)90852-2}}</ref><ref name="pmid4358929">{{cite journal | vauthors = Wu R, Tu CD, Padmanabhan R | title = Nucleotide sequence analysis of DNA. XII. The chemical synthesis and sequence analysis of a dodecadeoxynucleotide which binds to the endolysin gene of bacteriophage lambda | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 55 | issue = 4 | pages = 1092–99 | year = 1973 | pmid = 4358929 | doi = 10.1016/S0006-291X(73)80007-5}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Jay E, Bambara R, Padmanabhan R, Wu R | title = DNA sequence analysis: a general, simple and rapid method for sequencing large oligodeoxyribonucleotide fragments by mapping | journal = Nucleic Acids Research | volume = 1 | issue = 3 | pages = 331–53 | date = mart 1974 | pmid = 10793670 | pmc = 344020 | doi = 10.1093/nar/1.3.331 }}</ref> [[Frederick Sanger]] je zatim usvojio ovu strategiju proširenja primjera za razvoj bržih metoda sekvenciranja DNK u Medical Research Council Center, [[Cambridge]], UK i objavio metod za "Sekvenciranje DNK sa inhibitorima koji terminiraju lanac", 1977. [[Walter Gilbert]] i [[Allan Maxam]] na Harvardu su također razvili metode sekvenciranja, uključujući i onaj za "Sekvenciranje DNK hemijskom degradacijom".<ref>Gilbert, W. [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/gilbert-lecture.pdf DNA sequencing and gene structure]. Nobel lecture, 8 December 1980.</ref> Godine 1973. Gilbert i Maxam objavili su sekvencu od 24 para baza koristeći meto poznatu kao analiza lutajućih tačaka.<ref>{{cite journal | vauthors = Gilbert W, Maxam A | title = The Nucleotide Sequence of the lac Operator | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 70 | issue = 12 | pages = 3581–84 | date = decembar 1973 | pmid = 4587255 | pmc = 427284 | doi = 10.1073/pnas.70.12.3581 | bibcode = 1973PNAS...70.3581G | doi-access = free }}</ref> Napredak u sekvenciranju je potpomognut konkurentnim razvojem tehnologije [[rekombinantma DNK|rekombinantne DNK]], omogućavajući izolaciju uzoraka DNK iz izvora koji nisu virusi. === Sekvenciranje punih genoma === [[slika:Genome map of the bacteriophage ΦX174 showing overlapping genes.svg| thumb|300px |right| Genom od 5,386 bp bakteriofaga φX174. Svaki obojeni blok predstavlja gen.]] Prvi potpuni DNK genom koji je sekvencioniran bio je za [[bakteriofag φX174]] 1977.<ref>{{cite journal | vauthors = Sanger F, Air GM, Barrell BG, Brown NL, Coulson AR, Fiddes CA, Hutchison CA, Slocombe PM, Smith M | title = Nucleotide sequence of bacteriophage phi X174 DNA | journal = Nature | volume = 265 | issue = 5596 | pages = 687–95 | date = februar 1977 | pmid = 870828 | doi = 10.1038/265687a0 | bibcode = 1977Natur.265..687S | s2cid = 4206886 }}</ref> Naučnici Vijeća za medicinska istraživanja (UK) dešifrirali su kompletnu sekvencu DNK [[Epstein-Barrov virus|Epstein-Barrovog virusa]] 1984. godine, otkrivši da sadrži 172.282 [[nukleotid]]a. Završetak sekvence označio je značajnu prekretnicu u sekvenciranju DNK jer je postignut bez prethodnog poznavanja genetičkog profila virusa.<ref>[http://www.whatisbiotechnology.org/exhibitions/sanger/sequencing "The Next Frontier: Human Viruses"] , whatisbiotechnology.org, Retrieved 3 May 2017</ref> Herbert Pohl i saradnici ranih 1980-ih razvili su neradioaktivni metod za prijenos molekula sekvencirajućih reakcijskih smjesa DNK na imobilizirajući matriks tokom [[elektroforeza]].<ref>{{cite journal | vauthors = Beck S, Pohl FM | title = DNA sequencing with direct blotting electrophoresis | journal = EMBO J | volume = 3 | issue = 12 | pages = 2905–09 | year = 1984 | pmid = 6396083 | pmc = 557787 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1984.tb02230.x }}</ref><ref>United States Patent 4,631,122 (1986)</ref> Slijedi komercijalizacija DNK sekvencera "Direct-Blotting-Electrophoresis-System GATC 1500" u [[GATC Biotech]], koji se intenzivno koristio u okviru EU programa za sekvenciranje genoma, kompletne DNK sekvence hromosoma II kvasca ''[[Saccharomyces cerevisiae]]''.<ref name = "Feldmann_1994" /> Laboratorija [[Leroy E. Hood]] na California Institute of Technology objavila je prvo poluautomatsko mašinsko sekvenciranje DNK, 1986.<ref>{{cite journal | vauthors = Smith LM, Sanders JZ, Kaiser RJ, Hughes P, Dodd C, Connell CR, Heiner C, Kent SB, Hood LE | title = Fluorescence Detection in Automated DNA Sequence Analysis | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1986-06-12_321_6071/page/674 | journal = [[Nature]] | volume = 321 | issue = 6071 | pages = 674–79 | date = 12. 6. 1986 | pmid = 3713851 | doi = 10.1038/321674a0 | bibcode = 1986Natur.321..674S | s2cid = 27800972 }}</ref> Slijedio ga je marketing [[Applied Biosystems]] prve potpuno automatizovane mašine za sekvenciranje, ABI 370, 1987. i Dupont's Genesis 2000.,<ref>{{cite journal | vauthors = Prober JM, Trainor GL, Dam RJ, Hobbs FW, Robertson CW, Zagursky RJ, Cocuzza AJ, Jensen MA, Baumeister K | title = A system for rapid DNA sequencing with fluorescent chain-terminating dideoxynucleotides | url = https://archive.org/details/sim_science_1987-10-16_238_4825/page/336 | journal = Science | volume = 238 | issue = 4825 | pages = 336–41 | date = 16. 10. 1987 | pmid = 2443975 | doi = 10.1126/science.2443975 | bibcode = 1987Sci...238..336P }}</ref> koristeći novu tehniku fluorescentnog označavanja koja omogućava da se sva četiri didezoksinukleotida identifikuju u jednoj traci. Do 1990. godine, SAD Nacionalni instituti za zdravlje (NIH) započeli su opsežna ispitivanja sekvenciranja na ''[[Mycoplasma capricolum]]'', ''[[Escherichia coli]]'', ''[[Caenorhabditis elegans]]'' i ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', po cijeni od 0,75 USD po bazi. U međuvremenu, sekvenciranje ljudskih [[cDNK]] sekvenci zvanih eksprimirana oznaka sekvenci počelo je u laboratoriji [[Craig Venter]], pokušaj da se uhvati frakcija kodiranja [[ljudski genom|ljudskog genoma]].<ref name="pmid2047873">{{cite journal | vauthors = Adams MD, Kelley JM, Gocayne JD, Dubnick M, Polymeropoulos MH, Xiao H, Merril CR, Wu A, Olde B, Moreno RF | title = Complementary DNA sequencing: expressed sequence tags and human genome project | journal = Science | volume = 252 | issue = 5013 | pages = 1651–56 | date = juni 1991 | pmid = 2047873 | doi = 10.1126/science.2047873 | bibcode = 1991Sci...252.1651A | s2cid = 13436211 }}</ref> U 1995. , Venter, [[Hamilton O. Smith|Hamilton Smith]] et al. sa [[Institut za genomska istraživanja|Instituta za genomska istraživanja]] (TIGR) objavili su prvi kompletan genom slobodnog živog organizma, bakterije ''[[Haemophilus influenzae]]''. Kružni hromozom sadrži 1.830.137 baza i njegova objava u časopisu Science<ref>{{cite journal | vauthors = Fleischmann RD, Adams MD, White O, Clayton RA, Kirkness EF, Kerlavage AR, Bult CJ, Tomb JF, Dougherty BA, Merrick JM | title = Whole-genome random sequencing and assembly of ''Haemophilus influenzae Rd'' | journal = Science | volume = 269 | issue = 5223 | pages = 496–512 | date = juli 1995 | pmid = 7542800 | doi = 10.1126/science.7542800 | bibcode = 1995Sci...269..496F }}</ref> označila je prvu objavljenu nasumičnu upotrebu cijelog genoma, eliminirajući potrebu za početnim naporima na mapiranju. Do 2001. godine, metodi sekvenciranja tipa „sačmarica“ korištene su za proizvodnju nacrta sekvence ljudskog genoma.<ref name="Lander_2001"/><ref name = "Venter_2001"/> === Metodi sekvenciranja visoke propusnosti (HTS) === [[slika:History of sequencing technology.jpg|thumb|upright=2| {{center| Historija tehnologije sekvenciranja {{hsp}}<ref>{{cite journal |doi = 10.3389/fbioe.2020.01032|title = Review on the Application of Machine Learning Algorithms in the Sequence Data Mining of DNA|year = 2020|last1 = Yang|first1 = Aimin|last2 = Zhang|first2 = Wei|last3 = Wang|first3 = Jiahao|last4 = Yang|first4 = Ke|last5 = Han|first5 = Yang|last6 = Zhang|first6 = Limin|journal = Frontiers in Bioengineering and Biotechnology|volume = 8|page = 1032|pmid = 33015010|pmc = 7498545|doi-access = free}}</ref>}}]] Nekoliko novih metoda za sekvenciranje DNK razvijeno je sredinom do kasnih 1990-ih i implementirano u komercijalne [[DNK sekvencion]]e do 2000. Zajedno su nazvani metodi sekvenciranja "sljedeće generacije" ili "druge generacije" (NGS), kako bi se razlikovali od ranijih metoda, uključujući [[Sangersko sekvenciranje]]. Za razliku od prve generacije sekvenciranja, NGS tehnologiju tipski karakteriše to što je vrlo skalabilna, što omogućava da se cijeli genom sekvencira odjednom. Obično se to postiže fragmentacijom genoma na male komadiće, nasumično uzorkovanjem za fragment i sekvenciranjem pomoću jedne od različitih tehnologija, poput onih opisanih u nastavku. Čitav genom je moguć jer se više fragmenata sekvencira odjednom (dajući mu naziv "masivno paralelno" sekvenciranje) u automatiziranom procesu. NGS tehnologija je izuzetno osnažila istraživače da traže uvid u zdravlje, bioantropologe da istražuju ljudsko porijeklo i katalizuje pokret "[[Personalizirana medicina|Personalizirane medicine]]". Međutim, to je također otvorilo vrata za više prostora za greške. Postoji mnogo softverskih alata za izvođenje računarske analize NGS podataka, često kompajliranih na online platformama kao što je CSI NGS Portal, svaki sa svojim vlastitim algoritmom. Čak i parametri unutar jednog softverskog paketa mogu promijeniti ishod analize. Osim toga, velike količine podataka proizvedenih sekvenciranjem DNK također su zahtijevale razvoj novih metoda i programa za analizu sekvenci. Nekoliko napora da se razviju standardi u polju NGS-a su pokušani da se pozabave ovim izazovima, od kojih su većina bili mali napori koji su proizašli iz pojedinačnih laboratorija. Nedavno je veliki, organizovan napor koji je finansirala FDA kulminirao standardom BioCompute Object. Dana 26. oktobra 1990. [[Roger Tsien]], Pepi Ross, Margaret Fahnestock i Allan J Johnston podnijeli su patent koji opisuje postupno („baza-po-bazu“) sekvenciranje sa uklonjivim 3' blokatorims na sekvencama DNK (blotovi i pojedinačne molekule DNK).<ref name=TsienPatent>{{cite web|url=http://worldwide.espacenet.com/publicationDetails/biblio?FT=D&date=19910516&DB=EPODOC&locale=en_EP&CC=WO&NR=9106678A1&KC=A1&ND=4|title=Espacenet – Bibliographic data|website=worldwide.espacenet.com|access-date=26. 3. 2022|archive-date=10. 1. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220110061959/https://worldwide.espacenet.com/publicationDetails/biblio?FT=D&date=19910516&DB=EPODOC&locale=en_EP&CC=WO&NR=9106678A1&KC=A1&ND=4|url-status=dead}}</ref> U 1996. [[Pål Nyrén]] i njegov student [[Mostafa Ronaghi]] na Kraljevskom institutu za tehnologiju u [[Stockholm]]u objavili su svoj metod [[pirosekvenciranje|pirosekvenciranja]].<ref name=Ronaghi>{{cite journal | vauthors = Ronaghi M, Karamohamed S, Pettersson B, Uhlén M, Nyrén P | title = Real-time DNA sequencing using detection of pyrophosphate release | journal = Analytical Biochemistry | volume = 242 | issue = 1 | pages = 84–89 | year = 1996 | pmid = 8923969 | doi = 10.1006/abio.1996.0432 }}</ref> == Također pogledajte== *[[Bioinformatika]] * [[Sekvenciranje genoma raka]] * [[DNK računarstvo]] * [[DNK tranzistor sa efektom polja]] * [[Teorija sekvenciranja DNK]] *[[DNK sekvencer]] *[[Genografski projekt]] * [[Genomski projekt]] * [[Sekvenciranje genoma ugroženih vrsta]] *[[Sekvenca nukleinskih kiselina]] *[[Multipleksno pojačanje sonde ovisno o ligaciji]] *[[Personalizirana medicina]] * [[Sekvenciranje proteina]] * [[Rudarenje sekvence]] * [[Alat za profiliranje sekvenci]] *[[Sekvenciranje hibridizacijom]] * [[Sekvenciranje ligacijom]] * [[TIARA (baza podataka)]] * [[DNK sekvenciranje transmisijskom elektronskom mikroskopijom]] == Reference == {{Reflist|refs= <ref name="Feldmann_1994">{{cite journal | vauthors = Feldmann H, ''et al''. | title = Complete DNA sequence of yeast chromosome II | journal = EMBO J. | volume = 13 | issue = 24 | pages = 5795–809 | year = 1994 | pmid = 7813418 | pmc = 395553 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1994.tb06923.x }}</ref> <ref name="Lander_2001">{{cite journal | vauthors = Lander ES, Linton LM, Birren B, Nusbaum C, Zody MC, ''et al''. | title = Initial sequencing and analysis of the human genome | journal = Nature | volume = 409 | issue = 6822 | pages = 860–921 | date = februar 2001 | pmid = 11237011 | doi = 10.1038/35057062 | bibcode = 2001Natur.409..860L | url = https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/62798/1/409860a0.pdf | doi-access = free }}</ref> <ref name="Venter_2001">{{cite journal | vauthors = Venter JC, Adams MD, ''et al''. | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | date = februar 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | bibcode = 2001Sci...291.1304V | doi-access = free }}</ref> }} == Vanjski linkovi == {{Library resources box |onlinebooks=no |by=no}} {{Wikiknjige |1= Next Generation Sequencing (NGS) }} * A Wikibooks:Next Generation Sequencing (NGS) {{Portal|Biologija}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Dna Sequencing}} [[Kategorija:DNK sekvenciranje| ]] [[Kategorija:Biotehnologija]] [[Kategorija:DNK]] [[Kategorija:Genetičko mapiranje]] [[Kategorija:Molekularna biologija]] [[Kategorija:Tehnike molekularne biologije]] [[Kategorija:Uvodi iz 1970.]] [[Kategorija:1970. u biologiji]] [[Kategorija:1970. u biotehnologiji]] [[Kategorija:1970. u nauci]] [[Kategorija:1998. u tehnologiji]] olngnidl1ryqe3rnn4uvkpxautyd406 Stacionarno stanje 0 490961 3672990 3413952 2024-12-13T03:51:54Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672990 wikitext text/x-wiki {{kvantna mehanika}} '''Stacionarno stanje''' je [[kvantno stanje]] sa svim uočljivostima neovisnim o vremenu. To je [[specifični vektor]] energetskog operatora (umjesto [[kvantna predispozivija|kvantne superpozicije]] različitih [[energija]]). Također se naziva '''svojstveni vektor energije''', '''svojstveno stanje energije''', '''svojstvena funkcija energije''' ili '''energija [[Braketova notacija|svojstvene notacije]]'''. Veoma je sličano konceptu [[atomska orbitala|atomske orbitale]] i [[molekulska orbitala|molekulske orbitale]] u hemiji, sa nekim malim razlikama objašnjenim [[#Poređenje sa "orbitalom" u hemiji|u nastavku]]. ==Uvod== [[slika:QuantumHarmonicOscillatorAnimation.gif|300px|thumb|right|[[Harmonski oscilator]] u klasičnoj mehanici (A–B) i kvantnoj mehanici (C–H). U (A–B), lopta, pričvršćena za [[Hookeov zakon|oprugu]], oscilira naprijed-nazad. (C–H) je šest rješenja Schrödingerove jednadžbe za ovu situaciju. Horizontalna osa je položaj, vertikalna osa je stvarni dio (plavo) ili imaginarni dio (crveno) [[talasna funkcija|talasne funkcije]]. (C,D,E,F), ali ne (G,H), su '''stacionarna stanja''', ili [[stojeći talas|stojećih talasa]]s. Frekvencija oscilovanja stojećeg talasa, puta [[Plankova konstanta]], je energija stanja.]] Stacionarno stanje se naziva ''stacionarno'' jer sistem ostaje u istom stanju kako vrijeme prolazi, na svaki vidljiv način. Za Hamiltonij od jedne čestice, to znači da čestica ima konstantnu [[distribucija vjerovatnoće|distribuciju vjerovatnoće]] za svoj položaj, svoju brzinu, njen [[spin (fizika)|spin]], itd..<ref>Cohen-Tannoudji, Claude, Bernard Diu, and Franck Laloë. ''Quantum Mechanics: Volume One''. Hermann, 1977. p. 32.</ref> (Ovo je tačno pod pretpostavkom da je okruženje čestice također statičko, tj. Hamiltonij je nepromenljiv u vremenu.) [[Talasna funkcija]] sama po sebi nije stacionarna: ona neprestano menja svoj ukupni kompleks [[fazni faktor|faznog faktora]], tako da formira [[stojeći talas]]. Frekvencija oscilovanja stajaćeg talasaa, puta [[Planckova konstanta]], je energija stanja prema [[Plancl-Einsteinova relacija|Planck–Einsteinovoj relaciji]]. Stacionarna stanja su [[kvantno stanje|kvantna stanje]] koja su rješenja vremenski nezavisne [[Schrödingerova jednadžba|Schrödingerove jednadžbe]]:<math display="block">\hat H |\Psi\rangle = E_{\Psi} |\Psi\rangle,</math> gdje *<math>|\Psi\rangle</math> = [[kvantno stanje]], koje je stacionarno stanje ako zadovoljava ovu jednadžbu; *<math>\hat H</math> = [[Hamiltonovski operator]]; *<math>E_\Psi</math> = [[realni broj]], i odgovara vlastitoj vrijednosti energije stanja <math>|\Psi\rangle</math>. Ovo je [[Svojstvene vrijednosti i svojstveni vektori|jednadžba vlastitih vrijednosti]]: <math>\hat H</math> is a [[linear operator]] on a vector space, <math>|\Psi\rangle</math> is an eigenvector of <math>\hat H</math>, a <math>E_{\Psi}</math> je njegova vlastita vrijednost. Ako je stacionarno stanje <math>|\Psi\rangle</math> uključeno u vremenski zavisnu [[Schrödingerova jednačina|Schrödingerovu jednačinu]], rezultat je:<ref>Quanta: A handbook of concepts, P.W. Atkins, Oxford University Press, 1974, {{ISBN|0-19-855493-1}}</ref> <math display="block">i\hbar\frac{\partial}{\partial t}|\Psi\rangle=E_\Psi|\Psi\rangle</math> Pod pretpostavkom da je <math>\hat H</math> vremenski nezavisna (nepromjenjiva u vremenu), ova jednačina vrijedi za bilo koje vrijeme {{mvar|t}}. Dakle, ovo je [[diferencijalna jednačina]] koja opisuje kako <math>|\Psi\rangle</math> varira u vremenu. Njeno rješenje je: <math display="block">|\Psi(t)\rangle = e^{-iE_\Psi t/\hbar}|\Psi(0)\rangle</math> Prema tome, stacionarno stanje je [[stojeći talas]] koji oscilira sa ukupnim kompleksom [[fazni faktor|faznog faktota]], a njegova oscilacijska [[ugaona frekvencija]] jednaka je njegovoj energiji podijeljenoj sa [[reduciranoa Planckova konstanta|<math >\hbar</math>]]. ==Svojstva stacionarnog stanja== [[slika:StationaryStatesAnimation.gif|300px|thumb|right|Tri rješenja talasnih funkcija za vremenski ovisnu Schrödingerovu jednadžbu za [[harmonski oscilator]]. Lijevo: pravi dio (plavo) i imaginarni dio (crveno) talasne funkcije. Desno: Vjerovatnoća pronalaska čestice na određenoj poziciji. Gornja dva reda su dva stacionarna stanja, a donja je [[kvantna superpozicija|superpozicijsko stanje]] <math display="inline">\psi_N \equiv (\psi_0+\psi_1)/\sqrt{2}</math>, što nije stacionarno stanje. Desna kolona ilustruje zašto se stacionarna stanja nazivaju "stacionarna".]] Kao što je gore prikazano, stacionarno stanje nije matematički konstantno: <math display="block">|\Psi(t)\rangle = e^{-iE_\Psi t/\hbar}|\Psi(0)\rangle</math> Međutim, sva vidljiva svojstva stanja su u stvari konstantna u vremenu. Naprimjer, ako <math>|\Psi(t)\rangle</math> predstavlja jednostavnu jednodimenziijsku jednočestičnu talasnu funkciju <math>\Psi(x,t)</math>, vjerovatnoća da je čestica na lokaciji {{mvar|x}} je: <math display="block">|\Psi(x,t)|^2 = \left| e^{-iE_\Psi t/\hbar}\Psi(x,0)\right|^2 = \left| e^{-iE_\Psi t/\hbar}\right|^2 \left| \Psi(x,0)\right|^2 = \left|\Psi(x,0)\right|^2</math> što je nezavisno od vremena {{mvar|t}}. [[Heisenbergova slika]] je alternativa [[matematička formulacija kvantne mehanike|matematičke formulacija kvantne]] gdje su stacionarna stanja zaista matematički konstantna u vremenu. Kao što je gore spomenuto, ove jednadžbe pretpostavljaju da je Hamiltonski vremenski neovisan. To jednostavno znači da su stacionarna stanja samo stacionarna kada je ostatak sistema fiksan i stacionaran. Naprimjer, [[atomska orbitala|1s elektron]] u [[vodik|atomu vodonika]] je u stacionarnom stanju, ali ako atom vodika reaguje s drugim atomom, tada će elektron naravno biti poremećen. ==Spontano raspadanje== Spontano raspadanje komplikuje pitanje stacionarnih stanja. Naprimjer, prema jednostavnoj ([[relativnost|nerelativističko]]) [[kvantna mehanika|kvantnoj mehanici]], [[atom vodika]] ima mnogo stacionarnih stanja: [[atomska orbitala|1s, 2s, 2p]], i tako dalje, su sva stacionarna stanja. Ali u stvarnosti, samo osnovno stanje 1 je zaista "stacionarno": elektron na višem energetskom nivou će [[spontana emisija|spontano emitovati]] jedan ili više [[foton]]a da se raspadne u osnovno stanje.<ref>Quantum Physics of Atoms, Molecules, Solids, Nuclei, and Particles (2nd Edition), R. Eisberg, R. Resnick, John Wiley & Sons, 1985, {{ISBN|978-0-471-87373-0}}</ref> Čini se da je to u suprotnosti s idejom da stacionarna stanja trebaju imati nepromjenjive osobine. Objašnjenje je da je [[Hamiltonijan (kvantna mehanika)|hamiltonijan]] koji se koristi u nerelativističkoj kvantnoj mehanici samo aproksimacija hamiltonijanu iz [[kvantna teorija polja|kvantne teorije polja]]. [[Elektron]]ska stanja više energije (2s, 2p, 3s, itd.) su stacionarna stanja prema približnom hamiltonijanu, ali {{em|ne}} stacionarna prema pravom hamiltonijanu, zbog [[vakuumska fluktuacija|vakuumskih fluktuacija]]. S druge strane, stanje 1s je zaista stacionarno stanje, i prema približnom i prema pravom hamiltonijanu. ==Poređenje sa "orbitalom" u hemiji== {{glavni|Atomska orbitala|Molekulska orbitala}} Orbitala je stacionarno stanje (ili njegova aproksimacija) atoma ili molekula sa jednim elektronom; preciznije, [[atomska orbitala]] za elektron u atomu ili [[molekularna orbitala|molekulska orbitala]] za elektron u molekulu.<ref>Physical chemistry, P.W. Atkins, Oxford University Press, 1978, {{ISBN|0-19-855148-7}}</ref> Za molekulu koja sadrži samo jedan elektron (npr. atomski [[vodik]] ili [[kation|H<sub>2</sub><sup>+</sup>]]), orbitala je potpuno ista kao potpuno stacionarno stanje molekule. Međutim, za molekulu s više elektrona, orbitala je potpuno drugačija od potpunog stacionarnog stanja, što je [[identične čestice|stanje sa više čestica]] koje zahtijeva složeniji opis (kao što je [[Slejterova determinanta]]).<ref name=lowdin55_1> {{cite journal|first1=Per-Olov|last1=Löwdin |journal=Physical Review|doi=10.1103/PhysRev.97.1474|title=Quantum theory of many-particle systems. I. Physical interpretations by means of density matrices, natural spin-orbitals, and convergence problems in the method of configurational interaction |url=https://archive.org/details/sim_physical-review_1955-03-15_97_6/page/n54|volume=97|issue=6|pages=1474–1489|year=1955|bibcode = 1955PhRv...97.1474L }}</ref> Konkretno, u molekuli sa više elektrona, orbitala nije potpuno stacionarno stanje molekula, već stacionarno stanje jednog elektrona unutar molekule. Ovaj koncept orbitale ima smisla samo pod aproksimacijom da ako zanemarimo termine trenutnog odbijanja elektron-elektron u Hamiltonijanu kao pojednostavljujuću pretpostavku, možemo rastaviti ukupni vlastiti vektor molekule sa više elektrona na odvojene doprinose pojedinačnih stacionarnih stanja elektrona (orbitale), od kojih se svaka dobija u okviru jednoelektronske aproksimacije. (Srećom, hemičari i fizičari često (ali ne uvijek) mogu koristiti ovu "aproksimaciju jednog elektrona.") U tom smislu, u sistemu sa više elektrona, orbitala se može smatrati stacionarnim stanjem pojedinačnog elektrona u sistemu. . U hemiji, izračunavanje molekulskih orbitala obično takođe pretpostavlja [[Born-Oppenheimer aproksimacija|Born-Oppenheimerovu aproksimaciju]]. ==Također pogledajte== *[[Tranzicija stanja]] *[[Kvantni broj]] *[[Vakum|Kvantnomehanički vakuum]] ili [[stanje vakuuma]] *[[Virtuelna čestica]] *[[Stabilno stanje]] ==Reference== {{Reflist}} ==Dopunska literatura== *''Stationary states'', Alan Holden, Oxford University Press, 1971, {{ISBN|0-19-851121-3}} {{DEFAULTSORT:Stationary State}} [[Kategorija:Kvantna mehanika]] tg79vdvyfjdc7o21jijeakaom3u64cs Komplikacija (medicina) 0 492028 3672936 3557114 2024-12-12T23:10:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672936 wikitext text/x-wiki '''Komplikacija''' u [[medicina|medicini]], ili medicinska komplikacija, je nepovoljna posljedica [[bolest]]i, [[zdravstvo|zdravstvenog]] stanja ili [[terapija|liječenja]]. Komplikacije mogu negativno uticati na [[prognoza|prognozu]] ili ishod bolesti. Komplikacije općenito uključuju pogoršanje težine bolesti ili razvoj novih znakova, [[simptom]]a ili [[patologija|patoloških]] promjena koje se mogu raširiti po cijelom tijelu i uticati na druge organske sisteme. Dakle, komplikacije mogu dovesti do razvoja novih bolesti koje su rezultat ranije postojeće bolesti. Komplikacije mogu nastati i kao posljedica različitih tretmana. Razvoj komplikacija zavisi od brojnih faktora, uključujući stepen ranjivosti, podložnosti, [[starenje|starost]], zdravstveno stanje i stanje [[imunski sistem|imunskog sistema]]. Poznavanje najčešćih i najtežih komplikacija bolesti, postupka ili liječenja omogućava prevenciju i pripremu za liječenje ako do njih dođe. Komplikacije se ne smiju miješati sa [[nuspojave]], koje su rezidualni efekti koji se javljaju nakon akutne (početne, najteže)<ref>{{Cite web|url=https://medlineplus.gov/ency/imagepages/18126.htm|title=Acute vs. chronic conditions: MedlinePlus Medical Encyclopedia Image|website=medlineplus.gov|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> faze bolesti ili povrede. Posljedice se mogu pojaviti rano u razvoju bolesti ili nekoliko sedmica ili mjeseci kasnije i rezultat su početne ozljede ili bolesti. Naprimjer, ožiljak koji je posljedica opekotina ili disfagije kao posljedica [[moždani udar|moždanog udara]] smatra se posljedicama.<ref>{{cite book | first1 = Nicholas T. | last1 = Kouchoukos | first2 = Eugene H. | last2 = Blackstone | first3 = Frank L. | last3 = Hanley | first4 = James K. | last4 = Kirklin | name-list-style = vanc |title=Kirklin/Barratt-Boyes cardiac surgery : morphology, diagnostic criteria, natural history, techniques, results, and indications |date=2013 |publisher=Elsevier/Saunders |isbn=978-1-4557-4605-7 |edition=4th |location=Philadelphia |oclc=812289395}}</ref> Osim toga, komplikacije ne treba brkati sa [[komorbiditet]]ima, bolestima koje se javljaju istovremeno, ali nemaju uzročnu povezanost. == Uobičajene bolesti i komplikacije == === Jatrogene komplikacije === Medicinske greške mogu spadati u različite kategorije koje su navedene u nastavku:<ref name=":0">{{cite book | first1 = Kiran | last1 = Gupta | first2 = Robert M | last2 = Wachter | name-list-style = vanc |title=Understanding Patient Safety | url = https://archive.org/details/understandingpat0000wach_m4w8 |date=2018 |publisher=McGraw-Hill Education LLC |edition=3rd |location=New York, N.Y. |oclc=1073069539 }}</ref> * [[Lijekovi]]: Medicinske greške u liječenju uključuju pogrešan recept, oštećenu isporuku ili nepravilno pridržavanje. Proces propisivanja lijekova je složen proces koji se oslanja na tačan prijenos informacija putem različitih strana. Metodi prevencije uključuju povećanu upotrebu elektronskog recepta, doziranje u jedinici prethodnog pakovanja i osiguravanje medicinske pismenosti pacijenata. * [[Hirurgija|Hirurški]]: medicinske greške povezane s operacijom mogu biti povezane s anestezijom, ali najčešće uključuju greške u proceduri na pogrešnom mjestu i pogrešnom pacijentu. Preventivne mjere uključuju praćenje i dvostruku provjeru standardiziranog hirurškog protokola prije, za vrijeme i nakon zahvata. Univerzalni hirurški protokoli uključuju provjeru identiteta pacijenta i pravilno označavanje mjesta. * [[Dijagnostika]]: Dijagnostičke greške uključuju pogrešnu dijagnozu, pogrešnu dijagnozu i prekomjernu dijagnozu. Dijagnostičke greške često su rezultat karakteristika pacijenta i pristranosti liječnika. * Sučelje mašine: Greške u ovoj kategoriji odnose se na greške u ljudskoj interakciji sa alatima ili mašinama. Greške u vezi sa mašinama mogu se smanjiti standardizacijom i jasnim razlikovanjem u dizajnu proizvoda. * Prijelaz i primopredaja: Greške u ovoj kategoriji mogu se pojaviti od osobe do osobe ili od lokacije do lokacije tokom prijenosa, a njima se može upravljati pridržavanjem odgovarajućih protokola za rukovanje. * Ljudski faktori, timski rad i komunikacija: Greške u ovoj kategoriji ističu uticaj kulture i odnosa na komunikaciju. Ovi koncepti mogu imati ulogu u drugim kategorijama medicinskih grešaka. Preventivne mjere uključuju njegovanje "kulture sigurnosti" koja uključuje stvaranje okruženja u kojem se ljudi osjećaju ugodno razgovarajući o zabrinutostima, povratnim informacijama i greškama bez straha od kazne. [[slika:Diagram showing a urinary catheter in a woman CRUK 085.svg|thumb|Slika urinarnog katetera, uobičajenog uzroka infekcija povezanih sa zdravstvenom skrbi]] * [[Bolnička infekcija|Infekcije povezane sa zdravstvenom njegom]] (HAI): HAI su komplikacije općih tretmana koji uključuju [[mikroorganizam]]ske ili virusne [[infekcije]] i najčešće su uzrokovane unutrašnjim uređajima ([[Urinarna kateterizacija|urinarni kateteri]], [[Centralni venski kateter|centralne linije]]) ili prethodne hirurške procedure.<ref name="health.gov">{{Cite web|url=https://health.gov/hcq/prevent-hai.asp|title=Overview - Health Care-Associated Infections - health.gov|website=health.gov|access-date=30. 8. 2019}}</ref> Uobičajeni mikrobi uključeni u HAI su ''[[Escherichia coli]]'', ''[[Proteus mirabilis]]'',<ref>{{Cite journal|last1=Jacobsen|first1=S. M.|last2=Stickler|first2=D. J.|last3=Mobley|first3=H. L. T.|last4=Shirtliff|first4=M. E.|date=januar 2008|title=Complicated Catheter-Associated Urinary Tract Infections Due to Escherichia coli and Proteus mirabilis|journal=Clinical Microbiology Reviews|volume=21|issue=1|pages=26–59|doi=10.1128/CMR.00019-07|issn=0893-8512|pmc=2223845|pmid=18202436}}</ref> i ''Clostridium difficile''.<ref name="health.gov"/> Najefikasnija preventivna mjera je [[pranje ruku|higijena ruku]].<ref>{{Cite journal|last1=Mehta|first1=Yatin|last2=Gupta|first2=Abhinav|last3=Todi|first3=Subhash|last4=Myatra|first4=SN|last5=Samaddar|first5=D. P.|last6=Patil|first6=Vijaya|last7=Bhattacharya|first7=Pradip Kumar|last8=Ramasubban|first8=Suresh|date=mart 2014|title=Guidelines for prevention of hospital acquired infections|journal=Indian Journal of Critical Care Medicine |volume=18|issue=3|pages=149–163|doi=10.4103/0972-5229.128705|issn=0972-5229|pmc=3963198|pmid=24701065}}</ref> === Kardiovaskularne komplikacije === ==== Pretkomorska fibrilacija ==== [[Atrijska fibrilacija]] je tip [[Srčana aritmija|aritmija]] koju karakteriziraju brzi i nepravilni srčani ritmovi zbog nepravilne pretkomorske aktivacije [[pretkomorskokomorski čvor|atriokomorskog]] (AV) čvora.<ref name=":1">{{cite book | first1 = Tinsley Randolph | last1 = Harrison | first2 = Dennis L | last2 = Kasper | first3 = Stephen L | last3 = Hauser | first4 = J Larry | last4 = Jameson | first5 = Anthony S | last5 = Fauci | first6 = Dan Louis | last6 = Longo | first7 = Joseph | last7 = Loscalzo | name-list-style = vanc |title=Harrison's principles of internal medicine. |isbn=9781259644030 |edition=20th |location=New York |oclc=1029074059 | date = 13. 8. 2018 }}</ref> U patogenezi pretkomorske fibrilacije, nema efikasnog pumpanja krvi ni u [[Plućna cirkulacija|plućnu]] ni u [[krvotok|sistemsku cirkulaciju]] iz lijeve [[srčana komora|srćane komore]]. Lijeva i desna komora (donje komore srca) se ne pune pravilno zbog nepravilne kontrakcije lijeve i desne [[srčana pretkomora|pretkomore]] (gornje komore srca).<ref name=":1 "/> Pacijent s atrijskom fibrilacijom može osjetiti simptome [[umor]]a, [[vrtoglavica]] ili [[nesvjestica]], [[Palpitacija|lupanje srca]], [[bol u grudima]] i [[kratkoća daha]].<ref name=":1"/><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Gleason KT, Nazarian S, Dennison Himmelfarb CR | title = Atrial Fibrillation Symptoms and Sex, Race, and Psychological Distress: A Literature Review | journal = The Journal of Cardiovascular Nursing | volume = 33 | issue = 2 | pages = 137–143 | date = 2018 | pmid = 28628500 | pmc = 5733721 | doi = 10.1097/JCN.0000000000000421 }}</ref> Srce ne pumpa efikasno krv u plućne ili sistemske žile i uzrokuje da krv ostane u srčanim komorama.<ref name=":2"/><ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Lip GY, Lane DA | title = Stroke prevention in atrial fibrillation: a systematic review | url = https://archive.org/details/sim_jama_2015-05-19_313_19/page/n75 | journal = JAMA | volume = 313 | issue = 19 | pages = 1950–62 | date = maj 2015 | pmid = 25988464 | doi = 10.1001/jama.2015.4369 }}</ref> Sakupljanje krvi u srcu zbog atrijske fibrilacije može uzrokovati i povećati rizik od razvoja [[tromb]]a (krvnog ugruška).<ref name=":3"/> Tromb se također može razviti u [[embolus]] (pokretni krvni ugrušak) i putuju u sistemsku cirkulaciju.<ref name=":3"/> Pretkomorskaa fibrilacija povezana je s povećanjem rizika od [[moždani udar|moždanog udara]], posebno ako embolus putuje do mozga.<ref name=":3"/> ;Ostali primjeri * [[Tromboza]] u [[srce|srcu]] ili [[mozak|mozgu]], uzrokujući [[moždani udar]] ili [[akutni infarkt miokarda]] mogu biti komplikacije poremećaja [[koagulacia|koagulacije krvi]], [[flebitis]]a<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/thrombophlebitis/symptoms-causes/syc-20354607|title=Thrombophlebitis - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> (upala [[vena]]), [[endokarditis]]a<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/endocarditis/symptoms-causes/syc-20352576|title=Endocarditis - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> i [[vještački srčani zalistak|vještačkih zalistaka]].<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/tests-procedures/heart-valve-surgery/about/pac-20384901|title=Heart valve surgery - Mayo Clinic|website=mayoclinic.org|access-date=30. 8. 2019}}</ref> === Metaboličke komplikacije === ==== Dijabetes melitus ==== ''[[Diabetes mellitus]]'', također poznat jednostavno kao dijabetes, je poremećaj regulacije nivoa [[Nivo šećera u krvi|glukoze u krvi]] (česta vrsta [[šećer]]a). Postoje dva tipa hroničnog dijabetesa melitusa: tip I i tip II. I jedan i drugi dovode do nenormalno visokog nivoa glukoze u krvi jer tijelo nije u stanju pravilno apsorbirati šećer u tkiva. Dijabetes zahtijeva doživotno dosljedno praćenje unosa hrane, nivoa šećera u krvi i fizičke aktivnosti. ''[[Diabetes mellitus]]'' može uzrokovati niz komplikacija u uznapredovalom ili težem stadijumu, kao što su: * [[Kardiovaskularna bolest]]. Odrasli sa dijabetesom imaju značajno veću vjerovatnoću da umru od srčanih bolesti nego oni bez dijabetesa.<ref name="heart.org">{{Cite web|url=https://www.heart.org/en/health-topics/diabetes/why-diabetes-matters/cardiovascular-disease--diabetes|title=Cardiovascular Disease and Diabetes|website=heart.org|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> Dijabetes je povezan s faktorima rizika za razne kardiovaskularne bolesti, uključujući [[gojaznost]], [[rezistencija na insulin|insulinsku rezistenciju]], visok sadržaj [[holesterol]]a i triglicerida u krvi i visok [[krvni pritisak]]. Ova stanja povećavaju rizik od [[tromboza]], [[ateroskleroza|ateroskleroze]] (začepljenja koronarnih arterija koja dovodi do neadekvatnog snabdijevanja dijelova srca kisikom) i hipertenzije <ref name = "heart.org"/> koja može dovesti do do [[infarkt miokarda|infarkta miokarda]], [[koronarna arterijska bolest|koronarne arterijske bolesti]] (CAD) i drugih stanja. * [[Dijabeteska neuropatija]]. Hiperglikemija može na kraju uzrokovati oštećenje nerava u distalnim ekstremitetima ([[periferna neuropatija]]), bedrima i [[kuk]]ovima (radikuloplexus neuropatija), licu ([[mononeuropatija]]) i unutrašnjim organima ([[autonomna neuropatija]]).<ref name="mayoclinic.org">{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/diabetic-neuropathy/symptoms-causes/syc-20371580|title=Diabetic neuropathy - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> Početni simptomi se mogu manifestirati kao utrnulost, trncima, [[bol]]ovima, slabosti mišića, gubitku [[refleks]]a ili pravilnih tjelesnih funkcija i mnogi drugi poremećaji.<ref name="mayoclinic.org"/> * [[Dijabeteska nefropatija]]. Prekomjerne količine određenih rastvoeenih tvari koje prolaze kroz [[bubreg]]e tokom dužeg vremenskog perioda mogu dovesti do oštećenja bubrega.<ref>{{Cite journal|last=Lim|first=Andy KH|date=15. 10. 2014|title=Diabetic nephropathy – complications and treatment|journal=International Journal of Nephrology and Renovascular Disease|volume=7|pages=361–381|doi=10.2147/IJNRD.S40172|issn=1178-7058|pmc=4206379|pmid=25342915}}</ref> Dijabeteska nefropatija je specifično okarakterisana abnormalno visokim nivoom izlučivanja [[Albuminurija|albumina]] u [[urin]]u. Ovo pogađa oko 40% pacijenata sa dijabetesom tipa I ili tipa II.<ref>{{Cite journal|last1=Zelmanovitz|first1=Themis|last2=Caramori|first2=Maria Luiza|last3=Canani|first3=Luís Henrique|last4=Silveiro|first4=Sandra P.|last5=Azevedo|first5=Mirela J. de|last6=Gross|first6=Jorge L.|date=1. 1. 2005|title=Diabetic Nephropathy: Diagnosis, Prevention, and Treatment|url=https://care.diabetesjournals.org/content/28/1/164|journal=Diabetes Care|language=en|volume=28|issue=1|pages=164–176|doi=10.2337/diacare.28.1.164|issn=0149-5992|pmid=15616252|doi-access=free}}</ref> * [[Dijabeteska retinopatija]]. Hronični ili produženi dijabetes tipa I i tipa II može dovesti do oštećenja krvnih sudova [[mrežnjača]], zbog [[hiperglikemija|hiperglikemije]] (previše glukoze u krvi). Oštećenje i začepljenje krvnih žila uzrokuje [[aneurizma|mikroaneurizme]], [[suze]]nje i curenje tekućine u stražnji dio oka. To na kraju može dovesti do abnormalnog rasta krvnih žila, oštećenja živaca ili prekomjernog povećanja pritiska u oku. Simptomi se u početku pojavljuju kao zamagljen vid, ali mogu dovesti do ozbiljnijih komplikacija kao što su [[sljepilo]], [[glaukom]], [[odvajanje mrežnjače]] i [[krvarenje]] u [[staklasto tijelo]].<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/diabetic-retinopathy/symptoms-causes/syc-20371611|title=Diabetic retinopathy - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> * Oštećenje stopala. Dijabetes melitus može dovesti do lošeg vaskularnog dotoka krvi u ekstremitete. Povreda [[stopala]] sa neadekvatnim protokom krvi može napredovati u [[čir]] i postati inficirana. Osobe sa dijabeteskom neuropatijom možda neće primijetiti oštećenje <ref>{{Cite web|url=https://medlineplus.gov/diabeticfoot.html|title=Diabetic Foot|website=medlineplus.gov|access-date=30. 8. 2019}}</ref> and may develop [[gangrene]]<ref>{{Cite web|url=https://www.webmd.com/diabetes/foot-problems|title=Diabetic Foot Problems|website=WebMD|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> ([[nekroza]] [[tkiva]] zbog neadekvatne opskrbe krvlju). [[slika: Diabetic foot ulceration.jpg | thumb|Rane i čirevi koji se obično nazivaju "dijabeteasko stopalo", rane i čirevi su česta komplikacija povišenog nivoa šećera u krvi kod dijabetesa.]] * Stanja kože.<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/diabetes/symptoms-causes/syc-20371444|title=Diabetes - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> Neosjetljivost na [[insulin]] u slučaju dijabetesa tipa II može uzrokovati produženo povećanje nivoa insulina u krvi. Insulin se normalno vezuje za insulinske receptore, ali se u prevelikim količinama može vezati za [[insulinoliki receptor faktora rasta 1|insulinoliki faktor rasta]] (IGF) receptore u [[epitel]]nom tkivu. To može uzrokovati pretjeranu proliferaciju [[keratinocit]]a i [[fibroblast]]a.<ref>{{Cite journal|last=Phiske|first=Meghana Madhukar|date=2014|title=An approach to acanthosis nigricans|journal=Indian Dermatology Online Journal|volume=5|issue=3|pages=239–249|doi=10.4103/2229-5178.137765|issn=2229-5178|pmc=4144206|pmid=25165638}}</ref> Ovo se manifestuje kao ''[[acanthosis nigricans]]'', zadebljanje i potamnjenje područja kože kao što su pazusi, [[vrat]], [[ruke]] i lice.<ref>{{Cite web|url=https://my.clevelandclinic.org/health/articles/12176-diabetes-skin-conditions|title=Diabetes & Skin Conditions|website=Cleveland Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> Ostala stanja kože uključuju [[dijabetesks dermopatija|dijabetesku dermopatiju]], digitalnu sklerozu, eruptivnu ksantomatozu i druge. === Neurološke/psihijatrijske komplikacije === *Jetrena encefalopatija je moguća komplikacija jetre u vidu [[ciroza]].<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/cirrhosis/symptoms-causes/syc-20351487|title=Cirrhosis - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> * Značajna intelektualna, fizička i razvojna onesposobljenost česte su komplikacije neliječenog [[hidrocefalus]]a.<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/hydrocephalus/symptoms-causes/syc-20373604|title=Hydrocephalus - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> * [[Samoubistvo]] je česta komplikacija mnogih poremećaja i stanja koja konstantno negativno utiču na život osobe, kao što su [[veliki depresivni poremećaj]],<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/depression/symptoms-causes/syc-20356007|title=Depression (major depressive disorder) - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> [[posttraumatski stresni pormećaj]],<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/post-traumatic-stress-disorder/symptoms-causes/syc-20355967|title=Post-traumatic stress disorder (PTSD) - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> [[shizofrenija]],<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/schizophrenia/symptoms-causes/syc-20354443|title=Schizophrenia - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> [[anksioznost|anksiozni poremećaji]],<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/anxiety/symptoms-causes/syc-20350961|title=Anxiety disorders - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> ili [[zloupotreba supstanci]]. * Komplikacije ambulantnih lijekova su vrlo česte i mnogi pacijenti zbog njih doživljavaju zabrinutost ili nelagodu.<ref name="pmid107188942">{{cite journal|vauthors=Gandhi TK, Burstin HR, Cook EF, Puopolo AL, Haas JS, Brennan TA, Bates DW|date=mart 2000|title=Drug complications in outpatients|journal=Journal of General Internal Medicine|volume=15|issue=3|pages=149–54|doi=10.1046/j.1525-1497.2000.04199.x|pmc=1495358|pmid=10718894}}</ref> * [[Paradoksalna reakcija]] na lijek; odnosno reakcija koja je suprotna namjeni lijeka. Primjer su [[benzodiazepin]]i, klasa psihoaktivnih lijekova koji se smatraju manjim [[trankvilizator]]ima s različitim hipnotskim, sedativnim, [[anksioznost|anksiolitskim]], [[antikonvulziv]]nim i mišićnim relaksantima; paradoksalno, oni takođe mogu izazvati hiperaktivnost, [[anksioznost]], konvulzije itd. kod osjetljivih osoba.<ref name="pmid154601782">{{cite journal|vauthors=Mancuso CE, Tanzi MG, Gabay M|date=septembar 2004|title=Paradoxical reactions to benzodiazepines: literature review and treatment options|url=http://www.medscape.com/viewarticle/489358|journal=Pharmacotherapy|volume=24|issue=9|pages=1177–85|doi=10.1592/phco.24.13.1177.38089|pmid=15460178|s2cid=38614605}}</ref> === Reproduktivne komplikacije === ==== Trudnoća ==== [[Trudnoća]] uključuje razvoj [[embrion]]a ili [[fetus]]a unutar maternice ženke u grubom trajanju od 9 mjeseci ili 40 sedmica od posljednje menstruacije do rođenja.<ref name="Definition of Pregnancy">{{Cite web|url=https://www.medicinenet.com/script/main/art.asp?articlekey=11893|title=Definition of Pregnancy|website=MedicineNet|language=en|access-date=30. 8. 2019|archive-date=25. 1. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190125191317/https://www.medicinenet.com/script/main/art.asp?articlekey=11893|url-status=dead}}</ref> Podijeljen je na tri trimestra, svaki traje oko 3 mjeseca. Prvo tromjesečje je kada embrion u razvoju postaje fetus, počinju da se razvijaju organi, rastu udovi i pojavljuju se crte lica.<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/healthy-lifestyle/pregnancy-week-by-week/in-depth/prenatal-care/art-20045302|title=Fetal development: What happens during the 1st trimester?|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> The 2nd and 3rd trimesters are marked by a 2. i 3. tromjesečje obilježava značajan rast i funkcionalni razvoj tijela.<ref name="Definition of Pregnancy"/> Tokom ovog perioda, tijelo žene prolazi kroz niz promjena i mogu se pojaviti mnoge komplikacije koje uključuju fetus, majku ili oboje.<ref>{{Cite web|url=http://www.nichd.nih.gov/health/topics/pregnancy/conditioninfo/complications|title=What are some common complications of pregnancy?|website=nichd.nih.gov/|language=en|access-date=2. 9. 2019}}</ref> * [[Hipertenzija]]. Fetus u razvoju povećava se u majčinoj utrobi, stvarajući pritisak na arterije i [[krvotok|krvožilni sistem]] majke. To uzrokuje smanjenje protoka krvi i sistemsko povećanje krvnog pritiska. Ako je majka imala visok [[krvni pritisak]] prije i nakon trudnoće smatra se kao [[hronična hipertenzija]]; ako se pojavi nakon 20 sedmica [[trudnoća|gestacije]] ili trudnoće, radi se o [[gestacijska hipertenzija|gestacijskoj hipertenziji]]. Prethodno hipertenzivna majka koja pokazuje znakove gestacijske hipertenzije može dovesti do [[Preeklampsija|preeklampsije]], težeg slučaja koji može biti štetan za majku i [[fetus]] u razvoju.<ref>{{Cite web|url=https://americanpregnancy.org/pregnancy-complications/pregnancy-induced-hypertension/|title=Gestational Hypertension: Pregnancy Induced Hypertension|date=27. 4. 2012|website=American Pregnancy Association|language=en-US|access-date=30. 8. 2019}}</ref> * [[Gestacijski dijabetes]]. Odgovarajući nivo šećera u krvi se obično održava lučenjem [[insulin]]a iz [[pankreas|gušterače]].<ref>{{Cite journal|last=Wilcox|first=Gisela|date=maj 2005|title=Insulin and Insulin Resistance|journal=Clinical Biochemist Reviews|volume=26|issue=2|pages=19–39|issn=0159-8090|pmc=1204764|pmid=16278749}}</ref> Tokom trudnoće, [[placenta]] koja okružuje fetus u razvoju proizvodi [[hormon]]e koji mogu inhibirati djelovanje insulina, sprječavajući smanjenje šećera u krvi majke. Javlja se prvenstveno u drugoj polovini trudnoće i može uzrokovati prekomjernu porođajnu težinu, prijevremeni porođaj i dovesti dijete u veći rizik od dijabetesa tipa II.<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/gestational-diabetes/symptoms-causes/syc-20355339|title=Gestational diabetes - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> * [[Prijevremeni porođaj]]i. Porod prije 37. sedmice trudnoće smatra se prijevremenim.<ref name="nichd.nih.gov">{{Cite web|url=http://www.nichd.nih.gov/health/topics/pregnancy/conditioninfo/complications|title=What are some common complications of pregnancy?|website=nichd.nih.gov/|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> Ovo može uzrokovati različite probleme kod djeteta, uključujući nerazvijene utrobne ([[organ]]e), smetnje u ponašanju ili učenju, nisku porođajnu težinu i respiratorne probleme.<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/preterm-labor/symptoms-causes/syc-20376842|title=Preterm labor - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> * [[Pobačaj]]. Gubitak [[fetus]]a u razvoju prije 20 sedmica trudnoće.<ref name = "nichd.nih.gov"/> Uobičajeni uzroci mogu biti povezani sa [[Hromosomska mutacija|hromosomskim abnormalnostima]] (abnormalna genetička struktura) fetusa, ali takođe može uključiti [[trudnoća|ektopijsku trudnoću]], starost majke i druge faktore.<ref>{{Cite web|url=https://americanpregnancy.org/pregnancy-complications/miscarriage/|title=Miscarriage: Signs, Symptoms, Treatment and Prevention|date=27. 4. 2012|website=American Pregnancy Association|language=en-US|access-date=30. 8. 2019}}</ref> * [[Mrtvorođenče]]. Gubitak fetusa u razvoju nakon 20 sedmica trudnoće. Može biti uzrokovan raznim razlozima uključujući [[hromosom]]ske abnormalnosti, razvojne probleme ili zdravstvene probleme majke.<ref name="nichd.nih.gov"/> *''[[Hyperemesis gravidarum]]''.<ref>{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/reproductivehealth/maternalinfanthealth/pregnancy-complications.html|title=Pregnancy Complications {{!}} Maternal and Infant Health {{!}} CDC|date=16. 1. 2019|website=cdc.gov|language=en-us|access-date=30. 8. 2019}}</ref> Perzistentna, akutna mučnina tokom trudnoće koja ne nestaje nakon 1. trimestra. Za razliku od jutarnjih mučnina koje su češće i manje teške.<ref>{{Cite web|url=https://medlineplus.gov/ency/article/001499.htm|title=Hyperemesis gravidarum: MedlinePlus Medical Encyclopedia|website=medlineplus.gov|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> [[slika:Ectopic Pregnancy.png|thumb|Ektopijska trudnoća može dovesti do raznih komplikacija tokom trudnoće, uključujući pobačaj i mrtvorođenje.]] === Respiratorne komplikacije === ==== Streptokokni faringitis ==== [[slika:Streptococcal pharyngitis 1.jpg|thumb|Bijeli eksudati na stražnjem dijelu usta, manifestacija streptokokiranog grla.]] [[Streptokokni faringitis]], također poznat kao streptokokna [[upala]] grla, je [[infekcija]] respiratornog trakta uzrokovana [[Streptokokna infekcija grupe A|streptokok grupe A]], ''[[Streptococcus pyogenes]] '', gram-pozitivna , koka, beta-[[hemoliza|hemolitske]] (liziraju krvne ćelije) bakterije.<ref name="cdc.gov">{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/groupastrep/diseases-hcp/strep-throat.html|title=Group A Strep {{!}} Strep Throat {{!}} For Clinicians {{!}} GAS {{!}} CDC|date=19. 4. 2019|website=cdc.gov|language=en-us|access-date=2. 9. 2019}}</ref> Prvenstveno se širi direktnim kontaktom i prenosom tečnosti putem oralnih ili drugih sekreta i manifestuje se uglavnom kod dece.<ref name="cdc.gov"/> Uobičajeni simptomi povezani sa streptokoknim faringitisom uključuju upalu grla, groznicu, bele izlučevine na stražnji dio usta i vratna adenopatija (otečeni [[limfni čvorovi]] ispod brade i oko vrata).<ref>{{Cite journal|last=Choby|first=Beth A.|date=1. 3. 2009|title=Diagnosis and Treatment of Streptococcal Pharyngitis|url=https://www.aafp.org/afp/2009/0301/p383.html|journal=American Family Physician|language=en|volume=79|issue=5|pages=383–390|issn=0002-838X|pmid=19275067}}</ref> Streptokokni faringitis može dovesti do raznih komplikacija<ref name="medicinenet.com">{{Cite web|url=https://www.medicinenet.com/strep_throat_complications/views.htm|title=What Are the Possible Complications of Strep Throat?|website=MedicineNet|language=en|access-date=2. 9. 2019}}</ref> i ponovna [[infekcija]] može povećati vjerovatnoću. U mnogim od njih nedostatak liječenja <ref name="ReferenceA">{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/rheumatic-fever/symptoms-causes/syc-20354588|title=Rheumatic fever - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=2. 9. 2019}}</ref> i [[imunski odgovor]] tijela je odgovoran za dodatne neželjene reakcije<ref>{{Cite web|url=https://www.uofmhealth.org/health-library/rt1541|title=Strep Throat Complications {{!}} Michigan Medicine|website=uofmhealth.org|access-date=2. 9. 2019}}</ref> Ovo uključuje:<ref name="medicinenet.com"/> * [[Šarlah]].<ref name="ReferenceB">{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/scarlet-fever/symptoms-causes/syc-20377406|title=Scarlet fever - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=2. 9. 2019}}</ref> Pored simptoma strep grla, pojedinci mogu iskusiti pojačan crveni osip, pojačan crveni ton i jagodast jezik.<ref name="ReferenceB"/> Istaknuti osip općenito nestaje nakon nekoliko dana i može se ljuštiti nekoliko dana i sedmica.<ref>{{Cite web|url=https://kidshealth.org/en/parents/scarlet-fever.html|title=Scarlet Fever (for Parents) - KidsHealth|website=kidshealth.org|access-date=2. 9. 2019}}</ref> Liječenje je isto kao i za streptokokno grlo.<ref>{{Cite web|url=https://www.cedars-sinai.org/health-library/articles.html|title=Articles|website=Cedars-Sinai|language=en-US|access-date=2. 9. 2019|archive-date=30. 5. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200530132825/https://www.cedars-sinai.org/health-library/articles.html|url-status=dead}}</ref> * [[Reumatska groznica]]. Reumatska groznica se općenito razvija nekoliko sedmica nakon što simptomi [[upale]] grla prođu i manja je vjerovatnoća da će se razviti ako se da hitno liječenje ([[antibiotici]]ma).<ref name="ReferenceA"/> Tipski simptomi mogu uključivati [[poliartritis]] (privremeni zglob bol u više područja), [[karditis]] ili bol u grudima, osip, potkožne čvorove i nevoljne trzaje. Vjeruje se da je reumatska groznica rezultat [[autoimunost|autoimunske]] reakcije na različita [[tkiva]] u tijelu koja su slična toksinima koje proizvodi ''Streptococcus pyogenes''. Reumatska groznica može dovesti do ozbiljnijih komplikacija na srcu kao što su [[reumatska bolest srca|reumatska srčana bolest]].<ref>{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/groupastrep/diseases-public/rheumatic-fever.html|title=Group A Strep {{!}} Rheumatic Fever {{!}} GAS {{!}} CDC|date=21. 2. 2019|website=cdc.gov|language=en-us|access-date=2. 9. 2019}}</ref> * [[Glomerulonefritis]]. Početak oštećenja bubrega koje se može pojaviti nekoliko sedmica nakon infekcije streptokoknom bolešću. Umjesto da je direktna posljedica infekcije u bubrezima, vjeruje se da je uzrokovana pretjerano reaktivnim imunskim odgovorom. Simptomi mogu uključivati krv ili proteine u urinu, hipertenziju i smanjeno izlučivanje urina. Može dovesti do daljeg oštećenja bubrega kasnije u životu <ref>{{Citation|last1=Rawla|first1=Prashanth|title=Poststreptococcal Glomerulonephritis|date=2019|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK538255/|work=StatPearls|publisher=StatPearls Publishing|pmid=30855843|access-date=2. 9. 2019|last2=Ludhwani|first2=Dipesh}}</ref> * ''[[Otitis media]]''. [[Infekcija]] [[srednje uho|srednjeg uha]].<ref>{{Cite web|url=https://www.hopkinsmedicine.org/health/conditions-and-diseases/otitis-media|title=Otitis Media|website=hopkinsmedicine.org|language=en|access-date=2. 9. 2019}}</ref> * [[Meningitis]]. [[Infekcija]] moždanih ovojnica [[CNS|centralnog nervnog sistema]] ([[mozak]] i [[kičmena moždina]]) koja dovodi do otoka. Simptomi se razlikuju i diferenciraju se kod odraslih i djece, ali mogu uključivati glavobolje, groznicu, ukočenost vrata i druge neurološke probleme. Rano liječenje je važno kako bi se spriječile ozbiljnije komplikacije.<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/meningitis/symptoms-causes/syc-20350508|title=Meningitis - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=2. 9. 2019}}</ref> * [[Sindrom toksičnog šoka]]. Teška reakcija tijela na [[toksin]]e koje proizvode različite bakterije kao što je ''Streptococcus pyogenes''.<ref>{{Cite journal|date=15. 1. 2019|title=Toxic Shock Syndrome: Background, Pathophysiology, Etiology|url=https://emedicine.medscape.com/article/169177-overview}}</ref> Nastaje kao posljedica preaktivnog odgovora imunskog sistema i može uzrokovati hipotenziju, groznicu i, u težim slučajevima, zatajenje organa.<ref>{{Citation|last1=Ross|first1=Adam|title=Toxic Shock Syndrome|date=2019|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK459345/|work=StatPearls|publisher=StatPearls Publishing|pmid=29083727|access-date=2. 9. 2019|last2=Shoff|first2=Hugh W.}}</ref> [[slika:Infected site.jpg|thumb|Slika infekcije na mjestu operacije uzrokovane šivanjem]] === Hirurške/proceduralne komplikacije === * [[Puerperalna groznica]] je bila česta komplikacija [[porođaj]]a, doprinoseći visokoj smrtnosti majki prije pojave [[sepsa|antisepse]] i [[antibiotik]]a.<ref>{{Cite journal|last1=Bauerschmitz|first1=G.|last2=Hellriegel|first2=M.|last3=Strauchmann|first3=J.|last4=Schäper|first4=J.|last5=Emons|first5=G.|date=3. 9. 2014|title=Fulminant Puerperal Sepsis caused by Hemolytic Group A Streptococci and Toxic Shock Syndrome – A Case Report and Review of the Literature|journal=Geburtshilfe und Frauenheilkunde|language=de|volume=74|issue=8|pages=764–767|doi=10.1055/s-0034-1382854|pmid=25221345|pmc=4153815|issn=0016-5751}}</ref> * [[Erektilna disfunkcija]] i [[urinarna inkontinencija]] koje mogu uslijediti nakon [[prostatektomija|prostatektomije]].<ref>{{cite web|url=http://www.mayoclinic.org/tests-procedures/open-prostatectomy/basics/risks/prc-20012998|title=Open prostatectomy risks|author=Mayo Clinic Staff|work=Mayo Clinic|access-date=31. 10. 2014}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Silva LA, Andriolo RB, Atallah ÁN, da Silva EM|date=septembar 2014|title=Surgery for stress urinary incontinence due to presumed sphincter deficiency after prostate surgery|journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews|volume=9|issue=9|pages=CD008306|doi=10.1002/14651858.CD008306.pub3|pmid=25261861|pmc=7105906}}</ref> * Maligna hipertermija može biti reakcija na opću [[Anestezija|anestetiku]], kao komplikacija u operaciji.<ref>{{Cite web|url=https://medlineplus.gov/ency/article/001315.htm|title=Malignant hyperthermia: MedlinePlus Medical Encyclopedia|website=medlineplus.gov|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> * Fraktura [[rebro|rebara]] i [[grudna kost|grudne kosti]] mogu biti komplikacija pokušaja [[kardioplućna reanimacija|kardioplućne reanimacije]].<ref>{{Cite journal|last1=Kottachchi|first1=Dan T.|last2=Dong|first2=Jihao|last3=Reid|first3=Susan|date=februar 2009|title=A rare complication of cardiopulmonary resuscitation|journal=Canadian Journal of Surgery|volume=52|issue=1|pages=E1–E2|issn=0008-428X|pmc=2637639|pmid=19234634}}</ref> ===Ostali primjeri komplikacija=== * [[Sepsa]] (infekcija krvi) može se pojaviti kao komplikacija bakterijske, virusne ili gljivične infekcije.<ref>{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/sepsis/symptoms-causes/syc-20351214|title=Sepsis - Symptoms and causes|website=Mayo Clinic|language=en|access-date=30. 8. 2019}}</ref> * [[Pobačaj]] je najčešća komplikacija ranih [[trudnoća]].<ref name="NICE-2012">{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmedhealth/PMH0055257/|title=Ectopic Pregnancy and Miscarriage: Diagnosis and Initial Management in Early Pregnancy of Ectopic Pregnancy and Miscarriage|last=National Coordinating Centre for Women's and Children's Health (UK)|date=decembar 2012|website=NICE Clinical Guidelines, No. 154|publisher=Royal College of Obstetricians and Gynaecologists|archive-url=https://web.archive.org/web/20131020003707/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmedhealth/PMH0055257/|archive-date=20. 10. 2013|url-status=live|access-date=4. 7. 2013|df=mdy-all}}</ref> * ''[[Eczema vaccinatum]]'' je rijetka i teška komplikacija [[vakcinacikja]] protiv [[male boginje|malih boginja]]<ref>{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/smallpox/vaccine-basics/vaccination-effects.html|title=Side Effects of Smallpox Vaccination {{!}} Smallpox {{!}} CDC|date=15. 2. 2019|website=cdc.gov|language=en-us|access-date=30. 8. 2019}}</ref> kod osoba sa [[ekcem]]om. == Također poglledajte == * [[Neželjeni efekat]] * ''[[Klasifikacija farmakoterapijskih preporuka]]'' * [[Dijagnostika]] * [[jatrogeneza]] * [[Kasni efekat]] * [[Nocebo]] * [[Placebo]] * [[Prognoza]] * [[Nastavak]] == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite book | first = Brendon J | last = Coventry | name-list-style = vanc | title = Surgery: Complications, Risks and Consequences. Book series, seven volumes. | publisher = Springer | date = 2014 }} * {{cite book | first1 = Michael W. | last1 = Mulholland | first2 = Gerard M. | last2 = Doherty | title = Complications in Surgery. | url = https://archive.org/details/complicationsins0000unse_z7y8 | publisher = Lippincott Williams and Wilkins | date = 2006 | isbn = 978-0-7817-5316-6 }} * {{cite book | first = Atul | last = Gawande | name-list-style = vanc | title = Complications: A Surgeon's Notes on an Imperfect Science. | publisher = Macmillan | date = 2002 }} {{refend}} [[Kategorija:Medicinska terminologija]] fmnagipl5act8c2fidhs7yvr05eilde Glikozidna veza 0 493244 3673102 3463410 2024-12-13T08:23:15Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673102 wikitext text/x-wiki '''Glikozidna veza''' ili '''glikozidno vezanje''' je tip [[kovalentna veza|kovalentne veze]] koja spaja molekulu [[ugljikohidrat]]a (šećera) s drugom grupom, koja može, ali ne mora biti drugi ugljikohidrat. [[slika:ethyl-glucoside.png|thumb|550px| Formiranje etil glukozida: [[Glukoza]] i [[etanol]] se kombinuju i formiraju [[etil grupa|etil]] [[glukozid]] i [[voda|vodu]]. Reakcija često favorizuje formiranje α-glikozidne veze kao što je prikazano zbog [[anomerni efekat|anomernog efekta]]] Glikozidna veza se formira između [[hemiacetal]] ili [[hemiketal]] grupe [[saharida]] (ili molekule izvedene iz saharida) i [[hidroksilne grupe]] nekog jedinjenja kao što je [ [Alkohol (hemija)|alkohol]]. Supstanca koja sadrži glikozidnu vezu je [[glikozid]]. Termin 'glikozid' je sada proširen tako da pokrije i spojeve sa vezama formiranim između hemiacetatnih (ili hemiketonskih) grupa šećera i nekoliko hemijskih grupa osim hidroksila, kao što su –SR (tioglikozidi), –SeR (selenoglikozidi), –NR <sup>1</sup>R<sup>2</sup> (N-glikozidi) ili čak – CR<sup>1</sup>R<sup>2</sup>R<sup>3</sup> (C-glikozidi). Posebno u prirodnim glikozidima, spoj ROH iz kojeg je uklonjen ostatak ugljikohidrata često se naziva aglikonom, a sam ostatak ugljikohidrata ponekad se naziva 'glikon'. {{clear}} == S–, N–, C – i O-glikozidne veze== [[slika:Adenosin.svg|thumb|[[Adenozin]], komponenta [[RNK]], nastaje od šećera [[riboza|riboze]] i [[adenin]]a putem formiranja N-glikozidne veze (prikazane kao vertikalna linija između N– i ciklusnog šećera)]] Glikozidne veze u formi o kojoj je gore raspravljano poznate su kao '''O-glikozidne veze''', u odnosu na glikozidni [[kisik]] koji povezuje glikozid sa aglikonom ili redukcijskim završnim šećerom. Analogno, razmatraju se i '''S-glikozidne veze''' (koje formiraju '''tioglikozide'''), gdje je kisik glikozidne veze zamijenjen atomom [[sumpor]]a. Na isti način, '''N-glikozidne veze''', imaju glikozidnu vezu gdje je kisik zamijenjen sa [[dušik]]om. Supstance koje sadrže N-glikozidne veze poznate su i kao [[glikozilamin]]i. '''C-glikozil''' veze imaju glikozidni kisik zamenjen sa [[ugljik]]om; prema [[IUPAC]]-u, termin "C-glikozid" je pogrešan i ne preporučuje se.<ref>{{cite web |url=http://www.sbcs.qmul.ac.uk/iupac/2carb/33.html |title=Nomenclature of Carbohydrates (Recommendations 1996) |author=<!--Not stated--> |website=Department of Chemistry, Queen Mary University of London }}</ref> Sve ove modificirane glikozidne veze imaju različitu osjetljivost na [[hidroliza|hidrolizu]], a u slučaju C-glikozilnih struktura, obično su otpornije na hidrolizu. ==Numerisanje i α/β različitih glikozidnih veza== [[slika:Beta-1,6-linkage.svg|thumb|400px|left|Molekula β-1,6 [[beta-glukan|glukana]] koja pokazuje kako su ugljici numerisani. Terminalni saharid je vezan preko β-1,6 glikozidne veze. Sve preostale veze su β-1,3.]] {{glavni | Anomer}} Kada je anomerni centar uključen u glikozidnu vezu (kao što je uobičajeno u prirodi), onda se mogu razlikovati između '''α-''' i '''β-glikozidna veza''', prema relativnoj [[stereohemija|stereohemijskim svojstvima]] anomernog položaja i najudaljenijem stereocentru C1 u saharidu.<ref>{{Cite book |chapter-url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1955/#_ch2_s4_|title= Essentials of Glycobiology | edition = 2nd | vauthors = Bertozzi C, Rabuka D |website=NCBI |publisher= National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine |chapter= Structural Basis of Glycan Diversity|isbn= 9780879697709|year= 2009}}</ref> Farmakolozi često spajaju supstance sa [[glukuronska kiselina|glukuronskom kiselinom]] preko glikozidnih veza, kako bi povećali njihovu [[rastvor|topivost]] u vodi; ovo je poznato kao [[glukuronidacija]]. Mnogi drugi [[glikozidi]] imaju važne fiziološke funkcije. == Hemijski pristupi == Nüchter ''et al.'' (2001) pokazali su novi pristup [[Fischerova glikozidacija|Fischerovoj glikozidaciji]].<ref>{{cite journal | title = Ueber die Glucoside der Alkohole | last= Fischer | first = Emil | journal = Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft| volume = 26 | issue = 3 | pages = 2400–2412 | year = 1893 | doi = 10.1002/cber.18930260327| url = https://zenodo.org/record/1425724 }}</ref><ref>{{Cite journal|last=Fischer|first=Emil|year=1895|title=Ueber die Verbindungen der Zucker mit den Alkoholen und Ketonen|journal=Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft|language=en|volume=28|issue=1|pages=1145–1167|doi=10.1002/cber.189502801248|issn=1099-0682|url=https://zenodo.org/record/1425792}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Nüchter|first1=Matthias|last2=Ondruschka|first2=Bernd|last3=Lautenschläger|first3=Werner|year=2001|title=Microwave-Assisted Synthesis of Alkyl Glycosides|journal=Synthetic Communications|volume=31|issue=9|pages=1277–1283|doi=10.1081/scc-100104035|s2cid=93986043|issn=0039-7911}}</ref> Koristeći [[mikrotalasi|mikrovalnu]] pećnicu opremljenu [[refluks|aparatom za refluks]] u rotorskom reaktoru sa [[bomba pod pritiskom|bombama pod pritiskom]], Nüchter ''et al.'' (2001) uspjeli su postići 100% prinos α– i β-D-glukozida. Ovaj metod može se izvesti na vagi od više kilograma. ;Vishal Y Joshijeva metoda Joshi ''et al.'' (2006.)<ref>{{cite journal | vauthors = ((Vishal Y Joshi)),((Manohar R Sawant))| year = 2006 | title = A convenient stereoselective synthesis of β-D-glucopyranosides | journal = Indian Journal of Chemistry | volume = 45B | pages = 461–465 }}</ref> predlažu Koenigs-Knorrov metod u stereoselektivnoj sintezi alkil D-glukopiranozida putem [[glikozilacija]], s izuzetkom upotrebe [[litij-karbonat]]a koji je jeftiniji i toksičan od konvencijskog metoda upotrebe [[srebro|srebra]] ili [[živa (element)|živinih]] [[soli]]. D-[[glukoza]] je prvo zaštićena formiranjem [[peracetat]]a dodatkom [[anhidrid sirćetne kiseline|anhidrida sirćetne kiseline]] u [[acetatna kiselina|acetatnoj kiselini]], a zatim dodatkom [[bromovodik]]a koji bromira na poziciji 5. Dodatkom [[alkohol]]a ROH i litijum karbonata, OR zamjenjuje [[brom]], a uklanjanjem zaštite acetiliranih hidroksila sintetizira se proizvod relativno visoke čistoće. Joshi ''et al.'' (2001) predložili su da litij djeluje kao [[nukleofil]] koji napada ugljik na poziciji 5 i kroz prelazno stanje alkohol zamjenjuje bromnu grupu. Prednosti ovog metoda kao i njegova stereoselektivnost i niska cijena litijeve soli uključuju to što se može raditi na sobnoj temperaturi i njen prinos je relativno dobar u poređenju sa konvenciskim Koenigs-Knorrovim metodom.<ref>{{cite journal | vauthors = Koenigs W, Knorr E | date = 1901 | title = Ueber einige Derivate des Traubenzuckers und der Galactose | journal = Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft | volume = 34 | issue = 1 | pages = 957–981 | doi = 10.1002/cber.190103401162 | url = https://zenodo.org/record/1425998 }}</ref>[[slika:Vishal Joshi.png|thumb]] == Glikozidne hidrolaze == [[Glikozidne hidrolaze]] (ili glikozidaze) su [[enzim]]i koji razbijaju glikozidne veze. Glikozidne hidrolaze tipski mogu djelovati ili na α– ili na β-glikozidne veze, ali ne i na obje. Ova specifičnost omogućava istraživačima da dobiju glikozide u velikom epimernom višku; jedan primjer je Wen-Ya Lu-ova konverzija D-glukoze u etil β-D-glukopiranozid, koristeći glukozidazu prirodnog porijekla. Vrijedi napomenuti da je Wen-Ya Lu koristio glukozidazu na obrnut način, suprotno biološkoj funkcionalnosti enzima:<ref name=":0"/> [[slika:Glucosidase-catalyzed glycosidation of D-Glucose to Ethyl β-D-glucopyranoside.png|none|thumb|545x545px|Lu, Wen-Ya et al: ''Praktični metodi za biokatalizu i biotransformacije''. '''2010'''', 236-239.<ref name=":0">{{cite book|vauthors = Lu WY, Lin GQ, Yu HL, Tong AM, Xu JH | veditors = Whittall J, Sutton PW |title=Practical Methods for Biocatalysis and Biotransformations|date=2009-12-09|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-470-74859-6|pages=236–239}}</ref>]] == Glikoziltransferaze == Prije nego što se [[monosaharid]]ne jedinice ugrade u [[glikoprotein]]e, [[polisaharid]]e ili [[lipid]]e u živim organizmima, one se obično prvo "aktiviraju", spajanjem glikozidne veze na [[fosfat]]nu grupu [[nukleotid]]a kao što su [[uridin-difosfat]] (UDP), [[gvanozin-difosfat]] (GDP), [[timidin-difosfat]] (TDP) ili [[citidin-monofosfat]] (CMP). Ovi aktivirani biohemijski intermedijeri poznati su kao [[nukleotidni šećer|nukleotidi šećera]] ili donori šećera. Mnogi putevi biosinteze koriste mono– ili [[oligosaharid]]e aktivirane difosfatnom vezom za lipide, kao što je [[dolikol]]. Ovi aktivirani donori su tada [[supstrat (biohemija)|supstrati]] za enzime poznate kao [[glikoziltransferaza|glikoziltransferaze]], koji prenose šećernu jedinicu od aktiviranog donora do prihvatajućeg [[nukleofil]]a (akceptorskog supstrata). [[slika:Fluorine.Directed.Glycosylation.tif|thumb|187x187px|<ref name="pmid20886497">{{cite journal | vauthors = Bucher C, Gilmour R | title = Fluorine-directed glycosylation | journal = Angewandte Chemie International Edition | volume = 49 | issue = 46 | pages = 8724–8 | date = November 2010 | pmid = 20886497 | doi = 10.1002/anie.201004467 | url = }}</ref>]] == Disaharidne fosforilaze == Posljednjih desetljeća razvijeni su različiti biokatalitski pristupi sintezi glikozida, koji korištenjem “glikoziltransferaza” i “glikozid hidrolaze” spadaju među najčešće [[katalize]]. Prvi često zahtijeva skupe materijale, a drugi često pokazuje niske prinose, De Winter et al.<ref name="De WinterVan Renterghem2015">{{cite journal| vauthors = De Winter K, Van Renterghem L, Wuyts K, Pelantová H, Křen V, Soetaert W, Desmet T |title=Chemoenzymatic Synthesis of β-D Glucosides using Cellobiose Phosphorylase from Clostridium thermocellum|journal=Advanced Synthesis & Catalysis|volume=357|issue=8|year=2015|pages=1961–1969|issn=1615-4150|doi=10.1002/adsc.201500077}}</ref> Istraživali su upotrebu [[celobioza-fosforilaza]] (CP) za sintezu alfa-glikozida u ionskim tekućinama. Utvrđeno je da je najbolji uslov za upotrebu CP u prisustvu IL AMMOENG 101 i etil-[[acetat]]a. == Usmjerene glikozilacije == Postoji više hemijskih pristupa kojima se podstiče selektivnost '''α–''' i '''β-glikozidnih veza'''. Priroda selektivnosti koja je vrlo specifična za supstrat i ukupna aktivnost piranozida može stvoriti velike sintetske poteškoće. Ukupna specifičnost glikozilacije može se poboljšati korištenjem pristupa koji uzimaju u obzir relativna prijelazna stanja kojima anomerni ugljik može proći tokom tipske glikozilacije. Najznačajnije, prepoznavanje i inkorporacija Felkin-Ahn-Eisensteinovog modela u logični hemijski dizajn može općenito pružiti pouzdane rezultate, pod uvjetom da transformacija može proći ovaj tip konformacijske kontrole u prijelaznom stanju. [[Glikozilacije]] usmjerene [[fluor]]om predstavljaju ohrabrujuće sredstvo i za B-selektivnost i za uvođenje neprirodne biomimetičke C2 funkcionalnosti na ugljikohidrate. Jedan inovativan primjer dali su Bucher et al. pružajući način za korištenje fluoro-oksonijskih iona i trihloracetimidata za podsticanje B-stereoselektivnosti putem Gaucheovog efekta.<ref>{{Cite journal|journal=Chemistry – A European Journal|volume=18|issue=26|pages=8208–8215|first1=Estelle|last1=Durantie|first2=Christoph|last2=Bucher|first3=Ryan|last3=Gilmour|date=16 May 2012|title=Fluorine-Directed β-Galactosylation: Chemical Glycosylation Development by Molecular Editing|url=https://chemistry-europe.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/chem.201200468|access-date=24 April 2022|url-access=subscription|doi=10.1002/chem.201200468|archive-date=21. 9. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220921092003/https://chemistry-europe.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/chem.201200468|url-status=dead}}</ref> Ova razumna stereoselektivnost je jasna kroz vizualizaciju Felkin-Ahnovog modela mogućih oblika stolice. Ovaj metod predstavlja ohrabrujući način za selektivnost inkorporiranja B-etil, izopropil i drugih glikozida sa tipskom hemijom trikloracetimidata. [[slika:Control of Oxonium ion - Felkin-Ahn stereoselectivity .png|thumb| Kontrola oksonijskih iona – Felkin-Ahnova stereoselektivnost]] == O-vezani glikopeptidi i farmaceutska upotreba O-glikozilovanih peptida == [[slika:Control of Oxonium ion - Felkin-Ahn stereoselectivity2.png|thumb|Kontrola oksonijevih jona – Felkin-Ahnovi stereoselektivni oblici stolice]] Nedavno se pokazalo da glikopeptidi vezani za O pokazuju odličnu permeabilnost i efikasnost [[CNS]]-a u višestrukim životinjskim modelima s bolesnim stanjima. Uz to, jedan od najintrigantnijih aspekata toga je sposobnost O-glikozilacije da produži poluživot, smanji [[klirens (farmakologija)|klirens]] i poboljša PK/PD aktivnog [[peptid]]a izvan povećanja penetracije u CNS. Urođena upotreba šećera kao solubilizirajućih dijelova u fazi II i III [[metabolizam|metabolizma]] (glukuronske kiseline) je uveliko omogućila evolucijsku prednost u tome što enzimi [[sisar]]a nisu direktno evoluirani da razgrade O-glikozilirane proizvode na većim dijelovima. Posebna priroda O-vezanih glikopeptida je da postoje brojni primjeri koji prodiru u [[CNS]]. Smatra se da temeljna osnova ovog efekta uključuje "preskakanje membrane" ili "difuziju hmelja". Smatra se da se proces "difuzije hmelja" vođen nebrownoviskim kretanjem javlja zbog diskontinuiteta [[plazmamembrana]]. "Hmeljna difuzija" posebno kombinuje slobodnu difuziju i međukomparmentne prelaze. Nedavni primjeri posebno uključuju visoku permeabilnost analoga met-enkefalina među ostalim peptidima. Pun mOR agonist pentapeptid DAMGO je također penetrant u CNS nakon uvođenja glikozilacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Egleton RD, Mitchell SA, Huber JD, Janders J, Stropova D, Polt R, Yamamura HI, Hruby VJ, Davis TP | display-authors = 6 | title = Improved bioavailability to the brain of glycosylated Met-enkephalin analogs | url = https://archive.org/details/sim_brain-research_2000-10-20_881_1/page/n46 | journal = Brain Research | volume = 881 | issue = 1 | pages = 37–46 | date = October 2000 | pmid = 11033091 | doi = 10.1016/S0006-8993(00)02794-3 | s2cid = 18102579 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Polt R, Dhanasekaran M, Keyari CM | title = Glycosylated neuropeptides: a new vista for neuropsychopharmacology? | url = https://archive.org/details/sim_medicinal-research-reviews_2005-09_25_5/page/557 | journal = Medicinal Research Reviews | volume = 25 | issue = 5 | pages = 557–585 | date = September 2005 | pmid = 16075406 | doi = 10.1002/med.20039 | s2cid = 38798797 }}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Egleton|first1=Richard D.|last2=Bilsky|first2=Edward J.|last3=Tollin|first3=Gordon|last4=Dhanasekaran|first4=Muthu|last5=Lowery|first5=John|last6=Alves|first6=Isabel|last7=Davis|first7=Peg|last8=Porreca|first8=Frank|last9=Yamamura|first9=Henry I.|date=2005-01-10|title=Biousian glycopeptides penetrate the blood–brain barrier|journal=Tetrahedron: Asymmetry|series=Carbohydrate Science. Part 1|volume=16|issue=1|pages=65–75|doi=10.1016/j.tetasy.2004.11.038}}</ref> == N-glikozidne veze u DNK == Molekule [[DNK]] sadrže 5-člane ugljične prstenove zvane riboze koji su direktno vezani za dvije fosfatne grupe i [[nukleobaza|nukleobazu]] koja sadrži amino grupe. Atomi dušika iz amino grupe u [[nukleotid]]ima su kovalentno povezani sa [[Anomerni efektat|anomernim]] ugljikom strukture [[šećer]]a riboze preko N-glikozidne veze. Povremeno, nukleobaze vezane za ribozu prolaze kroz deaminaciju, alkilaciju ili oksidaciju, što rezultira citotoksičnim [[lezija]]ma duž DNK kičme. Ove modifikacije ozbiljno ugrožavaju kohezivnost molekula DNK, što dovodi do razvoja bolesti kao što je [[kancer|rak]]. [[DNA glikozilaza|DNK glikozilaze]] su enzimi koji kataliziraju hidrolizu N-glikozidne veze, kako bi se oslobodila oštećena ili modificirana [[nukleobaza]] iz DNK, cijepanjem ugljik-dušik glikozidne veze na 2' ugljiku, nakon čega započinju put [[popravak bazne ekscizije|popravka bazne ekscizije]] (BER). Monofunkcionalne glikozilaze kataliziraju hidrolizu N-glikozidne veze putem postupnog, S<sub>N</sub>1 mehanizma, ili usklađenog mehanizma sličnog S<sub>N</sub>2. U postupnoj funkciji, nukleobaza djeluje kao odlazeća grupa, prije nego što molekula vode napadne anomerni ugljik, stvarajući kratkotrajni nestabilan [[oksokarbenij]]ski ionski intermedijer. Ovaj intermedijer brzo reaguje sa obližnjim molekulom vode da bi zamenio N-glikozidnu vezu riboze i nukleobazu O-glikozidnom vezom sa hidroksi grupom. Usklađujući mehanizam, voda djeluje kao nukleofil i napada anomerni ugljik prije nego što nukelobaza počne djelovati kao odlazeća grupa. Proizvedeni međuprodukt je sličan oksakarbenijskom ionu, gdje su i hidroksi grupe i [[nukleobaza]] još uvijek vezane za anomerni ugljik. Oba mehanizma teorijski daju isti proizvod. Većina [[ribonukleotid]]a se hidrolizira preko usklađenog S<sub>N</sub>2 mehanizma, dok većina [[dezoksiribonukleotid]]a prolazi kroz stepenasti mehanizam. Ove reakcije su praktično nepovratne. Zbog činjenice da cijepanje N-glikozidne veze iz [[DNK]] okosnice može dovesti do štetnih mutagenih i citotoksičnih odgovora u organizmu, imaju sposobnost da kataliziraju i sintezu N-glikozidnih veza putem abaznog DNK mjesta i specifične nukleobaze.<ref>{{cite journal | vauthors = Drohat AC, Maiti A | title = Mechanisms for enzymatic cleavage of the N-glycosidic bond in DNA | journal = Organic & Biomolecular Chemistry | volume = 12 | issue = 42 | pages = 8367–8378 | date = November 2014 | pmid = 25181003 | pmc = 4238931 | doi = 10.1039/c4ob01063a }}</ref> == Reference == {{reflist}} * Marco Brito-Arias, "Synthesis and Characterization of Glycosides", second edition, Editorial Springer 2016. == Vanjski linkovi == * [http://goldbook.iupac.org/G02661.html Definition of glycosides], from the [[IUPAC]] Compendium of Chemical Terminology, the "Gold Book" * Varki A ''et al.'' [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=glyco.TOC&depth=10 ''Essentials of Glycobiology.''] Cold Spring Harbor Laboratory Press; 1999. Searchable online {{Clear}} {{Glikozidi}} {{Hemijske veze}} {{Ugljikohidrati}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Glycosidic Bond}} [[Kategorija:Glikozidi]] [[Kategorija:Ugljikohidrati]] [[Kategorija:Hemija ugljikohidrata]] [[Kategorija:Hemijske veze]] cajqwno8k0pbf3dul82kig78yc86ztk Gal operon 0 494211 3672997 3655330 2024-12-13T04:09:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672997 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:''gal'' operon}} '''''gal'' operon''' je [[prokariot]]ski [[operon]], koji kodira [[enzim]]e neophodne za [[metabolizam]] [[galaktoza|galaktoze]].<ref>{{Cite journal|last1=Weickert|first1=M. J.|last2=Adhya|first2=S.|date=oktobar 1993|title=The galactose regulon of Escherichia coli|journal=Molecular Microbiology|volume=10|issue=2|pages=245–251|doi=10.1111/j.1365-2958.1993.tb01950.x|issn=0950-382X|pmid=7934815|s2cid=6872903|url=https://zenodo.org/record/1230615}}</ref> Represija [[ekspresije gena]] za ovaj operon djeluje preko vezivanja [[represor]]skih [[molekula]] za dva operatora. Ovi represori dimeriziraju, stvarajući petlju u DNK. Petlja kao i smetnja od strane eksternog operatera sprečavaju [[RNK-polimeraza|RNK-polimerazu]] da se veže za promotor, i na taj način sprečava [[Transkripcija (genetika)|transkripciju]].<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Roy|first1=Siddhartha|last2=Semsey|first2=Szabolcs|last3=Liu|first3=Mofang|last4=Gussin|first4=Gary N.|last5=Adhya|first5=Sankar|date=26. 11. 2004|title=GalR represses galP1 by inhibiting the rate-determining open complex formation through RNA polymerase contact: a GalR negative control mutant|journal=Journal of Molecular Biology|volume=344|issue=3|pages=609–618|doi=10.1016/j.jmb.2004.09.070|issn=0022-2836|pmid=15533432}}</ref> Dodatno, budući da je [[metabolizam]] galaktoze u ćeliji uključen i u [[anabolizam|anaboličke]] i [[katabolizam|kataboličke]] puteve, novi regulatorni sistem koji koristi dva promotora za diferencijalnu represiju je identificiran i okarakteriziran u kontekstu "gal" operona. == Struktura == ''gal'' operon ''[[E. coli]]'' sastoji se od četiri strukturna gena: ''galE'' (epimeraza), ''galT'' (galaktoza-[[transferaza]]), ''galK'' (galaktokinaza) i ''galM'' (mutarotaza) koji su transkribirano sa dva promotora koji se preklapaju, PG1 (+1) i PG2 (-5), uzvodno od ''galE''.<ref>{{Cite journal|last1=Adhya|first1=S.|last2=Miller|first2=W.|date=7. 6. 1979|title=Modulation of the two promoters of the galactose operon of Escherichia coli|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1979-06-07_279_5713/page/n38|journal=Nature|volume=279|issue=5713|pages=492–494|doi=10.1038/279492a0|issn=0028-0836|pmid=221830|bibcode=1979Natur.279..492A|s2cid=4260055}}</ref> ''GalE'' kodira epimerazu koja pretvara UDP-[[glukoza|glukozu]] u UDP-[[galaktoza|galaktozu]]. Ovo je potrebno za formiranje UDP-galaktoze za [[biosinteza|biosintezu]] [[ćelijski zid|ćeklijskog zida]], posebno [[lipopolisaharid]]ne komponente ćelijskog zida, čak i kada ćelije ne koriste [[galaktoza|galaktozu]] kao izvor ugljika/energije.<ref>{{Cite journal|last1=Holden|first1=Hazel M.|last2=Rayment|first2=Ivan|last3=Thoden|first3=James B.|date=7. 11. 2003|title=Structure and function of enzymes of the Leloir pathway for galactose metabolism|journal=The Journal of Biological Chemistry|volume=278|issue=45|pages=43885–43888|doi=10.1074/jbc.R300025200|issn=0021-9258|pmid=12923184|doi-access=free}}</ref> ''GalT'' kodira protein galaktoziltransferazu koja katalizira prijenos [[šećer]]a galaktoze na akceptor, formirajući glikozidnu vezu.<ref>{{Cite book|last1=Williams|first1=Gavin J.|last2=Thorson|first2=Jon S.|date=2009|title=Natural product glycosyltransferases: properties and applications|journal=Advances in Enzymology and Related Subjects of Biochemistry|volume=76|pages=55–119|doi=10.1002/9780470392881.ch2|issn=0065-258X|pmid=18990828|series=Advances in Enzymology - and Related Areas of Molecular Biology|isbn=9780470392881}}</ref> ''GalK'' kodira [[kinaza|kinazu]] koja fosforilira [[Galaktoza|α-D-galaktozu]] u [[galaktoza 1-fosfat]].<ref>{{Cite journal|last=Frey|first=P. A.|date=mart 1996|title=The Leloir pathway: a mechanistic imperative for three enzymes to change the stereochemical configuration of a single carbon in galactose|url=https://archive.org/details/sim_faseb-journal_1996-03_10_4/page/461|journal=FASEB Journal|volume=10|issue=4|pages=461–470|issn=0892-6638|pmid=8647345|doi=10.1096/fasebj.10.4.8647345|s2cid=13857006}}</ref> Konačno, ''galM'' katalizira konverziju β-D-galaktoze u [[Galaktoza|α-D-galaktozu]], kao prvi korak u metabolizmu galaktoze.<ref>{{Cite journal|last1=Thoden|first1=James B.|last2=Kim|first2=Jungwook|last3=Raushel|first3=Frank M.|last4=Holden|first4=Hazel M.|date=maj 2003|title=The catalytic mechanism of galactose mutarotase|journal=Protein Science |volume=12|issue=5|pages=1051–1059|doi=10.1110/ps.0243203|issn=0961-8368|pmc=2323875|pmid=12717027}}</ref> ''gal'' operon sadrži dva [[Operator (genetika)|operatora]], ''O<sub>E</sub>'' (za eksterni) i ''O<sub>I</sub>'' (za interni). Prvi je odmah uzvodno od [[Promotor (genetika)|promotora]], a drugi je odmah iza [[gen]]a ''galE'' (prvi gen u operonu). Ovi operatori vezuju represor, ''GalR,'' koji je kodiran izvan regiona operatora. Da bi ovaj represorski protein pravilno funkcionirao, operon također sadrži [[mjesto vezivanja]] [[histon]]a, kako bi se olakšao ovaj proces.<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Aki|first1=T.|last2=Choy|first2=H. E.|last3=Adhya|first3=S.|date=februar 1996|title=Histone-like protein HU as a specific transcriptional regulator: co-factor role in repression of gal transcription by GAL repressor|journal=Genes to Cells: Devoted to Molecular & Cellular Mechanisms|volume=1|issue=2|pages=179–188|doi=10.1046/j.1365-2443.1996.d01-236.x|issn=1356-9597|pmid=9140062|doi-access=free}}</ref> Dodatno mjesto, poznato kao mjesto za aktiviranje, nalazi se nakon vanjskog operatora, ali uzvodno od PG2. Ovo mjesto služi kao vezni region za [[cAMP]]-CRP kompleks, koji modulira aktivnost promotora, a time i [[ekspresija gena|ekspresiju gena]].<ref name=":2">{{Cite journal|last1=Musso|first1=R. E.|last2=Di Lauro|first2=R.|last3=Adhya|first3=S.|last4=de Crombrugghe|first4=B.|date=novembar 1977|title=Dual control for transcription of the galactose operon by cyclic AMP and its receptor protein at two interspersed promoters|journal=Cell|volume=12|issue=3|pages=847–854|doi=10.1016/0092-8674(77)90283-5|issn=0092-8674|pmid=200371|s2cid=37550787}}</ref> == Mehanizam == Nevezani gen "galR" kodira represor za ovaj sistem. Tetramerni GalR represor vezuje se za dva operatora, jedan se nalazi na +55 i jedan na –60 u odnosu na početno mesto PG1. Petlja DNK blokira pristup [[RNK-polimeraza|RNK-polimeraze]] promotorima i/ili inhibira formiranje otvorenog kompleksa. Ova petlja zahtijeva prisustvo proteina sličnog histonu, HU da bi se olakšalo formiranje strukture i omogućila odgovarajuća represija.<ref name=":1"/> Kada se GalR veže kao [[Dimer (hemija)|dimer]] samo na mjestu –60, promotor PG2 se aktivira, a ne potiskuje, omogućavajući proizvodnju baznih nivoa GalE. U ovom stanju, promotor PG1 je inaktiviranputem interakcije sa alfa podjedinicom [[RNK]] polimeraze.<ref name=":0"/> Aktivnost ovog proteinskog represora kontroliše se na osnovu nivoa [[Galaktoza|D-galaktoze]] u ćeliji. Povećani nivoi ovog šećera inhibiraju aktivnost represora [[alosternost|alosternim]] vezanjem, što rezultira konformacijskom promjenom proteina, potiskujujći njegove interakcije s RNK-polimerazom i [[DNK]].<ref>{{Cite journal|last1=Lee|first1=Sang Jun|last2=Lewis|first2=Dale E. A.|last3=Adhya|first3=Sankar|date=decembar 2008|title=Induction of the Galactose Enzymes in Escherichia coli Is Independent of the C-1-Hydroxyl Optical Configuration of the Inducer d-Galactose|journal=Journal of Bacteriology|volume=190|issue=24|pages=7932–7938|doi=10.1128/JB.01008-08|issn=0021-9193|pmc=2593240|pmid=18931131}}</ref> This induces the activity of the operon, which will increase the rate of galactose metabolism. ''Gal'' operon također kontrolira CRP-[[cAMP]], slično kao i [[lac operon]]. CRP-cAMP vezuje se za regiju –35, promovišući transkripciju iz PG1, ali inhibirajući transkripciju iz PG2. Ovo se postiže zahvaljujući lokaciji sekvence aktivacije. Kada se CRP-cAMP veže za aktivirajuću sekvencu, blokira RNK-polimerazu od uspostavljanja otvorenog kompleksa sa PG2, ali pojačava zatvoreni kompleks sa RNK polimerazom na PG1. Ovo potiskuje aktivnost PG2 promotora i povećava aktivnost promotora PG1.<ref name=":2"/> Kada se ćelije uzgajaju u [[glukoza|glukozi]], dolazi do transkripcije baznog nivoa iz PG2. ==Također pogledajte== * [[lac operon]] ==Reference== {{reflist}} ==Vanjski linkovi== {{Transkripcija}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Operoni]] hh8gqb42gb3yukxdjdeux877w5oiiq3 A lanac koagulacijskog faktora XIII 0 494579 3672968 3474180 2024-12-13T02:02:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672968 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''A lanac koagulacijskog [[faktor XIII|faktora XIII]] ''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''F13A1''' sa [[hromosom 6|hromosoma 6]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 102 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 11&nbsp;262&nbsp;— [[dalton (jedinica)|Da]] .<ref name="UniProt">{{cite web |url=http://www.uniprot.org/uniprot/H0Y4W5#sequences |title=UniProt, H0Y4W5 |language=en |access-date=20-11- 2017 |archive-date=30 -09- 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210430093126/https://www.uniprot.org/uniprot/H0Y4W5#sequences }}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>XAYGVPPSAW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGSVDILLEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSENPVRYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCWVFAGVFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFLRCLGIPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RIVTNYFSAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNDANLQMDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLEEDGNVNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLTKDSVWYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIPAAGMSPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SA</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira podjedinicu A faktor koagulacije XIII . [[Faktor XIII|Koagulacijski faktor XIII]] je posljednji [[zimogen]] koji se aktivira u kaskadi koagulacije krvi. Faktor plazme XIII je heterotetramer sastavljen od po dvije A i 2 B podjedinice. A podjedinice imaju katalitsku funkciju, a B podjedinice nemaju [[enzim]]sku aktivnost i mogu služiti kao molekulski nosači plazme. Faktor trombocita XIII sastoji se od samo dvije A podjedinice, koje su identične onima iz plazme. Nakon cijepanja aktivacionog peptida [[trombin]]om i u prisustvu iona [[kalcij]]a, faktor u plazmi XIII razdvoji svoje B podjedinice i daje isti aktivni enzim, faktor XIIIa, kao trombocitni faktor XIII. Ovaj enzim djeluje kao transglutaminaza da katalizuje stvaranje umreženog gama-glutamil-epsilon-[[lizin]]a između molekula fibrina, čime se stabilizira fibrinski ugrušak. Također povezuje inhibitor alfa-2-plazmina, ili fibronektin, sa alfa lancima fibrina. Nedostatak faktora XIII je klasifikovan u dvije kategorije: nedostatak tipa I, karakteriziran nedostatkom i A i B podjedinica i nedostatak tipa II, karakteriziran nedostatkom same A podjedinice. Ovi defekti mogu dovesti do doživotne sklonosti krvarenju, neispravnog zacjeljivanja rana i uobičajenog [[pobačaj]]a.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: F13A1 coagulation factor XIII, A1 polypeptide| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2162}}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da polipeptid faktora koagulacije XIII, A1 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa [[F13B]].<ref name=pmid2491853>{{cite journal | vauthors = Carrell NA, Erickson HP, McDonagh J | title = Electron microscopy and hydrodynamic properties of factor XIII subunits | journal = J. Biol. Chem. | volume = 264 | issue = 1 | pages = 551–6 | date = Jan 1989 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)31294-2 | pmid = 2491853 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid8905624>{{cite journal | vauthors = Achyuthan KE, Rowland TC, Birckbichler PJ, Lee KN, Bishop PD, Achyuthan AM | title = Hierarchies in the binding of human factor XIII, factor XIIIa, and endothelial cell transglutaminase to human plasma fibrinogen, fibrin, and fibronectin | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biochemistry_1996-09-06_162_1/page/n47 | journal = Mol. Cell. Biochem. | volume = 162 | issue = 1 | pages = 43–9 | date = Sep 1996 | pmid = 8905624 | doi = 10.1007/bf00250994 | s2cid = 23583301 }}</ref> == Reference == {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33e}} * {{cite journal | vauthors = Adány R | title = Intracellular factor XIII: cellular distribution of factor XIII subunit a in humans. | journal = Semin. Thromb. Hemost. | volume = 22 | issue = 5 | pages = 399–408 | year = 1997 | pmid = 8989823 | doi = 10.1055/s-2007-999038 }} * {{cite journal | vauthors = Adány R, Bárdos H | title = Factor XIII subunit A as an intracellular transglutaminase. | url = https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2003-06_60_6/page/1049 | journal = Cell. Mol. Life Sci. | volume = 60 | issue = 6 | pages = 1049–60 | year = 2003 | pmid = 12861374 | doi = 10.1007/s00018-003-2178-9 | s2cid = 7831538 }} * {{cite journal | vauthors = Bereczky Z, Katona E, Muszbek L | title = Fibrin stabilization (factor XIII), fibrin structure and thrombosis. | journal = Pathophysiol. Haemost. Thromb. | volume = 33 | issue = 5–6 | pages = 430–7 | year = 2005 | pmid = 15692256 | doi = 10.1159/000083841 | s2cid = 12156307 }} * {{cite journal | vauthors = Board P, Coggan M, Miloszewski K | title = Identification of a point mutation in factor XIII A subunit deficiency. | url = https://archive.org/details/sim_blood_1992-08-15_80_4/page/n111 | journal = Blood | volume = 80 | issue = 4 | pages = 937–41 | year = 1992 | pmid = 1353995 | doi = 10.1182/blood.V80.4.937.937| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kamura T, Okamura T, Murakawa M, Tsuda H, Teshima T, Shibuya T, Harada M, Niho Y | title = Deficiency of coagulation factor XIII A subunit caused by the dinucleotide deletion at the 5' end of exon III. | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1992-08_90_2/page/315 | journal = J. Clin. Invest. | volume = 90 | issue = 2 | pages = 315–9 | year = 1992 | pmid = 1644910 | pmc = 443104 | doi = 10.1172/JCI115864 }} * {{cite journal | vauthors = Harsfalvi J, Fesus L, Tarcsa E, Laczko J, Loewy AG | title = The presence of a covalently cross-linked matrix in human platelets. | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1073 | issue = 2 | pages = 268–74 | year = 1991 | pmid = 2009280 | doi = 10.1016/0304-4165(91)90131-Y }} * {{cite journal | vauthors = Bishop PD, Teller DC, Smith RA, Lasser GW, Gilbert T, Seale RL | title = Expression, purification, and characterization of human factor XIII in Saccharomyces cerevisiae. | journal = Biochemistry | volume = 29 | issue = 7 | pages = 1861–9 | year = 1990 | pmid = 2184890 | doi = 10.1021/bi00459a028 }} * {{cite journal | vauthors = Hilgenfeld R, Liesum A, Storm R, Metzner HJ, Karges HE | title = Crystallization of blood coagulation factor XIII by an automated procedure. | journal = FEBS Lett. | volume = 265 | issue = 1–2 | pages = 110–2 | year = 1990 | pmid = 2365049 | doi = 10.1016/0014-5793(90)80896-Q | s2cid = 23295980 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Carrell NA, Erickson HP, McDonagh J | title = Electron microscopy and hydrodynamic properties of factor XIII subunits. | journal = J. Biol. Chem. | volume = 264 | issue = 1 | pages = 551–6 | year = 1989 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)31294-2 | pmid = 2491853 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Takahashi N, Takahashi Y, Putnam FW | title = Primary structure of blood coagulation factor XIIIa (fibrinoligase, transglutaminase) from human placenta. | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 83 | issue = 21 | pages = 8019–23 | year = 1986 | pmid = 2877456 | pmc = 386858 | doi = 10.1073/pnas.83.21.8019 | bibcode = 1986PNAS...83.8019T | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Grundmann U, Amann E, Zettlmeissl G, Küpper HA | title = Characterization of cDNA coding for human factor XIIIa. | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 83 | issue = 21 | pages = 8024–8 | year = 1986 | pmid = 2877457 | pmc = 386859 | doi = 10.1073/pnas.83.21.8024 | bibcode = 1986PNAS...83.8024G | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ichinose A, Davie EW | title = Characterization of the gene for the a subunit of human factor XIII (plasma transglutaminase), a blood coagulation factor. | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 85 | issue = 16 | pages = 5829–33 | year = 1988 | pmid = 2901091 | pmc = 281858 | doi = 10.1073/pnas.85.16.5829 | bibcode = 1988PNAS...85.5829I | doi-access = free}} * {{cite journal | vauthors = Board PG, Webb GC, McKee J, Ichinose A | title = Localization of the coagulation factor XIII A subunit gene (F13A) to chromosome bands 6p24----p25. | journal = Cytogenet. Cell Genet. | volume = 48 | issue = 1 | pages = 25–7 | year = 1988 | pmid = 2903011 | doi = 10.1159/000132580 }} * {{cite journal | vauthors = Ichinose A, Hendrickson LE, Fujikawa K, Davie EW | title = Amino acid sequence of the a subunit of human factor XIII. | journal = Biochemistry | volume = 25 | issue = 22 | pages = 6900–6 | year = 1987 | pmid = 3026437 | doi = 10.1021/bi00370a025 }} * {{cite journal | vauthors = Takagi T, Doolittle RF | title = Amino acid sequence studies on factor XIII and the peptide released during its activation by thrombin. | journal = Biochemistry | volume = 13 | issue = 4 | pages = 750–6 | year = 1974 | pmid = 4811064 | doi = 10.1021/bi00701a018 }} * {{cite journal | vauthors = Yee VC, Pedersen LC, Bishop PD, Stenkamp RE, Teller DC | title = Structural evidence that the activation peptide is not released upon thrombin cleavage of factor XIII. | url = https://archive.org/details/sim_thrombosis-research_1995-06-01_78_5/page/n25 | journal = Thromb. Res. | volume = 78 | issue = 5 | pages = 389–97 | year = 1995 | pmid = 7660355 | doi = 10.1016/0049-3848(95)00072-Y }} * {{cite journal | vauthors = Coggan M, Baker R, Miloszewski K, Woodfield G, Board P | title = Mutations causing coagulation factor XIII subunit A deficiency: characterization of the mutant proteins after expression in yeast. | journal = Blood | volume = 85 | issue = 9 | pages = 2455–60 | year = 1995 | pmid = 7727776 | doi = 10.1182/blood.V85.9.2455.bloodjournal8592455| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kaczmarek E, Liu Y, Berse B, Chen CS, McDonagh J | title = Biosynthesis of plasma factor XIII: evidence for transcription and translation in hepatoma cells. | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1247 | issue = 1 | pages = 127–34 | year = 1995 | pmid = 7873582 | doi = 10.1016/0167-4838(94)00167-f }} * {{cite journal | vauthors = Yee VC, Pedersen LC, Le Trong I, Bishop PD, Stenkamp RE, Teller DC | title = Three-dimensional structure of a transglutaminase: human blood coagulation factor XIII. | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 91 | issue = 15 | pages = 7296–300 | year = 1994 | pmid = 7913750 | pmc = 44386 | doi = 10.1073/pnas.91.15.7296 | bibcode = 1994PNAS...91.7296Y | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki K, Iwata M, Ito S, Matsui K, Uchida A, Mizoi Y | title = Molecular basis for subtypic differences of the "a" subunit of coagulation factor XIII with description of the genesis of the subtypes. | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1994-08_94_2/page/129 | journal = Hum. Genet. | volume = 94 | issue = 2 | pages = 129–35 | year = 1994 | pmid = 7913909 | doi = 10.1007/bf00202857 | s2cid = 20800219 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=2162}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] onyh0r0brombbmyks6i4od5e414xmtp Šablon:SKB 2022 pobjede muškarci 10 494596 3672917 3661505 2024-12-12T22:10:39Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672917 wikitext text/x-wiki <!-- 5. 2. 2023. --> {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}} |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 94 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 79 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} || 68 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 7.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | rowspan="2" | 8.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} ||rowspan="2" | 15 |- |align=left|{{flagathlete|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA}} |- | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="3" | 11.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="3" | 12 |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 14.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || rowspan="3" | 11 |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="3" | 17.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="3" | 20.||align=left|{{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} || rowspan="3"| 9 |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sturla Holm Lægreid]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 23.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | rowspan="5" | 26.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="5"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 31.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="3" | 37.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | rowspan="9"| 40.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="9" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Loginov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Julian Eberhard]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Benedikt Doll]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vetle Sjåstad Christiansen]]|NOR}} |- | rowspan="17" | 49.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="17"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sebastian Samuelsson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Émilien Jacquelin]]|FRA}} |- | rowspan="31" | 66.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="31"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Babikov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Dale]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Windisch]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Desthieux ]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Martin Ponsiluoma]]|ŠVE}} |- | rowspan="57" | 97.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="57"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Cvetkov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Henrik L'Abee Lund]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sivert Guttorm Bakken]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Kühn]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Martin Ponsiluoma]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitro Pidrušnji]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lowell Bailey]]|SAD}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2022/2023.]] </noinclude> 4315gq7u6e28p3sqylzmv7pwa923hy5 Tumorsko mikrookruženje 0 494730 3672965 3535478 2024-12-13T01:49:40Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672965 wikitext text/x-wiki [[Slika:Tumor microenvironment.jpg|thumb|Više faktora određuje da li će tumorske ćelije biti eliminirane putem [[imunski sistem|imunskog sistema]] ili će izbjeći otkrivanje.]] '''Tumorsko mikrookruženje''' (TME) je okruženje oko [[Neoplazma|tumora]], uključujući okolne [[krvni sud|krvne sudove]], [[bijela krvna zrnca|imunske ćelije]], [[fibroblast]]e, [[ćelijska signalizacija|signalirajuće molekule]] i [[vanćelijski matriks]] (ECM.<ref name="Tumor acidity as evolutionary spite">{{cite journal | vauthors = Alfarouk KO, Muddathir AK, Shayoub ME | title = Tumor acidity as evolutionary spite | journal = Cancers | volume = 3 | issue = 1 | pages = 408–14 | date = januar 2011 | pmid = 24310355 | pmc = 3756368 | doi = 10.3390/cancers3010408 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.cancer.gov/dictionary?cdrid=561725|title=NCI Dictionary of Cancer Terms|work=National Cancer Institute|date=2. 2. 2011}}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Joyce JA, Fearon DT | title = T cell exclusion, immune privilege, and the tumor microenvironment | journal = Science | volume = 348 | issue = 6230 | pages = 74–80 | date = april 2015 | pmid = 25838376 | doi = 10.1126/science.aaa6204 | bibcode = 2015Sci...348...74J | doi-access = free }}</ref><ref name="physicalMicroenvironment">{{cite journal | vauthors = Spill F, Reynolds DS, Kamm RD, Zaman MH | title = Impact of the physical microenvironment on tumor progression and metastasis | journal = Current Opinion in Biotechnology | volume = 40 | pages = 41–48 | date = august 2016 | pmid = 26938687 | pmc = 4975620 | doi = 10.1016/j.copbio.2016.02.007 }}</ref> Tumor i okolno mikrookruženje su usko povezani i u stalnoj su interakciji. Tumori mogu uticati na mikrookruženje, oslobađanjem vanćelijskih signala, poodsticanjem [[Angiogeneza|tumorske angiogeneze]] i izazivanjem [[Imunska tolerancija|periferne imunsketolerancije]], dok imunske ćelije mogu uticati na rast i razvoj mikrookruženja [[kancer]]ogenih ćelija.<ref name="Tumor acidity as evolutionary spite"/><ref>{{cite journal | vauthors = Korneev KV, Atretkhany KN, Drutskaya MS, Grivennikov SI, Kuprash DV, Nedospasov SA | title = TLR-signaling and proinflammatory cytokines as drivers of tumorigenesis | journal = Cytokine | volume = 89 | pages = 127–135 | date = januar 2017 | pmid = 26854213 | doi = 10.1016/j.cyto.2016.01.021 }}</ref><ref name="pmid33547160">{{cite journal | vauthors = Ghoshdastider U, Rohatgi N, Mojtabavi Naeini M, Baruah P, Revkov E, Guo YA, Rizzetto S, Wong AM, Solai S, Nguyen TT, Yeong JP, Iqbal J, Tan PH, Chowbay B, Dasgupta R, Skanderup AJ | title = Pan-Cancer Analysis of Ligand-Receptor Cross-talk in the Tumor Microenvironment | journal = Cancer Research | volume = 81 | issue = 7 | pages = 1802–1812 | date = april 2021 | pmid = 33547160 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-20-2352 | s2cid = 232432582 }}</ref> == Vaskulatura == Oko 80 - 90% kancera su [[karcinom]]i, ili karcinomi koji nastaju iz [[epitel]]nog tkiva.<ref>[http://cancer.stanford.edu/information/cancerOverview.html Standford Medicine Cancer Institute, Cancer Overview]</ref> Ovo tkivo nije vaskularizirano, što sprečava tumore da narastu veći od 2&nbsp;mm u prečniku bez izazivanja novih krvnih sudova.<ref>{{cite book|first=Michael J. |last1=Duffy |title=Advances in Clinical Chemistry Volume 32 |chapter=The biochemistry of metastasis |journal=Advances in Clinical Chemistry |volume=32 |pages=135–66 |year=1996 |pmid=8899072|doi=10.1016/S0065-2423(08)60427-8 |isbn=9780120103324 }}</ref> [[Angiogeneza]] se pojačava kako bi nahranila ćelije raka, i kao rezultat toga formirana vaskulatura se razlikuje od normalnog tkiva. === Povećana propusnost i efekat zadržavanja === [[Efekat poboljšane permeabilnosti i retencije]] (EPR) je zapažanje da je vaskulatura tumora često nepropusna i akumulira molekule u [[krvotok]]u u većoj mjeri nego u normalnom tkivu. Ovaj efekat [[upale]] se ne vidi samo u tumorima, već iu hipoksičnim područjima [[miokard|srčanih mišića]] nakon [[infarkt miokarda|infarkta miokarda]].<ref>{{cite journal | vauthors = Palmer TN, Caride VJ, Caldecourt MA, Twickler J, Abdullah V | title = The mechanism of liposome accumulation in infarction | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects | volume = 797 | issue = 3 | pages = 363–8 | date = mart 1984 | pmid = 6365177 | doi = 10.1016/0304-4165(84)90258-7 }}</ref><ref name="Danhier">{{cite journal | vauthors = Danhier F, Feron O, Préat V | title = To exploit the tumor microenvironment: Passive and active tumor targeting of nanocarriers for anti-cancer drug delivery | journal = Journal of Controlled Release | volume = 148 | issue = 2 | pages = 135–46 | date = decembar 2010 | pmid = 20797419 | doi = 10.1016/j.jconrel.2010.08.027 }}</ref> Smatra se da ova permeabilna vaskulatura ima nekoliko uzroka, uključujući nedovoljno [[pericit]]a i deformisanu [[bazna membrana|baznu membranu]].<ref name="Danhier"/> === Hipoksija === {{glavni|Tumorska hipoksija}} [[Slika:Tumour stroma and extracellular matrix in hypoxia.svg|thumb|Tumorska stroma i [[vanćelijski matriks]] u hipoksiji]] Mikrookruženje tumora je često [[Hipoksija|hipoksijsko]]. Kako se tumorska masa povećava, unutrašnjost tumora postaje sve dalje od postojećeg [[krvotok|dotoka krvi]]. Dok [[angiogeneza]] može smanjiti ovaj efekt, [[parcijalni pritisak]] kisika je ispod 5&nbsp;mm [[živa (element)|Hg]] (venska krv ima parcijalni pritisak kisika od 40&nbsp;mm Hg) u više od 50 % lokalno uznapredovalih solidnih tumora.<ref name="Weber">{{cite journal | vauthors = Weber CE, Kuo PC | title = The tumor microenvironment | journal = Surgical Oncology | volume = 21 | issue = 3 | pages = 172–7 | date = septembar 2012 | pmid = 21963199 | doi = 10.1016/j.suronc.2011.09.001 }}</ref><ref name="dx">{{cite journal | vauthors = Blagosklonny MV | title = Antiangiogenic therapy and tumor progression | journal = Cancer Cell | volume = 5 | issue = 1 | pages = 13–7 | date = januar 2004 | pmid = 14749122 | doi = 10.1016/S1535-6108(03)00336-2 | doi-access = free }}</ref> Hipoksijska sredina dovodi do [[Genomska nestabilnost|genetičke nestabilnosti]], što je povezano s progresijom raka, putem smanjenja mehanizama [[popravak DNK|popravka DNK]] kao što su [[nukleotidni ekscizijski popravak]] (NER) i puteva [[popravak neusklađenosti DNK|popravaka neusklađenosti]] (MMR).<ref>{{cite journal | vauthors = Bindra RS, Glazer PM | title = Genetic instability and the tumor microenvironment: towards the concept of microenvironment-induced mutagenesis | journal = Mutation Research | volume = 569 | issue = 1–2 | pages = 75–85 | date = januar 2005 | pmid = 15603753 | doi = 10.1016/j.mrfmmm.2004.03.013}}</ref> [[Hipoksija]] također uzrokuje pojačanu regulaciju [[HIF1A|faktora 1 alfa izazvanog hipoksijom]] (HIF1-α), koji inducira angiogenezu i povezan je sa lošijom prognozom i aktivacijom gena povezanih s [[metastaza]]ma,<ref name="dx"/> što dovodi, naprimjer, do povećane [[ćelijska migracija|migracije ćelija]] i također remodeliranja ECM-a.<ref name="physicalMicroenvironment"/> Dok nedostatak kisika može uzrokovati [[glikoliza|glikolitsko]] ponašanje u ćelijama, a neke tumorske ćelije također prolaze kroz [[eerobna glikoliza|aerobnu glikolizu]], u kojoj preferirano proizvode [[mliječna kiselina|laktat]] iz glukoze čak i ako im daju dovoljno kisika, što se naziva [[Warburgov efekat (onkologija)|Warburgov efekat]].<ref>{{cite journal | vauthors = Gatenby RA, Gillies RJ | title = Why do cancers have high aerobic glycolysis? | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 4 | issue = 11 | pages = 891–9 | date = novembar 2004 | pmid = 15516961 | doi = 10.1038/nrc1478 | s2cid = 10866959 }}</ref> Bez obzira na uzrok, ovo ostavlja vanćelijsko mikrookruženje kiselim ([[pH]] 6,5–6,9), dok same ćelije raka mogu ostati neutralne (pH 7,2–7,4).<ref>{{cite journal | vauthors = Lee SH, Griffiths JR | title = How and Why Are Cancers Acidic? Carbonic Anhydrase IX and the Homeostatic Control of Tumour Extracellular pH | journal = Cancers | volume = 12 | issue = 6 | date = juni 2020 | page = 1616 | pmid = 32570870 | doi = 10.3390/cancers12061616 | pmc = 7352839 | doi-access = free }}</ref> Pokazalo se da to izaziva veću [[ćelijska migracija|migraciju ćelija]] ''[[in vivo]]'' i ''[[in vitro]]'', moguće podsticanjem degradacije ECM-a.<ref>{{cite journal | vauthors = van Sluis R, Bhujwalla ZM, Raghunand N, Ballesteros P, Alvarez J, Cerdán S, Galons JP, Gillies RJ | display-authors = 6 | title = In vivo imaging of extracellular pH using 1H MRSI | journal = Magnetic Resonance in Medicine | volume = 41 | issue = 4 | pages = 743–50 | date = april 1999 | pmid = 10332850 | doi = 10.1002/(SICI)1522-2594(199904)41:4<743::AID-MRM13>3.0.CO;2-Z | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Estrella V, Chen T, Lloyd M, Wojtkowiak J, Cornnell HH, Ibrahim-Hashim A, Bailey K, Balagurunathan Y, Rothberg JM, Sloane BF, Johnson J, Gatenby RA, Gillies RJ | display-authors = 6 | title = Acidity generated by the tumor microenvironment drives local invasion | journal = Cancer Research | volume = 73 | issue = 5 | pages = 1524–35 | date = mart 2013 | pmid = 23288510 | pmc = 3594450 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-12-2796 }}</ref> == Stromske ćelije == U biologiji raka, [[stroma (tkivo)|stroma]] se definira kao [[malignost|nemaligne]] ćelije koje su prisutne u mikrookruženju tumora. Stroma čini varijabilni dio cijelog tumora; do 90% tumora može biti stroma, a preostalih 10% kao ćelije raka. U stromi su prisutni mnogi tipovi ćelija, ali četiri obilna tipa su [[fibroblast]]i, [[T-ćelije]], [[makrofag]]i i [[endotel|endotelne ćelije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Gleave M, Hsieh JT, Gao CA, von Eschenbach AC, Chung LW | title = Acceleration of human prostate cancer growth in vivo by factors produced by prostate and bone fibroblasts | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1991-07-15_51_14/page/n132 | journal = Cancer Research | volume = 51 | issue = 14 | pages = 3753–61 | date = juli 1991 | pmid = 1712249 }}</ref> Stroma koja okružuje tumor često reaguje na intruziju putem [[upala]], slično kao što bi mogla reagovati na [[zarastanje rana]].<ref name="Dvorak">{{cite journal | vauthors = Dvorak HF | title = Tumors: wounds that do not heal. Similarities between tumor stroma generation and wound healing | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 315 | issue = 26 | pages = 1650–9 | date = decembar 1986 | pmid = 3537791 | doi = 10.1056/NEJM198612253152606 }}</ref> [[Upala]] može podstaknuti angiogenezu, ubrzati [[ćelijski ciklus]] i spriječiti smrt ćelijaa, a sve to povećava rast tumora.<ref>{{cite journal | vauthors = Kundu JK, Surh YJ | title = Inflammation: gearing the journey to cancer | journal = Mutation Research | volume = 659 | issue = 1–2 | pages = 15–30 | date = July–August 2008 | pmid = 18485806 | doi = 10.1016/j.mrrev.2008.03.002 }}</ref> === Fibroblasti povezani sa karcinomom === [[Fibroblasti povezani sa rakom|Fibroblasti povezani s karcinomom]] (CAF) su heterogena grupa [[fibroblast]]a čiju funkciju piratiraju ćelije raka i preusmjeravaju ka kancerogenezi.<ref name="Hanahan">{{cite journal | vauthors = Hanahan D, Coussens LM | title = Accessories to the crime: functions of cells recruited to the tumor microenvironment | journal = Cancer Cell | volume = 21 | issue = 3 | pages = 309–22 | date = mart 2012 | pmid = 22439926 | doi = 10.1016/j.ccr.2012.02.022 | doi-access = free }}</ref> Ove ćelije obično potiču od normalnih fibroblasta u okolnoj stromi, ali mogu doći i od [[pericit]]a, ćelija glatkih mišića, [[fibrocit]]a, [[mezenhimske matične ćelije|mezenhimskih matičnih ćelija]] (MSC, često izvedeni iz [[koštana srž|koštanw srži]]), ili putem [[epitelno-mezenhimska tranzicija|epitelno-mezenhimske tranzicije]] (EMT) ili [[endotel]]no-[[mezenhim]]ske tranzicije (EndMT).<ref>{{cite journal | vauthors = Räsänen K, Vaheri A | title = Activation of fibroblasts in cancer stroma | journal = Experimental Cell Research | volume = 316 | issue = 17 | pages = 2713–22 | date = oktobar 2010 | pmid = 20451516 | doi = 10.1016/j.yexcr.2010.04.032 }}</ref><ref name="Marsh" /><ref>{{cite journal | vauthors = Quante M, Tu SP, Tomita H, Gonda T, Wang SS, Takashi S, Baik GH, Shibata W, Diprete B, Betz KS, Friedman R, Varro A, Tycko B, Wang TC | display-authors = 6 | title = Bone marrow-derived myofibroblasts contribute to the mesenchymal stem cell niche and promote tumor growth | journal = Cancer Cell | volume = 19 | issue = 2 | pages = 257–72 | date = februar 2011 | pmid = 21316604 | pmc = 3060401 | doi = 10.1016/j.ccr.2011.01.020 }}</ref> Za razliku od svojih normalnih pandana, CAF ne usporavaju rast raka "[[in vitro]]".<ref>{{cite journal | vauthors = Flaberg E, Markasz L, Petranyi G, Stuber G, Dicso F, Alchihabi N, Oláh È, Csízy I, Józsa T, Andrén O, Johansson JE, Andersson SO, Klein G, Szekely L | display-authors = 6 | title = High-throughput live-cell imaging reveals differential inhibition of tumor cell proliferation by human fibroblasts | journal = International Journal of Cancer | volume = 128 | issue = 12 | pages = 2793–802 | date = juni 2011 | pmid = 20715102 | doi = 10.1002/ijc.25612 | hdl-access = free | hdl = 10616/40777 | s2cid = 27493689 }}</ref> CAF obavljaju nekoliko funkcija koje podržavaju rast tumora, kao što je izlučivanje [[faktor rasta vaskularnog endotela]] (VEGF), [[faktor rasta fibroblasta]] (FGF), [[trombocitni faktor rasta]] (PDGF) i drugi pro-angiogeni signali za induciranje angiogeneze.<ref name="Weber" /> CAF-ovi također mogu lučiti [[transformirajući faktor rasta beta]] (TGF-β), koji je povezan s EMT, procesom kojim ćelije raka mogu [[metastaza|metastazirati]],<ref>{{cite journal | vauthors = Chaffer CL, Weinberg RA | title = A perspective on cancer cell metastasis | journal = Science | volume = 331 | issue = 6024 | pages = 1559–64 | date = mart 2011 | pmid = 21436443 | doi = 10.1126/science.1203543 | bibcode = 2011Sci...331.1559C | s2cid = 10550070 }}</ref> i povezani su sa inhibicijom [[T-ćelija|citotoksičnim T-ćelijama]] i [[ćelije ubice|prirodnim T-ćelijama ubicama]].<ref>{{cite journal | vauthors = Stover DG, Bierie B, Moses HL | title = A delicate balance: TGF-beta and the tumor microenvironment | journal = Journal of Cellular Biochemistry | volume = 101 | issue = 4 | pages = 851–61 | date = juli 2007 | pmid = 17486574 | doi = 10.1002/jcb.21149 | s2cid = 206014864 }}</ref> Kao [[fibroblast]]i, CAF-ovi su u stanju da prerade ECM, kako bi uključili više parakrinih signala preživljavanja kao što su IGF-1 i IGF-2, čime se promovira preživljavanje okolnih ćelija raka. CAF-ovi su također povezani sa [[Reverzni Warburgov efekat|reverznim Warburgovim efektom]] gdje CAF-ovi izvode aerobnu glikolizu i hrane [[laktat]] ćelijama raka.<ref name="Hanahan"/> Nekoliko markera identifikuje CAF, uključujući ekspresiju [[ACTA2|α aktina glatkih mišića]] (αSMA), [[vimentin]], [[PDGFRA|receptor faktora rasta izveden iz trombocita α]] (PDGFR-α), [[PDGFRB|receptor faktora rasta iz trombocita β]] (PDGFR-β), [[fibroblast]] specifični protein 1 (FSP-1) i [[Protein aktivacije fibroblasta alfa|protein aktivacije fibroblasta]] (FAP).<ref name ="Marsh">{{cite journal | vauthors = Marsh T, Pietras K, McAllister SS | title = Fibroblasts as architects of cancer pathogenesis | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1832 | issue = 7 | pages = 1070–8 | date = juli 2013 | pmid = 23123598 | pmc = 3775582 | doi = 10.1016/j.bbadis.2012.10.013 }}</ref> Nijedan od ovih faktora ne može se koristiti za razlikovanje CAF-a od svih ostalih ćelija sam po sebi. === Remodeliranje vanćelijskog matriksa === [[Slika:HIF regulates interactions of cancer cells with ECM and ECM biosynthesis.svg|thumb|HIF reguliše interakcije ćelija raka sa biosintezom ECM i ECM]] Fibroblasti su zaduženi za odlaganje većine [[kolagen]]a, [[elastin]]a, [[glikozaminoglikan]]a, [[proteoglikan]]a (npr. [[perlekan]]) i [[glikoprotein]]a u ECM. Kako se mnogi fibroblasti transformišu u CAF tokom kancerogeneze, to smanjuje količinu proizvedenog ECM-a i ECM koji se proizvodi može biti deformisan, poput kolagena koji je labavo tkan i nije ravan, možda čak i zakrivljen.<ref name="Tisty"/> Osim toga, CAF-ovi proizvode matriksne [[metaloproteinaze]] (MMP) koje cijepaju proteine unutar ECM-a.<ref name="Weber"/> CAF-ovi također mogu poremetiti ECM silom, stvarajući trag koji može pratiti ćelija [[karcinom]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Gaggioli C, Hooper S, Hidalgo-Carcedo C, Grosse R, Marshall JF, Harrington K, Sahai E | title = Fibroblast-led collective invasion of carcinoma cells with differing roles for RhoGTPases in leading and following cells | journal = Nature Cell Biology | volume = 9 | issue = 12 | pages = 1392–400 | date = decembar 2007 | pmid = 18037882 | doi = 10.1038/ncb1658 | s2cid = 35445729 }}</ref> U oba slučaja, uništavanje ECM omogućava ćelijama raka da pobjegnu sa svoje ''[[in situ]]'' lokacije i intravaziraju u [[krvotok]], gdje mogu sistematski metastazirati. Također može obezbijediti prolaz za [[endotel]]ne ćelije da završe angiogenezu do mjesta tumora. Uništavanje ECM-a također modulira signalne kaskade kontrolirane interakcijom receptora na površini ćelije i ECM-a, a također otkriva [[mjesta vezivanja]] koja su prethodno bila skrivena, poput [[integrin]]a [[alfa-v beta-3]] (αVβ3) na površini ćelije [[melanom]]a mogu biti vezane, kako bi se spasile od [[apoptoza]] nakon razgradnje [[kolagen]]a.<ref name="Pupa">{{cite journal | vauthors = Pupa SM, Ménard S, Forti S, Tagliabue E | title = New insights into the role of extracellular matrix during tumor onset and progression | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 192 | issue = 3 | pages = 259–67 | date = septembar 2002 | pmid = 12124771 | doi = 10.1002/jcp.10142 | s2cid = 31791792 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Montgomery AM, Reisfeld RA, Cheresh DA | title = Integrin alpha v beta 3 rescues melanoma cells from apoptosis in three-dimensional dermal collagen | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 19 | pages = 8856–60 | date = septembar 1994 | pmid = 7522323 | pmc = 44705 | doi = 10.1073/pnas.91.19.8856 | bibcode = 1994PNAS...91.8856M | doi-access = free }}</ref> Osim toga, proizvodi razgradnje mogu imati i nizvodne efekte koji mogu povećati [[tumorigenost]] ćelija raka i mogu poslužiti kao potencijalni [[biomarker]]i.<ref name="Pupa"/> Uništavanje ECM-a također oslobađa [[citokin]]e i [[faktor rasta|faktore rasta]] koji su pohranjeni u njima (naprimjer, VEGF , [[osnovni faktor rasta fibroblasta]] (bFGF), [[insulinoliki faktor rasta]]s (IGF1 i IGF2), TGF-β, EGF, [[faktor rasta sličan EGF-u koji veže heparin]] (HB- EGF) i [[TNF|faktor nekroze tumora]] (TNF), koji mogu povećati rast tumora.<ref name="Tisty">{{cite journal | vauthors = Tlsty TD, Coussens LM | title = Tumor stroma and regulation of cancer development | journal = Annual Review of Pathology | volume = 1 | pages = 119–50 | date = februar 2006 | pmid = 18039110 | doi = 10.1146/annurev.pathol.1.110304.100224 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Bergers G, Coussens LM | title = Extrinsic regulators of epithelial tumor progression: metalloproteinases | journal = Current Opinion in Genetics & Development | volume = 10 | issue = 1 | pages = 120–7 | date = februar 2000 | pmid = 10679388 | doi = 10.1016/S0959-437X(99)00043-X }}</ref> Cijepanje komponenti ECM-a također može osloboditi citokine koji inhibiraju tumorigenezu, kao što je degradacija određenih tipova kolagena koji mogu da formiraju [[endostatin]], [[restin]], kanstatin i [[tumstatin]], koji imaju antiangiogene funkcije.<ref name="Tisty"/> Ukrućenje ECM je povezano sa progresijom tumora.<ref name="physicalMicroenvironment"/><ref>{{cite journal | vauthors = Sinkus R, Lorenzen J, Schrader D, Lorenzen M, Dargatz M, Holz D | title = High-resolution tensor MR elastography for breast tumour detection | journal = Physics in Medicine and Biology | volume = 45 | issue = 6 | pages = 1649–64 | date = juni 2000 | pmid = 10870716 | doi = 10.1088/0031-9155/45/6/317 | bibcode = 2000PMB....45.1649S }}</ref> Ovo ukrućenje može se djelimično pripisati CAF-ima koji luče [[lizil-oksidaza|lizil-oksidazu]] (LOX), [[enzim]] koji umrežava [[kolagen]] IV koji se nalazi u ECM-u.<ref name="Marsh" /><ref name="Levental">{{cite journal | vauthors = Levental KR, Yu H, Kass L, Lakins JN, Egeblad M, Erler JT, Fong SF, Csiszar K, Giaccia A, Weninger W, Yamauchi M, Gasser DL, Weaver VM | display-authors = 6 | title = Matrix crosslinking forces tumor progression by enhancing integrin signaling | journal = Cell | volume = 139 | issue = 5 | pages = 891–906 | date = novembar 2009 | pmid = 19931152 | pmc = 2788004 | doi = 10.1016/j.cell.2009.10.027 }}</ref> ==Imunske ćelije== {{glavni|Imunologija raka}} [[slika:Tumor-associated immune cells in the tumor microenvironment (TME) of breast cancer models.svg|thumb| Imunske ćelije povezane sa tumorom u tumorskom mikrookruženju (TME) modela [[rak dojke|raka dojke]] ]] [[slika:Immune checkpoints of immunosuppressive actions associated with breast cancer.svg|thumb|Imunske kontrolne tačke imunosupresivnih akcija povezanih s rakom dojke]] === Supresorske ćelije izvedene iz mijeloida i makrofagi povezani sa tumorom === Supresorske ćelije izvedene iz mijeloida (MDSC) su heterogena populacija ćelija [[Mijeloid|mijelogenog]] porijekla sa potencijalom da potisnu [[T-ćelija|T-ćelijske]] odgovore. Reguliraju popravak rana i upalu i brzo se šire kod raka, što je u korelaciji s tim da se znakovi upale vide na većini, ako ne i na svim tumorskim mjestima.<ref name="Bronte" /><ref>{{cite journal | vauthors = Mantovani A, Allavena P, Sica A, Balkwill F | title = Cancer-related inflammation | journal = [[Nature]] | volume = 454 | issue = 7203 | pages = 436–44 | date = juli 2008 | pmid = 18650914 | doi = 10.1038/nature07205 | bibcode = 2008Natur.454..436M | url = https://air.unimi.it/bitstream/2434/145688/2/Cancer-related%20inflammation_Nature.pdf | hdl = 2434/145688 | s2cid = 4429118 | hdl-access = free }}</ref> Tumori mogu proizvesti egzosome koji stimuliraju [[upale]] putem MDSC-a.<ref name="Mathias"/><ref name="Valenti">{{cite journal | vauthors = Valenti R, Huber V, Iero M, Filipazzi P, Parmiani G, Rivoltini L | title = Tumor-released microvesicles as vehicles of immunosuppression | journal = Cancer Research | volume = 67 | issue = 7 | pages = 2912–5 | date = april 2007 | pmid = 17409393 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-0520 | doi-access = free }}</ref> Ova grupa ćelija uključuje neke [[Makrofag|makrofage povezane s tumorom]] (TAM).<ref name="Bronte">{{cite journal|url=http://www.nature.com/nri/posters/mdscs/nri1005_mdscs_poster.pdf | vauthors = Bronte V, Grabrilovich D | date = 2010 |title= Myeloid-derived suppressor cells (Poster) |journal= Nature}}</ref> TAM-ovi su centralna komponenta u snažnoj vezi između [[upala|hronične upale i raka]]. TAM se regrutuju u tumor kao odgovor na upalu povezanu s rakom.<ref>{{cite journal | vauthors = Balkwill F, Charles KA, Mantovani A | title = Smoldering and polarized inflammation in the initiation and promotion of malignant disease | journal = Cancer Cell | volume = 7 | issue = 3 | pages = 211–7 | date = mart 2005 | pmid = 15766659 | doi = 10.1016/j.ccr.2005.02.013 | doi-access = free }}</ref> Za razliku od normalnih [[makrofag]]a, TAM nemaju citotoksičnu aktivnost.<ref>{{cite journal | vauthors = Qian BZ, Pollard JW | title = Macrophage diversity enhances tumor progression and metastasis | journal = Cell | volume = 141 | issue = 1 | pages = 39–51 | date = april 2010 | pmid = 20371344 | pmc = 4994190 | doi = 10.1016/j.cell.2010.03.014 }}</ref> TAM-ovi su inducirani ''[[in vitro]]'' izlaganjem progenitora makrofaga različitim imunskim regulatornim [[citokin]]ima, kao što su [[interleukin 4]] (IL-4) i [[interleukin 13]] (IL-13).<ref name="Hanahan"/> TAM-ovi se skupljaju u nekrotskim regijama tumora gdje su povezani sa skrivanjem ćelija raka od normalnih imunskih ćelija lučenjem [[interleukin 10|interleukina 10]] (IL-10), pomažući angiogenezu izlučivanjem [[vaskularni endotelni faktor rasta|vaskularnog endotelnog faktora rasta]] (VEGF) i [[NOS|sintazom dušik-oksida]](NOS),<ref name ="Weber"/> podržava rast tumora izlučivanjem [[epidermni faktor rasta|epidermnog faktora rasta]] (EGF)<ref name="Solinas"/> i remodeliranjem [[vanćelijski matriks|ECM]].<ref name="Weber"/> TAM-ovi pokazuju sporu aktivaciju [[NF-κB]], što omogućava tinjajuću upalu koja se vidi kod raka.<ref>{{cite journal | vauthors = Biswas SK, Gangi L, Paul S, Schioppa T, Saccani A, Sironi M, Bottazzi B, Doni A, Vincenzo B, Pasqualini F, Vago L, Nebuloni M, Mantovani A, Sica A | display-authors = 6 | title = A distinct and unique transcriptional program expressed by tumor-associated macrophages (defective NF-kappaB and enhanced IRF-3/STAT1 activation) | journal = Blood | volume = 107 | issue = 5 | pages = 2112–22 | date = mart 2006 | pmid = 16269622 | doi = 10.1182/blood-2005-01-0428 | s2cid = 5884781 | doi-access = free }}</ref> Povećana količina TAM-a povezana je sa lošijom prognozom.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang W, Wang L, Zhou D, Cui Q, Zhao D, Wu Y | title = Expression of tumor-associated macrophages and vascular endothelial growth factor correlates with poor prognosis of peripheral T-cell lymphoma, not otherwise specified | journal = Leukemia & Lymphoma | volume = 52 | issue = 1 | pages = 46–52 | date = januar 2011 | pmid = 21077742 | doi = 10.3109/10428194.2010.529204 | s2cid = 26116121 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhang BC, Gao J, Wang J, Rao ZG, Wang BC, Gao JF | title = Tumor-associated macrophages infiltration is associated with peritumoral lymphangiogenesis and poor prognosis in lung adenocarcinoma | journal = Medical Oncology | volume = 28 | issue = 4 | pages = 1447–52 | date = decembar 2011 | pmid = 20676804 | doi = 10.1007/s12032-010-9638-5 | s2cid = 24840259 }}</ref> TAM predstavljaju potencijalnu metu za nove terapije raka. TAM-ovi su povezani sa upotrebom [[egzosom]]a za isporuku [[mikroRNK]] (miRNK) koja potencira invaziju u ćelije raka, posebno ćelije [[rak dojke|raka dojke]].<ref name="Mathias">{{cite journal | vauthors = Mathias RA, Gopal SK, Simpson RJ | title = Contribution of cells undergoing epithelial-mesenchymal transition to the tumour microenvironment | journal = Journal of Proteomics | volume = 78 | pages = 545–57 | date = januar 2013 | pmid = 23099347 | doi = 10.1016/j.jprot.2012.10.016 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Yang M, Chen J, Su F, Yu B, Su F, Lin L, Liu Y, Huang JD, Song E | display-authors = 6 | title = Microvesicles secreted by macrophages shuttle invasion-potentiating microRNAs into breast cancer cells | journal = Molecular Cancer | volume = 10 | issue = 117 | pages = 117 | date = septembar 2011 | pmid = 21939504 | pmc = 3190352 | doi = 10.1186/1476-4598-10-117 }}</ref> === Neutrofili === [[Neutrofili]] su polimorfojedarne imunske ćelije koje su kritične komponente [[urođeni imunski sistem|urođenog imunskog sistema]]. Neutrofili se mogu akumulirati u tumorima i kod nekih [[karcinom]]a, kao što je adenokarcinom [[pluća]], njihovo obilje na mjestu tumora povezano je sa pogoršanom prognozom bolesti.<ref>{{cite journal | vauthors = Coffelt SB, Wellenstein MD, de Visser KE | title = Neutrophils in cancer: neutral no more | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 16 | issue = 7 | pages = 431–46 | date = juli 2016 | pmid = 27282249 | doi = 10.1038/nrc.2016.52 | s2cid = 4393159 | url = http://eprints.gla.ac.uk/123489/1/123489.pdf }}</ref><ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Gentles AJ, Newman AM, Liu CL, Bratman SV, Feng W, Kim D, Nair VS, Xu Y, Khuong A, Hoang CD, Diehn M, West RB, Plevritis SK, Alizadeh AA | display-authors = 6 | title = The prognostic landscape of genes and infiltrating immune cells across human cancers | journal = Nature Medicine | volume = 21 | issue = 8 | pages = 938–945 | date = august 2015 | pmid = 26193342 | pmc = 4852857 | doi = 10.1038/nm.3909 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Engblom C, Pfirschke C, Pittet MJ | title = The role of myeloid cells in cancer therapies | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 16 | issue = 7 | pages = 447–62 | date = juli 2016 | pmid = 27339708 | doi = 10.1038/nrc.2016.54 | s2cid = 21924175 }}</ref> Kada se uporede među 22 različita [[Tumor-infiltrirajući limfociti|tumor infiltrirajuće leukocitne]] (TIL) podskupine, neutrofili su posebno važni kod različitih karcinoma, što je ilustrovano metaanalizom hiljada ljudskih tumora iz različitih histologija (zvanih [http:/ /precog.stanford.edu PRECOG]) koju su vodili [[Ash Alizadeh]] i kolege sa Stanford University. Broj neutrofila (i prekursora mijeloidnih ćelija) u [[krv]]i može biti povećan kod nekih pacijenata sa solidnim tumorima.<ref>{{cite journal | vauthors = Huang SH, Waldron JN, Milosevic M, Shen X, Ringash J, Su J, Tong L, Perez-Ordonez B, Weinreb I, Bayley AJ, Kim J, Hope A, Cho BC, Giuliani M, Razak A, Goldstein D, Shi W, Liu FF, Xu W, O'Sullivan B | display-authors = 6 | title = Prognostic value of pretreatment circulating neutrophils, monocytes, and lymphocytes in oropharyngeal cancer stratified by human papillomavirus status | journal = Cancer | volume = 121 | issue = 4 | pages = 545–55 | date = februar 2015 | pmid = 25336438 | doi = 10.1002/cncr.29100 | s2cid = 926930 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Jiang L, Jiang S, Situ D, Lin Y, Yang H, Li Y, Long H, Zhou Z | display-authors = 6 | title = Prognostic value of monocyte and neutrophils to lymphocytes ratio in patients with metastatic soft tissue sarcoma | journal = Oncotarget | volume = 6 | issue = 11 | pages = 9542–50 | date = april 2015 | pmid = 25865224 | pmc = 4496237 | doi = 10.18632/oncotarget.3283 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wu WC, Sun HW, Chen HT, Liang J, Yu XJ, Wu C, Wang Z, Zheng L | display-authors = 6 | title = Circulating hematopoietic stem and progenitor cells are myeloid-biased in cancer patients | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 11 | pages = 4221–6 | date = mart 2014 | pmid = 24591638 | pmc = 3964061 | doi = 10.1073/pnas.1320753111 | bibcode = 2014PNAS..111.4221W | doi-access = free }}</ref> Eksperimenti na [[miš]]evima uglavnom su pokazali da neutrofili povezani s tumorom pokazuju funkcije koje podstiču tumor,<ref>{{cite journal | vauthors = Faget J, Groeneveld S, Boivin G, Sankar M, Zangger N, Garcia M, Guex N, Zlobec I, Steiner L, Piersigilli A, Xenarios I, Meylan E | display-authors = 6 | title = Neutrophils and Snail Orchestrate the Establishment of a Pro-tumor Microenvironment in Lung Cancer | journal = Cell Reports | volume = 21 | issue = 11 | pages = 3190–3204 | date = decembar 2017 | pmid = 29241546 | doi = 10.1016/j.celrep.2017.11.052 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Coffelt SB, Kersten K, Doornebal CW, Weiden J, Vrijland K, Hau CS, Verstegen NJ, Ciampricotti M, Hawinkels LJ, Jonkers J, de Visser KE | display-authors = 6 | title = IL-17-producing γδ T cells and neutrophils conspire to promote breast cancer metastasis | journal = Nature | volume = 522 | issue = 7556 | pages = 345–348 | date = juni 2015 | pmid = 25822788 | pmc = 4475637 | doi = 10.1038/nature14282 | bibcode = 2015Natur.522..345C }}</ref><ref name="high neutrophils">{{cite journal | vauthors = Engblom C, Pfirschke C, Zilionis R, Da Silva Martins J, Bos SA, Courties G, Rickelt S, Severe N, Baryawno N, Faget J, Savova V, Zemmour D, Kline J, Siwicki M, Garris C, Pucci F, Liao HW, Lin YJ, Newton A, Yaghi OK, Iwamoto Y, Tricot B, Wojtkiewicz GR, Nahrendorf M, Cortez-Retamozo V, Meylan E, Hynes RO, Demay M, Klein A, Bredella MA, Scadden DT, Weissleder R, Pittet MJ | display-authors = 6 | title = high neutrophils | journal = Science | volume = 358 | issue = 6367 | pages = eaal5081 | date = decembar 2017 | pmid = 29191879 | pmc = 6343476 | doi = 10.1126/science.aal5081 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Casbon AJ, Reynaud D, Park C, Khuc E, Gan DD, Schepers K, Passegué E, Werb Z | display-authors = 6 | title = Invasive breast cancer reprograms early myeloid differentiation in the bone marrow to generate immunosuppressive neutrophils | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 6 | pages = E566-75 | date = februar 2015 | pmid = 25624500 | pmc = 4330753 | doi = 10.1073/pnas.1424927112 | bibcode = 2015PNAS..112E.566C | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wculek SK, Malanchi I | title = Neutrophils support lung colonization of metastasis-initiating breast cancer cells | journal = Nature | volume = 528 | issue = 7582 | pages = 413–7 | date = decembar 2015 | pmid = 26649828 | pmc = 4700594 | doi = 10.1038/nature16140 | bibcode = 2015Natur.528..413W }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kowanetz M, Wu X, Lee J, Tan M, Hagenbeek T, Qu X, Yu L, Ross J, Korsisaari N, Cao T, Bou-Reslan H, Kallop D, Weimer R, Ludlam MJ, Kaminker JS, Modrusan Z, van Bruggen N, Peale FV, Carano R, Meng YG, Ferrara N | display-authors = 6 | title = Granulocyte-colony stimulating factor promotes lung metastasis through mobilization of Ly6G+Ly6C+ granulocytes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 50 | pages = 21248–55 | date = decembar 2010 | pmid = 21081700 | pmc = 3003076 | doi = 10.1073/pnas.1015855107 | doi-access = free }}</ref> ali manji broj studija pokazuje da neutrofili također mogu inhibirati rast tumora.<ref>{{cite journal | vauthors = Finisguerra V, Di Conza G, Di Matteo M, Serneels J, Costa S, Thompson AA, Wauters E, Walmsley S, Prenen H, Granot Z, Casazza A, Mazzone M | display-authors = 6 | title = MET is required for the recruitment of anti-tumoural neutrophils | journal = [[Nature]] | volume = 522 | issue = 7556 | pages = 349–53 | date = juni 2015 | pmid = 25985180 | pmc = 4594765 | doi = 10.1038/nature14407 | bibcode = 2015Natur.522..349F }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Granot Z, Henke E, Comen EA, King TA, Norton L, Benezra R | title = Tumor entrained neutrophils inhibit seeding in the premetastatic lung | journal = Cancer Cell | volume = 20 | issue = 3 | pages = 300–14 | date = septembar 2011 | pmid = 21907922 | pmc = 3172582 | doi = 10.1016/j.ccr.2011.08.012 }}</ref> [[Fenotip]]ovi neutrofila su raznoliki i identificirani su različiti fenotipovi neutrofila u tumorima.<ref name="high neutrophils"/><ref>{{cite journal | vauthors = Fridlender ZG, Sun J, Kim S, Kapoor V, Cheng G, Ling L, Worthen GS, Albelda SM | display-authors = 6 | title = Polarization of tumor-associated neutrophil phenotype by TGF-beta: "N1" versus "N2" TAN | journal = Cancer Cell | volume = 16 | issue = 3 | pages = 183–94 | date = septembar 2009 | pmid = 19732719 | pmc = 2754404 | doi = 10.1016/j.ccr.2009.06.017 }}</ref> Kod miševa, neutrofili i 'supresorske ćelije izvedene iz [[granulocit]]nih mijeloida' se često identifikuju pomoću istih [[antitijela]] na površini ćelije, korištenjem protočne citometrije i nejasno je da li se to preklapaju ili razlikuju populacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Coffelt SB, Wellenstein MD, de Visser KE | title = Neutrophils in cancer: neutral no more | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 16 | issue = 7 | pages = 431–46 | date = juli 2016 | pmid = 27282249 | doi = 10.1038/nrc.2016.52 | s2cid = 4393159 | url = http://eprints.gla.ac.uk/123489/1/123489.pdf }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gabrilovich DI | title = Myeloid-Derived Suppressor Cells | journal = Cancer Immunology Research | volume = 5 | issue = 1 | pages = 3–8 | date = januar 2017 | pmid = 28052991 | pmc = 5426480 | doi = 10.1158/2326-6066.CIR-16-0297 }}</ref> === Tumor- infiltrirajući limfociti === {{glavni|Tumor infiltrirajući limfociti}} Limfociti koji se infiltriraju tumorom (TIL) su [[limfociti]] koji prodiru u tumor. TIL-ovi imaju zajedničko porijeklo sa mijelogenim ćelijama [[hematopoetske matične ćelije|hematopoetskih matičnih ćelija]], ali se razlikuju u razvoju. Koncentracija je općenito u pozitivnoj korelaciji.<ref name="Solinas">{{cite journal | vauthors = Solinas G, Germano G, Mantovani A, Allavena P | title = Tumor-associated macrophages (TAM) as major players of the cancer-related inflammation | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 86 | issue = 5 | pages = 1065–73 | date = novembar 2009 | pmid = 19741157 | doi = 10.1189/jlb.0609385 | url = http://www.jleukbio.org/content/86/5/1065 | hdl-access = free | hdl = 2318/1740263 | s2cid = 6573469 | access-date = 4. 12. 2022 | archive-date = 24. 11. 2017 | archive-url = https://web.archive.org/web/20171124033321/http://www.jleukbio.org/content/86/5/1065 | url-status = dead }}</ref> Međutim, samo kod melanoma je autologna TIL transplantacija uspjela kao tretman.<ref>{{cite journal | vauthors = Turcotte S, Rosenberg SA | title = Immunotherapy for metastatic solid cancers | journal = Advances in Surgery | volume = 45 | pages = 341–60 | year = 2011 | pmid = 21954698 | pmc = 3578602 | doi = 10.1016/j.yasu.2011.04.003 }}</ref> Ćelije raka induciraju apoptozu aktiviranih [[T-ćelija]] (klasa limfocita) sekrecijom [[egzosom (vezikula)|egzozoma]] koji sadrže [[ligand]]e smrti kao što su FasL i TRAIL, i istim metodom isključuju normalan citotoksični odgovor [[prirodne ćelije ubice|prirodnih ćelija ubica]] (NK-ćelije).<ref name="Valenti" /><ref>{{cite journal | vauthors = Clayton A, Tabi Z | title = Exosomes and the MICA-NKG2D system in cancer | journal = Blood Cells, Molecules & Diseases | volume = 34 | issue = 3 | pages = 206–13 | date = May–June 2005 | pmid = 15885603 | doi = 10.1016/j.bcmd.2005.03.003 }}</ref> Ovo sugerira da ćelije raka aktivno rade na obuzdavanju TIL-a. === T-ćelije === Pretkliničke studije na miševima impliciraju CAF, TAM i [[mijelomonocit]]ne ćelije (uključujući nekoliko supresorskih ćelija dobijenih iz mijeloida (MDSC)) u ograničavanju akumulacije [[T-ćelija]] u blizini ćelija raka. Prevazilaženje ovog ograničenja, u kombinaciji sa [[inhibitor imunske kontrolne tačke|antagonistom kontrolne tačke T-ćelija]], otkrilo je pojačane antitumorske efekte. Vaskulatura tumora također ima aktivnu ulogu u ograničavanju ulaska T-ćelija u TME. T-ćelije stižu do tumorskih mesta putem [[krvotok|cirkulacijskog sistema]]. Čini se da TME preferencijalno regrutuje druge imunske ćelije u odnosu na T-ćelije iz tog sistema. Jedan takav mehanizam je oslobađanje [[hemokin]]a specifičnih za tip ćelije. Druga je sposobnost TME da posttranslacijski mijenja hemokine. Naprimjer, proizvodnja reaktivnih vrsta dušika od strane MDSC unutar TME inducira nitraciju [[CCL2]] (N-CCL2), koja zarobljava T ćelije u stromi raka debelog crijeva i prostate. N-CCL2 privlači [[monocit]]e. CCL2 inhibitori nitracije pojačali su akumulaciju TIL-a u odgovarajućim životinjskim modelima i rezultirali poboljšanom djelotvornošću ACT-a.<ref name=":0"/> Čini se da je još jedan inhibitor [[T-ćelija]] induktor [[apoptoze]] [[Fas ligand]] (FasL) koji se nalazi u tumorskim vaskulaturi tumorskih tipova uključujući [[rak jajnika]], [[rak debelog crijeva|debelog crijeva]], [[rak prostate|prostate]], [[rak dojke|dojke]], [[rak mokraćne bešike|bešike]] i [[bubreg]]a. Visoki nivoi [[endotel]]nog FasL praćeni su sa nekoliko CD8<sup>+</sup> T-ćelija, ali obilnim [[regulatornaT-ćelija|regulatornih T-ćelija]] (T<sub>regs</sub>). U pretkliničkim modelima inhibiranje FasL povećalo je omjer T-ćelija koje odbacuju tumor prema T<sub>reg</sub> ćelijama i supresiju tumora zavisnu od T-ćelija. Inhibicija FasL-a također poboljšava efikasnost ACT-a.<ref name=":0"/> Za mnoge tipove raka, povećana učestalost u mikrookruženju tumora povezana je sa lošijim ishodima za pojedinca. Ovo nije slučaj sa [[rak debelog crijeva|kolorektumskim karcinomom]]; povećana učestalost T<sub>reg</sub> ćelija može potisnuti upalu posredovanu [[crijevna biota|crijevnom biotom]], koja podstiče rast tumora.<ref>{{cite journal | vauthors = Plitas G, Rudensky AY | title = Regulatory T Cells in Cancer | journal = Annual Review of Cancer Biology | date = mart 2020 | volume = 4 | pages = 459–77 | doi=10.1146/annurev-cancerbio-030419-033428|doi-access=free }}</ref> Kod [[rak jajnika|karcinoma jajnika]] povišeni nivoi VEGF-a i ekspresija imunoregulatornog [[ligand]]a B7H3 ([[CD276]]), ili [[endotelin]]skog B receptora (ET<sub>B</sub>R) na tumorskim žilama koreliraju sa smanjenim T-ćelijskim infiltracijama i lošijim kliničkim ishodom. Farmakološka inhibicija ET<sub>B</sub>R povećala je adheziju [[T-ćelija]] na [[endotel]]ne ćelije na način ovisan o [[mweđućelijska sdhezija|međućelijskoj adhezijskoj molekuli-1]] (ICAM-1), povećavajući broj TIL kod miševa i odgovarajući tumorski odgovor . Anti-angiogeni inhibitori koji ciljaju na VEGF i njegov receptor VEGFR2 (odobreni za liječenje višestrukih karcinoma) indukuju vaskularnu normalizaciju. Ovo, zauzvrat, povećava TIL i poboljšava ACT i efikasnost [[vakcina]] u pretkliničkim modelima. VEGF ometa sazrijevanje DC, nudeći još jedno sredstvo za poboljšanje intratumorskih [[imunski odgovor|imunskih odgovora]]. Brisanjem regulatora G-proteinske signalizacije, [[RGS5|Rgs5]] je smanjeno curenje krvnih sudova i [[hipoksija]], poboljšana infiltracija T-ćelija u neuroendokrine tumore mišjeg [[pankreas]]a i produženo preživljavanje životinja. Vaskularna normalizacija je stoga vjerovatno efikasnija od uništavanja krvnih sudova. Prijavljeno je da ciljana isporuka [[TNF|faktora nekroze tumora-α]] (TNF-α) normalizuje krvne sudove tumora, povećava infiltraciju CD8<sup>+</sup> T-ćelija i poboljšava vakcinu i ACT terapije, za razliku od upalnih [[citokin]]a [[interferon-gama|interferona γ]] (IFN-γ).<ref name=":0"/> ==== Reprodukcija ==== T-ćelije se moraju razmnožavati nakon što stignu na mjesto tumora kako bi dalje povećale svoj broj, preživjele neprijateljske elemente TME i migrirali kroz stromu do ćelija raka. TME ometa sve tri aktivnosti. Odvodni [[limfni čvor]]ovi su vjerovatna lokacija za klonsku reprodukciju [[T-ćelija]], iako se to događa i unutar tumora. Pretklinički modeli sugeriraju da je TME glavno mjesto kloniranja T-ćelija specifičnog za rak i da je replikativni odgovor CD8<sup>+</sup> T-ćelija tamo orkestriran kao [[CD103]]<sup>+</sup >, Baft3 ovisan DC, koji može efikasno unakrsno predstaviti ćelijske [[antigen]]e raka, što sugerira da terapijske intervencije koje povećavaju CD103<sup>+</sup> doprinose kontroli tumora. Među takvim strategijama su [[antitijela]] na [[receptor interleukina-10]] (IL10R). U mišjem modelu [[karcinom]]a [[dojke]] neutralizirao je efekte [[Interleukin 10|IL10]] proizvedenog od TAM-a, ublažio supresiju proizvodnje [[Interleukin 12|IL12]] intratumorskim DC i poboljšao CD8<sup>+</sup > antitumorskim efektim [[hemoterapija]] ovisnih o T-ćelijama. Sličan ishod je postignut neutralizacijom [[faktor stimulacije kolonije makrofaga|faktora stimulacije kolonije makrofaga]] 1, što je narušilo intratumorsko nakupljanje TAM-a. Druga strategija je primjena kompleksa [[antitijelo]]-[[interferon]]-β (IFN-β) koji aktiviraju intratumorske DC-e da ukrštaju antigen CD8<sup>+</sup> T-ćelijama. Oni su ciljani na [[onkogen]]ske receptore kao što je [[receptor epidermnog faktora rasta]] (EGFR).<ref name=":0"/> Iskorjenjivanje tumora je rezultiralo kada je PD-L1 (također induciran IFN-β koji djeluje na DC) neutraliziran. Na funkciju DC također mogu negativno uticati hipoksijski uvjeti TME, koji induciraju ekspresiju PD-L1 na DC i drugim mijelomonocitnim ćelijama kao rezultat [[hipoksijski izazvani faktori|hipoksijski izazvanim faktorima]]-1α (HIF-1α) koji se direktno vezuju za hipoksijski-odgovorni element u promotoru PD-L1. Čak i aerobna [[glikoliza]] ćelijca raka može antagonizirati lokalne [[imunska reakcija|imunske reakcije]], povećanjem proizvodnje [[laktat]]a, što inducira polarizaciju M2 TAM. Prijavljena je [[fenotip]]ska tranzicija M1 u M2 intratumorskih [[makrofag]]a nakon indukcije [[apoptoze]] ćelija raka kod gastrointestinalnih stromnih tumora ljudi i miša KIT [[onkoprotein]]skim inhibitorom [[imatinib]]. Označavanje stanja polarizacije M1 i M2 previše pojednostavljuje biologiju [[makrofag]]a, budući da je poznato najmanje šest različitih subpopulacija TAM-a. Stoga su deskriptori [[fenotip]]a TME TAM vjerovatno važni.<ref name=":0"/> TME takođe može direktno uticati na intratumorsku proliferaciju T-ćelija. [[Indol 2,3-dioksigenaza]] (IDO)—koju mogu eksprimirati DC, MDSC i ćelije raka—[[Katabolizam|katabolizira]] [[triptofan]] i stvara [[kinurenin]]. I lišavanje triptofana i stvaranje njegovog metaboličkog proizvoda inhibiraju ekspanziju klonskih [[T-ćelija]]. IDO također promoviše konverziju T-ćelija u T<sub>reg</sub> ćelije i povećava ekspresiju [[Interleukin 6|IL-6]], što povećava MDSC funkcije. U skladu s tim, IDO1 genetski nedostatak je povezan sa smanjenim opterećenjem tumora i [[metastaza]]ma i poboljšanim preživljavanjem kod mišjih modela [[rak pluća|raka pluća]] i [[rak dojke|dojke]]. Terapeutski potencijal inhibicije IDO, u kombinaciji sa anti-CTLA-4, demonstriran je u modelu melanoma B16 i povezan je sa povećanim intratumorskim T-ćelijama. Kapacitet IDO-a da blokira T<sub>reg</sub> ćeliju za reprogramiranje ćelija poput pomoćnika održavajući faktor transkripcije [[Eos (protein)|Eos]] i transkripcijski program koji reguliše, također potiskuje [[imunski odgovor]].<ref name=" :0"/> ==== [[Apoptoza]] ==== TME može ograničiti održivost [[T-ćelija]]. I IDO i PD-L1 mogu izazvati apoptozu T-ćelija. Proizvodi mijelomonocitnih ćelija koji izazivaju apoptozu uključuju FasL, TNF-α i [[ligand koji indukuje apoptozu povezan sa TNF]] (TRAIL). Ppp2r2d je ključni regulator koji promovira apoptozu T-ćelija i suzbija [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] T-ćelija.<ref name=":0"/> ==== TAM-ovi i MDSC-ovi ==== Usmjeravanje na intratumorske TAM-ove i MDSC-ove također može smanjiti opterećenje tumorom u pretkliničkim modelima, kako na zavisne T-ćelije, tako i na nezavisne T-ćelije. Naprimjer, inhibiranje [[CCR2|hemokinskog receptora tipa 2]] (CCR2), [[receptor faktora stimulacije kolonije-1|receptora faktora stimulacije kolonije-1]] (CSF-1R) i [[faktor stimulacije kolonije makrofaga granulocita|faktora stimulacije kolonije makrofaga granulocita]] (GM-CSF) u pretkliničkim modelima [[melanom]]a, karcinom pankreasa, dojke i prostate povećao je T-ćelije i ograničio rast tumora. Efekat je pojačan anti-CTLA-4 ili anti-PD-1/PD-L1. Ove studije nisu utvrdile da li je povećanje T-ćelija posljedica vitalnosti ili replikacije.<ref name=":0"/> Inhibicija CSF-1R u pretkliničkom proneuralnom multiformnom modelu glioblastoma i u [[gliom]]a [[ksenotransplantat]]a izvedenih od pacijenata povećala je preživljavanje i smanjila ustanovljene tumore na način naizgled neovisan o T-ćelijama, koji je bio u korelaciji s reprogramiranjem [[makrofag]]a daleko od [[fenotip]]a M2. Slično tome, aktivator TAM-a, agonističkog [[antitijela]] na CD40, kada se primjenjuje u kombinaciji sa [[hemoterapija|hemoterapijskim]] lijekom [[gemcitabin]], potisnuo je rast mišjeg PDA na način neovisno o T-ćelijama, sugerirajući da stimulirani makrofagi mogu imati funkcije protiv raka.<ref name=":0"/> [[B-ćelije]] regulišu TAM fenotipove kod skvamoznog karcinoma TME. U skladu s tim, deplecija B ćelija reprogramira TAM-ove, smanjujući tako njihovu supresiju CD8 ćelija i pojačavajući hemoterapiju. Mišji model autohtonog melanoma je iscrpio T<sub>reg</sub> ćelije i neutralisao IL-10, otkrivajući svojstva ubijanja tumora. TAM posreduju u efektima antitumorskih antitijela i [[GMO|genetički modifikovanih]] [[ligand]]a koji stupaju u interakciju sa [[CD47]], kako bi spriječili signalni sistem CD47/[[Signal-regulatorni protein alfa|signal-regulatorni protein–α]] (SIRPα) od supresije raka obloženog antitijelima ćelijskih [[fagocitoza]].<ref name=":0"/> ==== Prostorna distribucija ==== CAF ograničavaju distribuciju [[T-ćelija]] na dva načina. Oni ih mogu fizički isključiti, posredovano njihovim [[vanćelijski matriks|vanćelijskim matriksom]]. Pokretljivost T-ćelija bila je veća u regijama labavog [[fibronektin]]a i [[kolagen]]a nego u područjima gustog matriksa oko tumorskih gnijezda. [[Kolagenaza]] dodata za smanjenje krutosti matriksa ili [[hemokin]] [[CCL5]] eksperimentalno proizveden u tumorskim ćelijama povećava kretanje u kontakt sa ćelijama raka. Također ih mogu isključiti putem biosinteze [[CXCL12]]. Uslovno iscrpljivanje ovih ćelija iz strome ektopijskog, transplantiranog tumora i autohtonog pankreasnog duktusnog [[adenokarcinom]]a (PDA) omogućilo je T-ćelijama da brzo kontrolišu rast tumora. Međutim, iscrpljivanje mora biti ograničeno na TME, jer ove ćelije obavljaju bitne funkcije u nekoliko normalnih [[tkiva]]. "Reprogramiranje" FAP<sup>+</sup> ćelija u TME sa analogom [[vitamin D|vitamina D]] može ih neutralisati. Drugi pristup može blokirati njihov imunski supresivni mehanizam. U pretkliničkom PDA modelu miša, FAP<sup>+</sup> CAFs proizvodi [[hemokin]] CXCL12, koji je vezan za ćelije raka PDA. Budući da se FAP<sup>+</sup> stromne ćelije takođe akumuliraju u netransformisanim, upalnim [[lezija]]ma, ova "prevlaka" ćelija raka može odražavati način na koji se "povrijeđene" [[epitel]]ne ćelije štite od imunskog napada. Davanje inhibitora CXCL12 receptora [[CXCR4]] izazvalo je brzo širenje T-ćelija među ćelijama raka, zaustavilo rast tumora i stimulisalo osetljivost tumora na anti-PD-L1. == Kliničke implikacije == === Razvoj lijekova === Visokopropusni terapijski pregledi raka se izvode ''[[in vitro]]'' bez popratnog mikrookruženja. Međutim, studije također istražuju efekte potpornih ćelija strome i njihovu otpornost na terapiju.<ref name="Tumor acidity as evolutionary spite"/> Potonje studije su otkrile zanimljive terapeutske ciljeve u mikrookruženju uključujući [[integrin]]e i [[hemokin]]e. Ovo su propustili početni pregledi za lijekove protiv karcinoma i mogli bi pomoći u objašnjenju zašto je tako malo lijekova vrlo moćno "[[in vivo]]". Vezikule sa nanonosačima (~20–200&nbsp;nm u prečniku) mogu transportovati lijekove i druge terapeutske molekule. Ove terapije mogu biti usmjerene na selektivnu ekstravazaciju kroz tumorsku vaskulaturu putem EPR efekta. Nanonositelji se sada smatraju zlatnim standardom ciljane terapije raka jer mogu ciljati tumore koji su hipovaskularizirani, kao što su tumori prostate i pankreasa.<ref name= "Danhier"/><ref>{{cite journal | vauthors = Unezaki S, Maruyama K, Hosoda JI, Nagae I, Koyanagi Y, Nakata M, Ishida O, Iwatsuru M, Tsuchiya S |title= Direct measurement of the extravasation of polyethyleneglycol-coated liposomes into solid tumor tissue by in vivo fluorescence microscopy | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-pharmaceutics_1996-11-22_144_1/page/11 |journal= International Journal of Pharmaceutics |volume= 144 |issue= 1 |pages=11–17 |date=22. 11. 1996 |doi=10.1016/S0378-5173(96)04674-1}}</ref> Ovi napori uključuju protein [[kapsid]]e<ref>{{cite journal | vauthors = Lilavivat S, Sardar D, Jana S, Thomas GC, Woycechowsky KJ | title = In vivo encapsulation of nucleic acids using an engineered nonviral protein capsid | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 134 | issue = 32 | pages = 13152–5 | date = august 2012 | pmid = 22827162 | doi = 10.1021/ja302743g }}</ref> i [[liposom]]e.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramishetti S, Huang L | title = Intelligent design of multifunctional lipid-coated nanoparticle platforms for cancer therapy | journal = Therapeutic Delivery | volume = 3 | issue = 12 | pages = 1429–45 | date = decembar 2012 | pmid = 23323560 | pmc = 3584330 | doi = 10.4155/tde.12.127 }}</ref> Međutim, kako neka važna, normalna tkiva u organima, kao što su [[jetra]] i [[bubrezi]], također imaju fenestrirani [[endotel]], veličine nanonosača (10–100&nbsp;nm, s većim zadržavanjem u tumorima koji se vidi korištenjem većih nanonosača) i naboj ([[anion]]ski ili neutralni) mora se uzeti u obzir.<ref name="Danhier"/> [[Limfni sud]]ovi se obično ne razvijaju sa tumorom, što dovodi do povećanog pritiska [[intersticijska tečnost|intersticijske tečnosti]], što može blokirati pristup tumoru.<ref name="Danhier" /><ref>{{cite journal | vauthors = Jain RK | title = Transport of molecules in the tumor interstitium: a review | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1987-06-15_47_12/page/n10 | journal = Cancer Research | volume = 47 | issue = 12 | pages = 3039–51 | date = juni 1987 | pmid = 3555767 }}</ref> === Terapije === ==== Antitijela ==== [[Bevacizumab]] je klinički odobren u [[SAD]]-u za liječenje raznih karcinoma ciljanjem na [[vaskularni endotelni faktor rasta|VEGF-A]], koji proizvode i CAF i TAM, čime se usporava [[angiogeneza]]. Ciljanje na imunoregulatorne membranske receptore uspjelo je kod nekih pacijenata s melanomom, [[nemaloćelijski rak pluća|nemaloćelijskim karcinomom pluća]], karcinomom urotelnog mjehura i karcinomom bubrežnih ćelija. Kod miševa, anti-[[CTLA-4]] terapija dovodi do uklanjanja tumora [[FOXP3|Foxp3]]<sup>+</sup> [[regulatorne T-ćelije|regulatornih T-ćelija]] (T<sub>reg</sub> ćelije) čije prisustvo može narušiti funkciju efektorskih [[T-ćelija]]. Slično anti-PD-1/anti-PD-L1, terapija blokira inhibitorni PD-1 receptor. Druge, potencijalno fundamentalnije inhibitorne reakcije na TME (kao kod [[mikrosatelit]]nih stabilnih [[kolorektumski karcinom|kolorektumskog karcinoma]], [[rak jajnika|karcinoma jajnika]], [[rak prostate|raka prostate]] i PDA tek treba da se prevaziđu. Čini se da TME pomaže u isključivanju T-ćelija ubica iz blizine ćelija raka .<ref name=":0"/> ==== Inhibitori kinaze ==== Mnogi drugi mali molekuli [[inhibitori receptorske tirozin kinaze|kinaze]] blokiraju receptore za oslobođene [[faktor rasta|faktore rasta]], čineći tako ćeliju raka gluha na veći dio parakrine signalizacije koju proizvode CAF i TAM. Ovi inhibitori uključuju [[sunitinib]], [[pazopanib]], [[sorafenib]] i [[axitinib]], od kojih svi inhibiraju [[receptor trombocitnog faktora rasta]] (PDGF-Rs) i [[VEGF-receptor]]e (VEGFR). [[Kanabidiol]] (derivat [[kanabis]]a bez psihoaktivnih efekata) također se pokazao da inhibira ekspresiju VEGF u [[Kaposijev sarkom|Kaposijevom sarkomu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Maor Y, Yu J, Kuzontkoski PM, Dezube BJ, Zhang X, Groopman JE | title = Cannabidiol inhibits growth and induces programmed cell death in kaposi sarcoma-associated herpesvirus-infected endothelium | journal = Genes & Cancer | volume = 3 | issue = 7–8 | pages = 512–20 | date = juli 2012 | pmid = 23264851 | pmc = 3527984 | doi = 10.1177/1947601912466556 }}</ref> [[Natalizumab]] je [[monoklonsko antitijelo]] koje cilja na molekule odgovorne za [[adhezija|adheziju]] ćelija ([[integrin]] VLA-4) i ima obećavajuću ''[[in vitro]]'' aktivnost u [[B-ćelija]]ma [[limfom]]a i [[leukemija]]. [[Trabectedin]] ima imunomodulatorne efekte koji inhibiraju TAM.<ref name="Solinas"/> ==== Liposomi ==== Formulacije [[liposom]]a inkapsuliraju lijekove protiv raka za selektivni unos u tumore putem EPR efekta. Oni su uključeni [[Doxorubicin|Doxil]] i [[Doxorubicin|Myocet]], od kojih oba inkapsuliraju [[doksorubicin]] (interkalator [[DNK]] i uobičajeni hemoterapeutik); DaunoXome, koji inkapsulira [[daunorubicin]] (sličan DNK interkalator); i Onco-TCS, koji inkapsulira [[vinkristin]] (molekula koja inducira stvaranje [[mikrotubula]], disregulirajući [[ćelijska dioba|diobu ćelija]]). Još jedna nova upotreba EPR efekta dolazi od [[protein-vezani paklitaksel|paklitaksela vezanog za proteine]] (prodaje se pod trgovačkim imenom Abraxane) gdje je [[paklitaksel]] vezan za [[albumin]] radi povećanja količine i isporuke pomoći. == Također pogledajte == * [[Tumor-pridružene endotelne ćelije]] == Reference == {{reflist|30em}} [[Kategorija:Tumori]] [[Kategorija:Ćelije]] r9s6gajtlbz814gmfc98d45japeurk0 Personalizovana medicina 0 495521 3673018 3588245 2024-12-13T05:35:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673018 wikitext text/x-wiki {{Genetika bočni stubac}} [[slika:Personalized Medicine and Companion Diagnostics Go Hand-in-Hand.jpg|thumb|280px|Personalizirana dijagnostika]] [[slika:Personalized Medicine.jpg|thumb|300px|right|Shema personaliziranog pristupa liječenju]] '''Personalizirana medicina''', zvana i '''precizna medicina''', je [[medicinski model]] koji razdvaja ljude u različite grupe—sa medicinskim odlukama, praksama, intervencijama i/ili proizvodima koji se prilagođavaju pojedinačnom pacijent,u na osnovu njegovog predviđenog odgovora ili rizika od bolesti.<ref name="AcMedSci">{{cite techreport |title=Stratified, personalised or P4 medicine: a new direction for placing the patient at the centre of healthcare and health education |publisher=Academy of Medical Sciences |date=maj 2015 |access-date=6. 1. 2016 |url=http://www.acmedsci.ac.uk/download.php?f=file&i=32644 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161027013007/http://www.acmedsci.ac.uk/download.php?f=file&i=32644 |archive-date=27. 10. 2016 |url-status=dead }}</ref> Termini personalizirana medicina, precizna medicina, '''stratificirana medicina''' i P4 medicina koriste se naizmjenično za opisivanje ovog koncepta,<ref name="AcMedSci" /><ref name="PHGdef">{{cite web |title=Many names for one concept or many concepts in one name? |publisher=PHG Foundation |access-date=6. 1. 2015 |url=http://www.phgfoundation.org/file/13380 |archive-date=9. 11. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161109233539/http://www.phgfoundation.org/file/13380 |url-status=dead }}</ref> iako neki autori i organizacije koriste ove izraze odvojeno da ukažu na određene nijanse.<ref name="PHGdef" /> Dok prilagođavanje načina liječenja pacijentima datira barem iz vremena [[Hipokrat]]a,<ref>{{cite journal | vauthors = Egnew TR | title = Suffering, meaning, and healing: challenges of contemporary medicine | journal = Annals of Family Medicine | volume = 7 | issue = 2 | pages = 170–5 | date = 1. 3. 2009 | pmid = 19273873 | pmc = 2653974 | doi = 10.1370/afm.943 }}</ref> termin je u porastu u upotrebi posljednjih godina s obzirom na porast novih dijagnostičkih i informatičkih pristupa koji pružaju razumijevanje molekulske osnove bolesti, posebno [[genomika|genomike]]. Ovo pruža jasnu bazu dokaza na osnovu koje se mogu stratificirati (grupisati) povezani pacijenti.<ref name="AcMedSci" /><ref name="PMC">{{cite web|title=The Case for Personalized Medicine |url= http://www.personalizedmedicinecoalition.org/Userfiles/PMC-Corporate/file/pmc_case_for_personalized_medicine.pdf |publisher=Personalized Medicine Coalition |date=2014 |access-date=6. 1. 2016}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Smith R |date=15. 10. 2012 |title=Stratified, personalised, or precision medicine |url=http://blogs.bmj.com/bmj/2012/10/15/richard-smith-stratified-personalised-or-precision-medicine/ |journal=British Medical Journal |access-date=6. 1. 2016}}</ref> Među 14 inicijativa Nacionalne akademije inženjerstva, koju sponzorira Nacionalna akademija inženjerstva (NAE), personalizirana [[medicina]] je identificirana kao ključni i perspektivni pristup za "postizanje optimalne individualne zdravstvene odluke", stoga prevazilaženje izazova "[[Biomedicinsko inženjerstvo|Inženjerstvo boljih lijekova]]".<ref name="Lesko_2007">{{cite journal | vauthors = Lesko LJ | title = Personalized medicine: elusive dream or imminent reality? | url = https://archive.org/details/sim_clinical-pharmacology-and-therapeutics_2007-06_81_6/page/807 | journal = Clinical Pharmacology and Therapeutics | volume = 81 | issue = 6 | pages = 807–16 | date = juni 2007 | pmid = 17505496 | doi = 10.1038/sj.clpt.6100204 | s2cid = 17860973 }}</ref><ref name="EC_2020">{{Cite web|title=Grand Challenges - Engineer Better Medicines |url= http://www.engineeringchallenges.org/challenges/medicines.aspx |access-date=3. 8. 2020 |website=www.engineeringchallenges.org }}</ref> == Razvoj koncepta == U personaliziranoj medicini, često se koristi [[dijagnostičko testiranje]] za odabir odgovarajućih i optimalnih terapija na osnovu konteksta pacijentovog genetičkog sadržaja ili druge molekulske ili ćelijske analize.<ref name="PMC_101">{{cite web |title=Personalized Medicine 101 |url=http://www.personalizedmedicinecoalition.org/Resources/Personalized_Medicine_101 |publisher=Personalized Medicine Coalition |access-date=26. 4. 2014 |archive-date=10. 5. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190510000328/http://www.personalizedmedicinecoalition.org/Resources/Personalized_Medicine_101 |url-status=dead }}</ref> Upotreba genetičkih informacija imala je glavnu ulogu u određenim aspektima personalizirane medicine (npr. [[farmakogenomika]]), a termin je prvi put skovan u kontekstu genetike, iako se od tada proširio kako bi obuhvatio sve tipove mjera [[personalizacija]],<ref name="PMC_101"/> uključujući korištenje [[proteomika|proteomike]],<ref>{{cite book |doi=10.1016/bs.apcsb.2015.11.008 |chapter=Personalized Medicine in Respiratory Disease |title=Chapter Five - Personalized Medicine in Respiratory Disease: Role of Proteomics |series=Advances in Protein Chemistry and Structural Biology |year=2016 | vauthors = Priyadharshini VS, Teran LM |volume=102 |pages=115–146 |pmid=26827604 |isbn=978-0-12-804795-8 }}</ref> analiza slika, teranostika zasnovana na nanočesticama,<ref name="Xie_2010">{{cite journal | vauthors = Xie J, Lee S, Chen X | title = Nanoparticle-based theranostic agents | journal = Advanced Drug Delivery Reviews | volume = 62 | issue = 11 | pages = 1064–79 | date = august 2010 | pmid = 20691229 | pmc = 2988080 | doi = 10.1016/j.addr.2010.07.009 | veditors = Donev R |series=Personalized Medicine|publisher=Academic Press }}</ref> između ostalih. ===Odnos prema personaliziranoj medicini=== '''Precizna medicina''' ('''PM''') je [[medicina|medicinski]] model koji predlaže prilagođavanje [[zdravstvo|zdravstva]], pri čemu su medicinske odluke, tretmani, prakse ili proizvodi prilagođeni podgrupama pacijenata, umjesto modela jedan lijek za sve.<ref>{{cite book |author1=National Research Council (US) Committee on A Framework for Developing a New Taxonomy of Disease |title=Toward Precision Medicine: Building a Knowledge Network for Biomedical Research and a New Taxonomy of Disease |date=16. 12. 2011 |doi=10.17226/13284 |pmid=22536618 |hdl=2027.42/146502 |isbn=978-0-309-22222-8|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK91503/}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Yau |first1=Tung On |title=Precision treatment in colorectal cancer: Now and the future |journal=JGH Open |date=oktobar 2019 |volume=3 |issue=5 |pages=361–369 |doi=10.1002/jgh3.12153 |pmid=31633039 |pmc=6788378 |doi-access=free }}</ref> U preciznoj medicini, dijagnostičko testiranje se često koristi za odabir odgovarajućih i optimalnih terapija na osnovu konteksta pacijentovog genetičkog sadržaja ili druge molekulske ili ćelijske analize.<ref>{{cite journal|vauthors=Lu YF, Goldstein DB, Angrist M, Cavalleri G|date=juli 2014|title=Personalized medicine and human genetic diversity|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine|type=Essay|volume=4|issue=9|pages=a008581|doi=10.1101/cshperspect.a008581|pmc=4143101|pmid=25059740|doi-access=free}}</ref> Alati koji se koriste u preciznoj medicini mogu uključivati [[molekulska dijagnstika|molekulsku dijagnostiku]], snimanje i analitiku.<ref name="timmerman2013">{{cite news|author=Timmerman, Luke|date=4. 2. 2013|title=What's in a Name? A Lot, When It Comes to 'Precision Medicine'|work=Xconomy|location=Boston|url=http://www.xconomy.com/national/2013/02/04/whats-in-a-name-a-lot-when-it-comes-to-precision-medicine/}}</ref><ref>{{cite journal|display-authors=6|vauthors=Jones DT, Banito A, Grünewald TG, Haber M, Jäger N, Kool M, Milde T, Molenaar JJ, Nabbi A, Pugh TJ, Schleiermacher G, Smith MA, Westermann F, Pfister SM|date=august 2019|title=Molecular characteristics and therapeutic vulnerabilities across paediatric solid tumours|url=https://www.nature.com/articles/s41568-019-0169-x|journal=Nature Reviews Cancer|type=Review|volume=19|issue=8|pages=420–438|doi=10.1038/s41568-019-0169-x|pmid=31300807|s2cid=196350118|url-access=subscription}}</ref> Objašnjavajući razliku od sličnog uobičajenog pojma „personalizirane medicine“, Nacionalni istraživački savjet objašnjava: {{citat|Precizna medicina se odnosi na prilagođavanje medicinskog tretmana individualnim karakteristikama svakog pacijenta. To ne znači doslovno stvaranje lijekova ili medicinskih uređaja koji su jedinstveni za pacijenta, već prije mogućnost klasificiranja pojedinaca u subpopulacije koje se razlikuju po svojoj osjetljivosti na određenu bolest, u biologiji ili prognozi bolesti koje mogu razviti, ili kao odgovor na određeni tretman. Preventivne ili terapijske intervencije se tada mogu koncentrirati na one koji će imati koristi, štedeći troškove i nuspojave za one koji neće. Iako se termin 'personalizirana medicina' također koristi za prenošenje ovog značenja, taj termin se ponekad pogrešno tumači kao da implicira da se jedinstveni tretmani mogu osmisliti za svakog pojedinca.<ref name="timmerman2013"/>}} S druge strane, upotreba termina "precizna medicina" može se proširiti izvan odabira liječenja i obuhvatiti stvaranje jedinstvenih medicinskih proizvoda za određene pojedince—naprimjer, "...pacientsko specifično tkivo ili organi za prilagođavanje tretmana za različite ljude."<ref>{{cite news|date=23. 2. 2015|title=Changing medicine with 3-D bioprinting, where organs can be synthesized by technology|work=Los Angeles Times|url=https://www.latimes.com/brandpublishing/localplus/ucsandiego/la-ss-ucsd2015-3dbioprinting-dto-story.html|vauthors=Clerk J}}</ref> Stoga se termin u praksi toliko preklapa sa "personalizovanom medicinom" da se često koriste naizmjenično.<ref>{{cite web|title=Tailored Clinical Molecular Test Interpretation|url=http://www.n-of-one.com/about/what-is-precision-medicine.php|url-status=dead|archive-url=https://archive.today/20150309083410/http://www.n-of-one.com/about/what-is-precision-medicine.php|archive-date=9. 3. 2015|access-date=5. 3. 2015|publisher=N-of-One}}</ref> == Pozadina == === Osnove === Svaka osoba ima jedinstvenu varijaciju ljudski genom|ljudskog genoma]].<ref name = "Dudley_2014">{{cite book| vauthors = Dudley J, Karczewski K |title=Exploring Personal Genomics.|date=2014|publisher=Oxford University Press|location=Oxford}}</ref> Iako većina varijacija među pojedincima nema uticaja na zdravlje, zdravlje pojedinca proizlazi iz genetičke varijacije s ponašanjem i uticajima iz okoline..<ref name="PMC_S_2014">{{cite web |title=Personalized Medicine 101: The Science |url=http://personalizedmedicinecoalition.org/Resources/Personalized_Medicine_101_The_Science |publisher=Personalized Medicine Coalition |access-date=26. 4. 2014 |archive-date=19. 2. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190219015555/http://personalizedmedicinecoalition.org/Resources/Personalized_Medicine_101_The_Science |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lu YF, Goldstein DB, Angrist M, Cavalleri G | title = Personalized medicine and human genetic diversity | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine | volume = 4 | issue = 9 | pages = a008581 | date = juli 2014 | pmid = 25059740 | pmc = 4143101 | doi = 10.1101/cshperspect.a008581 }}</ref> Savremeni napredak u personaliziranoj medicini oslanja se na tehnologiju koja potvrđuje temeljnu biologiju pacijenta, [[DNK]], [[RNK]] ili [[protein]]e, što na kraju dovodi do potvrđivanja bolesti. Naprimjer, personalizirane tehnike kao što je sekvenciranje [[genom]]a mogu otkriti [[mutacije]] u DNK koje utiču na bolesti u rasponu od [[cistssta fibroza|cistaste fibroze]] do [[kancer|raka]]. Drugi metod, zvani [[RNK-seq]], može pokazati koji su RNK molekule uključene u specifične bolesti. Za razliku od DNK, nivoi RNK se mogu mijenjati kao odgovor na okolinu. Stoga, sekvenciranje RNK može pružiti šire razumijevanje zdravstvenog stanja osobe. Nedavne studije povezuju genetičke razlike između pojedinaca sa ekspresijom RNK,<ref>{{cite journal | vauthors = Battle A, Mostafavi S, Zhu X, Potash JB, Weissman MM, McCormick C, Haudenschild CD, Beckman KB, Shi J, Mei R, Urban AE, Montgomery SB, Levinson DF, Koller D | display-authors = 6 | title = Characterizing the genetic basis of transcriptome diversity through RNA-sequencing of 922 individuals | journal = Genome Research | volume = 24 | issue = 1 | pages = 14–24 | date = januar 2014 | pmid = 24092820 | pmc = 3875855 | doi = 10.1101/gr.155192.113 }}</ref> [[translacija (genetika)|translacijom]],<ref name="Cenik_2015">{{cite journal | vauthors = Cenik C, Cenik ES, Byeon GW, Grubert F, Candille SI, Spacek D, Alsallakh B, Tilgner H, Araya CL, Tang H, Ricci E, Snyder MP | display-authors = 6 | title = Integrative analysis of RNA, translation, and protein levels reveals distinct regulatory variation across humans | journal = Genome Research | volume = 25 | issue = 11 | pages = 1610–21 | date = novembar 2015 | pmid = 26297486 | pmc = 4617958 | doi = 10.1101/gr.193342.115 }}</ref> i razinama proteina.<ref>{{cite journal | vauthors = Wu L, Candille SI, Choi Y, Xie D, Jiang L, Li-Pook-Than J, Tang H, Snyder M | display-authors = 6 | title = Variation and genetic control of protein abundance in humans | journal = Nature | volume = 499 | issue = 7456 | pages = 79–82 | date = juli 2013 | pmid = 23676674 | pmc = 3789121 | doi = 10.1038/nature12223 | bibcode = 2013Natur.499...79W }}</ref> Koncepti personalizirane medicine mogu se primijeniti na nove i transformativne pristupe zdravstvenoj zaštiti. Personalizirana zdravstvena njega zasniva se na dinamici sistemske biologije i koristi alate za predviđanje za procjenu zdravstvenih rizika i dizajniranje personaliziranih zdravstvenih planova, koji pomažu pacijentima da ublaže rizike, spriječe bolest i da ih precizno liječe kada se pojave. Koncepti personalizirane zdravstvene njege dobijaju sve veće prihvaćanje Uprava za veterane koja se obavezuje na personaliziranu, proaktivnu brigu vođenu pacijentima za sve veterane.<ref>{{cite journal | vauthors = Snyderman R | title = Personalized health care: from theory to practice | journal = Biotechnology Journal | volume = 7 | issue = 8 | pages = 973–9 | date = august 2012 | pmid = 22180345 | doi = 10.1002/biot.201100297 | s2cid = 31447416}}</ref> U nekim slučajevima personalizirana zdravstvena njega može biti prilagođena oznaci uzročnika bolesti, umjesto genetičkoj oznaci pacijenta; primjeri su [[bakterije]] ili [[virusi]] otporni na lijekove.<ref>{{cite journal | vauthors = Altmann A, Beerenwinkel N, Sing T, Savenkov I, Doumer M, Kaiser R, Rhee SY, Fessel WJ, Shafer RW, Lengauer T | display-authors = 6 | title = Improved prediction of response to antiretroviral combination therapy using the genetic barrier to drug resistance | journal = Antiviral Therapy | volume = 12 | issue = 2 | pages = 169–78 | date = 2007 | doi = 10.1177/135965350701200202 | pmid = 17503659 | s2cid = 26286925 | url = https://www.intmedpress.com/journals/avt/abstract.cfm?id=423&pid=88 | id = {{INIST|18647009}} | access-date = 6. 1. 2023 | archive-date = 26. 10. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20211026073544/https://www.intmedpress.com/journals/avt/abstract.cfm?id=423&pid=88 | url-status = dead }}</ref> Precizna medicina često uključuje primjenu [[Panomika|panomske analize]] i [[sistemska biologija|sistemske biologije]] za analizu uzroka bolesti pojedinačnog pacijenta na molekulskom nivou, a zatim za korištenje [[Ciljana terapija|ciljanih tretmana]] (moguće u kombinaciji) za rješavanje procesa bolesti kod tog pojedinačnog pacijenta. Odgovor pacijenta se zatim prati što je bliže moguće, često koristeći zamjenske mjere, kao što je opterećenje [[tumor]]om (u odnosu na stvarne ishode, kao što je petogodišnja stopa preživljavanja), i liječenje fino prilagođeno pacijentovom odgovoru.<ref>{{cite journal |vauthors=Blau CA, Liakopoulou E |date=24. 10. 2012 |title=Can we deconstruct cancer, one patient at a time? |journal=Trends in Genetics |department=Opinion |publisher=CellPress |volume=29 |issue=1 |pages=6–10 |doi=10.1016/j.tig.2012.09.004 |pmc=4221262 |pmid=23102584}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Tavassoly I, Hu Y, Zhao S, Mariottini C, Boran A, Chen Y, Li L, Tolentino RE, Jayaraman G, Goldfarb J, Gallo J, Iyengar R | display-authors = 6 | title = Genomic signatures defining responsiveness to allopurinol and combination therapy for lung cancer identified by systems therapeutics analyses | journal = Molecular Oncology | volume = 13 | issue = 8 | pages = 1725–1743 | date = august 2019 | pmid = 31116490 | pmc = 6670022 | doi = 10.1002/1878-0261.12521 }}</ref> Grana precizne medicine koja se bavi rakom naziva se „precizna [[onkologija]]“.<ref>{{cite journal | vauthors = Garraway LA, Verweij J, Ballman KV | title = Precision oncology: an overview | journal = Journal of Clinical Oncology | volume = 31 | issue = 15 | pages = 1803–5 | date = maj 2013 | pmid = 23589545 | doi = 10.1200/jco.2013.49.4799 | s2cid = 42163820 | url = https://semanticscholar.org/paper/11c3d0a4e594c0a19615cec01f29ee50d8467306}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Shrager J, Tenenbaum JM | title = Rapid learning for precision oncology | journal = Nature Reviews. Clinical Oncology | volume = 11 | issue = 2 | pages = 109–18 | date = februar 2014 | pmid = 24445514 | doi = 10.1038/nrclinonc.2013.244 | s2cid = 11225698}}</ref> Oblast precizne medicine koja se odnosi na psihijatrijske poremećaje i mentalno zdravlje naziva se "precizna [[psihijatrija]]".<ref>{{cite journal | vauthors = Fernandes BS, Williams LM, Steiner J, Leboyer M, Carvalho AF, Berk M | title = The new field of 'precision psychiatry' | journal = BMC Medicine | volume = 15 | issue = 1 | pages = 80 | date = april 2017 | pmid = 28403846 | pmc = 5390384 | doi = 10.1186/s12916-017-0849-x }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fernandes BS, Berk M | title = Staging in bipolar disorder: one step closer to precision psychiatry | journal = Revista Brasileira de Psiquiatria | volume = 39 | issue = 2 | pages = 88–89 | date = juni 2017 | pmid = 28591270 | doi = 10.1590/1516-4446-2017-3902 | pmc = 7111440 | doi-access = free}}</ref> Interpersonalne razlike [[molekularna patologija|molekulske patologije]] su raznolike, kao i međuljudske razlike u [[eksposom]]u, koje utiču na procese bolesti preko [[interaktom]]a unutar [[Tkivo|tkivnog]] [[Mikrookruženje (biologija)|mikrookruženja]], različito od osobe do osobe. Kao teorijska osnova precizne medicine, „princip jedinstvene bolesti"<ref name="pmid23307060">{{cite journal | vauthors = Ogino S, Lochhead P, Chan AT, Nishihara R, Cho E, Wolpin BM, Meyerhardt JA, Meissner A, Schernhammer ES, Fuchs CS, Giovannucci E | display-authors = 6 | title = Molecular pathological epidemiology of epigenetics: emerging integrative science to analyze environment, host, and disease | journal = Modern Pathology | volume = 26 | issue = 4 | pages = 465–84 | date = april 2013 | pmid = 23307060 | pmc = 3637979 | doi = 10.1038/modpathol.2012.214 }}</ref> pojavio se da bi prihvatio sveprisutni [[fenomen]] [[heterogenosz]]i [[etiologija|etiologije]] i [[patogeneza|patogeneze]] [[bolest]]i. Princip jedinstvene bolesti prvi je put opisan kod neoplazijskih bolesti kao princip jedinstvenog tumora.<ref>{{cite journal |last1=Ogino |first1=Shuji |last2=Fuchs |first2=Charles S |last3=Giovannucci |first3=Edward |title=How many molecular subtypes? Implications of the unique tumor principle in personalized medicine |journal=Expert Review of Molecular Diagnostics |date=juli 2012 |volume=12 |issue=6 |pages=621–628 |doi=10.1586/erm.12.46 |pmid=22845482 |pmc=3492839 }}</ref> Kako je ekspozom uobičajeni [[koncept]] [[epidemiologija|epidemiologije]], precizna medicina je isprepletena s molekulskom patološkom epidemiologijom, koja je sposobna identificirati potencijalne [[biomarker]]e za preciznu medicinu.<ref name="pmid23792451">{{cite journal | vauthors = Ogino S, Lochhead P, Giovannucci E, Meyerhardt JA, Fuchs CS, Chan AT | title = Discovery of colorectal cancer PIK3CA mutation as potential predictive biomarker: power and promise of molecular pathological epidemiology | journal = Oncogene | volume = 33 | issue = 23 | pages = 2949–55 | date = juni 2014 | pmid = 23792451 | pmc = 3818472 | doi = 10.1038/onc.2013.244 }}</ref> === Metod === Kako bi ljekari znali da li je [[mutacija]] povezana s određenom bolešću, istraživači često rade studiju pod nazivom "[[studija asocijacije širom genoma]]" (GWAS). GWAS studija će sagledati jednu bolest, a zatim sekvencirati genom mnogih pacijenata sa tom određenom bolešću, kako bi potražio zajedničke mutacije u genomu. Mutacije za koje je GWAS studija utvrđeno da su povezane s bolešću mogu se zatim koristiti za dijagnosticiranje te bolesti kod budućih pacijenata, gledanjem njihove sekvence genoma, kako bi se pronašla ta ista mutacija. Prvi [[GWAS]], sproveden 2005. godine, proučavao je pacijente sa [[starosna degeneracija makule|starosnom degeneracijom makule]] (ARMD).<ref name="Haines_2005">{{cite journal | vauthors = Haines JL, Hauser MA, Schmidt S, Scott WK, Olson LM, Gallins P, Spencer KL, Kwan SY, Noureddine M, Gilbert JR, Schnetz-Boutaud N, Agarwal A, Postel EA, Pericak-Vance MA | display-authors = 6 | title = Complement factor H variant increases the risk of age-related macular degeneration | journal = Science | volume = 308 | issue = 5720 | pages = 419–21 | date = april 2005 | pmid = 15761120 | doi = 10.1126/science.1110359 | bibcode = 2005Sci...308..419H | s2cid = 32716116 }}</ref> Pronađene su dvije različite mutacije, od kojih svaka sadrži samo varijaciju samo po jednog [[nukleotid]]a (nazvane [[jednonukleotidni polimorfizam]], ili SNP-ovi), koje su bile povezane s ARMD-om. GWAS studije poput ove bile su vrlo uspješne u identifikaciji uobičajenih genetičkih varijacija povezanih s bolestima. Početkom 2014. godine završeno je preko 1.300 GWAS studija.<ref>{{cite web|title=A Catalog of Published Genome-Wide Association Studies|url=http://www.genome.gov/26525384|access-date=28. 6. 2015}}</ref> ==Praksa== Sposobnost pružanja preciznih lijekova pacijentima u rutinskim kliničkim uvjetima ovisi o dostupnosti testova molekulskog profiliranja, npr. individualno sekvenciranje [[klicin list|klicine]] [[DNK]].<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Ashley EA, Butte AJ, Wheeler MT, Chen R, Klein TE, Dewey FE, Dudley JT, Ormond KE, Pavlovic A, Morgan AA, Pushkarev D, Neff NF, Hudgins L, Gong L, Hodges LM, Berlin DS, Thorn CF, Sangkuhl K, Hebert JM, Woon M, Sagreiya H, Whaley R, Knowles JW, Chou MF, Thakuria JV, Rosenbaum AM, Zaranek AW, Church GM, Greely HT, Quake SR, Altman RB | display-authors = 6 | title = Clinical assessment incorporating a personal genome | journal = Lancet | volume = 375 | issue = 9725 | pages = 1525–35 | date = maj 2010 | pmid = 20435227 | pmc = 2937184 | doi = 10.1016/s0140-6736(10)60452-7 }}</ref> Dok precizna medicina sadašnje individualizira liječenje uglavnomzasniva na osnovu genomskih testova (npr. Oncotype DX <ref>{{cite web|url=http://www.breastcancer.org/symptoms/testing/types/oncotype_dx|title=Oncotype DX: Genomic Test to Inform Breast Cancer Treatment|date=13. 6. 2019}}</ref>), razvija se nekoliko obećavajućih tehnoloških modaliteta, od tehnika koje kombinuju spektrometriju i računarsku moć do snimanja efekata lijeka u tijelu u realnom vremenu.<ref>Precision Medicine: Harnessing the Extraordinary Growth in Medical Data for Personalized Diagnosis and Treatment http://claudiacopeland.com/uploads/3/6/1/4/3614974/hjno_novdec_2016_precision_medicine.pdf {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20221113131158/http://claudiacopeland.com/uploads/3/6/1/4/3614974/hjno_novdec_2016_precision_medicine.pdf |date=13. 11. 2022 }}</ref> Mnogi različiti aspekti precizne medicine testiraju se u istraživačkim okruženjima (npr. [[proteom]], mikrobiom), ali se u rutinskoj praksi ne koriste svi dostupni inputi. Sposobnost prakticiranja precizne medicine također ovisi o dostupnim bazama znanja koje pomažu kliničarima da preduzmu akciju na osnovu rezultata testova.<ref name="pm">{{cite journal | vauthors = Huser V, Sincan M, Cimino JJ | title = Developing genomic knowledge bases and databases to support clinical management: current perspectives | journal = Pharmacogenomics and Personalized Medicine | volume = 7 | pages = 275–83 | year = 2014 | pmid = 25276091 | pmc = 4175027 | doi = 10.2147/PGPM.S49904 }}</ref><ref name="pm2">{{cite journal | vauthors = Ashley EA | title = The precision medicine initiative: a new national effort | url = https://archive.org/details/sim_jama_2015-06-02_313_21/page/n26 | journal = JAMA | volume = 313 | issue = 21 | pages = 2119–20 | date = juni 2015 | pmid = 25928209 | doi = 10.1001/jama.2015.3595 }}</ref><ref name="pmid27528417">{{cite journal | vauthors = Ashley EA | title = Towards precision medicine | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 17 | issue = 9 | pages = 507–22 | date = august 2016 | pmid = 27528417 | doi = 10.1038/nrg.2016.86 | s2cid = 2609065 }}</ref> Rane studije koje su primjenjivale preciznu medicinu zasnovanu na omici na kohorte osoba s nedijagnostikovanom bolešću dale su stopu dijagnoze ~35% sa ~1 od 5 novodijagnostikovanih koji su dobili preporuke u vezi s promjenama u terapiji.<ref name="pmid30304647">{{cite journal |last1=Splinter |first1=Kimberly |last2=Adams |first2=David R. |last3=Bacino |first3=Carlos A. |last4=Bellen |first4=Hugo J. |last5=Bernstein |first5=Jonathan A. |last6=Cheatle-Jarvela |first6=Alys M. |last7=Eng |first7=Christine M. |last8=Esteves |first8=Cecilia |last9=Gahl |first9=William A. |last10=Hamid |first10=Rizwan |last11=Jacob |first11=Howard J. |last12=Kikani |first12=Bijal |last13=Koeller |first13=David M. |last14=Kohane |first14=Isaac S. |last15=Lee |first15=Brendan H. |last16=Loscalzo |first16=Joseph |last17=Luo |first17=Xi |last18=McCray |first18=Alexa T. |last19=Metz |first19=Thomas O. |last20=Mulvihill |first20=John J. |last21=Nelson |first21=Stanley F. |last22=Palmer |first22=Christina G.S. |last23=Phillips |first23=John A. |last24=Pick |first24=Leslie |last25=Postlethwait |first25=John H. |last26=Reuter |first26=Chloe |last27=Shashi |first27=Vandana |last28=Sweetser |first28=David A. |last29=Tifft |first29=Cynthia J. |last30=Walley |first30=Nicole M. |last31=Wangler |first31=Michael F. |last32=Westerfield |first32=Monte |last33=Wheeler |first33=Matthew T. |last34=Wise |first34=Anastasia L. |last35=Worthey |first35=Elizabeth A. |last36=Yamamoto |first36=Shinya |last37=Ashley |first37=Euan A. |author38=Undiagnosed Diseases Network |title=Effect of Genetic Diagnosis on Patients with Previously Undiagnosed Disease |journal=New England Journal of Medicine |date=29. 11. 2018 |volume=379 |issue=22 |pages=2131–2139 |doi=10.1056/NEJMoa1714458 |pmid=30304647 |pmc=6481166 }}</ref> Što se tiče tretmana, PM može uključivati upotrebu prilagođenih medicinskih proizvoda kao što su kokteli lijekova proizvedeni [[slaganje]]m u apoteci.<ref>{{cite web|url=http://www.pmlive.com/pharma_news/divining_your_future_in_healthcare_511068|title=Divining your future in healthcare|work=pmlive.com|date=18. 10. 2013}}</ref> or customized devices.<ref>{{cite web|url=http://www.livescience.com/39339-how-fda-regulates-3d-printed-devices.html|title=3D-Printed Medical Devices Spark FDA Evaluation|work=LiveScience.com|date=30. 8. 2013}}</ref> Također može spriječiti štetne interakcije lijekova, povećati ukupnu efikasnost pri propisivanju lijekova i smanjiti troškove povezane sa zdravstvenom skrbi.<ref>{{cite web|url=http://genetichealth.jax.org/personalized-medicine/what-is/benefits.html|title=Personalized Medicine Benefits - The Jackson Laboratory|work=jax.org|access-date=6. 1. 2023|archive-date=10. 5. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150510133930/http://genetichealth.jax.org/personalized-medicine/what-is/benefits.html|url-status=dead}}</ref> Pitanje ko ima koristi od javno finansirane [[genokika|genomike]] je važno pitanje javnog zdravlja i potrebna je pažnja kako bi se osiguralo da primjena genomske medicine dodatno ne učvrsti zabrinutost za socijalnu jednakost.<ref>{{cite journal |last1=Belcher |first1=Andrea |last2=Mangelsdorf |first2=Marie |last3=McDonald |first3=Fiona |last4=Curtis |first4=Caitlin |last5=Waddell |first5=Nicola |last6=Hussey |first6=Karen |title=What does Australia's investment in genomics mean for public health? |journal=Australian and New Zealand Journal of Public Health |date=juni 2019 |volume=43 |issue=3 |pages=204–206 |doi=10.1111/1753-6405.12887 |pmid=30830712 |doi-access=free }}</ref> === Prednosti precizne medicine === Precizna medicina pomaže zdravstvenim radnicima da bolje razumiju mnoge stvari – uključujući okoliš, način života i naslijeđe – koje igraju ulogu u pacijentovom zdravlju, bolesti ili stanju. Ove informacije im omogućavaju da preciznije predvide koji će tretmani biti najefikasniji i sigurniji, ili eventualno kako spriječiti početak bolesti. Osim toga, prednosti su: * pomjeriti naglasak u medicini sa reakcije na prevenciju * predvidjeti podložnost bolesti * poboljšati otkrivanje bolesti * spriječiti napredovanje bolesti * prilagoditi strategije prevencije bolesti * propisati efikasnije lijekove * izbjegavati propisivanje lijekova s predvidljivim negativnim nuspojavama * smanjiti vrijeme, troškove i stopu neuspjeha farmaceutskih kliničkih ispitivanja * eliminirati neefikasnost pokušaja i greške koja povećava troškove zdravstvene zaštite i potkopava brigu o pacijentima. == Također pogledajte == * [[Sekvenciranje genoma raka]] * [[Hemogenomika]] * [[Dijagnostika pratioca]] * [[Otkriće droge]] * [[Izborno genetičko i genomsko testiranje]] * [[Medicina zasnovana na dokazima]] * [[Medicinska fondacija]] * [[Molekularna medicina]] * [[Slijed sljedeće generacije]] * [[Lična genomika]] * [[Farmakodijagnostičko ispitivanje]] * [[Farmakogenetika]] * [[Farmakogenomika]] * [[Fenotipski skrining]] * [[Rasa i zdravlje]] == Reference == {{Reflist}} == Vanjski linkovi == * [https://academic.oup.com/pcm/ Precision Clinical Medicine] {{ Nove tehnologije |topics=yes|biomed=yes}} {{Medicina}} {{Portal |Medicina}} {{Authority control}} [[Kategorija:Biomarkeri]] [[Kategorija:Biotehnologija]] [[Kategorija:Hemijska patologija]] [[Kategorija:Medicinski znakovi]] [[Kategorija:Medicinski modeli]] [[Kategorija:Nove tehnologije]] [[Kategorija:Personalizovana medicina]] eg0w9bl0ilc0luz8v285df0c9t075jo XPA 0 495742 3673068 3540182 2024-12-13T07:44:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673068 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein za popravku DNK koji nadopunjuje ćelije XP-A''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''XPA''' , sa [[hromosom 9|hromosoma 9]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: XPA xeroderma pigmentosum, complementation group A| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7507}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 273 [[aminokiseline]], а [[molekulska masa]] — 31.368 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAADGALPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAALEQPAEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PASVRASIER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRQRALMLRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARLAARPYSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TAAAATGGMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVKAAPKIID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGGGFILEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEEEQKIGKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHQPGPVMEF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DYVICEECGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFMDSYLMNH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDLPTCDNCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DADDKHKLIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTEAKQEYLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KDCDLEKREP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLKFIVKKNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHSQWGDMKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLKLQIVKRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEVWGSQEAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEAKEVRQEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REKMKQKKFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKVKELRRAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSVWKRETI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHQHEYGPEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLEDDMYRKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTMCGHELTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKM</td></tr> </table> ==Funkcija== [[Nukleotidni ekscizijski popravak]] (NER) je glavni put za popravak raznih glomaznih [[oštećenje DNK|oštećenja DNK]], uključujući i ona unesena [[UV zračenje]]m. Čini se da XPA protein ima ključnu ulogu u NER-u na mjestima oštećenja kao skela za druge proteine za popravak kako bi se osiguralo da su oštećenja na odgovarajući način izrezana.<ref name="pmid27247238">{{cite journal |vauthors=Sugitani N, Sivley RM, Perry KE, Capra JA, Chazin WJ |title=XPA: A key scaffold for human nucleotide excision repair |journal=DNA Repair (Amst.) |volume=44 |pages=123–35 |year=2016 |pmid=27247238 |doi=10.1016/j.dnarep.2016.05.018 |pmc=4958585}}</ref> Među proteinima za popravak s kojima XPA stupa u interakciju je [[proteinski kompleks]] (uključujući [[ERCC1]] protein) koji je sposoban urezati DNK na mjestima oštećenja.<ref name="pmid8197174"/> ''Xpa'' mutantne osobe često pokazuju teške kliničke simptome ''[[xeroderma pigmentosum]]'', stanja koje uključuje ekstremnu osjetljivost na sunčevu svjetlost i visoku učestalost [[rak kože|raka kože]]. == Interakcije == Pokazano je da XPA ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[ERCC1]],<ref name=pmid8197174>{{cite journal | vauthors = Li L, Elledge SJ, Peterson CA, Bales ES, Legerski RJ | title = Specific association between the human DNA repair proteins XPA and ERCC1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 11 | pages = 5012–6 | date = maj 1994 | pmid = 8197174 | pmc = 43920 | doi = 10.1073/pnas.91.11.5012 | bibcode = 1994PNAS...91.5012L | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid7598728>{{cite journal | vauthors = Nagai A, Saijo M, Kuraoka I, Matsuda T, Kodo N, Nakatsu Y, Mimaki T, Mino M, Biggerstaff M, Wood RD | title = Enhancement of damage-specific DNA binding of XPA by interaction with the ERCC1 DNA repair protein | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 211 | issue = 3 | pages = 960–6 | date = Jun 1995 | pmid = 7598728 | doi = 10.1006/bbrc.1995.1905 | url = http://repub.eur.nl/pub/60251 | hdl = 1765/60251 | hdl-access = free }}</ref> [[Replikacija DNK|replikacijskim proteinom A1]]<ref name=pmid7565690>{{cite journal | vauthors = Li L, Lu X, Peterson CA, Legerski RJ | title = An interaction between the DNA repair factor XPA and replication protein A appears essential for nucleotide excision repair | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 15 | issue = 10 | pages = 5396–402 | date = Oct 1995 | pmid = 7565690 | pmc = 230789 | doi=10.1128/mcb.15.10.5396}}</ref> i [[XAB2]].<ref name=pmid10944529>{{cite journal | vauthors = Nakatsu Y, Asahina H, Citterio E, Rademakers S, Vermeulen W, Kamiuchi S, Yeo JP, Khaw MC, Saijo M, Kodo N, Matsuda T, Hoeijmakers JH, Tanaka K | title = XAB2, a novel tetratricopeptide repeat protein involved in transcription-coupled DNA repair and transcription | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 45 | pages = 34931–7 | date = Nov 2000 | pmid = 10944529 | doi = 10.1074/jbc.M004936200 | doi-access = free }}</ref> == Reference== {{reflist}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33e}} * {{cite journal | vauthors = Cleaver JE, Thompson LH, Richardson AS, States JC | title = A summary of mutations in the UV-sensitive disorders: xeroderma pigmentosum, Cockayne syndrome, and trichothiodystrophy | journal = Human Mutation | volume = 14 | issue = 1 | pages = 9–22 | year = 1999 | pmid = 10447254 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)14:1<9::AID-HUMU2>3.0.CO;2-6 | s2cid = 24148589 }} * {{cite journal | vauthors = Morikawa K, Shirakawa M | title = Three-dimensional structural views of damaged-DNA recognition: T4 endonuclease V, E. coli Vsr protein, and human nucleotide excision repair factor XPA | journal = Mutation Research | volume = 460 | issue = 3–4 | pages = 257–75 | date = Aug 2000 | pmid = 10946233 | doi = 10.1016/s0921-8777(00)00031-8 }} * {{cite journal | vauthors = Satokata I, Tanaka K, Okada Y | title = Molecular basis of group A xeroderma pigmentosum: a missense mutation and two deletions located in a zinc finger consensus sequence of the XPAC gene | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1992-03_88_6/page/603 | journal = Human Genetics | volume = 88 | issue = 6 | pages = 603–7 | date = Mar 1992 | pmid = 1339397 | doi = 10.1007/BF02265282 | s2cid = 36814493 }} * {{cite journal | vauthors = Satokata I, Tanaka K, Yuba S, Okada Y | title = Identification of splicing mutations of the last nucleotides of exons, a nonsense mutation, and a missense mutation of the XPAC gene as causes of group A xeroderma pigmentosum | journal = Mutation Research | volume = 273 | issue = 2 | pages = 203–12 | date = Mar 1992 | pmid = 1372103 | doi = 10.1016/0921-8777(92)90081-d }} * {{cite journal | vauthors = Miyamoto I, Miura N, Niwa H, Miyazaki J, Tanaka K | title = Mutational analysis of the structure and function of the xeroderma pigmentosum group A complementing protein. Identification of essential domains for nuclear localization and DNA excision repair | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 267 | issue = 17 | pages = 12182–7 | date = Jun 1992 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)49821-9 | pmid = 1601884 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Satokata I, Tanaka K, Miura N, Miyamoto I, Satoh Y, Kondo S, Okada Y | title = Characterization of a splicing mutation in group A xeroderma pigmentosum | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 87 | issue = 24 | pages = 9908–12 | date = Dec 1990 | pmid = 1702221 | pmc = 55283 | doi = 10.1073/pnas.87.24.9908 | bibcode = 1990PNAS...87.9908S | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Miura N, Miyamoto I, Asahina H, Satokata I, Tanaka K, Okada Y | title = Identification and characterization of xpac protein, the gene product of the human XPAC (xeroderma pigmentosum group A complementing) gene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 266 | issue = 29 | pages = 19786–9 | date = Oct 1991 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)55060-2 | pmid = 1918083 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tanaka K, Miura N, Satokata I, Miyamoto I, Yoshida MC, Satoh Y, Kondo S, Yasui A, Okayama H, Okada Y | title = Analysis of a human DNA excision repair gene involved in group A xeroderma pigmentosum and containing a zinc-finger domain | journal = Nature | volume = 348 | issue = 6296 | pages = 73–6 | date = Nov 1990 | pmid = 2234061 | doi = 10.1038/348073a0 | bibcode = 1990Natur.348...73T | s2cid = 4346999 }} * {{cite journal | vauthors = Li L, Lu X, Peterson CA, Legerski RJ | title = An interaction between the DNA repair factor XPA and replication protein A appears essential for nucleotide excision repair | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 15 | issue = 10 | pages = 5396–402 | date = Oct 1995 | pmid = 7565690 | pmc = 230789 | doi = 10.1128/mcb.15.10.5396}} * {{cite journal | vauthors = Nagai A, Saijo M, Kuraoka I, Matsuda T, Kodo N, Nakatsu Y, Mimaki T, Mino M, Biggerstaff M, Wood RD | title = Enhancement of damage-specific DNA binding of XPA by interaction with the ERCC1 DNA repair protein | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 211 | issue = 3 | pages = 960–6 | date = Jun 1995 | pmid = 7598728 | doi = 10.1006/bbrc.1995.1905 | url = http://repub.eur.nl/pub/60251 | hdl = 1765/60251 | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Farndon PA, Morris DJ, Hardy C, McConville CM, Weissenbach J, Kilpatrick MW, Reis A | title = Analysis of 133 meioses places the genes for nevoid basal cell carcinoma (Gorlin) syndrome and Fanconi anemia group C in a 2.6-cM interval and contributes to the fine map of 9q22.3 | journal = Genomics | volume = 23 | issue = 2 | pages = 486–9 | date = Sep 1994 | pmid = 7835901 | doi = 10.1006/geno.1994.1528 }} * {{cite journal | vauthors = Park CH, Mu D, Reardon JT, Sancar A | title = The general transcription-repair factor TFIIH is recruited to the excision repair complex by the XPA protein independent of the TFIIE transcription factor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 9 | pages = 4896–902 | date = Mar 1995 | pmid = 7876263 | doi = 10.1074/jbc.270.9.4896 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Li L, Elledge SJ, Peterson CA, Bales ES, Legerski RJ | title = Specific association between the human DNA repair proteins XPA and ERCC1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 11 | pages = 5012–6 | date = maj 1994 | pmid = 8197174 | pmc = 43920 | doi = 10.1073/pnas.91.11.5012 | bibcode = 1994PNAS...91.5012L | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Park CH, Sancar A | title = Formation of a ternary complex by human XPA, ERCC1, and ERCC4(XPF) excision repair proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 11 | pages = 5017–21 | date = maj 1994 | pmid = 8197175 | pmc = 43921 | doi = 10.1073/pnas.91.11.5017 | bibcode = 1994PNAS...91.5017P | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Satokata I, Iwai K, Matsuda T, Okada Y, Tanaka K | title = Genomic characterization of the human DNA excision repair-controlling gene XPAC | journal = Gene | volume = 136 | issue = 1–2 | pages = 345–8 | date = Dec 1993 | pmid = 8294029 | doi = 10.1016/0378-1119(93)90493-M }} * {{cite journal | vauthors = Tanaka K | title = The Japan Society of Human Genetics Award Lecture. Molecular analysis of xeroderma pigmentosum group A gene | journal = The Japanese Journal of Human Genetics | volume = 38 | issue = 1 | pages = 1–14 | date = Mar 1993 | pmid = 8504220 | doi = 10.1007/BF01891230 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Topping RS, Myrand SP, Williams BL, Albert JC, States JC | title = Characterization of the human XPA promoter | url = https://archive.org/details/sim_gene_1995-12-12_166_2/page/n162 | journal = Gene | volume = 166 | issue = 2 | pages = 341–2 | date = Dec 1995 | pmid = 8543191 | doi = 10.1016/0378-1119(95)00649-4 }} * {{cite journal | vauthors = Lench NJ, Telford EA, Andersen SE, Moynihan TP, Robinson PA, Markham AF | title = An EST and STS-based YAC contig map of human chromosome 9q22.3 | journal = Genomics | volume = 38 | issue = 2 | pages = 199–205 | date = Dec 1996 | pmid = 8954802 | doi = 10.1006/geno.1996.0616 }} * {{cite journal | vauthors = Selby CP, Sancar A | title = Human transcription-repair coupling factor CSB/ERCC6 is a DNA-stimulated ATPase but is not a helicase and does not disrupt the ternary transcription complex of stalled RNA polymerase II | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 3 | pages = 1885–90 | date = Jan 1997 | pmid = 8999876 | doi = 10.1074/jbc.272.3.1885 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hayashi T, Takao M, Tanaka K, Yasui A | title = ERCC1 mutations in UV-sensitive Chinese hamster ovary (CHO) cell lines | journal = Mutation Research | volume = 407 | issue = 3 | pages = 269–76 | date = Jun 1998 | pmid = 9653453 | doi = 10.1016/s0921-8777(98)00013-5 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=xp GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Xeroderma Pigmentosum] {{PDB Gallery|geneid=7507}} {{popravak DNK}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Proteomika]] 6dznezs28r13czu8u0dd0idkcnd709w XPB 0 495777 3672789 3485732 2024-12-12T17:52:04Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672789 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''XPB''' (''[[xeroderma pigmentosum]]'' tip B) je [[Adenozin-trifosfat|ATP]]-ovisna [[DNK]] [[helikaza]] , kod [[ljudi]] koji je dio kompleksa [[transkripcijski faktor|transkripcijskog faktora]] [[TFIIH]], Kod ljudi, gen '''XPB''' nalazi se na [[hromosom 2|hromosomu 2]]. ==Struktura== Dr. John Tainer i njegova grupa u ''The Scripps Research Institute'' riješili su 3D strukturu [[Archaea|arhejskog]] [[homolog]]a XPB [[rendgenska kristalografija|rendgenskom kristalografijom]].<ref name=fan2006>{{cite journal |vauthors=Fan L, Arvai AS, Cooper PK, Iwai S, Hanaoka F, Tainer JA | title = Conserved XPB Core Structure and Motifs for DNA Unwinding: Implications for Pathway Selection of Transcription or Excision Repair | journal = Molecular Cell | volume = 22 | issue = 1 | pages = 27–37 | date = april 2006 | pmid = 16600867 | doi = 10.1016/j.molcel.2006.02.017 | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 782 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 89.278 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name=fan2006/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGKRDRADRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKSRKRHYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEEDDEEDAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNDPQEAVPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAGKQVDESG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TKVDEYGAKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRLQMPLKDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTSRPLWVAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGHIFLEAFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVYKYAQDFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAIAEPVCRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THVHEYKLTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSLYAAVSVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQTSDITEYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKLSKTGVPD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GIMQFIKLCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSYGKVKLVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHNRYFVESC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPDVIQHLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPVIRECRLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSEGEATELI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TETFTSKSAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKTAESSGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STSRVTDPQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSDIPMDLFD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FYEQMDKDEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEEETQTVSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVKQEMIEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKRCIHLEYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLAEYDFRND</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVNPDINIDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPTAVLRPYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKSLRKMFGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRARSGVIVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCGAGKSLVG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTAACTVRKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLVLGNSAVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEQWKAQFKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSTIDDSQIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFTSDAKDKP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IGCSVAISTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMLGHTTKRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WEAERVMEWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTQEWGLMIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEVHTIPAKM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FRRVLTIVQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HCKLGLTATL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VREDDKIVDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFLIGPKLYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANWMELQNNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YIAKVQCAEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WCPMSPEFYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYVAIKTKKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILLYTMNPNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRACQFLIKF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HERRNDKIIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FADNVFALKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YAIRLNKPYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGPTSQGERM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QILQNFKHNP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KINTIFISKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDTSFDLPEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVLIQISSHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSRRQEAQRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRVLRAKKGM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAEEYNAFFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLVSQDTQEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYSTKRQRFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDQGYSFKVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKLAGMEEED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAFSTKEEQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLLQKVLAAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLDAEEEVVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEFGSRSSQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRRFGTMSSM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGADDTVYME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YHSSRSKAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHVHPLFKRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RK</td></tr> </table> ==Funkcija== XPB ima značajnu ulogu u normalnoj baznoj transkripciji, transkripcijski spojenom popravku (TCR) i [[popravak ekscizijom nukleotida]] ([[NER]]). Pokazalo se da pročišćeni XPB odmotava DNK sa 3’-5’ polarnosti. Funkcija XPB(ERCC3) proteina u NER-u je da pomogne u odmotavanju [[DNK]] dvostruke spirale nakon što se oštećenje prvobitno prepozna. NER je put u više koraka koji uklanja širok spektar različitih oštećenja DNK koja narušavaju normalno uparivanje baza. Takva oštećenja uključuju glomazne hemijske adukte, UV-inducirane pirimidinske dimere i nekoliko oblika [[oštećenje DNK|oksidativnog oštećenja]]. Mutacije gena XPB(ERCC3) mogu kod ljudi dovesti do bolesti ''[[xeroderma pigmentosum]]'' (XP) ili XP u kombinaciji sa [[Cockayneov sindrom|Cockayneovim sindromom]] (XPCS).<ref name="pmid16947863">{{cite journal |vauthors=Oh KS, Khan SG, Jaspers NG, Raams A, Ueda T, Lehmann A, Friedmann PS, Emmert S, Gratchev A, Lachlan K, Lucassan A, Baker CC, Kraemer KH |title=Phenotypic heterogeneity in the XPB DNA helicase gene (ERCC3): xeroderma pigmentosum without and with Cockayne syndrome |journal=Hum. Mutat. |volume=27 |issue=11 |pages=1092–103 |year=2006 |pmid=16947863 |doi=10.1002/humu.20392 |s2cid=22852219 }}</ref> Mutantne XPB ćelije pojedinaca sa XPCS [[fenotip]]om su osjetljive na UV-zračenje i akutni [[oksidativni stres]].<ref name="pmid19114557">{{cite journal |vauthors=Andressoo JO, Weeda G, de Wit J, Mitchell JR, Beems RB, van Steeg H, van der Horst GT, Hoeijmakers JH |title=An Xpb mouse model for combined xeroderma pigmentosum and cockayne syndrome reveals progeroid features upon further attenuation of DNA repair |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=29 |issue=5 |pages=1276–90 |year=2009 |pmid=19114557 |pmc=2643825 |doi=10.1128/MCB.01229-08 }}</ref> ==Poremećaji== Mutacije u XPB i drugim srodnim komplementarnim grupama, XPA-XPG, dovode do brojnih genetički poremećaj|genetičkih poremećaja]] kao što su [[Xeroderma pigmentosum]], [[Cockayneov sindrom]] i [[trihotiodistrofija]]. ==Interakcije== Pokazalo se da je XPB [[interakcija protein-protein|u interakciji]] sa: {{div col|colwidth=20em}} * [[BCR]],<ref name = pmid9874796>{{cite journal |vauthors=Takeda N, Shibuya M, Maru Y | title = The BCR-ABL oncoprotein potentially interacts with the xeroderma pigmentosum group B protein | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 96 | issue = 1 | pages = 203–7 | date = januar 1999 | pmid = 9874796 | pmc = 15117 | doi = 10.1073/pnas.96.1.203 | bibcode = 1999PNAS...96..203T | doi-access = free }}</ref> * [[CDK7]],<ref name = pmid15220921/><ref name = pmid9130708/><ref name = pmid8521393>{{cite journal |vauthors=Yee A, Nichols MA, Wu L, Hall FL, Kobayashi R, Xiong Y | title = Molecular cloning of CDK7-associated human MAT1, a cyclin-dependent kinase-activating kinase (CAK) assembly factor | journal = Cancer Res. | volume = 55 | issue = 24 | pages = 6058–62 | date = decembar 1995 | pmid = 8521393 }}</ref> * [[ERCC2]],<ref name = pmid15220921>{{cite journal |vauthors=Giglia-Mari G, Coin F, Ranish JA, Hoogstraten D, Theil A, Wijgers N, Jaspers NG, Raams A, Argentini M, van der Spek PJ, Botta E, Stefanini M, Egly JM, Aebersold R, Hoeijmakers JH, Vermeulen W | title = A new, tenth subunit of TFIIH is responsible for the DNA repair syndrome trichothiodystrophy group A | journal = Nat. Genet. | volume = 36 | issue = 7 | pages = 714–9 | date = juli 2004 | pmid = 15220921 | doi = 10.1038/ng1387 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9118947>{{cite journal |vauthors=Marinoni JC, Roy R, Vermeulen W, Miniou P, Lutz Y, Weeda G, Seroz T, Gomez DM, Hoeijmakers JH, Egly JM | title = Cloning and characterization of p52, the fifth subunit of the core of the transcription/DNA repair factor TFIIH | journal = EMBO J. | volume = 16 | issue = 5 | pages = 1093–102 | date = mart 1997 | pmid = 9118947 | pmc = 1169708 | doi = 10.1093/emboj/16.5.1093 }}</ref><ref name = pmid8152490>{{cite journal |vauthors=Drapkin R, Reardon JT, Ansari A, Huang JC, Zawel L, Ahn K, Sancar A, Reinberg D | title = Dual role of TFIIH in DNA excision repair and in transcription by RNA polymerase II | journal = Nature | volume = 368 | issue = 6473 | pages = 769–72 | date = april 1994 | pmid = 8152490 | doi = 10.1038/368769a0 | bibcode = 1994Natur.368..769D | s2cid = 4363484 }}</ref><ref name = pmid8652557>{{cite journal |vauthors=Iyer N, Reagan MS, Wu KJ, Canagarajah B, Friedberg EC | title = Interactions involving the human RNA polymerase II transcription/nucleotide excision repair complex TFIIH, the nucleotide excision repair protein XPG, and Cockayne syndrome group B (CSB) protein | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 7 | pages = 2157–67 | date = februar 1996 | pmid = 8652557 | doi = 10.1021/bi9524124 }}</ref> * [[GTF2H1]],<ref name = pmid15220921/><ref name = pmid9130708>{{cite journal |vauthors=Rossignol M, Kolb-Cheynel I, Egly JM | title = Substrate specificity of the cdk-activating kinase (CAK) is altered upon association with TFIIH | journal = EMBO J. | volume = 16 | issue = 7 | pages = 1628–37 | date = april 1997 | pmid = 9130708 | pmc = 1169767 | doi = 10.1093/emboj/16.7.1628 }}</ref><ref name = pmid9118947/> * [[GTF2H2]],<ref name = pmid15220921/><ref name = pmid9118947/> * [[GTF2H4]],<ref name = pmid15220921/><ref name = pmid9118947/> * [[GTF2H5]],<ref name = pmid15220921/> * [[P53]],<ref name = pmid7663514>{{cite journal |vauthors=Wang XW, Yeh H, Schaeffer L, Roy R, Moncollin V, Egly JM, Wang Z, Freidberg EC, Evans MK, Taffe BG | title = p53 modulation of TFIIH-associated nucleotide excision repair activity | journal = Nat. Genet. | volume = 10 | issue = 2 | pages = 188–95 | date = juni 1995 | pmid = 7663514 | doi = 10.1038/ng0695-188 | s2cid = 38325851 | url = http://repub.eur.nl/pub/54884 | hdl = 1765/54884 | hdl-access = free }}</ref> * [[PSMC5]],<ref name = pmid9173976>{{cite journal | vauthors = Weeda G, Rossignol M, Fraser RA, Winkler GS, Vermeulen W, van 't Veer LJ, Ma L, Hoeijmakers JH, Egly JM| title = The XPB subunit of repair/transcription factor TFIIH directly interacts with SUG1, a subunit of the 26S proteasome and putative transcription factor | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 25 | issue = 12 | pages = 2274–83 | date = juni 1997 | pmid = 9173976 | pmc = 146752 | doi = 10.1093/nar/25.12.2274 }}</ref> i * [[XPC]].<ref name = pmid10734143>{{cite journal |vauthors=Yokoi M, Masutani C, Maekawa T, Sugasawa K, Ohkuma Y, Hanaoka F | title = The xeroderma pigmentosum group C protein complex XPC-HR23B plays an important role in the recruitment of transcription factor IIH to damaged DNA | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 13 | pages = 9870–5 | date = mart 2000 | pmid = 10734143 | doi = 10.1074/jbc.275.13.9870 | doi-access = free }}</ref> {{Div col end}} ==Inhibitori malih molekula== Snažni, bioaktivni prirodni proizvodi poput triptolida koji inhibiraju transkripciju sisara putem inhibicije XPB podjedinice općeg [[transkripcijski faktor|transkripcijskog faktora]] TFIIH nedavno su prijavljeni kao konjugat [[glukoza|glukoze]] za ciljanje [[hipoksija|hipoksijskih]] ćelija raka s povećanom ekspresijom transportera glukoze.<ref>{{cite journal | journal = iScience | title = A Glucose-Triptolide Conjugate Selectively Targets Cancer Cells under Hypoxia | volume = 23 | issue = 9 | year = 2020 |vauthors=Datan E, Minn I, Peng X, He QL, Ahn H, Yu B, Pomper MG, Liu JO | page = 101536 | pmid = 33083765 | doi=10.1016/j.isci.2020.101536| pmc = 7509213 | bibcode = 2020iSci...23j1536D | doi-access = free }}</ref> ==Također pogledajte== * ''[[Xeroderma pigmentosum]]'', komplementarna grupa G {{Clear}} ==Reference== {{reflist|33em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal | author = Jeang KT | title = Tat, Tat-associated kinase, and transcription. | journal = J. Biomed. Sci. | volume = 5 | issue = 1 | pages = 24–7 | year = 1998 | pmid = 9570510 | doi = 10.1007/BF02253352 }} *{{cite journal |vauthors=Yankulov K, Bentley D | title = Transcriptional control: Tat cofactors and transcriptional elongation. | journal = Curr. Biol. | volume = 8 | issue = 13 | pages = R447–9 | year = 1998 | pmid = 9651670 | doi = 10.1016/S0960-9822(98)70289-1 | s2cid = 15480646 | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Cleaver JE, Thompson LH, Richardson AS, States JC | title = A summary of mutations in the UV-sensitive disorders: xeroderma pigmentosum, Cockayne syndrome, and trichothiodystrophy. | journal = Hum. Mutat. | volume = 14 | issue = 1 | pages = 9–22 | year = 1999 | pmid = 10447254 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)14:1<9::AID-HUMU2>3.0.CO;2-6 | s2cid = 24148589 }} *{{cite journal |vauthors=Ma L, Weeda G, Jochemsen AG, Bootsma D, Hoeijmakers JH, van der Eb AJ | title = Molecular and functional analysis of the XPBC/ERCC-3 promoter: transcription activity is dependent on the integrity of an Sp1-binding site. |url=https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1992-01-25_20_2/page/n55 | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 20 | issue = 2 | pages = 217–24 | year = 1992 | pmid = 1741247 | pmc = 310357 | doi = 10.1093/nar/20.2.217 }} *{{cite journal |vauthors=Weeda G, Wiegant J, van der Ploeg M, Geurts van Kessel AH, van der Eb AJ, Hoeijmakers JH | title = Localization of the xeroderma pigmentosum group B-correcting gene ERCC3 to human chromosome 2q21. | journal = Genomics | volume = 10 | issue = 4 | pages = 1035–1040 | year = 1991 | pmid = 1916809 | doi = 10.1016/0888-7543(91)90195-K | url = http://repub.eur.nl/pub/3025 | hdl = 1765/3025 | hdl-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Weeda G, Ma LB, van Ham RC, van der Eb AJ, Hoeijmakers JH | title = Structure and expression of the human XPBC/ERCC-3 gene involved in DNA repair disorders xeroderma pigmentosum and Cockayne's syndrome. | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 19 | issue = 22 | pages = 6301–6308 | year = 1991 | pmid = 1956789 | pmc = 329143 | doi = 10.1093/nar/19.22.6301 }} *{{cite journal |vauthors=Weeda G, van Ham RC, Masurel R, Westerveld A, Odijk H, de Wit J, Bootsma D, van der Eb AJ, Hoeijmakers JH | title = Molecular cloning and biological characterization of the human excision repair gene ERCC-3. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1990-06_10_6/page/2570 | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 10 | issue = 6 | pages = 2570–2581 | year = 1990 | pmid = 2111438 | pmc = 360615 | doi = 10.1128/MCB.10.6.2570}} *{{cite journal |vauthors=Weeda G, van Ham RC, Vermeulen W, Bootsma D, van der Eb AJ, Hoeijmakers JH | title = A presumed DNA helicase encoded by ERCC-3 is involved in the human repair disorders xeroderma pigmentosum and Cockayne's syndrome. | journal = Cell | volume = 62 | issue = 4 | pages = 777–91 | year = 1990 | pmid = 2167179 | doi = 10.1016/0092-8674(90)90122-U | url = http://repub.eur.nl/pub/3020 | hdl = 1765/3020 | s2cid = 31743602 | hdl-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Wang XW, Yeh H, Schaeffer L, Roy R, Moncollin V, Egly JM, Wang Z, Freidberg EC, Evans MK, Taffe BG | title = p53 modulation of TFIIH-associated nucleotide excision repair activity. | journal = Nat. Genet. | volume = 10 | issue = 2 | pages = 188–95 | year = 1995 | pmid = 7663514 | doi = 10.1038/ng0695-188 | s2cid = 38325851 | url = http://repub.eur.nl/pub/54884 | hdl = 1765/54884 | hdl-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Maxon ME, Goodrich JA, Tjian R | title = Transcription factor IIE binds preferentially to RNA polymerase IIa and recruits TFIIH: a model for promoter clearance. |url=https://archive.org/details/sim_genes-development_1994-03-01_8_5/page/n8 | journal = Genes Dev. | volume = 8 | issue = 5 | pages = 515–24 | year = 1994 | pmid = 7926747 | doi = 10.1101/gad.8.5.515 | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | year = 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Drapkin R, Reardon JT, Ansari A, Huang JC, Zawel L, Ahn K, Sancar A, Reinberg D | title = Dual role of TFIIH in DNA excision repair and in transcription by RNA polymerase II | journal = Nature | volume = 368 | issue = 6473 | pages = 769–72 | year = 1994 | pmid = 8152490 | doi = 10.1038/368769a0 | bibcode = 1994Natur.368..769D | s2cid = 4363484 }} *{{cite journal |vauthors=van Vuuren AJ, Vermeulen W, Ma L, Weeda G, Appeldoorn E, Jaspers NG, van der Eb AJ, Bootsma D, Hoeijmakers JH, Humbert S | title = Correction of xeroderma pigmentosum repair defect by basal transcription factor BTF2 (TFIIH) | journal = EMBO J. | volume = 13 | issue = 7 | pages = 1645–1653 | year = 1994 | pmid = 8157004 | pmc = 394995 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1994.tb06428.x}} *{{cite journal |vauthors=Schaeffer L, Moncollin V, Roy R, Staub A, Mezzina M, Sarasin A, Weeda G, Hoeijmakers JH, Egly JM | title = The ERCC2/DNA repair protein is associated with the class II BTF2/TFIIH transcription factor | journal = EMBO J. | volume = 13 | issue = 10 | pages = 2388–2392 | year = 1994 | pmid = 8194528 | pmc = 395103 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1994.tb06522.x}} *{{cite journal |vauthors=Guzder SN, Sung P, Bailly V, Prakash L, Prakash S | title = RAD25 is a DNA helicase required for DNA repair and RNA polymerase II transcription | journal = Nature | volume = 369 | issue = 6481 | pages = 578–81 | year = 1994 | pmid = 8202161 | doi = 10.1038/369578a0 | bibcode = 1994Natur.369..578G | s2cid = 4332757 }} *{{cite journal |vauthors=Vermeulen W, Scott RJ, Rodgers S, Müller HJ, Cole J, Arlett CF, Kleijer WJ, Bootsma D, Hoeijmakers JH, Weeda G | title = Clinical heterogeneity within xeroderma pigmentosum associated with mutations in the DNA repair and transcription gene ERCC3 | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 54 | issue = 2 | pages = 191–200 | year = 1994 | pmid = 8304337 | pmc = 1918172 }} *{{cite journal |vauthors=Scott RJ, Itin P, Kleijer WJ, Kolb K, Arlett C, Muller H | title = Xeroderma pigmentosum-Cockayne syndrome complex in two patients: absence of skin tumors despite severe deficiency of DNA excision repair | journal = J. Am. Acad. Dermatol. | volume = 29 | issue = 5 Pt 2 | pages = 883–9 | year = 1993 | pmid = 8408834 | doi = 10.1016/0190-9622(93)70263-S }} *{{cite journal |vauthors=Blau J, Xiao H, McCracken S, O'Hare P, Greenblatt J, Bentley D | title = Three functional classes of transcriptional activation domain | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 16 | issue = 5 | pages = 2044–2055 | year = 1996 | pmid = 8628270 | pmc = 231191 | doi = 10.1128/MCB.16.5.2044}} *{{cite journal |vauthors=Iyer N, Reagan MS, Wu KJ, Canagarajah B, Friedberg EC | title = Interactions involving the human RNA polymerase II transcription/nucleotide excision repair complex TFIIH, the nucleotide excision repair protein XPG, and Cockayne syndrome group B (CSB) protein | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 7 | pages = 2157–2167 | year = 1996 | pmid = 8652557 | doi = 10.1021/bi9524124 }} *{{cite journal |vauthors=Hwang JR, Moncollin V, Vermeulen W, Seroz T, van Vuuren H, Hoeijmakers JH, Egly JM | title = A 3' --> 5' XPB helicase defect in repair/transcription factor TFIIH of xeroderma pigmentosum group B affects both DNA repair and transcription | journal = J. Biol. Chem. | volume = 271 | issue = 27 | pages = 15898–904 | year = 1996 | pmid = 8663148 | doi = 10.1074/jbc.271.27.15898 | doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=xp GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Xeroderma Pigmentosum] * {{MeshName|XPBC-ERCC-3+protein}} {{popravak DNK}} {{Hidrolaze kiselinskog anhidrida}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Xpb}} [[Kategorija:EC 3.6.4]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Replikacija DNK]] ld76wd159yaj6koafqyi3gd0ffvaz39 RAD23B 0 495844 3673014 3481648 2024-12-13T05:28:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673014 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Homolog B UV-ekscizijskog popravka proteina RAD23]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RAD23B''' sa [[hromosom 9|hromosoma 9]].<ref name="pmid7851894">{{cite journal | vauthors = van der Spek PJ, Smit EM, Beverloo HB, Sugasawa K, Masutani C, Hanaoka F, Hoeijmakers JH, Hagemeijer A | title = Chromosomal localization of three repair genes: the xeroderma pigmentosum group C gene and two human homologs of yeast RAD23 | journal = Genomics | volume = 23 | issue = 3 | pages = 651–8 | date = Oct 1994 | pmid = 7851894 | doi = 10.1006/geno.1994.1554 | url = http://repub.eur.nl/pub/3069 | hdl = 1765/3069 | hdl-access = free }}</ref><ref name="pmid8168482">{{cite journal | vauthors = Masutani C, Sugasawa K, Yanagisawa J, Sonoyama T, Ui M, Enomoto T, Takio K, Tanaka K, van der Spek PJ, Bootsma D | title = Purification and cloning of a nucleotide excision repair complex involving the xeroderma pigmentosum group C protein and a human homologue of yeast RAD23 | journal = The EMBO Journal | volume = 13 | issue = 8 | pages = 1831–43 | date = Apr 1994 | pmid = 8168482 | pmc = 395023 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1994.tb06452.x}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 409 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 43.171 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="pmid8168482"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQVTLKTLQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTFKIDIDPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETVKALKEKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESEKGKDAFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAGQKLIYAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KILNDDTALK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYKIDEKNFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVMVTKPKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STPAPATTQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAPASTTAVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSTTTTVAQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTPVPALAPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STPASITPAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATASSEPAPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAAKQEKPAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPAETPVATS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTATDSTSGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRSNLFEDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSALVTGQSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENMVTEIMSM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GYEREQVIAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRASFNNPDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVEYLLMGIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDRESQAVVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPQAASTGAP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSSAVAAAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTTATTTTTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGGHPLEFLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQPQFQQMRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIQQNPSLLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALLQQIGREN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQLLQQISQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEHFIQMLNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVQEAGGQGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGGGSGGIA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAGSGHMNYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVTPQEKEAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERLKALGFPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLVIQAYFAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKNENLAANF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLQQNFDED</td></tr> </table> == Funkcija == Protein [[kodon|kodiran]] ovim genom jedan je od dva ljudska [[homolog]]a ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' Rad23, proteina uključenog u [[popravak ekscizijom nukleotida]] (NER). Utvrđeno je da je ovaj protein komponenta [[proteinski kompleks|proteinskog kompleksa]] koji specifično nadopunjuje NER defekt ekstrakta ćelija ''[[xeroderma pigmentosum]]'' grupe C (XP-c) ''[[in vitro]]''. Pokazalo se i da ovaj protein stupa u interakciju sa i podiže ekscizijsku aktivnost 3-metiladenin-DNK glikozilaznog (MPG) nukleotida, što ukazuje na ulogu u prepoznavanju oštećenja DNK u popravci ekscizijom baze. Ovaj protein sadrži [[N-terminal]]ni domen sličan [[ubikvitin]]u, za koji je objavljeno da interragira sa [[proteasom]]om 26S, te stoga ovaj protein može biti uključen u proteolitski put u ćelijama, posredovan ubikvitinom.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RAD23B RAD23 homolog B (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5887}}</ref> ==Uloga u popravku DNK== Kompleks XPC-RAD23B je početni faktor prepoznavanja oštećenja u [[popravak ekscizijom nukleotida|globalnom popravku ekscizijom genomskih nukleotida]] (GG-NER). XPC-RAD23B prepoznaje širok spektar lezija koje termodinamički destabiliziraju DNK duplekse, uključujući UV-inducirane fotoproizvode (ciklo[[pirimidin]]ski dimeri i 6-4 fotoproizvodi), adukte formirane mutagenima iz okoliša, kao što su benzo[a]piren ili različiti aromatski amini, određene oksidativnne [[endogen]]e [[lezije]] kao što su ciklopurini i adukti formirani [[hemoterapija|hemoterapijskim]] lijekovima protiv raka kao što je [[cisplatin]]. Prisustvo XPC-RAD23B je potrebno za sklapanje drugih jedarnih faktora [[NER]] i progresiju kroz NER put i ''[[in vitro]]'' i ''[[in vivo]].<ref name=Scharer>{{cite journal | vauthors = Schärer OD | title = Nucleotide excision repair in eukaryotes | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology | volume = 5 | issue = 10 | pages = a012609 | date = Oct 2013 | pmid = 24086042 | pmc = 3783044 | doi = 10.1101/cshperspect.a012609 }}</ref> Although most studies have been performed with XPC-RAD23B, it is part of a trimeric complex with centrin-2, a calcium-binding protein of the calmodulin family.<ref name=Scharer /> ==Epigenetička represija== Nivo ekspresije proteina RAD23B može biti [[Epigenetika|epigenetički]] potisnut, bilo [[DNK metilacija|promotora metilacije]] gena RAD23B <ref name=Peng>{{cite journal | vauthors = Peng B, Hodge DR, Thomas SB, Cherry JM, Munroe DJ, Pompeia C, Xiao W, Farrar WL | title = Epigenetic silencing of the human nucleotide excision repair gene, hHR23B, in interleukin-6-responsive multiple myeloma KAS-6/1 cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 6 | pages = 4182–7 | date = Feb 2005 | pmid = 15550378 | doi = 10.1074/jbc.M412566200 | doi-access = free }}</ref><ref name=Do>{{cite journal | vauthors = Do H, Wong NC, Murone C, John T, Solomon B, Mitchell PL, Dobrovic A | title = A critical re-assessment of DNA repair gene promoter methylation in non-small cell lung carcinoma | journal = Scientific Reports | volume = 4 | pages = 4186 | year = 2014 | pmid = 24569633 | pmc = 3935198 | doi = 10.1038/srep04186 | bibcode = 2014NatSR...4E4186D }}</ref> ili bilo kojom od dvije [[mikroRNK]] (miR -744-3p<ref name="pmid25845598">{{cite journal | vauthors = Hatano K, Kumar B, Zhang Y, Coulter JB, Hedayati M, Mears B, Ni X, Kudrolli TA, Chowdhury WH, Rodriguez R, DeWeese TL, Lupold SE | title = A functional screen identifies miRNAs that inhibit DNA repair and sensitize prostate cancer cells to ionizing radiation | journal = Nucleic Acids Research | volume = 43 | issue = 8 | pages = 4075–86 | date = Apr 2015 | pmid = 25845598 | pmc = 4417178 | doi = 10.1093/nar/gkv273 }}</ref> ili miR-373.<ref name="pmid19141645">{{cite journal | vauthors = Crosby ME, Kulshreshtha R, Ivan M, Glazer PM | title = MicroRNA regulation of DNA repair gene expression in hypoxic stress | journal = Cancer Research | volume = 69 | issue = 3 | pages = 1221–9 | date = Feb 2009 | pmid = 19141645 | pmc = 2997438 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-08-2516 }}</ref>) ==Nedostatak RAD23B kod raka== Nedostatak [[ekspresije gena]] za [[popravak DNK]] povećava rizik od raka (pogledajte [[Karcinogeneza|nedostatak popravka DNK u karcinogenezi]]). Ekspresija RAD23B je smanjena u tumorskom tkivu žena sa [[rak dojke|rakom dojke]].<ref name="pmid25309843">{{cite journal | vauthors = Matta J, Morales L, Dutil J, Bayona M, Alvarez C, Suarez E | title = Differential expression of DNA repair genes in Hispanic women with breast cancer | journal = Molecular Cancer Biology | volume = 1 | issue = 1 | pages = 54 | date = Feb 2013 | pmid = 25309843 | pmc = 4189824 | doi = 10.9777/mcb.2013.10006 | doi-broken-date = 31. 12. 2022 }}</ref> Uočen je i nizak postotak RAD23B pozitivnih jedara kod raka dojke visokog stepena.<ref name="pmid24897598">{{cite journal | vauthors = Linge A, Maurya P, Friedrich K, Baretton GB, Kelly S, Henry M, Clynes M, Larkin A, Meleady P | title = Identification and functional validation of RAD23B as a potential protein in human breast cancer progression | journal = Journal of Proteome Research | volume = 13 | issue = 7 | pages = 3212–22 | date = Jul 2014 | pmid = 24897598 | doi = 10.1021/pr4012156 }}</ref> RAD23B je značajno smanjen [[metilacija]]ma promotora u ćelijskoj liniji koja potiče od multiplog mijeloma.<ref name=Peng/> i smanjen metilacijom promotora u malom udjelu [[rak pluća nemalih ćelija|raka pluća nemalih ćelijaa (NSCLC) tumours.<ref name=Do/> Čini se da je RAD23B jedan od 26 gena za [[popravak DNK]] koji su epigenetički potisnuti kod različitih [[karcinom]]a (vidi [[Epigenetika raka]]). == Interakcije == Pokazano je da RAD23B u [[interakcija protein-protein|interakcijama]] sa [[PSMD4]]<ref name=pmid10488153>{{cite journal | vauthors = Hiyama H, Yokoi M, Masutani C, Sugasawa K, Maekawa T, Tanaka K, Hoeijmakers JH, Hanaoka F | title = Interaction of hHR23 with S5a. The ubiquitin-like domain of hHR23 mediates interaction with S5a subunit of 26 S proteasome | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 39 | pages = 28019–25 | date = Sep 1999 | pmid = 10488153 | doi = 10.1074/jbc.274.39.28019 | s2cid = 1757366 | url = https://repub.eur.nl/pub/9166/10488153.pdf | doi-access = free }}</ref> i [[Ataksin 3|ataksinom 3]].<ref name=pmid10915768>{{cite journal | vauthors = Wang G, Sawai N, Kotliarova S, Kanazawa I, Nukina N | title = Ataxin-3, the MJD1 gene product, interacts with the two human homologs of yeast DNA repair protein RAD23, HHR23A and HHR23B | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 12 | pages = 1795–803 | date = Jul 2000 | pmid = 10915768 | doi = 10.1093/hmg/9.12.1795 | doi-access = free }}</ref> {{clear}} == Reference== {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = van der Spek PJ, Eker A, Rademakers S, Visser C, Sugasawa K, Masutani C, Hanaoka F, Bootsma D, Hoeijmakers JH | title = XPC and human homologs of RAD23: intracellular localization and relationship to other nucleotide excision repair complexes | journal = Nucleic Acids Research | volume = 24 | issue = 13 | pages = 2551–9 | date = Jul 1996 | pmid = 8692695 | pmc = 145966 | doi = 10.1093/nar/24.13.2551 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Sugasawa K, Ng JM, Masutani C, Iwai S, van der Spek PJ, Eker AP, Hanaoka F, Bootsma D, Hoeijmakers JH | title = Xeroderma pigmentosum group C protein complex is the initiator of global genome nucleotide excision repair | journal = Molecular Cell | volume = 2 | issue = 2 | pages = 223–32 | date = Aug 1998 | pmid = 9734359 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80132-X | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hiyama H, Yokoi M, Masutani C, Sugasawa K, Maekawa T, Tanaka K, Hoeijmakers JH, Hanaoka F | title = Interaction of hHR23 with S5a. The ubiquitin-like domain of hHR23 mediates interaction with S5a subunit of 26 S proteasome | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 39 | pages = 28019–25 | date = Sep 1999 | pmid = 10488153 | doi = 10.1074/jbc.274.39.28019 | s2cid = 1757366 | url = https://repub.eur.nl/pub/9166/10488153.pdf | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Miao F, Bouziane M, Dammann R, Masutani C, Hanaoka F, Pfeifer G, O'Connor TR | title = 3-Methyladenine-DNA glycosylase (MPG protein) interacts with human RAD23 proteins | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 37 | pages = 28433–8 | date = Sep 2000 | pmid = 10854423 | doi = 10.1074/jbc.M001064200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wang G, Sawai N, Kotliarova S, Kanazawa I, Nukina N | title = Ataxin-3, the MJD1 gene product, interacts with the two human homologs of yeast DNA repair protein RAD23, HHR23A and HHR23B | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 12 | pages = 1795–803 | date = Jul 2000 | pmid = 10915768 | doi = 10.1093/hmg/9.12.1795 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Araújo SJ, Nigg EA, Wood RD | title = Strong functional interactions of TFIIH with XPC and XPG in human DNA nucleotide excision repair, without a preassembled repairosome | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 21 | issue = 7 | pages = 2281–91 | date = Apr 2001 | pmid = 11259578 | pmc = 86862 | doi = 10.1128/MCB.21.7.2281-2291.2001 }} * {{cite journal | vauthors = Araki M, Masutani C, Takemura M, Uchida A, Sugasawa K, Kondoh J, Ohkuma Y, Hanaoka F | title = Centrosome protein centrin 2/caltractin 1 is part of the xeroderma pigmentosum group C complex that initiates global genome nucleotide excision repair | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 22 | pages = 18665–72 | date = Jun 2001 | pmid = 11279143 | doi = 10.1074/jbc.M100855200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Park H, Suzuki T, Lennarz WJ | title = Identification of proteins that interact with mammalian peptide:N-glycanase and implicate this hydrolase in the proteasome-dependent pathway for protein degradation | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 20 | pages = 11163–8 | date = Sep 2001 | pmid = 11562482 | pmc = 58701 | doi = 10.1073/pnas.201393498 | bibcode = 2001PNAS...9811163P | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Walters KJ, Kleijnen MF, Goh AM, Wagner G, Howley PM | title = Structural studies of the interaction between ubiquitin family proteins and proteasome subunit S5a | journal = Biochemistry | volume = 41 | issue = 6 | pages = 1767–77 | date = Feb 2002 | pmid = 11827521 | doi = 10.1021/bi011892y | url = https://figshare.com/articles/journal_contribution/Structural_Studies_of_the_Interaction_between_Ubiquitin_Family_Proteins_and_Proteasome_Subunit_S5a_sup_sup_/3585429 }} * {{cite journal | vauthors = Lee SM, Li ML, Tse YC, Leung SC, Lee MM, Tsui SK, Fung KP, Lee CY, Waye MM | title = Paeoniae Radix, a Chinese herbal extract, inhibit hepatoma cells growth by inducing apoptosis in a p53 independent pathway | url = https://archive.org/details/sim_life-sciences_2002-09-27_71_19/page/n66 | journal = Life Sciences | volume = 71 | issue = 19 | pages = 2267–77 | date = Sep 2002 | pmid = 12215374 | doi = 10.1016/S0024-3205(02)01962-8 }} * {{cite journal | vauthors = Shimizu Y, Iwai S, Hanaoka F, Sugasawa K | title = Xeroderma pigmentosum group C protein interacts physically and functionally with thymine DNA glycosylase | journal = The EMBO Journal | volume = 22 | issue = 1 | pages = 164–73 | date = Jan 2003 | pmid = 12505994 | pmc = 140069 | doi = 10.1093/emboj/cdg016 }} * {{cite journal | vauthors = Ng JM, Vermeulen W, van der Horst GT, Bergink S, Sugasawa K, Vrieling H, Hoeijmakers JH | title = A novel regulation mechanism of DNA repair by damage-induced and RAD23-dependent stabilization of xeroderma pigmentosum group C protein | journal = Genes & Development | volume = 17 | issue = 13 | pages = 1630–45 | date = Jul 2003 | pmid = 12815074 | pmc = 196135 | doi = 10.1101/gad.260003 }} * {{cite journal | vauthors = Ryu KS, Lee KJ, Bae SH, Kim BK, Kim KA, Choi BS | title = Binding surface mapping of intra- and interdomain interactions among hHR23B, ubiquitin, and polyubiquitin binding site 2 of S5a | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 38 | pages = 36621–7 | date = Sep 2003 | pmid = 12832454 | doi = 10.1074/jbc.M304628200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Fujiwara K, Tenno T, Sugasawa K, Jee JG, Ohki I, Kojima C, Tochio H, Hiroaki H, Hanaoka F, Shirakawa M | title = Structure of the ubiquitin-interacting motif of S5a bound to the ubiquitin-like domain of HR23B | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 6 | pages = 4760–7 | date = Feb 2004 | pmid = 14585839 | doi = 10.1074/jbc.M309448200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Glockzin S, Ogi FX, Hengstermann A, Scheffner M, Blattner C | title = Involvement of the DNA repair protein hHR23 in p53 degradation | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 23 | issue = 24 | pages = 8960–9 | date = Dec 2003 | pmid = 14645509 | pmc = 309646 | doi = 10.1128/MCB.23.24.8960-8969.2003 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=5887}} {{Popravak DNK}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] eaqdusnqznquptaz5gzx303o0hty3lb FANCC 0 496197 3672934 3481600 2024-12-12T23:01:42Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672934 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein C grupe [[Fanconijeva anemija|Fanconijeve anemije]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FANCC''' sa [[hromosom 9|hromosoma 9]].<ref name="pmid1303234">{{cite journal | vauthors = Strathdee CA, Duncan AM, Buchwald M | title = Evidence for at least four Fanconi anaemia genes including FACC on chromosome 9 | journal = Nature Genetics | volume = 1 | issue = 3 | pages = 196–8 | date = Jun 1992 | pmid = 1303234 | doi = 10.1038/ng0692-196 | s2cid = 7341515 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FANCC Fanconi anemia, complementation group C| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2176}}</ref> == Struktura == {{Infokutija protein | align = left | Symbol = Fanc-C | Ime =Prtotein C-grupe Fanconijeve anaemije | image= FANCM structures sml.jpg | width = 280px | caption = | Pfam = PF02106 | Pfam_clan = | InterPro = IPR000686 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} {{clear|left}} ===Aminokiselinska sekvenca=== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 558 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 63 429 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAQDSVDLSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYQFWMQKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWDQASTLET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQDTCLHVAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQEFLRKMYE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALKEMDSNTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IERFPTIGQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAKACWNPFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAYDESQKIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IWCLCCLINK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EPQNSGQSKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSWIQGVLSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILSALRFDKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VALFTQGLGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APIDYYPGLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KNMVLSLASE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRENHLNGFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQRRMAPERV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLSRVCVPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITLTDVDPLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EALLICHGRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQEILQPEFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAVNEAILLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KISLPMSAVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLWLRHLPSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKAMLHLFEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LISSERNCLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIECFIKDSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPQAACHPAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRVVDEMFRC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALLETDGALE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIATIQVFTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFVEALEKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQLRFALKTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPYTSPSLAM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLLQDPQDIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGHWLQTLKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISELLREAVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQTHGSCGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FESWFLFIHF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGWAEMVAEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLMSAAEPPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLWLLAFYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPRDGRQQRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTMVQVKAVL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GHLLAMSRSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSAQDLQTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGQGTDTDLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APAQQLIRHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLNFLLWAPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GHTIAWDVIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMAHTAEITH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIIGFLDQTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRWNRLGIES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRSEKLAREL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKELRTQV</td></tr> </table> == Funkcija == Protein koji je [[kodon|kodiran]] ovim genom odgađa početak [[apoptoza]] i podstiče [[popravka DNK|popravku oštećene DNK]] [[homologna rekombinacija|homolognom rekombinacijom]]. Mutacije ovog gena rezultiraju Fanconijevom anemijom.<ref name="entrez" /> [[ćelijsko jedro|Jedarni]] kompleks koji sadrži FANCC protein (kao i [[FANCA]], [[FANCF]] i [[FANCG]]) je neophodan za aktivaciju proteina [[FANCD2]] u [[Ubikvitin|monoubikvizirane]] [[izoforma|izoforme]].<ref name=Garcia-Higuera>{{cite journal |vauthors=Garcia-Higuera I, Taniguchi T, Ganesan S, Meyn MS, Timmers C, Hejna J, Grompe M, D'Andrea AD |title=Interaction of the Fanconi anemia proteins and BRCA1 in a common pathway |journal=Mol. Cell |volume=7 |issue=2 |pages=249–62 |year=2001 |pmid=11239454 |doi= 10.1016/s1097-2765(01)00173-3|doi-access=free }}</ref> U normalnim, nemutantnim ćelijama FANCD2 je monoubikviniran kao odgovor na [[oštećenje DNK]]. FANCC zajedno sa FANCE-om djeluje kao adapter [[supstrat (biohemija)|supstrata]] za ovu reakciju <ref>{{cite journal |last1=van Twest |first1=S |last2=Murphy |first2=VJ |last3=Hodson |first3=C |last4=Tan |first4=W |last5=Swuec |first5=P |last6=O'Rourke |first6=JJ |last7=Heierhorst |first7=J |last8=Crismani |first8=W |last9=Deans |first9=AJ |title=Mechanism of Ubiquitination and Deubiquitination in the Fanconi Anemia Pathway. |journal=Molecular Cell |date=19. 1. 2017 |volume=65 |issue=2 |pages=247–259 |doi=10.1016/j.molcel.2016.11.005 |pmid=27986371|doi-access=free }}</ref> Aktivirani protein FANCD2 kolokalizuje se sa [[BRCA1]] (proteinom osjetljivosti na [[rak dojke]]) u žarištima izazvanim [[ionizirajuće zračenje|ionizirajućim zračenjem]] i u [[sinaptonemski kompleks|sinaptonemskim kompleksima]] [[mejoza|mejotskih]] [[hromosom]]a. Aktivirani protein FANCD2 može funkcionirati prije početka mejotske rekombinacije, možda da pripremi hromosome za [[sinapsa|sinapsu]] ili da reguliše naknadne događaje rekombinacije.<ref name=Garcia-Higuera/> FANCC(–/–) mutanti mužjaka i ženki miševa su ugrozili [[gametogeneza|gametogenezu]], dovodeći do značajnog oštećenja [[plodnost]]i, što je karakteristika pacijenata sa [[Fanconijeva anemija|Fanconijevom anemijom]].<ref name="pmid8630504">{{cite journal |vauthors=Chen M, Tomkins DJ, Auerbach W, McKerlie C, Youssoufian H, Liu L, Gan O, Carreau M, Auerbach A, Groves T, Guidos CJ, Freedman MH, Cross J, Percy DH, Dick JE, Joyner AL, Buchwald M |title=Inactivation of Fac in mice produces inducible chromosomal instability and reduced fertility reminiscent of Fanconi anaemia |journal=Nat. Genet. |volume=12 |issue=4 |pages=448–51 |year=1996 |pmid=8630504 |doi=10.1038/ng0496-448 |s2cid=34666783 }}</ref> I mužjaci i ženke FANCC mutantnih miševa imaju smanjen broj [[klicin list|germinativnih ćelija]].<ref name="pmid8704201">{{cite journal |vauthors=Whitney MA, Royle G, Low MJ, Kelly MA, Axthelm MK, Reifsteck C, Olson S, Braun RE, Heinrich MC, Rathbun RK, Bagby GC, Grompe M |title=Germ cell defects and hematopoietic hypersensitivity to gamma-interferon in mice with a targeted disruption of the Fanconi anemia C gene |journal=Blood |volume=88 |issue=1 |pages=49–58 |year=1996 |pmid=8704201 |doi= 10.1182/blood.V88.1.49.49|doi-access=free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da komplementaciona grupa C Fanconijeve anemije [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa: {{refbegin|3}} * [[Cdk1]],<ref name = pmid14499622/><ref name = pmid9242535>{{cite journal | vauthors = Kupfer GM, Yamashita T, Naf D, Suliman A, Asano S, D'Andrea AD | title = The Fanconi anemia polypeptide, FAC, binds to the cyclin-dependent kinase, cdc2 | journal = Blood | volume = 90 | issue = 3 | pages = 1047–54 | date = Aug 1997 | pmid = 9242535 | doi = 10.1182/blood.V90.3.1047| doi-access = free }}</ref> * [[FANCA]],<ref name = pmid10551855/><ref name = pmid11063725/><ref name = pmid10373536>{{cite journal | vauthors = Garcia-Higuera I, Kuang Y, Näf D, Wasik J, D'Andrea AD | title = Fanconi anemia proteins FANCA, FANCC, and FANCG/XRCC9 interact in a functional nuclear complex | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 19 | issue = 7 | pages = 4866–73 | date = Jul 1999 | pmid = 10373536 | pmc = 84285 | doi = 10.1128/mcb.19.7.4866}}</ref><ref name = pmid10627486>{{cite journal | vauthors = Reuter T, Herterich S, Bernhard O, Hoehn H, Gross HJ | title = Strong FANCA/FANCG but weak FANCA/FANCC interaction in the yeast 2-hybrid system | journal = Blood | volume = 95 | issue = 2 | pages = 719–20 | date = Jan 2000 | pmid = 10627486 | doi = 10.1182/blood.V95.2.719}}</ref><ref name = pmid15082718>{{cite journal | vauthors = Thomashevski A, High AA, Drozd M, Shabanowitz J, Hunt DF, Grant PA, Kupfer GM | title = The Fanconi anemia core complex forms four complexes of different sizes in different subcellular compartments | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 25 | pages = 26201–9 | date = Jun 2004 | pmid = 15082718 | doi = 10.1074/jbc.M400091200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12973351>{{cite journal | vauthors = Meetei AR, de Winter JP, Medhurst AL, Wallisch M, Waisfisz Q, van de Vrugt HJ, Oostra AB, Yan Z, Ling C, Bishop CE, Hoatlin ME, Joenje H, Wang W | title = A novel ubiquitin ligase is deficient in Fanconi anemia | journal = Nature Genetics | volume = 35 | issue = 2 | pages = 165–70 | date = Oct 2003 | pmid = 12973351 | doi = 10.1038/ng1241 | s2cid = 10149290 }}</ref><ref name = pmid12239156>{{cite journal | vauthors = Taniguchi T, D'Andrea AD | title = The Fanconi anemia protein, FANCE, promotes the nuclear accumulation of FANCC | journal = Blood | volume = 100 | issue = 7 | pages = 2457–62 | date = oktobar 2002 | pmid = 12239156 | doi = 10.1182/blood-2002-03-0860 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12210728>{{cite journal | vauthors = Otsuki T, Young DB, Sasaki DT, Pando MP, Li J, Manning A, Hoekstra M, Hoatlin ME, Mercurio F, Liu JM | title = Fanconi anemia protein complex is a novel target of the IKK signalsome | journal = Journal of Cellular Biochemistry | volume = 86 | issue = 4 | pages = 613–23 | pmid = 12210728 | doi = 10.1002/jcb.10270 | year = 2002 | s2cid = 42471384 | url = https://zenodo.org/record/1229210 | type = Submitted manuscript }}</ref> * [[FANCE]],<ref name = pmid12239156/><ref name = pmid15262960/><ref name = pmid12649160>{{cite journal | vauthors = Gordon SM, Buchwald M | title = Fanconi anemia protein complex: mapping protein interactions in the yeast 2- and 3-hybrid systems | journal = Blood | volume = 102 | issue = 1 | pages = 136–41 | date = Jul 2003 | pmid = 12649160 | doi = 10.1182/blood-2002-11-3517 }}</ref><ref name = pmid11157805>{{cite journal | vauthors = Medhurst AL, Huber PA, Waisfisz Q, de Winter JP, Mathew CG | title = Direct interactions of the five known Fanconi anaemia proteins suggest a common functional pathway | journal = Human Molecular Genetics | volume = 10 | issue = 4 | pages = 423–9 | date = Feb 2001 | pmid = 11157805 | doi = 10.1093/hmg/10.4.423| doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12093742>{{cite journal | vauthors = Pace P, Johnson M, Tan WM, Mosedale G, Sng C, Hoatlin M, de Winter J, Joenje H, Gergely F, Patel KJ | title = FANCE: the link between Fanconi anaemia complex assembly and activity | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 13 | pages = 3414–23 | date = Jul 2002 | pmid = 12093742 | pmc = 125396 | doi = 10.1093/emboj/cdf355 }}</ref> * [[FANCF]],<ref name = pmid11063725>{{cite journal | vauthors = de Winter JP, van der Weel L, de Groot J, Stone S, Waisfisz Q, Arwert F, Scheper RJ, Kruyt FA, Hoatlin ME, Joenje H | title = The Fanconi anemia protein FANCF forms a nuclear complex with FANCA, FANCC and FANCG | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 18 | pages = 2665–74 | date = Nov 2000 | pmid = 11063725 | doi = 10.1093/hmg/9.18.2665| doi-access = free }}</ref><ref name = pmid15262960>{{cite journal | vauthors = Léveillé F, Blom E, Medhurst AL, Bier P, Laghmani el H, Johnson M, Rooimans MA, Sobeck A, Waisfisz Q, Arwert F, Patel KJ, Hoatlin ME, Joenje H, de Winter JP | title = The Fanconi anemia gene product FANCF is a flexible adaptor protein | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 38 | pages = 39421–30 | date = Sep 2004 | pmid = 15262960 | doi = 10.1074/jbc.M407034200 | doi-access = free }}</ref> * [[GSTP1]],<ref name = pmid14499622/><ref name = pmid11433346>{{cite journal | vauthors = Cumming RC, Lightfoot J, Beard K, Youssoufian H, O'Brien PJ, Buchwald M | title = Fanconi anemia group C protein prevents apoptosis in hematopoietic cells through redox regulation of GSTP1 | journal = Nature Medicine | volume = 7 | issue = 7 | pages = 814–20 | date = Jul 2001 | pmid = 11433346 | doi = 10.1038/89937 | s2cid = 35177844 }}</ref> * [[HSPA1A]],<ref name = pmid14499622/><ref name = pmid12397061>{{cite journal | vauthors = Pang Q, Christianson TA, Keeble W, Koretsky T, Bagby GC | title = The anti-apoptotic function of Hsp70 in the interferon-inducible double-stranded RNA-dependent protein kinase-mediated death signaling pathway requires the Fanconi anemia protein, FANCC | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 51 | pages = 49638–43 | date = decembar 2002 | pmid = 12397061 | doi = 10.1074/jbc.M209386200 | doi-access = free }}</ref> * [[SPTAN1]],<ref name = pmid10551855>{{cite journal | vauthors = McMahon LW, Walsh CE, Lambert MW | title = Human alpha spectrin II and the Fanconi anemia proteins FANCA and FANCC interact to form a nuclear complex | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 46 | pages = 32904–8 | date = Nov 1999 | pmid = 10551855 | doi = 10.1074/jbc.274.46.32904| doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11401546>{{cite journal | vauthors = McMahon LW, Sangerman J, Goodman SR, Kumaresan K, Lambert MW | title = Human alpha spectrin II and the FANCA, FANCC, and FANCG proteins bind to DNA containing psoralen interstrand cross-links | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 24 | pages = 7025–34 | date = Jun 2001 | pmid = 11401546 | doi = 10.1021/bi002917g}}</ref> * [[STAT1]],<ref name = pmid14499622>{{cite journal | vauthors = Reuter TY, Medhurst AL, Waisfisz Q, Zhi Y, Herterich S, Hoehn H, Gross HJ, Joenje H, Hoatlin ME, Mathew CG, Huber PA | title = Yeast two-hybrid screens imply involvement of Fanconi anemia proteins in transcription regulation, cell signaling, oxidative metabolism, and cellular transport | journal = Experimental Cell Research | volume = 289 | issue = 2 | pages = 211–21 | date = Oct 2003 | pmid = 14499622 | doi = 10.1016/s0014-4827(03)00261-1}}</ref><ref name = pmid10848598>{{cite journal | vauthors = Pang Q, Fagerlie S, Christianson TA, Keeble W, Faulkner G, Diaz J, Rathbun RK, Bagby GC | title = The Fanconi anemia protein FANCC binds to and facilitates the activation of STAT1 by gamma interferon and hematopoietic growth factors | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 20 | issue = 13 | pages = 4724–35 | date = Jul 2000 | pmid = 10848598 | pmc = 85895 | doi = 10.1128/mcb.20.13.4724-4735.2000}}</ref><ref name = pmid11520787>{{cite journal | vauthors = Pang Q, Christianson TA, Keeble W, Diaz J, Faulkner GR, Reifsteck C, Olson S, Bagby GC | title = The Fanconi anemia complementation group C gene product: structural evidence of multifunctionality | url = https://archive.org/details/sim_blood_2001-09-01_98_5/page/n170 | journal = Blood | volume = 98 | issue = 5 | pages = 1392–401 | date = Sep 2001 | pmid = 11520787 | doi = 10.1182/blood.v98.5.1392| s2cid = 12153966 }}</ref> i * [[ZBTB32]].<ref name = pmid14499622/><ref name = pmid10572087>{{cite journal | vauthors = Hoatlin ME, Zhi Y, Ball H, Silvey K, Melnick A, Stone S, Arai S, Hawe N, Owen G, Zelent A, Licht JD | title = A novel BTB/POZ transcriptional repressor protein interacts with the Fanconi anemia group C protein and PLZF | url = https://archive.org/details/sim_blood_1999-12-01_94_11/page/n191 | journal = Blood | volume = 94 | issue = 11 | pages = 3737–47 | date = decembar 1999 | pmid = 10572087 | doi = 10.1182/blood.V94.11.3737}}</ref> {{refend}} {{Clear}} == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Strathdee CA, Gavish H, Shannon WR, Buchwald M | title = Cloning of cDNAs for Fanconi's anaemia by functional complementation | journal = Nature | volume = 356 | issue = 6372 | pages = 763–7 | date = Apr 1992 | pmid = 1574115 | doi = 10.1038/356763a0 | bibcode = 1992Natur.356..763S | s2cid = 4250632 }} * {{cite journal | vauthors = Strathdee CA, Gavish H, Shannon WR, Buchwald M | title = Cloning of cDNAs for Fanconi's anaemia by functional complementation | journal = Nature | volume = 358 | issue = 6385 | pages = 434 | date = Jul 1992 | pmid = 1641028 | doi = 10.1038/358434a0 | bibcode = 1992Natur.358..434S | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Verlander PC, Kaporis A, Liu Q, Zhang Q, Seligsohn U, Auerbach AD | title = Carrier frequency of the IVS4 + 4 A-->T mutation of the Fanconi anemia gene FAC in the Ashkenazi Jewish population | journal = Blood | volume = 86 | issue = 11 | pages = 4034–8 | date = decembar 1995 | pmid = 7492758 | doi = 10.1182/blood.V86.11.4034.bloodjournal86114034| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yamashita T, Barber DL, Zhu Y, Wu N, D'Andrea AD | title = The Fanconi anemia polypeptide FACC is localized to the cytoplasm | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 14 | pages = 6712–6 | date = Jul 1994 | pmid = 7517562 | pmc = 44273 | doi = 10.1073/pnas.91.14.6712 | bibcode = 1994PNAS...91.6712Y | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Segal GM, Magenis RE, Brown M, Keeble W, Smith TD, Heinrich MC, Bagby GC | title = Repression of Fanconi anemia gene (FACC) expression inhibits growth of hematopoietic progenitor cells | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 94 | issue = 2 | pages = 846–52 | date = Aug 1994 | pmid = 7518843 | pmc = 296166 | doi = 10.1172/JCI117405 }} * {{cite journal | vauthors = Youssoufian H | title = Localization of Fanconi anemia C protein to the cytoplasm of mammalian cells | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 17 | pages = 7975–9 | date = Aug 1994 | pmid = 8058745 | pmc = 44527 | doi = 10.1073/pnas.91.17.7975 | bibcode = 1994PNAS...91.7975Y | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Whitney MA, Jakobs P, Kaback M, Moses RE, Grompe M | title = The Ashkenazi Jewish Fanconi anemia mutation: incidence among patients and carrier frequency in the at-risk population | journal = Human Mutation | volume = 3 | issue = 4 | pages = 339–41 | year = 1994 | pmid = 8081385 | doi = 10.1002/humu.1380030402 | s2cid = 22001726 }} * {{cite journal | vauthors = Murer-Orlando M, Llerena JC, Birjandi F, Gibson RA, Mathew CG | title = FACC gene mutations and early prenatal diagnosis of Fanconi's anaemia | journal = Lancet | volume = 342 | issue = 8872 | pages = 686 | date = Sep 1993 | pmid = 8103176 | doi = 10.1016/0140-6736(93)91800-2 | s2cid = 7355624 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Verlander PC, Lin JD, Udono MU, Zhang Q, Gibson RA, Mathew CG, Auerbach AD | title = Mutation analysis of the Fanconi anemia gene FACC | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 54 | issue = 4 | pages = 595–601 | date = Apr 1994 | pmid = 8128956 | pmc = 1918103 }} * {{cite journal | vauthors = Whitney MA, Saito H, Jakobs PM, Gibson RA, Moses RE, Grompe M | title = A common mutation in the FACC gene causes Fanconi anaemia in Ashkenazi Jews | journal = Nature Genetics | volume = 4 | issue = 2 | pages = 202–5 | date = Jun 1993 | pmid = 8348157 | doi = 10.1038/ng0693-202 | s2cid = 12160503 }} * {{cite journal | vauthors = Gibson RA, Buchwald M, Roberts RG, Mathew CG | title = Characterisation of the exon structure of the Fanconi anaemia group C gene by vectorette PCR | journal = Human Molecular Genetics | volume = 2 | issue = 1 | pages = 35–8 | date = Jan 1993 | pmid = 8490620 | doi = 10.1093/hmg/2.1.35 }} * {{cite journal | vauthors = Gavish H, dos Santos CC, Buchwald M | title = A Leu554-to-Pro substitution completely abolishes the functional complementing activity of the Fanconi anemia (FACC) protein | journal = Human Molecular Genetics | volume = 2 | issue = 2 | pages = 123–6 | date = Feb 1993 | pmid = 8499901 | doi = 10.1093/hmg/2.2.123 }} * {{cite journal | vauthors = Youssoufian H, Li Y, Martin ME, Buchwald M | title = Induction of Fanconi anemia cellular phenotype in human 293 cells by overexpression of a mutant FAC allele | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 97 | issue = 4 | pages = 957–62 | date = Feb 1996 | pmid = 8613549 | pmc = 507141 | doi = 10.1172/JCI118519 }} * {{cite journal | vauthors = Yamashita T, Wu N, Kupfer G, Corless C, Joenje H, Grompe M, D'Andrea AD | title = Clinical variability of Fanconi anemia (type C) results from expression of an amino terminal truncated Fanconi anemia complementation group C polypeptide with partial activity | journal = Blood | volume = 87 | issue = 10 | pages = 4424–32 | date = maj 1996 | pmid = 8639804 | doi = 10.1182/blood.V87.10.4424.bloodjournal87104424| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lo Ten Foe JR, Rooimans MA, Joenje H, Arwert F | title = Novel frameshift mutation (1806insA) in exon 14 of the Fanconi anemia C gene, FAC | journal = Human Mutation | volume = 7 | issue = 3 | pages = 264–5 | year = 1996 | pmid = 8829660 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1996)7:3<264::AID-HUMU11>3.0.CO;2-0 | s2cid = 27932876 }} * {{cite journal | vauthors = Gibson RA, Morgan NV, Goldstein LH, Pearson IC, Kesterton IP, Foot NJ, Jansen S, Havenga C, Pearson T, de Ravel TJ, Cohn RJ, Marques IM, Dokal I, Roberts I, Marsh J, Ball S, Milner RD, Llerena JC, Samochatova E, Mohan SP, Vasudevan P, Birjandi F, Hajianpour A, Murer-Orlando M, Mathew CG | title = Novel mutations and polymorphisms in the Fanconi anemia group C gene | journal = Human Mutation | volume = 8 | issue = 2 | pages = 140–8 | year = 1996 | pmid = 8844212 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1996)8:2<140::AID-HUMU6>3.0.CO;2-F | s2cid = 11474873 }} * {{cite journal | vauthors = Kupfer GM, Yamashita T, Naf D, Suliman A, Asano S, D'Andrea AD | title = The Fanconi anemia polypeptide, FAC, binds to the cyclin-dependent kinase, cdc2 | journal = Blood | volume = 90 | issue = 3 | pages = 1047–54 | date = Aug 1997 | pmid = 9242535 | doi = 10.1182/blood.V90.3.1047| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK61984/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on 9q22.3 Microdeletion] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1401/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Fanconi Anemia or Pancytopenia] {{popravak DNK}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] nz59ebu2u7nn6lv833z2g8s70kphscb HIST1H4D 0 496570 3673017 3487019 2024-12-13T05:34:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673017 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Histon H4''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''HIST1H4D''' sa [[hromosom 6|hromosoma 6]].<ref name="pmid9119399">{{cite journal |vauthors=Albig W, Kioschis P, Poustka A, Meergans K, Doenecke D | title = Human histone gene organization: nonregular arrangement within a large cluster | journal = Genomics | volume = 40 | issue = 2 | pages = 314–22 |date=Apr 1997 | pmid = 9119399 | doi = 10.1006/geno.1996.4592 }}</ref><ref name="pmid12408966">{{cite journal |vauthors=Marzluff WF, Gongidi P, Woods KR, Jin J, Maltais LJ | title = The human and mouse replication-dependent histone genes | journal = Genomics | volume = 80 | issue = 5 | pages = 487–98 |date=Oct 2002 | pmid = 12408966 | doi =10.1016/S0888-7543(02)96850-3 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: HIST1H4D histone cluster 1, H4d| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8360}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 103 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 11.367 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSGRGKGGKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGKGGAKRHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVLRDNIQGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKPAIRRLAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGGVKRISGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IYEETRGVLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFLENVIRDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTYTEHAKRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVTAMDVVYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKRQGRTLYG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FGG</td></tr> </table> ==Funkcija== Histoni su osnovni [[jedarni protein]]i koji su odgovorni za [[nukleosom]]sku strukturu [[hromosom]]skog vlakna kod [[eukariot]]a. Dvije molekule svakog od četiri jezgarna histona ([[histon H2A|H2A]], [[histon H2B|H2B]], [[histon H3|H3]] i [[histon H4|H4]]) formiraju oktamer, oko kojeg je omotano oko 146 bp DNK u ponavljajuće jedinice, zvane nukleosomi. [[Linker]]ski histon, H1, stupa u interakciju s DNK-linkera između [[nukleosom]]a i funkcionira u zbijanju [[hromatin]]a u strukture višeg reda. Ovaj gen je bez [[intron]]a i [[kodon|kodira]] člana porodice histona H4. Transkripti ovog gena nemaju poliA repove, ali umjesto toga sadrže [[palindromska sekvenca|palindromski terminacijski element]]. Ovaj gen se nalazi u velikom klasteru histonskih gena na [[hromosom 6|hromosomu 6]].<ref name="entrez"/> ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |30em}} *{{cite journal |vauthors=Pauli U, Chrysogelos S, Stein G, etal |title=Protein-DNA interactions in vivo upstream of a cell cycle-regulated human H4 histone gene |url=https://archive.org/details/sim_science_1987-06-05_236_4806/page/n161 |journal=Science |volume=236 |issue= 4806 |pages= 1308–11 |year= 1987 |pmid= 3035717 |doi=10.1126/science.3035717 |bibcode=1987Sci...236.1308P }} *{{cite journal |vauthors=Albig W, Doenecke D |title=The human histone gene cluster at the D6S105 locus |journal=Hum. Genet. |volume=101 |issue= 3 |pages= 284–94 |year= 1998 |pmid= 9439656 |doi=10.1007/s004390050630 |s2cid=38539096 }} *{{cite journal |vauthors=El Kharroubi A, Piras G, Zensen R, Martin MA |title=Transcriptional activation of the integrated chromatin-associated human immunodeficiency virus type 1 promoter |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=18 |issue= 5 |pages= 2535–44 |year= 1998 |pmid= 9566873 |doi= 10.1128/mcb.18.5.2535| pmc=110633 }} *{{cite journal |vauthors=Deng L, de la Fuente C, Fu P, etal |title=Acetylation of HIV-1 Tat by CBP/P300 increases transcription of integrated HIV-1 genome and enhances binding to core histones |journal=Virology |volume=277 |issue= 2 |pages= 278–95 |year= 2001 |pmid= 11080476 |doi= 10.1006/viro.2000.0593 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Deng L, Wang D, de la Fuente C, etal |title=Enhancement of the p300 HAT activity by HIV-1 Tat on chromatin DNA |journal=Virology |volume=289 |issue= 2 |pages= 312–26 |year= 2001 |pmid= 11689053 |doi= 10.1006/viro.2001.1129 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |bibcode=2002PNAS...9916899M |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lusic M, Marcello A, Cereseto A, Giacca M |title=Regulation of HIV-1 gene expression by histone acetylation and factor recruitment at the LTR promoter |journal=EMBO J. |volume=22 |issue= 24 |pages= 6550–61 |year= 2004 |pmid= 14657027 |doi= 10.1093/emboj/cdg631 | pmc=291826 }} *{{cite journal |vauthors=Le XF, Lammayot A, Gold D, etal |title=Genes affecting the cell cycle, growth, maintenance, and drug sensitivity are preferentially regulated by anti-HER2 antibody through phosphatidylinositol 3-kinase-AKT signaling |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 3 |pages= 2092–104 |year= 2005 |pmid= 15504738 |doi= 10.1074/jbc.M403080200 |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Galerija|geneid=8360}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] hckx5t6kegcgsmdlojimx69t2lur818 Zvjezdane staze: Donje palube 0 496800 3672728 3671160 2024-12-12T14:23:15Z Stephan1000000 115208 49 3672728 wikitext text/x-wiki {{Infokutija TV-emisija | ime = Zvjezdane staze: Donje palube | slika = Star Trek LD logo.svg | veličina_slike = | slika_alt = | opis_slike = | originalni_naslov = Star Trek: Lower Decks | ime2 = | žanr = | format = [[Naučna fantastika]] | autor = {{Plainlist| * [[Akiva Goldsman]] * [[Michael Chabon]] * [[Kirsten Beyer]] * [[Alex Kurtzman]] }} | bazirano_na = [[Zvjezdane staze: Originalna serija]] od [[Gene Roddenberry]] | razvoj = | pisac = | scenarij = | priča = | režiser = | stvaralački_režiseri = | predstavlja = | glumci = | suci = | glasovi = {{Plainlist| * [[Tawny Newsome]] * [[Jack Quaid]] * [[Noël Wells]] * [[Eugene Cordero]] * [[Dawnn Lewis]] * [[Jerry O'Connell]] * [[Fred Tatasciore]] * [[Gillian Vigman]] }} | pripovjedač = | kompozitor_muzičke_teme = | uvodna_tema = | završna_tema = | kompozitori = [[Chris Westlake]] | država = [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] | jezik = [[Engleski jezik|Engleski]] | broj_sezona = 5 | broj_serijala = | broj_epizoda = 49 | spisak_epizoda = | izvršni_producenti = {{Plainlist| * [[Alex Kurtzman]] * [[Heather Kadin]] * [[Rod Roddenberry]] * Trevor Roth * Katie Krentz * Mike McMahan }} | producenti = | montaža = | lokacija = | kinematografija = | kamerman = | trajanje = 25 minuta | produkcijska_kompanija = {{Plainlist| * {{nowrap|[[CBS Eye Animation Productions]]}} * [[Secret Hideout]] * Important Science * [[Roddenberry Entertainment]] * [[Titmouse, Inc.]] }} | distributer = [[Paramount Global Distribution Group]]<ref name="AmazonRelease">{{Cite web |last=Ritman |first=Alex |date=17. 12. 2020 |title=Amazon Beams Up 'Star Trek: Lower Decks' Animated Series for Multiple Territories |url=https://www.hollywoodreporter.com/news/amazon-beams-up-star-trek-lower-decks-animated-series-for-multiple-territories |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20201218073553/https://www.hollywoodreporter.com/news/amazon-beams-up-star-trek-lower-decks-animated-series-for-multiple-territories |archive-date=18. 12. 2020 |access-date=18. 12. 2020 |website=[[The Hollywood Reporter]]}}</ref> | budžet = | kanal = {{Plainlist| * [[CBS All Access]] (season 1) * [[Paramount+]] (season 2–) }} | format_slike = | format_tona = | prvo_prikazano_u = | prvo_emitiranje = {{Start date|2020|8|6}} | zadnje_emitiranje = danas | u_BiH = | prethodno = ''[[Zvjezdane staze: Picard]]'' | sljedeće = ''[[Zvjezdane staze: Prodigy]]'' | povezano = [[Zvjezdane staze]] | web_stranica = | naslov_web_stranice = | web_stranica_produkcije = | naslov_web_stranica_produkcije = | imdb = }} '''Zvjezdane staze: Donje palube''' jest [[SAD|američka]] [[Animirani film|animirana]] [[Naučna fantastika|naučno-fantastična]] [[TV]] serija koju je kreirao [[Mike McMahan]] za streaming servis [[CBS All Access]] (kasnije rebrendiran u [[Paramount+]]). Deveta je u serijalu ''[[Zvjezdane staze|Zvjezdanih staza]]'' i pokrenuta je 2020. kao dio Kurtzmanovog proširenog svemira Zvjezdanih staza. Donje palube je prva animirana serija franšize od [[Zvjezdane staze: Animirana serija|Animirane serije]] iz 1970-ih i njena prva komedija. Prati niskorangiranu posadu za podršku zvjezdanog broda [[Cerritos]] počevši od 2380. godine. [[Tawny Newsome]], [[Jack Quaid]], [[Noël Wells]] i [[Eugene Cordero]] daju glas mlađim članovima posade "donjih paluba" Cerritosa, dok [[Dawnn Lewis]], [[Jerry O'Connell]], [[Fred Tatasciore]] i [[Gillian Vigman]] daju glasove višim oficirima broda. Rad na animiranoj seriji [[Zvjezdane staze|Zvjezdanih staza]] počeo je u junu 2018. [[Mike McMahan|McMahan]] se pridružio kao kreator tog oktobra, kada je All Access naručio dvije sezone serije Donje palube. Seriju producira [[CBS Eye Animation Productions]] u saradnji sa [[Secret Hideout]], [[Important Science]], [[Roddenberry Entertainment]] i animacijskim studijom [[Titmouse]] koji je počeo sa radom u februaru 2019. Glavna glumačka postava najavljena je tog jula. Produkcija prve dvije sezone urađena je na daljinu u martu 2020. zbog pandemije [[COVID-19]]. Serija sadrži mnoge veze i reference na prošle serije [[Zvjezdane staze|Zvjezdanih staza]]. Donje palube je premijerno prikazan na CBS All Access 6. augusta 2020, a njegova prva sezona od 10 epizoda trajala je do oktobra 2020. Druga sezona je emitovana na Paramount+ od augusta do oktobra 2021, a treća sezona premijerno je prikazana u augustu 2022. Očekuje se da će četvrta sezona biti prikazan 2023. Serija je dobila uglavnom pozitivne kritike od kritičara, posebno kako su sezone napredovale, kao i nekoliko priznanja, uključujući nominaciju za Primetime [[Nagrada Emmy|Emmy nagradu]]. == Premisa == Radnja Donje palube smještena je u kasni 24. vijek u svemir [[Zvjezdane staze|Zvjezdanih staza]], u kojem je Zemlja dio [[Ujedinjena federacija planeta|Ujedinjene federacije planeta]] sa više vrsta. Vojno i istraživačko odjeljenje Federacije, [[Zvjezdana flota]], upravlja flotom zvjezdanih brodova koji putuju galaksijom uspostavljajući kontakt sa vanzemaljskim rasama; Donje palube se fokusira na jedan od najmanje važnih brodova Zvjezdane flote, [[USS Cerritos]].<ref name="ComicCon2019">{{Cite web|url=http://www.thefutoncritic.com/news/2019/07/20/star-trek-lower-decks-voice-cast-and-animated-characters-unveiled-at-san-diego-comic-con-643214/20190720cbs02/|title="Star Trek: Lower Decks" Voice Cast and Animated Characters Unveiled at San Diego Comic-Con(R)|date=20. 7. 2019|website=[[The Futon Critic]]|archive-url=https://archive.today/20220208065819/http://www.thefutoncritic.com/news/2019/07/20/star-trek-lower-decks-voice-cast-and-animated-characters-unveiled-at-san-diego-comic-con-643214/20190720cbs02/|archive-date=8. 2. 2022|url-status=live|access-date=19. 1. 2020}}</ref> Za razliku od prethodnih serijala [[Zvjezdane staze|Zvjezdanih staza]], čiji su glavni likovi obično kapetani zvjezdanih brodova ili drugi viši oficiri, Donje palube se fokusira na misije i avanture "nižih paluba", nižerangiranih oficira sa sitnim poslovima, dok se kapetan i drugo više osoblje pojavljuju kao sporedni likovi.<ref name="DigitalFixReview">{{Cite web|url=https://www.thedigitalfix.com/television/review/star-trek-lower-decks-season-one-review/|title=Star Trek: Lower Decks - Season One Review|last=Turnbull|first=Robert|date=24. 1. 2021|website=The Digital Fix|archive-url=https://web.archive.org/web/20210125210755/https://www.thedigitalfix.com/television/review/star-trek-lower-decks-season-one-review/|archive-date=25. 1. 2021|url-status=live|access-date=21. 2. 2021}}</ref> == Uloge i likovi == * [[Tawny Newsome]] kao [[Beckett Mariner]] - Ljudska zastavnica na [[USS Cerritos]] i kćerka kapetanice [[Carol Freeman|Freeman]].<ref name="ComicCon2019" /><ref name="MarinerFreeman">{{Cite web|url=https://www.cbr.com/star-trek-lower-decks-ensign-mariner-explainer/|title=Star Trek: Lower Decks: Who Is Ensign Mariner?|last=Cardona|first=Ian|date=12. 8. 2020|website=[[Comic Book Resources]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20200814215403/https://www.cbr.com/star-trek-lower-decks-ensign-mariner-explainer/|archive-date=14. 8. 2020|url-status=live|access-date=15. 8. 2020}}</ref> Newsome je opisao Mariner kao nepoštenu kršiocu pravila koji je nekoliko puta degradirana, iako je ona zapravo "vrlo dobra u svim stvarima [[Zvjezdana flota|Zvjezdane flote]]".<ref name="ComicCon2019Panel">{{Cite web|url=https://trekmovie.com/2019/07/22/sdcc19-lower-decks-panel-unveils-an-animated-comedy-by-and-for-star-trek-fans/|title=SDCC19: 'Lower Decks' Panel Unveils An Animated Comedy By And For Star Trek Fans|last=Pascale|first=Anthony|date=22. 7. 2019|website=[[TrekMovie.com]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20190723121354/https://trekmovie.com/2019/07/22/sdcc19-lower-decks-panel-unveils-an-animated-comedy-by-and-for-star-trek-fans/|archive-date=23. 7. 2019|url-status=live|access-date=19. 1. 2020}}</ref> Lik je dobio ime po sestri showrunnera [[Mikea McMahana]], ''Beckett Mariner McMahan''.<ref name="BelowDecksFinale">{{Cite web|url=https://intl.startrek.com/news/below-deck-with-lower-decks-mike-mcmahan-breaks-down-season-one|title=Below Deck With Lower Decks: Mike McMahan Breaks Down Season One|last=<!-- StarTrek.com Staff -->|date=9. 10. 2020|website=[[StarTrek.com]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20201101112358/https://intl.startrek.com/news/below-deck-with-lower-decks-mike-mcmahan-breaks-down-season-one|archive-date=1. 11. 2020|url-status=live|access-date=29. 12. 2020}}</ref> * [[Jack Quaid]] kao [[Brad Boimler]] - Ljudski zastavnik na brodu [[USS Cerritos]],<ref name="ComicCon2019" /> Boimler se drži pravila i moraće naučiti improvizirati ako jednog dana želi postati kapetan.<ref name="ComicCon2019Characters">{{Cite web|url=https://trekmovie.com/2019/07/20/comic-con-2019-star-trek-lower-decks-characters-and-voice-cast-revealed/|title=Comic-Con 2019: 'Star Trek: Lower Decks' Characters and Voice Cast Revealed|last=<!-- TrekMovie.com Staff -->|date=20. 7. 2019|website=[[TrekMovie.com]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20190721001300/https://trekmovie.com/2019/07/20/comic-con-2019-star-trek-lower-decks-characters-and-voice-cast-revealed/|archive-date=21. 7. 2019|url-status=live|access-date=19. 1. 2020}}</ref> Quaid je rekao da će ovaj lik "zakucati pisani dio vozačkog ispita, ali kada bi zaista došao do toga da je u autu, to bi bila potpuna katastrofa".<ref name="ComicCon2019" /> * [[Noël Wells]] kao [[D'Vana Tendi]] - Orionac, zastavnica u medicinskom odelu na brodu [[USS Cerritos]],<ref name="ComicCon2019Characters" /><ref name="TendiName">{{Cite tweet|number=1288217671738093568|user=StarTrek|title=Meet Ensign Tendi when #StarTrekLowerDecks beams in August 6th 👋 #StarTrek|author=Star Trek|author-link=Star Trek|date=27. 7. 2020|access-date=31. 7. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200728221626/https://twitter.com/StarTrek/status/1288217671738093568|archive-date=28. 7. 2020|url-status=live}}</ref> Tendi je velika obožavateljica [[Zvjezdana flota|Zvjezdane flote]],<ref name="ComicCon2019Characters" /> i oduševljena je što je na zvjezdanom brodu. Ona je nova na bodu na početku serije i pomaže publici da upozna postavku i likove. McMahan je rekao da bi se ponašao kao Tendi ako bi ikada radio na zvjezdanom brodu.<ref name="ComicCon2019Panel" /> * [[Eugene Cordero]] kao [[Sam Rutherford]] - Ljudski zastavnik na brodu USS Cerritos,<ref name="ComicCon2019" /><ref name="RutherfordName">{{Cite tweet|number=1287855699997990918|user=StarTrek|title=Ensign Sam Rutherford reporting for duty. Star Trek: Lower Decks beams in August 6th 🖖 #StarTrekLowerDecks|author=Star Trek|author-link=Star Trek|date=27. 7. 2020|access-date=31. 7. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200727210208/https://twitter.com/StarTrek/status/1287855699997990918|archive-date=27. 7. 2020|url-status=live}}</ref> Rutherford se prilagođava svom novom kiborg implantu.<ref name="ComicCon2019Characters" /> McMahan je uporedio Rutherforda sa likom [[Zvjezdane staze: Slijedeća generacija|Sljedeće generacije]] [[Geordi La Forge]], rekavši da su oboje "nevjerovatni u inženjerskim stvarima", ali Rutherford ne rješava uvijek problem kao Geordi jer on još uvijek uči.<ref name="ComicCon2019Panel" /> * [[Dawn Lewis]] kao [[Carol Freeman]] - Ljudska kapetanica [[USS Cerritosa]].<ref name="ComicCon2019" /> McMahan ju je opisao kao sposobnog kapetana [[Zvjezdana flota|Zvjezdane flote]] čiji zvjezdani brod nije previše važan.<ref name="STLV2019">{{Cite web|url=https://trekmovie.com/2019/08/06/stlv19-star-trek-lower-decks-panel-talks-second-contacts-cleaning-holodecks-and-canon/|title=STLV19: 'Star Trek: Lower Decks' Panel Talks Second Contacts, Cleaning Holodecks, And Canon|last=Drew|first=Brian|date=6. 8. 2019|website=[[TrekMovie.com]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20190808184620/https://trekmovie.com/2019/08/06/stlv19-star-trek-lower-decks-panel-talks-second-contacts-cleaning-holodecks-and-canon/|archive-date=8. 8. 2019|url-status=live|access-date=19. 1. 2020}}</ref> Freeman ne želi da njena kćerka Mariner bude na [[USS Cerritos]]u i traži razlog da je prebaci na drugi brod.<ref name="MarinerFreeman"/> * [[Jerry O'Connell]] kao [[Jack Ransom]] - Ljudski prvi oficir [[USS Cerritos]]a kojeg je McMahan uporedio sa [[William T. Riker|Williamom Rikerom]] iz [[William T. Riker|Sljedeće generacije]], ako je bio na spidu i imao manje srama.<ref name="ComicCon2019" /><ref name="ComicCon2019Panel" /> * [[Fred Tatasciore]] kao [[Shaxs]] - [[Bajor (Zvjezdane staze)|bajoranski]] taktički oficir na brodu [[USS Cerritos]].<ref name="ComicCon2019" /><ref name="ComicCon2019Panel" /> Na kraju prve sezone, [[Shaxs]] umire žrtvujući se za [[Sam Rutherford|Rutherforda]]<ref name="LowerDecksFinaleSpecial">{{Cite AV media|url=https://www.facebook.com/StarTrek/videos/392059688483232|title=The Ready Room – Star Trek: Lower Decks Finale Special|date=8. 10. 2020|publisher=[[Star Trek]]|access-date=29. 12. 2020|website=[[Facebook]]}}</ref>, ali se vraća u drugoj sezoni u priči koja se poigrava sa načinima na koje su likovi vaskrsli u prethodnim serijama [[Zvjezdane staze|Zvjezdanih staza]].<ref name="ShaxsS2">{{Cite web|url=https://www.inverse.com/entertainment/star-trek-lower-decks-canon-plot-hole-fixed|title='Lower Decks' just fixed Star Trek's biggest canon plot hole|last=Britt|first=Ryan|date=27. 8. 2021|website=[[Inverse (website)|Inverse]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20210827074531/https://www.inverse.com/entertainment/star-trek-lower-decks-canon-plot-hole-fixed|archive-date=27. 8. 2021|url-status=live|access-date=27. 8. 2021}}</ref> * [[Gillian Vigman]] kao [[T'Ana]] - Kaitijanski doktor i šef medicine na brodu [[USS Cerritos]].<ref name="ComicCon2019" /> McMahan ju je opisao kao "dobrog doktora, ali ona je neugodna mačka". Uključivanje Caitiana u seriju je referenca na Animiranu seriju u kojoj se također pojavljuje pripadnik te vrste, M'Ress.<ref name="STLV2019" /> == Produkcija == === Razvoj === U junu 2018. godine, nakon što je postao jedini voditelj serije Discovery, Alex Kurtzman je potpisao petogodišnji ugovor sa [[CBS Television Studios]] da proširi franšizu Zvjezdanih staza izvan Discoveryja na nekoliko novih serija, mini serija i animiranih serija<ref name="KurtzmanDeal">{{Cite web |last=Otterson |first=Joe |date=19. 6. 2018 |title=Alex Kurtzman Sets Five-Year CBS TV Studios Pact, Will Oversee Expanded 'Star Trek' Universe |url=https://variety.com/2018/tv/news/star-trek-tv-shows-cbs-discovery-alex-kurtzman-1202842335/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20180712051151/https://variety.com/2018/tv/news/star-trek-tv-shows-cbs-discovery-alex-kurtzman-1202842335/ |archive-date=12. 7. 2018 |access-date=21. 7. 2018 |website=[[Variety (magazine)|Variety]]}}</ref> [[Aaron Baiers]] iz Kurtzmanove produkcijske kuće [[Secret Hideout]] doveo je [[Mikea McMahana]] – glavnog scenarista popularne animirane komedije [[Rick i Morty]] – na sastanak o animaciji u Zvjezdanim stazama. Baiers i McMahan su zajedno bili televizijski asistenti kada je McMahan vodio nalog obožavatelja na Twitteru @TNG_S8, sugerišući priče za teorijsku osmu sezonu [[Zvjezdane staze: Sljedeća generacija|Sljedeće generacije]]. McMahana su pitali šta će biti serijal Zvjezdanih staza iz snova<ref name="McMahanN&BAug2020">{{Cite web |last=Knupper |first=Brittany |date=6. 8. 2020 |title=Interview: 'Star Trek: Lower Decks' Creator Mike McMahan Talks About The Joys of Painting with the Palette of Trek [Exclusive] |url=https://www.nerdsandbeyond.com/2020/08/06/exclusive-interview-star-trek-lower-decks-creator-mike-mcmahan-talks-about-the-joys-of-painting-with-the-palette-of-trek/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20200807091545/https://www.nerdsandbeyond.com/2020/08/06/exclusive-interview-star-trek-lower-decks-creator-mike-mcmahan-talks-about-the-joys-of-painting-with-the-palette-of-trek/ |archive-date=7. 8. 2020 |access-date=2. 5. 2022 |website=Nerds & Beyond}}</ref> i predstavio je seriju kao "ljudi koji su stavili žuti uložak u replikator hrane kako bi banana mogla izaći na drugom kraju".<ref name="SeriesOrder">{{Cite web |last=Goldberg |first=Lesley |date=25. 10. 2018 |title='Star Trek' Animated Comedy a Go With 2-Season Order at CBS All Access |url=https://www.hollywoodreporter.com/live-feed/star-trek-animated-comedy-a-go-2-season-order-at-cbs-all-access-1154934 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20181025221227/https://www.hollywoodreporter.com/live-feed/star-trek-animated-comedy-a-go-2-season-order-at-cbs-all-access-1154934 |archive-date=25. 10. 2018 |access-date=25. 10. 2018 |website=[[The Hollywood Reporter]]}}</ref> [[File:Mike McMahan, Heather Kadin & Alex Kurtzman (48443834351).jpg|thumb|right|Kreator i showrunner [[Mike McMahan]] promoviše Donje palube na Comic-Conu u [[San Diego|San Diegu]] 2019. s izvršnim producentima [[Heather Kadin]] i [[Alex Kurtzman|Alexom Kurtzmanom]]]] Nakon što je svojim početnim nastupom osvojio rukovodioce, Secret Hideout je krenuo naprijed sa McMahanovom serijom.<ref name="McMahanN&BAug2020" /> Reklamiran je na različitim platformama i mrežama prije nego što ga je preuzeo [[CBS All Access]], streaming servis koji je izdavao Discovery, koji je službeno naručio dvije sezone 25. oktobra 2018. Pod nazivom Zvjezdane staze: Donje palube, bila je to prva originalna animirana serija mreže i prva animirana serija Zvjezdanih staza od serije [[Zvjezdane staze: Animirana serija|Animirane serije]] 1973–74. McMahan je trebao kreirati, pisati i izvršno producirati Donje palube zajedno s Kurtzmanom, [[Heder Kadin]] iz Secret Hideouta, [[Rod Roddenberry|Rodom Roddenberryjem]] (sinom tvorca Zvjezdanih staza [[Gene Roddenberry|Genea Roddenberryja]]) i [[Trevor Roth|Trevorom Rothom]] iz Roddenberry Entertainmenta, te veteranom animacije koja je postala izvršna producentica novoformiranog CBS Eye Animation Productions Katie Krentz.<ref name="SeriesOrder" /> U januaru 2019. Kurtzman je rekao da serija neće biti "Rik i Morti u svijetu Zvezdanih staza" i da će imati svoj ton, ali da će "malo naginjati odraslim".<ref name="KurtzmanNotR&M">{{Cite web |last=<!-- TrekMovie.com Staff --> |date=9. 1. 2019 |title=Alex Kurtzman Talks 'Discovery' Season 2 Arc, Klingon Hair, And Taking Star Trek To New Places |url=https://trekmovie.com/2019/01/09/alex-kurtzman-talks-discovery-season-2-arc-klingon-hair-and-taking-star-trek-to-new-places/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20190128072022/https://trekmovie.com/2019/01/09/alex-kurtzman-talks-discovery-season-2-arc-klingon-hair-and-taking-star-trek-to-new-places/ |archive-date=28. 1. 2019 |access-date=1. 4. 2019 |website=[[TrekMovie.com]]}}</ref> Tog jula, McMahan je najavio da će se prva sezona sastojati od 10 epizoda i da će biti objavljena 2020. godine.<ref name="ComicCon2019" /> Do kraja marta 2020, rad na seriji se odvijao na daljinu zbog [[Pandemija COVID-a 19|pandemije COVID-19]] koja je primorala osoblje da radi od kuće.<ref name="WFHMar2020">{{Cite web |last=Pascale |first=Anthony |date=24. 3. 2020 |title='Star Trek: Discovery' And 'Lower Decks' Work Continues By Remote |url=https://trekmovie.com/2020/03/24/star-trek-discovery-and-lower-decks-work-continues-by-remote/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20200328020754/https://trekmovie.com/2020/03/24/star-trek-discovery-and-lower-decks-work-continues-by-remote/ |archive-date=28. 3. 2020 |access-date=25. 3. 2020 |website=[[TrekMovie.com]]}}</ref> U maju je McMahan rekao da je animacija "jedinstveno prikladna za ovaj trenutak" jer animatori serije mogu nastaviti rad na seriji od kuće.<ref name="McMahanMay2020">{{Cite web |last=Kleinman |first=Jake |date=8. 5. 2020 |title=Rick and Morty's Secret Weapon is Building a "Weird" Sci-Fi Empire |url=https://www.inverse.com/entertainment/rick-and-morty-mike-mcmahan-solar-opposites-interview |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20200511030627/https://www.inverse.com/entertainment/rick-and-morty-mike-mcmahan-solar-opposites-interview |archive-date=11. 5. 2020 |access-date=15. 5. 2020 |website=[[Inverse (website)|Inverse]]}}</ref> U julu, [[All Access]] je zakazao premijeru serije za august 2020. godine.<ref name="PremiereDate">{{Cite web |last=Petski |first=Denise |date=1. 7. 2020 |title='Star Trek: Lower Decks' Gets August Premiere Date On CBS All Access; Teaser Art Unveiled |url=https://deadline.com/2020/07/star-trek-lower-decks-august-premiere-date-cbs-all-access-teaser-art-1202975062/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20200701183729/https://deadline.com/2020/07/star-trek-lower-decks-august-premiere-date-cbs-all-access-teaser-art-1202975062/ |archive-date=1. 7. 2020 |access-date=2. 7. 2020 |website=[[Deadline Hollywood]]}}</ref> Treća sezona je naručena u aprilu 2021. za rebrendirani [[Paramount+]], prije premijere druge sezone u augustu 2021. godine.<ref name="S3Order">{{Cite web |last=Del Rosario |first=Alexandra |date=5. 4. 2021 |title='Star Trek: Lower Decks' Renewed For Season 3 As Second Season Gets Teaser & Premiere Date On Paramount+ |url=https://deadline.com/2021/04/star-trek-lower-decks-renewed-season-three-paramount-season-2-teaser-1234727912/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210405224423/https://deadline.com/2021/04/star-trek-lower-decks-renewed-season-three-paramount-season-2-teaser-1234727912/ |archive-date=5. 4. 2021 |access-date=5. 4. 2021 |website=[[Deadline Hollywood]]}}</ref> Treća sezona je potvrđena krajem 2022. kada je četvrta sezona naručena u januaru 2022. godine.<ref name="STUJan2022">{{Cite web |last=Andreeva |first=Nellie |date=18. 1. 2022 |title='Star Trek' Universe News: 'Discovery', 'Strange New Worlds' & 'Lower Decks' Renewed, 'Picard' Gets Season 2 Premiere Date |url=https://deadline.com/2022/01/star-trek-discovery-season-5-strange-new-worlds-lower-decks-renewed-picard-season-3-premiere-date-1234914648/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20220119000127/https://deadline.com/2022/01/star-trek-discovery-season-5-strange-new-worlds-lower-decks-renewed-picard-season-3-premiere-date-1234914648/ |archive-date=19. 1. 2022 |access-date=19. 1. 2022 |website=[[Deadline Hollywood]]}}</ref><ref name="STUJan2022TC">{{Cite web |last=<!-- TrekCore.com Staff --> |date=18. 1. 2022 |title=Paramount+ Sets Star Trek Spring Slate: Picard and Strange New Worlds Dates, Plus Disco, SNW, and Lower Decks Renewals |url=https://blog.trekcore.com/2022/01/star-trek-spring-schedule-picard-strange-new-worlds-discovery-lower-decks-renewals/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20220119085602/https://blog.trekcore.com/2022/01/star-trek-spring-schedule-picard-strange-new-worlds-discovery-lower-decks-renewals/ |archive-date=19. 1. 2022 |access-date=20. 1. 2022 |website=TrekCore.com}}</ref> Četvrta sezona je potvrđena sredinom 2023. kada je naručena peta sezona u martu 2023. godine.<ref name="S5Order">{{Cite web |last=Otterson |first=Joe |date=28. 3. 2023 |title='Star Trek: Strange New Worlds,' 'Lower Decks' Renewed at Paramount+, Set Summer Premieres |url=https://variety.com/2023/tv/news/star-trek-strange-new-worlds-lower-decks-renewed-season-3-season-5-paramount-premiere-date-1235566885/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20230328193124/https://variety.com/2023/tv/news/star-trek-strange-new-worlds-lower-decks-renewed-season-3-season-5-paramount-premiere-date-1235566885/ |archive-date=28. 3. 2023 |access-date=22. 4. 2023 |website=[[Variety (magazine)|Variety]]}}</ref> === Pisanje scenarija === Radnja serije smještena je u 2380, godinu dana nakon filma [[Zvjezdane staze: Nemesis|Nemesis]] (2002),<ref name="ComicCon2019Characters" /> i, za razliku od tipične serije Zvjezdanih staza, fokusira se na pomoćnu posadu zvjezdanog broda, a ne na posadu glavnog mosta.<ref name="SeriesOrder" /> McMahan je postavio seriju ubrzo nakon Nemesisa, posljednjeg filma Zvjezdanih staza u eri Sljedeće generacije, zbog njegove ljubavi prema njoj.<ref name="ComicCon2019Panel" /> Serija je dobila ime po istoimenoj epizodi Sljedeće generacije, koja se također fokusira na živote niže rangiranog osoblja zvjezdanih brodova i za koju je McMahan rekao da je njegova omiljena epizoda u bilo kojoj seriji Zvjezdanih staza; epizoda je bila prva stvar koju je McMahan pokazao piscima Donje palube kada su počeli raditi na seriji.<ref name="STLV2019" /> McMahan je bio inspirisan društvenim sporednim pričama u epizodama Sljedeće generacije,<ref name="ComicCon2019Panel" /> s Kurtzmanom koji je objasnio da će se "Priča" tipične epizode Zvjezdanih staza odvijati u pozadini svake epizode Donjih paluba, tako "ogromna , luda, luda sranja se dešavaju u pozadini i to je super periferno u odnosu na priču na koju se zapravo fokusirate." Kurtzman je smatrao da ovo čini seriju jedinstvenim dodatkom franšizi.<ref name="KurtzmanJun2019Updates">{{Cite web |last=Wright |first=Matt |date=18. 6. 2019 |title=Alex Kurtzman Gives Updates On CBS Star Trek TV Franchise |url=https://trekmovie.com/2019/06/18/alex-kurtzman-gives-updates-on-cbs-star-trek-tv-franchise/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20190619161012/https://trekmovie.com/2019/06/18/alex-kurtzman-gives-updates-on-cbs-star-trek-tv-franchise/ |archive-date=19. 6. 2019 |access-date=19. 1. 2020 |website=[[TrekMovie.com]]}}</ref> Počevši od kraja 2019. godine, astrofizičarka [[Erin Macdonald]] pridružila se franšizi Zvjezdanih staza kao naučna savjetnica.<ref name="ScienceAdvisorMacdonald">{{Cite web |last=Shurley |first=Neil |date=31. 3. 2020 |title=Interview: Star Trek's New Science Advisor Dr. Erin Macdonald On Putting The Sci In Sci-Fi |url=https://trekmovie.com/2020/03/31/interview-star-treks-new-science-advisor-dr-erin-macdonald-on-putting-the-sci-in-sci-fi/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20200401201846/https://trekmovie.com/2020/03/31/interview-star-treks-new-science-advisor-dr-erin-macdonald-on-putting-the-sci-in-sci-fi/ |archive-date=1. 4. 2020 |access-date=2. 4. 2020 |website=[[TrekMovie.com]]}}</ref> Macdonald je rekla da je svaka serija na "spektru od nauke do fantastike" i da su pisci Donjih paluba pristupili nauci iz perspektive "možemo se izvući sa mnogo više" od serije uživo, tako da je njena uloga uglavnom bila da popravi male greške u dijalogu kako bi se osiguralo da se koriste ispravni izrazi.<ref name="MacdonaldJul2022">{{Cite web |last=Miller |first=Melissa T. |date=28. 7. 2022 |title=Star Trek's Science Advisor Works on All the Franchise's Current Shows |url=https://nerdist.com/article/star-treks-science-advisor-interview-erin-macdonald/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20220728150944/https://nerdist.com/article/star-treks-science-advisor-interview-erin-macdonald/ |archive-date=28. 7. 2022 |access-date=31. 8. 2022 |website=[[Nerdist]]}}</ref> Glavna radnja serije je zvjezdani brod [[USS Cerritos]], brod klase "Kalifornija". Ova klasa brodova, kreirana za Donje palube, je klasa pomoćnih zvjezdanih brodova koji rade s većim zvjezdanim brodovima poput onih koji smo vidjeli u franšizi,<ref name="ComicCon2019Panel" /> ali nisu "dovoljno važni" da bi se ranije pojavili na ekranu. McMahan je opisao misiju Cerritosa kao "Drugi kontakt": nakon što je Zvjezdana flota uspostavila prvi kontakt s novom vanzemaljskom civilizacijom i pozvala je da se pridruži Federaciji, posada pomoćnih brodova poput Cerritosa stiže da pronađe "sva dobra mjesta za jelo, [i postaviti] stvari za komunikaciju.<ref name="STLV2019" /> McMahan je želio da brodovi klase Kalifornija dobiju imena po kalifornijskim gradovima, a izabrao je grad Cerritos jer ga je inače znao samo po oglasima lokalnih autosalona Cerritos Auto Square. Želio je gradu dati "još jednu stvar osim da bude samo dom Auto trga".<ref name="McMahanBriefTake">{{Cite web |last=Heilbronn |first=Leora |date=6. 8. 2020 |title=Interview: Star Trek: Lower Decks' Mike McMahan |url=https://brieftake.com/interview-star-trek-lower-decks-mike-mcmahan/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20200923161404/https://brieftake.com/interview-star-trek-lower-decks-mike-mcmahan/ |archive-date=23. 9. 2020 |access-date=2. 5. 2022 |website=Brief Take}}</ref> McMahan nije želio da humor "udara na Staze" i fokusirao se na pričanje priča o Zvjezdanim stazama gdje su likovi smiješni.<ref name="ComicCon2019Panel" /> Angažovani su pisci različitih komičarskih pozadina i sa različitim nivoima interesovanja za Zvezdane staze.<ref name="STLV2019" /> Kurtzman je Donje palube opisao kao ljubavno pismo Zvjezdanim stazama,<ref name="KurtzmanJun2019Updates" /> i ono je puno referenci na druge serije u franšizi. McMahan je rekao da su oni tu da "stvore bogat, živahan, zabavan izraz svijeta Zvjezdanih staza u toj eri", a ne da budu samo uskršnja jaja za obožavatelje. Timu je bilo važno da oni ne odvlače pažnju od emotivnog pripovijedanja i da se uklapaju u ustaljeni kanon,<ref name="McMahanTCAug2020">{{Cite web |last=Reilly |first=Ken |date=15. 8. 2020 |title=Interview: Mike McMahan on Star Trek: Lower Decks' Animation Design, Balancing Canon and Creativity, and "Good People Doing Good Things" in Starfleet |url=https://blog.trekcore.com/2020/08/interview-star-trek-lower-decks-mike-mcmahan/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20200820034831/https://blog.trekcore.com/2020/08/interview-star-trek-lower-decks-mike-mcmahan/ |archive-date=20. 8. 2020 |access-date=25. 4. 2022 |website=TrekCore.com}}</ref> s tim da je autor Zvjezdanih staza [[David Mack]] bio konsultant kako bi osigurao da se erija uklopi u franšizu.<ref name="STLV2019" /><ref name="MackConsultant">{{Cite web |last=<!-- TrekMovie.com Staff --> |date=9. 7. 2019 |title=Star Trek Author David Mack Is Consulting On 'Lower Decks' And Something "Classified" |url=https://trekmovie.com/2019/07/09/star-trek-author-david-mack-is-consulting-on-lower-decks-and-something-classified/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20191218144148/https://trekmovie.com/2019/07/09/star-trek-author-david-mack-is-consulting-on-lower-decks-and-something-classified/ |archive-date=18. 12. 2019 |access-date=19. 1. 2020 |website=[[TrekMovie.com]]}}</ref> McMahan se nadao da će je reference na animiranu seriju posebno proslaviti kao prvu animiranu seriju u franšizi.<ref name="STLV2019" /> Likovi često koriste stvarne naslove prošlih epizoda Zvjezdanih staza kada spominju te događaje, pri čemu McMahan objašnjava da se ličnim zapisnicima poznatih likova daju slični naslovi u svemiru kao i epizode iz kojih dolaze. Franšiza je utvrdila da "likovi iz Zvjezdanih staza gledaju Zvjezdane staze" u finalu serije [[Zvjezdane staze: Enterprise|Enterprise]], gdje su događaji iz ranije misije rekreirani hologramom,<ref name="WatchingStarTrek">{{Cite web |last=Britt |first=Ryan |date=30. 9. 2021 |title=Do Star Trek Characters Watch Star Trek? |url=https://www.denofgeek.com/tv/do-star-trek-characters-watch-star-trek/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210930172240/https://www.denofgeek.com/tv/do-star-trek-characters-watch-star-trek/ |archive-date=30. 9. 2021 |access-date=2. 5. 2022 |website=[[Den of Geek]]}}</ref><ref name="McMahanInverseOct2020">{{Cite web |last=Britt |first=Ryan |date=11. 10. 2020 |title=Star Trek's newest showrunner explains how Trek canon REALLY works |url=https://www.inverse.com/entertainment/lower-decks-season-2-mike-mcmahan-interview |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20201016225708/https://www.inverse.com/entertainment/lower-decks-season-2-mike-mcmahan-interview |archive-date=16. 10. 2020 |access-date=2. 5. 2022 |website=[[Inverse (website)|Inverse]]}}</ref> i McMahan je smatrao da će mnogi događaji iz prošlih serija biti opštepoznati unutar [[Zvjezdana flota|Zvjezdane flote]]. Priznanje ovoga omogućilo je glavnim likovima da budu "štreberi za Zvjezdane staze", što je omogućilo Donjim palubama da budu "Rosetta Stone" koji povezuje sve prethodne projekte Zvjezdanih staza.<ref name="McMahanInverseOct2020" /> Pisanje za petu sezonu počelo je u martu 2023. godine.<ref name="McMahanS5Writing">{{Cite tweet |number=1640801085299511296 |user=MikeMcMahanTM |title=Season 4 this summer! Season 5 being written now! |author-link=Mike McMahan |date=28. 3. 2023 |access-date=22. 4. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230328211522/https://twitter.com/MikeMcMahanTM/status/1640801085299511296 |archive-date=28. 3. 2023 |url-status=live |last=McMahan |first=Mike}}</ref> == Reference == {{reference}} == Vanjski linkovi == * {{Official website|https://startrek.com/shows/star-trek-lower-decks}} * [https://www.paramountplus.com/shows/star-trek-lower-decks/ ''Zvjezdane staze: Donje palube''] na [[Paramount+]] [[Kategorija:Zvjezdane staze]] [[Kategorija:Animirane TV-serije iz 2020-ih]] [[Kategorija:Američke naučnofantastične serije iz 2020-ih]] [[Kategorija:Američke TV-serije sa početkom prikazivanja 2020.]] [[Kategorija:Američke dječije animirane serije iz 2020-ih]] [[Kategorija:TV-emisije na engleskom jeziku]] [[Kategorija:Zvjezdane staze (TV-serije)]] 3g26tydmt2akm71mdl0dceo4lobx05d Cav1.2 0 497124 3673015 3540213 2024-12-13T05:32:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3673015 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:Ca<sub>v</sub>1.2}} {{Infokutija gen}} '''Podjedinica alfa 1C L-tipa naponski ovisnog [[kalcijski kanal|kalcijskog kanala]]''' (znana i kao '''Ca<sub>v</sub>1.2''') jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CACNA1C''' sa [[hromosom 12|hromosoma 12]].<ref name="pmid1650913">{{cite journal | vauthors = Lacerda AE, Kim HS, Ruth P, Perez-Reyes E, Flockerzi V, Hofmann F, Birnbaumer L, Brown AM | title = Normalization of current kinetics by interaction between the alpha 1 and beta subunits of the skeletal muscle dihydropyridine-sensitive Ca2+ channel | journal = [[Nature]] | volume = 352 | issue = 6335 | pages = 527–30 | date = Aug 1991 | pmid = 1650913 | doi = 10.1038/352527a0 | bibcode = 1991Natur.352..527L | s2cid = 4246540 }}</ref><ref name="pmid16382099">{{cite journal | vauthors = Catterall WA, Perez-Reyes E, Snutch TP, Striessnig J | title = International Union of Pharmacology. XLVIII. Nomenclature and structure-function relationships of voltage-gated calcium channels | journal = Pharmacological Reviews | volume = 57 | issue = 4 | pages = 411–25 | date = Dec 2005 | pmid = 16382099 | doi = 10.1124/pr.57.4.5 | s2cid = 10386627 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 2.221 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 248.977 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="pmid1650913"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVNENTRMYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEENHQGSNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSPRPAHANM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NANAAAGLAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHIPTPGAAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SWQAAIDAAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAKLMGSAGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATISTVSSTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKRQQYGKPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQGSTTATRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PRALLCLTLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPIRRACISI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEWKPFEIII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTIFANCVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAIYIPFPED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSNATNSNLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVEYLFLIIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVEAFLKVIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGLLFHPNAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRNGWNLLDF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IIVVVGLFSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILEQATKADG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANALGGKGAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDVKALRAFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLRPLRLVSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPSLQVVLNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIKAMVPLLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IALLVLFVII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYAIIGLELF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MGKMHKTCYN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEGIADVPAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDPSPCALET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHGRQCQNGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCKPGWDGPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGITNFDNFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FAMLTVFQCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMEGWTDVLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVNDAVGRDW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PWIYFVTLII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGSFFVLNLV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGVLSGEFSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EREKAKARGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQKLREKQQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEDLKGYLDW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITQAEDIDPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NEDEGMDEEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRNMSMPTSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TESVNTENVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGDIEGENCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARLAHRISKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KFSRYWRRWN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFCRRKCRAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKSNVFYWLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFLVFLNTLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IASEHYNQPN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WLTEVQDTAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KALLALFTAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLLKMYSLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAYFVSLFNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDCFVVCGGI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LETILVETKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSPLGISVLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVRLLRIFKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRYWNSLSNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VASLLNSVRS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IASLLLLLFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIIIFSLLGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLFGGKFNFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMQTRRSTFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFPQSLLTVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QILTGEDWNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMYDGIMAYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPSFPGMLVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYFIILFICG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYILLNVFLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IAVDNLADAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLTSAQKEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEKERKKLAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TASPEKKQEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEKPAVGESK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEKIELKSIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADGESPPATK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INMDDLQPNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEDKSPYPNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETTGEEDEEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEMPVGPRPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSELHLKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVPMPEASAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIFSSNNRFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQCHRIVNDT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IFTNLILFFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSSISLAAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPVQHTSFRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HILFYFDIVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTIFTIEIAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KILGNADYVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSIFTLEIIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMTAYGAFLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGSFCRNYFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILDLLVVSVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LISFGIQSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INVVKILRVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVLRPLRAIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAKGLKHVVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVFVAIRTIG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NIVIVTTLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMFACIGVQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKGKLYTCSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSKQTEAECK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNYITYKDGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDHPIIQPRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WENSKFDFDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLAAMMALFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSTFEGWPEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYRSIDSHTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKGPIYNYRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EISIFFIIYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIIAFFMMNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVGFVIVTFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQGEQEYKNC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELDKNQRQCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYALKARPLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYIPKNQHQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVWYVVNSTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEYLMFVLIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNTICLAMQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGQSCLFKIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNILNMLFTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFTVEMILKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAFKPKGYFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DPWNVFDFLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIGSIIDVIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SETNHYFCDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WNTFDALIVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSIVDIAITE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VNPAEHTQCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSMNAEENSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISITFFRLFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMRLVKLLSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEGIRTLLWT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FIKSFQALPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VALLIVMLFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYAVIGMQVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKIALNDTTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INRNNNFQTF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PQAVLLLFRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATGEAWQDIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LACMPGKKCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PESEPSNSTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GETPCGSSFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VFYFISFYML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CAFLIINLFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVIMDNFDYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRDWSILGPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLDEFKRIWA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EYDPEAKGRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHLDVVTLLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIQPPLGFGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCPHRVACKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSMNMPLNS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DGTVMFNATL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FALVRTALRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTEGNLEQAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EELRAIIKKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKRTSMKLLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QVVPPAGDDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTVGKFYATF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIQEYFRKFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRKEQGLVGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSQRNALSLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGLRTLHDIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEIRRAISGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTAEEELDKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKEAVSAASE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDIFRRAGGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FGNHVSYYQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGRSAFPQTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTQRPLHINK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGSSQGDTES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSHEKLVDST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FTPSSYSSTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNANINNANN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TALGRLPRPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYPSTVSTVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHGPPLSPAI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVQEVAWKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNRERHVPMC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDLELRRDSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAGTQAHCLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRKANPSRCH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRESQAAMAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEETSQDETY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVKMNHDTEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSEPSLLSTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLSYQDDENR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLTLPEEDKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIRQSPKRGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRSASLGRRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFHLECLKRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDRGGDISQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVLPLHLVHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QALAVAGLSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLQRSHSPAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPRPFATPPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPGSRGWPPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVPTLRLEGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESSEKLNSSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSIHCGSWAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTPGGGGSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARRVRPVSLM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPSQAGAPGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFHGSASSLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAVLISEGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFAQDPKFIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTTQELADAC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DMTIEEMESA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADNILSGGAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSPNGALLPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNCRDAGQDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGGEEDAGCV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RARGRPSEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQDSRVYVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>L</td></tr> </table> == Struktura i funkcija == Ovaj gen kodira alfa-1 podjedinicu naponsko-ovisnog [[kalcij]]evog kanala. [[Kalcijski kanal]]i posreduju priliv kalcijevih [[ion]]a (Ca<sup>2+</sup>) u [[ćelija (biologija)|ćeliju]] nakon polarizacije membrane (vidi [[membranski potencijal]] i [[kalciju biologiji]]).<ref name="ShawColecraft2013">{{cite journal | vauthors = Shaw RM, Colecraft HM | title = L-type calcium channel targeting and local signalling in cardiac myocytes | journal = Cardiovascular Research | volume = 98 | issue = 2 | pages = 177–86 | date = maj 2013 | pmid = 23417040 | doi = 10.1093/cvr/cvt021 | pmc=3633156}}</ref> Podjedinica alfa-1 sastoji se od 24 transmembranska segmenta i formira pore kroz koje ioni prolaze u ćeliju. Kalcijski kanal se sastoji od kompleksa alfa-1, alfa-2/delta i beta podjedinica u omjeru 1:1:1. S3-S4 linkeri Cav1.2 određuju [[fenotip]] sajta i moduliranu kinetiku kanala.<ref name="ncbi.nlm.nih.gov">{{cite journal | vauthors = Lipscombe D, Helton TD, Xu W | title = L-type calcium channels: the low down | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neurophysiology_2004-11_92_5/page/2633 | journal = Journal of Neurophysiology | volume = 92 | issue = 5 | pages = 2633–41 | date = Nov 2004 | doi = 10.1152/jn.00486.2004 | pmid = 15486420 | s2cid = 52887174 }}</ref> Cav1.2 je široko eksprimiran u [[Glatki mišić|glatkim mišićima]], ćelijama [[Gušterača|pankreasa]], [[fibroblast]]ima i [[neuron]]ima.<ref>{{cite journal | vauthors = Christel C, Lee A | title = Ca2+-dependent modulation of voltage-gated Ca2+ channels | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects | volume = 1820 | issue = 8 | pages = 1243–52 | date = Aug 2012 | pmid = 22223119 | doi = 10.1016/j.bbagen.2011.12.012 | pmc = 3345169 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Berger SM, Bartsch D | title = The role of L-type voltage-gated calcium channels Cav1.2 and Cav1.3 in normal and pathological brain function | journal = Cell and Tissue Research | volume = 357 | issue = 2 | pages = 463–76 | date = Aug 2014 | pmid = 24996399 | doi = 10.1007/s00441-014-1936-3 | s2cid = 15914718 }}</ref> Međutim, posebno je važan i poznat po svojoj ekspresiji u [[srce|srcu]], gdje posreduje struje L-tipa, što uzrokuje oslobađanje kalcija izazvano kalcijem iz [[andoplazmatski retikulum|ER]] skladišta preko [[rijanodinski receptor|rijanodinskih receptora]]. Depolarizuje se na -30[[Volt|mV]] i pomaže u definiranju oblika akcijskog potencijala u [[Srčani mišić|srčanom]] i glatkim mišićima.<ref name="ncbi.nlm.nih.gov"/> Protein kodiran ovim genom vezuje se za [[dihidropiridin]] i inhibira ga.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: voltage-dependent, L type, alpha 1C subunit | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=775}}</ref> In the arteries of the brain, high levels of calcium in mitochondria elevates activity of nuclear factor kappa B [[NF-κB]] and transcription of CACNA1c and functional Cav1.2 expression increases.<ref name="pmid20616314">{{cite journal | vauthors = Narayanan D, Xi Q, Pfeffer LM, Jaggar JH | title = Mitochondria control functional CaV1.2 expression in smooth muscle cells of cerebral arteries | journal = Circulation Research | volume = 107 | issue = 5 | pages = 631–41 | date = Sep 2010 | pmid = 20616314 | pmc = 3050675 | doi = 10.1161/CIRCRESAHA.110.224345 }}</ref> Cav1.2 also regulates levels of [[osteoprotegerin]].<ref name="pmid14525906">{{cite journal | vauthors = Bergh JJ, Xu Y, Farach-Carson MC| title = Osteoprotegerin expression and secretion are regulated by calcium influx through the L-type voltage-sensitive calcium channel | journal = Endocrinology | volume = 145 | issue = 1 | pages = 426–36 | date = Jan 2004 | pmid = 14525906 | doi = 10.1210/en.2003-0319 | doi-access = free }}</ref> Ca<sub>V</sub>1. 2 je inhibiran djelovanjem [[STIM1]].<ref name="pmid20929798">{{cite journal | vauthors = Cahalan MD | title = Cell biology. How to STIMulate calcium channels | journal = Science | volume = 330 | issue = 6000 | pages = 43–4 | date = Oct 2010 | pmid = 20929798 | doi = 10.1126/science.1196348 | pmc=3133971}}</ref> == Regulacija== Aktivnost CaV1.2 kanala je strogo regulirana Ca<sup>2+</sup> signalima koje oni proizvode. Povećanje unutarćelijske koncentracije Ca<sup>2+</sup> uključeno u Cav1.2 facilitaciju, oblik pozitivne [[povratna sprega|povratne informacije]] koji se zove Ca<sup>2+</sup>-ovisna facilitacija, koja pojačava priliv [[kalcij|Ca<sup>2+ </sup>]]. Osim toga, povećanje influksne unutarćelijske koncentracije Ca<sup>2+</sup> je impliciralo da ima suprotan efekat inaktivacije ovisne od Ca2+.<ref>{{cite journal | vauthors = Isaev D, Solt K, Gurtovaya O, Reeves JP, Shirokov R | title = Modulation of the voltage sensor of L-type Ca2+ channels by intracellular Ca2+ | journal = The Journal of General Physiology | volume = 123 | issue = 5 | pages = 555–71 | date = maj 2004 | pmid = 15111645 | doi = 10.1085/jgp.200308876 | pmc = 2234499 }}</ref> Ovi mehanizmi aktivacije i inaktivacije uključuju vezivanje Ca<sup>2+</sup> za kalmodulin (CaM) u IQ domen u [[C-terminal]]nom repu ovih kanala.<ref>{{cite journal | vauthors = Kim EY, Rumpf CH, Van Petegem F, Arant RJ, Findeisen F, Cooley ES, Isacoff EY, Minor DL | title = Multiple C-terminal tail Ca(2+)/CaMs regulate Ca(V)1.2 function but do not mediate channel dimerization | journal = The EMBO Journal | volume = 29 | issue = 23 | pages = 3924–38 | date = Dec 2010 | pmid = 20953164 | doi = 10.1038/emboj.2010.260 | pmc = 3020648 }}</ref> Cav1.2 kanali su raspoređeni u [[ćelijska membrana|ćelijskoj membrani]], u [[prosjek]]u u klasteru od po osam. Kada se ioni kalcija vežu za kalmodulin, koji se zauzvrat veže za Cav1.2 kanal, omogućava Cav1.2 kanalima unutar klastera da međusobno komuniciraju.<ref name=":0">{{cite journal| pmc=4360655 | pmid=25714924 | doi=10.7554/eLife.05608 | volume=4 | title=Graded Ca²⁺/calmodulin-dependent coupling of voltage-gated CaV1.2 channels | journal=eLife | vauthors=Dixon RE, Moreno CM, Yuan C, Opitz-Araya X, Binder MD, Navedo MF, Santana LF| year=2015 }}</ref> Ovo dovodi do toga da kanali rade zajedno kada se istovremeno otvore, kako bi omogućili ulazak više iona kalcija, a zatim se zatvaraju zajedno kako bi se ćelija opustila.<ref name=":0"/> [[slika:Ca1.2channelclutsering.png|centre|thumb|upright=1.35| Zbog jednostavnosti, prikazana su samo dva kalcijska kanala koja prikazuju grupisanje. Kada dođe do depolarizacije, ioni kalcija teku kroz kanal i neki se vežu za kalmodulin. Vezivanje kalcija/kalmodulina za C-terminalni pre-IQ domen Cav1.2 kanala promoviše interakciju između kanala koji su jedan pored drugog.]] == Klinički značaj == [[Mutacija]] gena CACNA1C, [[jednonukleotidni polimorfizam]] (SNP) koji se nalazi u trećem [[intron]]u Cav1.2 gena,<ref>{{cite journal | vauthors = Imbrici P, Camerino DC, Tricarico D | title = Major channels involved in neuropsychiatric disorders and therapeutic perspectives | journal = Frontiers in Genetics | volume = 4 | pages = 76 | date = 7. 5. 2013 | pmid = 23675382 | doi = 10.3389/fgene.2013.00076 | pmc = 3646240 | doi-access = free }}</ref> povezana s varijantom [[sindrom dugog QT|sindromas dugog QT]] koja se naziva [[Timothyjev sindrom]]<ref name = "Napolitano_1993" /> i šire sa drugim [[CACNA1C-vezani poremećaj|CACNA1C-vezanim poremećajima]],<ref name = "Napolitano_1993">{{cite book | vauthors = Napolitano C, Timothy KW, Bloise R, Priori SG |title=CACNA1C-Related Disorders |date=1993 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1403/ |work=GeneReviews® |place=Seattle (WA) |publisher=University of Washington, Seattle |pmid=20301577 |access-date=12. 12. 2022 | veditors = Adam MP, Everman DB, Mirzaa GM, Pagon RA, Wallace SE, Bean LJ, Gripp KW, Amemiya A }}</ref> kao i sa [[Brugadaov sindrom|Brugadaovim sindromom]].<ref name="pmid19606473">{{cite journal | vauthors = Hedley PL, Jørgensen P, Schlamowitz S, Moolman-Smook J, Kanters JK, Corfield VA, Christiansen M | title = The genetic basis of Brugada syndrome: a mutation update | journal = Human Mutation | volume = 30 | issue = 9 | pages = 1256–66 | date = Sep 2009 | pmid = 19606473 | doi = 10.1002/humu.21066 | s2cid = 25207473 | doi-access = free }}</ref> Genetićke analize velikih razmjera pokazale su mogućnost da je CACNA1C povezan sa [[bipolarni poremećaj|bipolarnim poremećajem]]<ref name="pmid18711365">{{cite journal | vauthors = Ferreira MA, O'Donovan MC, Meng YA, Jones IR, Ruderfer DM, Jones L, Fan J, Kirov G, Perlis RH, Green EK, Smoller JW, Grozeva D, Stone J, Nikolov I, Chambert K, Hamshere ML, Nimgaonkar VL, Moskvina V, Thase ME, Caesar S, Sachs GS, Franklin J, Gordon-Smith K, Ardlie KG, Gabriel SB, Fraser C, Blumenstiel B, Defelice M, Breen G, Gill M, Morris DW, Elkin A, Muir WJ, McGhee KA, Williamson R, MacIntyre DJ, MacLean AW, St CD, Robinson M, Van Beck M, Pereira AC, Kandaswamy R, McQuillin A, Collier DA, Bass NJ, Young AH, Lawrence J, Ferrier IN, Anjorin A, Farmer A, Curtis D, Scolnick EM, McGuffin P, Daly MJ, Corvin AP, Holmans PA, Blackwood DH, Gurling HM, Owen MJ, Purcell SM, Sklar P, Craddock N | display-authors = 6 | title = Collaborative genome-wide association analysis supports a role for ANK3 and CACNA1C in bipolar disorder | journal = Nature Genetics | volume = 40 | issue = 9 | pages = 1056–8 | date = Sep 2008 | pmid = 18711365 | pmc = 2703780 | doi = 10.1038/ng.209}} *{{cite web |title=Channeling Mental Illness: GWAS Links Ion Channels, Bipolar Disorder |website=Schizophrenia Research Forum |url=http://www.schizophreniaforum.org/new/detail.asp?id=1450 |archive-url=https://web.archive.org/web/20101218195754/http://www.schizophreniaforum.org/new/detail.asp?id=1450 |archive-date=18. 12. 2010}}</ref> a posljedično i sa [[shizofrenija|shizofrenijom]].<ref name="pmid19621016">{{cite journal | vauthors = Green EK, Grozeva D, Jones I, Jones L, Kirov G, Caesar S, Gordon-Smith K, Fraser C, Forty L, Russell E, Hamshere ML, Moskvina V, Nikolov I, Farmer A, McGuffin P, Holmans PA, Owen MJ, O'Donovan MC, Craddock N | title = The bipolar disorder risk allele at CACNA1C also confers risk of recurrent major depression and of schizophrenia | journal = Molecular Psychiatry | volume = 15 | issue = 10 | pages = 1016–22 | date = Oct 2010 | pmid = 19621016 | pmc = 3011210 | doi = 10.1038/mp.2009.49 }}</ref><ref name="pmid21057379">{{cite journal | vauthors = Curtis D, Vine AE, McQuillin A, Bass NJ, Pereira A, Kandaswamy R, Lawrence J, Anjorin A, Choudhury K, Datta SR, Puri V, Krasucki R, Pimm J, Thirumalai S, Quested D, Gurling HM | title = Case-case genome-wide association analysis shows markers differentially associated with schizophrenia and bipolar disorder and implicates calcium channel genes | journal = Psychiatric Genetics | volume = 21 | issue = 1 | pages = 1–4 | date = Feb 2011 | pmid = 21057379 | pmc = 3024533 | doi = 10.1097/YPG.0b013e3283413382 }}</ref><ref>{{Cite journal |last=Schizophrenia Working Group of the Psychiatric Genomics Consortium |date=24. 7. 2014 |title=Biological insights from 108 schizophrenia-associated genetic loci |journal=Nature |volume=511 |issue=7510 |pages=421–427 |doi=10.1038/nature13595 |issn=1476-4687 |pmc=4112379 |pmid=25056061 |bibcode=2014Natur.511..421S}}</ref> Također, [[alel]] rizika CACNA1C povezan je s poremećajem moždane povezanosti kod pacijenata s bipolarnim poremećajem, iako ne ili samo u manjem stepenu, kod njihovih netaknutih rođaka ili zdravih kontrola.<ref name="pmid22614292">{{cite journal | vauthors = Radua J, Surguladze SA, Marshall N, Walshe M, Bramon E, Collier DA, Prata DP, Murray RM, McDonald C | title = The impact of CACNA1C allelic variation on effective connectivity during emotional processing in bipolar disorder | journal = Molecular Psychiatry | volume = 18 | issue = 5 | pages = 526–7 | date = maj 2013 | pmid = 22614292 | doi = 10.1038/mp.2012.61 | doi-access = free }}</ref> ==Interaktivna mapa puta== {{NicotineChromaffinActivity_WP1603|highlight=Cav1.2}} == Također pogledajte == * [[Kalcijski kanal]] * [[Regulator transkripcije povezan sa kalcijskim kanalima]] == Reference== {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Kempton MJ, Ruberto G, Vassos E, Tatarelli R, Girardi P, Collier D, Frangou S | title = Effects of the CACNA1C risk allele for bipolar disorder on cerebral gray matter volume in healthy individuals | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_2009-12_166_12/page/1413 | journal = The American Journal of Psychiatry | volume = 166 | issue = 12 | pages = 1413–4 | date = Dec 2009 | pmid = 19952088 | doi = 10.1176/appi.ajp.2009.09050680 }} * {{cite journal | vauthors = Soldatov NM | title = Molecular diversity of L-type Ca2+ channel transcripts in human fibroblasts | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 10 | pages = 4628–32 | date = maj 1992 | pmid = 1316612 | pmc = 49136 | doi = 10.1073/pnas.89.10.4628 | bibcode = 1992PNAS...89.4628S | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Powers PA, Gregg RG, Hogan K | title = Linkage mapping of the human gene for the alpha 1 subunit of the cardiac DHP-sensitive Ca2+ channel (CACNL1A1) to chromosome 12p13.2-pter using a dinucleotide repeat | journal = Genomics | volume = 14 | issue = 1 | pages = 206–7 | date = Sep 1992 | pmid = 1330882 | doi = 10.1016/S0888-7543(05)80312-X }} * {{cite journal | vauthors = Sun W, McPherson JD, Hoang DQ, Wasmuth JJ, Evans GA, Montal M | title = Mapping of a human brain voltage-gated calcium channel to human chromosome 12p13-pter | journal = Genomics | volume = 14 | issue = 4 | pages = 1092–4 | date = Dec 1992 | pmid = 1335957 | doi = 10.1016/S0888-7543(05)80135-1 }} * {{cite journal | vauthors = Powers PA, Gregg RG, Lalley PA, Liao M, Hogan K | title = Assignment of the human gene for the alpha 1 subunit of the cardiac DHP-sensitive Ca2+ channel (CCHL1A1) to chromosome 12p12-pter | journal = Genomics | volume = 10 | issue = 3 | pages = 835–9 | date = Jul 1991 | pmid = 1653763 | doi = 10.1016/0888-7543(91)90471-P }} * {{cite journal | vauthors = Perez-Reyes E, Wei XY, Castellano A, Birnbaumer L | title = Molecular diversity of L-type calcium channels. Evidence for alternative splicing of the transcripts of three non-allelic genes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 265 | issue = 33 | pages = 20430–6 | date = Nov 1990 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)30522-7 | pmid = 2173707 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Soldatov NM, Bouron A, Reuter H | title = Different voltage-dependent inhibition by dihydropyridines of human Ca2+ channel splice variants | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 18 | pages = 10540–3 | date = maj 1995 | pmid = 7737988 | doi = 10.1074/jbc.270.18.10540 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Soldatov NM | title = Genomic structure of human L-type Ca2+ channel | journal = Genomics | volume = 22 | issue = 1 | pages = 77–87 | date = Jul 1994 | pmid = 7959794 | doi = 10.1006/geno.1994.1347 }} * {{cite journal | vauthors = Tang S, Mikala G, Bahinski A, Yatani A, Varadi G, Schwartz A | title = Molecular localization of ion selectivity sites within the pore of a human L-type cardiac calcium channel | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 268 | issue = 18 | pages = 13026–9 | date = Jun 1993 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)38613-2 | pmid = 8099908 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Schultz D, Mikala G, Yatani A, Engle DB, Iles DE, Segers B, Sinke RJ, Weghuis DO, Klöckner U, Wakamori M | title = Cloning, chromosomal localization, and functional expression of the alpha 1 subunit of the L-type voltage-dependent calcium channel from normal human heart | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 90 | issue = 13 | pages = 6228–32 | date = Jul 1993 | pmid = 8392192 | pmc = 46901 | doi = 10.1073/pnas.90.13.6228 | bibcode = 1993PNAS...90.6228S | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Perets T, Blumenstein Y, Shistik E, Lotan I, Dascal N | title = A potential site of functional modulation by protein kinase A in the cardiac Ca2+ channel alpha 1C subunit | journal = FEBS Letters | volume = 384 | issue = 2 | pages = 189–92 | date = Apr 1996 | pmid = 8612821 | doi = 10.1016/0014-5793(96)00303-1 | s2cid = 40550657 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY, Liu W, Gibbs RA | title = A "double adaptor" method for improved shotgun library construction | journal = Analytical Biochemistry | volume = 236 | issue = 1 | pages = 107–13 | date = Apr 1996 | pmid = 8619474 | doi = 10.1006/abio.1996.0138 }} * {{cite journal | vauthors = Soldatov NM, Zühlke RD, Bouron A, Reuter H | title = Molecular structures involved in L-type calcium channel inactivation. Role of the carboxyl-terminal region encoded by exons 40-42 in alpha1C subunit in the kinetics and Ca2+ dependence of inactivation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 6 | pages = 3560–6 | date = Feb 1997 | pmid = 9013606 | doi = 10.1074/jbc.272.6.3560 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Klöckner U, Mikala G, Eisfeld J, Iles DE, Strobeck M, Mershon JL, Schwartz A, Varadi G | title = Properties of three COOH-terminal splice variants of a human cardiac L-type Ca2+-channel alpha1-subunit | journal = The American Journal of Physiology | volume = 272 | issue = 3 Pt 2 | pages = H1372–81 | date = Mar 1997 | pmid = 9087614 | doi = 10.1152/ajpheart.1997.272.3.H1372}} * {{cite journal | vauthors = Yu W, Andersson B, Worley KC, Muzny DM, Ding Y, Liu W, Ricafrente JY, Wentland MA, Lennon G, Gibbs RA | title = Large-scale concatenation cDNA sequencing | journal = Genome Research | volume = 7 | issue = 4 | pages = 353–8 | date = Apr 1997 | pmid = 9110174 | pmc = 139146 | doi = 10.1101/gr.7.4.353 }} * {{cite journal | vauthors = Gao T, Yatani A, Dell'Acqua ML, Sako H, Green SA, Dascal N, Scott JD, Hosey MM | title = cAMP-dependent regulation of cardiac L-type Ca2+ channels requires membrane targeting of PKA and phosphorylation of channel subunits | journal = Neuron | volume = 19 | issue = 1 | pages = 185–96 | date = Jul 1997 | pmid = 9247274 | doi = 10.1016/S0896-6273(00)80358-X | s2cid = 3253007 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Zühlke RD, Bouron A, Soldatov NM, Reuter H | title = Ca2+ channel sensitivity towards the blocker isradipine is affected by alternative splicing of the human alpha1C subunit gene | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1998-05-08_427_2/page/n71 | journal = FEBS Letters | volume = 427 | issue = 2 | pages = 220–4 | date = maj 1998 | pmid = 9607315 | doi = 10.1016/S0014-5793(98)00425-6 | s2cid = 32580111 }} * {{cite journal | vauthors = Meyers MB, Puri TS, Chien AJ, Gao T, Hsu PH, Hosey MM, Fishman GI | title = Sorcin associates with the pore-forming subunit of voltage-dependent L-type Ca2+ channels | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 30 | pages = 18930–5 | date = Jul 1998 | pmid = 9668070 | doi = 10.1074/jbc.273.30.18930 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Liu WS, Soldatov NM, Gustavsson I, Chowdhary BP | title = Fiber-FISH analysis of the 3'-terminal region of the human L-type Ca2+ channel alpha 1C subunit gene | journal = Hereditas | volume = 129 | issue = 2 | pages = 169–75 | year = 1999 | pmid = 10022083 | doi = 10.1111/j.1601-5223.1998.00169.x }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1517/ GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Brugada syndrome] * {{MeshName|CACNA1C+protein,+human}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=timothy GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Timothy Syndrome] {{NLM content}} {{PDB Gallery|geneid=775}} {{Ionski kanali|g1}} [[Kategorija:Ionski kanali]] [[Kategorija:Biologija bipolarnog poremećaja]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] r481l9ifa7dh7gqrty20j6974m62ezn CACNB2 0 497158 3672972 3488840 2024-12-13T02:08:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672972 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica beta-2 naponski-ovisnog L-tipa [[kalcijski kanal|kalcijskog kanala]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CACNB2''' sa [[hromosom 10|hromosoma 10]].<ref name="pmid9254841">{{cite journal | vauthors = Taviaux S, Williams ME, Harpold MM, Nargeot J, Lory P | title = Assignment of human genes for beta 2 and beta 4 subunits of voltage-dependent Ca2+ channels to chromosomes 10p12 and 2q22-q23 | journal = Hum Genet | volume = 100 | issue = 2 | pages = 151–4 |date=Sep 1997 | pmid = 9254841 | doi =10.1007/PL00008704 | s2cid = 5689556 }}</ref><ref name="pmid8494331">{{cite journal | vauthors = Rosenfeld MR, Wong E, Dalmau J, Manley G, Posner JB, Sher E, Furneaux HM | title = Cloning and characterization of a Lambert-Eaton myasthenic syndrome antigen | journal = Ann Neurol | volume = 33 | issue = 1 | pages = 113–20 |date=Jun 1993 | pmid = 8494331 | doi = 10.1002/ana.410330126 | s2cid = 24241609 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CACNB2 calcium channel, voltage-dependent, beta 2 subunit| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=783}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 660 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 73.581 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVQRDMSKSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTAAAAVAQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQMELLENVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAGALGAAAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYGKGARRKN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RFKGSDGSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDTTSNSFVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGSADSYTSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSDSDVSLEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DREAVRREAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQAQAQLEKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTKPVAFAVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNVSYSAAHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDVPVPGMAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFEAKDFLHV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KEKFNNDWWI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRLVKEGCEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFIPSPVKLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMRLQHEQRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQGKFYSSKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGNSSSSLGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVPSSRKSTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSSAIDIDAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLDAEENDIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANHRSPKPSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSVTSPHSKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRMPFFKKTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTPPYDVVPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRPVVLVGPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKGYEVTDMM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QKALFDFLKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFEGRISITR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTADISLAKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVLNNPSKHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIERSNTRSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAEVQSEIER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFELARTLQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVLDADTINH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAQLSKTSLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIIVYVKISS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKVLQRLIKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGKSQAKHLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQMVAADKLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCPPELFDVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDENQLEDAC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EHLADYLEAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKATHPPSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPNPLLSRTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATSSLPLSPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LASNSQGSQG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DQRTDRSAPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSASQAEEEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVEPVKKSQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSSSAPHHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRSGTSRGLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQETFDSETQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESRDSAYVEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEDYSHDHVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYASHRDHNH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDETHGSSDH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RHRESRHRSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVDREQDHNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNKQRSRHKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDRYCEKDGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VISKKRNEAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EWNRDVYIRQ</td></tr> </table> == Klinički značaj == [[Mutacija]] gena CACNB2 povezana je sa [[Brugadaov sindrom| Brugadainovim sindromom]], [[autizam|autizmom]], [[poremećaj pažnje i hiperaktivnosti| poremećajem pažnje i hiperaktivnosti]] (ADHD), [[bipolarni poremećaj|bipolarnim poremećajem]], [[veliki depresivni poremećaj|veliki mdepresivnim poremećajem]] i [[šizofrenija|shizofrenijom]].<ref>{{Cite journal | title = Identification of risk loci with shared effects on five major psychiatric disorders: A genome-wide analysis | doi = 10.1016/S0140-6736(12)62129-1 | journal = The Lancet | year = 2013 | pmid = 23453885| pmc = 3714010| volume=381| issue=9875| pages=1371–9| author1 = Cross-Disorder Group of the Psychiatric Genomics Consortium }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Naponski-ovisni kalcijski kanal]] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal | author=Williams ME |title=Structure and functional expression of alpha 1, alpha 2, and beta subunits of a novel human neuronal calcium channel subtype |journal=Neuron |volume=8 |issue= 1 |pages= 71–84 |year= 1992 |pmid= 1309651 |doi=10.1016/0896-6273(92)90109-Q |name-list-style=vanc| author2=Feldman DH | author3=McCue AF | display-authors=3 | last4=Brenner | first4=Robert | last5=Velicelebi | first5=Gonul | last6=Ellis | first6=Steven B. | last7=Harpold | first7=Michael M. |s2cid=39341712 }} *{{cite journal | author=Brust PF |title=Human neuronal voltage-dependent calcium channels: studies on subunit structure and role in channel assembly |journal=Neuropharmacology |volume=32 |issue= 11 |pages= 1089–102 |year= 1994 |pmid= 8107964 |doi=10.1016/0028-3908(93)90004-M |name-list-style=vanc| author2=Simerson S | author3=McCue AF | display-authors=3 | last4=Deal | first4=Charles R. | last5=Schoonmaker | first5=Susan | last6=Williams | first6=Mark E. | last7=Veliçelebi | first7=Gönül | last8=Johnson | first8=Edwin C. | last9=Harpold | first9=Michael M. |s2cid=33257989 }} *{{cite journal | author=Hillier LD |title=Generation and analysis of 280,000 human expressed sequence tags |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 807–28 |year= 1997 |pmid= 8889549 |doi=10.1101/gr.6.9.807 |name-list-style=vanc| author2=Lennon G | author3=Becker M | display-authors=3 | last4=Bonaldo | first4=M F | last5=Chiapelli | first5=B | last6=Chissoe | first6=S | last7=Dietrich | first7=N | last8=Dubuque | first8=T | last9=Favello | first9=A | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Volsen SG |title=The expression of voltage-dependent calcium channel beta subunits in human cerebellum |journal=Neuroscience |volume=80 |issue= 1 |pages= 161–74 |year= 1997 |pmid= 9252229 |doi=10.1016/S0306-4522(97)00115-2 |name-list-style=vanc| author2=Day NC | author3=McCormack AL | display-authors=3 | last4=Smith | first4=W | last5=Craig | first5=PJ | last6=Beattie | first6=RE | last7=Smith | first7=D | last8=Ince | first8=PG | last9=Shaw | first9=PJ |s2cid=27406120 }} *{{cite journal | vauthors=Robertson HM, Zumpano KL |title=Molecular evolution of an ancient mariner transposon, Hsmar1, in the human genome |journal=Gene |volume=205 |issue= 1–2 |pages= 203–17 |year= 1998 |pmid= 9461395 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00472-1 }} *{{cite journal | vauthors=Allen TJ, Mikala G |title=Effects of temperature on human L-type cardiac Ca2+ channels expressed in Xenopus oocytes |journal=Pflügers Arch. |volume=436 |issue= 2 |pages= 238–47 |year= 1998 |pmid= 9594024 |doi=10.1007/s004240050628 |s2cid=7075998 }} *{{cite journal | author=Day NC |title=The expression of voltage-dependent calcium channel beta subunits in human hippocampus | url=https://archive.org/details/sim_molecular-brain-research_1998-10-01_60_2/page/n122 |journal=Brain Res. Mol. Brain Res. |volume=60 |issue= 2 |pages= 259–69 |year= 1998 |pmid= 9757060 |doi=10.1016/S0169-328X(98)00186-7 |name-list-style=vanc| author2=Volsen SG | author3=McCormack AL | display-authors=3 | last4=Craig | first4=PJ | last5=Smith | first5=W | last6=Beattie | first6=RE | last7=Shaw | first7=PJ | last8=Ellis | first8=SB | last9=Harpold | first9=MM }} *{{cite journal | vauthors=Brice NL, Dolphin AC |title=Differential plasma membrane targeting of voltage-dependent calcium channel subunits expressed in a polarized epithelial cell line |journal=J. Physiol. |volume=515 |issue= 3|pages= 685–94 |year= 1999 |pmid= 10066897 |doi=10.1111/j.1469-7793.1999.685ab.x | pmc=2269176 }} *{{cite journal | vauthors=Gerhardstein BL, Puri TS, Chien AJ, Hosey MM |title=Identification of the sites phosphorylated by cyclic AMP-dependent protein kinase on the beta 2 subunit of L-type voltage-dependent calcium channels |journal=Biochemistry |volume=38 |issue= 32 |pages= 10361–70 |year= 1999 |pmid= 10441130 |doi= 10.1021/bi990896o }} *{{cite journal | author=Lie AA |title=Distribution of voltage-dependent calcium channel beta subunits in the hippocampus of patients with temporal lobe epilepsy |journal=Neuroscience |volume=93 |issue= 2 |pages= 449–56 |year= 1999 |pmid= 10465427 |doi=10.1016/S0306-4522(99)00162-1 |name-list-style=vanc| author2=Blümcke I | author3=Volsen SG | display-authors=3 | last4=Wiestler | first4=OD | last5=Elger | first5=CE | last6=Beck | first6=H |s2cid=12890647 }} *{{cite journal | vauthors=Bünemann M, Gerhardstein BL, Gao T, Hosey MM |title=Functional regulation of L-type calcium channels via protein kinase A-mediated phosphorylation of the beta(2) subunit |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 48 |pages= 33851–4 |year= 1999 |pmid= 10567342 |doi=10.1074/jbc.274.48.33851 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Yamaguchi H |title=Cloning of the beta(2a) subunit of the voltage-dependent calcium channel from human heart: cooperative effect of alpha(2)/delta and beta(2a) on the membrane expression of the alpha(1C) subunit |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=267 |issue= 1 |pages= 156–63 |year= 2000 |pmid= 10623591 |doi= 10.1006/bbrc.1999.1926 |name-list-style=vanc| author2=Okuda M | author3=Mikala G | display-authors=3 | last4=Fukasawa | first4=K | last5=Varadi | first5=G }} *{{cite journal | author=Colecraft HM |title=Novel functional properties of Ca2+ channel β subunits revealed by their expression in adult rat heart cells |journal=J. Physiol. |volume=541 |issue= Pt 2 |pages= 435–52 |year= 2002 |pmid= 12042350 |doi=10.1113/jphysiol.2002.018515 | pmc=2290333 |name-list-style=vanc| author2=Alseikhan B | author3=Takahashi SX | display-authors=3 | last4=Chaudhuri | first4=D. | last5=Mittman | first5=S. | last6=Yegnasubramanian | first6=V. | last7=Alvania | first7=R. S | last8=Johns | first8=D. C | last9=Marban | first9=E. }} *{{cite journal | vauthors=Takahashi SX, Mittman S, Colecraft HM |title=Distinctive Modulatory Effects of Five Human Auxiliary β2 Subunit Splice Variants on L-Type Calcium Channel Gating |journal=Biophys. J. |volume=84 |issue= 5 |pages= 3007–21 |year= 2004 |pmid= 12719232 |doi=10.1016/S0006-3495(03)70027-7 | pmc=1302863 }} *{{cite journal | vauthors=Finlin BS, Crump SM, Satin J, Andres DA |title=Regulation of voltage-gated calcium channel activity by the Rem and Rad GTPases |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |issue= 24 |pages= 14469–74 |year= 2004 |pmid= 14623965 |doi= 10.1073/pnas.2437756100 | pmc=283615 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Foell JD |title=Molecular heterogeneity of calcium channel beta-subunits in canine and human heart: evidence for differential subcellular localization |journal=Physiol. Genomics |volume=17 |issue= 2 |pages= 183–200 |year= 2004 |pmid= 14762176 |doi= 10.1152/physiolgenomics.00207.2003 |name-list-style=vanc| author2=Balijepalli RC | author3=Delisle BP | display-authors=3 | last4=Yunker | first4=AM | last5=Robia | first5=SL | last6=Walker | first6=JW | last7=McEnery | first7=MW | last8=January | first8=CT | last9=Kamp | first9=TJ |s2cid=38889757 }} *{{cite journal | vauthors=Harry JB, Kobrinsky E, Abernethy DR, Soldatov NM |title=New short splice variants of the human cardiac Cavbeta2 subunit: redefining the major functional motifs implemented in modulation of the Cav1.2 channel |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 45 |pages= 46367–72 |year= 2004 |pmid= 15339916 |doi= 10.1074/jbc.M409523200 |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1517/ GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Brugada syndrome] * {{MeshName|CACNB2+protein,+human}} * {{UCSC gene info|CACNB2}} {{PDB Gallery|geneid=783}} {{Ionski kanali|g1}} [[Kategorija:Ionski kanali]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 10]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] smjozwwkzc8hhwha58wxcjkbbkbtdf2 Paroksizamski poremećaj ekstremne boli 0 497200 3672993 3489128 2024-12-13T03:59:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672993 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | me = Paroksizamski poremećaj ekstremne boli | sinonimi = PEPD | slika = Protein PEPD PDB 2iw2.png | opis_slike = Predispozicija za paroksizamski poremećaj ekstremne boli ovisi o prisustvu [[protein]]a PEPD |specijalnost = | simptomi = | komplikacije = | početak =''[[In utero]]'' | trajanje =Cjeloživotno | vrste = | uzroci =[[Nasljeđivanje]] | rizici = | dijagnoza =[[hematologija|Hematološka]], [[biohemija|biohemijska]] i metabolička ispitivanja krvi i urina između napada su normalna, kao i [[kariotip|kariotipizacija]] i [[EKG]] snimci | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | tretman = | lijekovi =[[Karbamazepin]], [[gabapentin]] i [[topiramat]] | prognoza = | frekvencija = Samo 15 poznatih oboljelih porodica | smrtnost= ? }} '''Paroksizamski poremećaj ekstremne boli''' originalno nazvan '''porodični sindrom rektumske boli''', rijedak je poremećaj čije su najistaknutije karakteristike [[bol]] u [[mandibula|mandibuli]], [[oko|očima]] i [[rektum|rektumskim]] područjima, kao i [[ispiranje (fiziologija)|ispiranje]]. PEPD se često prvi put manifestuje na početku života, možda čak i ''[[in utero]]'', sa simptomima koji traju tokom života. Simptomi PEPD-a podsjećaju na primarnu [[eritromelalgija|eritromegaliju]], jer oba rezultiraju crvenilom i epizodnim bolom, iako je bol tipski prisutna u ekstremitetima za primarnu eritromelalgiju. Nedavno se pokazalo da su oba ova poremećaja [[alel]]na, oba uzrokovana [[mutacija]]ma u naponski vođenom [[natrijski kanal|natrijskom kanalu]] Na<sub>V</sub>1.7 [[kodon|kodiranom]] [[gen]]om ''SCN9A''. Drugačija mutacija u "SCN9A" uzrokuje [[urođena neosjetljivost na bol|urođenu neosjetljivost na bol]]. ==Simptomi i znaci== Najizrazitija karakteristika PEPD-a je epizodna pekuća bol u [[rektum]]u, [[oko|očima]] i [[donja vilica|donjeviličnoj]] regiji. Treba naglasiti da, iako bol često nastaje ili je centriran u ovim područjima, može se širiti ili biti difuzne prirode. Bol koji doživljavaju pacijenti s ovim poremećajem ne treba potcijeniti jer žene s ovim poremećajem koje su također rodile opisuju PEPD bol kao gori od [[porođaj]]nog bola. Uz ovaj bol je tipično [[crvenilo (fiziologija)|crvenilo]], često u području povezanom s bolom.<ref name="Fertleman_2007">{{cite journal |author=Fertleman CR |title=Paroxysmal extreme pain disorder, (previously familial rectal pain syndrome) |url=https://archive.org/details/sim_neurology_2007-08-07_69_6/page/n138 |journal=Neurology |volume=69 |issue=6 |pages=586–595 |year=2007 |pmid=17679678 |doi=10.1212/01.wnl.0000268065.16865.5f |name-list-style=vanc|author2=Ferrie CD |author3=Aicardi J |display-authors=3 |last4=Bednarek |first4=N.A.F. |last5=Eeg-Olofsson |first5=O. |last6=Elmslie |first6=F. V. |last7=Griesemer |first7=D. A. |last8=Goutieres |first8=F. |last9=Kirkpatrick |first9=M.|s2cid=20009430 }}</ref> Tokom napada kod [[novorođenčad]]i, dijete često izgleda zaprepašteno ili užasnuto i može neutješno da vrišti. Ovi napadi mogu biti izazvani injekcijama, defekacijom, brisanjem [[perineum]]a, jelom ili konzumacijom oralnih lijekova. Kada se napadi pojave zbog takvih uzroka, bol i crvenilo često su prisutni u području precipitacije napada, iako simptomi mogu biti i difuzne prirode.<ref name="Fertleman_2007"/> Ostali simptomi mogu uključivati [[pljuvačka|hipersalivaciju]] kada su napadi lokalizirani u mandibulskoj regiji ili slabost nogu nakon traume stopala. Istaknuti nefizički simptom su tonusni neepilepsijski napadi. Ovakvi napadi su češći u dojenaštvu i detinjstvu nego u odraslom dobu. Kod starije djece takvom napadu obično prethodi neutješno vrištanje, a zatim [[apnea]], bljedilo i ukočenost. Takva ukočenost može trajati od sekundi do nekoliko minuta.<ref name="Fertleman_2007"/> Precipitanti napada su obično fizičke prirode, poput [[defekacija]], jedenja ili uzimanja lijekova. Neki manje uobičajeni precipitanti su [[mokrenje]], [[koitus]] i bolni podražaji. Postoje i nefizički faktori, kao što su misao ili pogled na hranu. Općenito, napadi se obično dešavaju u precipitiranom području, iako to nije uvijek slučaj. Dok su neki pojedinci opisali nagomilavanje napada, općenito su obično nagli. Trajanje ovih napada može biti od nekoliko sekundi do dva sata.<ref name="Fertleman_2007"/> Pacijenti su uglavnom normalni između napada. Jedini značajan internapadni problem je [[zatvor (probava)|zatvor]], vjerovatno zbog bojazni da će izazvati napad. Ovaj simptom se često smanjuje s godinama, vjerovatno zbog mehanizama suočavanja kao što je upotreba [[omekšivač stolice| omekšivača stolice]].<ref name="Fertleman_2007"/> ==Uzrok== Naponskooavisni [[natrijski kanal]] Na<sub>V</sub>1.7 je izražen u [[nociceptivnost|nociceptivnim]] i [[simpatički nervni sistem|simpatičkim neuronima]], gdje pomaže u stvaranju i regulaciji [[akcijski potencijal|akcijskog potencijala]]. Sve mutacije ovog gena koje su proučavane mijenjaju sposobnost kanala da se inaktivira. Inaktivacija natrijevih kanala je vitalna za pravilan prestanak akcijskih potencijala. Očekuje se da će smanjena inaktivacija uzrokovana ovim mutacijama uzrokovati produžene akcijske potencijale i ponavljajuće opuštanje. Takvo izmijenjeno stanje će uzrokovati pojačan osjećaj bola i povećanu aktivnost [[SNS|simpatičkog nervnog sistema]], proizvodeći [[fenotip]] koji je uočen kod pacijenata sa PEPD-om.<ref name="Fertleman_2006">{{cite journal |author=Fertleman CR |title=SCN9A mutations in paroxysmal extreme pain disorder: allelic variants underlie distinct channel defects and phenotypes |journal=Neuron |volume=52 |issue=5 |pages=767–774 |year=2006 |pmid=17145499 |doi=10.1016/j.neuron.2006.10.006 |name-list-style=vanc|author2=Baker MD |author3=Parker KA |display-authors=3 |last4=Moffatt |first4=Sarah |last5=Elmslie |first5=Frances V. |last6=Abrahamsen |first6=Bjarke |last7=Ostman |first7=Johan |last8=Klugbauer |first8=Norbert |last9=Wood |first9=John N.|s2cid=11715780 |doi-access=free }}</ref> ==Patofiziologija== Postoji ukupno 8 [[mutacija]] koje uzrokuju poremećaj u 8 od 14 proučavanih porodica. Ove mutacije su grupisane u četiri regiona u celom kanalu: [[linker]] između domena 2 i 3 (D2-3), unutarćelijski segment koji povezuje segmente 4 i 5 u domenu 3 (D3S4-5), linker između domena 3 i 4 (D3 -4) i unutarćelijski segment koji povezuje segmente 4 i 5 u domenu 4 (D4S4-5). Mutacije u D3S4-5 regiji (I1461T, F1462V i T1461I) nalaze se u ili pored IFM motiva koji je [[konzervirana sekvenca|konzerviran]] u svim naponskim [[natrijski kanal|natrijskim kanalima]]s. Studije mutageneze ove regije pokazale su da djeluje kao dio kapije inaktivacije, okrećući se kako bi blokirao centralne pore. Stoga nije iznenađujuće da dvije od ovih mutacija koje su dodatno proučavane pokazuju nepotpunu inaktivaciju. Kada se IFM motiv okrene da blokira centralnu poru, on stupa u interakciju s ostacima u D3S4-5 regiji. Postoje tri mutacije u ovoj regiji (V1298F, F1298D i V1299F) za koje se vjeruje da mijenjaju interakciju s kapijom inaktivacije. Iako je ova regija proučavana [[mutageneza|mutagenezom]], sve ove specifične mutacije nisu privukle pažnju, iako se očekuje da će proizvesti promjene slične gore spomenutim mutacijama IFM regije. Mutacija M1627K u regiji D4S4-5 također može utjecati na ostatak uključen u interakciju s motivom inaktivacije IFM-a. Ovo bi objasnilo uočenu promjenu inaktivacije i proširenje struje prozora. Jedna od pogođenih porodica sa mutacijom R996C, rodoslov 12, ima jednu osobu koja također ima mutaciju V1298D. Osoba u ovoj porodici sa složenom mutacijom je najteže pogođen, što sugerira da mutacija R996C može uzrokovati manje ozbiljan [[fenotip]]. Manje teški fenotip porodicčnog pedigrea 4 je u skladu sa ovom teorijom. Nejasno je kako mutacija R996C utiče na funkciju kanala.<ref name="Fertleman_2006"/> {| class="wikitable" style="text-align:center" |+Tabela 1: Sažetak mutacija pronađenih kod pacijenata s dijagnozom PEPD |- valign="bottom" ! [[Mutacija]] ! Regija ! Persistentno/Prisutno? ! Fiziološki efekat ! Pogođeni rodoslovi (lokacija) |- ! R996C | D2-3 | | | 4(UK), 12([[Francuska]]) |- ! V1298F | D3S4-5 | | | 15(UK) |- ! V1298D | D3S4-5 | | | 12 (Francuska) |- ! V1299F | D3S4-5 | | | 11 ([[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]]) |- ! I1461T | D3-4 | Da | Nepotpuna inaktivacija zbog depolarizirajućeg pomaka krivulje inaktivacije u stabilnom stanju. | 1 (UK) |- ! F1462V | D3S4-5 | | | 9 (UK) |- ! T1464I | D3S4-5 | Da | Nepotpuna inaktivacija zbog depolarizirajućeg pomaka krivulje inaktivacije u stabilnom stanju. | 7 (UK) |- ! M1627K | D4S4-5 | Da | Stvaranje značajne "prozorske struje" zbog pomjeranja krivulje inaktivacije. | 8 (Francuska) |- | colspan=5 align=left |Podaci prema Fertleman 2006<ref name="Fertleman_2006"/> and Fertleman 2007<ref name="Fertleman_2007"/> |} ==Dijagnoza== [[hemetologija|Hematološka]], [[biohemija|biohemijska]] i metabolička ispitivanja krvi i urina između napada su normalna, kao i [[kariotip|kariotipizacija]] i [[EKG]] snimci. EKG snimci tokom napada pokazuju [[sinusna tahikardija|sinusnu tahikardiju]]. [[Kompjuterska tomografija|CT]], [[MRI]], [[elektromiografija|EMG]] i studije nervne provodljivosti daju normalne rezultate. [[EEG]] snimci su normalni između napada, ali pokazuju rani početak [[tahikardija|tahikardije]] tokom napada. U Upitniku za neuropatskiu bol pacijenti su naveli da je bol tokom napada izuzetno neprijatan i da se tipski osjeća dubok, ali povremeno i površan. Osim prikaza tipskih simptoma (pogledajte Znakovi i simptomi gore), mutacija gena ''SCN9A'' pomaže u odgovarajućoj dijagnozi jer je ovaj [[gen]] mutiran u 8 od 14 proučavanih porodica.<ref name="Fertleman_2007"/> ==Liječenje== [[Karbamazepin]] je barem djelimično efikasan u smanjenju broja ili težine napada kod većine pacijenata sa PEPD. Visoke doze ovog lijeka mogu biti potrebne, što možda objašnjava nedostatak efekta kod nekih osoba. Dok drugi antiepilepsijski lijekovi, [[gabapentin]] i [[topiramat]], imaju ograničen učinak kod nekih pacijenata, nisu se pokazali općenito efikasnim. Analgetici dobijeni od [[opijat]]a su također uglavnom neefikasni, sa samo sporadičnim slučajevima blagotvornog dejstva.<ref name="Fertleman_2007"/> ==Epidemiologija== PEPD je izuzetno rijedak poremećaj sa samo 15 poznatih oboljelih porodica.<ref name="Fertleman_2006"/> Međutim, postoje neki slučajevi pojedinaca kojima je prvobitno dijagnosticirana [[epilepsija]] za koje se kasnije utvrdi da imaju PEPD. Ovo sugerira da bi stope PEPD-a mogle biti veće nego što se sada vjeruje.<ref name="Fertleman_1996">{{cite journal |vauthors=Elmslie FV, Wilson J, Rossiter MA |title=Familial rectal pain: is it under-diagnosed? |journal=Journal of the Royal Society of Medicine |volume=89 |issue=5 |pages=290P–1P |year=1996 |pmid=8778439 |doi= 10.1177/014107689608900525|pmc=1295795}}</ref> ==Reference== {{Reflist}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = | ICD10 = | ICD9 = | ICDO = | OMIM = 167400 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = }} {{Bolovi}} {{Kanalopatije}} {{DEFAULTSORT:Paroxysmal Extreme Pain Disorder}} [[Kategorija:Kanalopatije]] [[Kategorija:Neurološki poremećaji]] [[Kategorija:Bol]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] lsntbo17puw2gibxf0kq6q4ic7ddsku SCN1B 0 497246 3672809 3495216 2024-12-12T18:50:57Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672809 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica beta-1 [[natrijski kanal|natrijevog kanala]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SCN1B''' sa [[hromosom 19|hromosoma 19]].<ref name="pmid8394762">{{cite journal | vauthors = McClatchey AI, Cannon SC, Slaugenhaupt SA, Gusella JF | title = The cloning and expression of a sodium channel beta 1-subunit cDNA from human brain | journal = Hum Mol Genet | volume = 2 | issue = 6 | pages = 745–9 |date=Sep 1993 | pmid = 8394762 | doi =10.1093/hmg/2.6.745 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SCN1B sodium channel, voltage-gated, type I, beta| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6324}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 218 [[aminokiselina]], a [[molekulska masa|molekulska težina]] 24.707 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGRLLALVVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AALVSSACGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVEVDSETEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYGMTFKILC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISCKRRSETN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AETFTEWTFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKGTEEFVKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRYENEVLQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEDERFEGRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWNGSRGTKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQDLSIFITN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTYNHSGDYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CHVYRLLFFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYEHNTSVVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIHIEVVDKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NRDMASIVSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMMYVLIVVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIWLVAEMIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CYKKIAAATE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAAQENASEY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAITSESKEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTGVQVAE</td></tr> </table> ==Funkcija== Naponski vođeni [[natrijski kanal]]i su neophodni za stvaranje i širenje [[akcijski potencijal|akcijskih potencijala]] u prugasto-prugastim mišićima i [[neuron]]skim tkivima. Biohemijski, sastoje se od velike alfa podjedinice i 1 ili 2 manje beta podjedinice, kao što je SCN1B. Sama podjedinica alfa može pokazati sve funkcionalne atribute naponski vođenog [[natrij|Na+]] kanala, ali joj je potrebna beta-1 podjedinica za normalnu kinetiku inaktivacije (prema [[OMIM]]<ref name="entrez"/> == Klinički značaj == Mutacije u genu SCN1B povezane su s poremećajima kao što su [[Brugadaov sindrom]], [[Dravetov sindrom]] i [[GEFS]]. ==Također pogledajte== * [[Natrijski kanal]] ==Reference== {{reflist}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal | vauthors=Hartshorne RP, Catterall WA |title=The sodium channel from rat brain. Purification and subunit composition. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1984-02-10_259_3/page/n320 |journal=J. Biol. Chem. |volume=259 |issue= 3 |pages= 1667–75 |year= 1984 |doi=10.1016/S0021-9258(17)43460-0 |pmid= 6319405 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Makita N, Sloan-Brown K, Weghuis DO, etal |title=Genomic organization and chromosomal assignment of the human voltage-gated Na+ channel beta 1 subunit gene (SCN1B). |journal=Genomics |volume=23 |issue= 3 |pages= 628–34 |year= 1995 |pmid= 7851891 |doi= 10.1006/geno.1994.1551 }} *{{cite journal | vauthors=Makita N, Bennett PB, George AL |title=Voltage-gated Na+ channel beta 1 subunit mRNA expressed in adult human skeletal muscle, heart, and brain is encoded by a single gene. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1994-03-11_269_10/page/n540 |journal=J. Biol. Chem. |volume=269 |issue= 10 |pages= 7571–8 |year= 1994 |doi=10.1016/S0021-9258(17)37325-8 |pmid= 8125980 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Wallace RH, Wang DW, Singh R, etal |title=Febrile seizures and generalized epilepsy associated with a mutation in the Na+-channel beta1 subunit gene SCN1B. |journal=Nat. Genet. |volume=19 |issue= 4 |pages= 366–70 |year= 1998 |pmid= 9697698 |doi= 10.1038/1252 |s2cid=20962841 }} *{{cite journal | vauthors=Ratcliffe CF, Westenbroek RE, Curtis R, Catterall WA |title=Sodium channel beta1 and beta3 subunits associate with neurofascin through their extracellular immunoglobulin-like domain. |journal=J. Cell Biol. |volume=154 |issue= 2 |pages= 427–34 |year= 2001 |pmid= 11470829 |doi=10.1083/jcb.200102086 | pmc=2150779 }} *{{cite journal |vauthors=Fahmi AI, Patel M, Stevens EB, etal |title=The sodium channel beta-subunit SCN3b modulates the kinetics of SCN5a and is expressed heterogeneously in sheep heart. |journal=J. Physiol. |volume=537 |issue= Pt 3 |pages= 693–700 |year= 2002 |pmid= 11744748 |doi=10.1113/jphysiol.2001.012691 | pmc=2278985 }} *{{cite journal |vauthors=Malhotra JD, Koopmann MC, Kazen-Gillespie KA, etal |title=Structural requirements for interaction of sodium channel beta 1 subunits with ankyrin. |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 29 |pages= 26681–8 |year= 2002 |pmid= 11997395 |doi= 10.1074/jbc.M202354200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Wallace RH, Scheffer IE, Parasivam G, etal |title=Generalized epilepsy with febrile seizures plus: mutation of the sodium channel subunit SCN1B. |journal=Neurology |volume=58 |issue= 9 |pages= 1426–9 |year= 2002 |pmid= 12011299 |doi= 10.1212/wnl.58.9.1426|s2cid=9403148 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |bibcode=2002PNAS...9916899M |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Meadows LS, Malhotra J, Loukas A, etal |title=Functional and biochemical analysis of a sodium channel beta1 subunit mutation responsible for generalized epilepsy with febrile seizures plus type 1. |journal=J. Neurosci. |volume=22 |issue= 24 |pages= 10699–709 |year= 2003 |pmid= 12486163 |doi= 10.1523/JNEUROSCI.22-24-10699.2002 |pmc=6758463}} *{{cite journal |vauthors=Aronica E, Troost D, Rozemuller AJ, etal |title=Expression and regulation of voltage-gated sodium channel beta1 subunit protein in human gliosis-associated pathologies. |journal=Acta Neuropathol. |volume=105 |issue= 5 |pages= 515–23 |year= 2003 |pmid= 12677453 |doi= 10.1007/s00401-003-0677-2 |hdl= 2027.42/42208 |s2cid=30847819 |hdl-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Audenaert D, Claes L, Ceulemans B, etal |title=A deletion in SCN1B is associated with febrile seizures and early-onset absence epilepsy. |url=https://archive.org/details/sim_jama-neurology_2004-06_61_6/page/854 |journal=Neurology |volume=61 |issue= 6 |pages= 854–6 |year= 2004 |pmid= 14504340 |doi= 10.1212/01.wnl.0000080362.55784.1c|s2cid=20308172 }} *{{cite journal |vauthors=Qin N, D'Andrea MR, Lubin ML, etal |title=Molecular cloning and functional expression of the human sodium channel beta1B subunit, a novel splicing variant of the beta1 subunit. |journal=Eur. J. Biochem. |volume=270 |issue= 23 |pages= 4762–70 |year= 2004 |pmid= 14622265 |doi=10.1046/j.1432-1033.2003.03878.x }} *{{cite journal |vauthors=McEwen DP, Meadows LS, Chen C, etal |title=Sodium channel beta1 subunit-mediated modulation of Nav1.2 currents and cell surface density is dependent on interactions with contactin and ankyrin. |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 16 |pages= 16044–9 |year= 2004 |pmid= 14761957 |doi= 10.1074/jbc.M400856200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Platoshyn O, Remillard CV, Fantozzi I, etal |title=Identification of functional voltage-gated Na(+) channels in cultured human pulmonary artery smooth muscle cells. |journal=Pflügers Arch. |volume=451 |issue= 2 |pages= 380–7 |year= 2006 |pmid= 16052353 |doi= 10.1007/s00424-005-1478-3 | pmc=1351366 }} *{{cite journal | vauthors=Thomas EA, Xu R, Petrou S |title=Computational analysis of the R85C and R85H epilepsy mutations in Na+ channel beta1 subunits. |journal=Neuroscience |volume=147 |issue= 4 |pages= 1034–46 |year= 2007 |pmid= 17604911 |doi= 10.1016/j.neuroscience.2007.05.010 |s2cid=24583074 }} *{{cite journal |vauthors=Xu R, Thomas EA, Gazina EV, etal |title=Generalized epilepsy with febrile seizures plus-associated sodium channel beta1 subunit mutations severely reduce beta subunit-mediated modulation of sodium channel function. |journal=Neuroscience |volume=148 |issue= 1 |pages= 164–74 |year= 2007 |pmid= 17629415 |doi= 10.1016/j.neuroscience.2007.05.038 |s2cid=36136731 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1517/ GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Brugada syndrome] * {{MeshName|SCN1B+protein,+human}} {{NLM content}} {{Ionski kanali|g2}} [[Kategorija:Natrijski kanali]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] et5xsr9cqkkz4sw9fjkbvw09fgtpebl TRPC6 0 497419 3672927 3494755 2024-12-12T22:28:59Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672927 wikitext text/x-wiki {{Infokutija_gen}} '''Član 6 potporodice C potencijalni kationski kanal prolaznog receptora''', također poznat kao '''TRPC6''', je [[ljudi|ljudski]] [[gen]] koji [[kodon|kodira]] istoimeni [[protein]]. TRPC6 je [[prolazni receptor potencijalnog kanala]] klasične potporodice [[TRPC]], sa [[hromosom 11|hromosoma 11]].. Povezana je sa [[Depresija (raspoloženje)|depresijom]] i [[ankiloza|ankilozom]] (vidi [[TRPC6#Ligands|ispod]]), kao i sa [[fokusna segmentna glomeruloskleroza|fokusnom segmentnom glomerulosklerozom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Winn MP, Conlon PJ, Lynn KL, Farrington MK, Creazzo T, Hawkins AF, Daskalakis N, Kwan SY, Ebersviller S, Burchette JL, Pericak-Vance MA, Howell DN, Vance JM, Rosenberg PB | title = A mutation in the TRPC6 cation channel causes familial focal segmental glomerulosclerosis | journal = Science | volume = 308 | issue = 5729 | pages = 1801–4 | date = juni 2005 | pmid = 15879175 | doi = 10.1126/science.1106215 | s2cid = 23967918 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 931 [[aminokiselina]], a [[molekulska masa|molekulska težina]] 106.326 [[Dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSQSPAFGPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGSSPRGAAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAARRNESQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLLMDSELGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGCPQAPLPC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YGYYPCFRGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNRLAHRRQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLREKGRRLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRGPAYMFSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSTSLSIEEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RFLDAAEYGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPVVRKMLEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CHSLNVNCVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMGQNALQLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VANEHLEITE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLLKKENLSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGDALLLAIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGYVRIVEAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSHPAFAEGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLATSPSQSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQQDDFYAYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDGTRFSHDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPIILAAHCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYEIVHTLLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGARIERPHD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YFCKCNDCNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQKHDSFSHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSRINAYKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASPAYLSLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDPVMTALEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNELAVLANI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKEFKNDYKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSMQCKDFVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLDLCRNTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVEAILNGDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETLQSGDHGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNLSRLKLAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYEVKKFVAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNCQQQLLSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WYENLSGLRQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QTMAVKFLVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAVAIGLPFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALIYWFAPCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMGKIMRGPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKFVAHAASF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TIFLGLLVMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AADRFEGTKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPNETSTDNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQLFRMKTSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSWMEMLIIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WVIGMIWAEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEIWTQGPKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLFELWNMLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGMLAIFAAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIARFMAFWH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASKAQSIIDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDTLKDLTKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLGDNVKYYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LARIKWDPSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQIISEGLYA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IAVVLSFSRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYILPANESF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPLQISLGRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKDIFKFMVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIMVFVAFMI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GMFNLYSYYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAKQNEAFTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEESFKTLFW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIFGLSEVKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVINYNHKFI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENIGYVLYGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNVTMVIVLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMLIAMINSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQEIEDDADV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWKFARAKLW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSYFEEGRTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVPFNLVPSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSLFYLLLKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKWISELFQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKKGFQEDAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNKINEEKKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GILGSHEDLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLSLDKKQVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HNKQPSIRSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDFHLNSFNN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPRQYQKIMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLIKRYVLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIDKESDEVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGELKEIKQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISSLRYELLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKSQNTEDLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELIRELGEKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMEPNQEETN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>R</td></tr> </table> == Interakcije == Pokazalo se da TRPC6 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: * [[FYN]],<ref name = pmid14761972>{{cite journal | vauthors = Hisatsune C, Kuroda Y, Nakamura K, Inoue T, Nakamura T, Michikawa T, Mizutani A, Mikoshiba K | title = Regulation of TRPC6 channel activity by tyrosine phosphorylation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 18 | pages = 18887–94 | date = april 2004 | pmid = 14761972 | doi = 10.1074/jbc.M311274200 | doi-access = free }}</ref> * [[TRPC2]],<ref name = pmid14699131>{{cite journal | vauthors = Chu X, Tong Q, Cheung JY, Wozney J, Conrad K, Mazack V, Zhang W, Stahl R, Barber DL, Miller BA | title = Interaction of TRPC2 and TRPC6 in erythropoietin modulation of calcium influx | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 11 | pages = 10514–22 | date = mart 2004 | pmid = 14699131 | doi = 10.1074/jbc.M308478200 | doi-access = free }}</ref> i * [[TRPC3]].<ref name = pmid12032305>{{cite journal | vauthors = Hofmann T, Schaefer M, Schultz G, Gudermann T | title = Subunit composition of mammalian transient receptor potential channels in living cells | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 11 | pages = 7461–6 | date = maj 2002 | pmid = 12032305 | pmc = 124253 | doi = 10.1073/pnas.102596199 | doi-access = free }}</ref> == [[Ligand]]i == Dva od primarnih [[aktivno mjesto|aktivnih sastojka]] odgovornih za [[antidepresiv]]e i [[anksiolitik]]e [[terapeutski učinak|koriste]] ''[[Hypericum perforatum]]'', također poznat kao kantarion, su [[hiperforin]] i [[adhiperforin]].<ref name="pmid11518085">{{cite journal | vauthors = Müller WE, Singer A, Wonnemann M | title = Hyperforin--antidepressant activity by a novel mechanism of action | journal = Pharmacopsychiatry | volume = 34 Suppl 1 | pages = S98-102 | date = juli 2001 | pmid = 11518085 | doi = 10.1055/s-2001-15512 }}</ref><ref name="pmid9718074">{{cite journal | vauthors = Chatterjee SS, Bhattacharya SK, Wonnemann M, Singer A, Müller WE | title = Hyperforin as a possible antidepressant component of hypericum extracts | url = https://archive.org/details/sim_life-sciences_1998-07-03_63_6/page/n91 | journal = Life Sciences | volume = 63 | issue = 6 | pages = 499–510 | year = 1998 | pmid = 9718074 | doi = 10.1016/S0024-3205(98)00299-9 }}</ref> Ovi spojevi su [[inhibitori ponovnog preuzimanja|inhibitori]] [[ponovno preuzimanje|ponovnog preuzimanja]] [[serotonin]]a, [[noradrenalin]]a, [[dopamin]]a, [[gama-aminobuterna kiselina|γ-izobutene kiseline]] i [[glutamat]]a, a prijavljeno je da ispoljavaju ove [[djelovanje lijeka|efekt]] [[hemijska veza|vezivanje]] za i [[teorija receptora|aktiviranje]] TRPC6.<ref name="pmid9718074" /><ref name="pmid17666455">{{cite journal | vauthors = Leuner K, Kazanski V, Müller M, Essin K, Henke B, Gollasch M, Harteneck C, Müller WE | title = Hyperforin--a key constituent of St. John's wort specifically activates TRPC6 channels | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2007-12_21_14/page/4101 | journal = FASEB Journal | volume = 21 | issue = 14 | pages = 4101–11 | date = decembar 2007 | pmid = 17666455 | doi = 10.1096/fj.07-8110com | s2cid = 14097884 }}</ref> Nedavni rezultati sa hiperforinom doveli su u sumnju ove nalaze jer se slične struje vide nakon liječenja hiperforinom bez obzira na prisustvo TRPC6.<ref>{{cite journal | vauthors = Sell TS, Belkacemi T, Flockerzi V, Beck A | title = Protonophore properties of hyperforin are essential for its pharmacological activity | journal = Scientific Reports | volume = 4 | pages = 7500 | date = decembar 2014 | pmid = 25511254 | pmc = 4266863 | doi = 10.1038/srep07500 }}</ref> == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Heiner I, Eisfeld J, Lückhoff A | title = Role and regulation of TRP channels in neutrophil granulocytes | journal = Cell Calcium | volume = 33 | issue = 5–6 | pages = 533–40 | year = 2004 | pmid = 12765698 | doi = 10.1016/S0143-4160(03)00058-7 }} * {{cite journal | vauthors = Walz G | title = Slit or pore? A mutation of the ion channel TRPC6 causes FSGS | journal = Nephrology, Dialysis, Transplantation | volume = 20 | issue = 9 | pages = 1777–9 | date = septembar 2005 | pmid = 15998650 | doi = 10.1093/ndt/gfh961 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Clapham DE, Julius D, Montell C, Schultz G | title = International Union of Pharmacology. XLIX. Nomenclature and structure-function relationships of transient receptor potential channels | journal = Pharmacological Reviews | volume = 57 | issue = 4 | pages = 427–50 | date = decembar 2005 | pmid = 16382100 | doi = 10.1124/pr.57.4.6 | s2cid = 17936350 }} * {{cite journal | vauthors = Schlöndorff JS, Pollak MR | title = TRPC6 in glomerular health and disease: what we know and what we believe | journal = Seminars in Cell & Developmental Biology | volume = 17 | issue = 6 | pages = 667–74 | date = decembar 2006 | pmid = 17116414 | pmc = 2705932 | doi = 10.1016/j.semcdb.2006.11.003 }} * {{cite book | vauthors = Dietrich A, Gudermann T | title = Transient Receptor Potential (TRP) Channels | chapter = TRPC6 | volume = 179 | issue = 179 | pages = 125–41 | year = 2007 | pmid = 17217054 | doi = 10.1007/978-3-540-34891-7_7 | isbn = 978-3-540-34889-4 | series = Handbook of Experimental Pharmacology }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|TRPC6+protein,+human}} {{Ionski kanali|g4}} {{Modulatori potencijalnog prolaznog kanalskog receptora}} [[Kategorija:Membranski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Ionski kanali]] pbpgc1tpnevietum8u3yxjyzu2gj0x2 Mukolipidoza tip IV 0 497439 3672933 3494752 2024-12-12T22:53:40Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672933 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Mukolipidoza tip IV | sinonimi = ML IV, nedostatak gangliozid sijalidaze ili ML4 |slika=MPS Morquio kl.jpeg |opis_slike=Primjer ispoljavanja mukopolidoze (rendgenski snimak) | specijalnost =[[Medicinska genetika]] | simptomi = Zakašnjeli psihomotorni razvoj i različite očne aberacije. | komplikacije = | pojava =[[Urođena mana]] | trajanje =Cjeloživotno | vrste = | uzroci =Mutacije na hromosomu 19 | rizici = | dijagnoza =[[Genetičko testiranje]], [[fenotipski pregled]], [[gastrin]]ski test krvi | diferencijalna_dijagnoza =Ostale mukopolidoze, [[mukopolisaharidoza]] | prevencija = | tretman = Ne postoji specifičan tretman za ovaj poremećaj, ali nekoliko simptoma može se ublažiti | lijekovi = | prognoza = | frekvencija =Nedovoljno istraćena, kod Aškenezi Jevreja: 1:90 do 1:100 | smrtnost =? }} '''Mukolipidoza tip IV''' (ML IV, nedostatak gangliozid sijalidaze ili ML4) je [[autosom]]ni [[recesivni gen|recesivni]] [[lizosomska bolest skladištenja|lizosomski poremećaj skladištenja]]. [[Gen]] MLIV nalazi se na [[hromosom 19|hromosomu 19]]. Osobe s ovim poremećajem imaju mnoge simptome, uključujući zakašnjeli psihomotorni razvoj i različite očne aberacije. Poremećaj je uzrokovan [[mutacija]]ma gena [[MCOLN1]], koji [[kodon|kodira]] neselektivni [[kation]]ski [[ionski kanal|kanal]],<ref><mukolipin1ref>{{cite journal |doi=10.1152/physrev.00021.2006|pmid=17237345|title=Transient Receptor Potential Cation Channels in Disease|journal=Physiological Reviews|volume=87|issue=1|pages=165–217|year=2007|last1=Nilius|first1=B.|last2=Owsianik|first2=G.|last3=Voets|first3=T.|last4=Peters|first4=J. A.|url=https://lirias.kuleuven.be/handle/123456789/137085}}</ref><ref>{{cite journal |doi=10.1093/hmg/9.17.2471|pmid=11030752|title=Mucolipidosis type IV is caused by mutations in a gene encoding a novel transient receptor potential channel|journal=Human Molecular Genetics|volume=9|issue=17|pages=2471–8|year=2000|last1=Sun|first1=M.|last2=Goldin|first2=E|last3=Stahl|first3=S|last4=Falardeau|first4=J. L.|last5=Kennedy|first5=J. C.|last6=Acierno Jr|first6=J. S.|last7=Bove|first7=C|last8=Kaneski|first8=C. R.|last9=Nagle|first9=J|last10=Bromley|first10=M. C.|last11=Colman|first11=M|last12=Schiffmann|first12=R|last13=Slaugenhaupt|first13=S. A.|doi-access=free}}</ref> Ove mutacije remete ćelijske funkcije i dovode do neurorazvojnog poremećaja putem nepoznatog mehanizma. Postoje i osporavanja fiziološke uloge proteinskog proizvoda i koji ion on prenosi.<ref>{{cite journal |doi=10.1038/nature07311|pmid=18794901|title=The type IV mucolipidosis-associated protein TRPML1 is an endolysosomal iron release channel|journal=Nature|volume=455|issue=7215|pages=992–6|year=2008|last1=Dong|first1=Xian-Ping|last2=Cheng|first2=Xiping|last3=Mills|first3=Eric|last4=Delling|first4=Markus|last5=Wang|first5=Fudi|last6=Kurz|first6=Tino|last7=Xu|first7=Haoxing|bibcode=2008Natur.455..992D|pmc=4301259}}</ref> ==Znakovi i simptomi== Većina pacijenata sa ML IV pokazuje psihomotornu retardaciju (tj. zakašnjeli razvoj pokreta i [[koordinacija (fiziologija)|koordinacije]]), zamućenost [[rožnjača]] [[mrežnjača|mrežnjačna]] degeneracija i druge [[oftalmologija|oftalmološke]] abnormalnosti. Ostali simptomi uključuju ''[[agenesis corpus callosum]]'', [[nedostatak gvožđa (medicina)|nedostatak gvožđa]] koji je rezultat odsustva lučenja kiseline u želucu, [[aklorhidrija]]. Aklorhidrija kod ovih pacijenata dovodi do povećanja nivoa [[gastrin]]a u krvi. Ovi simptomi se obično manifestiraju rano u životu (unutar prve godine). Nakon pojave bolesti nastupa period stabilnosti, koji obično traje dvije do tri decenije, tokom kojeg dolazi do vrlo malog napredovanja bolesti.<ref>{{cite journal |pmid=21763169|title=Mucolipidosis type IV: An update|journal=Molecular Genetics and Metabolism|volume=104|issue=3|pages=206–213|year=2011|last1=Wakabayashi|first1=K.|last2=Gustafson|first2=A. M.|last3=Sidransky|first3=E.|last4=Goldin|first4=E.|doi=10.1016/j.ymgme.2011.06.006|pmc=3205274}}</ref> ==[[Patofiziologija]]== [[slika:Autorecessive.svg|thumb|right|Mukolipidoza tip IV ima [[autosom]]ni [[recesivni gen|recesivni]] obrazac [[nasljeđivanje|nasljeđivanja]].]] Smatra se da je mukolipin1 lokaliziran u [[endosom]]ima. Važna osobina mukolipina1 je da smanjenje pH (zakiseljavanje) dovodi do deaktivacije proteina, vjerovatno zbog defekta sastavljanja. Postoji najmanje 29 poznatih [[mutacija]] u [[MCOLN1]], lociranih u cijelom genu.<ref>Goldin E, Slaugenhaupt SA, Smith J, Schiffmann R (2005) Mucolipidosis IV, GeneReviews at GeneTests: Medical Genetics Information Resource https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1214/</ref> Mnoge poznate mutacije ne rezultiraju izostankom ekspresije mukolipina 1. Blaže mutacije, kao što su ΔF408 i V446L, proizvode disfunkcionalni oblik kationskog kanala.<ref>{{cite journal |doi=10.1212/wnl.59.3.306|pmid=12182165|title=The neurogenetics of mucolipidosis type IV|url=https://archive.org/details/sim_neurology_2002-08-13_59_3/page/n52|journal=Neurology|volume=59|issue=3|pages=306–13|year=2002|last1=Altarescu|first1=G.|last2=Sun|first2=M.|last3=Moore|first3=D. F.|last4=Smith|first4=J. A.|last5=Wiggs|first5=E. A.|last6=Solomon|first6=B. I.|last7=Patronas|first7=N. J.|last8=Frei|first8=K. P.|last9=Gupta|first9=S.|last10=Kaneski|first10=C. R.|last11=Quarrell|first11=O. W.|last12=Slaugenhaupt|first12=S. A.|last13=Goldin|first13=E.|last14=Schiffmann|first14=R.|s2cid=21496744}}</ref> Mutacije koje mijenjaju samo [[C-kraj|C-terminal]] proteina također rezultiraju blagim [[fenotip]]om poremećaja, obično štedeći [[mozak]].<ref>{{cite journal |doi=10.1167/iovs.07-1649|pmid=18326692|title=Isolated Ocular Disease is Associated with Decreased Mucolipin-1 Channel Conductance|journal=Investigative Ophthalmology & Visual Science|volume=49|issue=7|pages=3134–42|year=2008|last1=Goldin|first1=E.|last2=Caruso|first2=R. C.|last3=Benko|first3=W.|last4=Kaneski|first4=C. R.|last5=Stahl|first5=S.|last6=Schiffmann|first6=R.|pmc=5267708}}</ref> ML IV uzrokuje da zahvaćene ćelije akumuliraju autofluorescentne [[vakuole]] koje se smatraju aberantnim [[lizosom]]ima.<ref>{{cite journal |doi=10.1203/00006450-199506000-00003|pmid=7651750|title=Cultured Skin Fibroblasts Derived from Patients with Mucolipidosis 4 Are Auto-Fluorescent|journal=Pediatric Research|volume=37|issue=6|pages=687–92|year=1995|last1=Goldin|first1=Ehud|last2=Blanchette-Mackie|first2=E Joan|last3=Dwyer|first3=Nancy K|last4=Pentchev|first4=Peter G|last5=Brady|first5=Roscoe O|url=https://zenodo.org/record/1236227|doi-access=free}}</ref> Postoji nekoliko dokaza za defekte i u [[egzocitoza|egzocitozi]] i [[endocitoza|endocitozi]].<ref>{{cite journal |doi=10.1073/pnas.95.11.6373 |pmid=9600972|pmc=27719|year=1998|last1=Chen|first1=C. S.|title=Abnormal transport along the lysosomal pathway in Mucolipidosis, type IV disease|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=95|issue=11|pages=6373–6378|last2=Bach|first2=G|last3=Pagano|first3=R. E.|bibcode=1998PNAS...95.6373C|doi-access=free}}</ref> Postoje suprotstavljene indikacije abnormalnog lizosomskog pH u MLIV. Još nije jasno zašto će ove abnormalnosti uzrokovati nepotpuni razvoj mozga, ahlorhidriju i neuspjeh u održavanju [[mrežnjača|mrežnjačnih]] tkiva. ==Dijagnoza== Dijagnoza uključuje [[genetičko testiranje]] i [[gastrin]]ski test krvi kako bi se provjerilo ima li niskog željeza u krvi. ==Liječenje== Ne postoji specifičan tretman za ovaj poremećaj. Međutim, nekoliko simptoma može se ublažiti. Naprimjer, [[anemija]] se liječi suplementima [[željezo|gvožđa]]. Neki od nedostataka pokreta mogu se ispraviti ortopedskom intervencijom. Zamućenje rožnjače može se barem privremeno korigirati transplantacijom rožnjače. ==Epidemiologija== Mukolipidoza tipa IV je nedovoljno dijagnosticirana. Često se pogrešno dijagnosticira kao [[cerebralna paraliza]]. U populaciji [[Jevreji|Aškenazi Jevreja]] postoje dvije teške mutacije sa višom frekvencijom nositelja<ref name="pmid16287144">{{cite journal |doi=10.1002/humu.9385|pmid=16287144|title=The frequency of mucolipidosis type IV in the Ashkenazi Jewish population and the identification of 3 novel MCOLN1 mutations|journal=Human Mutation|volume=26|issue=6|pages=591|year=2005|last1=Bach|first1=Gideon|last2=Webb|first2=Michael B.T.|last3=Bargal|first3=Ruth|last4=Zeigler|first4=Marcia|last5=Ekstein|first5=Joseph|doi-access=free}}</ref> od 1:90 do 1:100.<ref name="pmid11317355">{{cite journal |doi=10.1002/humu.1115|pmid=11317355|title=Mucolipidosis type IV: NovelMCOLN1 mutations in Jewish and non-Jewish patients and the frequency of the disease in the Ashkenazi Jewish population|journal=Human Mutation|volume=17|issue=5|pages=397–402|year=2001|last1=Bargal|first1=Ruth|last2=Avidan|first2=Nili|last3=Olender|first3=Tzvia|last4=Ben Asher|first4=Edna|last5=Zeigler|first5=Marcia|last6=Raas-Rothschild|first6=Annick|last7=Frumkin|first7=Ayala|last8=Ben-Yoseph|first8=Omer|last9=Friedlender|first9=Yechiel|last10=Lancet|first10=Doron|last11=Bach|first11=Gideon|s2cid=24741859|doi-access=free}}</ref> ==Reference== {{reflist}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 32693 | ICD10 = {{ICD10|E|75|1|e|70}} | ICD9 = | ICDO = | OMIM = 252650 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = D009081 | GeneReviewsNBK = NBK1214 | GeneReviewsName = Mucolipidosis IV }} * {{RareDiseases|94|Mucolipidosis type 4}} {{Glikoproteinoze}} {{Kanalopatije}} {{Poremećaji skladištenja lipida}} {{DEFAULTSORT:Mucolipidosis Type Iv}} [[Kategorija:Lizosomske bolesti skladištenja]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Kanalopatije]] [[Kategorija:Aškenazi Jevreji]] etmrrbugvzdpqlgj48t2ny7seuy6hyn Kaspaza-8 0 497735 3672947 3578957 2024-12-13T00:19:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672947 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kaspaza-8''' je [[kaspaza|kaspazni]] protein, kodiran '''CASP8''' genom. To jest [[protein]]ski [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om sa [[hromosom 2|hromosoma 2]]. Najvjerovatnije djeluje na [[kaspaza-3|kaspazu-3]]. ''CASP8'' [[ortolozi]]<ref name="OrthoMaM">{{cite web | title = OrthoMaM phylogenetic marker: CASP8 coding sequence | url = http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000064012_CASP8.xml }}{{Dead link|date=novembar 2019 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> identificirani su kod brojnih [[sisari|sisara]] za koje su dostupni potpuni podaci o [[genom]]u. Ovi jedinstveni ortolozi su takođe prisutni u [[ptice|pticama]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 479 [[aminokiselina]], a [[Jedinica atomske mase|molekulska težina]] 55.391 [[dalton (jedinica)|Da]].ref name="OrthoMaM"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDFSRNLYDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEQLDSEDLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLKFLSLDYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQRKQEPIKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMLFQRLQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRMLEESNLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLKELLFRIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLDLLITYLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRKEEMEREL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTPGRAQISA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YRVMLYQISE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVSRSELRSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFLLQEEISK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKLDDDMNLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIFIEMEKRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ILGEGKLDIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRVCAQINKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLKIINDYEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSKERSSSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSPDEFSNGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELCGVMTISD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPREQDSESQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLDKVYQMKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPRGYCLIIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHNFAKAREK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPKLHSIRDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGTHLDAGAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTTFEELHFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKPHDDCTVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIYEILKIYQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LMDHSNMDCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICCILSHGDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIIYGTDGQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APIYELTSQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGLKCPSLAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPKVFFIQAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGDNYQKGIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VETDSEEQPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEMDLSSPQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYIPDEADFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGMATVNNCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYRNPAEGTW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIQSLCQSLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERCPRGDDIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TILTEVNYEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNKDDKKNMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQMPQPTFTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKKLVFPSD</td></tr> </table> == Funkcija == Gen ''CASP8'' kodira člana porodice [[proteaza]] [[cistein]]-[[asparaginska kiselina]] ([[kaspaza]]). Sekvencna aktivacija kaspaza ima centralnu ulogu u fazi izvršenja ćelijskih [[apoptoza]]. Kaspaze postoje kao neaktivni [[proenzim]]i sastavljeni od [[prodomen]]a, velike i maled proteazne [[Proteinska podjedinica|podjedinice]]. Aktivacija kaspaza zahtijeva [[proteoliza|proteolitsku]] obradu konzerviranih unutrašnjih asparaginskih ostataka da bi se dobio [[heterodimer]]ni enzim koji se sastoji od velike i male podjedinice. Ovaj protein je uključen u [[programirana ćelijska smrt|programiranu smrt ćelije]] izazvanu [[Fas receptor|Fas-om]] i raznim apoptotskim stimulansima. Domen efektora smrti nalik [[N-terminal]]nom [[FADD]] ovog proteina sugerira da on može stupiti u interakciju sa proteinom FADD koji djeluje na Fas. Ovaj protein je otkriven u nerastvorljivoj frakciji zahvaćene regije mozga kod pacijenata sa [[Huntingtonova bolest|Huntingtonovom bolešću]], ali ne i kod onih iz normalne kontrole, što implicira ulogu u [[neurodegenerativna bolest|neurodegenerativnim bolestima]]. Opisane su mnoge alternativno sprerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]], iako za sve varijante nisu određene sekvence pune dužine..<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: CASP8 caspase 8, apoptosis-related cysteine peptidase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=841}}</ref> == Klinički značaj == Vrlo rijedak [[genetički poremećaj]] imunskog sistema također može biti uzrokovan mutacijama ovog gena. Ova bolest, nazvana CEDS, znači "stanje nedostatka kaspaze osam". CEDS ima karakteristike slične [[ALPS]], još jednu genetičku bolest [[apoptoze]], uz dodatak [[imunodeficijencija|imunodeficijentnog]] [[fenotip]]a. Dakle, kliničke manifestacije uključuju [[splenomegalija|splenomegaliju]] i [[limfadenopatija|limfadenopatiju]], pored rekurentnih sinopulmonalnih [[infekcija]], rekurentne [[sluznica|mukokutane]] [[herpesvirus]]ne, uporne bradavice i infekcije ''[[molluscum contagiosum]]'' i [[hipogamaglobulinemija]]. Ponekad postoji limfocitna infiltrativna bolest u [[parenhim]]skim organima, ali [[autoimunost]] je minimalna i [[limfom]] nije uočen kod pacijenata sa CEDS-om. CEDS se nasljeđuje na autosomno recesivan način.<ref name="Chun_2002">{{cite journal | vauthors = Chun HJ, Zheng L, Ahmad M, Wang J, Speirs CK, Siegel RM, Dale JK, Puck J, Davis J, Hall CG, Skoda-Smith S, Atkinson TP, Straus SE, Lenardo MJ | title = Pleiotropic defects in lymphocyte activation caused by caspase-8 mutations lead to human immunodeficiency | journal = Nature | volume = 419 | issue = 6905 | pages = 395–9 | year = 2002 | pmid = 12353035 | doi = 10.1038/nature01063 | bibcode = 2002Natur.419..395C | s2cid = 4359174 | url = https://zenodo.org/record/1233255 }}</ref> Klinički fenotip pacijenata sa CEDS-om predstavlja [[paradoks]] jer se kaspaza-8 smatrala uglavnom [[apoptoza|proapoptotskom]] [[proteaza|proteazom]], koja je uglavnom bila uključena u transdukciju signala iz [[receptor faktora nekroze tumora|receptora faktora nekroze tumora]] porodične receptore smrti kao što je Fas. Defekt u aktivaciji limfocita i zaštitnoi imunosti sugerira da kaspaza-8 ima dodatnu signalnu ulogu u [[limfociti]]ma. Dalji rad je otkrio da je kaspaza-8 neophodna za indukciju [[transkripcijski faktor|faktora transkripcije]] „jedarni faktor κB” ([[NF-κB]]), nakon stimulacije preko [[antigen]]og receptora, Fc receptora ili Toll-likog receptora 4 u T, B i [[ćelija ubica|prirodne ćelije ubice]].<ref name="Chun_2002"/> Biohemijski je utvrđeno da kaspaza-8 ulazi u kompleks inhibitora [[NF-κB]] [[kinaza]] (IKK) sa uzvodnim adapterskim kompleksom Bcl10-MALT1 (mukoza-povezano limfno tkivo) koji su bili ključni za indukcija jedarne translokacije NF-κB. Štaviše, biohemijski oblik kaspaze-8 razlikovao se u dva puta. Za put smrti, [[zimogen]] kaspaze-8 cijepa se na podjedinice koje se sastavljaju kako bi formirale zreli, visoko aktivni kaspazni heterotetramer, dok se za put aktivacije čini da zimogen ostaje netaknut možda da bi ograničio njegovu proteolitsku funkciju, ali poboljšao njegovu sposobnost kao adapter proteina.<ref name="Chun_2002"/> == Interakcije == Pokazalo se da kaspaza-8 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa: {{div col|colwidth=20em}} * [[BCAP31]],<ref name = pmid9334338>{{cite journal | vauthors = Ng FW, Nguyen M, Kwan T, Branton PE, Nicholson DW, Cromlish JA, Shore GC | title = p28 Bap31, a Bcl-2/Bcl-XL- and procaspase-8-associated protein in the endoplasmic reticulum | journal = J. Cell Biol. | volume = 139 | issue = 2 | pages = 327–38 | date = oktobar 1997 | pmid = 9334338 | pmc = 2139787 | doi = 10.1083/jcb.139.2.327 }}</ref> * [[BID]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid11832478/> * [[Bcl-2]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid11406564>{{cite journal | vauthors = Poulaki V, Mitsiades N, Romero ME, Tsokos M | title = Fas-mediated apoptosis in neuroblastoma requires mitochondrial activation and is inhibited by FLICE inhibitor protein and Bcl-2 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-06-15_61_12/page/n225 | journal = Cancer Res. | volume = 61 | issue = 12 | pages = 4864–72 | date = juni 2001 | pmid = 11406564 }}</ref> * [[CFLAR]],<ref name = pmid12887920>{{cite journal | vauthors = Micheau O, Tschopp J | title = Induction of TNF receptor I-mediated apoptosis via two sequential signaling complexes | journal = Cell | volume = 114 | issue = 2 | pages = 181–90 | date = juli 2003 | pmid = 12887920 | doi = 10.1016/s0092-8674(03)00521-x | s2cid = 17145731 | url = https://www.hal.inserm.fr/inserm-00527105/file/Figures_Cell_OM.pdf }}</ref><ref name = pmid9208847>{{cite journal | vauthors = Shu HB, Halpin DR, Goeddel DV | title = Casper is a FADD- and caspase-related inducer of apoptosis | journal = Immunity | volume = 6 | issue = 6 | pages = 751–63 | date = juni 1997 | pmid = 9208847 | doi = 10.1016/s1074-7613(00)80450-1 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9289491>{{cite journal | vauthors = Goltsev YV, Kovalenko AV, Arnold E, Varfolomeev EE, Brodianskii VM, Wallach D | title = CASH, a novel caspase homologue with death effector domains | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 32 | pages = 19641–4 | date = august 1997 | pmid = 9289491 | doi = 10.1074/jbc.272.32.19641 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9228018>{{cite journal | vauthors = Srinivasula SM, Ahmad M, Ottilie S, Bullrich F, Banks S, Wang Y, Fernandes-Alnemri T, Croce CM, Litwack G, Tomaselli KJ, Armstrong RC, Alnemri ES | title = FLAME-1, a novel FADD-like anti-apoptotic molecule that regulates Fas/TNFR1-induced apoptosis | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 30 | pages = 18542–5 | date = juli 1997 | pmid = 9228018 | doi = 10.1074/jbc.272.30.18542 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12215447>{{cite journal | vauthors = Micheau O, Thome M, Schneider P, Holler N, Tschopp J, Nicholson DW, Briand C, Grütter MG | title = The long form of FLIP is an activator of caspase-8 at the Fas death-inducing signaling complex | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 47 | pages = 45162–71 | date = novembar 2002 | pmid = 12215447 | doi = 10.1074/jbc.M206882200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9326610>{{cite journal | vauthors = Han DK, Chaudhary PM, Wright ME, Friedman C, Trask BJ, Riedel RT, Baskin DG, Schwartz SM, Hood L | title = MRIT, a novel death-effector domain-containing protein, interacts with caspases and BclXL and initiates cell death | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 94 | issue = 21 | pages = 11333–8 | date = oktobar 1997 | pmid = 9326610 | pmc = 23459 | doi = 10.1073/pnas.94.21.11333 | bibcode = 1997PNAS...9411333H | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11741985>{{cite journal | vauthors = Roth W, Stenner-Liewen F, Pawlowski K, Godzik A, Reed JC | title = Identification and characterization of DEDD2, a death effector domain-containing protein | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 9 | pages = 7501–8 | date = mart 2002 | pmid = 11741985 | doi = 10.1074/jbc.M110749200 | doi-access = free }}</ref> * [[Kaspaza-10]],<ref name = pmid15659383>{{cite journal | vauthors = Gajate C, Mollinedo F | title = Cytoskeleton-mediated death receptor and ligand concentration in lipid rafts forms apoptosis-promoting clusters in cancer chemotherapy | journal = J. Biol. Chem. | volume = 280 | issue = 12 | pages = 11641–7 | date = mart 2005 | pmid = 15659383 | doi = 10.1074/jbc.M411781200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11832478>{{cite journal | vauthors = Guo Y, Srinivasula SM, Druilhe A, Fernandes-Alnemri T, Alnemri ES | title = Caspase-2 induces apoptosis by releasing proapoptotic proteins from mitochondria | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 16 | pages = 13430–7 | date = april 2002 | pmid = 11832478 | doi = 10.1074/jbc.M108029200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12887920/><ref name = pmid8962078>{{cite journal | vauthors = Srinivasula SM, Ahmad M, Fernandes-Alnemri T, Litwack G, Alnemri ES | title = Molecular ordering of the Fas-apoptotic pathway: the Fas/APO-1 protease Mch5 is a CrmA-inhibitable protease that activates multiple Ced-3/ICE-like cysteine proteases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 93 | issue = 25 | pages = 14486–91 | date = decembar 1996 | pmid = 8962078 | pmc = 26159 | doi = 10.1073/pnas.93.25.14486 | bibcode = 1996PNAS...9314486S | doi-access = free }}</ref> * [[Kaspaza-2]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/> * [[Kaspaza -3]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/> * [[Kaspaza-6]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/><ref name = pmid12232792>{{cite journal | vauthors = Cowling V, Downward J | title = Caspase-6 is the direct activator of caspase-8 in the cytochrome c-induced apoptosis pathway: absolute requirement for removal of caspase-6 prodomain | journal = Cell Death Differ. | volume = 9 | issue = 10 | pages = 1046–56 | date = oktobar 2002 | pmid = 12232792 | doi = 10.1038/sj.cdd.4401065 | doi-access = free }}</ref> * [[Kaspaza -7]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/> * [[Kaspaza -9]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid8962078/> * [[DEDD]],<ref name = pmid11965497>{{cite journal | vauthors = Zhan Y, Hegde R, Srinivasula SM, Fernandes-Alnemri T, Alnemri ES | title = Death effector domain-containing proteins DEDD and FLAME-3 form nuclear complexes with the TFIIIC102 subunit of human transcription factor IIIC | journal = Cell Death Differ. | volume = 9 | issue = 4 | pages = 439–47 | date = april 2002 | pmid = 11965497 | doi = 10.1038/sj.cdd.4401038| doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12527898>{{cite journal | vauthors = Alcivar A, Hu S, Tang J, Yang X | title = DEDD and DEDD2 associate with caspase-8/10 and signal cell death | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 2 | pages = 291–7 | date = januar 2003 | pmid = 12527898 | doi = 10.1038/sj.onc.1206099 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9774341>{{cite journal | vauthors = Stegh AH, Schickling O, Ehret A, Scaffidi C, Peterhänsel C, Hofmann TG, Grummt I, Krammer PH, Peter ME | title = DEDD, a novel death effector domain-containing protein, targeted to the nucleolus | journal = EMBO J. | volume = 17 | issue = 20 | pages = 5974–86 | date = oktobar 1998 | pmid = 9774341 | pmc = 1170924 | doi = 10.1093/emboj/17.20.5974 }}</ref> * [[FADD]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid12887920/><ref name = pmid9228018/><ref name = pmid19060883/><ref name = pmid12911633>{{cite journal | vauthors = Henshall DC, Araki T, Schindler CK, Shinoda S, Lan JQ, Simon RP | title = Expression of death-associated protein kinase and recruitment to the tumor necrosis factor signaling pathway following brief seizures | journal = J. Neurochem. | volume = 86 | issue = 5 | pages = 1260–70 | date = septembar 2003 | pmid = 12911633 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2003.01934.x | s2cid = 21971958 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid8681376>{{cite journal | vauthors = Boldin MP, Goncharov TM, Goltsev YV, Wallach D | title = Involvement of MACH, a novel MORT1/FADD-interacting protease, in Fas/APO-1- and TNF receptor-induced cell death | journal = Cell | volume = 85 | issue = 6 | pages = 803–15 | date = juni 1996 | pmid = 8681376 | doi = 10.1016/s0092-8674(00)81265-9 | s2cid = 7415784 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12107169>{{cite journal | vauthors = Thomas LR, Stillman DJ, Thorburn A | title = Regulation of Fas-associated death domain interactions by the death effector domain identified by a modified reverse two-hybrid screen | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 37 | pages = 34343–8 | date = septembar 2002 | pmid = 12107169 | doi = 10.1074/jbc.M204169200 | doi-access = free }}</ref> * [[Fas ligand|FasL]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid12887920/> * [[Fas receptor|FasR]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid9208847/><ref name = pmid9325248>{{cite journal | vauthors = MacFarlane M, Ahmad M, Srinivasula SM, Fernandes-Alnemri T, Cohen GM, Alnemri ES | title = Identification and molecular cloning of two novel receptors for the cytotoxic ligand TRAIL | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 41 | pages = 25417–20 | date = oktobar 1997 | pmid = 9325248 | doi = 10.1074/jbc.272.41.25417 | doi-access = free }}</ref> * [[IFT57]],<ref name = pmid11788820>{{cite journal | vauthors = Gervais FG, Singaraja R, Xanthoudakis S, Gutekunst CA, Leavitt BR, Metzler M, Hackam AS, Tam J, Vaillancourt JP, Houtzager V, Rasper DM, Roy S, Hayden MR, Nicholson DW | title = Recruitment and activation of caspase-8 by the Huntingtin-interacting protein Hip-1 and a novel partner Hippi | journal = Nat. Cell Biol. | volume = 4 | issue = 2 | pages = 95–105 | date = februar 2002 | pmid = 11788820 | doi = 10.1038/ncb735 | s2cid = 10439592 }}</ref> * [[NOL3]],<ref name = pmid9560245>{{cite journal | vauthors = Koseki T, Inohara N, Chen S, Núñez G | title = ARC, an inhibitor of apoptosis expressed in skeletal muscle and heart that interacts selectively with caspases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 95 | issue = 9 | pages = 5156–60 | date = april 1998 | pmid = 9560245 | pmc = 20230 | doi = 10.1073/pnas.95.9.5156 | bibcode = 1998PNAS...95.5156K | doi-access = free }}</ref> * [[PEA15]],<ref name = pmid10493725>{{cite journal | vauthors = Kitsberg D, Formstecher E, Fauquet M, Kubes M, Cordier J, Canton B, Pan G, Rolli M, Glowinski J, Chneiweiss H | title = Knock-out of the neural death effector domain protein PEA-15 demonstrates that its expression protects astrocytes from TNFalpha-induced apoptosis | journal = J. Neurosci. | volume = 19 | issue = 19 | pages = 8244–51 | date = oktobar 1999 | pmid = 10493725 | pmc = 6783010 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-19-08244.1999}}</ref><ref name = pmid10442631>{{cite journal | vauthors = Condorelli G, Vigliotta G, Cafieri A, Trencia A, Andalò P, Oriente F, Miele C, Caruso M, Formisano P, Beguinot F | title = PED/PEA-15: an anti-apoptotic molecule that regulates FAS/TNFR1-induced apoptosis | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 31 | pages = 4409–15 | date = august 1999 | pmid = 10442631 | doi = 10.1038/sj.onc.1202831 | s2cid = 20510429 }}</ref> * [[RIPK1]],<ref name = pmid19060883>{{cite journal | vauthors = Oshima S, Turer EE, Callahan JA, Chai S, Advincula R, Barrera J, Shifrin N, Lee B, Benedict Yen TS, Yen B, Woo T, Malynn BA, Ma A | title = ABIN-1 is a ubiquitin sensor that restricts cell death and sustains embryonic development | journal = [[Nature]] | volume = 457 | issue = 7231 | pages = 906–9 | date = februar 2009 | pmid = 19060883 | pmc = 2642523 | doi = 10.1038/nature07575 | bibcode = 2009Natur.457..906O }}</ref><ref name = pmid11002417>{{cite journal | vauthors = Chaudhary PM, Eby MT, Jasmin A, Kumar A, Liu L, Hood L | title = Activation of the NF-kappaB pathway by caspase 8 and its homologs | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 39 | pages = 4451–60 | date = septembar 2000 | pmid = 11002417 | doi = 10.1038/sj.onc.1203812 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid18570872>{{cite journal | vauthors = Bertrand MJ, Milutinovic S, Dickson KM, Ho WC, Boudreault A, Durkin J, Gillard JW, Jaquith JB, Morris SJ, Barker PA | title = cIAP1 and cIAP2 facilitate cancer cell survival by functioning as E3 ligases that promote RIP1 ubiquitination | journal = Mol. Cell | volume = 30 | issue = 6 | pages = 689–700 | date = juni 2008 | pmid = 18570872 | doi = 10.1016/j.molcel.2008.05.014 | doi-access = free }}</ref> * [[TNFRSF10B]],<ref name = pmid15659383/><ref name = pmid9325248/> i * [[TRAF1]].<ref name = pmid12887920/><ref name = pmid11098060>{{cite journal | vauthors = Leo E, Deveraux QL, Buchholtz C, Welsh K, Matsuzawa S, Stennicke HR, Salvesen GS, Reed JC | title = TRAF1 is a substrate of caspases activated during tumor necrosis factor receptor-alpha-induced apoptosis | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 11 | pages = 8087–93 | date = mart 2001 | pmid = 11098060 | doi = 10.1074/jbc.M009450200 | doi-access = free }}</ref> {{Div col end}} ==Dopunske slike== {| |[[slika:TNF signaling.jpg|thumbnail|200px| Signalni put [[Faktor nekroze tumora-alfa|TNF]]-R1. Isprekidane sive linije predstavljaju više koraka]] [[slika:Signal transduction pathways.svg|200px|thumb| Pregled puteva [[transdukcija signala]] uključenih u [[apoptoza|apoptozu]].]] |} == Također pogledajte == * [[Kaspaza]] * [[FADD]] * [[Proteolitska mapa]] == Reference == {{reflist|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Jia SH, Parodo J, Kapus A, Rotstein OD, Marshall JC | title = Dynamic Regulation of Neutrophil Survival through Tyrosine Phosphorylation or Dephosphorylation of Caspase-8 | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 9 | pages = 5402–5413 | year = 2008 | pmid = 18086677 | doi = 10.1074/jbc.M706462200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Cohen GM | title = Caspases: the executioners of apoptosis | journal = Biochem. J. | volume = 326 | issue = Pt 1 | pages = 1–16 | year = 1997 | pmid = 9337844 | pmc = 1218630 | doi = 10.1042/bj3260001}} * {{cite journal | vauthors = Siegel RM, Chan FK, Chun HJ, Lenardo MJ | title = The multifaceted role of Fas signaling in immune cell homeostasis and autoimmunity | journal = Nat. Immunol. | volume = 1 | issue = 6 | pages = 469–74 | year = 2001 | pmid = 11101867 | doi = 10.1038/82712 | s2cid = 345769 }} * {{cite journal | vauthors = Ye S, Goldsmith EJ | title = Serpins and other covalent protease inhibitors | journal = Curr. Opin. Struct. Biol. | volume = 11 | issue = 6 | pages = 740–5 | year = 2002 | pmid = 11751056 | doi = 10.1016/S0959-440X(01)00275-5 }} * {{cite journal | vauthors = Gupta S | title = Tumor necrosis factor-alpha-induced apoptosis in T cells from aged humans: a role of TNFR-I and downstream signaling molecules | journal = Exp. Gerontol. | volume = 37 | issue = 2–3 | pages = 293–9 | year = 2002 | pmid = 11772515 | doi = 10.1016/S0531-5565(01)00195-4 | s2cid = 30243363 }} * {{cite journal | vauthors = Pomerantz RJ | title = Effects of HIV-1 Vpr on neuroinvasion and neuropathogenesis | journal = DNA Cell Biol. | volume = 23 | issue = 4 | pages = 227–38 | year = 2004 | pmid = 15142380 | doi = 10.1089/104454904773819815 }} * {{cite journal | vauthors = Zhao LJ, Zhu H | title = Structure and function of HIV-1 auxiliary regulatory protein Vpr: novel clues to drug design | journal = Curr. Drug Targets Immune Endocr. Metabol. Disord. | volume = 4 | issue = 4 | pages = 265–75 | year = 2005 | pmid = 15578977 | doi = 10.2174/1568008043339668 }} {{refend}} == Vanjsk linkovi== * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=C14.009 C14.009]{{Mrtav link}} * [https://www.youtube.com/watch?v=29AMumxsEo0 Apoptosis & Caspase 8]—The Proteolysis Map (animation) * {{MeshName|Caspase+8}} * [http://deathbase.org/search_protein_id.php?id=casp8 caspase-8] * {{PDBe-KB2|Q14790|Caspase-8}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{PDB Gallery|geneid=841}} {{Fas apoptozni signalni put}} {{Cisteinske proteaze}} {{Enzimi}} [[Kategorija:Proteaze]] [[Kategorija:EC 3.4.22]] [[Kategorija:Kaspaze]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 81142hk8hyni6lr1e1gb8cvg9txk8iy Kaspaza-2 0 497744 3672977 3578951 2024-12-13T02:43:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672977 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kaspaza 2''', znana i kao '''CASP2''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CASP2''' sa [[hromosom 7|hromosoma 7]].<ref name="pmid7789948">{{cite journal | vauthors = Kumar S, White DL, Takai S, Turczynowicz S, Juttner CA, Hughes TP | title = Apoptosis regulatory gene NEDD2 maps to human chromosome segment 7q34-35, a region frequently affected in haematological neoplasms | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1995-06_95_6/page/641 | journal = Hum. Genet. | volume = 95 | issue = 6 | pages = 641–4 | date = juni 1995 | pmid = 7789948 | doi = 10.1007/bf00209480 | s2cid = 22813779 }}</ref> [[homologija sekvence|Ortolozi]] ''CASP2''<ref name="OrthoMaM">{{cite web | title = OrthoMaM phylogenetic marker: CASP2 coding sequence | url = http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000106144_CASP2.xml | access-date = 20. 12. 2009 | archive-url = https://web.archive.org/web/20150924061910/http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000106144_CASP2.xml | archive-date = 24. 9. 2015 | url-status = dead }}</ref> identificirani su kod gotovo svih [[sisari|sisara]] za koje su dostupni potpuni podaci o [[genom]]u. Jedinstveni ortolozi su također prisutni u [[ptica]], [[gušter]]ova, [[Lissamphibia]] i [[košljoribe|košljoriba]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 452 [[aminokiseline]], a [[Jedinica atomske mase|molekulska težina]] 50.685 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAPSAGSWS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFQHKELMAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRGRRILGVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMHPHHQETL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKNRVVLAKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLLSELLEHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEKDIITLEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RELIQAKVGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSQNVELLNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPKRGPQAFD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFCEALRETK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGHLEDMLLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLSGLQHVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSCDYDLSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFPVCESCPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YKKLRLSTDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEHSLDNKDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVCLQVKPCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEFYQTHFQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYRLQSRPRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LALVLSNVHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGEKELEFRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGDVDHSTLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLFKLLGYDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVLCDQTAQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQEKLQNFAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPAHRVTDSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVALLSHGVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAIYGVDGKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQLQEVFQLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DNANCPSLQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPKMFFIQAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGDETDRGVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQDGKNHAGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGCEESDAGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKLPKMRLPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSDMICGYAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKGTAAMRNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRGSWYIEAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQVFSERACD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MHVADMLVKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NALIKDREGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APGTEFHRCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMSEYCSTLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHLYLFPGHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PT</td></tr> </table> == Funkcija == Sekvencna aktivacija [[kaspaza]] ima centralnu ulogu u fazi izvršenja ćelijskih [[apoptoza]]. Kaspaze postoje kao neaktivni proenzimi koji se podvrgavaju proteolitskoj obradi na konzerviranim ostacima [[asparaginska kiselina|aspartata]] da bi se dobile dvije podjedinice, velike i male, koje se dimeriziraju i formiraju aktivni enzim. Proteolitsko cijepanje ovog proteina inducirano je raznim apoptotskim stimulansima.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CASP2 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=835}}</ref> Kaspaza 2 [[proteoliza|proteolitski]] cijepa druge proteine. Pripada porodici [[cistein-proteaza]] zvanih [[kaspaze]] koje cijepaju proteine samo na [[aminokiselina]]ma nakon ostatka [[asparaginska kiselina|asperaginske kiseline]]. Unutar ove porodice, kaspaza 2 je dio potporodice [[ICH-1]]. To je jedna od najkonzerviranijih kaspaza kod različitih [[vrsta]] životinja. Kaspaza-2 ima sličnu sekvencu aminokiselina kao [[kaspaza|inicijator kaspaza]], uključujući [[kaspaza-1|kaspazu-1]], [[kaspaza-4|kaspazu-4]], [[kaspaza-5|kaspazu 5]], i [[kaspaza-9|kaspazu-9]]. Proizveden je kao [[zimogen]], koji sadrži dugi [[proteinski domen|prodomen]] koji je sličan onom kod kaspaze 9 i sadrži domen interakcije proteina poznat kao [[CARD domen]]. Prokaspaza-2 sadrži dvije podjedinice, p19 i p12. Pokazalo se da se povezuje sa nekoliko proteina uključenih u [[apoptoza|apoptozu]], koristeći svoj [[CARD domen]], uključujući RIP-povezani Ich-1/Ced-3-homologni protein sa domenom smrti ([[RAIDD]]), [[ARC|apoptozni represor sa domenom regrutacije kaspaze]] (ARC) i protein apoptoze koji formira filamente nalik Ced-4 ([[DEFCAP]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Zhivotovsky B, Orrenius S | title = Caspase-2 function in response to DNA damage | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 331 | issue = 3 | pages = 859–67 | year = 2005 | pmid = 15865942 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.03.191 }}</ref> Zajedno sa RAIDD-om i proteinom izazvanim [[p53]] sa domenom smrti ([PIDD])([[LRDD]]), pokazalo se da kaspaza 2 formira tzv. PIDDosome,<ref name=pmid15073321>{{cite journal | vauthors = Tinel A, Tschopp J | title = The PIDDosome, a protein complex implicated in activation of caspase-2 in response to genotoxic stress | journal = Science | volume = 304 | issue = 5672 | pages = 843–6 | date = maj 2004 | pmid = 15073321 | doi = 10.1126/science.1095432 | bibcode = 2004Sci...304..843T | s2cid = 6583298 }}</ref> koji može poslužiti kao aktivacijska platforma za proteazu, iako se također može aktivirati u odsustvu PIDD-a.<ref name="pmid19364921">{{cite journal | vauthors = Manzl C, Krumschnabel G, Bock F, Sohm B, Labi V, Baumgartner F, Logette E, Tschopp J, Villunger A | title = Caspase-2 activation in the absence of PIDDosome formation | journal = J. Cell Biol. | volume = 185 | issue = 2 | pages = 291–303 | date = april 2009 | pmid = 19364921 | pmc = 2700374 | doi = 10.1083/jcb.200811105 | url = https://serval.unil.ch/resource/serval:BIB_ED9C5C0DC6DE.P001/REF }}</ref> Sve u svemu, čini se da je kaspaza-2 vrlo svestrana kaspaza s višestrukim funkcijama izvan indukcije ćelijske smrti.<ref name="pmid19581929">{{cite journal | vauthors = Krumschnabel G, Manzl C, Villunger A | title = Caspase-2: killer, savior and safeguard--emerging versatile roles for an ill-defined caspase | journal = Oncogene | volume = 28 | issue = 35 | pages = 3093–6 | date = septembar 2009 | pmid = 19581929 | pmc = 3272399 | doi = 10.1038/onc.2009.173 }}</ref><ref name="pmid19023332">{{cite journal | vauthors = Krumschnabel G, Sohm B, Bock F, Manzl C, Villunger A | title = The enigma of caspase-2: the laymen's view | journal = Cell Death Differ. | volume = 16 | issue = 2 | pages = 195–207 | date = februar 2009 | pmid = 19023332 | pmc = 3272397 | doi = 10.1038/cdd.2008.170 }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da kaspaza 2 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa: * [[BH3 agonist smrti u interakciji sa domenom|BH3]],<ref name = pmid11832478/><ref name = pmid11399776>{{cite journal | vauthors = Paroni G, Henderson C, Schneider C, Brancolini C | title = Caspase-2-induced apoptosis is dependent on caspase-9, but its processing during UV- or tumor necrosis factor-dependent cell death requires caspase-3 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 24 | pages = 21907–15 | date = juni 2001 | pmid = 11399776 | doi = 10.1074/jbc.M011565200 | doi-access = free }}</ref> * [[CRADD]],<ref name = "pmid15073321"/><ref name = pmid11156409>{{cite journal | vauthors = Droin N, Beauchemin M, Solary E, Bertrand R | title = Identification of a caspase-2 isoform that behaves as an endogenous inhibitor of the caspase cascade | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-12-15_60_24/page/n296 | journal = Cancer Res. | volume = 60 | issue = 24 | pages = 7039–47 | date = decembar 2000 | pmid = 11156409 }}</ref><ref name = pmid8985253>{{cite journal | vauthors = Duan H, Dixit VM | title = RAIDD is a new 'death' adaptor molecule | journal = [[Nature]] | volume = 385 | issue = 6611 | pages = 86–9 | date = januar 1997 | pmid = 8985253 | doi = 10.1038/385086a0 | bibcode = 1997Natur.385...86D | hdl = 2027.42/62739 | s2cid = 4317538 | url = https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/62739/1/385086a0.pdf | hdl-access = free }}</ref> i * [[Kaspaza-8]].<ref name = pmid11832478>{{cite journal | vauthors = Guo Y, Srinivasula SM, Druilhe A, Fernandes-Alnemri T, Alnemri ES | title = Caspase-2 induces apoptosis by releasing proapoptotic proteins from mitochondria | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 16 | pages = 13430–7 | date = april 2002 | pmid = 11832478 | doi = 10.1074/jbc.M108029200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid8962078>{{cite journal | vauthors = Srinivasula SM, Ahmad M, Fernandes-Alnemri T, Litwack G, Alnemri ES | title = Molecular ordering of the Fas-apoptotic pathway: the Fas/APO-1 protease Mch5 is a CrmA-inhibitable protease that activates multiple Ced-3/ICE-like cysteine proteases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 93 | issue = 25 | pages = 14486–91 | date = decembar 1996 | pmid = 8962078 | pmc = 26159 | doi = 10.1073/pnas.93.25.14486| bibcode = 1996PNAS...9314486S | doi-access = free }}</ref> == Također pogledajte== * [[Mapa proteolize]] * [[Kaspaza]] == References == {{reflist}} == Vanjski linkovi == * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=C14.006 C14.006]{{Mrtav link}} * {{PDBe-KB2|P42575|Human Caspase-2}} {{NLM content}} {{Cisteinske proteaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:EC 3.4.22]] [[Kategorija:Kaspaze]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 7]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] bbl2zgkww7tewjl3vsyze9v1abva4ny Nocicepcija 0 498139 3672919 3557026 2024-12-12T22:12:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672919 wikitext text/x-wiki '''Nocicepcija''' (takođedr i '''nociocepcija''', od [[latinski jezik|latinskog]] ''nocere'' = oštetiti, povrijediti, je proces kodiranja [[somatosenzorni sistem|čulno nervnog sistema]] [[štetni stimulus|štetnih podražaja]]. Bavi se nizom događaja i procesa potrebnih da bi organizam primio bolni stimulans, pretvorio ga u molekulski signal i prepoznao i karakterizirao signal kako bi pokrenuo odgovarajući odbrambeni odgovor. U nocicepciji, intenzivna hemijska (npr. [[kapsaicin]] prisutan u [[čili paprika]] ili [[kajenska paprika]]), mehanička (npr. rezanje, drobljenje) ili termalna (toplina i hladnoća) stimulacija [[Senzorni neuron|senzornih neurona]] zvanih [[nociceptor]]i proizvode signal koji putuje duž lanca [[nervno vlakno|nervnih vlakana]] preko [[kičmena moždina|kičmene moždine]] do [[mozak|mozga]].<ref>{{cite book |chapter-url=https://books.google.com/books?id=1RGIDl4OP0IC&pg=RA3-PA403 |chapter=Chronic Pain Management |first1=Russell K. |last1=Portenoy |first2=Michael J. |last2=Brennan |title=Handbook of Neurorehabilitation |editor1-first=David C. |editor1-last=Good |editor2-first=James R. |editor2-last=Couch |publisher=Informa Healthcare |year=1994 |isbn=978-0-8247-8822-3 |access-date=6. 9. 2017 |archive-date=24. 10. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201024000456/https://books.google.com/books?id=1RGIDl4OP0IC&pg=RA3-PA403 |url-status=live }}</ref> Nocicepcija pokreće različite fiziološke i etološke reakcije kako bi zaštitio organizam od agresije i obično rezultira subjektivnim iskustvom, ili [[percepcija|percepcijom]], [[bol]]a u [[čulo|osjetnim]] bićima.<ref name="Bayne">{{cite book |last1=Bayne |first1=Kathryn |chapter=Assessing Pain and Distress: A Veterinary Behaviorist’s Perspective |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK99551/ |pages=13–21 |title=Definition of Pain and Distress and Reporting Requirements for Laboratory Animals: Proceedings of the Workshop Held June 22, 2000 |date=2000 |publisher=National Academies Press |isbn=978-0-309-17128-1 |access-date=17. 5. 2020 |archive-date=13. 9. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190913000715/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK99551/ |url-status=live }}</ref> == Detekcija štetnih stimulusa== [[Slika:Nociceptive pain.jpg|thumb|upright=2|Mehanizam nocicepcije preko [[senzorni nerv|senzornih aferencija]]]] Potencijalno štetne mehaničke, termičke i hemijske podražaje detektuju nervni završeci zvani nociceptori, koji se nalaze u [[koža|koži]], na unutrašnjim površinama kao što su [[periosteum]], [[zglob]]ne površine i na nekim unutrašnji [[organ]]ima. Neki nociceptori su nespecijalizovani [[slobodni nervni završeci]] čije ćelijsko telo je izvan [[kičmeni stub|kičmenog stuba]] u [[ganglija dorzalnog korijena|gangliji dorzalnog korijena]].<ref>{{cite book |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10965/ |chapter=Nociceptors |last=Purves |first=D. |title=Neuroscience |editor1-first=MA. |editor1-last=Sunderland |publisher=Sinauer Associates |year=2001 |access-date=6. 9. 2017 |archive-date=14. 8. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200814091452/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10965/ |url-status=live }}</ref> Ostali nociceptori se oslanjaju na specijalizovane strukture u koži za transdukciju štetnih informacija kao što su nociceptivne [[Schwannove ćelije]].<ref>{{Cite journal|last1=Doan|first1=Ryan A.|last2=Monk|first2=Kelly R.|date=16. 8. 2019|title=Glia in the skin activate pain responses|journal=Science|volume=365|issue=6454|pages=641–642|doi=10.1126/science.aay6144|issn=1095-9203|pmid=31416950|bibcode=2019Sci...365..641D|s2cid=201015745}}</ref> Nociceptori su kategorizirani prema [[akson]]ima koji putuju od receptora do kičmene moždine ili mozga. Nakon ozljede živca moguće je da se dodirna vlakna koja inače nose neškodljive podražaje percipiraju kao štetna.<ref>{{Cite journal|last1=Dhandapani|first1=Rahul|last2=Arokiaraj|first2=Cynthia Mary|last3=Taberner|first3=Francisco J.|last4=Pacifico|first4=Paola|last5=Raja|first5=Sruthi|last6=Nocchi|first6=Linda|last7=Portulano|first7=Carla|last8=Franciosa|first8=Federica|last9=Maffei|first9=Mariano|last10=Hussain|first10=Ahmad Fawzi|last11=de Castro Reis|first11=Fernanda|date=24. 4. 2018|title=Control of mechanical pain hypersensitivity in mice through ligand-targeted photoablation of TrkB-positive sensory neurons|journal=Nature Communications|language=en|volume=9|issue=1|page=1640|doi=10.1038/s41467-018-04049-3|pmid=29691410|pmc=5915601|bibcode=2018NatCo...9.1640D|issn=2041-1723|doi-access=free}}</ref> Nociceptivni bol se sastoji od adaptivnog alarmnog sistema.<ref>{{Cite journal|last1=Woolf|first1=Clifford J.|last2=Ma|first2=Qiufu|date=2. 8. 2007|title=Nociceptors--noxious stimulus detectors|journal=Neuron|volume=55|issue=3|pages=353–364|doi=10.1016/j.neuron.2007.07.016|issn=0896-6273|pmid=17678850|s2cid=13576368 |doi-access=free}}</ref> Nociceptori imaju određeni prag; to jest, zahtijevaju minimalan intenzitet stimulacije prije nego što pokrenu signal. Kada se dostigne ovaj prag, signal se prenosi duž [[neuron]]a i [[akson]]a u [[kičmena moždina|kičmenu moždinu]]. Testiranje nociceptivnog praga namjerno primjenjuje štetni stimulus na čovjeka ili životinju koja je predmet proučavanja boli. Kod životinja se ova tehnika često koristi za proučavanje efikasnosti analgetika i za utvrđivanje nivoa doziranja i perioda efekta. Nakon uspostavljanja početne vrijednosti, daje se lijek koji se testira i bilježi se povišenje praga u određeno vrijeme. Kada lijek nestane, prag bi se trebao vratiti na početnu vrijednost (prije tretmana). U nekim stanjima, ekscitacija vlakana bola postaje veća kako se stimulans boli nastavlja, što dovodi do stanja koje se naziva [[hiperalgezija]]. ==Teorija== {{glavni|Teorije bola}} ==Posljedice== Nocicepcija također može uzrokovati generalizirane [[Autonomni nervni sistem|autonomne reakcije]] prije ili bez dosezanja svijesti da izazove [[bljedilo]], [[znojenje]], [[tahikardija|tahikardiju]], [[hipertenzija|hipertenziju]], [[omaglica|omaglicu]], [[mučnina|mučninu]] i [[nesvjestica|nesvjesticu]].<ref>{{cite journal |last1=Feinstein |first1=B. |last2=Langton |first2=J. N. K. |last3=Jameson |first3=R. M. |last4=Schiller |first4=F. |title=Experiments on pain referred from deep somatic tissues |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bone-and-joint-surgery_1954-10_36a_5/page/981 |journal=The Journal of Bone & Joint Surgery |date=oktobar 1954 |volume=36 |issue=5 |pages=981–997 |doi=10.2106/00004623-195436050-00007 |pmid=13211692 }}</ref> == Pregled sistema== [[slika:Comprehensive List of Relevant Pathways for the Nociceptive, Proprioceptive, Thermoceptive, and Chemoceptive Systems.png|thumb|upright=2|Ovaj dijagram linearno (osim ako nije drugačije navedeno) prati projekcije svih poznatih struktura koje omogućavaju bol, propriocepciju, termocepciju i hemocepciju do njihovih relevantnih krajnjih tačaka u ljudskom mozgu. Kliknite za uvećanje.]] Ovaj pregled govori o [[propriocepcija|propriocepciji]], [[termocepcija|termocepciji]], hemocepciji i nocicepciji, budući da su svi integralno povezani. === Mehanički === {{također pogledajte|Neuropatski bol}} Propriocepcija se određuje korištenjem standardnih mehanoreceptora (posebno [[Ruffinijeva tjelašca]]) (rastezanje) i [[tranzijentni receptorski potencijalni kanal]]i (TRP-kanali). Propriocepcija je u potpunosti pokrivena unutar [[somatosenzorni sistem|somatosenzornog sistema]], jer ih [[mozak]] obrađuje zajedno. ===Termički=== Termocepcija se odnosi na podražaje umjerene temperature 24 ndash;28&nbsp;°C, jer se sve što je izvan tog raspona smatra bolom i ublažava ga nociceptori. TRP i [[kalijski kanal]]i [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK i TREK] svaki reaguju na različite temperature (između ostalih podražaja), koji stvaraju [[akcijski potencijal|akcijske potencijale]] u nervima koji se pridružuju mehano (dodirnom) sistemu u posterolateralni trakt. Termocepciju, kao i propriocepciju, tada pokriva somatosenzorni sistem.<ref>{{cite book |last1=McCann |first1=Stephanie |title=Kaplan Medical Anatomy Flashcards: Clearly Labeled, Full-Color Cards |date=2017 |publisher=KAPLAN |isbn=978-1-5062-2353-7 }}</ref><ref>Albertine, Kurt. Barron’s Anatomy Flash Cards</ref><ref>{{cite journal |last1=Hofmann |first1=Thomas |last2=Schaefer |first2=Michael |last3=Schultz |first3=Günter |last4=Gudermann |first4=Thomas |title=Subunit composition of mammalian transient receptor potential channels in living cells |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |date=28. 5. 2002 |volume=99 |issue=11 |pages=7461–7466 |doi=10.1073/pnas.102596199 |pmid=12032305 |pmc=124253 |bibcode=2002PNAS...99.7461H |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Noël |first1=Jacques |last2=Zimmermann |first2=Katharina |last3=Busserolles |first3=Jérome |last4=Deval |first4=Emanuel |last5=Alloui |first5=Abdelkrim |last6=Diochot |first6=Sylvie |last7=Guy |first7=Nicolas |last8=Borsotto |first8=Marc |last9=Reeh |first9=Peter |last10=Eschalier |first10=Alain |last11=Lazdunski |first11=Michel |title=The mechano-activated K+ channels TRAAK and TREK-1 control both warm and cold perception |journal=The EMBO Journal |date=12. 3. 2009 |volume=28 |issue=9 |pages=1308–1318 |doi=10.1038/emboj.2009.57 |pmid=19279663 |pmc=2683043 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Scholz |first1=Joachim |last2=Woolf |first2=Clifford J. |title=Can we conquer pain? |journal=Nature Neuroscience |date=novembar 2002 |volume=5 |issue=11 |pages=1062–1067 |doi=10.1038/nn942 |pmid=12403987 |s2cid=15781811 }}</ref> TRP kanali koji detektuju štetne podražaje (mehanički, termalni i hemijski bol) prenose tu informaciju nociceptorima koji stvaraju [[akcijski potencijal]]. Mehanički TRP kanali reaguju na depresiju svojih ćelija (poput dodira), termalni TRP menjaju oblik na različitim temperaturama, a hemijski TRP deluju kao [[čulo okusa|okusni pupoljci]], signalizirajući da li se njihovi receptori vezuju za određene elemente/hemikalije. === Nervni === * [[Nucleus proprius kičmene moždine|Lamine 3-5]] čine ''[[nucleus proprius]]'' u sivoj materiji kičme. * [[Lamina 2]] čini [[Rolandova substantia gelatinosa|Rolandovu substantia gelatinosa]], nemijeliniziranu sivu tvar kičme. Substantia prima input od ''nucleus proprius'' i prenosi intenzivan, slabo lokaliziran bol. * [[Marginalno jezgro kičmene moždine|Lamina 1]] prvenstveno se projektuje u [[parabrahijalno područje]] i [[siva masa|periakvadukrno sivilo]], čime počinje potiskivanje bola putem nervne i [[hormon]]ske inhibicije. Lamina 1 prima ulaz od termoreceptora preko [[posterolateralni trakt|posterolateralnog trakta]]. Marginalni nukleus kičmene moždine jedini su nesputani u signalizaciji boli. * [[Parabrahijalna oblast]] integriše informacije o okusu i bolu, a zatim ih prenosi. Parabrahijalna provjera da li se bol prima na normalnim temperaturama i da li je [[gustatorni sistem]] aktivan; ako su oba takva, pretpostavlja se da je bol posljedica [[otrov]]a. * [[Ao-vlakno]] [[sinapsa|sinapse]] na lamini 1 i 5 dok [[Ab-vlakno|Ab]] sinapse na 1, 3, 5 i C. [[C-vlakno]] isključivo sinapse na lamini 2.<ref>{{cite journal |last1=Braz |first1=Joao M. |last2=Nassar |first2=Mohammed A. |last3=Wood |first3=John N. |last4=Basbaum |first4=Allan I. |title=Parallel 'Pain' Pathways Arise from Subpopulations of Primary Afferent Nociceptor |journal=Neuron |date=septembar 2005 |volume=47 |issue=6 |pages=787–793 |doi=10.1016/j.neuron.2005.08.015 |pmid=16157274 |s2cid=2402859 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite book |last1=Brown |first1=A. G. |title=Organization in the Spinal Cord: The Anatomy and Physiology of Identified Neurones |date=2012 |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-1-4471-1305-8 }}</ref> * [[Amigdala]] i [[hipokampus]] stvaraju i kodiraju [[pamćenje]] i emocije zbog podražaja boli. * [[Hipotalamus]]ni signali za oslobađanje [[hormon]]a koji suzbijanje bola čine efikasnijim; neki od njih su [[spolni hormon]]i. * Periakvaduktno sivilo (uz pomoć [[hipotalamus]]nih hormona) hormonski signalizira [[mrežasta formacija|mrežastu formaciju]] ''[[raphe nucleus|raphe nuclei]]'' da proizvodi [[serotonin]] koji inhibira jezgra bola u lamini.<ref>{{cite journal |last1=van den Pol |first1=Anthony N. |title=Hypothalamic Hypocretin (Orexin): Robust Innervation of the Spinal Cord |journal=The Journal of Neuroscience |date=15. 4. 1999 |volume=19 |issue=8 |pages=3171–3182 |doi=10.1523/JNEUROSCI.19-08-03171.1999 |pmid=10191330 |pmc=6782271 |doi-access=free }}</ref> * [[Lateralni spinotalamusni trakt]] pomaže u lokalizaciji bola. * [[Spinoretikulumski trakt|Spinoretikulumskii]] i [[spinotektalni trakt]] su samo relejni putevi do [[talamus]]a koji pomažu u percepciji bola i budnosti prema njemu. Vlakna prelaze preko (lijevo postaje desno) preko kičmenog stuba [[prednja bijela komisura]]. * [[Lateralni lemniskus]] je prva tačka integracije informacija o zvuku i bolu.<ref>{{cite journal |last1=Bajo |first1=Victoria M. |last2=Merchán |first2=Miguel A. |last3=Malmierca |first3=Manuel S. |last4=Nodal |first4=Fernando R. |last5=Bjaalie |first5=Jan G. |title=Topographic organization of the dorsal nucleus of the lateral lemniscus in the cat |journal=The Journal of Comparative Neurology |date=10. 5. 1999 |volume=407 |issue=3 |pages=349–366 |doi=10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5 |pmid=10320216 |s2cid=25724084 }}</ref> * [[Donji kolikulus]] (IC) pomaže u orijentaciji zvuka na podražaje bola.<ref>{{cite book |doi=10.1007/0-387-27083-3_2 |chapter=Neuronal Organization in the Inferior Colliculus |title=The Inferior Colliculus |url=https://archive.org/details/inferiorcollicul0000unse |year=2005 |last1=Oliver |first1=Douglas L. |pages=[https://archive.org/details/inferiorcollicul0000unse/page/69 69]–114 |isbn=0-387-22038-0 }}</ref> * [[Gornji kolikulus]] prima IC-ov ulaz, integrira vizualne informacije o orijentaciji i koristi topografsku kartu ravnoteže kako bi orijentirao tijelo na podražaje boli.<ref>{{cite journal |last1=Corneil |first1=Brian D. |last2=Olivier |first2=Etienne |last3=Munoz |first3=Douglas P. |title=Neck Muscle Responses to Stimulation of Monkey Superior Colliculus. I. Topography and Manipulation of Stimulation Parameters |journal=Journal of Neurophysiology |date=1. 10. 2002 |volume=88 |issue=4 |pages=1980–1999 |doi=10.1152/jn.2002.88.4.1980 |pmid=12364523 |s2cid=2969333 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite book |doi=10.1016/S0079-6123(05)51011-2 |chapter=The mammalian superior colliculus: Laminar structure and connections |title=Neuroanatomy of the Oculomotor System |series=Progress in Brain Research |year=2006 |last1=May |first1=Paul J. |volume=151 |pages=321–378 |pmid=16221594 |isbn=9780444516961 }}</ref> * [[Donja cerebelumska drška]] integriše proprioceptivne informacije i izlaze u [[vestibulocerebelum]]. Drška nije dio putanje lateralnog spinotalamusnog trakta; medula prima informacije i prosljeđuje ih na dršku s drugog mjesta (vidi [[somatosenzorni sistem]]). * [[Talamus]] je mjesto gdje se smatra da se bol dovodi u [[percepcija|percepciju]]; također pomaže u suzbijanju i modulaciji bola, djelujući kao [[izbacivač (portir)|izbacivač]], dopuštajući određenim intenzitetima do [[veliki mozak|velikog mozga]] i odbijajući druge.<ref>{{cite journal |last1=Benevento |first1=Louis A. |last2=Standage |first2=Gregg P. |title=The organization of projections of the retinorecipient and nonretinorecipient nuclei of the pretectal complex and layers of the superior colliculus to the lateral pulvinar and medial pulvinar in the macaque monkey |journal=The Journal of Comparative Neurology |date=1. 7. 1983 |volume=217 |issue=3 |pages=307–336 |doi=10.1002/cne.902170307 |pmid=6886056 |s2cid=44794002 }}</ref> * [[Somatosenzorni korteks]] dekodira informacije o nociceptorima kako bi odredio tačnu lokaciju bola i gdje se propriocepcija dovodi u svijest; donja cerebelumska drška je sve nesvjesna propriocepcija. * [[Insula|Insulski korteks]] procjenjuje intenzitet bola i pruža mogućnost zamišljanja bola.<ref>{{cite journal |last1=Sawamoto |first1=Nobukatsu |last2=Honda |first2=Manabu |last3=Okada |first3=Tomohisa |last4=Hanakawa |first4=Takashi |last5=Kanda |first5=Masutaro |last6=Fukuyama |first6=Hidenao |last7=Konishi |first7=Junji |last8=Shibasaki |first8=Hiroshi |title=Expectation of Pain Enhances Responses to Nonpainful Somatosensory Stimulation in the Anterior Cingulate Cortex and Parietal Operculum/Posterior Insula: an Event-Related Functional Magnetic Resonance Imaging Study |journal=The Journal of Neuroscience |date=1. 10. 2000 |volume=20 |issue=19 |pages=7438–7445 |doi=10.1523/JNEUROSCI.20-19-07438.2000 |pmid=11007903 |pmc=6772793 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Menon |first1=Vinod |last2=Uddin |first2=Lucina Q. |title=Saliency, switching, attention and control: a network model of insula function |journal=Brain Structure and Function |date=29. 5. 2010 |volume=214 |issue=5–6 |pages=655–667 |doi=10.1007/s00429-010-0262-0 |pmid=20512370 |pmc=2899886 }}</ref> * Za [[cingulatni korteks]] pretpostavlja se da je memorijski centar za bol.<ref>{{cite journal |last1=Shackman |first1=Alexander J. |last2=Salomons |first2=Tim V. |last3=Slagter |first3=Heleen A. |last4=Fox |first4=Andrew S. |last5=Winter |first5=Jameel J. |last6=Davidson |first6=Richard J. |title=The integration of negative affect, pain and cognitive control in the cingulate cortex |journal=Nature Reviews Neuroscience |date=mart 2011 |volume=12 |issue=3 |pages=154–167 |doi=10.1038/nrn2994 |pmid=21331082 |pmc=3044650 }}</ref> ==Kod nesisarskih životinja == Nocicepcija je dokumentirana kod životinja koje nisu [[sisari]], uključujući [[ribe]] <ref>{{cite journal |last1=Sneddon |first1=L. U. |first2=V. A. |last2=Braithwaite |first3=M. J. |last3=Gentle |year=2003 |title=Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=270 |issue= 1520|pages=1115–1121 |doi=10.1098/rspb.2003.2349 |pmid=12816648 |pmc=1691351}}</ref> i širok spektar [[beskičmenjaci|beskičmenjaka]],<ref>{{cite journal |author=Jane A. Smith |title=A Question of Pain in Invertebrates |journal=Institute for Laboratory Animals Journal |volume=33 |issue=1–2 |year=1991 |url=http://www.abolitionist.com/darwinian-life/invertebrate-pain.html |access-date=2. 6. 2011 |archive-date=8. 10. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111008212237/http://www.abolitionist.com/darwinian-life/invertebrate-pain.html |url-status=live }}</ref> uključujući pijavice,<ref>{{cite journal |last1=Pastor |first1=J. |first2=B. |last2=Soria |first3=C. |last3=Belmonte |year=1996 |title=Properties of the nociceptive neurons of the leech segmental ganglion |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neurophysiology_1996-06_75_6/page/2268 |journal=Journal of Neurophysiology |volume=75 |issue=6 |pages=2268–2279 |doi= 10.1152/jn.1996.75.6.2268|pmid=8793740 }}</ref> [[nematode]],<ref>{{cite journal |last1=Wittenburg |first1=N. |first2=R. |last2=Baumeister |year=1999 |title=Thermal avoidance in ''Caenorhabditis elegans'': an approach to the study of nociception |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=96 |issue=18 |pages=10477–10482 |doi=10.1073/pnas.96.18.10477 |pmid=10468634 |pmc=17914 |bibcode=1999PNAS...9610477W |doi-access=free }}</ref> morska puževe,<ref>{{cite journal |last1=Illich |first1=P. A. |first2=E. T. |last2=Walters |year=1997 |title=Mechanosensory neurons innervating ''Aplysia'' siphon encode noxious stimuli and display nociceptive sensitization |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1997-01-01_17_1/page/n470 |journal=Journal of Neuroscience |volume=17 |issue= 1|pages=459–469 |pmid=8987770 |pmc=6793714 |doi=10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997 }}</ref> i [[Drosophila|voćne mušice]].<ref>{{cite journal |last1=Tracey |first1=W.Daniel |last2=Wilson |first2=Rachel I |last3=Laurent |first3=Gilles |last4=Benzer |first4=Seymour |title=''painless'', a ''Drosophila'' Gene Essential for Nociception |journal=Cell |date=april 2003 |volume=113 |issue=2 |pages=261–273 |doi=10.1016/s0092-8674(03)00272-1 |pmid=12705873 |s2cid=1424315 |doi-access=free }}</ref> Kao i kod sisara, nociceptivni [[neuron]]i kod ovih vrsta se obično karakteriziraju po tome što prvenstveno reagiraju na visoku temperaturu (40° Celzijusa ili više), nizak pH, [[kapsaicin]] i oštećenje tkiva. ==Historija termina== Termin "nocicepcija" skovao je [[Charles Scott Sherington]] da razlikuje fiziološki proces (nervna aktivnost) od bola (subjektivno iskustvo).<ref>{{cite book |last=Sherrington |first=C. |title=The Integrative Action of the Nervous System |url=https://archive.org/details/integrativeacti00shergoog |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |year=1906 }}</ref> Potiče od latinskog glagola ''nocēre'', što znači "naštetiti". ==Također pogledajte== *[[Elektrorecepcija]] *[[Mehanoreceptor]] *[[Termocepcija]] *[[Propriocepcija]] ==Reference== {{reflist}} {{bolovi}} [[Kategorija:Nocicepcija| ]] [[Kategorija:Bolovi]] [[Kategorija:Senzorni sistemi]] [[Kategorija:Akutni bol]] izrdbw4ozvkme50wxgx2hjojba6byl0 Šablon:SKB 2023 pobjede muškarci 10 502919 3672918 3661506 2024-12-12T22:10:44Z AnToni 2325 /* top */ clean up, replaced: {{flagathlete|[[Ernst Reiter]]|Z NJE}} → {{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} using [[Project:AWB|AWB]] 3672918 wikitext text/x-wiki <!-- 26. 11. 2023. --> {| class="wikitable" style="text-align:center; font-size:90%" |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda{{efn|name=SKM|Broj pobjeda u Svjetskom kupu od sezone [[Svjetski kup u biatlonu 1977/1978.|1977/78.]]}}<div align=right>{{navbar|{{{Naziv|SKB 2023 pobjede muškarci}}}|nodiv=1|mini=1}}</div> |- | 1.||align=left|{{flagathlete|[[Ole Einar Bjørndalen]]|NOR}} || 94 |- | 2.||align=left|{{flagathlete|[[Martin Fourcade]]|FRA}} || 79 |- | 3.||align=left|{{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} || 68 |- | 4.||align=left|{{flagathlete|[[Raphaël Poirée]]|FRA}} || 44 |- | 5.||align=left|{{flagathlete|[[Emil Hegle Svendsen]]|NOR}} || 38 |- | 6.||align=left|{{flagathlete|[[Sven Fischer]]|NJE}} || 32 |- | 7.||align=left|{{flagathlete|[[Frank Ullrich]]|DRNJ}} || 16 |- | rowspan="2" | 8.||align=left| {{ZD|BJE}} {{flagathlete|[[Vladimir Dračov]]|RUS}} ||rowspan="2" | 15 |- |align=left|{{flagathlete|[[Quentin Fillon Maillet]]|FRA}} |- | 10.||align=left|{{flagathlete|[[Frode Andresen]]|NOR}} || 14 |- {{PCT|3}} |- ! Mjesto !! Ime !! Broj pobjeda |- | rowspan="3" | 11.||align=left|{{flagathlete|[[Eirik Kvalfoss]]|NOR}} ||rowspan="3" | 12 |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Schempp]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tarjei Bø]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 14.||align=left|{{flagathlete|[[Michael Greis]]|NJE}} || rowspan="3" | 11 |- |align=left|{{flagathlete|[[Arnd Peiffer]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Šipuljin]]|RUS}} |- | rowspan="3" | 17.||align=left|{{flagathlete|[[Peter Angerer]]|Z NJE}} || rowspan="3"| 10 |- |align=left|{{flagathlete|[[Frank-Peter Roetsch]]|DRNJ}} |- |align=left| {{ZD|NJE}} {{flagathlete|[[Frank Luck]]|DRNJ}} |- | rowspan="3" | 20.||align=left|{{flagathlete|[[Ricco Groß]]|NJE}} || rowspan="3"| 9 |- |align=left| {{flagathlete|[[Halvard Hanevold]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sturla Holm Lægreid]]|NOR}} |- | rowspan="3" | 23.||align=left|{{flagathlete|[[Klaus Siebert]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 8 |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Viktor Majgurov]]|BJE|1991}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jakov Fak]]|SLO}} |- | rowspan="5" | 26.||align=left|{{flagathlete|[[Fritz Fischer]]|Z NJE}} || rowspan="5"| 7 |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Rostovcev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ivan Čerezov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Björn Ferry]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lars Berger]]|NOR}} |- | rowspan="6" | 31.||align=left| {{ZD|ZND}} {{flagathlete|[[Aleksandar Popov]]|SSSR|1955}} || rowspan="6"| 6 |- |align=left|{{flagathlete|[[Ludwig Gredler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Sumann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Mark Kirchner]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Birnbacher]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wilfried Pallhuber]]|ITA}} |- | rowspan="3" | 37.||align=left|{{flagathlete|[[Matthias Jacob]]|DRNJ}} || rowspan="3"| 5 |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrice Bailly-Salins]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tomasz Sikora]]|POL}} |- | rowspan="9"| 40.||align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Čepikov]]|SSSR|1955}} || rowspan="9" | 4 |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Roškov]]|RUS}} |- |align=left|{{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Nikolaj Kruglov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Čudov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Loginov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Defrasne]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Julian Eberhard]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Benedikt Doll]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vetle Sjåstad Christiansen]]|NOR}} |- | rowspan="17" | 49.||align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Barnašov]]|SSSR|1955}} || rowspan="17"| 3 |- |align=left|{{flagathlete|[[Algimantas Šalna]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jurij Kaškarov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Medvedcev]]|SSSR|1955}} |- |align=left| {{ZD|RUS}} {{flagathlete|[[Sergej Tarasov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johann Passler]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sylfest Glimsdal]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleg Rišenkov]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vesa Hietalahti]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Wolf]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Erik Lesser]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Ustjugov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Daniel Mesotitsch]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Carl Johan Bergman]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sebastian Samuelsson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Émilien Jacquelin]]|FRA}} |- | rowspan="31" | 66.||align=left|{{flagathlete|[[Aleksandar Tihonov]]|SSSR|1955}} || rowspan="31"| 2 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Gavrikov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Antonov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Zenkov]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sergej Buljgin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksej Kobeljev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Mališko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Anton Babikov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Valerij Kirijenko]]|ZND}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sigleif Johansen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Odd Lirhus]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jon Åge Tyldum ]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stian Eckhoff]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Dale]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Birk Anders]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jens Steinigen]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michael Rösch]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pieralberto Carrara]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Zingerle]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Patrik Favre]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[René Cattarinussi]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Windisch]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lukas Hofer]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Matouš]]|ČEH}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oleksij Ajdarov]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Perner]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dominik Landertinger]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vadim Sašurin]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Vincent Jay]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Simon Desthieux ]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Martin Ponsiluoma]]|ŠVE}} |- | rowspan="57" | 97.||align=left|{{flagathlete|[[Anatolij Aljabjev]]|SSSR|1955}} ||rowspan="57"| 1 |- |align=left|{{flagathlete|[[Vladimir Aljikin]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitri Vasiljev]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Nepajn]]|SSSR|1955}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Pavel Muslimov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitrij Jarošenko]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrej Makovejev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jevgenij Garaničev]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Maksim Cvetkov]]|RUS}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Terje Krokstad]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Geir Einang]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Kjell Søbak]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roar Nilsen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Svein Engen]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Gisle Fenne]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Frode Løberg]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Egil Gjelland]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexander Os]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Henrik L'Abee Lund]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Sivert Guttorm Bakken]]|NOR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Rudolf Horn]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alfred Eder]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Wolfgang Rottmann]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Franz Schuler]]|AUT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andreas Göthel]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[André Sehmisch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Eberhard Rösch]]|DRNJ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Heikki Ikola]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Tapio Piipponen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Paavo Puurunen]]|FIN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Stefan Höck]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernst Reiter]]|Z NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jan Wüstenfeld]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Christoph Stephan]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Johannes Kühn]]|NJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roger Westling]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Fredrik Lindström]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ulf Johansson]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Martin Ponsiluoma]]|ŠVE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Hubert Leitgeb]]|ITA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Oļegs Maļuhins]]|LAT}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Zdeněk Vítek]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Roman Dostál]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Michal Šlesingr]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Ondřej Moravec]]|ČEŠ}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Janez Marič]]|SLO}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Andrij Derisemlja]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Serhij Sednjev]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Dmitro Pidrušnji]]|UKR}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Aleksander Siman]]|BJE}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Alexis Bœuf]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Guillaume Béatrix]]|FRA}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Jean-Philippe Leguellec]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Nathan Smith]]|KAN}} |- |align=left|{{flagathlete|[[Lowell Bailey]]|SAD}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 2023/2024.]] </noinclude> te0jojpx9k6qpvd8cn7vwg8k3sitkhe Seada Palavrić 0 503679 3672756 3672700 2024-12-12T16:50:55Z AnToni 2325 3672756 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Seada Palavrić | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1954|11|10}} | mjesto_rođenja = [[Tuzla]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = Sutkinja | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Seada Palavrić''' (rođena 10. novembra 1954. u Tuzli) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačka]] pravnica, političarka i [[sudija]], predsjednica [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]].<ref name=CV>[http://www.ccbh.ba/o-sudu/sastav-suda/?title=seada-palavric Constitutional Court of Bosnia and Herzegovina - CV]</ref> == Biografija == Diplomirala je na [[Pravni fakultet u Sarajevu|Pravnom fakultetu u Sarajevu]] 1984, a pravosudni ispit položila 1995.<ref name=euro>{{cite web|url=http://www.europarl.europa.eu/meetdocs/2004_2009/documents/dv/afet_111005_0/afet_111005_006.pdf|publisher=European Parliament|title=Seada Palavrić - Biography}}</ref> Osamdesetih godina prošlog stoljeća radila je kao pravni savjetnik u [[Termoelektrana Tuzla|Termoelektrani Tuzla]]. Od 1993. do 2002. imenovana je za okružnog inspektora rada i sekretara Skupštine Tuzlanskog kantona.<ref name=ekapija/> Godine 1994. predsjedavala je osnivačkim odborom Tuzlansko-podrinjskog kantona kao prvog kantona u [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federaciji Bosne i Hercegovine]]. Od 1994. do 2002. bila je sekretarica Skupštine kantona i bila je kantonalna državna odvjetnica.<ref name=head/> Također je obavljala dužnost pomoćnice ministra pravde Federacije Bosne i Hercegovine i oficira za vezu Vlade Federacije BiH u [[Komisija za ljudska prava za Bosnu i Hercegovinu|Komisiji za ljudska prava za Bosnu i Hercegovinu]] i [[Ombudsman]]a.<ref name=CV/> Od 1996. do 2002. izabrana je u [[Predstavnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Predstavnički dom F BiH]], a od 2002. do 2005. u [[Predstavnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupnički dom]] na državnom nivou. Bila je zamjenica predsjednika Odbora za vanjske poslove, a od 2001. potpredsjednica [[Stranka demokratske akcije|Stranke demokratske akcije]] (SDA).<ref name=euro/><ref name=head/> Dana 6. decembra 2005. imenovana je od strane Parlamenta Federacije za sudiju Ustavnog suda Bosne i Hercegovine. Godine 2008. njene kolege su je odabrale da bude predsjednica suda na jedan mandat.<ref name=head>{{cite web|url=https://www.cin.ba/en/seada-palavric-imenovana-za-predsjednicu-najviseg-suda-2/|title=Seada Palavrić New Head of High Court|date=3. 10. 2008|access-date=23. 6. 2016|work=Center for Investigative Reporting}}</ref> Od 2009. do 2015. bila je i potpredsjednica.<ref name=ekapija>{{cite web|url=http://www.ekapija.com/website/en/page/593771/Seada-Palavrić-Vice-President-of-the-Constitutional-Court-BiH|title=Seada Palavrić, Vice-President of the Constitutional Court BiH|date=25. 6. 2012|access-date=23. 6. 2016|work=eKapija}}{{Mrtav link}}</ref> Bila je član stručnog tima uključenog u arbitražu u Dobrinji u skladu sa Odlukom [[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|visokog predstavnika]], te član Komisije Visokog predstavnika za izmjene Ustava Bosne i Hercegovine, osnovane nakon donošenja odluke Ustavnog suda o konstitutivnim narodima. Objavila je brojne stručne članke u Pravnom savjetniku u izdanju Centra za promociju civilnog društva.<ref name=ekapija/> Od 1. juna 2024. godine je predsjednica Ustavnog suda Bosne i Hercegovine.<ref>{{Cite web|url=https://federalna.ba/suada-palavric-nova-predsjednica-ustavnog-suda-bih-wlvqp|title=Suada Palavrić nova predsjednica Ustavnog suda BiH|website=Federalna|access-date=19. 6. 2024}}</ref> == Također pogledajte == * [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.ccbh.ba/o-sudu/sastav-suda/?title=seada-palavric Ustavni sud Bosne i Hercegovine - CV] {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Palavrić, Seada}} [[Kategorija:Biografije, Tuzla]] [[Kategorija:Rođeni 1954.]] [[Kategorija:Jugoslavenske sudije]] [[Kategorija:Bosanskohercegovačke sudije]] [[Kategorija:Živi ljudi]] dssx8yc7h3e9hdm9z87plrc9t4sjsd8 Parodontalna bolest 0 504175 3672853 3651483 2024-12-12T21:23:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672853 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Parodontitis | sinonimi = Parodontalna bolest, bolest desni, upala desni, gingivitis, parodontoza | slika = Paro1.JPG | veličina_slike = | alt = | opis_slike = | slika2 = | veličina_slike2 = | alt2 = | opis_slike2 = | izgovor = | izgovor2 = | specijalnost = Stomatologija | simptomi = Crvene i otečene, bolne desni; krvarenje desni; loš zadah | komplikacije = Gubitak zuba, apscesi | pojava = Gingivitis (upala desni) | trajanje = | vrste = | uzroci = Bakterije i plak | rizici = Pušenje, dijabetes, HIV/AIDS | dijagnoza = stomatološki pregled, rendgenski snimak | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = Oralna higijena, redovno profesionalno čišćenje | liječenje = Kiretaža, hirurški zahvat | lijek = | prognoza = | frekvencija = 538 miliona (2015) | smrtnost = }} '''Parodontalna bolest''', poznata i kao '''bolest desni''', je skup upalnih stanja koja zahvaćaju [[Parodont|tkiva koja okružuju zube]].<ref name="CDC20153">{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/oralhealth/conditions/periodontal-disease.html|title=Periodontal Disease|date=10. 7. 2013|website=CDC|access-date=3. 1. 2023}}</ref> U ranoj fazi, koja se zove [[gingivitis]], desni postaju natečene i crvene i mogu krvariti.<ref name="CDC20153"/> Smatra se glavnim uzrokom gubitka zuba kod odraslih širom svijeta.<ref name="Oral Epidemiology pp. 2392">V. Baelum and R. Lopez, “Periodontal epidemiology: towards social science or molecular biology?,”Community Dentistry and Oral Epidemiology, vol. 32, no. 4, pp. 239–249, 2004.</ref><ref name="Nicchio I 20212">Nicchio I, Cirelli T, Nepomuceno R, et al. Polymorphisms in Genes of Lipid Metabolism Are Associated with Type 2 Diabetes Mellitus and Periodontitis, as Comorbidities, and with the Subjects' Periodontal, Glycemic, and Lipid Profiles Journal of Diabetes Research. 2021 Jan;2021. PMCID: PMC8601849.</ref> U svom ozbiljnijem obliku, zvanom '''parodontitis''' ili '''parodontoza''', desni se mogu odvojiti od [[zub]]a, kost može biti izgubljena, a zubi mogu popustiti ili [[Gubitak zuba|ispasti]].<ref name="CDC20153"/> Može se javiti i [[Zadah|loš zadah]].<ref name="NIH20182">{{Cite web|url=https://www.nidcr.nih.gov/health-info/gum-disease/more-info|title=Gum Disease|date=februar 2018|website=National Institute of Dental and Craniofacial Research|access-date=13. 3. 2018}}</ref> Parodontalna bolest je općenito uzrokovana bakterijama u ustima koje inficiraju tkivo oko zuba.<ref name="CDC20153"/> Faktori koji povećavaju rizik od bolesti uključuju [[pušenje]], [[Šećerna bolest|dijabetes]], [[Sindrom stečene imunodeficijencije|HIV/AIDS]], porodičnu anamnezu, visok nivo [[homocistein]]a u krvi i određene lijekove.<ref name="NIH20182"/> Dijagnoza se postavlja vizualnim pregledom [[Gingiva|tkiva desni]] oko zuba i [[Parodontalna sonda|sondom]] i [[Radiografija|rendgenskim zracima]] koji traže gubitak koštane mase oko zuba.<ref name="NIH20182" /><ref>{{Cite journal|date=juni 2009|title=A systematic review of definitions of periodontitis and methods that have been used to identify this disease|journal=Journal of Clinical Periodontology|volume=36|issue=6|pages=458–67|doi=10.1111/j.1600-051X.2009.01408.x|pmid=19508246}}</ref> Liječenje uključuje dobru [[Oralna higijena|oralnu higijenu]] i redovno profesionalno [[čišćenje zuba]].<ref name="CDC20153"/> Preporučena oralna higijena uključuje svakodnevno [[Pranje zuba|četkanje]] i [[Konac|čišćenje zubnim koncem]].<ref name="CDC20153" /> U određenim slučajevima mogu se preporučiti [[Antibiotik|antibiotici]] ili [[Stomatologija|stomatološka operacija]].<ref name="NHS2018">{{Cite web|url=https://www.nhs.uk/conditions/gum-disease/treatment/|title=Gum Disease Treatment|website=nhs.uk|access-date=13. 3. 2018}}</ref> Klinička istraživanja pokazuju da prestanak pušenja i promjene u ishrani poboljšavaju zdravlje parodonta.<ref name=":33">{{Cite journal|last=Sáenz-Ravello|first=Gustavo|last2=Matamala|first2=Loreto|last3=dos Santos|first3=Nidia Castro|last4=Cisternas|first4=Patricia|last5=Gamonal|first5=Jorge|last6=Fernandez|first6=Alejandra|last7=Bello-Escamilla|first7=Natalia|last8=Hernandez|first8=Marcela|last9=Baeza|first9=Mauricio|date=1. 6. 2022|title=Healthy Dietary Patterns on Clinical Periodontal Parameters: A GRADE Compliant Systematic Review and Meta-analysis|url=https://doi.org/10.1007/s40496-022-00307-y|journal=Current Oral Health Reports|language=en|volume=9|issue=2|pages=32–55|doi=10.1007/s40496-022-00307-y|issn=2196-3002}}</ref><ref name="JCPguideline2020">{{Cite journal|last=Sanz|first=Mariano|last2=Herrera|first2=David|last3=Kebschull|first3=Moritz|last4=Chapple|first4=Iain|last5=Jepsen|first5=Søren|last6=Berglundh|first6=Tord|last7=Sculean|first7=Anton|last8=Tonetti|first8=Maurizio S.|last9=Merete Aass|first9=Anne|displayauthors=1|date=2020|title=Treatment of stage I–III periodontitis—The EFP S3 level clinical practice guideline|journal=Journal of Clinical Periodontology|volume=47|issue=Suppl 22|pages=4–60|doi=10.1111/jcpe.13290|pmc=7891343|pmid=32383274}}</ref> Procjenjuje se da je 2015. godine pogođeno 538 miliona ljudi u svijetu, a poznato je da pogađa 10-15% stanovništva općenito.<ref name="Oral Epidemiology pp. 2392"/><ref name="Nicchio I 20212"/><ref name="GBD2015Pre">{{Cite journal|last=((GBD 2015 Disease and Injury Incidence and Prevalence Collaborators))|date=oktobar 2016|title=Global, regional, and national incidence, prevalence, and years lived with disability for 310 diseases and injuries, 1990–2015: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2015|journal=Lancet|volume=388|issue=10053|pages=1545–1602|doi=10.1016/S0140-6736(16)31678-6|pmc=5055577|pmid=27733282}}</ref> U Sjedinjenim Državama skoro polovina starijih od 30 godina je u određenoj mjeri zahvaćena, a oko 70% onih starijih od 65 godina ima to stanje.<ref name="CDC20153" /> Muškarci su češće pogođeni nego žene.<ref name="CDC20153" /> == Znakovi i simptomi == [[Datoteka:Periodontal_terms_diagram_gingival_recession.png|desno|mini|'''1''' : Ukupan gubitak pričvršćivanja (klinički gubitak pričvršćivanja, CAL) je zbir '''2''': recesije gingive i '''3''': dubine sondiranja]] U ranim fazama parodontitis ima vrlo malo simptoma, a kod mnogih osoba bolest je značajno uznapredovala prije nego što potraže liječenje. Simptomi mogu uključivati: * Crvenilo ili krvarenje desni tokom pranja [[zub]]a, upotrebe [[Zubni konac|konca za zube]] ili grickanja tvrde hrane (npr. jabuke) (iako se to može javiti i kod [[gingivitis]]a, gdje nema bolesti desni). * Oticanje desni koje se ponavlja * Pljuvanje krvi nakon pranja zuba * [[Halitoza]], ili loš zadah, i uporni metalni ukus u ustima * Recesija gingive, što rezultira prividnim produžavanjem zuba (ovo također može biti uzrokovano većim pritiskom pri pranju zuba ili tvrdom četkicom za zube) * Duboki džepovi između zuba i desni ([[Gingivalni i parodontalni džepovi|džepovi]] su mjesta na kojima je veza postepeno uništena enzimima koji uništavaju [[kolagen]], poznatim kao [[kolagenaze]]) * Labavi zubi, u kasnijim fazama (iako se to može dogoditi i iz drugih [[Okluzalna trauma|razloga]]) Upala gingive i destrukcija kosti su uglavnom bezbolni. Stoga ljudi mogu pogrešno pretpostaviti da je bezbolno krvarenje nakon čišćenja zuba beznačajno, iako to može biti simptom napredovanja parodontitisa kod te osobe. [[Datoteka:Periodontal_Disease.png|mini|Parodontalna bolest]] === Povezane bolesti === Parodontitis je povezan s povećanom [[Upala|upalom]] u tijelu, na što ukazuju povišeni nivoi [[C-reaktivni protein|C-reaktivnog proteina]] i [[Interleukin-6|interleukina-6]].<ref>{{Cite journal|date=februar 2004|title=Periodontitis and systemic inflammation: control of the local infection is associated with a reduction in serum inflammatory markers|journal=Journal of Dental Research|volume=83|issue=2|pages=156–60|doi=10.1177/154405910408300214|pmid=14742655}}</ref><ref>{{Cite journal|date=novembar 2007|title=Severe periodontitis is associated with systemic inflammation and a dysmetabolic status: a case-control study|journal=Journal of Clinical Periodontology|volume=34|issue=11|pages=931–7|doi=10.1111/j.1600-051X.2007.01133.x|pmid=17877746}}</ref><ref>{{Cite journal|date=april 2008|title=A systematic review and meta-analyses on C-reactive protein in relation to periodontitis|journal=Journal of Clinical Periodontology|volume=35|issue=4|pages=277–90|doi=10.1111/j.1600-051X.2007.01173.x|pmid=18294231}}</ref><ref>{{Cite journal|date=august 2004|title=Periodontal disease and C-reactive protein-associated cardiovascular risk|journal=Journal of Periodontal Research|volume=39|issue=4|pages=236–41|doi=10.1111/j.1600-0765.2004.00731.x|pmid=15206916}}</ref> Povezan je sa povećanim rizikom od moždanog udara,<ref>{{Cite journal|date=juli 2007|title=Systemic exposure to Porphyromonas gingivalis predicts incident stroke|journal=Atherosclerosis|volume=193|issue=1|pages=222–8|doi=10.1016/j.atherosclerosis.2006.06.027|pmid=16872615}}</ref><ref>{{Cite journal|date=septembar 2004|title=Antibodies to periodontal pathogens and stroke risk|url=https://archive.org/details/sim_stroke_2004-09_35_9/page/2020|journal=Stroke|volume=35|issue=9|pages=2020–3|doi=10.1161/01.STR.0000136148.29490.fe|pmid=15232116}}</ref> [[Infarkt miokarda|infarkta miokarda]],<ref>{{Cite journal|date=oktobar 2004|title=High serum antibody levels to Porphyromonas gingivalis predict myocardial infarction|journal=European Journal of Cardiovascular Prevention and Rehabilitation|volume=11|issue=5|pages=408–11|doi=10.1097/01.hjr.0000129745.38217.39|pmid=15616414}}</ref> [[Ateroskleroza|ateroskleroze]]<ref>{{Cite journal|date=januar 2007|title=Anti-P. gingivalis response correlates with atherosclerosis|journal=Journal of Dental Research|volume=86|issue=1|pages=35–40|doi=10.1177/154405910708600105|pmid=17189460}}</ref><ref>{{Cite journal|date=juli 2005|title=Periodontal disease and coronary heart disease: a reappraisal of the exposure|journal=Circulation|volume=112|issue=1|pages=19–24|doi=10.1161/CIRCULATIONAHA.104.511998|pmid=15983248}}</ref><ref>{{Cite journal|date=decembar 2003|title=Associations between periodontal disease and risk for atherosclerosis, cardiovascular disease, and stroke. A systematic review|journal=Annals of Periodontology|volume=8|issue=1|pages=38–53|doi=10.1902/annals.2003.8.1.38|pmid=14971247}}</ref><ref>{{Cite journal|date=oktobar 2000|title=Periodontal disease and risk of cerebrovascular disease: the first national health and nutrition examination survey and its follow-up study|journal=Archives of Internal Medicine|volume=160|issue=18|pages=2749–55|doi=10.1001/archinte.160.18.2749|pmid=11025784}}</ref><ref>{{Cite journal|date=novembar 2001|title=Relationship of periodontal disease to carotid artery intima-media wall thickness: the atherosclerosis risk in communities (ARIC) study|url=https://archive.org/details/sim_arteriosclerosis-thrombosis-and-vascular-biology_2001-11_21_11/page/1816|journal=Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology|volume=21|issue=11|pages=1816–22|doi=10.1161/hq1101.097803|pmid=11701471}}</ref><ref>{{Cite journal|date=juni 2004|title=Relationship of periodontal disease and tooth loss to prevalence of coronary heart disease|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-periodontology_2004-06_75_6/page/782|journal=Journal of Periodontology|volume=75|issue=6|pages=782–90|doi=10.1902/jop.2004.75.6.782|pmid=15295942}}</ref><ref>{{Cite journal|date=decembar 2008|title=Periodontal disease and coronary heart disease incidence: a systematic review and meta-analysis|journal=Journal of General Internal Medicine|volume=23|issue=12|pages=2079–86|doi=10.1007/s11606-008-0787-6|pmc=2596495|pmid=18807098}}</ref> i [[Hipertenzija|hipertenzije]].<ref>{{Cite journal|date=oktobar 2016|title=Association between periodontitis and arterial hypertension: A systematic review and meta-analysis|journal=American Heart Journal|volume=180|pages=98–112|doi=10.1016/j.ahj.2016.07.018|pmid=27659888}}</ref> Također je povezano kod onih starijih od 60 godina sa oštećenjima odloženog pamćenja i sposobnosti računanja.<ref>{{Cite journal|date=novembar 2009|title=Periodontitis is associated with cognitive impairment among older adults: analysis of NHANES-III|journal=Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry|volume=80|issue=11|pages=1206–11|doi=10.1136/jnnp.2009.174029|pmc=3073380|pmid=19419981}}</ref><ref>{{Cite journal|date=april 2010|title=Tooth loss and periodontal disease predict poor cognitive function in older men|journal=Journal of the American Geriatrics Society|volume=58|issue=4|pages=713–8|doi=10.1111/j.1532-5415.2010.02788.x|pmc=3649065|pmid=20398152}}</ref> Osobe s [[Poremećaj glukoze natašte|poremećenom glukozom natašte]] i [[Šećerna bolest|dijabetes melitusom]] imaju veći stepen parodontalne upale i često imaju poteškoća s balansiranjem nivoa [[Glukoza|glukoze]] u krvi zbog konstantnog sistemskog upalnog stanja, uzrokovanog upalom parodonta.<ref name="glucose">{{Cite journal|date=maj 2010|title=Periodontal disease might be associated even with impaired fasting glucose|journal=British Dental Journal|volume=208|issue=10|pages=E20|doi=10.1038/sj.bdj.2010.291|pmid=20339371}}</ref><ref name="DM">{{Cite journal|date=decembar 2001|title=The relationship between periodontal diseases and diabetes: an overview|journal=Annals of Periodontology|volume=6|issue=1|pages=91–8|doi=10.1902/annals.2001.6.1.91|pmid=11887477}}</ref> Iako nije dokazana uzročna povezanost, postoji povezanost između hroničnog parodontitisa i [[Impotencija|erektilne disfunkcije]],<ref name="ED">{{Cite journal|date=april 2009|title=Erectile dysfunction might be associated with chronic periodontal disease: two ends of the cardiovascular spectrum|journal=The Journal of Sexual Medicine|volume=6|issue=4|pages=1111–1116|doi=10.1111/j.1743-6109.2008.01141.x|pmid=19170861}}</ref> [[Upalna bolest crijeva|upalne bolesti crijeva]],<ref>{{Cite journal|last=Poyato-Borrego|first=M.|last2=Segura-Egea|first2=J.-J.|last3=Martín-González|first3=J.|last4=Jiménez-Sánchez|first4=M.-C.|last5=Cabanillas-Balsera|first5=D.|last6=Areal-Quecuty|first6=V.|last7=Segura-Sampedro|first7=J.-J.|date=27. 8. 2020|title=Prevalence of endodontic infection in patients with Crohn´s disease and ulcerative colitis|journal=Medicina Oral, Patologia Oral y Cirugia Bucal|volume=26|issue=2|pages=e208–e215|doi=10.4317/medoral.24135|issn=1698-6946|pmc=7980298|pmid=32851982}}</ref> bolesti srca<ref>{{Cite journal|last=Perk|first=J.|last2=De Backer|first2=G.|last3=Gohlke|first3=H.|last4=Graham|first4=I.|last5=Reiner|first5=Z.|last6=Verschuren|first6=M.|date=3. 5. 2012|title=European Guidelines on cardiovascular disease prevention in clinical practice (version 2012): The Fifth Joint Task Force of the European Society of Cardiology and Other Societies on Cardiovascular Disease Prevention in Clinical Practice (constituted by representatives of nine societies and by invited experts) Developed with the special contribution of the European Association for Cardiovascular Prevention & Rehabilitation (EACPR)|journal=European Heart Journal|volume=33|issue=13|pages=1635–1701|doi=10.1093/eurheartj/ehs092|pmid=22555213}}</ref> i raka gušterače.<ref>{{Cite journal|last=Michaud|first=Dominique S.|last2=Izard|first2=Jacques|date=2014|title=Microbiota, Oral Microbiome, and Pancreatic Cancer|journal=The Cancer Journal|volume=20|issue=3|pages=203–206|doi=10.1097/PPO.0000000000000046|pmc=4160879|pmid=24855008}}</ref> ==== Dijabetes i parodontalna bolest ==== U aktualnoj literaturi je vidljiva pozitivna korelacija između povišenih nivoa glukoze u krvi i početka ili razvoja parodontalne bolesti. Podaci su također pokazali da postoji značajan porast incidencije ili progresije parodontitisa kod pacijenata sa nekontrolisanim dijabetesom u poređenju sa onima koji nemaju dijabetes ili imaju dobro kontrolisan dijabetes. Kod nekontrolisanog dijabetesa, formiranje [[reaktivne vrste kisika]] može oštetiti ćelije kao što su one u vezivnom tkivu parodontalnog ligamenta, što rezultira ćelijom [[nekroza]] ili [[apoptoza]]. Nadalje, osobe s nekontrolisanim dijabetesom melitusom koje su često izložene parodontalnim patogenima imaju veći imunološki odgovor na ove bakterije. To može kasnije uzrokovati i/ili ubrzati uništavanje parodontalnog tkiva što dovodi do parodontalne bolesti.<ref>{{Cite journal|last=Nascimento|first=Gustavo G.|last2=Leite|first2=Fábio R. M.|last3=Vestergaard|first3=Peter|last4=Scheutz|first4=Flemming|last5=López|first5=Rodrigo|date=juli 2018|title=Does diabetes increase the risk of periodontitis? A systematic review and meta-regression analysis of longitudinal prospective studies|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29502214/|journal=Acta Diabetologica|volume=55|issue=7|pages=653–667|doi=10.1007/s00592-018-1120-4|issn=1432-5233|pmid=29502214}}</ref> ==== '''Rak usne šupljine i parodontalna bolest''' ==== Trenutna literatura ukazuje na vezu između parodontalne bolesti i oralnog karcinoma. Studije su potvrdile povećanje sistemskih markera upale kao što su C-reaktivni protein i interleukin-6 koji se mogu naći kod pacijenata sa uznapredovalom parodontalnom bolešću. Veza između sistemske upale i oralnog karcinoma je također dobro utvrđena. Rizik od parodontalne bolesti i raka povezani su s genetskom osjetljivošću i moguće je da postoji pozitivna povezanost zajedničke genetske osjetljivosti kod ove dvije bolesti. Zbog niske stope incidencije oralnog karcinoma, nisu se uspjele provesti kvalitetne studije koje bi dokazale povezanost između njih, međutim buduće veće studije mogu pomoći u identifikaciji pojedinaca s većim rizikom.<ref>{{Cite journal|last=Michaud|first=Dominique S.|last2=Fu|first2=Zhuxuan|last3=Shi|first3=Jian|last4=Chung|first4=Mei|date=januar 2017|title=Periodontal Disease, Tooth Loss, and Cancer Risk|journal=Epidemiologic Reviews|volume=39|issue=1|pages=49–58|doi=10.1093/epirev/mxx006|issn=0193-936X|pmc=5868279|pmid=28449041}}</ref> === '''Sistemske implikacije''' === Parodontalna bolest može se opisati kao upalno stanje koje zahvata potporne strukture zuba. Studije su pokazale da je povezana sa višim nivoima sistemskih inflamatornih markera kao što su interleukin-6 (IL-6), C-reaktivni protein (CRP) i faktor nekroze tumora (TNF). Za usporedbu, povišeni nivoi ovih inflamatornih markera također su povezani sa kardiovaskularnim bolestima i cerebrovaskularnim događajima kao što su ishemijski moždani udar.<ref>{{Cite journal|last=Gomes-Filho|first=Isaac Suzart|last2=Freitas Coelho|first2=Julita Maria|last3=da Cruz|first3=Simone Seixas|last4=Passos|first4=Johelle Santana|last5=Teixeira de Freitas|first5=Camila Oliveira|last6=Aragão Farias|first6=Naiara Silva|last7=Amorim da Silva|first7=Ruany|last8=Silva Pereira|first8=Milena Novais|last9=Lima|first9=Thiago Lopes|date=juli 2011|title=Chronic periodontitis and C-reactive protein levels|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21189085/|journal=Journal of Periodontology|volume=82|issue=7|pages=969–978|doi=10.1902/jop.2010.100511|issn=1943-3670|pmid=21189085}}</ref> Prisutnost širokog spektra upalnih oralnih bolesti može povećati rizik od epizode moždanog udara u akutnoj ili hroničnoj fazi. Inflamatorni markeri, CRP, IL-6 poznati su faktori rizika od moždanog udara. Oba inflamatorna markera su također biomarkeri parodontalne bolesti i utvrđeno je da imaju povećan nivo nakon svakodnevnih aktivnosti, kao što su žvakanje ili četkanje zuba. Bakterije iz parodontalnih džepova ući će u krvotok tokom ovih aktivnosti, a trenutna literatura sugerira da bi to moglo biti moguće pokretanje pogoršanja procesa moždanog udara.<ref>{{Cite journal|last=Loos|first=Bruno G.|date=novembar 2005|title=Systemic markers of inflammation in periodontitis|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16277583/|journal=Journal of Periodontology|volume=76|issue=11 Suppl|pages=2106–2115|doi=10.1902/jop.2005.76.11-S.2106|issn=0022-3492|pmid=16277583}}</ref> Predloženi su i drugi mehanizmi, PD je poznata hronična infekcija. Može pomoći u promociji ateroskleroze taloženjem holesterola, estera holesterola i kalcijuma unutar subendotelnog sloja zidova krvnih sudova.<ref>{{Cite journal|last=Libby|first=Peter|last2=Ridker|first2=Paul M.|last3=Hansson|first3=Göran K.|last4=Leducq Transatlantic Network on Atherothrombosis|date=1. 12. 2009|title=Inflammation in atherosclerosis: from pathophysiology to practice|journal=Journal of the American College of Cardiology|volume=54|issue=23|pages=2129–2138|doi=10.1016/j.jacc.2009.09.009|issn=1558-3597|pmc=2834169|pmid=19942084}}</ref> Aterosklerotski plak koji je nestabilan može puknuti i osloboditi debris i trombove koji mogu putovati u različite dijelove cirkulacijskog sistema uzrokujući embolizaciju i stoga ishemijski moždani udar. Stoga je PD predložen kao nezavisni faktor rizika za moždani udar. Tokom pandemije SARS Covid 19, parodontitis je bio značajno povezan s većim rizikom od komplikacija uzrokovanih COVIDom-19, uključujući prijem na intenzivnu intenzivnu negu, potrebu za potpomognutom ventilacijom i smrtnim ishodom te povećanog nivoa markera u krvi kao što su D-dimer, WBC i CRP koji su povezani sa lošijim ishodom bolesti.<ref>{{Cite journal|last=Marouf|first=Nadya|date=2021|title=Association between periodontitis and severity of COVID-19 infection: A case–control study|journal=Journal of Clinical Periodontology|volume=48|issue=4|pages=483–491|doi=10.1111/jcpe.13435|pmc=8014679|pmid=33527378}}</ref> == Klinički značaj == === Neadekvatna ishrana i parodontalna bolest === Parodontalna bolest je multifaktorska, a ishrana može značajno uticati na njenu prognozu. Istraživanja su pokazala da je zdrava i uravnotežena prehrana ključna za održavanje parodontalnog zdravlja.<ref name=":33"/> Nedostaci u ishrani mogu dovesti do oralnih manifestacija poput onih kod bolesti skorbuta i rahitisa. Različiti vitamini će igrati različitu ulogu u parodontalnom zdravlju: * Vitamin C: Nedostaci mogu dovesti do upale desni i krvarenja, a potom i do napredovanja parodontalne bolesti * Vitamin D: Nedostaci mogu dovesti do odloženog zarastanja nakon operacije * Vitamin E: Nedostaci mogu dovesti do otežanog zarastanja gingivalnih rana * Vitamin K: Nedostaci mogu dovesti do krvarenja gingive Također se pokazalo da nutritivni dodaci vitamina pozitivno utiču na zarastanje nakon parodontalne operacije i mnogi od ovih vitamina se mogu naći u raznim namirnicama koje se konzumiraju u okviru redovne zdrave prehrane.<ref name=":33"/> Stoga, unos vitamina (posebno vitamina C) i dijetetskih suplemenata ne samo da igraju ulogu u poboljšanju parodontalnog zdravlja, već utiču i na brzinu formiranja kostiju i regeneraciju parodonta. Međutim, studije koje podržavaju korelaciju između ishrane i parodontalnog zdravlja su ograničene, a potrebna su dugoročna istraživanja da se to potvrdi.<ref>{{Cite journal|last=Najeeb|first=Shariq|last2=Zafar|first2=Muhammad Sohail|last3=Khurshid|first3=Zohaib|last4=Zohaib|first4=Sana|last5=Almas|first5=Khalid|date=30. 8. 2016|title=The Role of Nutrition in Periodontal Health: An Update|journal=Nutrients|volume=8|issue=9|pages=530|doi=10.3390/nu8090530|pmc=5037517|pmid=27589794}}</ref> == Uzroci == Parodontitis je upala [[Parodont|parodoncijuma]], odnosno tkiva koje podupire zube. Parodoncijum se sastoji od četiri tkiva: * [[gingiva]] ili tkivo desni, * [[Cement (zub)|cement]], ili vanjski sloj korijena zuba, * [[Dentalna alveola|alveolarna kost]], ili koštane duplje u koje su usidreni zubi, i * [[parodontalni ligament]]i (PDL), koji su vlakna [[Vezivno tkivo|vezivnog tkiva]] koja se protežu između cementa i alveolarne kosti.[[Datoteka:Periodontalboneloss.JPG|desno|mini|Ovaj [[Radiografija|rendgenski film]] prikazuje dva samostojeća [[Donja vilica|mandibularna]] zuba, donji lijevi prvi pretkutnjak i očnjak, pokazujući ozbiljan gubitak kosti od 30-50%. Proširenje [[Parodontalni ligament|parodontalnog ligamenta]] oko [[pretkutnjak]]a je posljedica [[Okluzalna trauma|sekundarne okluzalne traume]].]] Primarni uzrok gingivitisa je slaba ili neefikasna [[oralna higijena]]<ref name="Mayo-2017">{{Cite web|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/gingivitis/symptoms-causes/syc-20354453|title=Gingivitis|last=<!--staff writers, no byline-->|date=4. 8. 2017|website=Mayo Clinic|publisher=[[MFMER]]|location=Rochester, Minnesota|access-date=10. 5. 2018}}</ref> što dovodi do nakupljanja [[Mikoza|mikotičnog]]<ref>{{Cite journal|date=juni 1932|title=Blastomycosis of the Gingiva and Jaw|journal=Canadian Medical Association Journal|volume=26|issue=6|pages=662–5|pmc=402380|pmid=20318753}}</ref><ref>{{Cite journal|date=decembar 2008|title=Yeast diversity in the oral microbiota of subjects with periodontitis: Candida albicans and Candida dubliniensis colonize the periodontal pockets|journal=Medical Mycology|volume=46|issue=8|pages=783–93|doi=10.1080/13693780802060899|pmid=18608938}}</ref><ref>{{Cite journal|year=1995|title=Endogenous Aspergillus endophthalmitis associated with periodontitis|journal=Ophthalmologica. Journal International d'Ophtalmologie. International Journal of Ophthalmology. Zeitschrift für Augenheilkunde|volume=209|issue=2|pages=109–11|doi=10.1159/000310592|pmid=7746643}}</ref><ref>{{Cite journal|year=1998|title=Periodontal aspects of the juvenile form of paracoccidioidomycosis|journal=Revista do Instituto de Medicina Tropical de Sao Paulo|volume=40|issue=1|pages=15–8|doi=10.1590/S0036-46651998000100004|pmid=9713132}}</ref> i bakterijskog matriksa na liniji desni, zvanog [[zubni plak]]. Drugi doprinosi slaboj ishrani i osnovnim zdravstvenim problemima kao što je [[Šećerna bolest|dijabetes]].<ref>{{Cite journal|date=april 2007|title=Diabetes mellitus promotes periodontal destruction in children|journal=Journal of Clinical Periodontology|volume=34|issue=4|pages=294–8|doi=10.1111/j.1600-051X.2007.01054.x|pmid=17378885}}</ref> Dijabetičari moraju biti pažljivi u svojoj kućnoj njezi kako bi kontrolisali parodontalnu bolest.<ref>{{Cite web|url=https://www.webmd.com/diabetes/periodontal-disease#1|title=Diabetes and Periodontal Disease|last=<!--Not stated-->|website=WebMD}}</ref> Nove testove uboda prstiju odobrila je [[Administracija hrane i droge|Uprava za hranu i lijekove]] u SAD-u i koriste se u stomatološkim ordinacijama za identifikaciju i pregled ljudi na moguće uzroke bolesti desni, kao što je dijabetes. [[Datoteka:Overhangs.jpg|lijevo|mini|275x275piksel|Višak restaurativnog materijala koji premašuje prirodne konture restauriranih zuba, kao što su ovi, nazivaju se "prevjesi" i služe za hvatanje mikrobnog plaka, potencijalno dovodeći do lokalizovanog parodontitisa.]] Kod nekih ljudi gingivitis napreduje u parodontitis – uništavanjem [[Gingivalna vlakna|gingivalnih vlakana]], tkivo desni se odvaja od zuba i produbljuje sulkus, koji se naziva [[parodontalni džep]]. Subgingivalni mikroorganizmi (oni koji postoje ispod linije desni) koloniziraju parodontalne džepove i uzrokuju daljnju upalu u tkivima desni i progresivni gubitak koštane mase. Primjeri sekundarnih uzroka su one stvari koje, po definiciji, uzrokuju nakupljanje mikrobnog plaka, kao što su prevjesi restauracije i blizina korijena. [[Zdravstveni efekti duvana|Pušenje]] je još jedan faktor koji povećava pojavu parodontitisa, direktno ili indirektno,<ref>{{Cite journal|year=2000|title=Effects of smoking on periodontal health: a review|journal=Advances in Therapy|volume=17|issue=5|pages=230–7|doi=10.1007/BF02853162|pmid=11186143}}</ref><ref>{{Cite journal|date=maj 2000|title=Smoking-attributable periodontitis in the United States: findings from NHANES III. National Health and Nutrition Examination Survey|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-periodontology_2000-05_71_5/page/743|journal=Journal of Periodontology|volume=71|issue=5|pages=743–51|doi=10.1902/jop.2000.71.5.743|pmid=10872955}}</ref><ref>{{Cite journal|year=2007|title=The influence of smoking on host responses in periodontal infections|journal=Periodontology 2000|volume=43|issue=1|pages=267–77|doi=10.1111/j.1600-0757.2006.00163.x|pmid=17214844}}</ref> i može ometati ili negativno uticati na njegovo liječenje.<ref>{{Cite journal|date=januar 2000|title=Effect of cigarette smoking on oral elastase activity in adult periodontitis patients|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-periodontology_2000-01_71_1/page/58|journal=Journal of Periodontology|volume=71|issue=1|pages=58–62|doi=10.1902/jop.2000.71.1.58|pmid=10695939}}</ref><ref>{{Cite journal|date=oktobar 2003|title=Effect of tobacco smoking on neutrophil activity following periodontal surgery|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-periodontology_2003-10_74_10/page/1475|journal=Journal of Periodontology|volume=74|issue=10|pages=1475–82|doi=10.1902/jop.2003.74.10.1475|pmid=14653394}}</ref><ref>{{Cite journal|date=juli 2001|title=Tobacco smoking and periodontal hemorrhagic responsiveness|journal=Journal of Clinical Periodontology|volume=28|issue=7|pages=680–5|doi=10.1034/j.1600-051x.2001.028007680.x|pmid=11422590}}</ref> To je vjerovatno najvažniji okolišni faktor rizika za parodontitis. Istraživanja su pokazala da pušači imaju veći gubitak kostiju, gubitak pričvršćivanja i gubitak zuba u odnosu na nepušače.<ref name="dental-update.co.uk3">{{Cite journal|date=decembar 2004|title=Current Concepts in Periodontal Pathogenesis|url=https://www.dental-update.co.uk/issuesThreeArticle.asp?aKey=421|journal=DentalUpdate|volume=31|issue=10|pages=570–578|access-date=16. 3. 2024|archive-date=22. 2. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180222165510/https://www.dental-update.co.uk/issuesThreeArticle.asp?aKey=421|url-status=dead}}</ref> Ovo je vjerovatno zbog nekoliko efekata pušenja na imunološki odgovor, uključujući smanjeno zacjeljivanje rana, supresiju proizvodnje [[Antitijelo|antitijela]] i smanjenje [[Fagocitoza|fagocitoze]] [[Neutrofilni granulociti|neutrofila]].<ref name="dental-update.co.uk3"/> [[Ehlers–Danlosov sindrom|Ehlers-Danlosov sindrom]] i [[Papillon-Lefèvreov sindrom]] (također poznat kao palmoplantarna keratoderma) su također faktori rizika za parodontitis. Ako se ne ometa, mikrobni plak se kalcificira i formira [[Zubni kamenac|kamenac]], koji se obično naziva zubni kamenac. Stomatološki higijeničar ili stomatolog mora u potpunosti ukloniti kamenac iznad i ispod linije desni za liječenje gingivitisa i parodontitisa. Iako je primarni uzrok i gingivitisa i parodontitisa mikrobni plak koji se lijepi za površine zuba, postoje mnogi drugi modificirajući faktori. Vrlo jak faktor rizika je nečija genetska sklonost. Nekoliko stanja i bolesti, uključujući [[Downov sindrom]], dijabetes i druge bolesti koje utiču na otpornost na infekcije, također povećavaju osjetljivost na parodontitis. Parodontitis može biti povezan s većim stresom.<ref>{{Cite journal|date=august 2007|title=A systematic review of stress and psychological factors as possible risk factors for periodontal disease|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-periodontology_2007-08_78_8/page/1491|journal=Journal of Periodontology|volume=78|issue=8|pages=1491–504|doi=10.1902/jop.2007.060371|pmid=17668968}}</ref> Parodontitis se češće javlja kod ljudi iz nižih socioekonomskih slojeva nego kod ljudi iz viših klasa.<ref name="Watt">{{Cite book|url=http://media.news.health.ufl.edu/misc/cod-oralhealth/docs/posts_frontpage/SocialInequalities.pdf|title=Social inequalities in oral health: from evidence to action|date=2015|publisher=UCL|editor-last=Watt|editor-first=RG|location=London|editor-last2=Listl|editor-first2=S|editor-last3=Peres|editor-first3=MA|editor-last4=Heilmann|editor-first4=A}}</ref> Čini se da [[genetika]] igra ulogu u određivanju rizika od parodontitisa. Vjeruje se da genetika može objasniti zašto neki ljudi s dobrom kontrolom plaka imaju uznapredovali parodontitis, dok su neki drugi s lošom oralnom higijenom slobodni od bolesti. Genetski faktori koji mogu promijeniti rizik od razvoja parodontitisa su: * Defekti [[Fagocitoza|fagocitoze]]: osoba može imati hipo-reazivne [[fagocit]]e. * Hiperprodukcija [[interleukin]]a, [[prostaglandin]]a i [[citokin]]a, što rezultira pretjeranim [[Imunološki sistem|imunološkim odgovorom]]. * Polimorfizam gena [[Porodica interleukina-1|za interleukin 1]] (IL-1): ljudi s ovim polimorfizmom proizvode više IL-1, a nakon toga su u većem riziku od razvoja hroničnog parodontitisa.<ref name="dental-update.co.uk3"/> == Prevencija == Svakodnevne mjere [[Oralna higijena|oralne higijene]] za prevenciju parodontalne bolesti uključuju: * Pravilno [[Četkica za zube|četkanje zuba]] na redovnoj osnovi (najmanje dva puta dnevno), s osobom koja pokušava usmjeriti dlačice četkice ispod desni, pomaže u ometanju bakterijsko-mikotičnog rasta i stvaranja subgingivnog plaka.<sup class="noprint Inline-Template Template-Fact" style="white-space:nowrap;">&#x5B; ''[[wikipedija:Potreban citat|<span title="This claim needs references to reliable sources. (May 2018)">potreban citat</span>]]'' &#x5D;</sup> * Svakodnevno [[Konac|čišćenje]] koncem i korištenje interdentalnih četkica (ako je razmak između zuba dovoljno velik), kao i čišćenje iza posljednjeg zuba, trećeg kutnjaka, u svakoj četvrtini.<sup class="noprint Inline-Template Template-Fact" style="white-space:nowrap;">&#x5B; ''[[wikipedija:Potreban citat|<span title="This claim needs references to reliable sources. (May 2018)">potreban citat</span>]]'' &#x5D;</sup> * Upotreba antiseptičke [[Voda za ispiranje usta|vodice za ispiranje usta]] : vodica za ispiranje usta na bazi [[Klorheksidin glukonat|hlorheksidin glukonata]] u kombinaciji s pažljivom oralnom higijenom može izliječiti gingivitis, iako ne može poništiti gubitak pričvršćivanja zbog parodontitisa.<sup class="noprint Inline-Template Template-Fact" style="white-space:nowrap;">&#x5B; ''[[wikipedija:Potreban citat|<span title="This claim needs references to reliable sources. (May 2018)">potreban citat</span>]]'' &#x5D;</sup> * Redovni stomatološki pregledi i profesionalno čišćenje zuba po potrebi: Stomatološki pregledi služe za praćenje metoda oralne higijene osobe i nivoa vezanosti oko zuba, prepoznavanje ranih znakova parodontitisa i praćenje odgovora na liječenje. Obično, dentalni higijeničari (ili stomatolozi) koriste posebne instrumente za čišćenje (debridovanje) zuba ispod linije desni i ometanje bilo kakvog plaka koji raste ispod linije desni. Ovo je standardni tretman za sprječavanje bilo kakvog daljeg napredovanja ustanovljenog parodontitisa. Istraživanja pokazuju da nakon takvog profesionalnog čišćenja (parodontalni debridman), mikrobni plak ima tendenciju da ponovo poraste na nivoe prije čišćenja nakon otprilike tri do četiri mjeseca. Ipak, kontinuirana stabilizacija paradontalnog stanja osobe u velikoj mjeri, ako ne prvenstveno, ovisi o oralnoj higijeni osobe kod kuće, kao i u pokretu. Bez svakodnevne [[Oralna higijena|oralne higijene]], parodontalna bolest neće biti savladana, posebno ako osoba ima historiju opsežnog parodontalnog oboljenja.<sup class="noprint Inline-Template Template-Fact" style="white-space:nowrap;">&#x5B; ''[[wikipedija:Potreban citat|<span title="This claim needs references to reliable sources. (June 2016)">potreban citat</span>]]'' &#x5D;</sup> == Menadžment == [[Datoteka:Generalized_perio_-touched_up.jpg|desno|mini|Ovaj dio panoramskog [[Radiografija|rendgenskog filma]] prikazuje zube donjeg lijevog kvadranta, pokazujući generalizirani teški gubitak kosti od 30-80%. ''Crvena linija'' prikazuje postojeći nivo kosti, dok ''žuta linija'' prikazuje gdje se gingiva prvobitno nalazila (1-2 mm iznad kosti), prije nego što je osoba razvila parodontalnu bolest. ''Roza strelica'' na desnoj strani ukazuje na [[Furkacijski defekt|zahvaćenost furkacije]] ili gubitak dovoljno kosti da bi se otkrila lokacija na kojoj pojedinačni korijeni kutnjaka počinju da se granaju iz jednog korijenskog debla; ovo je znak uznapredovale parodontalne bolesti. ''Plava strelica'', u sredini, pokazuje do 80% gubitka kosti na zubu br. 21, a klinički je ovaj zub pokazao veliku pokretljivost. Konačno, ''oval'', lijevo, naglašava agresivnu prirodu s kojom parodontopatija općenito pogađa mandibularne sjekutiće. Budući da su njihovi korijeni općenito smješteni vrlo blizu jedan drugom, s minimalnom [[Često korišteni termini odnosa i poređenja u stomatologiji|interproksimalnim]] kostima, te zbog njihovog položaja u ustima, gdje je akumulacija plaka i kamenca najveća zbog nakupljanja [[Pljuvačka|pljuvačke]], prednji dio mandibule je pretjerano zahvaćen. ''Rascjep u crvenoj liniji'' prikazuje različite gustoće kostiju koje doprinose nejasnom području konačne visine kosti.]] Kamen temeljac uspješnog parodontalnog liječenja počinje uspostavljanjem odlične [[Oralna higijena|oralne higijene]]. Ovo uključuje [[Četkica za zube|četkanje]] dva puta dnevno uz svakodnevno [[Konac|čišćenje koncem]]. Također, korisna je i [[interdentalna četkica]] ako to dozvoljava razmak između zuba. Za manje prostore, proizvodi poput uskih krakova s mehkim gumenim čekinjama pružaju odlično ručno čišćenje. Osobe s problemima sa spretnošću, kao što je [[artritis]], mogu smatrati da je oralna higijena teška i mogu zahtijevati češću profesionalnu njegu i/ili korištenje električne četkice za zube. Osobe s parodontitisom moraju shvatiti da je to hronična upalna bolest i da je za održavanje zahvaćenih zuba potreban cjeloživotni režim odlične higijene i profesionalne njege održavanja sa stomatologom/higijeničarom ili [[parodontolog]]om. === Inicijalna terapija === Uklanjanje mikrobnog plaka i kamenca je neophodno za uspostavljanje zdravlja parodonta. Prvi korak u liječenju parodontitisa uključuje nehirurško čišćenje ispod linije desni postupkom koji se zove "instrumentacija površine korijena" ili "RSI", što uzrokuje mehanički poremećaj bakterijskog biofilma ispod linije desni.<ref name="dental-update.co.uk3"/> Ovaj postupak uključuje upotrebu specijaliziranih kireta za mehaničko uklanjanje plaka i kamenca ispod linije desni, a može zahtijevati višestruke posjete i [[Lokalna anestezija|lokalnu anesteziju]] da bi se adekvatno dovršio. Osim početnog RSI-a, možda će biti potrebno prilagoditi i okluziju (zagriz) kako bi se spriječila prekomjerna sila na zube koji imaju smanjenu potporu kostiju. Također, može biti potrebno ispuniti bilo koje druge stomatološke potrebe, kao što je zamjena grubih nadomjestaka koji zadržavaju plak, zatvaranje otvorenih kontakata između zuba i bilo koji drugi zahtjevi dijagnosticirani na početnoj evaluaciji. Važno je napomenuti da se RSI razlikuje od [[Skaliranje i blanjanje korijena|skaliranja i blanjanja korijena]]: RSI uklanja samo [[Zubni kamenac|kamenac]], dok skaliranje i blanjanje korijena uklanja kamenac, kao i omekšali [[dentin]] ispod, koji za sobom ostavlja glatku i staklastu površinu, što nije preduvjet za zarastanje parodonta. Stoga se RSI sada zagovara umjesto blanjanja korijena.<ref name="dental-update.co.uk3" /> === Reevaluacija === Nehirurško [[skaliranje i blanjanje korijena]] obično je uspješno ako su parodontalni džepovi plići od 4–5&nbsp;mm.<ref>{{Cite journal|year=1981|title=The limits of subgingival scaling|journal=The International Journal of Periodontics & Restorative Dentistry|volume=1|issue=5|pages=30–41|pmid=7047434}}</ref><ref>{{Cite journal|date=januar 1978|title=Healing of the dento-epithelial junction following subgingival plaque control. I. As observed in human biopsy material|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-periodontology_1978-01_49_1/page/1|journal=Journal of Periodontology|volume=49|issue=1|pages=1–8|doi=10.1902/jop.1978.49.1.1|pmid=340634}}</ref><ref>{{Cite journal|date=mart 1978|title=Healing of the dento-epithelial junction following subgingival plaque control. II: As observed on extracted teeth|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-periodontology_1978-03_49_3/page/119|journal=Journal of Periodontology|volume=49|issue=3|pages=119–34|doi=10.1902/jop.1978.49.3.119|pmid=288899}}</ref> Stomatolog ili higijeničar mora izvršiti ponovnu procjenu 4-6 sedmica nakon početnog skaliranja i blanjanja korijena, kako bi utvrdio da li se oralna higijena osobe poboljšala i da li je upala smanjena. Tada treba izbjegavati sondiranje, a analizom gingivalnog indeksa treba utvrditi prisustvo ili odsustvo upale. Mjesečna ponovna evaluacija parodontalne terapije trebala bi uključivati parodontološki dijagram kao bolju indikaciju uspjeha liječenja i kako bi se vidjelo da li se mogu identificirati drugi tokovi liječenja. Dubina džepova veća od 5–6&nbsp;mm koji ostaju nakon početne terapije, sa krvarenjem nakon sondiranja, ukazuju na nastavak aktivne bolesti i vrlo vjerovatno će dovesti do daljeg gubitka koštane mase tokom vremena. Ovo se posebno odnosi na mjesta [[Kutnjak (zub)|kutnjaka]] gdje su [[Furkacijski defekt|furkacije]] (područja između korijena) izložene. === Operacija === Ako se utvrdi da nehirurška terapija nije bila uspješna u liječenju znakova aktivnosti bolesti, može biti potrebna parodontalna operacija kako bi se zaustavio progresivni gubitak kosti i regenerirala izgubljena kost gdje je to moguće. Mnogi hirurški pristupi se koriste u liječenju uznapredovalog parodontitisa, uključujući otvoreni debridman režnja i operaciju kostiju, kao i vođenu regeneraciju tkiva i presađivanje kostiju. Cilj parodontalne hirurgije je pristup za definitivno uklanjanje kamenca i hirurško zbrinjavanje koštanih nepravilnosti koje su rezultat procesa bolesti kako bi se džepovi što više smanjili. Dugoročne studije su pokazale, kod umjerenog do uznapredovalog parodontitisa, hirurški liječeni slučajevi često imaju manje daljnjih slomova tokom vremena i, u kombinaciji s redovnim režimom održavanja nakon tretmana, uspješni su u skoro zaustavljanju gubitka zuba kod gotovo 85% dijagnosticiranih ljudi.<ref>{{Cite journal|date=februar 1996|title=Long-term evaluation of periodontal therapy: II. Incidence of sites breaking down|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-periodontology_1996-02_67_2/page/103|journal=Journal of Periodontology|volume=67|issue=2|pages=103–8|doi=10.1902/jop.1996.67.2.103|pmid=8667129}}</ref><ref>{{Cite journal|date=maj 1978|title=A long-term survey of tooth loss in 600 treated periodontal patients|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-periodontology_1978-05_49_5/page/225|journal=Journal of Periodontology|volume=49|issue=5|pages=225–37|doi=10.1902/jop.1978.49.5.225|pmid=277674}}</ref> === Održavanje === Nakon što je uspješno parodontološko liječenje završeno, sa ili bez operacije, potreban je kontinuirani režim "parodontalnog održavanja". To uključuje redovne preglede i detaljno čišćenje svaka tri mjeseca kako bi se spriječila ponovna populacija mikroorganizama koji uzrokuju parodontitis, te da se pomno nadziru zahvaćeni zubi kako bi se moglo rano liječenje ako se bolest ponovi. Parodontalna bolest obično nastaje zbog loše kontrole plaka koji je rezultat neodgovarajućeg pranja zuba. Stoga, ako se tehnike četkanja ne modificiraju, vjerovatan je recidiv parodonta. == Prognoza == Stomatolozi i dentalni higijeničari mjere parodontalnu bolest pomoću uređaja koji se zove [[parodontalna sonda]]. Ovaj tanki "mjerni štapić" se nježno stavlja u prostor između desni i zuba i sklizne ispod linije desni. Ako sonda može skliznuti više od 3&nbsp;mm ispod linije desni, za osobu se kaže da ima gingivalni džep ako nije došlo do migracije epitelnog pričvršćenja ili parodontalni džep ako je došlo do apikalne migracije. Ovo je donekle pogrešan naziv, jer je svaka dubina, u suštini, džep, koji je zauzvrat definisan svojom dubinom, tj. džep od 2&nbsp;mm ili džep od 6&nbsp;mm. Međutim, džepovi su općenito prihvaćeni kao samočistivi (kod kuće, od strane osobe, četkicom za zube) ako su 3&nbsp;mm ili manje dubine. Ovo je važno jer ako je džep dublji od 3&nbsp;mm oko zuba, kućna njega neće biti dovoljna za čišćenje džepa i treba potražiti profesionalnu njegu. Kada dubine džepova dosegnu 6–7&nbsp;mm u dubini, ručni instrumenti i ultrazvučni skaleri koje koriste stomatolozi možda neće doseći dovoljno duboko u džep da bi očistili mikrobni plak koji uzrokuje upalu gingive. U takvoj situaciji, kost ili desni oko tog zuba treba hirurški izmijeniti ili će uvijek imati upalu što će vjerovatno rezultirati većim gubitkom kosti oko tog zuba. Dodatni način za zaustavljanje upale bio bi da osoba primi subgingivalne antibiotike (kao što je [[minociklin]]) ili da se podvrgne nekom obliku operacije gingive kako bi pristupila dubinama džepova i možda čak promijenila dubinu džepova kako bi postali 3&nbsp;mm ili plići i osoba kod kuće može je ponovo pravilno očistiti svojom četkicom za zube. Ako pacijenti imaju 7&nbsp;mm ili dublje džepove oko zuba, vjerovatno bi rizikovali eventualni gubitak zuba tokom godina. Ako se ovo parodontalno stanje ne identifikuje i ljudi ostanu nesvjesni progresivne prirode bolesti, onda godinama kasnije, mogu biti iznenađeni da će se neki zubi postupno olabaviti i možda će ih trebati vaditi, ponekad zbog teške infekcije ili čak boli. Prema studiji o šrilankanskom čajniku, u nedostatku bilo kakve aktivnosti oralne higijene, otprilike 10% će doživjeti tešku parodontalnu bolest s brzim gubitkom vezivanja (>2&nbsp;mm/godina). Oko 80% će doživjeti umjereni gubitak (1–2&nbsp;mm/godišnje), a preostalih 10% neće doživjeti nikakav gubitak.<ref name="JclinPeriodontol1995-Preus">{{Cite journal|date=septembar 1995|title=The natural history of periodontal disease. The correlation of selected microbiological parameters with disease severity in Sri Lankan tea workers|journal=Journal of Clinical Periodontology|volume=22|issue=9|pages=674–8|doi=10.1111/j.1600-051X.1995.tb00825.x|pmid=7593696}}</ref><ref name="ComDentOralEpidemiol1984-Ekanayaka">{{Cite journal|date=april 1984|title=Tooth mortality in plantation workers and residents in Sri Lanka|journal=Community Dentistry and Oral Epidemiology|volume=12|issue=2|pages=128–35|doi=10.1111/j.1600-0528.1984.tb01425.x|pmid=6584263}}</ref> == Epidemiologija == [[Datoteka:Periodontal_disease_world_map_-_DALY_-_WHO2004.svg|mini|[[Godina života prilagođena invalidnosti]] za parodontalnu bolest na 100.000&nbsp;stanovnika 2004.<ref>{{Cite web|url=https://www.who.int/entity/healthinfo/statistics/bodgbddeathdalyestimates.xls|title=Mortality and Burden of Disease Estimates for WHO Member States in 2002|year=2002|website=World Health Organization|format=xls}}</ref>{{Col-begin}} {{Col-break}} {{Legenda|#b3b3b3|no data}} {{Legenda|#ffff65|<3.5}} {{Legenda|#fff200|3.5–4}} {{Legenda|#ffdc00|4–4.5}} {{Legenda|#ffc600|4.5–5}} {{Legenda|#ffb000|5–5.5}} {{Legenda|#ff9a00|5.5–6}} {{Col-break}} {{Legenda|#ff8400|6–6.5}} {{Legenda|#ff6e00|6.5–7}} {{Legenda|#ff5800|7–7.5}} {{Legenda|#ff4200|7.5–8}} {{Legenda|#ff2c00|8–8.5}} {{Legenda|#cb0000|>8.5}} {{Col-end}}]] Parodontitis je vrlo čest i široko se smatra drugom najčešćom zubnom bolešću u svijetu, nakon [[karijes]]a, a u Sjedinjenim Državama ima [[Prevalenca|prevalenciju]] od 30-50% populacije, ali samo oko 10% ima teške oblike. Hronični parodontitis pogađa oko 750&nbsp;miliona ljudi ili oko 10,8% svjetske populacije od 2010.<ref>{{Cite journal|date=decembar 2012|title=Years lived with disability (YLDs) for 1160 sequelae of 289 diseases and injuries 1990–2010: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2010|journal=Lancet|volume=380|issue=9859|pages=2163–96|doi=10.1016/S0140-6736(12)61729-2|pmc=6350784|pmid=23245607}}</ref> Kao i druga stanja koja su usko povezana sa pristupom higijeni i osnovnom medicinskom praćenju i njezi, parodontitis je češći u ekonomski nepovoljnim populacijama ili regijama. Njegova pojava se smanjuje sa višim životnim standardom. U izraelskoj populaciji, pojedinci jemenskog, sjevernoafričkog, južnoazijskog ili mediteranskog porijekla imaju veću prevalenciju parodontalne bolesti nego pojedinci evropskog porijekla.<ref name="pmid18780541">{{Cite journal|date=april 2008|title=[Ethnic origin and alveolar bone loss in Israeli adults]|journal=Refu'at Ha-Peh Veha-Shinayim|language=he|volume=25|issue=2|pages=19–22, 72|pmid=18780541}}</ref> Često se navodi da je parodontopatija socijalno karakteristična, tj. češće oboljevaju ljudi s donjeg kraja socioekonomske ljestvice nego ljudi s gornjeg kraja socioekonomske ljestvice.<ref name="Watt2">{{Cite book|url=http://media.news.health.ufl.edu/misc/cod-oralhealth/docs/posts_frontpage/SocialInequalities.pdf|title=Social inequalities in oral health: from evidence to action|date=2015|publisher=UCL|editor-last=Watt|editor-first=RG|location=London|editor-last2=Listl|editor-first2=S|editor-last3=Peres|editor-first3=MA|editor-last4=Heilmann|editor-first4=A}}</ref> == Historija == Drevni hominid od prije 3 miliona godina imao je bolest desni.<ref>{{Cite journal|last=Forshaw|first=R. J.|date=april 2009|title=Dental health and disease in ancient Egypt|url=https://archive.org/details/sim_british-dental-journal_2009-04-25_206_8/page/n40|journal=British Dental Journal|volume=206|issue=8|pages=421–424|doi=10.1038/sj.bdj.2009.309|pmid=19396207}}</ref> Zapisi iz Kine i Bliskog istoka, zajedno sa arheološkim istraživanjima, pokazuju da je čovječanstvo bolovalo od parodontalne bolesti najmanje mnogo hiljada godina. U Evropi i na Bliskom istoku arheološka istraživanja koja proučavaju drevni DNK plakova pokazuju da je u drevnom stilu života lovaca-sakupljača bilo manje bolesti desni, ali da je postalo češće kada se jelo više žitarica. Nadalje, istraživanja su pokazala da je u rimsko doba u Velikoj Britaniji bilo manje parodontalnih bolesti nego u moderno doba. Istraživači sugeriraju da bi pušenje moglo biti ključ za ovo.<ref>{{Cite web|url=https://www.heritagedaily.com/2014/10/roman-britons-had-less-gum-disease-than-modern-britons/105351|title=Roman-Britons had less gum disease than modern Britons|date=24. 10. 2014|website=HeritageDaily – Archaeology News|access-date=22. 4. 2020}}</ref> == Društvo i kultura == === Etimologija === Riječ "parodontitis" ( [[Grčki jezik|grčki]] : {{Jezik|grc|περιοδοντίτις}}) dolazi od grčkog ''peri'', "oko", odous (<small>[[Genitiv|GEN]]</small> odontos), "zub", i sufiksa -itis, u medicinskoj terminologiji "[[upala]]".<ref>{{OEtymD|periodontitis}} {{OEtymD|periodontal}} {{LSJ|o)dou/s|ὀδούς}}, {{LSJ|o)dw/n|ὀδών|ref}}.</ref> === Ekonomija === Procjenjuje se da gubitak [[produktivnost]]i zbog teškog parodontitisa globalnu ekonomiju košta oko 54 milijarde američkih dolara svake godine.<ref>{{Cite journal|date=oktobar 2015|title=Global Economic Impact of Dental Diseases|journal=Journal of Dental Research|volume=94|issue=10|pages=1355–61|doi=10.1177/0022034515602879|pmid=26318590}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Upale]] ri1zookh5c63q141q9h7xe7i4x3nprt Pahulja 0 507381 3672880 3638817 2024-12-12T21:54:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672880 wikitext text/x-wiki [[File:Snowflake (lumehelves).jpg|thumb|upright=1.5|[[Makro fotografija]] prirodne pahulje]] '''Pahulja''' jest pojedinačni ledeni [[kristal]] koji je dostigao dovoljnu veličinu, i možda se spojio s drugim, da pada kroz [[Zemljina atmosfera|Zemljinu atmosferu]] kao [[snijeg]].<ref name="Knights">Knight, C.; Knight, N. (1973). Snow crystals. Scientific American, vol. 228, no. 1, pp. 100–107.</ref><ref name="Hobbs">Hobbs, P.V. 1974. Ice Physics. Oxford: Clarendon Press.</ref><ref name="frisbees" /> Svaka pahulja stvara jezgro oko sićušne čestice u prezasićenim vazdušnim masama privlačeći pothlađene kapljice [[voda|vode]] u oblaku, koje se smrzavaju i nakupljaju u kristalnom obliku. Složeni oblici nastaju kako se pahulja kreće kroz različite temperaturne i vlažne zone u atmosferi, tako da se pojedinačne pahulje u detaljima razlikuju jedna od druge, ali se mogu kategorizirati u osam širokih klasifikacija i najmanje 80 pojedinačnih varijanti. Glavni sastavni oblici za kristale leda, od kojih se mogu pojaviti kombinacije, su igla, stupac, ploča i inje. Snijeg izgleda bijele boje iako je napravljen od čistog leda. To je zbog difuzne refleksije cijelog spektra svjetlosti od strane malih kristalnih strana pahulja.<ref name="LawsonCh5">{{cite book| chapter-url=https://books.google.com/books?id=4T-aXFsMhAgC&pg=PA39| title=Hands-on Science: Light, Physical Science (matter)| chapter=Chapter 5: The Colors of Light| page=39| first=Jennifer E.| last=Lawson| isbn=978-1-894110-63-1| year=2001| access-date=28. 6. 2009| publisher=Portage & Main Press| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20140101063949/http://books.google.com/books?id=4T-aXFsMhAgC&pg=PA39&lpg=PA39| archive-date=1. 1. 2014}}</ref> == Nastanak == [[File:ComputerHotline - Snow crystals (by).jpg|thumb|Svježe pale pahulje]] Snježne pahulje stvaraju jezgro oko mineralnih ili organskih čestica u zračnim masama zasićenim vlagom koje su ispod smrzavanja. Oni rastu neto akrecijom do početnih kristala u heksagonalnim formacijama. Kohezivne sile su prvenstveno elektrostatičke. === Nukleus === U toplijim oblacima, čestica [[aerosol]]a ili "ledeno jezgro" mora biti prisutna u ili u kontaktu sa kapljicom da bi djelovala kao jezgro. Čestice koje čine jezgra leda su vrlo rijetke u poređenju sa jezgrima na kojima se formiraju kapljice tečnog oblaka; međutim, nije jasno šta ih čini efikasnim. Glina, pustinjska prašina i biološke čestice mogu biti efikasni,<ref name=Christner2008>{{cite journal| last1=Christner| first1=Brent Q.| last2=Morris| first2=Cindy E.| last3=Foreman| first3=Christine M.| last4=Cai| first4=Rongman| last5=Sands| first5=David C.| name-list-style=amp| year=2007| title=Ubiquity of Biological Ice Nucleators in Snowfall| journal=[[Science (journal)|Science]]| volume=319| issue=5867| page=1214| doi=10.1126/science.1149757| pmid=18309078| bibcode=2008Sci...319.1214C| citeseerx=10.1.1.395.4918| s2cid=39398426}}</ref> iako je nejasno u kojoj mjeri. Umjetna jezgra uključuju čestice srebrnog jodida i [[suhi led|suhog leda]], a oni se koriste za stimulaciju padavina u [[Sijavanje oblaka|zasijavanju oblaka]].<ref>{{cite web| url=http://glossary.ametsoc.org/wiki/Cloud_seeding| title=Meteorology Glossary: Cloud seeding| date=26. 1. 2012| access-date=5. 1. 2016| publisher=[[American Meteorological Society]]| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20151222084148/http://glossary.ametsoc.org/wiki/Cloud_seeding| archive-date=22. 12. 2015}}</ref> Eksperimenti pokazuju da se "homogena" nukleacija kapljica oblaka javlja samo na temperaturama nižim od −35&nbsp;°C.<ref name=Mason>{{cite book |author = Basil John Mason | publisher= Clarendon | isbn= 978-0-19-851603-3 |year = 1971 |title = Physics of Clouds|url = https://archive.org/details/physicsofclouds0000maso}}</ref> === Rast === [[File:Snowflake 300um LTSEM, 13368.jpg|thumb|right|Slika snježnog mraza na oba kraja snježne pahuljice pomoću skeniranim elektronskim mikroskopom.]] Jednom kada se kapljica vode zamrzne kao jezgro leda, ona raste u prezasićenom okruženju – u kojem tečna vlaga koegzistira s ledom izvan svoje ravnotežne tačke na temperaturama ispod nule. Kapljica tada raste taloženjem molekula vode u zraku (pare) na površinu kristala leda gdje se skupljaju. Budući da su kapljice vode mnogobrojnije od kristala leda zbog njihovog čistog izobilja, kristali mogu narasti do veličine stotina mikrometara ili milimetara na račun kapljica vode. Ovaj proces je poznat kao [[Wegener-Bergeron-Findeisenov proces|Wegener−Bergeron−Findeisen proces]]. Odgovarajuće smanjenje vodene pare uzrokuje isparavanje kapljica, što znači da kristali leda rastu na račun kapljica. Ovi veliki kristali su efikasan izvor padavina, jer zbog svoje mase padaju kroz [[Zemljina atmosfera|atmosferu]] i mogu se sudarati i lijepiti zajedno u klastere ili agregate. Ovi agregati su obično vrsta ledenih čestica koje padaju na tlo.<ref name="natgeojan07">{{cite journal | author=M. Klesius| title=The Mystery of Snowflakes| journal=[[National Geographic (magazine)|National Geographic]]| volume=211| issue=1| year=2007| issn=0027-9358| page=20}}</ref> [[Guinnessova knjiga rekorda]] navodi najveće agregirane pahulje na svijetu kao one iz januara 1887. u Fort Keogh, [[Montana]], za koje se tvrdilo da su široke 38&nbsp;cm – što je znatno izvan uobičajeno dokumentovanog raspona agregiranih pahulja od 76–100&nbsp;mm u širini. Uočeni su pojedinačni kristali veličine novčića (17,91&nbsp;mm u prečniku).<ref name=frisbees>{{cite news| url=https://www.nytimes.com/2007/03/20/science/20snow.html| title=Giant Snowflakes as Big as Frisbees? Could Be| work=[[The New York Times]]| first=William J.| last=Broad| date=20. 3. 2007| access-date=12. 7. 2009| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20111104033402/http://www.nytimes.com/2007/03/20/science/20snow.html| archive-date=4. 11. 2011}}</ref> Snježne pahulje obložene injem oblikuju kuglice poznate kao [[Krupa (padavina)|krupa]]. === Izgled === ==== Boja ==== [[File:Snow crystals glittering in strong direct sunlight 45 - tight crop - high contrast.jpg|thumb|Snježni kristali na jakoj direktnoj sunčevoj svjetlosti djeluju kao male [[Prizma (optika)|prizme]]]] Iako je led sam po sebi čist, snijeg obično izgleda bijele boje zbog difuzne refleksije cijelog spektra svjetlosti raspršivanjem svjetlosti malim kristalnim plohama pahuljica od kojih se sastoji.<ref name=LawsonCh5 /> ==== Oblik ==== Oblik snježne pahulje je u velikoj mjeri određen temperaturom i vlažnošću na kojoj se formira.<ref name="natgeojan07" /> Rijetko, na temperaturi od oko −2&nbsp;°C, pahulje se mogu formirati u trostrukoj simetriji – trouglaste pahulje.<ref>{{cite web| url=http://www.its.caltech.edu/~atomic/snowcrystals/class/class.htm| title=Guide to Snowflakes| first=Kenneth G.| last=Libbrecht| publisher=[[California Institute of Technology]]| access-date=28. 6. 2009| date=11. 9. 2006| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20090710063629/http://www.its.caltech.edu/~atomic/snowcrystals/class/class.htm| archive-date=10. 7. 2009}}</ref> Većina snježnih čestica je nepravilnog oblika, uprkos njihovom uobičajenom prikazu kao simetričnim. Malo je vjerovatno da su bilo koje dvije pahulje slične zbog procijenjenih 1019 (10 kvintiliona) molekula vode koje čine tipičnu pahulju<ref name="John Roach">{{cite journal| url=http://news.nationalgeographic.com/news/2007/02/070213-snowflake.html| title="No Two Snowflakes the Same" Likely True, Research Reveals| author=John Roach| date=13. 2. 2007| access-date=14. 7. 2009| journal=[[National Geographic Society#Other publications|National Geographic News]]| url-status=dead| archive-url=https://web.archive.org/web/20100109031550/http://news.nationalgeographic.com/news/2007/02/070213-snowflake.html| archive-date=9. 1. 2010}}</ref> koje rastu različitim brzinama i različitim obrascima ovisno o promjeni temperature i vlažnosti u atmosferi koja pahulja propada na svom putu do zemlje.<ref>{{cite journal| url=http://www.aft.org/pdfs/americaneducator/winter0405/Snowflake.pdf| title=Snowflake Science| first=Kenneth| last=Libbrecht| journal=[[American Educator]]| date=Winter 2004–2005| access-date=19. 10. 2010| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20100917093929/http://www.aft.org/pdfs/americaneducator/winter0405/Snowflake.pdf| archive-date=17. 9. 2010}}</ref> Pahulje koje izgledaju identično, ali se mogu razlikovati na molekularnom nivou, uzgajane su u kontroliranim uslovima.<ref>{{cite news|last1=Olsen|first1=Erik|title=Meet the scientist who makes identical snowflakes|url=https://qz.com/1208669/meet-the-scientist-who-makes-identical-snowflakes/|access-date=16. 2. 2018|work=[[Quartz (publication)|Quartz]]|date=16. 2. 2018}}</ref> Iako snježne pahulje nikada nisu savršeno simetrične, rast neagregirane pahulje često se približava šesterostrukoj radijalnoj simetriji, koja proizlazi iz heksagonalne kristalne strukture leda.<ref>{{cite web |url=http://www.storyofsnow.com/blog1.php/how-the-crystal-got-its-six |title=The Six-fold Nature of Snow |last=Nelson |first=Jon |date=15. 3. 2011 |publisher=The Story of Snow |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20171209043902/http://www.storyofsnow.com/blog1.php/how-the-crystal-got-its-six |archive-date=9. 12. 2017 }}</ref> U toj fazi, pahulja ima oblik malog šestougla. Šest "ruka" pahuljice, ili dendrita, tada rastu nezavisno od svakog uglova šesterokuta, dok obje strane svake ruke rastu nezavisno. Mikrookruženje u kojem pahulja raste dinamički se mijenja kako pahulja pada kroz oblak, a male promjene temperature i vlažnosti utiču na način na koji se molekuli vode vezuju za pahulju. Budući da su mikrookruženje (i njegove promjene) skoro identične oko pahulje, svaka ruka ima tendenciju rasta na gotovo isti način. Međutim, boravak u istom mikro−okruženju ne garantuje da svaka ruka raste isto, za neke kristalne oblike nije slučaj jer osnovni mehanizam rasta kristala također utiče na brzinu rasta svake površine kristala.<ref>{{cite web| url=http://www.storyofsnow.com/media/blogs/a/Snow%20branching%20paper.pdf| title=Branch Growth and Sidebranching in Snow Crystals| last=Nelson| first=Jon| publisher=Story of Snow| date=17. 3. 2005| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20150105193206/http://www.storyofsnow.com/media/blogs/a/Snow%20branching%20paper.pdf| archive-date=5. 1. 2015}}</ref> Empirijske studije sugerišu da manje od 0,1% snježnih pahulja pokazuje idealan šestostruki simetrični oblik.<ref name=Bohannon>{{cite web| last=Bohannon| first=John| title=ScienceShot: The True Shape of Snowflakes| url=https://www.science.org/content/article/scienceshot-true-shape-snowflakes| work=ScienceNOW| publisher=[[American Association for the Advancement of Science]]| access-date=5. 1. 2016| date=10. 4. 2013| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20161029113200/http://www.sciencemag.org/news/2013/04/scienceshot-true-shape-snowflakes| archive-date=29. 10. 2016}}</ref> Povremeno se uočava dvanaest razgranatih pahulja; oni održavaju šesterostruku simetriju.<ref>{{cite journal|last1=Smalley|first1=I.J.|title=Symmetry of Snow Crystals|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1963-06-15_198_4885/page/n84|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|date=1963|volume=198|issue=4885|pages=1080–1081|doi=10.1038/1981080b0|bibcode=1963Natur.198.1080S|s2cid=4186179}}</ref> == Klasifikacija == [[File:Snowflakeschapte00warriala-p11-p21-p29-p39.jpg|thumb|right|Rana klasifikacija pahulja [[Israel Perkins Warren]].<ref>{{cite book | last = Warren | first = Israel Perkins | author-link = Israel Perkins Warren | title = Snowflakes: a chapter from the book of nature | publisher = American Tract Society | date = 1863 | location = Boston | pages = 164 | url = https://archive.org/details/snowflakeschapte00warriala | access-date = 25. 11. 2016}}</ref>]] Pahulje se formiraju u širokom spektru zamršenih oblika, što dovodi do ideje da "nema dvije iste". Iako su gotovo identične pahulje napravljene u laboratoriji, malo je vjerovatno da će se naći u prirodi.<ref name="John Roach" /><ref>{{Cite web|url=http://www.snowcrystals.com/identicaltwins/identicaltwins.html|title=Identical-Twin Snowflakes|last=Kenneth G. Libbrecht}}</ref><ref>{{cite journal| url=http://atmos-chem-phys.org/8/5669/2008/acp-8-5669-2008.pdf| title=Origin of diversity in falling snow| author=Jon Nelson| journal=[[Atmospheric Chemistry and Physics]]| volume=8| issue=18| pages=5669–5682| date=26. 9. 2008| access-date=30. 8. 2011| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20111120025329/http://atmos-chem-phys.org/8/5669/2008/acp-8-5669-2008.pdf| archive-date=20. 11. 2011| bibcode=2008ACP.....8.5669N| doi=10.5194/acp-8-5669-2008| doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal| url=http://www.aft.org/pubs-reports/american_educator/issues/winter04-05/Snowflake.pdf| title=Snowflake Science| first=Kenneth| last=Libbrecht| journal=American Educator| date=Winter 2004–2005| access-date=14. 7. 2009| url-status=dead| archive-url=https://web.archive.org/web/20081128094655/http://www.aft.org/pubs-reports/american_educator/issues/winter04-05/Snowflake.pdf| archive-date=28. 11. 2008}}</ref> Prvi pokušaji pronalaženja identičnih snježnih pahuljica fotografisanjem hiljada njih mikroskopom od 1885, [[Wilson Bentley|Wilson Alwyn Bentley]], otkrili su široku paletu snježnih pahulja o kojima danas znamo. [[Ukichiro Nakaya]] je razvio morfološki dijagram kristala, povezujući oblik kristala s temperaturom i uslovima vlage pod kojima su se formirali, što je sažeto u sljedećoj tabeli:<ref name=Snowenclyclopedia>{{Cite book |first1 = Michael P. |last1 = Bishop |first2 = Helgi |last2 = Björnsson |first3 = Wilfried |last3 = Haeberli |first4 = Johannes |last4 = Oerlemans |first5 = John F. |last5 = Shroder |first6 = Martyn |last6 = Tranter |editor-last = Singh |editor-first = Vijay P. |editor2-last = Singh |editor2-first = Pratap |editor3-last = Haritashya |editor3-first = Umesh K. |year = 2011 |pages = 1253 |isbn = 978-90-481-2641-5 |title = Encyclopedia of Snow, Ice and Glaciers |publisher = Springer Science & Business Media |url = https://books.google.com/books?id=mKKtQR4T-1MC}}</ref> {| class="wikitable" |+ Morfologija kristalne strukture kao funkcija temperature i zasićenosti vodom |- ! Raspon temperature ! Opseg zasićenja (g/m<sup>3</sup>) ! Vrste snježnih kristala ispod zasićenja ! Vrste snježnih kristala iznad zasićenja |- | 0&nbsp;°C do −3.5&nbsp;°C | style="text-align:center;" | 0.0 − 0.5 | style="text-align:center;" | Čvrste ploče | style="text-align:center;" | Tanke ploče Dendriti |- | −3.5&nbsp;°C do −10&nbsp;°C | style="text-align:center;" | 0.5 − 1.2 | style="text-align:center;" | Čvrste prizme Šuplje prizme | style="text-align:center;" | Šuplje prizme Igle |- | −10&nbsp;°C do −22&nbsp;°C | style="text-align:center;" | 1.2 − 1.2 | style="text-align:center;" | Tanke ploče Čvrste ploče | style="text-align:center;" | Sektorne ploče Dendriti |- | −22&nbsp;°C do −40&nbsp;°C | style="text-align:center;" | 0.0 − 0.4 | style="text-align:center;" | Tanke ploče Čvrste ploče | style="text-align:center;" | Stubovi Prizme |} [[File:Bentley snowflake micrograph no. 777.jpg|thumb|right|Mikrograf Wilson Bentley koji prikazuje dvije klase pahulja, ploču i stupac. Nedostaje primjer igle.]] Oblik snježne pahulje određen je prvenstveno temperaturom i vlažnošću na kojoj se formira.<ref name="natgeojan07" /> Zamrzavanje zraka do −3&nbsp;°C promoviše planarne kristale (tanke i ravne). U hladnijem vazduhu do −8&nbsp;°C, kristali se formiraju kao šuplji stubovi, prizme ili igle. Na zraku do −22&nbsp;°C, oblici ponovo postaju pločasti, često s razgranatim ili dendritičnim karakteristikama. Na temperaturama ispod −22&nbsp;°C, kristali postaju pločasti ili stubasti, u zavisnosti od stepena zasićenosti. Kako je Nakaya otkrio, oblik je također funkcija toga da li je prevladavajuća vlaga iznad ili ispod zasićenja. Forme ispod linije zasićenja teže ka čvrstim i kompaktnim. Kristali formirani u prezasićenom zraku teže ka čipkastim, nježnim i ukrašenim. Mnogi složeniji obrasci rasta se također formiraju kao što su bočne ravni, rozete metaka i planarni tipovi u zavisnosti od uslova i jezgri leda.<ref name=BaileyHallett>{{cite journal|author = Matthew Bailey|author2=John Hallett |year = 2004|title = Growth rates and habits of ice crystals between −20 and −70C|journal = Journal of the Atmospheric Sciences|volume = 61|issue = 5 |pages = 514–544|doi = 10.1175/1520-0469(2004)061<0514:GRAHOI>2.0.CO;2|bibcode = 2004JAtS...61..514B|doi-access = free}}</ref><ref>{{cite web|author=Kenneth G. Libbrecht|url=http://www.its.caltech.edu/~atomic/snowcrystals/primer/primer.htm|title=A Snowflake Primer|date=23. 10. 2006|publisher=[[California Institute of Technology]]|access-date=28. 6. 2009|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20090710022028/http://www.its.caltech.edu/~atomic/snowcrystals/primer/primer.htm|archive-date=10. 7. 2009}}</ref><ref>{{cite journal|author=Kenneth G. Libbrecht|title=The Formation of Snow Crystals|journal=American Scientist|volume=95|issue=1|pages=52–59|date=January–February 2007|doi=10.1511/2007.63.52}}</ref> Ako je kristal počeo da se formira u režimu rasta stuba, na oko −5&nbsp;°C, a zatim padne u topliji pločasti režim, tada pločasti ili dendritski kristali niču na kraju kolone, stvarajući tako pod nazivom "ograničena kolona".<ref name="natgeojan07" /> Magono i Lee su osmislili klasifikaciju svježe formiranih snježnih kristala koja uključuje 80 različitih oblika. Oni su navedeni u sljedećim glavnim kategorijama (sa simbolom):<ref name = magono-lee>{{Cite journal | last1 = Magono | first1 = Choji | last2 = Lee | first2 = Chung Woo | title = Meteorological Classification of Natural Snow Crystals | place = Hokkaido | journal = Journal of the Faculty of Science | volume = 3 | issue = 4 | date = 1966 | edition = Geophysics | series = 7 | pages = 321–335 | language = en | hdl = 2115/8672 }}</ref> * Igličasti kristal (N) – podijeljen na: jednostavne i kombinacije igala * Stubčasti kristal (C) – podijeljen na: jednostavne i kombinacije stubova * Pločasti kristal (P) – podijeljen na: pravilan kristal u jednoj ravni, ravan kristal sa proširenjima, kristal sa nepravilnim brojem grana, kristal sa 12 grana, deformisani kristal, zračeći sklop ravnih grana * Kombinacija stubastog i pločastog kristala (CP) – podijeljeno na: stupac sa ravnim kristalom na oba kraja, metak sa ravnim kristalima, ravan kristal sa prostornim proširenjima na krajevima * Stubasti kristal sa proširenim bočnim ravnima (S) – podijeljen na: bočne ravni, bočne ravnine slične ljuskama, kombinaciju bočnih ravnina, metaka i stupova * Okvirni kristal (R) – podijeljen na: okvirni kristal, gusto obrubljen kristal, kristal nalik na krupu, krupa * Nepravilni snježni kristal (I) – podijeljen je na: čestice leda, obrubljene čestice, odlomljeni komad od kristala, razno * Klica snježnog kristala (G) – podijeljena na: minutni stupac, klica skeletnog oblika, minuta heksagonalne ploče, sićušni zvjezdani kristal, minutni sklop ploča, nepravilna klica Svaki je dokumentiran mikrografijama.<ref>{{Cite book |last1=Pruppacher |first1=H. R. |url=https://books.google.com/books?id=0MURkyjuoGMC&dq=Magono+and+lee&pg=PA43 |title=Microphysics of Clouds and Precipitation |last2=Klett |first2=J. D. |date=25. 6. 2010 |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-0-306-48100-0 |pages=43 |language=en}}</ref> Međunarodna klasifikacija za sezonski snijeg na tlu opisuje klasifikaciju snježnih kristala, nakon što se taloži na tlo, koja uključuje oblik zrna i veličinu zrna. Sistem također karakterizira snježni omotač, jer se pojedinačni kristali metamorfiziraju i spajaju.<ref name=Classificationonground>{{Citation |last1 = Fierz |first1 = C. |last2 = Armstrong |first2 = R.L. |last3 = Durand |first3 = Y. |last4 = Etchevers |first4 = P. |last5 = Greene |first5 = E. |last6 = McClung |first6 = D.M. |last7 = Nishimura |first7 = K. |last8 = Satyawali |first8 = P.K. |last9 = Sokratov |first9 = S.A. |display-authors = 5 |title = The International Classification for Seasonal Snow on the Ground | place = Paris |publisher = UNESCO |series = IHP-VII Technical Documents in Hydrology |volume = 83 |year = 2009 |pages = 80 |url = http://unesdoc.unesco.org/images/0018/001864/186462e.pdf |access-date = 25. 11. 2016 |url-status = live |archive-url = https://web.archive.org/web/20160929205922/http://unesdoc.unesco.org/images/0018/001864/186462e.pdf |archive-date = 29. 9. 2016}}</ref> == Galerija == Izbor fotografija koje je napravio [[Wilson Bentley]] (1865–1931): <gallery mode="packed"> File:Bentley Snowflake1.jpg File:Bentley Snowflake2.jpg File:Bentley Snowflake4.jpg File:Bentley Snowflake5.jpg File:Bentley Snowflake8.jpg File:Bentley Snowflake9.jpg File:Bentley Snowflake11.jpg File:Snowflake12.png File:Bentley Snowflake13.jpg File:Bentley Snowflake14.jpg File:Bentley Snowflake17.jpg File:Bentley Snowflake18.jpg </gallery> Sveobuhvatne fotografske studije svježih pahuljica pokazuju da je jednostavna simetrija predstavljena na Bentleyevim fotografijama rijetka.<ref>{{cite web |last=Pilcher |first=Helen |date=17. 12. 2013 |title=The great white lie: What snowflakes really look like |url=https://www.newscientist.com/article/mg22029481-600-the-great-white-lie-what-snowflakes-really-look-like/ |access-date=6. 6. 2023 |publisher=[[New Scientist]]}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{Vrijeme (meteorologija)}} [[Kategorija:Padavine]] [[Kategorija:Snijeg]] rdvduae173rvow4wjp45rhyiqyhv6pn Nakba 0 514994 3672814 3670370 2024-12-12T19:35:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20241212sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3672814 wikitext text/x-wiki [[File:UN Palestine Partition Versions 1947.jpg|thumb|[[Plan Ujedinjenih nacija o podjeli Palestine]] iz 1947.]] '''Nakba''' ({{Jez-ar|النَّكْبَة}}, 'katastrofa') bilo je [[etničko čišćenje]]<ref name="EC">{{harvnb |Sabbagh-Khoury |2023 |pp=30, 65, 71, 81, 182, 193–194}}; {{harvnb |Abu-Laban |Bakan |2022 |p=511}}; {{harvnb |Manna |2022}}; {{harvnb |Pappe |2022 |pp=33, 120–122, 126–132, 137, 239}}; {{harvnb |Hasian Jr. |2020 |pp=77–109}}; {{harvnb |Khalidi |2020 |pp=12, 73, 76, 231}}; {{harvnb |Slater |2020 |pp=81–85}}; {{harvnb |Shenhav |2019 |pp=49–50, 54, and 61}}; {{harvnb |Bashir |Goldberg |2018 |pp=20 and 32 n.2}}; {{harvnb |Confino |2018 |p=138}}; {{harvnb |Hever |2018 |p=285}}; {{harvnb |Masalha |2018 |pp=44, 52–54, 64, 319, 324, 376, 383}}; {{harvnb |Nashef |2018 |pp=5–6, 52, 76}}; {{harvnb |Auron |2017}}; {{harvnb |Rouhana |Sabbagh-Khoury |2017 |p=393}}; {{harvnb |Al-Hardan |2016 |pp=47–48}}; {{harvnb |Natour |2016 |p=82}}; {{harvnb |Rashed |Short |Docker |2014 |pp=3–4, 8–18}}; {{harvnb |Masalha |2012}}; {{harvnb |Wolfe |2012 |pp=153–154, 160–161}}; {{harvnb |Khoury |2012 |pp=258, 263–265}}; {{harvnb |Knopf-Newman |2011 |pp=4–5, 25–32, 109, 180–182}}; {{harvnb |Lentin |2010 |loc=ch. 2}}; {{harvnb |Milshtein |2009 |p=50}}; {{harvnb |Ram |2009 |p=388}}; {{harvnb |Shlaim |2009 |pp=55, 288}}; {{harvnb |Esmeir |2007 |pp=249–250}}; {{harvnb |Sa'di |2007 |pp=291–293, 298, 308}}; {{harvnb |Pappe |2006}}; {{harvnb |Schulz |2003 |pp=24, 31–32}}</ref> [[Palestinci|palestinskih]] [[Arapi|Arapa]] kroz [[nasilno raseljavanje]] i oduzimanje zemlje i imovine, zajedno s uništavanjem društva i potiskivanje [[Kultura|kulture]], [[Identitet|identiteta]], [[Politička prava|političkih prava]] i nacionalnih aspiracije.<ref name="NakbaDef">{{harvnb | Abu-Laban | Bakan | 2022 | pp = 511–512}}; {{harvnb | Manna | 2022 | pp = 7–9}}; {{harvnb | Khalidi | 2020 | pp = 60, 76, 82, 88–89}}; {{harvnb | Shenhav | 2019 | pp = 48–51}}; {{harvnb | Bashir | Goldberg | 2018 | loc = Introduction}}; {{harvnb | Nashef | 2018 | p = 6}}; {{harvnb | Rouhana | Sabbagh-Khoury | 2017 | p = 393 n. 2}}; {{harvnb | Al-Hardan | 2016 | pp = xi, 2}}; {{harvnb | Rashed | Short | Docker | 2014 | p = 1}}; {{harvnb | Sayigh | 2013 | pp = 52–55}}; {{harvnb | Masalha | 2012 | pp = 1, 10–13}}; {{harvnb | Lentin | 2010 | loc = ch. 2}}; {{harvnb | Milshtein | 2009 | p = 47}}; {{harvnb | Ram | 2009 | pp = 366–367}}; {{harvnb | Webman | 2009 | p = 29}}; {{harvnb | Abu-Lughod | Sa'di | 2007 | pp = 3, 8–9}}</ref> Termin se koristi da opiše događaje iz [[Arapsko-izraelski rat 1948.|Arapsko-izraelskog rata 1948.]] u [[Mandatna Palestina|Mandatnoj Palestini]], kao i tekući progon i raseljavanje [[Palestinci|Palestinaca]] od strane [[Izrael|Izraela]].<ref name="Ongoing">{{harvnb |Sayigh |2023 |ps=, pp. 285 ("Nakba entailed a ''continuing'' state of rightlessness"), 288 n. 12 ("the Nakba was not limited to 1948") and 288 n. 13 ("Palestinians were attacked in Jordan in ‘Black September’, 1970, with heavy casualties; in Lebanon during the civil war of 1975–1990, including the massacre of Tal al-Zaater [1976]; during the Israeli invasion of Lebanon in 1982, with the massacre of Sabra/ Shatila; during the Battle of the Camps 1985–1988; and again in 2007 with the Lebanese Army's attack on Nahr al-Bared camp. Palestinians were evicted from Kuwait in 1990, and again in 2003; expelled from Libya in 1994–1995; evicted by landlords in Iraq in 2003. In Syria, 4,027 have been killed and 120,00 displaced so far in the current civil war. Israeli attacks against Gaza have been continuous: 2008–2009, 2012, 2014, 2018, 2019 ... In the Occupied West Bank, attacks by armed Israeli settlers are frequent [Amnesty 2017].")}}; {{harvnb |Pappe |2021 |ps=, pp. 70-71 ("[p. 70] The incremental colonization, ethnic cleansing, and oppression occurring daily in historical Palestine is usually ignored by the world media.") and 80 ("The Palestinians refer to their current situation quite often as ''al-Nakba al-Mustamera'', the ongoing Nakba. The original Nakba or catastrophe occurred in 1948, when Israel ethnically cleansed half of the Palestinian population and demolished half of their villages and most of their towns. The world ignored that crime and absolved Israel from any responsibility. Since then, the settler-colonial state of Israel has attempted to complete the ethnic cleansing of 1948.")}}; {{harvnb |Khalidi |2020 |p=75 |ps=, "None were allowed to return, and most of their homes and villages were destroyed to prevent them from doing so.38 Still more were expelled from the new state of Israel even after the armistice agreements of 1949 were signed, while further numbers have been forced out since then. In this sense the Nakba can be understood as an ongoing process."}}; {{harvnb |Shenhav |2019 |p=49 |ps=, "To be sure, the ethnic cleansing of Palestine did not begin or end in 1948. It started back in the 1920s, with an aggressive acquisition and takeover of lands that reached a peak in 1948 and again in 1967. The ethnic cleansing continues in the present day by other means: the silent transfer in Jerusalem; the settlements and the expropriation of land in the West Bank; the communal settlements in the Galilee for Jews only; the new Citizenship decree (which bans Palestinian citizens from bringing their Palestinian spouses into Israel, thanks to the emergency laws); the “unrecognized Palestinian villages” constantly under the threat of destruction; the incessant demolition of Bedouin houses in the south; the omission of Arabic on road signs; the prohibition on importing literature from Arab countries, and many others. One telling example is the fact that not one Arab town or village has been established in Israel since 1948."}}; {{harvnb |Bashir |Goldberg |2018 |ps=, pp. 7 ("The Nakba is an explicitly continuing present. Its consequences as well as the eliminatory colonial ideas and practices that informed it are still unfolding, being deployed, and affecting contemporary Palestinian life. Its aftermath of suffering and political weakness affects almost every Palestinian and Palestinian family, along with the Palestinian collective, on a near-daily basis.") and 33 n. 4 ("In Palestinian writings the signifier “Nakba” came to designate two central meanings, which will be used in this volume interchangeably: (1) the 1948 disaster and (2) the ongoing occupation and colonization of Palestine that reached its peak in the catastrophe of 1948.")}}; {{harvnb |Khoury |2018 |pp=xiii-xv |ps=, "[p. xiii] The Nakba's initial bloody chapters were written with the forceful ethnic cleansing of Palestinians in 1948 ... This proves the error of some Arab historians who considered the Nakba a historic event whose place is set firmly in the past. The everyday reality of life in Palestine clearly indicates that the 1948 war was merely the beginning of the catastrophic event. It did not end when the cease-fire agreements of 1949 were signed. In fact, 1948 was the beginning of a phenomenon that continues to this day ... [p. xiv] The Nakba continues to this day even for those Israeli Palestinians who were denied their label of national identity as “Palestinians” and are now referred to as “Israeli Arabs.” ... While the continuing Nakba is obscured from view in Israel by the laws and legislation approved by the Israeli parliament, the Nakba is very conspicuous in Jerusalem, the West Bank, and Gaza. Those lands occupied in 1967 are subject to military laws, while settlements proliferate in every corner: from Jerusalem, which is being suffocated by Jewish settlements, to the West Bank, through to the Jordan Valley. Repression, administrative detentions, and outright killing have become daily institutionalized practices. Israel, in fact, has built a comprehensive apartheid system shored up by settler-only roads that circumvent Palestinian cities, the wall of separation that tears up and confiscates Palestinian cities and villages, and the many checkpoints that have made moving from one Palestinian Bantustan to the next a daily ordeal. The consequences of the continuing Nakba are nowhere clearer than in Jerusalem and Hebron, where settlers plant their communities among Palestinians, closing roads and turning ordinary chores into a daily nightmare. They reach the peak of inhumanity by transforming Gaza into the biggest open-air prison in the world."}}; {{harvnb |Rouhana |Sabbagh-Khoury |2017 |ps=, pp. 393 ("We use “Nakba” to refer to an event and a process. The event refers to the dismantlement of Palestine and Palestinian society in 1948 as a result of the establishment of Israel and the ethnic cleansing of Palestinians from the part of Palestine on which Israel was established. The process refers to the continuation of what started in 1948 until today in the forms of dispossession, exile, colonization, and occupation."), 405 ("the Palestinian catastrophe that has been continuing for close to seven decades"), 407 ("Israel continued the ethnic cleansing well into the early 1950s"), and 422-423 ("This emerging differentiation between the Nakba as a traumatic and rapturous event and the Nakba as an ongoing process is of utmost importance ... Support for the increasing awareness of the Nakba as an ongoing structural process rather than a memory of a discrete historical event with a beginning and an end, and support for the realization that the Nakba also includes the Palestinians in Israel, can be found in the gradual emergence of certain sentiments ... the continued Nakba is the other side of the colonial project of the Jewish state.")}}; {{harvnb |Rashed |Short |Docker |2014 |pp=1 ([Abstract] "The paper suggests that the ‘Nakba’ of 1948, which was based on appropriation of the land of Palestine without its people, comprising massacres, physical destruction of villages, appropriation of land, property and culture, can be seen as an ongoing process and not merely a historical event.") and 12-18 ("[p. 12] The concept of an ‘ongoing’ Nakba is not a new one for Palestinians ...")}}; {{harvnb |Masalha |2012 |pp=5 ("The clearing out and displacement of the Palestinians did not end with the 1948 war; the Israeli authorities continued to ‘transfer’ (a euphemism for the removal of Palestinians from the land), dispossess and colonise Palestinians during the 1950s"), 12-14 ("[p. 12] The Nakba as a continuing trauma occupies a central place in the Palestinian psyche ... [p. 13] With millions still living under Israeli colonialism, occupation or in exile, the Nakba remains at the heart of both Palestinian national identity and political resistance ... [p. 14] the Nakba and ethnic cleansing of Palestinians from Jerusalem and other parts of the West Bank are continuing"), 75 ("The pattern of Israeli massacres of Palestinian civilians established in 1948 has been maintained: for example, the massacres at Qibya in October 1953; the al-Azazme tribes in March 1955; Kafr Qasim on 29 October 1956; Samo‘a in the 1960s; the villages of the Galilee during Land Day on 30 March 1976; Sabra and Shatila on 16–18 September 1982; al-Khalil (Hebron) on 25 February 1994; Kfar Qana in 1999, Wadi Ara in 2000; the Jenin refugee camp on 13 April 2002; the mass killing during the popular Palestinian uprisings (intifadas) against Israeli occupation in the West Bank and Gaza (1987–1993 and 2000–2002); Gaza (December 2008–January 2009); the Gaza flotilla raid on 31 May 2010."), 251 ("The processes of ethnic cleansing and transfer in Palestine continue."), and 254 ("While the Holocaust is an event in the past, the Nakba did not end in 1948. For Palestinians, mourning sixty-three years of al-Nakba is not just about remembering the ‘ethnic cleansing’ of 1948; it is also about marking the ongoing dispossession and dislocation. Today the trauma of the Nakba continues: the ongoing forced displacement of Palestinians caused by Israeli colonisation of the West Bank, land confiscation, continued closures and invasions, de facto annexation facilitated by Israel's 730-kilometre ‘apartheid wall’ in the occupied West Bank, and the ongoing horrific siege of Gaza. Palestinians in Gaza, the West Bank and East Jerusalem are denied access to land, water and other basic resources. Today the Nakba continues through the ‘politics of denial’. There are millions of Palestinian refugees around the world, all of whom are denied their internationally recognised ‘right of return’ to their homes and land. The memory, history, rights and needs of Palestinian refugees have been excluded not only from recent Middle East peacemaking efforts but also from Palestinian top-down and elite approaches to the refugee issue (Boqai’ and Rempel 2003). The ongoing ethnic cleansing of Palestinians from Jerusalem, the West Bank and the Naqab, and the failure of both the Israeli state and the international community to acknowledge 1948 as such, continue to underpin the Palestine–Israel conflict ...")}}; {{harvnb |Lentin |2010 |p=111 |ps=, "Non-Zionist scholars operate a different timescale and highlight the continuities between wartime policies and post-1948 ethnic cleansing. They treat the Nakba as the beginning of an ongoing policy of expulsion and expropriation, rather than a fait accompli which ended a long time ago."}}; {{harvnb |Abu-Lughod |Sa'di |2007 |ps=, pp. 10 ("For Palestinians, still living their dispossession, still struggling or hoping for return, many under military occupation, many still immersed in matters of survival, the past is neither distant nor over ... the Nakba is not over yet; after almost sixty years neither the Palestinians nor Israelis have yet achieved a state of normality; the violence and uprooting of Palestinians continues.") and 18-19 ("One of the most important is that the past represented by the cataclysmic Nakba is not past. What happened in 1948 is not over, either because Palestinians are still living the consequences or because similar processes are at work in the present ... . Their dispersion has continued, their status remains unresolved, and their conditions, especially in the refugee camps, can be miserable. For those with the class backgrounds or good fortune to have rebuilt decent lives elsewhere, whether in the United States, Kuwait, or Lebanon, the pain may be blunted. But for those in the vicinity of Israel, the assaults by the Zionist forces that culminated in the expulsions of the Nakba have not actually ceased. The Palestinians who remained within the borders of the new state were subjected to military rule for the first twenty years. Then in 1967, with the military occupation of the West Bank and Gaza, there was another dislocating assault. In 1982 Israel bombarded and invaded Lebanon, causing mass destruction, the routing of the PLO, and then a massacre in the refugee camps. With Palestinian resistance in the occupied territories (the two intifadas), the violence escalated. Hardly a week goes by now when Palestinians are not shelled, shot, “assassinated,” arrested, taken to prison, or tortured. Not a day goes by when they are not humiliated at checkpoints or prevented from moving about by the Israeli army. The confrontation continues and with it the funerals, the house demolitions, the deportations, and the exodus. The usurping of water, the confiscation of land, the denial of legal rights, and the harassment also continue.")}}; {{harvnb |Jayyusi |2007 |ps=, pp. 109-110 ("The unfolding trajectory of continuous dispossession and upheaval experienced at the hands of the Israeli state was to reshape the space of the collective narrative over time. It was to become obvious that the Nakba was not the last collective site of trauma, but what came later to be seen, through the prism of repeated dispossessions and upheavals, as the foundational station in an unfolding and continuing saga of dispossession, negations, and erasure.") and 114-116}}</ref> U cjelini, pokriva rascjep palestinskog društva i dugotrajno odbijanje [[Pravo na povratak|prava na povratak]] palestinskih izbjeglica i njihovih potomaka.<ref>{{harvnb|Masalha|2012|p=3}}; {{harvnb|Dajani|2005|p=42|ps=: "The nakba is the experience that has perhaps most defined Palestinian history. For the Palestinian, it is not merely a political event — the establishment of the state of Israel on 78 percent of the territory of the Palestine Mandate, or even, primarily a humanitarian one — the creation of the modern world's most enduring refugee problem. The nakba is of existential significance to Palestinians, representing both the shattering of the Palestinian community in Palestine and the consolidation of a shared national consciousness."}}; {{harvnb|Abu-Lughod|Sa'di|2007|p=3|ps=: "For Palestinians, the 1948 War led indeed to a "catastrophe." A society disintegrated, a people dispersed, and a complex and historically changing but taken for granted communal life was ended violently. The Nakba has thus become, both in Palestinian memory and history, the demarcation line between two qualitatively opposing periods. After 1948, the lives of the Palestinians at the individual, community, and national level were dramatically and irreversibly changed."}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Khalidi |first1=Rashid I. |year=1992 |title=Observations on the Right of Return |journal=Journal of Palestine Studies |volume=21 |issue=2 |pages=29–40 |doi=10.2307/2537217 |jstor=2537217 |quote=Only by understanding the centrality of the catastrophe of politicide and expulsion that befell the Palestinian people – al-nakba in Arabic – is it possible to understand the Palestinians' sense of the right of return}}</ref> Tokom Nakbe 1948, otprilike polovina palestinskog pretežno arapskog stanovništva, ili oko 750.000 ljudi,<ref name="750k">{{harvnb |Abu-Laban |Bakan |2022 |p=511 |ps=, "over 80 per cent"}}; {{harvnb |Pappe |2022 |p=128 |ps=, "Three-quarters of a million Palestinians ... almost 90 per cent"}}; {{harvnb |Khalidi |2020 |p=60 |ps=, "Some 80 percent ... At least 720,000 ..."}}; {{harvnb |Slater |2020 |ps=, pp. 81 ("about 750,000"), 83 ("over 80 percent"), and 350 ("It is no longer a matter of serious dispute that in the 1947–48 period—beginning well before the Arab invasion in May 1948—some 700,000 to 750,000 Palestinians were expelled from or fled their villages and homes in Israel in fear of their lives—an entirely justifiable fear, in light of massacres carried out by Zionist forces.")}}; {{harvnb |Shenhav |2019 |p=49 |ps=, "750,000"}}; {{harvnb |Bashir |Goldberg |2018 |p=7 |ps=, "some 750,000"}}; {{harvnb |Bishara |2017 |ps=, pp. 138 ("expelled close to 750,000") and 148 n. 21 ("number of the refugees displaced ranged between 700,000 and 900,000"}}; {{harvnb |Bäuml |2017 |p=105 |ps=, "approximately 750,000"}}; {{harvnb |Cohen |2017 |p=87 |ps=, "approximately 700,000 ... between half a million and a million"}}; {{harvnb |Manna |2013 |ps=, pp. 93 ("approximately 750,000") and 99 n. 12 ("Recently, both Palestinian and Israeli scholars seem to agree on this estimate of 700,000–750,000 refugees.")}}; {{harvnb |Masalha |2012 |pp=2 |ps=, "about 90 per cent ... 750,000 refugees"}}; {{harvnb |Wolfe |2012 |p=133 |ps=, "some three quarters of a million"}}; {{harvnb |Davis |2011 |ps=, pp. 7 ("more than 750,000") and 237 n. 21 ("Most scholars generally agree with the UN number, which it was somewhere in the vicinity of 750,000")}}; {{harvnb |Lentin |2010 |ps=, pp. 6 ("at least 80 per cent") and 7 ("more than 700,000")}}; {{harvnb |Ghanim |2009 |p=25 |ps=, "Around 750,000-900,000"}}; {{harvnb |Kimmerling |2008 |p=280 |ps=, "700,000 to 900,000"}}; {{harvnb |Morris |2008 |p=407 |ps=, "some seven hundred thousand"}}; {{harvnb |Sa'di |2007 |pp=297 |ps=, "at least 780,000 ... more than 80 percent"}}</ref> je protjerano iz svojih domova ili natjerano da pobjegne raznim nasilnim sredstvima, isprva od strane cionističkih paravojnih formacija, a nakon uspostavljanja države Izrael, od strane njene [[Izraelske odbrambene snage|vojske]]. Deseci [[Masakri nad palestincima|masakra]] bili su usmjereni na palestinske Arape, a preko 500 gradova, sela i urbanih četvrti s većinskim arapskim stanovništvom je raseljeno,<ref name="500 villages">{{harvnb |Abu-Laban |Bakan |2022 |p=511}}; {{harvnb |Manna |2022 |p=17}}; {{harvnb |Pappe |2022 |ps=, pp. 121 and 128 ("Half of the villages had been destroyed, flattened by Israeli bulldozers ...")}}; {{harvnb |Khalidi |2020 |p=73 |ps=, "conquest and depopulation ... of scores of Arab cities, towns, and villages"}}; {{harvnb |Shenhav |2019 |p=49 |ps=, "abolition of hundreds of Palestinian towns and villages"}}; {{harvnb |Bashir |Goldberg |2018 |p=1 |ps=, "destruction of hundreds of villages and urban neighborhoods ... evacuation of villages"}}; {{harvnb |Cohen |2017 |p=80}}; {{harvnb |Pappe |2017 |p=66 |ps=, "In a matter of seven months, 531 villages were destroyed and eleven urban neighborhoods emptied."}} {{harvnb |Rouhana |Sabbagh-Khoury |2017 |p=400 |ps=, "Palestinian cities whose inhabitants were almost completely forced out ... hundreds of evacuated and destroyed towns"}}; {{harvnb |Rashed |Short |Docker |2014 |ps=, p. 10 (quoting [[Mark Levene]]) "With at least 5,000 men, women, and children slaughtered in the massacres, 531 villages and 11 major towns destroyed and up to 800,000 folk uprooted, mostly into exile, the point of Pappe's effort can only be affirmed."}}; {{harvnb |Manna |2013 |p=91}}; {{harvnb |Khoury |2012 |p=259}}; {{harvnb |Masalha |2012 |ps=, pp. 3 ("over 500 villages and towns and a whole country and its people disappeared from international maps and dictionaries ... [[Walid Khalidi]] ... listed 418 depopulated and destroyed villages. However, [[Salman Abu-Sitta]]'s figure of 531 includes 77 destroyed Bedouin villages in the south"), 7 ("coastal cities of Palestine — Jaffa, Haifa and Acre — were largely depopulated"), 74 ("hundreds of villages had been completely depopulated and their houses blown up or bulldozed"), 90-91 ("Of the 418 depopulated villages documented by Khalidi, 293 (70 per cent) were totally destroyed and 90 (22 per cent) were largely destroyed."), 107 ("nearly 500 destroyed and depopulated villages"), and 115 ("towns and villages of southern Palestine, including the cities of Beer Sheba and al-Majdal, were completely depopulated")}}; {{harvnb |Wolfe |2012 |p=161 n.1 |ps=, "According to official Israeli estimates, over 85% of Palestinian villages were ‘abandoned’ in the Nakba, 218 villages being listed as destroyed."}}; {{harvnb |Davis |2011 |ps=, pp. 7 ("destruction of more than four hundred villages ... depopulation of Palestinians from cities"), 9 ("418 villages that were emptied"), and 237 n. 20 ("The total number of depopulated villages, hamlets, settlements, and towns is estimated to be between 290 and 472. The most comprehensive study and the clearest on its methods for including and eliminating population settlements is the massive ''[[All That Remains: The Palestinian Villages Occupied and Depopulated by Israel in 1948|All That Remains]]'' (W. Khalidi 1992), which estimates the number of villages to be 418. According to this study, Israeli topographical maps chart 290 villages, Benny Morris's 1987 study lists 369, and the Palestinian encyclopedia published by Hay’at al-Mawsu‘a al-Filastiniyya gives 391 (among other sources on the subject).")}}; {{harvnb |Ghanim |2009 |p=25 |ps=, "about 531 villages were deliberately destroyed"}}; {{harvnb |Kimmerling |2008 |p=280 |ps=, "Most of their villages, towns, and neighborhoods were destroyed or repopulated by Jewish residents"}}; {{harvnb |Sa'di |2007 |ps=, pp. 293-297 ("[p. 297] destruction of some 420 Palestinian towns and villages")}}</ref> pri čemu su mnogi od njih ili potpuno uništeni ili ponovo naseljeni od strane [[Jevreji|Jevreja]] te su dobili nova [[Hebrejski jezik|hebrejska]] imena. Izrael je koristio [[biološki rat]] protiv Palestinaca trovanjem seoskih [[Bunar|bunara]]. Do kraja rata 78% ukupne površine bivše Mandatarne Palestine kontrolisao je Izrael. Palestinski nacionalni narativ gleda na Nakbu kao na kolektivnu [[Psihička trauma|traumu]] koja definira njihov nacionalni identitet i političke aspiracije. Izraelski nacionalni narativ posmatra Nakbu kao komponentu rata za nezavisnost koji je uspostavio izraelsku državnost i suverenitet.<ref name="partner" /> Također, negiraju ili osporavaju počinjene zločine, tvrdeći da su mnogi protjerani Palestinci otišli voljno ili da je njihovo protjerivanje bilo neophodno i neizbježno. Od 1970-ih u izraelskom društvu sve je više osporavano poricanje Nakbe, posebno od strane [[Novi historičari|Novih historičara]], iako se zvanični narativ nije promijenio.<ref name="partner">{{cite journal |last1=Partner |first1=Nancy |title=The Linguistic Turn along Post-Postmodern Borders: Israeli/Palestinian Narrative Conflict |journal=New Literary History |date=2008 |volume=39 |issue=4 |pages=823–845 |doi=10.1353/nlh.0.0065 |jstor=20533118 |s2cid=144556954 }}</ref><ref name="coin">{{cite book |last1=Golani |first1=Motti |last2=Manna |first2=Adel |title=Two sides of the coin: independence and Nakba, 1948: two narratives of the 1948 War and its outcome |date=2011 |publisher=Institute for Historical Justice and Reconciliation |isbn=978-90-8979-080-4 |page=14 |url=https://books.google.com/books?id=w_-FBAAAQBAJ&pg=PA14 |quote=The Palestinians regard the Nakba and its repercussions as a formative trauma defining their identity and their national, moral, and political aspirations. As a result of the 1948 war, the Palestinian people, which to a large degree lost their country to the establishment of a Jewish state for the survivors of the Holocaust, developed a victimized national identity. From their perspective, the Palestinians have been forced to pay for the Jewish Holocaust with their bodies, their property, and their freedom instead of those who were truly responsible. Jewish Israelis, in contrast, see the war and its outcome not merely as an act of historical justice that changed the historical course of the Jewish people, which until that point had been filled with suffering and hardship, but also as a birth – the birth of Israel as an independent Jewish state after two thousand years of exile. As such, it must be pure and untainted, because if a person, a nation, or a state is born in sin, its entire essence is tainted. In this sense, discourse on the war is not at all historical but rather current and extremely sensitive. Its power and intensity is directly influenced by present day events. In the Israeli and the Palestinian cases, therefore, the 1948 war plays a pivotal role in two simple, clear, unequivocal, and harmonious narratives, with both peoples continuing to see the war as a formative event in their respective histories. |ref=none |access-date=14 November 2023}}</ref><ref>Khalidi, Walid (1961)</ref> Palestinci obilježavaju 15. maj kao Dan Nakbe, obilježavajući ratne događaje jedan dan nakon [[Dana nezavisnosti Izraela]].<ref>{{cite news |last1=Schmemann |first1=Serge |date=15 May 1998 |title=MIDEAST TURMOIL: THE OVERVIEW; 9 Palestinians Die in Protests Marking Israel's Anniversary |work=[[The New York Times]] |url=https://www.nytimes.com/1998/05/15/world/mideast-turmoil-overview-9-palestinians-die-protests-marking-israel-s.html |url-status=live |access-date=7 April 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220305041314/https://www.nytimes.com/1998/05/15/world/mideast-turmoil-overview-9-palestinians-die-protests-marking-israel-s.html |archive-date=5 March 2022 |issn=0362-4331 |quote=We are not asking for a lot. We are not asking for the moon. We are asking to close the chapter of nakba once and for all, for the refugees to return and to build an independent Palestinian state on our land, our land, our land, just like other peoples. We want to celebrate in our capital, holy Jerusalem, holy Jerusalem, holy Jerusalem.}}</ref><ref>{{cite news |last1=Gladstone |first1=Rick |date=15 May 2021 |title=An annual day of Palestinian grievance comes amid the upheaval. |work=[[The New York Times]] |url=https://www.nytimes.com/2021/05/15/world/middleeast/nakba-day.html |url-status=live |access-date=15 May 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210515092910/https://www.nytimes.com/2021/05/15/world/middleeast/nakba-day.html |archive-date=15 May 2021 |issn=0362-4331}}</ref> Godine 1967. nakon [[Šestodnevni rat|Šestodnevnog rata]], dogodila se još jedna serija palestinskog egzodusa; ovo je postalo poznato kao Naksa (doslovno  'Nedostajanje'), a također ima svoj dan, 5. juni. Nakba je uveliko uticala na [[Palestinska kultura|palestinsku kulturu]] i temeljni je simbol trenutnog palestinskog nacionalnog identiteta, zajedno sa političkim crtanim likom Handala, palestinskom kefijom i palestinskim ključevima iz 1948. O Nakbi su napisane mnoge knjige, pjesme i poeme.{{sfn| Masalha|2012|p=11}} == Reference == {{Refspisak|2}} === Izvori === === Knjige=== {{refbegin|30em|indent=yes}} * {{cite book|last=Al-Hardan|first=Anaheed|title=Palestinians in Syria: Nakba Memories of Shattered Communities|url=https://books.google.com/books?id=ncF1CwAAQBAJ|date=5 April 2016|publisher=Columbia University Press|isbn=978-0-231-54122-0|access-date=2 April 2021}} *{{cite book |last1=Auron |first1=Yair |author1-link=Yair Auron |title=The Holocaust, Rebirth, and the Nakba: Memory and Contemporary Israeli–Arab Relations |date=4 October 2017 |publisher=[[Lexington Books]] |isbn=978-1498559492 |url=https://books.google.com/books?id=iD1DDwAAQBAJ |access-date=12 November 2023}} * {{Cite book |last=Davis |first=Rochelle |url=https://books.google.com/books?id=wlKjZwMwz0wC |title=Palestinian Village Histories: Geographies of the Displaced |date=2011 |publisher=[[Stanford University Press]] |isbn=978-0-8047-7313-3 |language=en }} * {{Cite book |last=Hasian Jr. |first=Marouf |url=https://books.google.com/books?id=ogGfDwAAQBAJ |title=Debates on Colonial Genocide in the 21st Century |date=2020 |publisher=[[Palgrave Macmillan]] |isbn=978-3-030-21278-0 |language=en |access-date=6 November 2023}} * {{Cite book |last=Khalidi |first=Rashid |authorlink=Rashid Khalidi |url=https://books.google.com/books?id=xXlwDwAAQBAJ |title=The Hundred Years' War on Palestine: A History of Settler Colonialism and Resistance, 1917–2017 |date=2020 |publisher=[[Metropolitan Books]] |isbn=978-1-62779-854-9}} * {{Cite book |last=Kimmerling |first=Baruch |author-link=Baruch Kimmerling |date=2008 |url=https://books.google.com/books?id=UB7lVldlFT4C |title=Clash of Identities: Explorations in Israeli and Palestinian Societies |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-14329-5 |language=en}} * {{Cite book |last=Knopf-Newman |first=Marcy Jane |url=https://books.google.com/books?id=TeVeAQAAQBAJ |title=The Politics of Teaching Palestine to Americans: Addressing Pedagogical Strategies |date=2011-11-21 |publisher=Springer |isbn=978-1-137-00220-4 |language=en |access-date=6 November 2023}} * {{cite book |last=Lentin |first=Ronit |author-link1=Ronit Lentin |title=Co-memory and melancholia: Israelis memorialising the Palestinian Nakba |url=https://books.google.com/books?id=q2W5DwAAQBAJ |date=2010 |publisher=[[Manchester University Press]] |isbn=978-1-84779-768-1}} * {{Cite book |authorlink=Adel Manna |last=Manna |first=Adel |url=https://luminosoa.org/site/books/m/10.1525/luminos.129/ |title=Nakba and Survival: The Story of Palestinians Who Remained in Haifa and the Galilee, 1948-1956 |date=2022 |publisher=[[University of California Press]] |doi=10.1525/luminos.129 |isbn=978-0-520-38936-6}} * {{Cite book |last=Masalha |first=Nur |authorlink=Nur Masalha |date=2018 |url=https://books.google.com/books?id=Cb2rDwAAQBAJ |title=Palestine: A Four Thousand Year History |publisher=[[Zed Books]] |isbn=978-1-78699-275-8 |access-date=6 November 2023 }} * {{cite book |last=Masalha |first=Nur |authorlink=Nur Masalha |date=9 August 2012 |title=The Palestine Nakba: Decolonising History, Narrating the Subaltern, Reclaiming Memory |url=https://books.google.com/books?id=px1jDgAAQBAJ |publisher=[[Zed Books]] |isbn=978-1-84813-973-2 |access-date=2 April 2021}} * {{Cite book |last=Masalha |first=Nur |authorlink=Nur Masalha |url=https://www.jstor.org/stable/j.ctt18dztmq |title=The Politics of Denial: Israel and the Palestinian Refugee Problem |date=2003 |publisher=[[Pluto Press]] |doi=10.2307/j.ctt18dztmq |jstor=j.ctt18dztmq |isbn=978-0-7453-2120-2 |access-date=17 January 2024 |archive-date=19 December 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231219100822/https://www.jstor.org/stable/j.ctt18dztmq |url-status=live }} * {{Cite book |last=Morris |first=Benny |authorlink=Benny Morris |url=https://books.google.com/books?id=CC7381HrLqcC |title=1948: A History of the First Arab-Israeli War |date=2008 |publisher=[[Yale University Press]] |isbn=978-0-300-14524-3 |language=en |access-date=14 January 2024}} * {{Cite book |authorlink=Benny Morris |last=Morris |first=Benny |url=https://books.google.com/books?id=uM_kFX6edX8C |title=The Birth of the Palestinian Refugee Problem Revisited |date=2004 |edition=2nd |orig-date=1988 |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-0-521-00967-6 |access-date=21 January 2024}} * {{cite book|last=Nashef|first=Hania A.M.|title=Palestinian Culture and the Nakba: Bearing Witness|url=https://books.google.com/books?id=QMV1DwAAQBAJ|date=30 October 2018|publisher=Taylor & Francis|isbn=978-1-351-38749-1|access-date=2 April 2021}} * {{Cite book |authorlink=Ilan Pappe |last=Pappe |first=Ilan |url=https://books.google.com/books?id=rrttEAAAQBAJ |title=A History of Modern Palestine |date=2022 |edition=3rd |orig-date=2004 |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-1-108-24416-9 |access-date=6 November 2023}} * {{Cite book |last=Pappe |first=Ilan |authorlink=Ilan Pappé |url=https://books.google.com/books?id=1W7nDwAAQBAJ |title=Ten Myths About Israel |date=2017 |publisher=[[Verso Books]] |isbn=978-1-78663-020-9 |language=en |access-date=16 February 2024}} * {{Cite book |authorlink=Ilan Pappe |last=Pappe |first=Ilan |url=https://archive.org/details/pappe-ilan-the-ethnic-cleansing-of-palestine/ |title=The Ethnic Cleansing of Palestine |date=2006 |publisher=[[Oneworld Publications]] |isbn=978-1-78074-056-0 |language=en }} * {{Cite book |last=Rogan |first=Eugene |authorlink=Eugene Rogan |url=https://books.google.com/books?id=16U0mEbf4nAC |title=The Arabs: A History |date=2017 |orig-date=2009 |edition=Revised and updated |publisher=[[Basic Books]] |isbn=978-0-465-03248-8 |language=en |access-date=20 January 2024}} * {{Cite book |last=Sabbagh-Khoury |first=Areej |authorlink=Areej Sabbagh-Khoury |url=https://books.google.com/books?id=L37GEAAAQBAJ |title=Colonizing Palestine: The Zionist Left and the Making of the Palestinian Nakba |date=2023 |publisher=[[Stanford University Press]] |isbn=978-1-5036-3629-3}} * {{cite book|last=Schulz|first=Helena Lindholm|title=The Palestinian Diaspora: Formation of Identities and Politics of Homeland|url=https://books.google.com/books?id=WyX5XowgxzsC|year=2003|publisher=Routledge|isbn=978-0-415-26821-9|access-date=7 April 2021}} * {{Cite book |last=Segev |first=Tom |authorlink=Tom Segev |url=https://books.google.com/books?id=eb9uDwAAQBAJ |title=A State at Any Cost: The Life of David Ben-Gurion |year=2019 |publisher=[[Farrar, Straus and Giroux]] |isbn=978-1-4299-5184-5 |language=en}} * {{Cite book |authorlink=Avi Shlaim |last=Shlaim |first=Avi |url=https://books.google.com/books?id=w1qcEAAAQBAJ |title=Israel and Palestine: Reappraisals, Revisions, Refutations |date=2009 |publisher=[[Verso Books]] |isbn=978-1-78960-165-7}} * {{Cite book |last=Slater |first=Jerome |url=https://books.google.com/books?id=y1AAEAAAQBAJ |title=Mythologies Without End: The US, Israel, and the Arab-Israeli Conflict, 1917-2020 |date=2020 |publisher=[[Oxford University Press]] |isbn=978-0-19-045908-6}} * {{cite book|last=Vescovi|first=Thomas|title=La mémoire de la Nakba en Israël: Le regard de la société israélienne sur la tragédie palestinienne|url=https://books.google.com/books?id=VxEvBgAAQBAJ|date=15 January 2015|publisher=Editions L'Harmattan|isbn=978-2-336-36805-4|access-date=2 April 2021}} * {{cite book|ref=none|author-link=Constantin Zureiq|last=Zureiq|first=Constantin|title=The Meaning of the Disaster|url=https://books.google.com/books?id=aLIcAAAAMAAJ|year=1956|publisher=Khayat's College Book Cooperative|access-date=2 April 2021}} (Original Arabic version: {{cite book|publisher={{ill|دار العلم للملايين|ar|vertical-align=sup}}|title= وصف الكتاب|author-link=Constantin Zureiq|last= Zureiq |first= Constantin |date=1948}}) {{refend}} === Poglavlja knjiga === {{refbegin|30em|indent=yes}} * {{cite book |last1=Abu-Lughod |first1=Lila |author-link=Lila Abu-Lughod |chapter=Return to Half-Ruins: Memory, Postmemory, and Living History in Palestine |pages=77–104 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=MbKrAgAAQBAJ&pg=PA77 |editor-last1=Sa'di |editor-first1=Ahmad H. |editor-link1=Ahmad H. Sa'di |editor-last2=Abu-Lughod |editor-first2=Lila |title=Nakba: Palestine, 1948, and the Claims of Memory |year=2007 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-13579-5}} * {{cite book |last1=Abu-Lughod |first1=Lila |author-link1=Lila Abu-Lughod |last2=Sa'di |first2=Ahmad H. |author-link2=Ahmad H. Sa'di |chapter=Introduction: The Claims of Memory |pages=1–24 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=MbKrAgAAQBAJ&pg=PA1 |editor-last1=Sa'di |editor-first1=Ahmad H. |editor-last2=Abu-Lughod |editor-first2=Lila |title=Nakba: Palestine, 1948, and the Claims of Memory |year=2007 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-13579-5}} * {{Cite book |first1=Gary |last1=Ackerman |first2=Victor |last2=Asal |chapter=A Quantitative Overview of Biological Weapons: Identification, Characterization, and Attribution |chapter-url=https://books.google.com/books?id=IUNpSkB510EC&pg=PA186 |pages=186–213 |title=Terrorism, War, or Disease?: Unraveling the Use of Biological Weapons |editor1-last=Clunan |editor1-first=Anne |editor-last2=Lavoy |editor-first2=Peter R. |editor-link2=Peter Lavoy |editor-last3=Martin |editor-first3=Susan B. |date=2008 |publisher=[[Stanford University Press]] |isbn=978-0-8047-7981-4 |language=en}} * {{cite book |last1=Allan |first1=Diana K. |chapter=The Politics of Witness: Remembering and Forgetting 1948 in Shatila Camp |pages=253–282 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=MbKrAgAAQBAJ&pg=PA253 |editor-last1=Sa'di |editor-first1=Ahmad H. |editor-link1=Ahmad H. Sa'di |editor-last2=Abu-Lughod |editor-first2=Lila |editor-link2=Lila Abu-Lughod |title=Nakba: Palestine, 1948, and the Claims of Memory |year=2007 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-13579-5}} * {{cite book |last1=Bashir |first1=Bashir |last2=Goldberg |first2=Amos |author-link2=Amos Goldberg |chapter=Introduction: The Holocaust and the Nakba: A New Syntax of History, Memory, and Political Thought |pages=1–42 |editor-last1=Bashir |editor-first1=Bashir |editor-last2=Goldberg |editor-first2=Amos |title=The Holocaust and the Nakba: A New Grammar of Trauma and History |chapter-url=https://books.google.com/books?id=K2NbDwAAQBAJ&pg=PT23 |date=2018 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-54448-1}} * {{Cite book |last1=Bäuml |first1=Yair |chapter=Israel's Military Rule over Its Palestinian Citizens (1948–1968): Shaping the Israeli Segregation System |date=2017 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=ipzDDQAAQBAJ&pg=PA103 |title=Israel and its Palestinian Citizens: Ethnic Privileges in the Jewish State |pages=103–136 |editor-last1=Rouhana |editor-first1=Nadim N. |editor-link1=Nadim Rouhana |editor-last2=Huneidi |editor-first2=Sahar S. |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-1-107-04483-8 |language=en}} * {{Cite book |last1=Bishara |first1=Azmi |author-link1=Azmi Bishara |chapter=Zionism and Equal Citizenship: Essential and Incidental Citizenship in the Jewish State |date=2017 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=ipzDDQAAQBAJ&pg=PA137 |title=Israel and its Palestinian Citizens: Ethnic Privileges in the Jewish State |pages=137–155 |editor-last1=Rouhana |editor-first1=Nadim N. |editor-link1=Nadim Rouhana |editor-last2=Huneidi |editor-first2=Sahar S. |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-1-107-04483-8 |language=en}} * {{Cite book |last1=Cohen |first1=Hillel |author-link1=Hillel Cohen |chapter=The First Israeli Government (1948–1950) and the Arab Citizens: Equality in Discourse, Exclusion in Practice |date=2017 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=ipzDDQAAQBAJ&pg=PA73 |title=Israel and its Palestinian Citizens: Ethnic Privileges in the Jewish State |pages=73–102 |editor-last1=Rouhana |editor-first1=Nadim N. |editor-link1=Nadim Rouhana |editor-last2=Huneidi |editor-first2=Sahar S. |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-1-107-04483-8 |language=en}} * {{cite book |last1=Confino |first1=Alon |author-link1=Alon Confino |chapter=When Genya and Henryk Kowalski Challenged History–Jaffa, 1949: Between the Holocaust and the Nakba |pages=135–153 |editor-last1=Bashir |editor-first1=Bashir |editor-link2=Amos Goldberg |editor-last2=Goldberg |editor-first2=Amos |title=The Holocaust and the Nakba: A New Grammar of Trauma and History |chapter-url=https://books.google.com/books?id=K2NbDwAAQBAJ&pg=PT231 |date=2018 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-54448-1}} * {{cite book|last=Dajani|first=Omar|author-link=Omar Dajani|editor=Tamara Wittes Cofman|title=How Israelis and Palestinians Negotiate: A Cross-cultural Analysis of the Oslo Peace Process|chapter-url=https://books.google.com/books?id=kSrWfRY9DqcC&pg=PA42|year=2005|publisher=US Institute of Peace Press|isbn=978-1-929223-64-0|chapter=Surviving Opportunities}} * {{cite book |last1=Esmeir |first1=Samera |chapter=Memories of Conquest: Witnessing Death in Tantura |pages=229–250 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=MbKrAgAAQBAJ&pg=PA229 |editor-last1=Sa'di |editor-first1=Ahmad H. |editor-link1=Ahmad H. Sa'di |editor-last2=Abu-Lughod |editor-first2=Lila |editor-link2=Lila Abu-Lughod |title=Nakba: Palestine, 1948, and the Claims of Memory |year=2007 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-13579-5}} * {{cite book |last1=Ghanim |first1=Honaida |chapter=When Yaffa Met (J)Yaffa: Intersections Between the Holocaust and the Nakba in the Shadow of Zionism |pages=92–113 |editor-last1=Bashir |editor-first1=Bashir |editor-link2=Amos Goldberg |editor-last2=Goldberg |editor-first2=Amos |title=The Holocaust and the Nakba: A New Grammar of Trauma and History |chapter-url=https://books.google.com/books?id=K2NbDwAAQBAJ&pg=PT166 |date=2018 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-54448-1}} * {{cite book |last=Hever |first=Hannan |chapter=From Revenge to Empathy: Abba Kovner from Jewish Destruction to Palestinian Destruction |pages=275–292 |editor-last1=Bashir |editor-first1=Bashir |editor-link2=Amos Goldberg |editor-last2=Goldberg |editor-first2=Amos |title=The Holocaust and the Nakba: A New Grammar of Trauma and History |chapter-url=https://books.google.com/books?id=K2NbDwAAQBAJ&pg=PT437 |date=2018 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-54448-1}} * {{cite book |last1=Humphries |first1=Isabelle |last2=Khalili |first2=Laleh |author-link2=Laleh Khalili |chapter=Gender of Nakba Memory |pages=207–228 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=MbKrAgAAQBAJ&pg=PA207 |editor-last1=Sa'di |editor-first1=Ahmad H. |editor-link1=Ahmad H. Sa'di |editor-last2=Abu-Lughod |editor-first2=Lila |editor-link2=Lila Abu-Lughod |title=Nakba: Palestine, 1948, and the Claims of Memory |year=2007 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-13579-5}} * {{cite book |last1=Jayyusi |first1=Lena |chapter=Iterability, Cumulativity, and Presence: The Relational Figures of Palestinian Memory |pages=107–133 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=MbKrAgAAQBAJ&pg=PA107 |editor-last1=Sa'di |editor-first1=Ahmad H. |editor-link1=Ahmad H. Sa'di |editor-last2=Abu-Lughod |editor-first2=Lila |editor-link2=Lila Abu-Lughod |title=Nakba: Palestine, 1948, and the Claims of Memory |year=2007 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-13579-5}} * {{cite book |last1=Khoury |first1=Elias |author-link=Elias Khoury |chapter=Foreword |pages=ix-xvi |editor-last1=Bashir |editor-first1=Bashir |editor-link2=Amos Goldberg |editor-last2=Goldberg |editor-first2=Amos |title=The Holocaust and the Nakba: A New Grammar of Trauma and History |chapter-url=https://books.google.com/books?id=K2NbDwAAQBAJ&pg=PT10 |date=2018 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-54448-1}} * {{cite book |last1=Levene |first1=Mark |authorlink=Mark Levene |chapter=Harbingers of Jewish and Palestinian Disasters: European Nation-State Building and Its Toxic Legacies, 1912-1948 |pages=45–65 |editor-last1=Bashir |editor-first1=Bashir |editor-link2=Amos Goldberg |editor-last2=Goldberg |editor-first2=Amos |title=The Holocaust and the Nakba: A New Grammar of Trauma and History |chapter-url=https://books.google.com/books?id=K2NbDwAAQBAJ&pg=PT92 |date=2018 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-54448-1}} * {{Cite book |last1=Lustick |first1=Ian S. |author-link1=Ian Lustick |author-last2=Berkman |author-first2=Matthew |chapter=Zionist Theories of Peace in the Pre-state Era: Legacies of Dissimulation and Israel's Arab Minority |date=2017 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=ipzDDQAAQBAJ&pg=PA39 |title=Israel and its Palestinian Citizens: Ethnic Privileges in the Jewish State |pages=39–72 |editor-last1=Rouhana |editor-first1=Nadim N. |editor-link1=Nadim Rouhana |editor-last2=Huneidi |editor-first2=Sahar S. |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-1-107-04483-8 |language=en}} * {{Cite book |last=Milshtein |first=Michael |chapter=The Memory that Never Dies: The Nakba Memory and the Palestinian National Movement |editor-link=Meir Litvak |editor-last=Litvak |editor-first=Meir |chapter-url=https://books.google.com/books?id=pfPGAAAAQBAJ&pg=PA47 |title=Palestinian Collective Memory and National Identity |date=2009 |publisher=[[Palgrave Macmillan]] |isbn=978-0-230-62163-3}} * {{Cite book |last=Natour |first=Ghaleb |chapter=The Nakba—Flight and Expulsion of the Palestinians in 1948 |editor-last=Hoppe |editor-first=Andreas |chapter-url=https://books.google.com/books?id=qdQLCwAAQBAJ&pg=PA81 |title=Catastrophes: Views from Natural and Human Sciences |date=2016 |publisher=[[Springer Science+Business Media]] |isbn=978-3-319-20846-6 |language=en}} * {{Cite book |last1=Rouhana |first1=Nadim |author-link1=Nadim Rouhana |chapter=The Psychopolitical Foundations of Ethnic Privileges in the Jewish State |date=2017 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=ipzDDQAAQBAJ&pg=PA3 |pages=3–35 |title=Israel and its Palestinian Citizens: Ethnic Privileges in the Jewish State |editor-last1=Rouhana |editor-first1=Nadim N. |editor-last2=Huneidi |editor-first2=Sahar S. |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-1-107-04483-8 |language=en}} * {{Cite book |last1=Rouhana |first1=Nadim |author-link1=Nadim Rouhana |last2=Sabbagh-Khoury |first2=Areej |author-link2=Areej Sabbagh-Khoury |chapter=Memory and the Return of History in a Settler-Colonial Context: The Case of the Palestinians in Israel |date=2017 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=ipzDDQAAQBAJ&pg=PA393 |pages=393–432 |title=Israel and its Palestinian Citizens: Ethnic Privileges in the Jewish State |editor-last1=Rouhana |editor-first1=Nadim N. |editor-last2=Huneidi |editor-first2=Sahar S. |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-1-107-04483-8 |language=en}} * {{cite book |last1=Sa'di |first1=Ahmad H. |author-link1=Ahmad H. Sa'di |chapter=Afterword: Reflections on Representations, History and Moral Accountability |pages=285–314 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=MbKrAgAAQBAJ&pg=PA285 |editor-last1=Sa'di |editor-first1=Ahmad H. |editor-last2=Abu-Lughod |editor-first2=Lila |editor-link2=Lila Abu-Lughod |title=Nakba: Palestine, 1948, and the Claims of Memory |year=2007 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-13579-5}} * {{cite book |last=Sayigh |first=Rosemary |authorlink=Rosemary Sayigh |chapter=On the Burial of the Palestinian Nakba |date=2023 |orig-date=2015 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=cWp2EAAAQBAJ&pg=PA279 |title=Routledge International Handbook of Ignorance Studies |edition=2nd |publisher=[[Routledge]] |pages=279–289 |isbn=978-1-003-10060-7}} * {{cite book |last1=Sayigh |first1=Rosemary |authorlink=Rosemary Sayigh |chapter=Women's Nakba Stories: Between Being and Knowing |pages=135–158 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=MbKrAgAAQBAJ&pg=PA135 |editor-last1=Sa'di |editor-first1=Ahmad H. |editor-link1=Ahmad H. Sa'di |editor-last2=Abu-Lughod |editor-first2=Lila |editor-link2=Lila Abu-Lughod |title=Nakba: Palestine, 1948, and the Claims of Memory |year=2007 |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=978-0-231-13579-5}} *{{cite book |last=Shenhav |first=Yehouda |author-link=Yehouda Shenhav |chapter=The Palestinian Nakba and the Arab-Jewish Melancholy |editor=Shai Ginsburg |editor2=Martin Land |editor3=Jonathan Boyarin |title=Jews and the Ends of Theory |chapter-url=https://books.google.com/books?id=pouUDwAAQBAJ&pg=PT77 |date=2019 |publisher=[[Fordham University Press]] |pages=48–64 |isbn=978-0-8232-8201-2}} * {{cite book |last=Slyomovics |first=Susan |chapter=The Rape of Qula, a Destroyed Palestinian Village |editor-last1=Sa'di |editor-first1=Ahmad H. |editor-link1=Ahmad H. Sa'di |editor-last2=Abu-Lughod |editor-first2=Lila |editor-link2=Lila Abu-Lughod |date=2007 |pages=27–52 |title=Nakba: Palestine, 1948, and the claims of memory |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=9780231509701 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=u5oHFei_GuMC&pg=PA27}} * {{cite book |doi=10.1057/9780230621633_2 |chapter=The Evolution of a Founding Myth: The Nakba and Its Fluctuating Meaning |title=Palestinian Collective Memory and National Identity |date=2009 |last1=Webman |first1=Esther |pages=27–45 |isbn=978-1-349-37755-8 }} * {{cite book |doi=10.1057/9780230232785_5 |chapter='Naturally, I reject the term "diaspora"': Said and Palestinian Dispossession |title=Comparing Postcolonial Diasporas |date=2009 |last1=Williams |first1=Patrick |pages=83–103 |isbn=978-1-349-36142-7 }} {{refend}} === Članci === {{refbegin|30em|indent=yes}} * {{cite journal |last1=Abu-Laban |first1=Yasmeen |last2=Bakan |first2=Abigail B. |title=Anti-Palestinian Racism and Racial Gaslighting |journal=The Political Quarterly |date=July 2022 |volume=93 |issue=3 |pages=508–516 |doi=10.1111/1467-923X.13166 |s2cid=250507449 }} * {{Cite news |last=Abu Sitta |first=Salman |authorlink=Salman Abu Sitta |title=Traces of Poison–Israel's Dark History Revealed |work=[[Al-Ahram Weekly]] |date=2003 |url=https://www.plands.org/en/articles-speeches/articles/2003/traces-of-poison%E2%80%93israels-dark-history-revealed |access-date=2024-01-30 |via=Palestine Land Society |archive-date=29 January 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240129231652/https://www.plands.org/en/articles-speeches/articles/2003/traces-of-poison%E2%80%93israels-dark-history-revealed |url-status=live }} * {{cite journal |last1=Alon |first1=Shir |title=No One to See Here: Genres of Neutralization and the Ongoing Nakba |journal=The Arab Studies Journal |date=2019 |volume=27 |issue=1 |pages=90–117 |jstor=26732402 }} * {{cite journal | last=Ben-Dror | first=Elad | title= The Arab Struggle against Partition: The International Arena of Summer 1947| journal=Middle Eastern Studies | publisher=Taylor & Francis, Ltd. | volume=43 | issue=2 | year=2007 | issn=0026-3206 | jstor=4284540 | pages=259–293 | doi=10.1080/00263200601114117 | s2cid=143853008 | url=http://www.jstor.org/stable/4284540 | access-date=20 January 2023}} * {{Cite journal |last=Carus |first=W. Seth |date=2017 |title=A century of biological-weapons programs (1915–2015): reviewing the evidence |url=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/10736700.2017.1385765 |journal=[[The Nonproliferation Review]] |language=en |volume=24 |issue=1–2 |pages=129–153 |doi=10.1080/10736700.2017.1385765 |issn=1073-6700 |access-date=30 January 2024 |archive-date=30 January 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240130211346/https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/10736700.2017.1385765 |url-status=live }} * {{Cite journal |last=Cohen |first=Avner |authorlink=Avner Cohen |date=2001 |title=Israel and chemical/biological weapons: History, deterrence, and arms control |url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/10736700108436862 |journal=[[The Nonproliferation Review]] |language=en |volume=8 |issue=3 |pages=27–53 |doi=10.1080/10736700108436862 |issn=1073-6700 |access-date=30 January 2024 |archive-date=23 January 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240123111125/https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/10736700108436862 |url-status=live }} * {{Cite journal |last=Docker |first=John |date=2012 |title=Instrumentalising the Holocaust: Israel, Settler-Colonialism, Genocide (Creating a Conversation between Raphaël Lemkin and Ilan Pappé) |url=https://www.euppublishing.com/doi/10.3366/hls.2012.0027 |journal=[[Holy Land Studies]] |language=en |volume=11 |issue=1 |pages=1–32 |doi=10.3366/hls.2012.0027 |issn=1474-9475 |access-date=30 January 2024 |archive-date=10 May 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210510235339/https://www.euppublishing.com/doi/10.3366/hls.2012.0027 |url-status=live }} * {{Cite journal |last=Fierke |first=Karin M. |date=2014 |title=Who is my neighbour? Memories of the Holocaust/ al Nakba and a global ethic of care |url=http://journals.sagepub.com/doi/10.1177/1354066113497490 |journal=[[European Journal of International Relations]] |language=en |volume=20 |issue=3 |pages=787–809 |doi=10.1177/1354066113497490 |s2cid=146188931 |issn=1354-0661 |access-date=31 December 2023 |archive-date=4 June 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230604133323/https://journals.sagepub.com/doi/10.1177/1354066113497490 |url-status=live }} * {{Cite journal |last=Ghanim |first=Honaida |date=2009 |title=Poetics of Disaster: Nationalism, Gender, and Social Change Among Palestinian Poets in Israel After Nakba |url=http://link.springer.com/10.1007/s10767-009-9049-9 |journal=International Journal of Politics, Culture, and Society |language=en |volume=22 |issue=1 |pages=23–39 |doi=10.1007/s10767-009-9049-9 |s2cid=144148068 |issn=0891-4486 |access-date=31 December 2023 |archive-date=19 March 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240319073244/https://link.springer.com/article/10.1007/s10767-009-9049-9 |url-status=live }} * {{cite journal |last1=Kapshuk |first1=Yoav |last2=Strömbom |first2=Lisa |title=Israeli Pre-Transitional Justice and the Nakba Law |journal=Israel Law Review |date=November 2021 |volume=54 |issue=3 |pages=305–323 |doi=10.1017/S0021223721000157 |s2cid=239053934 |doi-access=free }} * {{cite journal |last1=Khoury |first1=Elias |author-link=Elias Khoury |title=Rethinking the Nakba |journal=Critical Inquiry |date=January 2012 |volume=38 |issue=2 |pages=250–266 |doi=10.1086/662741 |s2cid=162316338 }} * {{Cite journal |last=Leitenberg |first=Milton |authorlink=Milton Leitenberg |date=2001 |title=Biological Weapons in the Twentieth Century: A Review and Analysis |url=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/20014091096774 |journal=[[Critical Reviews in Microbiology]] |language=en |volume=27 |issue=4 |pages=267–320 |doi=10.1080/20014091096774 |pmid=11791799 |issn=1040-841X |access-date=30 January 2024 |archive-date=19 March 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240319073357/https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/20014091096774 |url-status=live }} * {{cite journal|author-link= Adel Manna |last=Manna |first=Adel|title=The Palestinian Nakba and Its Continuous Repercussions|journal= Israel Studies|volume=18|issue= 2|year= 2013|doi=10.2979/israelstudies.18.2.86|jstor=10.2979/israelstudies.18.2.86|pages= 86–99|s2cid=143785830 }} * {{citation |last=Martin |first=Susan B. |date=2010 |title=The Battlefield Use of Chemical, Biological and Nuclear Weapons from 1945 to 2008: Structural Realist Versus Normative Explanations |url=https://ssrn.com/abstract=1643305 |work=[[American Political Science Association]] 2010 Annual Meeting Paper |access-date=30 January 2024 }} * {{cite journal |last1=Masalha |first1=Nur |authorlink1=Nur Masalha |title=60 Years after the Nakba: Hisotrical Truth, Collective Memory and Ethical Obligations |journal=イスラーム世界研究 |trans-journal=Kyoto Bulletin of Islamic Area Studies |date=July 2009 |volume=3 |issue=1 |pages=37–88 |doi=10.14989/87466 |hdl=2433/87466 |doi-access=free |hdl-access=free }} * {{cite journal |last1=Mori |first1=Mariko |title=Zionism and the Nakba: The Mainstream Narrative, the Oppressed Narratives, and the Israeli Collective Memory |journal=イスラーム世界研究 |trans-journal=Kyoto Bulletin of Islamic Area Studies |date=July 2009 |volume=3 |issue=1 |pages=89–107 |doi=10.14989/87465 |hdl=2433/87465 |doi-access=free |hdl-access=free |s2cid=211515216 }} * {{Cite journal |last1=Morris |first1=Benny |authorlink1=Benny Morris |last2=Kedar |first2=Benjamin Z. |authorlink2=Benjamin Z. Kedar |date=2023-09-03 |title='Cast thy bread': Israeli biological warfare during the 1948 War |url=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/00263206.2022.2122448 |journal=[[Middle Eastern Studies]] |language=en |volume=59 |issue=5 |pages=752–776 |doi=10.1080/00263206.2022.2122448 |issn=0026-3206 |access-date=30 January 2024 |archive-date=18 January 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240118223735/https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/00263206.2022.2122448 |url-status=live }} * {{cite journal |last1=Nassar |first1=Maha |title=Exodus , Nakba Denialism, and the Mobilization of Anti-Arab Racism |journal=Critical Sociology |date=September 2023 |volume=49 |issue=6 |pages=1037–1051 |doi=10.1177/08969205221132878 |s2cid=253134415 }} * {{Cite journal |last=Pappe |first=Ilan |authorlink=Ilan Pappé |date=2021-11-12 |title=Everyday Evil in Palestine: The View from Lucifer's Hill |url=https://journals.library.mun.ca/index.php/JU/article/view/2319 |journal=Janus Unbound: Journal of Critical Studies |language=en |volume=1 |issue=1 |pages=70–82 |doi=10.2021/ju.v1i1.2319 |doi-broken-date=1 November 2024 |issn=2564-2154 |access-date=23 November 2023 |archive-date=3 February 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240203211543/https://journals.library.mun.ca/index.php/JU/article/view/2319 |url-status=live }} * {{Cite journal |last=Pappe |first=Ilan |authorlink=Ilan Pappé |date=2020-05-01 |title=An Indicative Archive: Salvaging Nakba Documents |url=https://online.ucpress.edu/jps/article/49/3/22/110797/An-Indicative-Archive-Salvaging-Nakba-Documents |journal=[[Journal of Palestine Studies]] |language=en |volume=49 |issue=3 |pages=22–40 |doi=10.1525/jps.2020.49.3.22 |s2cid=225941252 |issn=0377-919X |access-date=29 November 2023 |archive-date=16 December 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231216182809/https://online.ucpress.edu/jps/article-abstract/49/3/22/110797/An-Indicative-Archive-Salvaging-Nakba-Documents?redirectedFrom=fulltext |url-status=live }} * {{cite journal |last1=Ram |first1=Uri |title=Ways of Forgetting: Israel and the Obliterated Memory of the Palestinian Nakba |journal=Journal of Historical Sociology |date=September 2009 |volume=22 |issue=3 |pages=366–395 |doi=10.1111/j.1467-6443.2009.01354.x }} * {{cite journal |last1=Rashed |first1=Haifa |last2=Short |first2=Damien |last3=Docker |first3=John |title=Nakba Memoricide: Genocide Studies and the Zionist/Israeli Genocide of Palestine |journal=Holy Land Studies |date=May 2014 |volume=13 |issue=1 |pages=1–23 |doi=10.3366/hls.2014.0076 }} * {{Cite journal |last1=Rouhana |first1=Nadim N. |authorlink1=Nadim Rouhana |last2=Sabbagh-Khoury |first2=Areej |authorlink2=Areej Sabbagh-Khoury |date=2014 |title=Settler-colonial citizenship: conceptualizing the relationship between Israel and its Palestinian citizens |url=http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/2201473X.2014.947671 |journal=Settler Colonial Studies |language=en |volume=5 |issue=3 |pages=205–225 |doi=10.1080/2201473X.2014.947671 |s2cid=56244739 |issn=2201-473X |access-date=23 November 2023 |archive-date=22 October 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221022053500/https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/2201473X.2014.947671 |url-status=live }} * {{cite journal |last=Sa'di |first=Ahmad H. |author-link=Ahmad H. Sa'di |title=Catastrophe, Memory and Identity: Al-Nakbah as a Component of Palestinian Identity |journal= Israel Studies |volume=7|issue=2|year=2002|jstor=30245590|pages=175–198 |doi=10.2979/ISR.2002.7.2.175|s2cid=144811289 }} * {{cite journal |last1=Sayigh |first1=Rosemary |authorlink=Rosemary Sayigh |title=On the Exclusion of the Palestinian Nakba from the 'Trauma Genre' |journal=[[Journal of Palestine Studies]] |date=Autumn 2013 |volume=43 |issue=1 |pages=51–60 |doi=10.1525/jps.2013.43.1.51 |jstor=10.1525/jps.2013.43.1.51 }} * {{cite journal |last=Sayigh |first=Rosemary |authorlink=Rosemary Sayigh |date=2009 |title=Hiroshima, al-Nakba: Markers of New Hegemonies |journal=Kyoto Bulletin of Islamic Area Studies |volume=3 |issue=1 |pages=151–169 |url=https://repository.kulib.kyoto-u.ac.jp/dspace/bitstream/2433/87462/1/10saigh.pdf |access-date=30 January 2024 |archive-date=30 January 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240130211349/https://repository.kulib.kyoto-u.ac.jp/dspace/bitstream/2433/87462/1/10saigh.pdf |url-status=live }} * {{cite journal |last1=Wolfe |first1=Patrick |title=Purchase by Other Means: The Palestine Nakba and Zionism's Conquest of Economics |journal=Settler Colonial Studies |date=January 2012 |volume=2 |issue=1 |pages=133–171 |doi=10.1080/2201473X.2012.10648830 |s2cid=53367151 |doi-access=free |hdl=1959.3/357334 |hdl-access=free }} {{refend}} == Dodatna literatura == {{refbegin|30em|indent=yes}} * {{cite journal |last1=Baumgarten |first1=Helga |title=The Three Faces/Phases of Palestinian Nationalism, 1948–2005 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-palestine-studies_summer-2005_34_4/page/n26 |journal=Journal of Palestine Studies |year=2005 |volume=34 |issue=4 |pages=25–48 |doi=10.1525/jps.2005.34.4.25 |jstor=10.1525/jps.2005.34.4.25 }} * {{cite journal |last1=Caplan |first1=Neil |title=Victimhood in Israeli and Palestinian National Narratives |journal=Bustan: The Middle East Book Review |year=2012 |volume=3 |issue=1 |pages=1–19 |doi=10.1163/187853012x633508 |jstor=10.1163/187853012x633508 }} * {{cite news |last1=Chakraborty |first1=Ranjani |title=Why Palestinians protest every May 15 |url=https://www.vox.com/videos/2023/5/15/23723947/palestine-nakba-may-15-protests-israel |work=Vox |date=15 May 2023 }} * {{Cite journal |last=Confino |first=Alon |date=2023-01-09 |title=The Nakba and the Zionist Dream of an Ethnonational State |url=https://academic.oup.com/hwj/article-abstract/doi/10.1093/hwj/dbac034/6978619?redirectedFrom=fulltext |journal=History Workshop Journal |volume=95 |pages=131–153 |doi=10.1093/hwj/dbac034 |issn=1363-3554}} * {{cite news|authorlink=Mahmoud Darwish|last=Darwish|first=Mahmoud|date=10–16 May 2001|title=Not to begin at the end|newspaper=[[Al-Ahram Weekly]]|url=http://www.ahram.org.eg/weekly/2001/533/op1.htm|issue=533|archive-url=https://web.archive.org/web/20011202055655/http://www.ahram.org.eg/weekly/2001/533/op1.htm|archive-date=2 December 2001}} * {{cite journal |last1=Gutman |first1=Yifat |last2=Tirosh |first2=Noam |title=Balancing Atrocities and Forced Forgetting: Memory Laws as a Means of Social Control in Israel |journal=Law & Social Inquiry |date=August 2021 |volume=46 |issue=3 |pages=705–730 |doi=10.1017/lsi.2020.35 |s2cid=234091285 |doi-access=free }} * {{cite journal |last1=Khoury |first1=Nadim |title=Postnational memory: Narrating the Holocaust and the Nakba |journal=Philosophy & Social Criticism |date=January 2020 |volume=46 |issue=1 |pages=91–110 |doi=10.1177/0191453719839448 |s2cid=150483968 }} * {{cite journal |last1=Koldas |first1=Umut |title=The 'Nakba' in Palestinian Memory in Israel |url=https://archive.org/details/sim_middle-eastern-studies_2011-11_47_6/page/n106 |journal=Middle Eastern Studies |year=2011 |volume=47 |issue=6 |pages=947–959 |doi=10.1080/00263206.2011.619354 |jstor=23054253 |s2cid=143778915}} * {{cite journal |id={{Project MUSE|255205}} |last=Masalha |first=Nur |authorlink=Nur Masalha |date=2008 |title=Remembering the Palestinian Nakba: Commemoration, Oral History and Narratives of Memory |journal=Holy Land Studies |volume=7 |issue=2 |pages=123–156 |doi=10.3366/E147494750800019X |s2cid=159471053 |url=https://research.stmarys.ac.uk/id/eprint/27/1/Masalha-N-2008-Remembering-the-Palestinian-Nakba.pdf |access-date=30 April 2022 |archive-date=3 June 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220603115238/https://research.stmarys.ac.uk/id/eprint/27/1/Masalha-N-2008-Remembering-the-Palestinian-Nakba.pdf |url-status=live }} * {{Cite journal |last1=Weintraub |first1=Roy |last2=Gibson |first2=Lindsay |date=2024-08-30 |title=The Nakba in Israeli history education: Ethical judgments in an ongoing conflict |journal=Theory & Research in Social Education |language=en |pages=1–32 |doi=10.1080/00933104.2024.2396319 |issn=0093-3104|doi-access=free }} * {{cite book|last=Wermenbol|first=Grace|title=A Tale of Two Narratives: The Holocaust, the Nakba, and the Israeli-Palestinian Battle of Memories|url=https://books.google.com/books?id=BGe_zQEACAAJ|date=31 May 2021|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-1-108-84028-6|access-date=2 April 2021}} {{refend}} {{Izraelsko-palestinski sukob}} [[Kategorija:Izraelsko-arapski sukob|*]] [[Kategorija:Sukobi u 1948.]] [[Kategorija:1948. u Izraelu]] [[Kategorija:1948. u Palestini]] [[Kategorija:Vojna historija Izraela]] [[Kategorija:Vojna historija Palestine]] [[Kategorija:Odnosi Izrael–Palestina]] 7mhbak1vx1meud9v9ovirn7z5xk7ykt Peter Angerer 0 515057 3672835 3672389 2024-12-12T21:00:41Z AnToni 2325 3672835 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Peter Angerer | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1959|07|14}} | mjesto_rođenja = [[Siegsdorf]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1988. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''3''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''5''' | zlato_OI = 1 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''5''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|1981]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982.|1982]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|1983]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|1986]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]]) | medalje_SP = '''5''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] | pobjede_SK = '''10''' | plasman_SK = '''1.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]]) | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''3''' – sprint * '''7''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaZlato|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 1 | 2 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 2 | 3 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 5. 12. 2024. }} ''' Peter Angerer''' rođen 14. jula 1959. u [[Siegsdorf]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac i [[Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu|olimpijski prvak]] u biatlonu. [[Spisak pobjednika Svjetskog kupa u biatlonu|Osvajač]] je [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskog kupa u biatlonu]]. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1980}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 20 km|27]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 10 km|8]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | style="background:#f7f6a8;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|1]] | style="background:#dce5e5;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|2]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|10]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Angerer je nastupio tri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu zlatnu, dvije srebrne i dvije bronzane medalje. Prvu bronzanu osvojio je u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeti]] na ZOI 1980, s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhardom Winklerom]] i [[Hans Estner|Hansom Estnerom]] iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|sovjetske štafete]] u sastavu: [[Vladimir Aljikin]], [[Aleksandar Tihonov]], [[Vladimir Barnašov]] i [[Anatolij Aljabjev]]. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|narednoj olimpijadi]] osvojio je tri medalje: Zlatnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i prednošću od 1:28.7&nbsp;min bio brži od [[Istočna Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|istočnonjemačkog]] biatlonca [[Frank-Peter Roetsch|Frank-Petera Roetscha]]; srebrnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i zaostatkom od 8.6&nbsp;s u odnosu na pobjednika [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|norveškog]] biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]]; te bronzanu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiterom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na tim igrama bio je zajedno s Eirikom Kvalfossom najuspješniji biatlonac. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiterom]], [[Stefan Höck]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1981}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 20 km|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 10 km|6]] | | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|2]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1982}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 20 km|19]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 10 km|31]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1983}} | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|3]] | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|2]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 10 km|8]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1986m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 20 km|35]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|30]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |} Peter Angerer je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] nastupio šest puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Peter Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]]. === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="9" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1980/1981.|1980/81.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1981/1982.|1981/82.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] |- | ||5||13||1||2||3||2||20||4 |} {{clear}} Prvi nastup Angerera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u trećoj sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|SP 1986.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1988. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|380}} {{commonscat}} {{Redoslijed | prethodnik = [[Monika Gawenus-Holzner-Pflug]] <br /> {{NaziviOI|Z|1984}} | gl_članak_funkcija = [[Spisak nosilaca zastave Zapadne Njemačke na Olimpijskim igrama|Nositelj zastave Zapadne Njemačke]]: <br /> {{NaziviOI|Z|1988}} | nasljednik = }} {{Olimpijski pobjednici u biatlonu-20 km}} {{Pobjednici Svjetskog kupa u biatlonu}} {{DEFAULTSORT:Angerer, Peter}} [[Kategorija:Rođeni 1959.]] [[Kategorija:Biografije, Siegsdorf]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači zlatne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Dopingovani biatlonci]] nm6s163mo271v63qdvc68eiqwf5vkof 3672837 3672835 2024-12-12T21:03:06Z AnToni 2325 3672837 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Peter Angerer | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1959|07|14}} | mjesto_rođenja = [[Siegsdorf]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1988. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''3''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''5''' | zlato_OI = 1 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''5''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|1981]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982.|1982]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|1983]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|1986]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]]) | medalje_SP = '''5''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] | pobjede_SK = '''10''' | plasman_SK = '''1.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]]) | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''3''' – sprint * '''7''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaZlato|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 1 | 2 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 2 | 3 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 5. 12. 2024. }} ''' Peter Angerer''' rođen 14. jula 1959. u [[Siegsdorf]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac i [[Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu|olimpijski prvak]] u biatlonu. [[Spisak pobjednika Svjetskog kupa u biatlonu|Osvajač]] je [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskog kupa u biatlonu]]. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1980}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 20 km|27]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 10 km|8]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | style="background:#f7f6a8;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|1]] | style="background:#dce5e5;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|2]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|10]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Angerer je nastupio tri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu zlatnu, dvije srebrne i dvije bronzane medalje. Prvu bronzanu osvojio je u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeti]] na ZOI 1980, s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhardom Winklerom]] i [[Hans Estner|Hansom Estnerom]] iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|sovjetske štafete]] u sastavu: [[Vladimir Aljikin]], [[Aleksandar Tihonov]], [[Vladimir Barnašov]] i [[Anatolij Aljabjev]]. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|narednoj olimpijadi]] osvojio je tri medalje: Zlatnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i prednošću od 1:28.7&nbsp;min bio brži od [[Istočna Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|istočnonjemačkog]] biatlonca [[Frank-Peter Roetsch|Frank-Petera Roetscha]]; srebrnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i zaostatkom od 8.6&nbsp;s u odnosu na pobjednika [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|norveškog]] biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]]; te bronzanu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiterom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na tim igrama bio je zajedno s Eirikom Kvalfossom najuspješniji biatlonac. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiterom]], [[Stefan Höck]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1981}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 20 km|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 10 km|6]] | | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|2]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1982}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 20 km|19]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 10 km|31]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1983}} | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|3]] | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|2]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 10 km|8]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1986m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 20 km|35]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|30]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |} Peter Angerer je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] nastupio šest puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Peter Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]]. === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="9" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1980/1981.|1980/81.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1981/1982.|1981/82.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] |- | ||5||13||1||2||3||2||20||4 |} {{clear}} Prvi nastup Angerera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u trećoj sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|SP 1986.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1988. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|380}} {{commonscat}} {{Redoslijed | prethodnik = [[Monika Gawenus-Holzner-Pflug]] <br /> {{NaziviOI|Z|1984}} | gl_članak_funkcija = [[Spisak nosilaca zastave Zapadne Njemačke na Olimpijskim igrama|Nositelj zastave Zapadne Njemačke]]: <br /> {{NaziviOI|Z|1988}} | nasljednik = }} {{Olimpijski pobjednici u biatlonu-20 km}} {{Pobjednici Svjetskog kupa u biatlonu}} {{DEFAULTSORT:Angerer, Peter}} [[Kategorija:Rođeni 1959.]] [[Kategorija:Biografije, Siegsdorf]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači zlatne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Dopingovani biatlonci]] ewk74yglu1zkuuyu36ptlui5ipjukto 3673100 3672837 2024-12-13T08:22:42Z AnToni 2325 /* Doping */ 3673100 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Peter Angerer | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1959|07|14}} | mjesto_rođenja = [[Siegsdorf]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1988. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''3''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''5''' | zlato_OI = 1 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''5''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|1981]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982.|1982]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|1983]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|1986]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]]) | medalje_SP = '''5''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] | pobjede_SK = '''10''' | plasman_SK = '''1.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]]) | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''3''' – sprint * '''7''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaZlato|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 1 | 2 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 2 | 3 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 5. 12. 2024. }} ''' Peter Angerer''' rođen 14. jula 1959. u [[Siegsdorf]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac i [[Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu|olimpijski prvak]] u biatlonu. [[Spisak pobjednika Svjetskog kupa u biatlonu|Osvajač]] je [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskog kupa u biatlonu]]. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1980}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 20 km|27]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 10 km|8]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | style="background:#f7f6a8;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|1]] | style="background:#dce5e5;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|2]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|10]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Angerer je nastupio tri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu zlatnu, dvije srebrne i dvije bronzane medalje. Prvu bronzanu osvojio je u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeti]] na ZOI 1980, s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhardom Winklerom]] i [[Hans Estner|Hansom Estnerom]] iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|sovjetske štafete]] u sastavu: [[Vladimir Aljikin]], [[Aleksandar Tihonov]], [[Vladimir Barnašov]] i [[Anatolij Aljabjev]]. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|narednoj olimpijadi]] osvojio je tri medalje: Zlatnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i prednošću od 1:28.7&nbsp;min bio brži od [[Istočna Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|istočnonjemačkog]] biatlonca [[Frank-Peter Roetsch|Frank-Petera Roetscha]]; srebrnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i zaostatkom od 8.6&nbsp;s u odnosu na pobjednika [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|norveškog]] biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]]; te bronzanu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiterom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na tim igrama bio je zajedno s Eirikom Kvalfossom najuspješniji biatlonac. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiterom]], [[Stefan Höck]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1981}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 20 km|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 10 km|6]] | | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|2]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1982}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 20 km|19]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 10 km|31]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1983}} | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|3]] | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|2]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 10 km|8]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1986m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 20 km|35]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|30]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |} Peter Angerer je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] nastupio šest puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Peter Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]]. === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="9" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1980/1981.|1980/81.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1981/1982.|1981/82.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] |- | ||5||13||1||2||3||2||20||4 |} {{clear}} Prvi nastup Angerera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u trećoj sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|SP 1987.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1988. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|380}} {{commonscat}} {{Redoslijed | prethodnik = [[Monika Gawenus-Holzner-Pflug]] <br /> {{NaziviOI|Z|1984}} | gl_članak_funkcija = [[Spisak nosilaca zastave Zapadne Njemačke na Olimpijskim igrama|Nositelj zastave Zapadne Njemačke]]: <br /> {{NaziviOI|Z|1988}} | nasljednik = }} {{Olimpijski pobjednici u biatlonu-20 km}} {{Pobjednici Svjetskog kupa u biatlonu}} {{DEFAULTSORT:Angerer, Peter}} [[Kategorija:Rođeni 1959.]] [[Kategorija:Biografije, Siegsdorf]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači zlatne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Dopingovani biatlonci]] acw4ubandz251cvhio1u7o22wiuk4f5 3673101 3673100 2024-12-13T08:23:01Z AnToni 2325 /* Doping */ 3673101 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Peter Angerer | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1959|07|14}} | mjesto_rođenja = [[Siegsdorf]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1988. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''3''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''5''' | zlato_OI = 1 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''5''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|1981]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982.|1982]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|1983]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|1986]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]]) | medalje_SP = '''5''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] | pobjede_SK = '''10''' | plasman_SK = '''1.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]]) | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''3''' – sprint * '''7''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaZlato|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 1 | 2 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 2 | 3 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 5. 12. 2024. }} ''' Peter Angerer''' rođen 14. jula 1959. u [[Siegsdorf]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac i [[Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu|olimpijski prvak]] u biatlonu. [[Spisak pobjednika Svjetskog kupa u biatlonu|Osvajač]] je [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskog kupa u biatlonu]]. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1980}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 20 km|27]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 10 km|8]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | style="background:#f7f6a8;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|1]] | style="background:#dce5e5;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|2]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|10]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Angerer je nastupio tri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu zlatnu, dvije srebrne i dvije bronzane medalje. Prvu bronzanu osvojio je u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeti]] na ZOI 1980, s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhardom Winklerom]] i [[Hans Estner|Hansom Estnerom]] iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|sovjetske štafete]] u sastavu: [[Vladimir Aljikin]], [[Aleksandar Tihonov]], [[Vladimir Barnašov]] i [[Anatolij Aljabjev]]. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|narednoj olimpijadi]] osvojio je tri medalje: Zlatnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i prednošću od 1:28.7&nbsp;min bio brži od [[Istočna Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|istočnonjemačkog]] biatlonca [[Frank-Peter Roetsch|Frank-Petera Roetscha]]; srebrnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i zaostatkom od 8.6&nbsp;s u odnosu na pobjednika [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|norveškog]] biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]]; te bronzanu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiterom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na tim igrama bio je zajedno s Eirikom Kvalfossom najuspješniji biatlonac. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiterom]], [[Stefan Höck]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1981}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 20 km|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 10 km|6]] | | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|2]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1982}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 20 km|19]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 10 km|31]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1983}} | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|3]] | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|2]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 10 km|8]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1986m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 20 km|35]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|30]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |} Peter Angerer je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] nastupio šest puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Peter Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]]. === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="9" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1980/1981.|1980/81.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1981/1982.|1981/82.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] |- | ||5||13||1||2||3||2||20||4 |} {{clear}} Prvi nastup Angerera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u trećoj sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1988. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|380}} {{commonscat}} {{Redoslijed | prethodnik = [[Monika Gawenus-Holzner-Pflug]] <br /> {{NaziviOI|Z|1984}} | gl_članak_funkcija = [[Spisak nosilaca zastave Zapadne Njemačke na Olimpijskim igrama|Nositelj zastave Zapadne Njemačke]]: <br /> {{NaziviOI|Z|1988}} | nasljednik = }} {{Olimpijski pobjednici u biatlonu-20 km}} {{Pobjednici Svjetskog kupa u biatlonu}} {{DEFAULTSORT:Angerer, Peter}} [[Kategorija:Rođeni 1959.]] [[Kategorija:Biografije, Siegsdorf]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači zlatne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Dopingovani biatlonci]] nudtvilfwxqylhckm7hlgaae06z3giz 3673107 3673101 2024-12-13T08:43:45Z AnToni 2325 /* Doping */ 3673107 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Peter Angerer | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1959|07|14}} | mjesto_rođenja = [[Siegsdorf]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1988. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''3''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''5''' | zlato_OI = 1 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''5''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|1981]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982.|1982]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|1983]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|1986]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]]) | medalje_SP = '''5''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] | pobjede_SK = '''10''' | plasman_SK = '''1.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]]) | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''3''' – sprint * '''7''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaZlato|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 1 | 2 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 2 | 3 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 5. 12. 2024. }} ''' Peter Angerer''' rođen 14. jula 1959. u [[Siegsdorf]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac i [[Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu|olimpijski prvak]] u biatlonu. [[Spisak pobjednika Svjetskog kupa u biatlonu|Osvajač]] je [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskog kupa u biatlonu]]. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1980}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 20 km|27]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – 10 km|8]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | style="background:#f7f6a8;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|1]] | style="background:#dce5e5;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|2]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|10]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Angerer je nastupio tri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|ZOI 1980]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu zlatnu, dvije srebrne i dvije bronzane medalje. Prvu bronzanu osvojio je u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeti]] na ZOI 1980, s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhardom Winklerom]] i [[Hans Estner|Hansom Estnerom]] iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|sovjetske štafete]] u sastavu: [[Vladimir Aljikin]], [[Aleksandar Tihonov]], [[Vladimir Barnašov]] i [[Anatolij Aljabjev]]. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|narednoj olimpijadi]] osvojio je tri medalje: Zlatnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i prednošću od 1:28.7&nbsp;min bio brži od [[Istočna Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|istočnonjemačkog]] biatlonca [[Frank-Peter Roetsch|Frank-Petera Roetscha]]; srebrnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i zaostatkom od 8.6&nbsp;s u odnosu na pobjednika [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|norveškog]] biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]]; te bronzanu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiterom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na tim igrama bio je zajedno s Eirikom Kvalfossom najuspješniji biatlonac. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiterom]], [[Stefan Höck]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1981}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 20 km|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – 10 km|6]] | | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|2]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1982}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 20 km|19]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – 10 km|31]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1982 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1983}} | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|3]] | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|2]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – štafeta|4]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 10 km|8]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1986m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 20 km|35]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|{{Tooltip|DIS|Diskvalifikovan/a}}]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|30]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |} Peter Angerer je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] nastupio šest puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Peter Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]]. === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="9" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1980/1981.|1980/81.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1981/1982.|1981/82.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|1982/83.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] |- | ||5||13||1||2||3||2||20||4 |} {{clear}} Prvi nastup Angerera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u trećoj sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1979/1980.|1979/80.]] u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|SP 1986.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1988. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|380}} {{commonscat}} {{Redoslijed | prethodnik = [[Monika Gawenus-Holzner-Pflug]] <br /> {{NaziviOI|Z|1984}} | gl_članak_funkcija = [[Spisak nosilaca zastave Zapadne Njemačke na Olimpijskim igrama|Nositelj zastave Zapadne Njemačke]]: <br /> {{NaziviOI|Z|1988}} | nasljednik = }} {{Olimpijski pobjednici u biatlonu-20 km}} {{Pobjednici Svjetskog kupa u biatlonu}} {{DEFAULTSORT:Angerer, Peter}} [[Kategorija:Rođeni 1959.]] [[Kategorija:Biografije, Siegsdorf]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači zlatne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1980.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Dopingovani biatlonci]] 7lbqss5zy2pmc9eyksjjimzcb773qw1 Šablon:SKB 1986 ukupno muškarci 10 515059 3672849 3671334 2024-12-12T21:21:12Z AnToni 2325 3672849 wikitext text/x-wiki {|{{SKB discipline2/zaglavlje | Disciplina = Ukupni rezultati | Broj takmičenja = 10 | Naziv = SKB 1986 ukupno muškarci }} {{SKB discipline/red|1|Frank-Peter Roetsch|DRNJ|188|1}} {{SKB discipline/red|2|Fritz Fischer|Z NJE|184|2}} {{SKB discipline/red|3|Jan Matouš|ČEH|166|1}} |- {{PCT|4}} |- {{SKB discipline/red|4|Valerij Medvedcev|SSSR|163|2}} {{SKB discipline/red|5|Aleksandar Popov|SSSR|154|2}} {{SKB discipline/red|6|André Sehmisch|DRNJ|152|}} {{SKB discipline/red|7|Matthias Jacob|DRNJ|144|1}} {{SKB discipline/red|8|Eirik Kvalfoss|NOR|142|}} {{SKB discipline/red|9|Ernst Reiter (biatlonac){{!}}Ernst Reiter|Z NJE|140|}} {{SKB discipline/red|10|Dmitrij Vasiljev|SSSR|131|}} {{SKB discipline/red|14|Jurij Kaškarov|SSSR|110|1}} {{SKB discipline/red|20|Peter Angerer|Z NJE|68|1}} {{SKB discipline/red|.|Roger Westling|ŠVE|.|1}} {{SKB discipline/red|.|Andrej Zenkov|SSSR|.|1}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1985/1986.]] </noinclude> hli3r5nrt2zjzipmhawbb0r23b0ql2s Šablon:SKB 1987 ukupno muškarci 10 515060 3672850 3671336 2024-12-12T21:21:30Z AnToni 2325 3672850 wikitext text/x-wiki {|{{SKB discipline2/zaglavlje | Disciplina = Ukupni rezultati | Broj takmičenja = 10 | Naziv = SKB 1987 ukupno muškarci }} {{SKB discipline/red|1|Fritz Fischer|Z NJE|171|1}} {{SKB discipline/red|2|Eirik Kvalfoss|NOR|167|2}} {{SKB discipline/red|3|Johann Passler|ITA|160|1}} |- {{PCT|4}} |- {{SKB discipline/red|4|Peter Angerer|Z NJE|151|}} {{SKB discipline/red|5|Andreas Zingerle|ITA|148|}} {{SKB discipline/red|6|Jan Matouš|ČEH|147|}} {{SKB discipline/red|7|Tapio Piipponen|FIN|146|}} {{SKB discipline/red|8|Frank-Peter Roetsch|DRNJ|142|2}} {{SKB discipline/red|9|Gisle Fenne|NOR|125|1}} {{SKB discipline/red|10|Sergej Antonov|SSSR|121|}} {{SKB discipline/red|13|Stefan Höck|Z NJE|111|1}} {{SKB discipline/red|14|Ernst Reiter (biatlonac){{!}}Ernst Reiter|Z NJE|103|1}} {{SKB discipline/red|18|Franz Schuler|AUT|67|1}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1987/1988.]] </noinclude> 0rw44kw10zk53ho67elxt9y9jj6vdey Svjetski kup u biatlonu 2024/2025. 0 515071 3673164 3671539 2024-12-13T10:59:31Z AnToni 2325 3673164 wikitext text/x-wiki {{Infokutija Svjetski kup (zimski sportovi) | takmičenje = Svjetski kup u biatlonu 2024/2025. <!-- ** Pobjednik ** --> | takmičenje1 = Ukupno: | pobjednik1 = {{Žuto}} {{m}} <br>{{Žuto}} {{ž}} | takmičenje2 = [[Biatlon#Discipline|Pojedinačno:]] | pobjednik2 = {{Crveno}} {{m}} <br>{{Crveno}} {{ž}} | takmičenje3 = [[Biatlon#Discipline|Sprint:]] | pobjednik3 = {{Crveno}} {{m}} <br>{{Crveno}} {{ž}} | takmičenje4 = [[Biatlon#Discipline|Potjera:]] | pobjednik4 = {{Crveno}} {{m}} <br>{{Crveno}} {{ž}} | takmičenje5 = [[Biatlon#Discipline|Masovni start:]] | pobjednik5 = {{Crveno}} {{m}} <br>{{Crveno}} {{ž}} | takmičenje6 = [[Biatlon#Discipline|Štafete:]] | pobjednik6 = {{Crveno}} {{m}} <br>{{Crveno}} {{ž}} | takmičenje7 = Kup nacija: | pobjednik7 = {{Crveno}} {{m}} <br>{{Crveno}} {{ž}} | takmičenje8 = [[Biatlon#Discipline|Mješovite štafete:]] | pobjednik8 = {{Crveno}} {{m}} <br>{{Crveno}} {{ž}} | takmičenje9 = U 23 | pobjednik9 = {{Plavo}} {{m}} <br>{{Plavo}} {{ž}} <!-- ** Takmičenje ** --> | mjesto = 9 | pojedinačna_takmičenja = 21 | timska_takmičenja = 11 | otkazana_takmičenja = | zaustavljena_takmičenja = <!-- ** Učesnici ** --> | države = {{m}} - <br> {{ž}}- | sportisti = {{m}} - <br> {{ž}} - <!-- ** ** --> | posljednja = [[Svjetski kup u biatlonu 2023/2024.|2023/24.]] | sljedeća = [[Svjetski kup u biatlonu 2025/2026.|2025/26.]] }} '''Svjetski kup u biatlonu 2024/25.''' (zvanično: ''BMW IBU World Cup Biathlon'') je 48. po redu takmičenje [[biatlon]]aca za [[Svjetski kup u biatlonu]] u organizaciji [[Međunarodni biatlonski savez|Međunarodnog biatlonskog saveza]] (IBU). Niz takmičenja je počeo 30. novembra 2024. u finskom [[Kontiolahti]]ju, a planirano je da se završi 23. marta 2025. u [[Norveška|norveškom]] [[Oslo|Oslu]]. Vrhunac takmičenja je [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2025.]] u [[Švicarska|švicarskom]] [[Lantsch/Lenz|Lantschu]]. Rezultati sa Svjetskog prvenstva neće se bodovati za plasman u Svjetskom kupu. Za vrednovanje i pravo učestvovanja korišteni su rezultati [[IBU kup 2023/24.|IBU kupa 2023/24]]. == Kalendar takmičenja == {{Takmičenja Svjetskog kupa u biatlonu 2024.}} {{clear}} {{SKB 2024 borilišta}} == Startne kvote == ; Muškarci ; Žene == Bodovanje == Od [[Svjetski kup u biatlonu 2024/2025.|sezone 2024/25.]] koristi se novi sistem bodovanja u kome pobjednik dobija 90 bodova, drugi 75, treći 65 itd. Ovaj sistem je zamijenio sistem od [[Svjetski kup u biatlonu 2022/2023.|sezone 2022/23.]] po kojem je pobjednik dobijao 90 bodova, drugi 75, treći 60 i svaki slijedeći plasman pet, četiri, tri, dva ili jedan bod manje. {{Biatlon bodovi 7}} {{Biatlon bodovi masovni start 3}} {{Biatlon bodovi štafeta}} {{Biatlon bodovi KN}} {{Biatlon bodovi mješovita štafeta}} == Muškarci == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Kontiolahti]]ju {{ZID|Finska}}, 29. novembar – 8. decembar 2024}} |- | 1. decembar 2024. <small>(nedelja)</small> | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|FRA}}|[[Fabien Claude]]|[[Quentin Fillon Maillet]]|[[Éric Perrot (Biathlet)|Éric Perrot]]|[[Émilien Jacquelin]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Sturla Holm Lægreid]]|[[Tarjei Bø]]|[[Endre Strømsheim]]||[[Johannes Thingnes Bø]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|SWE}}|[[Viktor Brandt]]|[[Jesper Nelin]]|[[Martin Ponsiluoma]]|[[Sebastian Samuelsson]]}} |- | 3. decembar 2024. <small>(utorak)</small> | Pojedinačno (15&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Endre Strømsheim]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Johannes Thingnes Bø]]|NOR}} | {{flagathlete|[[Sturla Holm Lægreid]]|NOR}} |- | 6. decembar 2024. <small>(petak)</small> | Sprint (10&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Émilien Jacquelin]]|FRA}} | {{flagathlete|[[Sebastian Samuelsson]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[Philipp Nawrath]]|NJE}} |- | 8. decembar 2024. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (15&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hochfilzen]]u {{ZID|Austrija}}, 9–15. decembar 2024.|Rastojanje=1em}} |- | 13. decembar 2024. <small>(petak)</small> | Sprint (10&nbsp;km) | | | |- | 14. decembar 2024. <small>(subota)</small> | Potjera (12,5&nbsp;km) | | | |- | 15. decembar 2024. <small>(nedelja)</small> | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Annecy]]ju {{ZID|Francuska}}, 16–22. decembar 2024.|Rastojanje=1em}} |- | 19. decembar 2024. <small>(četvrtak)</small> | Sprint (10&nbsp;km) | | | |- | 21. decembar 2024. <small>(subota)</small> | Potjera (12,5&nbsp;km) | | | |- | 22. decembar 2024. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (15&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Oberhof]]u {{ZID|Njemačka}}, 6–12. januar 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 10. januar 2025. <small>(petak)</small> | Sprint (10&nbsp;km) | | | |- | 11. januar 2025. <small>(subota)</small> | Potjera (12,5&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Njemačka}}, 13–19. januar 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 15. januar 2025. <small>(srijeda)</small> | Pojedinačno (20&nbsp;km) | | | |- | 17. januar 2025. <small>(petak)</small> | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | | | |- | 19. januar 2025. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (15&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Antholz]]u {{ZID|Italija}}, 20–26. januar 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 24. januar 2025. <small>(petak)</small> | Sprint (10&nbsp;km) | | | |- | 25. januar 2025. <small>(subota)</small> | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | | | |- | 26. januar 2025. <small>(nedelja)</small> | Potjera (12,5&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=7. takmičenje Svjetskog kupa u [[Nové Město na Moravě]] {{ZID|Češka}}, 3–9. mart 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 6. mart 2025. <small>(četvrtak)</small> | Sprint (10&nbsp;km) | | | |- | 8. januar 2025. <small>(subota)</small> | Potjera (12,5&nbsp;km) | | | |- | 9. januar 2025. <small>(nedelja)</small> | Štafeta (4 × 7,5&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=8. takmičenje Svjetskog kupa u [[Pokljuka]] {{ZID|Slovenija}}, 0–16. mart 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 14. mart 2025. <small>(petak)</small> | Pojedinačno (20&nbsp;km) | | | |- | 16. mart 2025. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (15&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=9. takmičenje Svjetskog kupa u [[Oslo|Oslu]] {{ZID|Norveška}}, 17–23. mart 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 21. mart 2025. <small>(petak)</small> | Sprint (10&nbsp;km) | | | |- | 22. mart 2025. <small>(subota)</small> | Potjera (12,5&nbsp;km) | | | |- | 23. mart 2025. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (15&nbsp;km) | | | |} === Pojedinačni rezultati === <!-- Aktualizirati nakon završetka takmičenja---> <!--{{Rezultati SKB 2024/25. (muškarci)}} {{Rezultati SKB 2024/25 - štafete (muškarci)}}--> === Tabele === {{col-begin}} {{col-3}} {{SKB 2024 ukupno muškarci}} {{col-3}} {{SKB 2024 pojedinačno muškarci}} {{col-3}} {{SKB 2024 sprint muškarci}} {{col-end}} {{col-begin}} {{col-3}} {{SKB 2024 potjera muškarci}} {{col-3}} {{SKB 2024 masovni start muškarci}} {{col-3}} {{SKB 2024 štafeta muškarci}} {{col-3}} {{col-end}} {{col-begin}} {{col-3}} {{SKB 2024 U25 muškarci}} {{col-3}} {{SKB 2024 Kup nacija muškarci}} {{col-3}} {{col-end}} == Žene == === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Kontiolahti]]ju {{ZID|Finska}}, 29. novembar – 8. decembar 2024}} |- | 1. decembar 2024. <small>(nedelja)</small> | Štafeta (4 × 6&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|SWE}}|[[Anna Magnusson]]|[[Sara Andersson]]|[[Hanna Öberg]]|[[Elvira Öberg]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|FRA}}|[[Lou Jeanmonnot]]|[[Justine Braisaz-Bouchet]]|[[Sophie Chauveau]]|[[Julia Simon]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Juni Arnekleiv]]|[[Karoline Offigstad Knotten]]|[[Maren Kirkeeide]]|[[Ingrid Landmark Tandrevold]]}} |- | 4. decembar 2024. <small>(srijeda)</small> | Pojedinčno (12,5&nbsp;km) | {{flagathlete|[[Lou Jeanmonnot]]|FRA}} | {{flagathlete|[[Ella Halvarsson]]|ŠVE}} | {{flagathlete|[[Elvira Öberg]]|ŠVE}} |- | 7. decembar 2024. <small>(subota)</small> | Sprint (7,5 km) | | | |- | 8. decembar 2024. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (12,5&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=2. takmičenje Svjetskog kupa u [[Hochfilzen]]u {{ZID|Austrija}}, 9–15. decembar 2024.|Rastojanje=1em}} |- | 13. decembar 2024. <small>(petak)</small> | Sprint (7,5 km) | | | |- | 14. decembar 2024. <small>(subota)</small> | Potjera (10&nbsp;km) | | | |- | 15. decembar 2024. <small>(nedelja)</small> | Štafeta (4 × 6&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=3. takmičenje Svjetskog kupa u [[Annecy]]ju {{ZID|Francuska}}, 16–22. decembar 2024.|Rastojanje=1em}} |- | 20. decembar 2024. <small>(petak)</small> | Sprint (7,5 km) | | | |- | 21. decembar 2024. <small>(subota)</small> | Potjera (10&nbsp;km) | | | |- | 22. decembar 2024. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (12,5&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Oberhof]]u {{ZID|Njemačka}}, 6–12. januar 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 9. januar 2025. <small>(četvrtak)</small> | Sprint (7,5 km) | | | |- | 11. januar 2025. <small>(subota)</small> | Potjera (10&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=5. takmičenje Svjetskog kupa u [[Ruhpolding]]u {{ZID|Njemačka}}, 13–19. januar 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 16. januar 2025. <small>(četvrtak)</small> | Einzel (15 km) | | | |- | 18. januar 2025. <small>(subota)</small> | Štafeta (4 × 6&nbsp;km) | | | |- | 19. januar 2025. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (12,5&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=6. takmičenje Svjetskog kupa u [[Antholz]]u {{ZID|Italija}}, 20–26. januar 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 23. januar 2025. <small>(četvrtak)</small> | Sprint (7,5 km) | | | |- | 25. januar 2025. <small>(subota)</small> | Potjera (10&nbsp;km) | | | |- | 26. januar 2025. <small>(nedelja)</small> | Štafeta (4 × 6&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=7. takmičenje Svjetskog kupa u [[Nové Město na Moravě]] {{ZID|Češka}}, 3–9. mart 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 7. mart 2025. <small>(petak)</small> | Sprint (7,5 km) | | | |- | 8. januar 2025. <small>(subota)</small> | Potjera (10&nbsp;km) | | | |- | 9. januar 2025. <small>(nedelja)</small> | Štafeta (4 × 6&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=8. takmičenje Svjetskog kupa u [[Pokljuka]] {{ZID|Slovenija}}, 0–16. mart 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 13. mart 2025. <small>(četvrtak)</small> | Einzel (15 km) | | | |- | 16. mart 2025. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (12,5&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=9. takmičenje Svjetskog kupa u [[Oslo|Oslu]] {{ZID|Norveška}}, 17–23. mart 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 21. mart 2025. <small>(petak)</small> | Sprint (7,5 km) | | | |- | 22. mart 2025. <small>(subota)</small> | Potjera (10&nbsp;km) | | | |- | 23. mart 2025. <small>(nedelja)</small> | Masovni start (12,5&nbsp;km) | | | |} === Pojedinačni rezultati === <!-- Aktualizirati nakon završetka takmičenja---> {{Rezultati SKB 2024/25. (žene)}} <!--{{Rezultati SKB 2024/25 - štafete (žene)}}---> === Tabele === {{col-begin}} {{col-3}} {{SKB 2024 ukupno žene}} {{col-3}} {{SKB 2024 pojedinačno žene}} {{col-3}} {{SKB 2024 sprint žene}} {{col-end}} {{col-begin}} {{col-3}} {{SKB 2024 potjera žene}} {{col-3}} {{SKB 2024 masovni start žene}} {{col-3}} {{SKB 2024 štafeta žene}} {{col-3}} {{SKB 2024 U25 žene}} {{col-end}} {{col-begin}} {{col-3}} {{SKB 2024 Kup nacija žene}} {{col-end}} == Mješovita štafeta== === Rezultati === {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=1. takmičenje Svjetskog kupa u [[Kontiolahti]]ju {{ZID|Finska}}, 29. novembar – 8. decembar 2024}} |- | 30. novembar 2024. <small>(subota)</small> | Pojedinačna mješovita štafeta <br />(6&nbsp;km + 7,5&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|SWE}}|[[Ella Halvarsson]]|[[Sebastian Samuelsson]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|FRA}}|[[Julia Simon]]|[[Quentin Fillon Maillet]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|NJE}}|[[Vanessa Voigt]]|[[Justus Strelow]]}} |- | 30. novembar 2024. <small>(subota)</small> | Mješovita štafeta <br />(4 × 6&nbsp;km) | {{Štafeta|{{flagcountry|NOR}}|[[Karoline Offigstad Knotten]]|[[Ingrid Landmark Tandrevold]]|[[Johannes Dale-Skjevdal]]|[[Vebjørn Sørum]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|FRA}}|[[Lou Jeanmonnot]]|[[Justine Braisaz-Bouchet]]|[[Éric Perrot (biatlonac)|Éric Perrot]]|[[Émilien Jacquelin]]}} | {{Štafeta|{{flagcountry|SWE}}|[[Anna Magnusson]]|[[Elvira Öberg]]|[[Jesper Nelin]]|[[Martin Ponsiluoma]]}} |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=4. takmičenje Svjetskog kupa u [[Oberhof]]u {{ZID|Njemačka}}, 6–12. januar 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 12. januar 2025. <small>(nedelja)</small> | Pojedinačna mješovita štafeta <br />(6&nbsp;km + 7,5&nbsp;km) | | | |- | 12. januar 2025. <small>(nedelja)</small> | Mješovita štafeta <br />(4 × 6&nbsp;km) | | | |} {| {{Rezultati takmičenja|Naslov=8. takmičenje Svjetskog kupa u [[Pokljuka]] {{ZID|Slovenija}}, 0–16. mart 2025.|Rastojanje=1em}} |- | 13. mart 2025. <small>(subota)</small> | Mješovita štafeta <br />(4 × 6&nbsp;km) | | | |- | 13. mart 2025. <small>(subota)</small> | Pojedinačna mješovita štafeta <br />(6&nbsp;km + 7,5&nbsp;km) | | | |} === Pojedinačni rezultati === <!-- Aktualizirati nakon završetka takmičenja---> <!--{{Rezultati SKB 2024/25 - štafete (mješovito)}}--> === Tabele === {{SKB 2024 mješovite štafete}} == Pobjede u Svjetskom kupu == <center> {{col-begin|width=90%}} {{col-break}} ; Muškarci {{SKB 2024 pobjede muškarci}} {{col-break}} ; Žene {{SKB 2024 pobjede žene}} {{col-end}} </center> == Povlačenja == == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{reflist|2}} == Vanjski linkovi == * [http://biathlonworld.com Službena stranica IBU-a] * [http://biathlonresults.com/ Službena stranica sa bankom podataka IBU-a] {{Biatlon portal}} {{Sezone Svjetskog kupa u biatlonu}} [[Kategorija:2024. u biatlonu]] [[Kategorija:2025. u biatlonu]] [[Kategorija:Svjetski kup u biatlonu 2024/2025.|*]] 0j1eaairppv617byx3fg70wt4wlwyms Kategorija:Okoliš Argentine 14 515323 3673046 3672433 2024-12-13T07:21:54Z Panasko 146730 3673046 wikitext text/x-wiki {{Okoliš po državama|Argentina|Južne Amerike}} {{commonscat|Nature of Argentina}} ge7a11do6bjx7ll8ds89i338z83ilny Kategorija:Okoliš Sjeverne Koreje 14 515375 3673044 3672488 2024-12-13T07:21:21Z Panasko 146730 3673044 wikitext text/x-wiki {{Okoliš po državama|Sjeverna Koreja|Azije}} {{commonscat|Nature of North Korea}} 0o9m2oq9uj6z5kd17di7bnkqax1b01f Kategorija:Okoliš Venecuele 14 515391 3673045 3672506 2024-12-13T07:21:48Z Panasko 146730 3673045 wikitext text/x-wiki {{Okoliš po državama|Venecuela|Južne Amerike}} {{commonscat|Nature of Venezuela}} e50zd4f5r61dyv9qhrfd3h8v3lfl3gk Spisak masakara nad Bošnjacima 0 515400 3672730 3672640 2024-12-12T14:36:40Z KWiki 9400 3672730 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]])) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |900 |- |Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu |1941–1945. |Bosna i Hercegovina, [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200<ref>{{Cite web|url=https://saff.ba/dan-ustanka-u-bosni-i-hercegovini-smrt-turcima/|title=Dan ustanka u Bosni i Hercegovini: "Smrt turcima"|date=14. 8. 2019|website=SAFF Portal}}</ref> |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=1996-10-04|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici |425<ref>{{Cite web|url=https://bosnae.info/index.php/bacanje-zivih-bosnjaka-u-jamu-cavkaricu-kod-bilece-svjedocenje-hadzere-bijedic-o-zlocinu-cetnika|title=Bacanje živih Bošnjaka u jamu Čavkaricu kod Bileće – Svjedočenje Hadžere Bijedić o zločinu četnika|date=2016-11-19|website=BOSNAE|language=Bosnian|access-date=2024-09-07}}</ref> |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref>{{Cite web|url=https://bosniak.org/2010/11/23/prelude-to-the-srebrenica-genocide-mass-murder-and-ethnic-cleansing-of-bosniaks-in-the-srebrenica-region-during-the-first-three-months-of-the-bosnian-war-april-june-1992/|title=Prelude to the Srebrenica Genocide: Mass murder and ethnic cleansing of Bosniaks in the Srebrenica region during the first three months of the Bosnian War (April-June 1992)|date=23. 11. 2010|publisher=Kongres Bošnjaka u Sjevernoj Americi|access-date=7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}<ref name=":2" />{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500<ref name=":3" /> |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<ref>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Genocid u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |[[Bosna i Hercegovina]] |[[VRS]], [[JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |{{ZD slika|Patch of the Army of Republika Srpska.svg}} VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakri na Markalama|Masakr na Markalama]] |5. februar 1994. |[[Sarajevo]] |VRS |68 |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] o31xdxkwjpso3jp687565dnqkb8fcw0 3672731 3672730 2024-12-12T14:39:40Z KWiki 9400 3672731 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |900 |- |Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200<ref>{{Cite web|url=https://saff.ba/dan-ustanka-u-bosni-i-hercegovini-smrt-turcima/|title=Dan ustanka u Bosni i Hercegovini: "Smrt turcima"|date=14. 8. 2019|website=SAFF Portal}}</ref> |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici |425<ref>{{Cite web|url=https://bosnae.info/index.php/bacanje-zivih-bosnjaka-u-jamu-cavkaricu-kod-bilece-svjedocenje-hadzere-bijedic-o-zlocinu-cetnika|title=Bacanje živih Bošnjaka u jamu Čavkaricu kod Bileće – Svjedočenje Hadžere Bijedić o zločinu četnika|date=2016-11-19|website=BOSNAE|language=Bosnian|access-date=2024-09-07}}</ref> |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref>{{Cite web|url=https://bosniak.org/2010/11/23/prelude-to-the-srebrenica-genocide-mass-murder-and-ethnic-cleansing-of-bosniaks-in-the-srebrenica-region-during-the-first-three-months-of-the-bosnian-war-april-june-1992/|title=Prelude to the Srebrenica Genocide: Mass murder and ethnic cleansing of Bosniaks in the Srebrenica region during the first three months of the Bosnian War (April-June 1992)|date=23. 11. 2010|publisher=Kongres Bošnjaka u Sjevernoj Americi|access-date=7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}<ref name=":2" />{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500<ref name=":3" /> |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<ref>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Genocid u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[VRS]], [[JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakri na Markalama|Masakr na Markalama]] |5. februar 1994. |[[Sarajevo]] |VRS |68 |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] 2hjq5ouqv5enehvecq4cmj8n4gu4rrx 3672734 3672731 2024-12-12T14:41:40Z Panasko 146730 [[Kategorija:Etničko čišćenje]] dodata (uz pomoć [[Wikipedia:HotCat|HotCat]]a) 3672734 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |900 |- |Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200<ref>{{Cite web|url=https://saff.ba/dan-ustanka-u-bosni-i-hercegovini-smrt-turcima/|title=Dan ustanka u Bosni i Hercegovini: "Smrt turcima"|date=14. 8. 2019|website=SAFF Portal}}</ref> |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici |425<ref>{{Cite web|url=https://bosnae.info/index.php/bacanje-zivih-bosnjaka-u-jamu-cavkaricu-kod-bilece-svjedocenje-hadzere-bijedic-o-zlocinu-cetnika|title=Bacanje živih Bošnjaka u jamu Čavkaricu kod Bileće – Svjedočenje Hadžere Bijedić o zločinu četnika|date=2016-11-19|website=BOSNAE|language=Bosnian|access-date=2024-09-07}}</ref> |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref>{{Cite web|url=https://bosniak.org/2010/11/23/prelude-to-the-srebrenica-genocide-mass-murder-and-ethnic-cleansing-of-bosniaks-in-the-srebrenica-region-during-the-first-three-months-of-the-bosnian-war-april-june-1992/|title=Prelude to the Srebrenica Genocide: Mass murder and ethnic cleansing of Bosniaks in the Srebrenica region during the first three months of the Bosnian War (April-June 1992)|date=23. 11. 2010|publisher=Kongres Bošnjaka u Sjevernoj Americi|access-date=7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}<ref name=":2" />{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500<ref name=":3" /> |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<ref>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Genocid u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[VRS]], [[JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakri na Markalama|Masakr na Markalama]] |5. februar 1994. |[[Sarajevo]] |VRS |68 |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] m9sywsyvi10wmqd1yo7b3vl25z1n2da 3672738 3672734 2024-12-12T15:15:06Z Panasko 146730 predlažem uklanjanje šablona za brisanje 3672738 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |900 |- |Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200<ref>{{Cite web|url=https://saff.ba/dan-ustanka-u-bosni-i-hercegovini-smrt-turcima/|title=Dan ustanka u Bosni i Hercegovini: "Smrt turcima"|date=14. 8. 2019|website=SAFF Portal}}</ref> |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici |425<ref>{{Cite web|url=https://bosnae.info/index.php/bacanje-zivih-bosnjaka-u-jamu-cavkaricu-kod-bilece-svjedocenje-hadzere-bijedic-o-zlocinu-cetnika|title=Bacanje živih Bošnjaka u jamu Čavkaricu kod Bileće – Svjedočenje Hadžere Bijedić o zločinu četnika|date=2016-11-19|website=BOSNAE|language=Bosnian|access-date=2024-09-07}}</ref> |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref>{{Cite web|url=https://bosniak.org/2010/11/23/prelude-to-the-srebrenica-genocide-mass-murder-and-ethnic-cleansing-of-bosniaks-in-the-srebrenica-region-during-the-first-three-months-of-the-bosnian-war-april-june-1992/|title=Prelude to the Srebrenica Genocide: Mass murder and ethnic cleansing of Bosniaks in the Srebrenica region during the first three months of the Bosnian War (April-June 1992)|date=23. 11. 2010|publisher=Kongres Bošnjaka u Sjevernoj Americi|access-date=7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}<ref name=":2" />{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500<ref name=":3" /> |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<ref>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Genocid u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakri na Markalama]] |5. februar 1994. i 28. august 1995. |[[Sarajevo]] |VRS |Prvi masakr 68 ljudi ubijeno, a 144 ranjeno; Drugi masakr 43 ljudi ubijeno, a 84 ranjeno |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] devgbavzc09upscmrgjvl6e0ccplv1y 3672740 3672738 2024-12-12T15:24:40Z AnToni 2325 /* Masakri */ nepouzdan izvor! 3672740 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |900 |- |Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici |425<ref>{{Cite web|url=https://bosnae.info/index.php/bacanje-zivih-bosnjaka-u-jamu-cavkaricu-kod-bilece-svjedocenje-hadzere-bijedic-o-zlocinu-cetnika|title=Bacanje živih Bošnjaka u jamu Čavkaricu kod Bileće – Svjedočenje Hadžere Bijedić o zločinu četnika|date=2016-11-19|website=BOSNAE|language=Bosnian|access-date=2024-09-07}}</ref> |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref>{{Cite web|url=https://bosniak.org/2010/11/23/prelude-to-the-srebrenica-genocide-mass-murder-and-ethnic-cleansing-of-bosniaks-in-the-srebrenica-region-during-the-first-three-months-of-the-bosnian-war-april-june-1992/|title=Prelude to the Srebrenica Genocide: Mass murder and ethnic cleansing of Bosniaks in the Srebrenica region during the first three months of the Bosnian War (April-June 1992)|date=23. 11. 2010|publisher=Kongres Bošnjaka u Sjevernoj Americi|access-date=7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}<ref name=":2" />{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500<ref name=":3" /> |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<ref>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Genocid u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakri na Markalama]] |5. februar 1994. i 28. august 1995. |[[Sarajevo]] |VRS |Prvi masakr 68 ljudi ubijeno, a 144 ranjeno; Drugi masakr 43 ljudi ubijeno, a 84 ranjeno |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] grkbo8jv6nv93ugt6fi1xc6n60l1sd0 3672741 3672740 2024-12-12T15:27:43Z AnToni 2325 /* Masakri */ Nepouzdani izvori uklonjeni 3672741 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |900 |- |Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}<ref name=":2" />{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500<ref name=":3" /> |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<ref>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Genocid u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakri na Markalama]] |5. februar 1994. i 28. august 1995. |[[Sarajevo]] |VRS |Prvi masakr 68 ljudi ubijeno, a 144 ranjeno; Drugi masakr 43 ljudi ubijeno, a 84 ranjeno |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] ft5tnr8h9kymaevod8v0wgkfwy46wnx 3672742 3672741 2024-12-12T15:28:59Z Panasko 146730 3672742 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<nowiki><ref></nowiki>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Genocid u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakri na Markalama]] |5. februar 1994. i 28. august 1995. |[[Sarajevo]] |VRS |Prvi masakr 68 ljudi ubijeno, a 144 ranjeno; Drugi masakr 43 ljudi ubijeno, a 84 ranjeno |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] lis2f6ub5p9fdbf4g2u9jz925b5e1gl 3672761 3672742 2024-12-12T17:15:51Z AnToni 2325 /* Masakri */ 3672761 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Drugi svjetski rat |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<nowiki><ref></nowiki>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Genocid u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakri na Markalama]] |5. februar 1994. i 28. august 1995. |[[Sarajevo]] |VRS |Prvi masakr 68 ljudi ubijeno, a 144 ranjeno; Drugi masakr 43 ljudi ubijeno, a 84 ranjeno |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] hai8fqvb2gvtn3injjetcvwjvv1juwo 3672766 3672761 2024-12-12T17:20:58Z AnToni 2325 /* Masakri */ 3672766 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Drugi svjetski rat |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<nowiki><ref></nowiki>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Rat u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakri na Markalama]] |5. februar 1994. i 28. august 1995. |[[Sarajevo]] |VRS |Prvi masakr 68 ljudi ubijeno, a 144 ranjeno; Drugi masakr 43 ljudi ubijeno, a 84 ranjeno |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] 7oml6mvzlmb8scj32gt0own3vvfzkfi 3672768 3672766 2024-12-12T17:25:12Z AnToni 2325 /* Masakri */ Markale? Kao da je granata probrala Bošnjake! 3672768 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Drugi svjetski rat |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<nowiki><ref></nowiki>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Rat u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Masakr na Kapiji|Masakr u Tuzli]] (Kapija) |25. maj 1995. |[[Tuzla]] |VRS |71 |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] cg8lgjlhpqpusv8mz9dnahkrnarf2dy 3672769 3672768 2024-12-12T17:26:09Z AnToni 2325 /* Masakri */ 3672769 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Drugi svjetski rat |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<nowiki><ref></nowiki>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Rat u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] |HVO |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] qnn595p8u9yt63gjxszbeeuhlcf27pm 3672772 3672769 2024-12-12T17:27:00Z AnToni 2325 /* Masakri */ 3672772 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Drugi svjetski rat |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<nowiki><ref></nowiki>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Rat u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Masakr u Bijeljini]] |1–2. april 1992. |[[Bijeljina]] |VRS, JNA |78 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] | nepoznat |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] jiposfwemb2ggphxm2lf3e0u5n06bn5 3672775 3672772 2024-12-12T17:29:03Z AnToni 2325 Vidi članak o zločinina u Bijeljini 3672775 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Drugi svjetski rat |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) |<nowiki/> Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<nowiki><ref></nowiki>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Rat u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] | nepoznat |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] 6zi5pdwljhntk0h7ab8d9x0xllmglqu 3672795 3672775 2024-12-12T18:05:29Z AnToni 2325 3672795 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Drugi svjetski rat |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81<ref>{{Cite web|url=http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|title=Bosnian Institute News: Prelude to the Srebrenica genocide|date= 6. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130906121145/http://www.bosnia.org.uk/news/news_body.cfm?newsid=2771|archive-date=6. 9. 2013 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) | Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<ref>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Rat u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] | nepoznat |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] celjdgxl8kuz6cirnn684refa6ekfvu 3672796 3672795 2024-12-12T18:07:55Z AnToni 2325 /* Masakri */ ukonjen nerelevantan izvor 3672796 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Drugi svjetski rat |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81 |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) | Četnici |86<ref> |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<ref>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Rat u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] | nepoznat |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] t14m2mg65vj62ege1e19e7zbb879vlq 3672797 3672796 2024-12-12T18:08:33Z AnToni 2325 /* Masakri */ 3672797 wikitext text/x-wiki {{Čišćenje}}{{Nedostaju izvori}}{{Brisanje|Nesređeno, djelomično bez izvora, neki izvori nemaju relevantnost, nejasne formulacije koje prelaze granicu pristojnosti...|18. 12. 2024. }} Ovo je spisak masakara nad [[Bošnjaci]]ma od [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog]] do [[rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. == Masakri == {| class="wikitable plainrowheaders sortable" !Naziv !Datum !Lokacija !Počinioci !Žrtve |- |[[Masakr u Šahovićima]] |9–10. novembar 1924. |Šahovići (današnje [[Tomaševo]]) |Naoružani ljudi iz [[Kolašin]]a i [[Bijelo Polje|Bijelog Polja]] |600<ref name="Morrison">{{cite book |last1=Morrison |first1=Kenneth |title=Nationalism, Identity and Statehood in Post-Yugoslav Montenegro |date=2018 |publisher=Bloomsbury Publishing |isbn=1474235190 |page=56 |url=https://books.google.com/books?id=9Js8DwAAQBAJ&pg=PA56 |ref=Morrison}}</ref><ref name="Vulliamy1994">{{cite book|last=Vulliamy|first=Ed|title=Seasons in Hell: Understanding Bosnia's War|url=https://books.google.com/books?id=BI9pAAAAMAAJ|year=1994|publisher=Simon & Schuster, Limited|isbn=978-0-671-71345-4|page=35|quote=A wave of violence was unleashed against Muslims in the early 1920s. Three thousand extrajudicial murders were chronicled in 1924 in eastern Herzegovina alone, 600 of them during the massacre of two villages, Sahovici and Pavino Polje.}}</ref>-900 |- |Drugi svjetski rat |1941–1945. |[[Bosna i Hercegovina]], [[Sandžak]] |[[Četnici]] |{{Oko}} 100.000<ref>{{Cite journal|date=2020|title=A Dangerous Nexus? History, Ideology and the Structure of the Contemporary Chetnik Movement|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=873357|journal=Democracy and Security in Southeastern Europe|language=en|volume=VII|issue=1|pages=22–40|issn=1986-5708}}</ref> |- |[[Masakr u Avtovcu]] |28. juni 1941. |[[Avtovac]] |Četnici |47{{Sfn|Čekić|1996}} |- |Masakr u Drvaru |27. juli 1941. |[[Drvar]] |Četnici, [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizani]] |200 |- |Masakri u Višegradu (1941) |Juli–august 1941. |[[Višegrad]] |Srpski seljaci |500<ref name=":2">{{Cite book|last=Noel Malcolm|url=https://archive.org/details/bosniashorthisto00malc|title=Bosnia: A Short History|date=1994|publisher=New York University Press|isbn=978-0-8147-5520-4|pages=176, 188}}</ref> |- |Masakr u Berkovićima |26–28. august 1941. |[[Berkovići]] |Četnici |300{{Sfn|Hoare|2006}}<ref name=":3">{{Cite journal|last=Dizdar|first=Zdravko|date=4. 10. 1996|title=Brojidbeni pokazatelji odnosa vojničkih postrojbi na teritoriju Nezavisne Države Hrvatske 1941.-1945.|url=https://hrcak.srce.hr/213912?lang=en|journal=Časopis za suvremenu povijest|language=hr|volume=28|issue=1–2|pages=161–196|issn=0590-9597}}</ref> |- |Masakr u Zaklopači (1941) |August 1941. |[[Srebrenica]] |Četnici |81 |- |[[Masakr u Planoj]] |3. septembar 1941. |[[Plana (Bileća)|Plana]] |Četnici | |- |[[Masakr u Kulen Vakufu]] |6–8. septembar 1941. |[[Kulen Vakuf]] |Četnici, partizani |{{Oko|3000}} (zarobljenih vojnika i civila){{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Rogatici |Oktobar 1941–januar 1942. |[[Rogatica]] |Četnici |2000<ref name="auto">{{Cite journal|last=Stamatović|first=Aleksandar|last2=Vučetić|first2=Filip|date=2024-08-01|title=ZLOČINI PLAVSKO-GUSINJSKIH MUSLIMANA PREMA SRPSKOM STANOVNIŠTVU U DRUGOM SVJETSKOM RATU|journal=Istorija 20. Veka|volume=42|issue=2/2024|pages=339–362|doi=10.29362/ist20veka.2024.2.sta.339-362|issn=2560-3647}}</ref> |- |[[Masakr u Prači]] |Novembar 1941. |[[Prača (Pale, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prača]] |Četnici |63<ref name="auto" /> |- |[[Masakr u Koraju]] |28. novembar 1941. |[[Koraj]] ([[Lopare]]) |Četnici |100+ |- |[[Masakr u Čajniču]] |Decembar 1941. |[[Čajniče]] |Četnici |418{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Divinu |Decembar 1941. |[[Divin]] ([[Bileća]]) |Četnici |423{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Sopotniku |Decembar 1941. |[[Sopotnik]] ([[Zvornik]]) | Četnici |86 |- |[[Masakr u Foči 1941.|Masakr u Foči (1941)]] |5. decembar 1941 – januar 1942. |[[Foča]] |Četnici, uz pomoć [[Italijanska kraljevska vojska|Italijanske kraljevske vojske]] |2000{{Sfn|Hoare|2006}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |[[Masakr u Goraždu]] (1941–1942) |30. decembar 1941 – 26. januar 1942. |[[Goražde]] |Četnici |2050{{Sfn|Mojzes|2011}} |- |Masakr u Žepi |Kraj 1941. |[[Žepa (Rogatica)|Žepa]] |Četnici |{{Oko|300}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Čelebiću |Januar 1942. |[[Čelebić]] ([[Livno]]) |Četnici |54{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Srebrenici (1942) |Januar 1942. |[[Srebrenica]] i okolina |Četnici |{{Oko|1000}}{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Višegradu (1942) |Januar 1942. |[[Višegrad]] |Četnici |1000+{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Drakanu |3. mart 1942. |Drakan ([[Višegrad]]) |Četnici |42{{Sfn|Hoare|2006}} |- |Masakr u Resniku |5. mart 1942. |[[Resnik (Višegrad)|Resnik]] (Višegrad) |Četnici |51 |- |[[Masakr u Foči 1942.|Masakr u Foči (1942)]] |August 1942. |[[Foča]] |Četnici |{{Oko|3000}}{{Sfn|Tomasevich|1975}} |- |Masakr u Ustikolini |August 1942. |[[Ustikolina]] |Četnici |2500 |- |Masakri u Bijelom Polju |Januar 1943. |[[Bijelo Polje]] |Četnici |{{Oko|1000}} |- |Masakri u Pljevlji, Priboju, Čajniču i Foči |Januar–februar 1943. |[[Pljevlja]], [[Priboj]], [[Čajniče]], [[Foča]] i okolna sela |{{Oko|9200}}{{Sfn|Tomasevich|1975}}{{Sfn|Hoare|2013}} |- |[[Masakr u Bukovici]] |4–7. februar 1943. |Bukovica ([[Pljevlja]]) |Četnici |576+ |- |Masakr u Kasidolima |5. februar 1943. |Kasidoli ([[Priboj]]) |Četnici |227<ref>{{Cite journal|last=Živković|first=Milutin|date=oktobar 2023|title=ALBANCI LESKOVAČKOG OKRUGA U NEMAČKOJ POLICIJI PORETKA (1943–1944)|journal=Leskovački zbornik|volume=63|pages=317–334|doi=10.46793/lz-lxiii.317z|issn=0459-1070}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1943) |Mart 1943. |[[Goražde]] |Četnici |500{{Sfn|Hoare|2013}} |- |Masakr u Višegradu (1943) |5. oktobar 1943. |Višegrad |Četnici |2000+<ref name="anubih.ba-Hoare">{{Cite web|url=https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|title=The Great Serbian threat, ZAVNOBiH and Muslim Bosniak entry into the People's Liberation Movement|last=Marko Attila Hoare|website=anubih.ba|publisher=Posebna izdanja ANUBiH|pages=124, 125|language=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20210201071114/https://publications.anubih.ba/bitstream/handle/123456789/52/Zbornik%20ZAVNOBiH%20sve%2015-04-2019-4-115-130.pdf?sequence=7&isAllowed=y|archive-date=1. 2. 2021|url-status=live|access-date=21. 12. 2020}}</ref> |- |Masakr u Goraždu (1944) |Maj 1944. |[[Goražde]] |Četnici |{{Oko|50}} |- |[[Rat u Bosni i Hercegovini]] |1992–1995. |Bosna i Hercegovina |[[Vojska Republike Srpske|VRS]], [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]], [[Škorpioni (srpska paravojna jedinica)|Škorpioni]] |{{Oko|34.000}} |- |Etničko čišćenje u Sanskom Mostu |1992–1995. |[[Sanski Most]] |VRS |842<ref>{{Cite book|last=Tokača|first=Mirsad|url=https://www.worldcat.org/title/860782806|title=Bosanska knjiga mrtvih: ljudski gubici u Bosni i Hercegovini 1991–1995 = Bosnian book of the dead: human losses in Bosnia and Herzegovina 1991–1995|date=2012|publisher= Istraživački dokumentacioni centar; Fond za humanitarno pravo|isbn=978-9958-9544-5-0|edition=Prvo izdanje|location=Sarajevo – Beograd|oclc=860782806}}</ref> |- |[[Etničko čišćenje u Doboju]] (1992) |April–oktobar 1992. |[[Doboj]] |VRS |322 |- |[[Etničko čišćenje u Foči]] |7. april 1992 – januar 1994. |Foča |Srpske snage |2707 |- |[[Masakr u Snagovu]] |29. april 1992. |[[Snagovo]] ([[Zvornik]]) |Srpske snage |36 |- |Masakr u Vlasenici |Maj–septembar 1992. |[[Vlasenica]] |VRS, JNA |279<ref>{{Cite web|url=http://www.hlc-rdc.org/?p=35208&lang=de|title=Dossier: The JNA in the Wars in Croatia and BiH – Humanitarian Law Center|website= hlc-rdc.org|access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Glogovoj]] |9. maj 1992. |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] ([[Bratunac]]) |VRS, JNA |64 |- |Masakr u Suhoj |10. maj 1992. |[[Suha (Bratunac)|Suha]] ([[Bratunac]]) |VRS |38<ref>{{Cite web|url=https://www.irishexaminer.com/world/arid-30202343.html|title=Bosnia: 38 bodies exhumed from mass grave|date=13. 5. 2005}}</ref> |- |[[Masakr u Zaklopači]] (1992) |16. maj 1992. |[[Zaklopača (Milići)|Zaklopača]] ([[Milići]]) |VRS, JNA |83 |- |Masakr u Novoj Kasabi |17. maj 1992. |[[Nova Kasaba]] ([[Milići]]) |Srpske snage, uključujući i [[Beli orlovi|Bele orlove]] |29<ref>{{Cite web|url=https://www.glaszrtava.org/nova-kasaba/|title=Nova Kasaba |website= glaszrtava.org |date=19. 5. 2021 |access-date= 7. 9. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Zvorniku]] |April–juli 1992. |[[Zvornik]] |Srpske snage |700 (uključuje i [[Romi|romske]] civile) |- |[[Masakri u Višegradu]] |April–august 1992. |[[Višegrad]] |VRS, JNA |3000 |- |[[Masakr u Bosanskoj Jagodini]] |26. maj 1992. |[[Crnčići]] (Višegrad) |[[Žute ose]], VRS |17 |- |Masakr u Zijemlju |Juni 1992. |[[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]] |Srpske snage |100<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/02/09/nine-bosnian-serb-ex-fighters-face-trial-for-mass-killing/|title=Nine Bosnian Serb Ex-Fighters Face Trial for Mass Killing|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Bijelom Potoku]] |1. juni 1992. |Bijeli Potok (Zvornik) |[[Žute ose]], VRS |675 |- |[[Masakr u Sokolinama]] |14. juni 1992. |[[Ahatovići]] ([[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad – Sarajevo]]) |VRS |47 |- |[[Požar u Pionirskoj ulici]] |14. juni 1992. |[[Višegrad]] |VRS, Beli orlovi |59; žrtve su bile žene i djeca koji su bili zaključani u kuću u kojoj su živi spaljeni |- |[[Masakr u Pakleniku]] |15. juni 1992. |[[Rogatica]] |VRS |50 |- |[[Živa lomača na Bikavcu]] |27. juni 1992. |[[Bikavac (brdo)|Bikavac]] (Višegrad) |VRS |60; žrtve su većinom bile žene i djeca koji su spaljeni u svojim domovima |- |[[Masakr u Biljanima]] |10. juli 1992. |[[Biljani Donji]] ([[Ključ (općina)|Ključ]]) |Srpske snage |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2012/08/30/mladic-trial-tragic-events-in-biljani/|title=Mladic Trial: Tragic Events in Biljani|publisher=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Masakr u Barimu]] |2. august 1992. |[[Barimo]] (Višegrad) |VRS |26; selo spaljeno, islamske vjerske zgrade porušene |- |[[Masakr u Mičivodama]] |20. septembar 1992. |[[Mičivode]] ([[Sokolac]]) |VRS |42 |- |[[Masakr u Novoseocima]] |22. septembar 1992. |[[Novoseoci]] (Sokolac) |VRS |45; lokalna džamija porušena, žene [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|silovane]] |- |[[Masakr u Sjeverinu]] |22. oktobar 1992. |[[Sjeverin]] (Priboj) |Beli orlovi |16<ref>{{Cite web|url=https://www.aa.com.tr/ba/balkan/analiza-zlo%C4%8Din-u-sjeverinu-porodice-29-godina-tragaju-za-posmrtnim-ostacima-ubijenih/2399583 |title= ANALIZA: Zločin u Sjeverinu: Porodice 29 godina tragaju za posmrtnim ostacima ubijenih|publisher = [[Agencija Anadolija]] |access-date=12. 12. 2024}}</ref> |- |[[Masakr u Grabovici (Kotor-Varoš)]] |Novembar 1992. |[[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovica]] ([[Kotor-Varoš]]) |VRS |150<ref>{{Cite web|url=https://balkaninsight.com/2022/11/03/victims-of-bosnia-school-killings-to-be-buried-on-30th-anniversary/|title=Victims of Bosnia School Killings to Be Buried on 30th Anniversary|website=Balkan Insight}}</ref> |- |[[Ubistva u Duši]] |7. januar 1993. |[[Duša (Gornji Vakuf-Uskoplje)|Duša]] ([[Gornji Vakuf-Uskoplje]]) |[[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] |7; bošnjačke kuće spaljene nakon što je HVO zauzeo selo |- |[[Masakr u Ahmićima]] |16. april 1993. |[[Ahmići]] ([[Vitez (općina)|Vitez]]) |HVO |120; porušene gotovo sve bošnjačke kuće, kao i mnoga islamska vjerska mjesta, dvije džamije minirane i jedna uništena eksplozivom |- |[[Ubistva u Sovićima i Doljanima]] |17. april 1993. |[[Sovići (Jablanica)|Sovići]] i [[Doljani (Jablanica)|Doljani]] ([[Jablanica]]) |HVO, [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatska vojska]] |18; porušene bošnjačke kuće i džamije |- |[[Masakr u Zenici]] |19. april 1993. |[[Zenica]] | nepoznat |16 |- |[[Masakr u Kiseljaku]] |12–16. juni 1993. |[[Kiseljak]] |HVO |78 |- |[[Masakr u Vrbanji]] |17–28. juli 1993. |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] ([[Bugojno]]) |HVO |45 |- |[[Masakr u Mokronogama]] |10. august 1993. |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] ([[Tomislavgrad]]) |HVO |9 |- |[[Masakr u Stupnom Dolu]] |23. oktobar 1993. |[[Stupni Do]] ([[Vareš]]) |HVO |37; nekoliko žena silovano, djeca i muškarci pretučeni, neki živi spaljeni |- |[[Genocid u Srebrenici]] |11–31. juli 1995. |[[Srebrenica]] |VRS, Škorpioni |8372; jedini masakr priznat kao [[genocid]] u Evropi od Drugog svjetskog rata |- |[[Masakr u Sasini]] |21. septembar 1995. |[[Sasina (Sanski Most)|Sasina]] ([[Sanski Most]]) |[[Srpska dobrovoljačka garda]] |11<ref>{{Cite web|url=https://arhiva.sensecentar.org/vijesti.php?aid=12458|title=Streljali su me "arkanovci"|website=sensecentar.org}}</ref> |} == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|url=https://books.google.com/books?id=yoCaAAAAIAAJ|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: The Chetniks|publisher=Stanford University Press|year=1975|isbn=978-0-8047-0857-9|location=Stanford|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Tomasevich|first=Jozo|title=War and Revolution in Yugoslavia, 1941–1945: Occupation and Collaboration|publisher=Stanford University Press|year=2001|isbn=978-0-8047-3615-2|volume=2|location=San Francisco|author-link=Jozo Tomasevich}} * {{Cite book|last=Čekić|first=Smail|url=https://znaci.org/00003/446.pdf|title=Genocid nad Bošnjacima u Drugom svjetskom ratu: dokumenti|publisher=Udruženje Muslimana za antigenocidne aktivnosti|year=1996|trans-title=Genocide of Bosniaks in World War II: documents|access-date=7 March 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015034712/http://www.znaci.net/00003/446.pdf|archive-date=15 October 2020|url-status=live}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|url=https://www.worldcat.org/title/ocm80016969|title=Genocide and resistance in Hitler's Bosnia: the Partisans and the Chetniks, 1941-1943|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-726380-8|series=A British Academy postdoctoral fellowship monograph|location=Oxford ; New York|oclc=ocm80016969}} * {{Cite book|last=Hoare|first=Marko Attila|title=Bosnian Muslims in the Second World War|publisher=Oxford University Press|year=2013|isbn=978-0-231-70394-9}} * {{Cite book|last=Mojzes|first=Paul|title=Balkan Genocides: Holocaust and Ethnic Cleansing in the 20th Century|publisher=Rowman & Littlefield|year=2011|isbn=9781442206632|author-link=Paul Mojzes}} [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:Progon muslimana]] [[Kategorija:Genocidi u Evropi]] [[Kategorija:Etničko čišćenje]] ol006b1a6e2aasyxn65093j67xiv4qm Razgovor:Spisak masakara nad Bošnjacima 1 515410 3672736 3672685 2024-12-12T15:02:46Z Nerko65 55647 /* ...banda */ odgovor 3672736 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) mnvzeruphcana3eq6f4memtncwi0mi4 3672765 3672736 2024-12-12T17:18:54Z AnToni 2325 /* Drugi svjetski rat */ novi odlomak 3672765 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) 4pnmjw7y5u7020jqjk2u6kpmf5fln8r 3672771 3672765 2024-12-12T17:26:53Z Panasko 146730 /* Drugi svjetski rat */ odgovor 3672771 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tice broja nisam siguran da li je tačan, ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) hdiu1ui0uteplmasvoh023ia4av2mmj 3672773 3672771 2024-12-12T17:28:06Z Panasko 146730 /* Drugi svjetski rat */ 3672773 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) 29qvkpslsfz4s4vcspdcannnlaag079 3672779 3672773 2024-12-12T17:34:09Z AnToni 2325 /* Brisanje */ novi odlomak 3672779 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) == Brisanje == Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) 32mgd6ttbkwzzo445mlag0zdc4ulb2g 3672780 3672779 2024-12-12T17:34:38Z AnToni 2325 /* Brisanje */ 3672780 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) :::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) aim2o2i9rx0yo3qv5phgygnkn2jjohs 3672781 3672780 2024-12-12T17:34:53Z AnToni 2325 /* Drugi svjetski rat */ 3672781 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) 0fplga9g76iuamchdswo5yxyiv3w6gs 3672783 3672781 2024-12-12T17:37:53Z Panasko 146730 /* Drugi svjetski rat */ odgovor 3672783 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) :::Kaonsto rekoh i meni se cini prevelik broj ako znamo koliko je bilo pogibulih u [[Rat u Bosni i Hercegovini|Ratu u Bosni i Hercegovini]], dobro bi bilo provjeriti izvor, ako tk nije moguće stava sam da spisak ništa neće izgubiti ako se taj red izbriše, svakako je on nekakav zbir ostalih zločina. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:37, 12 decembar 2024 (CET) dfl1cnb1rb1o4via6n8jpukarvbfj3v 3672784 3672783 2024-12-12T17:38:49Z Panasko 146730 /* Drugi svjetski rat */ 3672784 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) :::Kao što rekoh i meni se čini prevelik broj ako znamo koliko je bilo poginulih u [[Rat u Bosni i Hercegovini|Ratu u Bosni i Hercegovini]], dobro bi bilo provjeriti izvor, ako to nije moguće, stava sam da spisak ništa neće izgubiti ako se taj red izbriše, svakako je on nekakav zbir ostalih navedenih masakra/zločina. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:37, 12 decembar 2024 (CET) nbbqb13nopn8gjeyavycea182y0s3na 3672787 3672784 2024-12-12T17:42:47Z AnToni 2325 /* Drugi svjetski rat */ odgovor 3672787 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) :::Kao što rekoh i meni se čini prevelik broj ako znamo koliko je bilo poginulih u [[Rat u Bosni i Hercegovini|Ratu u Bosni i Hercegovini]], dobro bi bilo provjeriti izvor, ako to nije moguće, stava sam da spisak ništa neće izgubiti ako se taj red izbriše, svakako je on nekakav zbir ostalih navedenih masakra/zločina. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:37, 12 decembar 2024 (CET) ::::Broj žrtava u Jugoslaviji se može vidjeti u članku o SFRJ u dijelu "Broj žrtava", pa je lako izračunati i procijeniti. Inače ću sve dijelove, koji nemaju pouzdane izvore izbrisati iz tabele. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:42, 12 decembar 2024 (CET) b3yhs0il15a1k6flgwewwv8b9k09738 3672790 3672787 2024-12-12T17:54:10Z AnToni 2325 /* Drugi svjetski rat */ odgovor 3672790 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) :::Kao što rekoh i meni se čini prevelik broj ako znamo koliko je bilo poginulih u [[Rat u Bosni i Hercegovini|Ratu u Bosni i Hercegovini]], dobro bi bilo provjeriti izvor, ako to nije moguće, stava sam da spisak ništa neće izgubiti ako se taj red izbriše, svakako je on nekakav zbir ostalih navedenih masakra/zločina. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:37, 12 decembar 2024 (CET) ::::Broj žrtava u Jugoslaviji se može vidjeti u članku o SFRJ u dijelu "Broj žrtava", pa je lako izračunati i procijeniti. Inače ću sve dijelove, koji nemaju pouzdane izvore izbrisati iz tabele. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:42, 12 decembar 2024 (CET) :::::U knjizi "Bosna, kratka povijest" N. Malcolma na str.337 se navodi: " Računa se da je oko 75.000 muslimana izgubilo živote u ratu... Muslinani su se borili na sve strane - ustaše, Nijemce, četnike, partizane...Mnogi su od njih pomrli i hrvatskim i njemačkim logorima smrti..." [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:54, 12 decembar 2024 (CET) i1uwzt4vhxgqrj5m1bpakdmyl0tpqtj 3672793 3672790 2024-12-12T18:00:31Z AnToni 2325 /* Drugi svjetski rat */ 3672793 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) :::Kao što rekoh i meni se čini prevelik broj ako znamo koliko je bilo poginulih u [[Rat u Bosni i Hercegovini|Ratu u Bosni i Hercegovini]], dobro bi bilo provjeriti izvor, ako to nije moguće, stava sam da spisak ništa neće izgubiti ako se taj red izbriše, svakako je on nekakav zbir ostalih navedenih masakra/zločina. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:37, 12 decembar 2024 (CET) ::::Broj žrtava u Jugoslaviji se može vidjeti u članku o SFRJ u dijelu "Broj žrtava", pa je lako izračunati i procijeniti. Inače ću sve dijelove, koji nemaju pouzdane izvore izbrisati iz tabele. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:42, 12 decembar 2024 (CET) :::::U knjizi "Bosna, kratka povijest" N. Malcolma na str.337 se navodi: " Računa se da je oko 75.000 muslimana izgubilo živote u ratu... Muslimani su se borili na sve strane - ustaše, Nijemce, četnike, partizane...Mnogi su od njih pomrli i hrvatskim i njemačkim logorima smrti..." [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:54, 12 decembar 2024 (CET) s14oywtk5vgximo2yfbziqe5tthxoq7 3672794 3672793 2024-12-12T18:03:11Z AnToni 2325 /* Rogatica 1941 */ novi odlomak 3672794 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) :::Kao što rekoh i meni se čini prevelik broj ako znamo koliko je bilo poginulih u [[Rat u Bosni i Hercegovini|Ratu u Bosni i Hercegovini]], dobro bi bilo provjeriti izvor, ako to nije moguće, stava sam da spisak ništa neće izgubiti ako se taj red izbriše, svakako je on nekakav zbir ostalih navedenih masakra/zločina. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:37, 12 decembar 2024 (CET) ::::Broj žrtava u Jugoslaviji se može vidjeti u članku o SFRJ u dijelu "Broj žrtava", pa je lako izračunati i procijeniti. Inače ću sve dijelove, koji nemaju pouzdane izvore izbrisati iz tabele. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:42, 12 decembar 2024 (CET) :::::U knjizi "Bosna, kratka povijest" N. Malcolma na str.337 se navodi: " Računa se da je oko 75.000 muslimana izgubilo živote u ratu... Muslimani su se borili na sve strane - ustaše, Nijemce, četnike, partizane...Mnogi su od njih pomrli i hrvatskim i njemačkim logorima smrti..." [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:54, 12 decembar 2024 (CET) == Rogatica 1941 == U izvoru o "Rogatici 1941." se ne spominju ubistva muslimana, nego zločini muslimana i Albanaca u Srbiji i Crnoj Gori nad Srbina, te se navode imena osuđenih muslimana za zločine. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 19:03, 12 decembar 2024 (CET) ixm8q3h37v4rfm84obaaxnyafiftgqr 3672800 3672794 2024-12-12T18:16:08Z AnToni 2325 /* Kasidol 1943 */ novi odlomak 3672800 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) :::Kao što rekoh i meni se čini prevelik broj ako znamo koliko je bilo poginulih u [[Rat u Bosni i Hercegovini|Ratu u Bosni i Hercegovini]], dobro bi bilo provjeriti izvor, ako to nije moguće, stava sam da spisak ništa neće izgubiti ako se taj red izbriše, svakako je on nekakav zbir ostalih navedenih masakra/zločina. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:37, 12 decembar 2024 (CET) ::::Broj žrtava u Jugoslaviji se može vidjeti u članku o SFRJ u dijelu "Broj žrtava", pa je lako izračunati i procijeniti. Inače ću sve dijelove, koji nemaju pouzdane izvore izbrisati iz tabele. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:42, 12 decembar 2024 (CET) :::::U knjizi "Bosna, kratka povijest" N. Malcolma na str.337 se navodi: " Računa se da je oko 75.000 muslimana izgubilo živote u ratu... Muslimani su se borili na sve strane - ustaše, Nijemce, četnike, partizane...Mnogi su od njih pomrli i hrvatskim i njemačkim logorima smrti..." [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:54, 12 decembar 2024 (CET) == Rogatica 1941 == U izvoru o "Rogatici 1941." se ne spominju ubistva muslimana, nego zločini muslimana i Albanaca u Srbiji i Crnoj Gori nad Srbina, te se navode imena osuđenih muslimana za zločine. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 19:03, 12 decembar 2024 (CET) == Kasidol 1943 == Ovaj izvor govori o njemačkoj "Hilspolizei", policiji njemačke manjine u Jugoslaviji u koju su kasnije pristupali Albanci i muslimani. O zločinima nad muslimanima nisam mogao naći tragove. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 19:16, 12 decembar 2024 (CET) lkn8bajmfot61i0xqqrfzwmijs2s8ba 3672802 3672800 2024-12-12T18:19:51Z AnToni 2325 /* Bijani 1992 */ novi odlomak 3672802 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) :::Kao što rekoh i meni se čini prevelik broj ako znamo koliko je bilo poginulih u [[Rat u Bosni i Hercegovini|Ratu u Bosni i Hercegovini]], dobro bi bilo provjeriti izvor, ako to nije moguće, stava sam da spisak ništa neće izgubiti ako se taj red izbriše, svakako je on nekakav zbir ostalih navedenih masakra/zločina. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:37, 12 decembar 2024 (CET) ::::Broj žrtava u Jugoslaviji se može vidjeti u članku o SFRJ u dijelu "Broj žrtava", pa je lako izračunati i procijeniti. Inače ću sve dijelove, koji nemaju pouzdane izvore izbrisati iz tabele. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:42, 12 decembar 2024 (CET) :::::U knjizi "Bosna, kratka povijest" N. Malcolma na str.337 se navodi: " Računa se da je oko 75.000 muslimana izgubilo živote u ratu... Muslimani su se borili na sve strane - ustaše, Nijemce, četnike, partizane...Mnogi su od njih pomrli i hrvatskim i njemačkim logorima smrti..." [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:54, 12 decembar 2024 (CET) == Rogatica 1941 == U izvoru o "Rogatici 1941." se ne spominju ubistva muslimana, nego zločini muslimana i Albanaca u Srbiji i Crnoj Gori nad Srbina, te se navode imena osuđenih muslimana za zločine. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 19:03, 12 decembar 2024 (CET) == Kasidol 1943 == Ovaj izvor govori o njemačkoj "Hilspolizei", policiji njemačke manjine u Jugoslaviji u koju su kasnije pristupali Albanci i muslimani. O zločinima nad muslimanima nisam mogao naći tragove. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 19:16, 12 decembar 2024 (CET) == Bijani 1992 == Ovaj izvori navodi optužnicu u kojoj se govori o 150 ubijenih Bošnjaka. Optužnica nije referenca. Treba vidjeti šta je u presudi dokazano. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 19:19, 12 decembar 2024 (CET) trdkjj7ivto87r4okfy3yhjolavyoin 3672803 3672802 2024-12-12T18:23:42Z AnToni 2325 /* Rogatica 1941 */ 3672803 wikitext text/x-wiki == ...banda == Može li autor članka objasniti šta je to "pravoslavna banda"? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 23:00, 11 decembar 2024 (CET) :Pregledao sam malo istu stranicu na en-wiki i ista stvar je i tamo zapisana: Orthodox Christian mob. To ti je u prevodu: pravoslavna rulja ili banda, kako kod nas govore. Na en-wiki to je izgleda normalan naziv :. Mogli bi da umjesto toga dodamo: "naoružani ljudi iz Kolašina i Bijelog Polja" (kako je zapisano na stranici [[Masakr u Šahovićima]]. Kolega koji je prevodio ovu stranicu nije uvrstio sve izvore s en-wiki. Mislim da bi trebalo ostaviti ovu stranicu, ali da se dodaju izvori koji fale, naravno da se to dodatno sredi i malo "pripitomiti" nazive za počinioce masakara, da prilagodimo enciklopediji. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 01:04, 12 decembar 2024 (CET) ::Vidio sam i ja. I tamo su ga htjeli izbrisati. Da ne ulazim u engleski jezik, ali "pravoslavna banda" nisam još nigdje pročitao, osim ako izuzmem "Der Angriff" iz 30-ih godina u Njemačkoj. I ako je neko glupost na en.wiki napisao nije razlog, da se kod nas glupost širi. Pozdrav! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 06:49, 12 decembar 2024 (CET) :::Da ti iskreno kažem i mene je iznenadilo da su na en-wiki dopustili takve stvari da se pojave, ali na nama je da barem mi napravimo stvari kako treba. Ako niko ne bude popravljao stranicu ovih dana, onda ċu ja da probam popraviti. Ako vidiš da neke stvari treba popraviti, slobodno se priključi. Baš mi je žao da se baviš i ovakvim stvarima, koje ne bi trebalo da se pojavljuju na enciklopediji. Ne brigaj se, srediċemo mi to. I tebi pozdrav, svakako. [[Korisnik:Nerko65|Nerko65]] ([[Razgovor s korisnikom:Nerko65|razgovor]]) 16:02, 12 decembar 2024 (CET) == Drugi svjetski rat == Kako je moguće da je u Drugom svjetskom ratu masakrirano 100.000 Muslimana ili Bošnjaka? Koliko je bilo stanovnika 1941. godine u BIH? Ne znam odakle se takvi podaci crpe? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:18, 12 decembar 2024 (CET) :Bošnjaci/muslimani nisu živjeli samo na teritoriji BiH, to je valjda nesporno, sto se tiće broja nisam siguran da li je tačan, izgkeda mi prevelik, pa ako neko ima pristup i može provjeriti izvor bilo bi dobro. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:26, 12 decembar 2024 (CET) ::Ako se uzme u obzir broj žrtava u Drugom svjetskom ratu u čitavoj Jugoslaviji, pa se saberu poginuli vojnici, logoraši... 100.000 u BiH i u dijelu Srbije i Crne Gore je pretjerivanje na kvadrat! [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:34, 12 decembar 2024 (CET) :::Kao što rekoh i meni se čini prevelik broj ako znamo koliko je bilo poginulih u [[Rat u Bosni i Hercegovini|Ratu u Bosni i Hercegovini]], dobro bi bilo provjeriti izvor, ako to nije moguće, stava sam da spisak ništa neće izgubiti ako se taj red izbriše, svakako je on nekakav zbir ostalih navedenih masakra/zločina. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:37, 12 decembar 2024 (CET) ::::Broj žrtava u Jugoslaviji se može vidjeti u članku o SFRJ u dijelu "Broj žrtava", pa je lako izračunati i procijeniti. Inače ću sve dijelove, koji nemaju pouzdane izvore izbrisati iz tabele. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:42, 12 decembar 2024 (CET) :::::U knjizi "Bosna, kratka povijest" N. Malcolma na str.337 se navodi: " Računa se da je oko 75.000 muslimana izgubilo živote u ratu... Muslimani su se borili na sve strane - ustaše, Nijemce, četnike, partizane...Mnogi su od njih pomrli i hrvatskim i njemačkim logorima smrti..." [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 18:54, 12 decembar 2024 (CET) == Rogatica 1941 == U izvoru o "Rogatici 1941." se ne spominju ubistva muslimana, nego zločini muslimana i Albanaca u Srbiji i Crnoj Gori nad Srbima, te se navode imena osuđenih muslimana za zločine. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 19:03, 12 decembar 2024 (CET) == Kasidol 1943 == Ovaj izvor govori o njemačkoj "Hilspolizei", policiji njemačke manjine u Jugoslaviji u koju su kasnije pristupali Albanci i muslimani. O zločinima nad muslimanima nisam mogao naći tragove. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 19:16, 12 decembar 2024 (CET) == Bijani 1992 == Ovaj izvori navodi optužnicu u kojoj se govori o 150 ubijenih Bošnjaka. Optužnica nije referenca. Treba vidjeti šta je u presudi dokazano. [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 19:19, 12 decembar 2024 (CET) msys4uf37z4lil0jmlc4humeem57hny Miodrag Simović 0 515421 3672749 3672706 2024-12-12T16:34:49Z AnToni 2325 3672749 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Miodrag Simović | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1952|11|3}} | mjesto_rođenja = [[Foča (Republika Srpska)|Foča]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | nacionalnost = [[srbi]]n | druga_imena = | zanimanje = [[sudija]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Miodrag Simović''' (rođen 3. novembra 1952.) je bosanskohercegovački [[sudija]] i [[akademik]], član [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]. == Biografija == Diplomirao je na [[Pravni fakultet u Novom Sadu|Pravnom fakultetu]] [[Univerzitet u Novom Sadu|Univerziteta u Novom Sadu]]. Godine 1981. magistrirao je krivično pravo u Novom Sadu, a doktorsku disertaciju odbranio na istom fakultetu 1985. Nakon završenog studija radio je u [[Ministarstvo unutrašnjih poslova Republike Srpske|Ministarstvu unutrašnjih poslova]] i [[Ministarstvo pravde Republike Srpske|Ministarstvu pravde]] i [[Ministarstvo uprave i lokalne samouprave Republike Srpske|uprave]] Republike Srpske. Od 30. januara 1991. do 25. oktobra 1993. vršio je dužnost potpredsjednika Vlade [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]], a zatim [[Republika Bosna i Hercegovina|Republike Bosne i Hercegovine]].<ref name=CV>[http://www.ccbh.ba/o-sudu/sastav-suda/?title=miodrag-simovic Constitutional Court of Bosnia and Herzegovina - CV]</ref> Od decembra 1998. do maja 2003. bio je sudija [[Ustavni sud Republike Srpske|Ustavnog suda Republike Srpske]].<ref name=CV/> U maju 2003. Simovića je [[Narodna skupština Republike Srpske]] imenovala za sudiju [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]; dva puta je bio potpredsjednik suda. Imenovan je za potpredsjednika Ustavnog suda Bosne i Hercegovine do kraja maja 2003, a ponovo je imenovan u maju 2006.<ref name=CV/> Podnio je izdvojeno mišljenje na Odluku U-5/09 o općim načelima međunarodnog prava. Simović je redovni profesor prava na [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerzitetu u Banjoj Luci]], gdje vodi Kliniku za krivično procesno pravo; na [[Univerzitet u Bihaću|Univerzitetu u Bihaću]], gdje predaje krivično procesno pravo; i na [[Univerzitet u Istočnom Sarajevu|Univerzitetu u Istočnom Sarajevu]].<ref name=CV/> Član je uređivačkog odbora u šest naučnih časopisa. Pored toga, glavni je urednik za Bosnu i Hercegovinu revije ''Izbor sudske prakse iz Beograda''. Naučnoj i stručnoj javnosti predstavio je preko 450 radova, uključujući 22 knjige kao autor i 43 kao koautor.<ref name=CV/> Od 2011. međunarodni je član [[Ruska akademija nauka|Ruske akademije nauka]],<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.anubih.ba/akademik-miodrag-simovic/|title=Akademik Miodrag Simović – ANUBIH|website=www.anubih.ba|access-date=2024-12-12}}</ref> a od 2012. dopisni član [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] (član njenog predsjedništva od 2014.).<ref name=":0" /> Od 2014. član je [[Evropska akademija nauka i umjetnosti|Evropske akademije nauka i umjetnosti]].<ref name=":0" /> Član je [[Akademija nauka i umjetnosti Republike Srpske|Akademije nauka i umjetnosti Republike Srpske]] i Predsjedništva [[Udruženje pravnika Republike Srpske|Udruženja pravnika Republike Srpske]].<ref name=CV/><ref name=":0" /> == Reference == {{Refspisak}} {{Članovi ANU BiH}} {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Simović, Miodrag}} [[Kategorija:Rođeni 1952.]] [[Kategorija:Članovi ANUBiH]] [[Kategorija:Članovi ANURS]] [[Kategorija:Članovi Ruske akademije nauka]] [[Kategorija:Članovi Evropske akademije nauka i umjetnosti]] [[Kategorija:Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] j0yu09v0wruv7jvw2cohj4hjmbf4s6t 3672750 3672749 2024-12-12T16:36:47Z AnToni 2325 /* Biografija */ Klinika za kriivčno pravo? 3672750 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Miodrag Simović | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1952|11|3}} | mjesto_rođenja = [[Foča (Republika Srpska)|Foča]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | nacionalnost = [[srbi]]n | druga_imena = | zanimanje = [[sudija]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Miodrag Simović''' (rođen 3. novembra 1952.) je bosanskohercegovački [[sudija]] i [[akademik]], član [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]. == Biografija == Diplomirao je na [[Pravni fakultet u Novom Sadu|Pravnom fakultetu]] [[Univerzitet u Novom Sadu|Univerziteta u Novom Sadu]]. Godine 1981. magistrirao je krivično pravo u Novom Sadu, a doktorsku disertaciju odbranio na istom fakultetu 1985. Nakon završenog studija radio je u [[Ministarstvo unutrašnjih poslova Republike Srpske|Ministarstvu unutrašnjih poslova]] i [[Ministarstvo pravde Republike Srpske|Ministarstvu pravde]] i [[Ministarstvo uprave i lokalne samouprave Republike Srpske|uprave]] Republike Srpske. Od 30. januara 1991. do 25. oktobra 1993. vršio je dužnost potpredsjednika Vlade [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]], a zatim [[Republika Bosna i Hercegovina|Republike Bosne i Hercegovine]].<ref name=CV>[http://www.ccbh.ba/o-sudu/sastav-suda/?title=miodrag-simovic Constitutional Court of Bosnia and Herzegovina - CV]</ref> Od decembra 1998. do maja 2003. bio je sudija [[Ustavni sud Republike Srpske|Ustavnog suda Republike Srpske]].<ref name=CV/> U maju 2003. Simovića je [[Narodna skupština Republike Srpske]] imenovala za sudiju [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]; dva puta je bio potpredsjednik suda. Imenovan je za potpredsjednika Ustavnog suda Bosne i Hercegovine do kraja maja 2003, a ponovo je imenovan u maju 2006.<ref name=CV/> Podnio je izdvojeno mišljenje na Odluku U-5/09 o općim načelima međunarodnog prava. Simović je redovni profesor prava na [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerzitetu u Banjoj Luci]], gdje vodi Kliniku za krivično procesno pravo; na [[Univerzitet u Bihaću|Univerzitetu u Bihaću]], gdje predaje krivično procesno pravo; i na [[Univerzitet u Istočnom Sarajevu|Univerzitetu u Istočnom Sarajevu]].<ref name=CV/> Član je uređivačkog odbora u šest naučnih časopisa. Pored toga, glavni je urednik za Bosnu i Hercegovinu revije ''Izbor sudske prakse iz Beograda''. Naučnoj i stručnoj javnosti predstavio je preko 450 radova, uključujući 22 knjige kao autor i 43 kao koautor.<ref name=CV/> Od 2011. međunarodni je član [[Ruska akademija nauka|Ruske akademije nauka]],<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.anubih.ba/akademik-miodrag-simovic/|title=Akademik Miodrag Simović – ANUBIH|website=www.anubih.ba|access-date=2024-12-12}}</ref> a od 2012. dopisni član [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] (član njenog predsjedništva od 2014).<ref name=":0" /> Od 2014. član je [[Evropska akademija nauka i umjetnosti|Evropske akademije nauka i umjetnosti]].<ref name=":0" /> Član je [[Akademija nauka i umjetnosti Republike Srpske|Akademije nauka i umjetnosti Republike Srpske]] i Predsjedništva [[Udruženje pravnika Republike Srpske|Udruženja pravnika Republike Srpske]].<ref name=CV/><ref name=":0" /> == Reference == {{Refspisak}} {{Članovi ANU BiH}} {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Simović, Miodrag}} [[Kategorija:Rođeni 1952.]] [[Kategorija:Članovi ANUBiH]] [[Kategorija:Članovi ANURS]] [[Kategorija:Članovi Ruske akademije nauka]] [[Kategorija:Članovi Evropske akademije nauka i umjetnosti]] [[Kategorija:Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] e2xpmx02unqv1qpmspa9sws1akgysdz 3672754 3672750 2024-12-12T16:42:55Z AnToni 2325 3672754 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Miodrag Simović | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1952|11|3}} | mjesto_rođenja = [[Foča (Republika Srpska)|Foča]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | nacionalnost = [[Srbi]]n | druga_imena = | zanimanje = [[sudija]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Miodrag Simović''' (rođen 3. novembra 1952.) je bosanskohercegovački [[sudija]] i [[akademik]], član [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]. == Biografija == Diplomirao je na [[Pravni fakultet u Novom Sadu|Pravnom fakultetu]] [[Univerzitet u Novom Sadu|Univerziteta u Novom Sadu]]. Godine 1981. magistrirao je krivično pravo u Novom Sadu, a doktorsku disertaciju odbranio na istom fakultetu 1985. Nakon završenog studija radio je u [[Ministarstvo unutrašnjih poslova Republike Srpske|Ministarstvu unutrašnjih poslova]] i [[Ministarstvo pravde Republike Srpske|Ministarstvu pravde]] i [[Ministarstvo uprave i lokalne samouprave Republike Srpske|uprave]] Republike Srpske. Od 30. januara 1991. do 25. oktobra 1993. vršio je dužnost potpredsjednika Vlade [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]], a zatim [[Republika Bosna i Hercegovina|Republike Bosne i Hercegovine]].<ref name=CV>[http://www.ccbh.ba/o-sudu/sastav-suda/?title=miodrag-simovic Constitutional Court of Bosnia and Herzegovina - CV]</ref> Od decembra 1998. do maja 2003. bio je sudija [[Ustavni sud Republike Srpske|Ustavnog suda Republike Srpske]].<ref name=CV/> U maju 2003. Simovića je [[Narodna skupština Republike Srpske]] imenovala za sudiju [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]; dva puta je bio potpredsjednik suda. Imenovan je za potpredsjednika Ustavnog suda Bosne i Hercegovine do kraja maja 2003, a ponovo je imenovan u maju 2006.<ref name=CV/> Podnio je izdvojeno mišljenje na Odluku U-5/09 o općim načelima međunarodnog prava. Simović je redovni profesor prava na [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerzitetu u Banjoj Luci]], gdje vodi Kliniku za krivično procesno pravo; na [[Univerzitet u Bihaću|Univerzitetu u Bihaću]], gdje predaje krivično procesno pravo; i na [[Univerzitet u Istočnom Sarajevu|Univerzitetu u Istočnom Sarajevu]].<ref name=CV/> Član je uređivačkog odbora u šest naučnih časopisa. Pored toga, glavni je urednik za Bosnu i Hercegovinu revije ''Izbor sudske prakse iz Beograda''. Naučnoj i stručnoj javnosti predstavio je preko 450 radova, uključujući 22 knjige kao autor i 43 kao koautor.<ref name=CV/> Od 2011. međunarodni je član [[Ruska akademija nauka|Ruske akademije nauka]],<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.anubih.ba/akademik-miodrag-simovic/|title=Akademik Miodrag Simović – ANUBIH|website=www.anubih.ba|access-date=2024-12-12}}</ref> a od 2012. dopisni član [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] (član njenog predsjedništva od 2014).<ref name=":0" /> Od 2014. član je [[Evropska akademija nauka i umjetnosti|Evropske akademije nauka i umjetnosti]].<ref name=":0" /> Član je [[Akademija nauka i umjetnosti Republike Srpske|Akademije nauka i umjetnosti Republike Srpske]] i Predsjedništva [[Udruženje pravnika Republike Srpske|Udruženja pravnika Republike Srpske]].<ref name=CV/><ref name=":0" /> == Reference == {{Refspisak}} {{Članovi ANU BiH}} {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Simović, Miodrag}} [[Kategorija:Rođeni 1952.]] [[Kategorija:Članovi ANUBiH]] [[Kategorija:Članovi ANURS]] [[Kategorija:Članovi Ruske akademije nauka]] [[Kategorija:Članovi Evropske akademije nauka i umjetnosti]] [[Kategorija:Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] suforgfezlexr5vr4uzag9fyy9g2ij2 3672757 3672754 2024-12-12T16:58:52Z Panasko 146730 zamjena reference 3672757 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Miodrag Simović | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1952|11|3}} | mjesto_rođenja = [[Foča (Republika Srpska)|Foča]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | nacionalnost = [[Srbi]]n | druga_imena = | zanimanje = [[sudija]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Miodrag Simović''' (rođen 3. novembra 1952.) je bosanskohercegovački [[sudija]] i [[akademik]], član [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]. == Biografija == Diplomirao je na [[Pravni fakultet u Novom Sadu|Pravnom fakultetu]] [[Univerzitet u Novom Sadu|Univerziteta u Novom Sadu]]. Godine 1981. magistrirao je krivično pravo u Novom Sadu, a doktorsku disertaciju odbranio na istom fakultetu 1985. Nakon završenog studija radio je u [[Ministarstvo unutrašnjih poslova Republike Srpske|Ministarstvu unutrašnjih poslova]] i [[Ministarstvo pravde Republike Srpske|Ministarstvu pravde]] i [[Ministarstvo uprave i lokalne samouprave Republike Srpske|uprave]] Republike Srpske. Od 30. januara 1991. do 25. oktobra 1993. vršio je dužnost potpredsjednika Vlade [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]], a zatim [[Republika Bosna i Hercegovina|Republike Bosne i Hercegovine]].<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/bs/miodrag-simovic|title=Ustavni sud Bosne i Hercegovine {{!}} Miodrag Simović|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|language=bs|access-date=2024-12-12}}</ref> Od decembra 1998. do maja 2003. bio je sudija [[Ustavni sud Republike Srpske|Ustavnog suda Republike Srpske]].<ref name=":1" /> U maju 2003. Simovića je [[Narodna skupština Republike Srpske]] imenovala za sudiju [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]; dva puta je bio potpredsjednik suda. Imenovan je za potpredsjednika Ustavnog suda Bosne i Hercegovine do kraja maja 2003, a ponovo je imenovan u maju 2006.<ref name=":1" /> Podnio je izdvojeno mišljenje na Odluku U-5/09 o općim načelima međunarodnog prava. Simović je redovni profesor prava na [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerzitetu u Banjoj Luci]], gdje vodi Kliniku za krivično procesno pravo; na [[Univerzitet u Bihaću|Univerzitetu u Bihaću]], gdje predaje krivično procesno pravo; i na [[Univerzitet u Istočnom Sarajevu|Univerzitetu u Istočnom Sarajevu]].<ref name=":1" /> Član je uređivačkog odbora u šest naučnih časopisa. Pored toga, glavni je urednik za Bosnu i Hercegovinu revije ''Izbor sudske prakse iz Beograda''. Naučnoj i stručnoj javnosti predstavio je preko 450 radova, uključujući 22 knjige kao autor i 43 kao koautor.<ref name=":1" /> Od 2011. međunarodni je član [[Ruska akademija nauka|Ruske akademije nauka]],<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.anubih.ba/akademik-miodrag-simovic/|title=Akademik Miodrag Simović – ANUBIH|website=www.anubih.ba|access-date=2024-12-12}}</ref> a od 2012. dopisni član [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] (član njenog predsjedništva od 2014).<ref name=":0" /> Od 2014. član je [[Evropska akademija nauka i umjetnosti|Evropske akademije nauka i umjetnosti]].<ref name=":0" /> Član je [[Akademija nauka i umjetnosti Republike Srpske|Akademije nauka i umjetnosti Republike Srpske]] i Predsjedništva [[Udruženje pravnika Republike Srpske|Udruženja pravnika Republike Srpske]].<ref name=":0" /><ref name=":1" /> == Reference == {{Refspisak}} {{Članovi ANU BiH}} {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Simović, Miodrag}} [[Kategorija:Rođeni 1952.]] [[Kategorija:Članovi ANUBiH]] [[Kategorija:Članovi ANURS]] [[Kategorija:Članovi Ruske akademije nauka]] [[Kategorija:Članovi Evropske akademije nauka i umjetnosti]] [[Kategorija:Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] k8x22wqrie5hjtx5l6weefj2ztr8zit 3672760 3672757 2024-12-12T17:11:34Z AnToni 2325 [[Kategorija:Biografije, Foča]] dodata (uz pomoć [[Wikipedia:HotCat|HotCat]]a) 3672760 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Miodrag Simović | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1952|11|3}} | mjesto_rođenja = [[Foča (Republika Srpska)|Foča]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | nacionalnost = [[Srbi]]n | druga_imena = | zanimanje = [[sudija]] | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Miodrag Simović''' (rođen 3. novembra 1952.) je bosanskohercegovački [[sudija]] i [[akademik]], član [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]. == Biografija == Diplomirao je na [[Pravni fakultet u Novom Sadu|Pravnom fakultetu]] [[Univerzitet u Novom Sadu|Univerziteta u Novom Sadu]]. Godine 1981. magistrirao je krivično pravo u Novom Sadu, a doktorsku disertaciju odbranio na istom fakultetu 1985. Nakon završenog studija radio je u [[Ministarstvo unutrašnjih poslova Republike Srpske|Ministarstvu unutrašnjih poslova]] i [[Ministarstvo pravde Republike Srpske|Ministarstvu pravde]] i [[Ministarstvo uprave i lokalne samouprave Republike Srpske|uprave]] Republike Srpske. Od 30. januara 1991. do 25. oktobra 1993. vršio je dužnost potpredsjednika Vlade [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]], a zatim [[Republika Bosna i Hercegovina|Republike Bosne i Hercegovine]].<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/bs/miodrag-simovic|title=Ustavni sud Bosne i Hercegovine {{!}} Miodrag Simović|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|language=bs|access-date=2024-12-12}}</ref> Od decembra 1998. do maja 2003. bio je sudija [[Ustavni sud Republike Srpske|Ustavnog suda Republike Srpske]].<ref name=":1" /> U maju 2003. Simovića je [[Narodna skupština Republike Srpske]] imenovala za sudiju [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]; dva puta je bio potpredsjednik suda. Imenovan je za potpredsjednika Ustavnog suda Bosne i Hercegovine do kraja maja 2003, a ponovo je imenovan u maju 2006.<ref name=":1" /> Podnio je izdvojeno mišljenje na Odluku U-5/09 o općim načelima međunarodnog prava. Simović je redovni profesor prava na [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerzitetu u Banjoj Luci]], gdje vodi Kliniku za krivično procesno pravo; na [[Univerzitet u Bihaću|Univerzitetu u Bihaću]], gdje predaje krivično procesno pravo; i na [[Univerzitet u Istočnom Sarajevu|Univerzitetu u Istočnom Sarajevu]].<ref name=":1" /> Član je uređivačkog odbora u šest naučnih časopisa. Pored toga, glavni je urednik za Bosnu i Hercegovinu revije ''Izbor sudske prakse iz Beograda''. Naučnoj i stručnoj javnosti predstavio je preko 450 radova, uključujući 22 knjige kao autor i 43 kao koautor.<ref name=":1" /> Od 2011. međunarodni je član [[Ruska akademija nauka|Ruske akademije nauka]],<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.anubih.ba/akademik-miodrag-simovic/|title=Akademik Miodrag Simović – ANUBIH|website=www.anubih.ba|access-date=2024-12-12}}</ref> a od 2012. dopisni član [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|Akademije nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]] (član njenog predsjedništva od 2014).<ref name=":0" /> Od 2014. član je [[Evropska akademija nauka i umjetnosti|Evropske akademije nauka i umjetnosti]].<ref name=":0" /> Član je [[Akademija nauka i umjetnosti Republike Srpske|Akademije nauka i umjetnosti Republike Srpske]] i Predsjedništva [[Udruženje pravnika Republike Srpske|Udruženja pravnika Republike Srpske]].<ref name=":0" /><ref name=":1" /> == Reference == {{Refspisak}} {{Članovi ANU BiH}} {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Simović, Miodrag}} [[Kategorija:Rođeni 1952.]] [[Kategorija:Članovi ANUBiH]] [[Kategorija:Članovi ANURS]] [[Kategorija:Članovi Ruske akademije nauka]] [[Kategorija:Članovi Evropske akademije nauka i umjetnosti]] [[Kategorija:Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Biografije, Foča]] 9xdumdav6c542umjxqfnomtakbiruev Mirsad Ćeman 0 515423 3672710 2024-12-12T12:01:20Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Infokutija osoba | ime = Mirsad Ćeman | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Godina rođenja i godine|1955||}} | mjesto_rođenja = [[Miljanovci (Tešanj)|Miljanovci]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <... 3672710 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Mirsad Ćeman | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Godina rođenja i godine|1955||}} | mjesto_rođenja = [[Miljanovci (Tešanj)|Miljanovci]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = Sudija | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Mirsad Ćeman''' (rođen 1955. u [[Miljanovci (Tešanj)|Miljanovcima]], [[Tešanj]]) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] pravnik i političar, sudija [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]. Izjasnio se kao [[Bošnjaci|bošnjak]]. == Biografija == Diplomirao je pravo na [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerzitetu u Banjoj Luci]] 1979, te se zaposlio u pravnoj službi Općine Tešanj. Od 1982. do 1990. rukovodio je pravnom službom Energoinvestovog preduzeća "Enker" u Tešnju. Od 1991. do 1993. predsjedavao je i Izvršnim odborom Općine Tešanj.<ref name="CV">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/hr/mirsad-ceman|title=Mirsad Ćeman|website=www.ccbh.ba|access-date=12. 12. 2024}}</ref> Od 1990. do 2006. bio je narodni poslanik [[Stranka demokratske akcije|Stranke demokratske akcije]] u [[Skupština Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Skupštini Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]], zatim [[Skupština Republike Bosne i Hercegovine|Republike Bosne i Hercegovine]] i kasnije [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Bosne i Hercegovine]], učestvujući u parlamentarnim odborima za ustavna pitanja.<ref name=CV/> Od 1996. do 1998. bio je bošnjački delegat SDA u [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Domu naroda Bosne i Hercegovine]]. Od 2000. do 2002. predstavljao je izbornu jedinicu [[Izborna jedinica 5 za Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Zeničko-dobojski sjeverni dio]] u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu Federacije]]. Zatim je od 2002. do 2006. bio član [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] na državnom nivou koji je predstavljao izbornu jedinicu [[Izborna jedinica 4A za Parlamentarnu skupštinu Bosne i Hercegovine|Zeničko-dobojska i Srednjobosanska]]. Pravosudni ispit položio je u [[Sarajevo|Sarajevu]] 1998. Od 2007. obavljao je advokatsku praksu u Sarajevu. Kao konsultant bio je angažovan na izradi više sistemskih zakona i propisa; također je koautor priručnika za izradu zakona.<ref name=CV/> Godine 2008. Ćeman je imenovan za sudiju [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]],<ref>{{Cite web |last=novinarstvo (CIN) |first=Centar za istraživačko |date=2008-06-25 |title=Mirsad Ćeman novi sudija Ustavnog suda BiH |url=https://cin.ba/mirsad-ceman-novi-sudija-ustavnog-suda-bih/ |access-date=2024-03-22 |website=CIN |language=hr-HR}}</ref> bio je predsjednik suda od 2015. do 2018, a potom je 2018. izabran za potpredsjednika.<ref name=CV/> Podnio je izdvojena mišljenja o odlukama Ustavnog suda, uključujući i ustavnost komunikacije Republike Srpske sa Savjetom bezbjednosti Ujedinjenih nacija|U-15/09 i U-15/08. == Također pogledajte == * [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.ccbh.ba/o-sudu/sastav-suda/?title=seada-palavric Ustavni sud Bosne i Hercegovine - CV] {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Ćeman, Mirsad}} [[Kategorija:Biografije, Tešanj]] [[Kategorija:Rođeni 1955.]] [[Kategorija:Bosanskohercegovačke sudije]] [[Kategorija:Živi ljudi]] smd9y4i4eiqnnwc1ids0shdxu5lmsqg 3672755 3672710 2024-12-12T16:45:36Z AnToni 2325 3672755 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Mirsad Ćeman | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Godina rođenja i godine|1955||}} | mjesto_rođenja = [[Miljanovci (Tešanj)|Miljanovci]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = [[Bošnjaci|Bošnjak]] | druga_imena = | zanimanje = Sudija | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Mirsad Ćeman''' (rođen 1955. u [[Miljanovci (Tešanj)|Miljanovcima]], [[Tešanj]]) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] pravnik i političar, sudija [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]. == Biografija == Diplomirao je pravo na [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerzitetu u Banjoj Luci]] 1979, te se zaposlio u pravnoj službi Općine Tešanj. Od 1982. do 1990. rukovodio je pravnom službom Energoinvestovog preduzeća "Enker" u Tešnju. Od 1991. do 1993. predsjedavao je i Izvršnim odborom Općine Tešanj.<ref name="CV">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/hr/mirsad-ceman|title=Mirsad Ćeman|website=www.ccbh.ba|access-date=12. 12. 2024}}</ref> Od 1990. do 2006. bio je narodni poslanik [[Stranka demokratske akcije|Stranke demokratske akcije]] u [[Skupština Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Skupštini Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]], zatim [[Skupština Republike Bosne i Hercegovine|Republike Bosne i Hercegovine]] i kasnije [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Bosne i Hercegovine]], učestvujući u parlamentarnim odborima za ustavna pitanja.<ref name=CV/> Od 1996. do 1998. bio je bošnjački delegat SDA u [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Domu naroda Bosne i Hercegovine]]. Od 2000. do 2002. predstavljao je izbornu jedinicu [[Izborna jedinica 5 za Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Zeničko-dobojski sjeverni dio]] u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu Federacije]]. Zatim je od 2002. do 2006. bio član [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] na državnom nivou koji je predstavljao izbornu jedinicu [[Izborna jedinica 4A za Parlamentarnu skupštinu Bosne i Hercegovine|Zeničko-dobojska i Srednjobosanska]]. Pravosudni ispit položio je u [[Sarajevo|Sarajevu]] 1998. Od 2007. obavljao je advokatsku praksu u Sarajevu. Kao konsultant bio je angažovan na izradi više sistemskih zakona i propisa; također je koautor priručnika za izradu zakona.<ref name=CV/> Godine 2008. Ćeman je imenovan za sudiju [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]],<ref>{{Cite web |last=novinarstvo (CIN) |first=Centar za istraživačko |date=2008-06-25 |title=Mirsad Ćeman novi sudija Ustavnog suda BiH |url=https://cin.ba/mirsad-ceman-novi-sudija-ustavnog-suda-bih/ |access-date=2024-03-22 |website=CIN |language=hr-HR}}</ref> bio je predsjednik suda od 2015. do 2018, a potom je 2018. izabran za potpredsjednika.<ref name=CV/> Podnio je izdvojena mišljenja o odlukama Ustavnog suda, uključujući i ustavnost komunikacije Republike Srpske sa Savjetom bezbjednosti Ujedinjenih nacija|U-15/09 i U-15/08. == Također pogledajte == * [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.ccbh.ba/o-sudu/sastav-suda/?title=seada-palavric Ustavni sud Bosne i Hercegovine - CV] {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Ćeman, Mirsad}} [[Kategorija:Biografije, Tešanj]] [[Kategorija:Rođeni 1955.]] [[Kategorija:Bosanskohercegovačke sudije]] [[Kategorija:Živi ljudi]] h73dwo6fu5pu5qeei5rli1jzyi9nn7r 3673036 3672755 2024-12-13T06:53:28Z Panasko 146730 3673036 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Mirsad Ćeman | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Godina rođenja i godine|1955||}} | mjesto_rođenja = [[Miljanovci (Tešanj)|Miljanovci]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = [[Bošnjaci|Bošnjak]] | druga_imena = | zanimanje = Sudija | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Mirsad Ćeman''' (rođen 1955. u [[Miljanovci (Tešanj)|Miljanovcima]], [[Tešanj]]) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] pravnik i političar, sudija [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]. == Biografija == Diplomirao je pravo na [[Univerzitet u Banjoj Luci|Univerzitetu u Banjoj Luci]] 1979, te se zaposlio u pravnoj službi Općine Tešanj. Od 1982. do 1990. rukovodio je pravnom službom Energoinvestovog preduzeća "Enker" u Tešnju. Od 1991. do 1993. predsjedavao je i Izvršnim odborom Općine Tešanj.<ref name="CV">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/hr/mirsad-ceman|title=Mirsad Ćeman|website=www.ccbh.ba|access-date=12. 12. 2024}}</ref> Od 1990. do 2006. bio je narodni poslanik [[Stranka demokratske akcije|Stranke demokratske akcije]] u [[Skupština Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Skupštini Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]], zatim [[Skupština Republike Bosne i Hercegovine|Republike Bosne i Hercegovine]] i kasnije [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Bosne i Hercegovine]], učestvujući u parlamentarnim odborima za ustavna pitanja.<ref name=CV/> Od 1996. do 1998. bio je bošnjački delegat SDA u [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Domu naroda Bosne i Hercegovine]]. Od 2000. do 2002. predstavljao je izbornu jedinicu [[Izborna jedinica 5 za Parlament Federacije Bosne i Hercegovine|Zeničko-dobojski sjeverni dio]] u [[Zastupnički dom Parlamenta Federacije Bosne i Hercegovine|Zastupničkom domu Federacije]]. Zatim je od 2002. do 2006. bio član [[Zastupnički dom Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Zastupničkog doma]] na državnom nivou koji je predstavljao izbornu jedinicu [[Izborna jedinica 4A za Parlamentarnu skupštinu Bosne i Hercegovine|Zeničko-dobojska i Srednjobosanska]]. Pravosudni ispit položio je u [[Sarajevo|Sarajevu]] 1998. Od 2007. obavljao je advokatsku praksu u Sarajevu. Kao konsultant bio je angažovan na izradi više sistemskih zakona i propisa; također je koautor priručnika za izradu zakona.<ref name=CV/> Godine 2008. Ćeman je imenovan za sudiju [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]],<ref>{{Cite web |last=novinarstvo (CIN) |first=Centar za istraživačko |date=2008-06-25 |title=Mirsad Ćeman novi sudija Ustavnog suda BiH |url=https://cin.ba/mirsad-ceman-novi-sudija-ustavnog-suda-bih/ |access-date=2024-03-22 |website=CIN |language=hr-HR}}</ref> bio je predsjednik suda od 2015. do 2018, a potom je 2018. izabran za potpredsjednika.<ref name=CV/> Podnio je izdvojena mišljenja o odlukama Ustavnog suda, uključujući i ustavnost komunikacije Republike Srpske sa Savjetom bezbjednosti Ujedinjenih nacija|U-15/09 i U-15/08. == Također pogledajte == * [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *[https://www.ustavnisud.ba/hr/mirsad-ceman Ustavni sud Bosne i Hercegovine - CV] {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Ćeman, Mirsad}} [[Kategorija:Biografije, Tešanj]] [[Kategorija:Rođeni 1955.]] [[Kategorija:Bosanskohercegovačke sudije]] [[Kategorija:Živi ljudi]] nyffyer7dymzlda1uqju1hvx5mvte9y Razgovor s korisnikom:Sparkykralj 3 515424 3672720 2024-12-12T12:46:17Z KWiki 9400 Nova stranica: {{Dobrodošlica}} 3672720 wikitext text/x-wiki {{Dobrodošlica}} gyjoyp37v3u06w731wtwzjdah9c91ny Razgovor:Miodrag Simović 1 515425 3672751 2024-12-12T16:38:58Z AnToni 2325 /* Referenca 1 */ novi odlomak 3672751 wikitext text/x-wiki == Referenca 1 == Da li je referenca 1 stvarno izvor ta podatke? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:38, 12 decembar 2024 (CET) 0liylsg9cmfv80tmrbv8wex3cyczo7i 3672752 3672751 2024-12-12T16:40:02Z AnToni 2325 /* Referenca 1 */ 3672752 wikitext text/x-wiki == Referenca 1 == Da li je referenca 1 (ccbh.ba) stvarno izvor za podatke? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:38, 12 decembar 2024 (CET) d4y4rk4wlwy51een2cx6je4263nm60w 3672753 3672752 2024-12-12T16:42:24Z AnToni 2325 /* Klinika... */ novi odlomak 3672753 wikitext text/x-wiki == Referenca 1 == Da li je referenca 1 (ccbh.ba) stvarno izvor za podatke? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:38, 12 decembar 2024 (CET) == Klinika... == Da li stvarno ima "Klinika za krivično procesno pravo"? Da li se rado katedri? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:42, 12 decembar 2024 (CET) oarg3fwuct8oae3xg1wkmas1ls51dx4 3672758 3672753 2024-12-12T16:59:33Z Panasko 146730 /* Referenca 1 */ odgovor 3672758 wikitext text/x-wiki == Referenca 1 == Da li je referenca 1 (ccbh.ba) stvarno izvor za podatke? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:38, 12 decembar 2024 (CET) :nešto se poremetilo, zamijenio sam referencu. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 17:59, 12 decembar 2024 (CET) == Klinika... == Da li stvarno ima "Klinika za krivično procesno pravo"? Da li se rado katedri? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:42, 12 decembar 2024 (CET) d0jb4e1cfspkaodqiwr85h5o4gfgz66 3672759 3672758 2024-12-12T17:00:06Z Panasko 146730 /* Klinika... */ odgovor 3672759 wikitext text/x-wiki == Referenca 1 == Da li je referenca 1 (ccbh.ba) stvarno izvor za podatke? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:38, 12 decembar 2024 (CET) :nešto se poremetilo, zamijenio sam referencu. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 17:59, 12 decembar 2024 (CET) == Klinika... == Da li stvarno ima "Klinika za krivično procesno pravo"? Da li se rado katedri? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:42, 12 decembar 2024 (CET) :moguće da je katedra, @[[Korisnik:KWiki|KWiki]] znaš li ti možda? [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:00, 12 decembar 2024 (CET) rs42zn0zlq3vxfz0jelrw2eotaxij9h 3672931 3672759 2024-12-12T22:43:40Z KWiki 9400 /* Klinika... */ odgovor 3672931 wikitext text/x-wiki == Referenca 1 == Da li je referenca 1 (ccbh.ba) stvarno izvor za podatke? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:38, 12 decembar 2024 (CET) :nešto se poremetilo, zamijenio sam referencu. [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 17:59, 12 decembar 2024 (CET) == Klinika... == Da li stvarno ima "Klinika za krivično procesno pravo"? Da li se rado katedri? [[User:AnToni|'''<span style="font-size:0.925em; font-family:'Bradley Hand ITC';"><span style="color:red;">A</span><span style="color:black;">n</span><span style="color:red;">T</span><span style="color:green;">o</span><span style="color:gold;">n</span><span style="color:black;">i</span></span>''']]<sub>([[Razgovor sa korisnikom:AnToni|<big><span style="color:red; font-family:'Bradley Hand ITC';">'''''R'''''</span></big>]])</sub> 17:42, 12 decembar 2024 (CET) :moguće da je katedra, @[[Korisnik:KWiki|KWiki]] znaš li ti možda? [[Korisnik:Panasko|Panasko]] ([[Razgovor s korisnikom:Panasko|razgovor]]) 18:00, 12 decembar 2024 (CET) ::[https://www.google.com/search?q=Klinika+za+krivi%C4%8Dno+procesno+pravo&sca_esv=afbf823101d056b0&source=hp&ei=zgFWZ9rRGPKC9u8PzMuGmQE&iflsig=AL9hbdgAAAAAZ1YP3vhW4QY3EZsb5liAKITaDH0g_apk&ved=0ahUKEwja8L7ogZmKAxVygf0HHcylIRMQ4dUDCA0&uact=5&oq=Klinika+za+krivi%C4%8Dno+procesno+pravo&gs_lp=Egdnd3Mtd2l6IiNLbGluaWthIHphIGtyaXZpxI1ubyBwcm9jZXNubyBwcmF2bzIFECEYoAEyBRAhGKABSPsQUIAFWIAFcAB4AJABAJgBrwGgAcoCqgEDMC4yuAEDyAEA-AEC-AEBmAIBoALAAagCAJgDuAHxBaiAu89WF8SvkgcDMC4xoAeXAw&sclient=gws-wiz Postoji.] [[Korisnik:KWiki|KWiki]] ([[Razgovor s korisnikom:KWiki|razgovor]]) 23:43, 12 decembar 2024 (CET) rld5vaxyc4st0r0kr8ns13q2vf38ej8 Ernst Reiter (biatlonac) 0 515426 3672838 2024-12-12T21:16:54Z AnToni 2325 Nova stranica: {{Infokutija biatlonac | ime = Ernst Reiter | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1962|10|31}} | mjesto_rođenja = [[Traunstein]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biat... 3672838 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Ernst Reiter | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1962|10|31}} | mjesto_rođenja = [[Traunstein]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1990. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''2''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''2''' | zlato_OI = 0 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''4''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|1989]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|1990.]]) | medalje_SP = '''0''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] | pobjede_SK = '''10''' | plasman_SK = '''9.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]]) | pobjede_SK_štafeta = 3 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''1''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 1 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 0 | 1 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 12. 12. 2024. }} ''' Ernst Reiter ''' rođen 31. oktobra 1962. u [[Traunstein]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|22]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|29]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|19]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Reiter je nastupio dva puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu srebrnu i jednu bronzanu medalju. <!-- Prvu bronzanu osvojio je u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeti]] na ZOI 1980, s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhardom Winklerom]] i [[Hans Estner|Hansom Estnerom]] iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|sovjetske štafete]] u sastavu: [[Vladimir Aljikin]], [[Aleksandar Tihonov]], [[Vladimir Barnašov]] i [[Anatolij Aljabjev]]. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|narednoj olimpijadi]] osvojio je tri medalje: Zlatnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i prednošću od 1:28.7&nbsp;min bio brži od [[Istočna Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|istočnonjemačkog]] biatlonca [[Frank-Ernst Roetsch|Frank-Ernsta Roetscha]]; srebrnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i zaostatkom od 8.6&nbsp;s u odnosu na pobjednika [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|norveškog]] biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]]; te bronzanu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiterom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na tim igrama bio je zajedno s Eirikom Kvalfossom najuspješniji biatlonac. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiterom]], [[Stefan Höck]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. --> === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|6]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|8]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|15]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1989}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|18]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 10 km|18]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – štafeta|6]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1990}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|33]] | | | |} Ernst Reiter je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|SP 1990.]] nastupio četiri puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. <!-- Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Ernst Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]].]] --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="7" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] |- | || ||9||14||3 |} {{clear}} Prvi nastup Reitera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] <!-- u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. --> <!-- == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|SP 1986.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1990. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|407}} {{commonscat}} {{DEFAULTSORT:Reiter, Ernst}} [[Kategorija:Rođeni 1962.]] [[Kategorija:Biografije, Traunstein]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] f73t8r5ji9u64zfdgbzxgg31vda8ykg 3672871 3672838 2024-12-12T21:44:50Z AnToni 2325 /* Svjetski kup */ 3672871 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Ernst Reiter | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1962|10|31}} | mjesto_rođenja = [[Traunstein]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1990. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''2''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''2''' | zlato_OI = 0 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''4''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|1989]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|1990.]]) | medalje_SP = '''0''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] | pobjede_SK = '''10''' | plasman_SK = '''9.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]]) | pobjede_SK_štafeta = 3 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''1''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 1 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 0 | 1 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 12. 12. 2024. }} ''' Ernst Reiter ''' rođen 31. oktobra 1962. u [[Traunstein]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|22]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|29]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|19]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Reiter je nastupio dva puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu srebrnu i jednu bronzanu medalju. <!-- Prvu bronzanu osvojio je u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeti]] na ZOI 1980, s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhardom Winklerom]] i [[Hans Estner|Hansom Estnerom]] iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|sovjetske štafete]] u sastavu: [[Vladimir Aljikin]], [[Aleksandar Tihonov]], [[Vladimir Barnašov]] i [[Anatolij Aljabjev]]. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|narednoj olimpijadi]] osvojio je tri medalje: Zlatnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i prednošću od 1:28.7&nbsp;min bio brži od [[Istočna Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|istočnonjemačkog]] biatlonca [[Frank-Ernst Roetsch|Frank-Ernsta Roetscha]]; srebrnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i zaostatkom od 8.6&nbsp;s u odnosu na pobjednika [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|norveškog]] biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]]; te bronzanu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiterom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na tim igrama bio je zajedno s Eirikom Kvalfossom najuspješniji biatlonac. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiterom]], [[Stefan Höck]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. --> === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|6]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|8]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|15]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1989}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|18]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 10 km|18]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – štafeta|6]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1990}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|33]] | | | |} Ernst Reiter je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|SP 1990.]] nastupio četiri puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. <!-- Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Ernst Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]].]] --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="7" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] |- | || ||9||14||13 |} {{clear}} Prvi nastup Reitera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] <!-- u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. --> <!-- == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|SP 1986.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1990. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|407}} {{commonscat}} {{DEFAULTSORT:Reiter, Ernst}} [[Kategorija:Rođeni 1962.]] [[Kategorija:Biografije, Traunstein]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] dtvf3be8lhh98jezbn1jdjuzpg66omc 3672872 3672871 2024-12-12T21:46:00Z AnToni 2325 /* Svjetski kup */ 3672872 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Ernst Reiter | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1962|10|31}} | mjesto_rođenja = [[Traunstein]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1990. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''2''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''2''' | zlato_OI = 0 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''4''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|1989]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|1990.]]) | medalje_SP = '''0''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] | pobjede_SK = '''10''' | plasman_SK = '''9.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]]) | pobjede_SK_štafeta = 3 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''1''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 1 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 0 | 1 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 12. 12. 2024. }} ''' Ernst Reiter ''' rođen 31. oktobra 1962. u [[Traunstein]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|22]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|29]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|19]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Reiter je nastupio dva puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu srebrnu i jednu bronzanu medalju. <!-- Prvu bronzanu osvojio je u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1980 – štafeta|štafeti]] na ZOI 1980, s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Gerhard Winkler (biatlonac)|Gerhardom Winklerom]] i [[Hans Estner|Hansom Estnerom]] iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1980.|sovjetske štafete]] u sastavu: [[Vladimir Aljikin]], [[Aleksandar Tihonov]], [[Vladimir Barnašov]] i [[Anatolij Aljabjev]]. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|narednoj olimpijadi]] osvojio je tri medalje: Zlatnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i prednošću od 1:28.7&nbsp;min bio brži od [[Istočna Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|istočnonjemačkog]] biatlonca [[Frank-Ernst Roetsch|Frank-Ernsta Roetscha]]; srebrnu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i zaostatkom od 8.6&nbsp;s u odnosu na pobjednika [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|norveškog]] biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]]; te bronzanu u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiterom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na tim igrama bio je zajedno s Eirikom Kvalfossom najuspješniji biatlonac. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter|Ernstom Reiterom]], [[Stefan Höck]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. --> === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|6]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|8]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|15]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1989}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|18]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 10 km|18]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – štafeta|6]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1990}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|33]] | | | |} Ernst Reiter je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|SP 1990.]] nastupio četiri puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. <!-- Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Ernst Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]].]] --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="7" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] |- | || || ||9||14||13 |} {{clear}} Prvi nastup Reitera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] <!-- u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. --> <!-- == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|SP 1986.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1990. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|407}} {{commonscat}} {{DEFAULTSORT:Reiter, Ernst}} [[Kategorija:Rođeni 1962.]] [[Kategorija:Biografije, Traunstein]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] 515jrq7fv59m27pkg61yttth5seetcb 3672920 3672872 2024-12-12T22:13:36Z AnToni 2325 3672920 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Ernst Reiter | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1962|10|31}} | mjesto_rođenja = [[Traunstein]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1990. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''2''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''2''' | zlato_OI = 0 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''4''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|1989]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|1990.]]) | medalje_SP = '''0''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = '''9.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]]) | pobjede_SK_štafeta = 3 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''1''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 1 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 0 | 1 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 12. 12. 2024. }} ''' Ernst Reiter ''' rođen 31. oktobra 1962. u [[Traunstein]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|22]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|29]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|19]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Reiter je nastupio dva puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu srebrnu i jednu bronzanu medalju. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]] osvojio je bronzanu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Peter Angerer|Peterom Angererom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Peter Angerer|Peterom Angererom]], [[Stefan Höck]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|6]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|8]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|15]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1989}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|18]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 10 km|18]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – štafeta|6]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1990}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|33]] | | | |} Ernst Reiter je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|SP 1990.]] nastupio četiri puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. <!-- Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Ernst Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]].]] --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="7" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] |- | || || ||9||14||13 |} {{clear}} Prvi nastup Reitera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] <!-- u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. --> <!-- == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|SP 1986.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1990. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|407}} {{commonscat}} {{DEFAULTSORT:Reiter, Ernst}} [[Kategorija:Rođeni 1962.]] [[Kategorija:Biografije, Traunstein]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] nc9g0usffawkb2kt9nwwt0b8yg18fxj 3672926 3672920 2024-12-12T22:28:25Z AnToni 2325 /* Olimpijske igre */ 3672926 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Ernst Reiter | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Zapadna Njemačka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1962|10|31}} | mjesto_rođenja = [[Traunstein]] | država_rođenja = [[Zapadna Njemačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonac | godine_aktivnosti = | visina = | težina = | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 1990. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''2''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|1984]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|1988]]) | medalje_OI = '''2''' | zlato_OI = 0 <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''4''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|1985]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|1987.]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989.|1989]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|1990.]]) | medalje_SP = '''0''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = '''9.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]]) | pobjede_SK_štafeta = 3 | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''1''' – pojedinačno }} <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaBronza|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]]|[[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 1 | 1 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 0 | 1 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 12. 12. 2024. }} ''' Ernst Reiter ''' rođen 31. oktobra 1962. u [[Traunstein]]u u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]] (danas [[Njemačka]]) je nekadašnji [[Zapadna Njemačka|zapadnonjemački]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1984}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – 20 km|22]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|3]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1988}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 20 km|29]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km|19]] | style="background:#dce5e5;" | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|2]] |} Reiter je nastupio dva puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]] i to na: [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|ZOI 1988.]] Osvojio je jednu srebrnu i jednu bronzanu medalju. Na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|ZOI 1984.]] osvojio je bronzanu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1984 – štafeta|štafeti]] s [[Peter Angerer|Peterom Angererom]], [[Walter Pichler|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], zaostavši 13.4&nbsp;s iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1984.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasiljev]], [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]] i [[Sergej Buljigin]]. Na ZOI 1988. osvojio je srebrnu medalju u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – štafeta|štafeti]] s [[Peter Angerer|Peterom Angererom]], [[Stefan Höck|Stefanom Höckom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] zaostavši 1:07.4&nbsp;min iza [[Sovjetski Savez na Zimskim olimpijskim igrama 1988.|sovjetske]] štafete u sastavu: [[Dmitrij Vasilijev]], [[Sergej Čepikov]], [[Aleksandar Popov (biatlonac)|Aleksandar Popov]] i [[Valerij Medvedcev]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1985m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – 20 km|6]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1987m}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 20 km|8]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – 10 km|15]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1989}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|18]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 10 km|18]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – štafeta|6]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1990}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1989 – 20 km|33]] | | | |} Ernst Reiter je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985.|SP 1985.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1990.|SP 1990.]] nastupio četiri puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. <!-- Osvojio je dvije srebrne i tri bronzane medalje. Prvu srebrnu medalju osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981.|SP 1981.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1981 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Bernreiter|Franzom Bernreiterom]], [[Andreas Schweiger (biatlonac)|Andreasom Schweigerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] sa zaostatkom od 2:12.2&nbsp;min u odnosu na istočnonjemačku štafetu u sastavu: [[Mathias Jung]], [[Matthias Jacob]], [[Frank Ullrich]] i [[Eberhard Rösch]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|SP 1983.]] osvojio je dvije medalje: Srebrnu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 10 km|sprintu na 10&nbsp;km]] bez promašaja i zaostatkom od 18.9&nbsp;s u odnosu na pobjednika norveškog biatlonca [[Eirik Kvalfoss|Eirika Kvalfossa]] i bronzanu u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s dva promašaja i zaostatkom od 1:56.4&nbsp;min bio sporiji od pobjednika istočnonjemačkog biatlonca [[Frank Ullrich|Franka Ullricha]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1983.|narednom prvenstvu]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1985 – štafeta|štafeti]] s [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]], [[Walter Pichler (biatlonac)|Walterom Pichlerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]] osvojio je bronzanu medalju sa zaostatkom od 2:32.2&nbsp;min u odnosu na pobjednčku sovjetsku štafetu u sastavu: [[Jurij Kaškarov]], [[Algimantas Šalna]], [[Andrej Zenkov]]i [[Sergej Buljigin]]. Treću bronzanu osvojio je na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987.|SP 1987.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1987 – štafeta|štafeti]] s [[Ernst Reiter (biatlonac)|Ernstom Reiter]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]], kada su zaostali 2:18.8&nbsp;min iza istočnonjemačke štafete u sastavu: [[Jürgen Wirth]], [[Frank-Ernst Roetsch]], [[Matthias Jacob]] i [[André Sehmisch]].]] --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="7" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|1984/85.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1985/1986.|1985/86.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1986/1987.|1986/87.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1987/1988.|1987/88.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] |- | || || ||9||14||13 |} {{clear}} Prvi nastup Reitera u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|1983/84.]] <!-- u [[Hedenäset]]u 22. marta 1980. u utrci na 10&nbsp;km. kada je osvojio peto mjesto. Ukupno je pobijedio deset puta u utrkama Svjetskog kupa, u [[Svjetski kup u biatlonu 1982/1983.|sezoni 1982/83.]] je pobijedio u ukupnom plasmanu, a [[Svjetski kup u biatlonu 1983/1984.|naredne sezone]] i [[Svjetski kup u biatlonu 1984/1985.|sezoni 1984/85.]] je bio drugi u ukupnom plasmanu. --> <!-- == Doping == Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986.|SP 1986.]] je pozitivno testiran na [[metiltestosteron]], te mu je oduzeta srebrna medalja u utrci na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – 10 km|10&nbsp;km]], kao i bronzana medalja u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1986 – štafeta|štafeti]] s [[Franz Wudy|Franzom Wudyjem]], [[Herbert Fritzenwenger|Herbertom Fritzenwengerom]] i [[Fritz Fischer (biatlonac)|Fritzom Fischerom]].<ref>Andreas Singler, Gerhard Treutlein: ''Doping im Spitzensport. Sportwissenschaftliche Analysen zur nationalen und internationalen Leistungsentwicklung''. Aachen 2007, ISBN 978-3-89899-192-6, S. 292/293</ref> --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 1990. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == <references /> ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|407}} {{commonscat}} {{DEFAULTSORT:Reiter, Ernst}} [[Kategorija:Rođeni 1962.]] [[Kategorija:Biografije, Traunstein]] [[Kategorija:Zapadnonjemački biatlonci]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Zapadnonjemački olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači srebrne medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači bronzane medalje na Olimpijskim igrama (Zapadna Njemačka)]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1984.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Zimskim olimpijskim igrama 1988.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] e4nq3bbc5o7xdynrffn5itwvhxfoe2c Šablon:SKB 1988 ukupno muškarci 10 515427 3672865 2024-12-12T21:37:33Z AnToni 2325 Nova stranica: {|{{SKB discipline2/zaglavlje | Disciplina = Ukupni rezultati | Broj takmičenja = 12 | Naziv = SKB 1988 ukupno muškarci }} {{SKB discipline/red|1|Eirik Kvalfoss|NOR|195|1}} {{SKB discipline/red|2|Aleksandar Popov|SSSR|185|1}} {{SKB discipline/red|3|Sergej Čepikov|SSSR|164|1}} |- {{PCT|4}} |- {{SKB discipline/red|4|Birk Anders|DRNJ|157|2}} {{SKB discipline/red|5|Valerij Medvedcev|SSSR|149|}} {{SKB discipline/red|6|Fritz Fischer|Z NJE|144|2}} {{SKB discipline/... 3672865 wikitext text/x-wiki {|{{SKB discipline2/zaglavlje | Disciplina = Ukupni rezultati | Broj takmičenja = 12 | Naziv = SKB 1988 ukupno muškarci }} {{SKB discipline/red|1|Eirik Kvalfoss|NOR|195|1}} {{SKB discipline/red|2|Aleksandar Popov|SSSR|185|1}} {{SKB discipline/red|3|Sergej Čepikov|SSSR|164|1}} |- {{PCT|4}} |- {{SKB discipline/red|4|Birk Anders|DRNJ|157|2}} {{SKB discipline/red|5|Valerij Medvedcev|SSSR|149|}} {{SKB discipline/red|6|Fritz Fischer|Z NJE|144|2}} {{SKB discipline/red|7|Frank-Peter Roetsch|DRNJ|137|1}} {{SKB discipline/red|8|Andreas Zingerle|ITA|130|}} {{SKB discipline/red|8|Frode Løberg|NOR|130|}} {{SKB discipline/red|10|Alfred Eder|AUT|122|}} {{SKB discipline/red|11|Frank Luck|DRNJ|121|1}} {{SKB discipline/red|15|Johann Passler|ITA|108|1}} {{SKB discipline/red|.|Jan Matouš|ČEH|.|1}} {{SKB discipline/red|.|Sergej Buljgin|SSSR|.|1}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1988/1989.]] </noinclude> djkuheuikzeitqh9jt3e5e73j1kfulw 3672874 3672865 2024-12-12T21:48:38Z AnToni 2325 3672874 wikitext text/x-wiki {|{{SKB discipline2/zaglavlje | Disciplina = Ukupni rezultati | Broj takmičenja = 12 | Naziv = SKB 1988 ukupno muškarci }} {{SKB discipline/red|1|Eirik Kvalfoss|NOR|195|1}} {{SKB discipline/red|2|Aleksandar Popov|SSSR|185|1}} {{SKB discipline/red|3|Sergej Čepikov|SSSR|164|1}} |- {{PCT|4}} |- {{SKB discipline/red|4|Birk Anders|DRNJ|157|2}} {{SKB discipline/red|5|Valerij Medvedcev|SSSR|149|}} {{SKB discipline/red|6|Fritz Fischer|Z NJE|144|2}} {{SKB discipline/red|7|Frank-Peter Roetsch|DRNJ|137|1}} {{SKB discipline/red|8|Andreas Zingerle|ITA|130|}} {{SKB discipline/red|8|Frode Løberg|NOR|130|}} {{SKB discipline/red|10|Alfred Eder|AUT|122|}} {{SKB discipline/red|11|Frank Luck|DRNJ|121|1}} {{SKB discipline/red|13|Ernst Reiter (biatlonac){{!}}Ernst Reiter|DRNJ|113|-}} {{SKB discipline/red|15|Johann Passler|ITA|108|1}} {{SKB discipline/red|.|Jan Matouš|ČEH|.|1}} {{SKB discipline/red|.|Sergej Buljgin|SSSR|.|1}} |} |}<noinclude> [[Kategorija:Šabloni Svjetskog kupa u biatlonu 1988/1989.]] </noinclude> cxug6gk2pkelkvl2cnb5fhqrwkht25r Mato Tadić 0 515428 3673041 2024-12-13T07:06:52Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Infokutija osoba | ime = Mato Tadić | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Godina rođenja i godine|1952|8|15}} | mjesto_rođenja = [[Brčko]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]... 3673041 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Mato Tadić | slika = | alt_slike = | opis = | ime_pri_rođenju = | datum_rođenja = {{Godina rođenja i godine|1952|8|15}} | mjesto_rođenja = [[Brčko]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavija]] | datum_smrti = <!-- {{Datum smrti i godine|GGGG|MM|DD|GGGG|MM|DD}} (datum smrti pa onda datum rođenja) --> | mjesto_smrti = <!-- [[Grad]], [[Država]] --> | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = Sudija | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Mato Tadić''' (rođen 15. augusta 1952.) je [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] pravnik i bivši sudija [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]]. == Biografija == diplomirao je na [[Pravni fakultet u Sarajevu|Pravnom fakultetu u Sarajevu]], a karijeru je započeo u Osnovnom javnom tužilaštvu u Brčkom, prvo kao pravni referent, a nakon položenog pravosudnog ispita 1978, kao zamjenik javnog tužioca, a zatim i kao državni tužilac.<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/hr/mato-tadic|title=Ustavni sud Bosne i Hercegovine {{!}} Mato Tadić|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|access-date=2024-12-13}}</ref> Godine 1991. imenovan je za zamjenika javnog tužioca [[Republika Bosna i Hercegovina|Republike Bosne i Hercegovine]]. Na toj funkciji je ostao do izbijanja [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata]]. Tokom rata kratko je ostao na frontu u [[Brčko]]m, a potom 1993. prelazi u [[Orašje]]. Početkom 1994. odlazi u [[Mostar]], a potom u [[Sarajevo]] gdje obavlja dužnost ministra pravde u Vladi Republike, a potom [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] do kraja 1998. Učestvuje u mirovnim pregovorima u Dejtonu, što je dovelo do [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]].<ref name=":0" /> Pod njegovim vodstvom, Krivični zakon i Zakon o krivičnom postupku entiteta Federacije reformirani su 1998-99. uz međunarodnu podršku.<ref>{{Cite book|last=Cotran|first=Eugene|url=https://books.google.com/books?id=6CtGjLsmN3UC&dq=mato+tadic+judge&pg=PA164|title=Democracy: The Rule of Law and Islam|last2=Sherif|first2=Adel Omar|date=1999-01-01|publisher=BRILL|isbn=978-90-411-1185-2|language=en}}</ref> Oko 1998. Tadić se smatrao bliskim kratkotrajnoj stranci [[Nova hrvatska inicijativa]] koju je osnovao [[Krešimir Zubak]] kao kontrast nacionalističkom [[Hrvatska demokratska zajednica Bosne i Hercegovine|HDZ-u BiH]].<ref>{{Cite book|last=Farrand|first=Robert William|url=https://books.google.com/books?id=XvCqjm2hAYUC&dq=mato+tadic+judge&pg=PA136|title=Reconstruction and Peace Building in the Balkans: The Brcko Experience|date=2011-11-16|publisher=Rowman & Littlefield Publishers|isbn=978-1-4422-1237-4|pages=136|language=en}}</ref> U junu 1999. Tadić je imenovan za člana (sudiju) Doma za ljudska prava za Bosnu i Hercegovinu, a 2003. izabran je za potpredsjednika i predsjednika drugog vijeća Doma za ljudska prava.<ref name=":0" /> Za sudiju [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] imenovan je 2002. Od maja 2003. do juna 2006. bio je prvi predsjednik Ustavnog suda.<ref>[http://www.ccbh.ba/eng/article.php?pid=1009&kat=503&pkat=527 Constitutional Court of Bosnia and Herzegovina] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110716215055/http://www.ccbh.ba/eng/article.php?pid=1009&kat=503&pkat=527 |date=2011-07-16 }}</ref> 2015. imenovan je za potpredsjednika Ustavnog suda.<ref name=":0" /> Tadić je 2006. optužen za korupciju; Kako Državno tužilaštvo nije dostavilo sudu nikakve detalje o optužbama, sud je odlučio da ga ne suspenduje niti smijeni. Konačno je oslobođen.<ref>{{Cite book|last=Shetreet|first=Shimon|url=https://books.google.com/books?id=-VEyAQAAQBAJ&dq=mato+tadic+judge&pg=PA223|title=The Culture of Judicial Independence: Conceptual Foundations and Practical Challenges|last2=Forsyth|first2=Christopher|date=2011-11-11|publisher=Martinus Nijhoff Publishers|isbn=978-90-04-21585-6|pages=223-224|language=en}}</ref> Objavio je različite tekstove o krivičnom i ustavnom pravu, upravi i lokalnoj samoupravi i temama koje se odnose na [[Evropska konvencija o ljudskim pravima|Evropsku konvenciju o ljudskim pravima i osnovnim slobodama]]. Bio je i predavač u Državnom Odsjeku za kaznenu odbranu (OKO) i Misiji [[Organizacija za evropsku sigurnost i saradnju|OSCE-a]] u BiH te učesnik brojnih domaćih i međunarodnih konferencija.<ref name=":0" /> ==Reference== {{Refspisak}} {{Sudije Ustavnog suda Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Tadić, Mato}} [[Kategorija:Biografije, Brčko]] [[Kategorija:Rođeni 1952.]] [[Kategorija:Bosanskohercegovačke sudije]] [[Kategorija:Živi ljudi]] r7llwhrhr1hxrzcifwo5c6j1adti647 Kategorija:Okoliš Okeanije 14 515429 3673047 2024-12-13T07:22:44Z Panasko 146730 Nova stranica: [[Kategorija:Okoliš po kontinentima|Okeanije]] [[Kategorija:Geografija Okeanije]] 3673047 wikitext text/x-wiki [[Kategorija:Okoliš po kontinentima|Okeanije]] [[Kategorija:Geografija Okeanije]] ccph7d7y8skdx6ho250ilsk7bbgy0vj Kategorija:Obrazovne institucije u Austriji 14 515430 3673048 2024-12-13T07:24:24Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Educational organizations in Austria}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Austrija]] [[Kategorija:Organizacije u Austriji]] [[Kategorija:Obrazovanje u Austriji]] 3673048 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Educational organizations in Austria}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Austrija]] [[Kategorija:Organizacije u Austriji]] [[Kategorija:Obrazovanje u Austriji]] 16tykk6ft1xkm4zqfxwt0wmajj37r24 Kategorija:Obrazovne organizacije na Islandu 14 515431 3673049 2024-12-13T07:26:21Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Educational organizations in Iceland}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Island]] [[Kategorija:Organizacije na Islandu]] [[Kategorija:Obrazovanje na Islandu]] 3673049 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Educational organizations in Iceland}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Island]] [[Kategorija:Organizacije na Islandu]] [[Kategorija:Obrazovanje na Islandu]] rml70s06vssnwp9avcmpgft9swiz4pl Kategorija:Obrazovne organizacije na Kipru 14 515432 3673050 2024-12-13T07:27:01Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Educational organizations in Cyprus}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Kipar]] [[Kategorija:Organizacije na Kipru]] [[Kategorija:Obrazovanje na Kipru]] 3673050 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Educational organizations in Cyprus}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Kipar]] [[Kategorija:Organizacije na Kipru]] [[Kategorija:Obrazovanje na Kipru]] awjx7mbqs5vjp40jc9y4kirf0wpkjjc Kategorija:Obrazovne organizacije na Malti 14 515433 3673052 2024-12-13T07:27:17Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Educational organizations in Malta}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Malta]] [[Kategorija:Organizacije na Malti]] [[Kategorija:Obrazovanje na Malti]] 3673052 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Educational organizations in Malta}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Malta]] [[Kategorija:Organizacije na Malti]] [[Kategorija:Obrazovanje na Malti]] 1uptgnic3vq7u9sytnpbm07v9aj9zxw Kategorija:Obrazovne organizacije na Šri Lanki 14 515434 3673053 2024-12-13T07:27:59Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Educational organizations in Sri Lanka}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Šri Lanka]] [[Kategorija:Organizacije na Šri Lanki]] [[Kategorija:Obrazovanje na Šri Lanki]] 3673053 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Educational organizations in Sri Lanka}} [[Kategorija:Obrazovne organizacije po državama|Šri Lanka]] [[Kategorija:Organizacije na Šri Lanki]] [[Kategorija:Obrazovanje na Šri Lanki]] h4c99sd4jdwu3zb84lf93yud1lwiq2t Kategorija:Novine u Crnoj Gori 14 515435 3673054 2024-12-13T07:31:41Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Novine u|Crnoj Gori}} {{Commonscat|Newspapers of Montenegro}} 3673054 wikitext text/x-wiki {{Novine u|Crnoj Gori}} {{Commonscat|Newspapers of Montenegro}} k7i2r8n9n4muuzzb455bkke3gw658eu Kategorija:Novine u Jugoslaviji 14 515436 3673056 2024-12-13T07:32:54Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Novine u|Srbiji}} {{Commonscat|Newspapers of Serbia}} 3673056 wikitext text/x-wiki {{Novine u|Srbiji}} {{Commonscat|Newspapers of Serbia}} o2ucaufeuhnrxvs4ommbkcahdslnh5x 3673057 3673056 2024-12-13T07:33:28Z Panasko 146730 3673057 wikitext text/x-wiki {{Novine u|Jugoslaviji}} {{Commonscat|Newspapers of Yugoslavia}} tw2s9et9yhv2gaq5hd6154ki2nv3lrq Kategorija:Novine u Srbiji 14 515437 3673058 2024-12-13T07:34:27Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Novine u|Srbiji}} {{Commonscat|Newspapers of Serbia}} 3673058 wikitext text/x-wiki {{Novine u|Srbiji}} {{Commonscat|Newspapers of Serbia}} o2ucaufeuhnrxvs4ommbkcahdslnh5x Kategorija:Novine u Sjedinjenim Američkim Državama 14 515438 3673059 2024-12-13T07:35:20Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Novine u|Sjedinjenim Američkim Državama}} {{Commonscat|Newspapers of the United States}} 3673059 wikitext text/x-wiki {{Novine u|Sjedinjenim Američkim Državama}} {{Commonscat|Newspapers of the United States}} bslvrtw52feyj54arw5kze2a6brmjfv Kategorija:Nogometaši na Olimpijskim igrama 1948. 14 515439 3673060 2024-12-13T07:41:15Z Panasko 146730 Nova stranica: {{commonscat|1948 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|1948|Ljetnih|Ljetnim}} 3673060 wikitext text/x-wiki {{commonscat|1948 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|1948|Ljetnih|Ljetnim}} j8wvycyp53qh1x1g51i52mouq5qg6r1 Kategorija:Nogometaši na Olimpijskim igrama 1952. 14 515440 3673061 2024-12-13T07:41:23Z Panasko 146730 Nova stranica: {{commonscat|1952 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|1952|Ljetnih|Ljetnim}} 3673061 wikitext text/x-wiki {{commonscat|1952 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|1952|Ljetnih|Ljetnim}} jke8btx8cuohl5v9dts10qvpfnwmi91 Kategorija:Nogometaši na Olimpijskim igrama 1964. 14 515441 3673062 2024-12-13T07:41:32Z Panasko 146730 Nova stranica: {{commonscat|1964 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|1964|Ljetnih|Ljetnim}} 3673062 wikitext text/x-wiki {{commonscat|1964 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|1964|Ljetnih|Ljetnim}} iq2rej10veat2mwgkl968t7svduxkk5 Kategorija:Nogometaši na Olimpijskim igrama 1996. 14 515442 3673063 2024-12-13T07:41:41Z Panasko 146730 Nova stranica: {{commonscat|1996 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|1996|Ljetnih|Ljetnim}} 3673063 wikitext text/x-wiki {{commonscat|1996 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|1996|Ljetnih|Ljetnim}} rfs2tiu1zw52fp4ebl8pwkm8qmwbb7n Kategorija:Nogometaši na Olimpijskim igrama 2004. 14 515443 3673064 2024-12-13T07:41:51Z Panasko 146730 Nova stranica: {{commonscat|2004 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|2004|Ljetnih|Ljetnim}} 3673064 wikitext text/x-wiki {{commonscat|2004 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|2004|Ljetnih|Ljetnim}} jzm1db8rj4wf8fyq708603w77dapza2 Kategorija:Nogometaši na Olimpijskim igrama 2008. 14 515444 3673065 2024-12-13T07:42:01Z Panasko 146730 Nova stranica: {{commonscat|2008 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|2008|Ljetnih|Ljetnim}} 3673065 wikitext text/x-wiki {{commonscat|2008 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|2008|Ljetnih|Ljetnim}} oxldruda3c1epqvhtr6a8ffk5qt1dgk Kategorija:Nogometaši na Olimpijskim igrama 2012. 14 515445 3673066 2024-12-13T07:42:10Z Panasko 146730 Nova stranica: {{commonscat|2012 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|2012|Ljetnih|Ljetnim}} 3673066 wikitext text/x-wiki {{commonscat|2012 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|2012|Ljetnih|Ljetnim}} 9wimixwoabo357eg9vov6xp8j4wmck7 Kategorija:Nogometaši na Olimpijskim igrama 2016. 14 515446 3673067 2024-12-13T07:42:20Z Panasko 146730 Nova stranica: {{commonscat|2016 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|2016|Ljetnih|Ljetnim}} 3673067 wikitext text/x-wiki {{commonscat|2016 Summer Olympics association football players}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Nogometaši|Nogomet|2016|Ljetnih|Ljetnim}} m8qe9qifao250qsgdjxysiy2snw8dgo Kategorija:Nogometaši u Albaniji po klubovima 14 515447 3673069 2024-12-13T07:46:58Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football players by team in Albania}} [[Kategorija:Nogometaši po klubovima|Albanija]] [[Kategorija:Nogomet u Albaniji|Igrači]] 3673069 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football players by team in Albania}} [[Kategorija:Nogometaši po klubovima|Albanija]] [[Kategorija:Nogomet u Albaniji|Igrači]] czkszv9r1wvg79lbvefbz9qa9ftts8b Kategorija:Nogometaši u Egiptu po klubovima 14 515448 3673071 2024-12-13T07:47:59Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football players by team in Egypt}} [[Kategorija:Nogometaši po klubovima|Egipat]] [[Kategorija:Nogomet u Egiptu|Igrači]] 3673071 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football players by team in Egypt}} [[Kategorija:Nogometaši po klubovima|Egipat]] [[Kategorija:Nogomet u Egiptu|Igrači]] debd2px1v8t3f6aavpj6wrgltpdvkqj Kategorija:Nogometna reprezentacija Venecuele 14 515449 3673074 2024-12-13T07:51:40Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Hungary national football team}} {{Nogometne reprezentacije|Venecuele|Venecueli|Venecuelanske|Južnoameričke}} 3673074 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Hungary national football team}} {{Nogometne reprezentacije|Venecuele|Venecueli|Venecuelanske|Južnoameričke}} 2pvgadpcjql5aicakvrbw5xv3o1waoy 3673075 3673074 2024-12-13T07:51:54Z Panasko 146730 3673075 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Venezuela national football team}} {{Nogometne reprezentacije|Venecuele|Venecueli|Venecuelanske|Južnoameričke}} 3mdum9mkeescqrp7l3m6ezgwrqbrc0d Kategorija:Nogometna reprezentacija Nigera 14 515450 3673076 2024-12-13T07:53:46Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Niger national association football team}} {{Nogometne reprezentacije|Nigera|Nigeru|Nigerske|Afričke}} 3673076 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Niger national association football team}} {{Nogometne reprezentacije|Nigera|Nigeru|Nigerske|Afričke}} ofubr1zhspcz5evg6jwys4ibta30cun Kategorija:Nogomet na Ljetnim olimpijskim igrama 1948. 14 515451 3673078 2024-12-13T07:56:51Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football at the 1948 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 1948.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 1948.]] [[Kategorija:1948. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|1948]] 3673078 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football at the 1948 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 1948.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 1948.]] [[Kategorija:1948. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|1948]] 0pukcn0zcjs0fjjs0uviamq9j7adyq4 Kategorija:Nogomet na Ljetnim olimpijskim igrama 1952. 14 515452 3673079 2024-12-13T07:57:23Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football at the 1952 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 1952.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 1952.]] [[Kategorija:1952. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|1952]] 3673079 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football at the 1952 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 1952.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 1952.]] [[Kategorija:1952. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|1952]] kpi2zhi4bopaojbwdnmo5v7b9rmwop3 Kategorija:Nogomet na Ljetnim olimpijskim igrama 1964. 14 515453 3673080 2024-12-13T07:57:38Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football at the 1964 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 1964.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 1964.]] [[Kategorija:1964. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|1964]] 3673080 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football at the 1964 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 1964.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 1964.]] [[Kategorija:1964. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|1964]] qzhi9m02k8ba7ut89htr6vjf5pjr9tr Kategorija:Nogomet na Ljetnim olimpijskim igrama 1996. 14 515454 3673081 2024-12-13T07:57:50Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football at the 1996 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 1996.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 1996.]] [[Kategorija:1996. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|1996]] 3673081 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football at the 1996 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 1996.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 1996.]] [[Kategorija:1996. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|1996]] 7jgop3z7yef3c7pk4mqt3qz76n0wvq8 Kategorija:Nogomet na Ljetnim olimpijskim igrama 2004. 14 515455 3673082 2024-12-13T07:58:15Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football at the 2004 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 2004.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 2004.]] [[Kategorija:2004. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|2004]] 3673082 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football at the 2004 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 2004.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 2004.]] [[Kategorija:2004. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|2004]] ek6bk8r6f977xeeyzcvfkw4003wr43i Kategorija:Nogomet na Ljetnim olimpijskim igrama 2008. 14 515456 3673083 2024-12-13T07:58:32Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football at the 2008 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 2008.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 2008.]] [[Kategorija:2008. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|2008]] 3673083 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football at the 2008 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 2008.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 2008.]] [[Kategorija:2008. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|2008]] 4v0f6em11s12x38gu1s5rlgq4krtq2e Kategorija:Nogomet na Ljetnim olimpijskim igrama 2012. 14 515457 3673084 2024-12-13T07:58:52Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football at the 2012 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 2012.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 2012.]] [[Kategorija:2012. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|2012]] 3673084 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football at the 2012 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 2012.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 2012.]] [[Kategorija:2012. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|2012]] sw3xayy2ldyml0l3g4832ugmghyvnrc Kategorija:Nogomet na Ljetnim olimpijskim igrama 2016. 14 515458 3673085 2024-12-13T07:59:11Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football at the 2016 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 2016.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 2016.]] [[Kategorija:2016. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|2016]] 3673085 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football at the 2016 Summer Olympics}} {{Kategorija|Nogomet na Olimpijskim igrama 2016.}} [[Kategorija:Sportovi na LJOI 2016.]] [[Kategorija:2016. u nogometu]] [[Kategorija:Nogomet na Olimpijskim igrama|2016]] k6bbm119cfcnfpzxirv146f8tsodz2a Kategorija:Nogomet u Australiji 14 515459 3673088 2024-12-13T08:03:00Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Australia}} {{Nogomet u|Australiji}} 3673088 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Australia}} {{Nogomet u|Australiji}} bh9ake8n9t1k30avxvk3pyu8juyp4yo Kategorija:Nogomet u Bahreinu 14 515460 3673089 2024-12-13T08:03:44Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Bahrein}} {{Nogomet u|Bahreinu}} 3673089 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Bahrein}} {{Nogomet u|Bahreinu}} dpxvd8uhbxv76stqtacjjdknrvp76wu Kategorija:Nogomet u Bangladešu 14 515461 3673090 2024-12-13T08:03:59Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Bangladesh}} {{Nogomet u|Bangladešu}} 3673090 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Bangladesh}} {{Nogomet u|Bangladešu}} 0ypg8uvzp8kebvf9rinxu53xanac8p4 Kategorija:Nogomet u Egiptu 14 515462 3673091 2024-12-13T08:04:36Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in egypt}} {{Nogomet u|Egiptu}} 3673091 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in egypt}} {{Nogomet u|Egiptu}} a9jfvc5n13if6n52yrnm7y2rayzcnjb Kategorija:Nogomet u El Salvadoru 14 515463 3673092 2024-12-13T08:04:50Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in El Salvador}} {{Nogomet u|El Salvadoru}} 3673092 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in El Salvador}} {{Nogomet u|El Salvadoru}} c6ixxaua9zi58a0u8drg2vtav6ujd7l Kategorija:Nogomet u Hondurasu 14 515464 3673093 2024-12-13T08:04:58Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Honduras}} {{Nogomet u|Hondurasu}} 3673093 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Honduras}} {{Nogomet u|Hondurasu}} 2bz8xu112hnoy4unb52rx6896gsx3dr Kategorija:Nogomet u Indiji 14 515465 3673094 2024-12-13T08:05:06Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in India}} {{Nogomet u|Indiji}} 3673094 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in India}} {{Nogomet u|Indiji}} s6kbv13q1o4g8ymh3iatr0di4502gfg Kategorija:Nogomet u Indoneziji 14 515466 3673095 2024-12-13T08:05:16Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Indonesia}} {{Nogomet u|Indoneziji}} 3673095 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Indonesia}} {{Nogomet u|Indoneziji}} enrkp3eubh1bzrj98i5ttimfn3xzz5p Kategorija:Nogomet u Iraku 14 515467 3673096 2024-12-13T08:05:23Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Iraq}} {{Nogomet u|Iraku}} 3673096 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Iraq}} {{Nogomet u|Iraku}} pr6dzb5u25y69tkj7rhniqt8xzwrdti Kategorija:Nogomet u Kamerunu 14 515468 3673097 2024-12-13T08:05:39Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Cameroon}} {{Nogomet u|Kamerunu}} 3673097 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Cameroon}} {{Nogomet u|Kamerunu}} bga0igv6yewkg5aa5u4jf13bmfdqj6v Kategorija:Nogomet u Liberiji 14 515469 3673113 2024-12-13T09:01:43Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Liberia}} {{Nogomet u|Liberiji}} 3673113 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Liberia}} {{Nogomet u|Liberiji}} 68way3s8gmtdgrj0nsi9m79myk0aryj Kategorija:Nogomet u Maleziji 14 515470 3673114 2024-12-13T09:01:55Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Malaysia}} {{Nogomet u|Maleziji}} 3673114 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Malaysia}} {{Nogomet u|Maleziji}} n6rk4y9k6ip71ffkgywfthvxc8pl61u Kategorija:Nogomet u Monaku 14 515471 3673115 2024-12-13T09:02:19Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Monaco}} {{Nogomet u|Monaku}} 3673115 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Monaco}} {{Nogomet u|Monaku}} 80teiwx2k0zm10lxfodzdgrqy9xxgty Kategorija:Nogomet u Nigeru 14 515472 3673116 2024-12-13T09:02:32Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Niger}} {{Nogomet u|Nigeru}} 3673116 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Niger}} {{Nogomet u|Nigeru}} chv3kf0iaj7usezc68ltyzjsuontn1z Kategorija:Nogomet u Panami 14 515473 3673117 2024-12-13T09:02:45Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Panama}} {{Nogomet u|Panami}} 3673117 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Panama}} {{Nogomet u|Panami}} gpx19o62q9zxvvtmqosakeubjuhey5z Kategorija:Nogomet u Siriji 14 515474 3673118 2024-12-13T09:03:07Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Syria}} {{Nogomet u|Siriji}} 3673118 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Syria}} {{Nogomet u|Siriji}} m63e4x9f6wx48wcqsupai8rjwhjlm4g Kategorija:Nogomet u Sudanu 14 515475 3673119 2024-12-13T09:04:38Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Sudan}} {{Nogomet u|Sudanu}} 3673119 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Sudan}} {{Nogomet u|Sudanu}} pkw9bfq76evwvnk1xj1pjckjql9t2sx Kategorija:Nogomet u Čehoslovačkoj 14 515476 3673121 2024-12-13T09:09:42Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Czechoslovakia}} {{Nogomet u|Čehoslovačkoj}} 3673121 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Czechoslovakia}} {{Nogomet u|Čehoslovačkoj}} 2znkql1uyoolpjcoesi35b17714nmoe Kategorija:Nogomet u Zimbabveu 14 515477 3673122 2024-12-13T09:10:15Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Zimbabwe}} {{Nogomet u|Zimbabveu}} 3673122 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Zimbabwe}} {{Nogomet u|Zimbabveu}} sy348pub2k25qja51npb20fdh5upvci Kategorija:Nogomet u Vijetnamu 14 515478 3673123 2024-12-13T09:10:47Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Vietnam}} {{Nogomet u|Vijetnamu}} 3673123 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Vietnam}} {{Nogomet u|Vijetnamu}} oixin0tvz6edatzuwi5eei74xec5izn Kategorija:Nogomet u Venecueli 14 515479 3673124 2024-12-13T09:11:06Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Venezuela}} {{Nogomet u|Venecueli}} 3673124 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Venezuela}} {{Nogomet u|Venecueli}} jhpl87h8twg4z6apuec07um2mzodci2 Kategorija:Nogomet u Uzbekistanu 14 515480 3673125 2024-12-13T09:11:52Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|Association football in Uzbekistan}} {{Nogomet u|Uzbekistanu}} 3673125 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|Association football in Uzbekistan}} {{Nogomet u|Uzbekistanu}} l4hvcyupjuoy0ksi0b27b2jayagb60v Šablon:Selektori nogometne reprezentacije Makedonije 10 515481 3673145 2024-12-13T10:40:09Z Panasko 146730 Panasko premjestio je stranicu [[Šablon:Selektori nogometne reprezentacije Makedonije]] na [[Šablon:Selektori nogometne reprezentacije Sjeverne Makedonije]]: Standardizacija 3673145 wikitext text/x-wiki #PREUSMJERI [[Šablon:Selektori nogometne reprezentacije Sjeverne Makedonije]] et9khijd1u6q5t4n323mpz43k6ydwhw Kategorija:Nacionalna nogometna prvenstva 2025. 14 515482 3673152 2024-12-13T10:45:54Z Panasko 146730 Nova stranica: [[Kategorija:Nacionalna nogometna prvenstva po godinama|2025]] [[Kategorija:2025. u nogometu]] 3673152 wikitext text/x-wiki [[Kategorija:Nacionalna nogometna prvenstva po godinama|2025]] [[Kategorija:2025. u nogometu]] 4b8hqv25j59e84ntzvtl5ei4w50jqnh Kategorija:Mačevaoci na Olimpijskim igrama 1960. 14 515483 3673156 2024-12-13T10:51:55Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|1960 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1960|Ljetnih|Ljetnim}} 3673156 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|1960 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1960|Ljetnih|Ljetnim}} m6igdvs9h0iocbjoqgqnwpbwq1yy9ei Kategorija:Mačevaoci na Olimpijskim igrama 1956. 14 515484 3673157 2024-12-13T10:52:07Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|1956 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1956|Ljetnih|Ljetnim}} 3673157 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|1956 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1956|Ljetnih|Ljetnim}} jf6m4xjm13q4aafjps8phdjq77m5zyb Kategorija:Mačevaoci na Olimpijskim igrama 1952. 14 515485 3673158 2024-12-13T10:52:19Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|1952 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1952|Ljetnih|Ljetnim}} 3673158 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|1952 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1952|Ljetnih|Ljetnim}} 7fpbj5y6hy0qw9y5zqkbwfj61nkx52w Kategorija:Mačevaoci na Olimpijskim igrama 1948. 14 515486 3673159 2024-12-13T10:52:27Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|1948 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1948|Ljetnih|Ljetnim}} 3673159 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|1948 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1948|Ljetnih|Ljetnim}} q7eko7u62xge1c9gukzl4ekd407w4x5 Kategorija:Mačevaoci na Olimpijskim igrama 1936. 14 515487 3673160 2024-12-13T10:52:35Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|1936 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1936|Ljetnih|Ljetnim}} 3673160 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|1936 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1936|Ljetnih|Ljetnim}} 5jbhr3418yg6aahsgn95uhy4lgvhgjc Kategorija:Mačevaoci na Olimpijskim igrama 1932. 14 515488 3673161 2024-12-13T10:52:42Z Panasko 146730 Nova stranica: {{Commonscat|1932 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1932|Ljetnih|Ljetnim}} 3673161 wikitext text/x-wiki {{Commonscat|1932 Summer Olympics fencers}} {{Sportisti na olimpijskim igrama|Mačevaoci|Mačevanje|1932|Ljetnih|Ljetnim}} ar6t2f3vfyxmzkuye2q1r9dqdmmj0m7